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Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

D

everia você estar preocupado com a mudança nas concentrações de dióxido de carbono (C02) na atmosfera da Terra? A queima de combustíveis fósseis e de florestas aumentou a concentração atmosférica do CO2 de 280 para 385 ppm (partes por milhão) desde o início da Revolução Industrial. A maioria dessa mudança foi produzida nas últimas décadas, e as projeções mostram que esta tendência é crescente. Essesaumentos no CO2 e em outros gases "de estufa" na atmosfera poderiam causar mudanças dramáticas no clima através de um aquecimento global, mudanças talvez da ordem que experimentamos durante os eventos extremos do fi Nino. Tal cenário poderia reduzir a produção agrícola e deslocar parte da população humana. Mas as grandes preocupações também incluem um aumento no nível do mar, devido ao derretimento das calotas de gelo, e a expansão das águas superficiais dos oceanos à medida que se aquecem. Estasmudanças poderiam inundar áreas costeiras, causando choques econômicos e deslocamento na distribuição das populações humanas. Contudo, a Terra já testemunhou mudanças muito maiores nas concentrações de dióxido de carbono no passado. Antes da Revolução Industrial, as concentrações de CO2 provavelmente estavam em seu nível mais baixo de toda a história geológica. Há uma importante diferença, contudo, entre o presente e o passado: os níveis de CO2 estão mudando mais rapidamente do que o fizeram em toda a história da Terra. Compreender por que os níveis de CO2 estão subindo, e como os processos ecossistêmicos poderiam responder a esta tendência, depende da compreensão básica das fontes e dos sumidouros de carbono e outros elementos na biosfera. Esseselementos ciciam continuamente através dos ecossistemas.As vias por onde circulam são determinadas pelas transformações químicas específicas, nas quais cada elemento participa. Os organismos - incluindo os humanos - transportam elementos através de seusciclos nos ecossistemassempre que executam transformações de energia bioquímica. Este capítulo mostra como os processos físicos, químicos e biológicos resultam na ciclagem dos elementos nos ecossistemas. Veremos que muitos aspectos da ciclagem dos elementos fazem sentido somente quando se compreende que as transformações químicas e de energia passam de mão em mão.

428


Caminhos dos Elementosnos Ecossistemas 429

CONCEITOS

DO

CAPíTULO

As transformações de energia e a ciclagem dos elementos estão intimamente conedadas • Os ecossistemas podem ser modelados como uma série de compartimentos conedados • A água proporciona um modelo físico de ciclagem de elementos nos ecossistemas • O ciclo do carbono está intimamente ligado ao fluxo de energia através da biosfera

D

precipitação de carbonato de cálcio nos oceanos, removem elementos de circulação e os incorporam nas rochas na crosta terrestre, onde permanecem intocados por éons. A maioria das transformações de energia bioquímica está associada com a oxidação e a redução do carbono, oxigênio, nitrogênio e enxofre. Um átomo é oxidado quando fornece elétrons e reduzido quando aceita elétrons. um certo sentido, os elétrons carregam com eles uma parte da energia contida em um átomo. Após ser oxidado, um átomo libera energia junto com os elétrons que elimina; após ser reduzido, um átomo ganha energia junto com os elétrons que recebe. Nas transformações bioquímicas, uma oxidação que libera energia é acompanhada de uma redução que consome, e a energia é transferida dos reagentes numa reação para os produtos na outra (Fig. 23.1). Tais transformações acopladas são possíveis somente quando o lado da oxidação libera pelo menos tanta energia quanto o lado da redução exige. As trocas de energia associadas com as diversas transformações químicas variam muito, contudo, dependendo dos compostos envolvidos e do número de elétrons trocados. A natureza do mundo físico é tal que as energias de duas transformações raramente se equivalem. A energia suprida por uma oxidação em excesso daquela exigida por uma redução acoplada não pode ser usada e é perdida na forma de calor. Estes desequilíbrios são responsáveis pela ineficiência termodinâmica dos processos da vida do funcionamento global dos ecossistemas.

iferente da energia que é perdida em forma de calor, os elementos químicos permanecem na biosfera, onde cicIam continuamente entre os organismos e os ambientes físicos. Os organismos usam os compostos inorgânicos da crosta ou da atmosfera da Terra para sintetizar os compostos orgânicos, mas, uma vez assimilados em formas biológicas, são reciclados de novo e de novo pelos organismos antes de serem perdidos para os sedimentos, correntes e lençóis freáticos, ou escapar para a atmosfera como gases. Embora a energia solar assimilada pelos autótrofos seja "nova" energia recebida de fora da biosfera, a maior parte dos materiais nutritivos assimilados pelos autótrofos já foi utilizada antes. As raízes das plantas podem absorver a amônia do solo que foi lixiviada das folhas em decomposição no chão da floresta naquele mesmo dia. As folhas podem assimilar o CO2 produzido recentemente por plantas, animais, ou respiração microbiana. A despeito da fonte, os átomos dos indivíduos já passaram por ali antes.

As transformações de energia e a ciclagem dos elementos estão intimamente conectadas Os organismos ajudam a transportar os elementos químicos através dos seus cicIos nos ecossistemas sempre que executam transformações bioquímicas necessárias para sustentar seus processos de vida. As transformações que incorporam as formas inorgânicas de alimentos em moléculas de organismos são processos assimilativos. Um exemplo de transformação assimilativa de um elemento é a fotossíntese, na qual as plantas usam a energia solar para mudar uma forma inorgânica de carbono (C02) em uma forma orgânica de carbono encontrada nos carboidratos. Na ciclagem global do carbono, a fotos síntese é equilibrada pela respiração, um processo complementar desassimilativo que envolve a transformação de carbono orgânico de volta para uma forma inorgânica, acompanhada por liberação de energia. Nem todas as transformações químicas dos elementos nos ecossistemas acontecem dentro de organismos vivos, e nem todas envolvem a assimilação líquida ou liberação de quantidades úteis de energia. Muitas reações químicas ocorrem no ar, no solo e na água. Algumas dessas reações convertem elementos em formas que os organismos podem assimilar. A intemperização da rocha matriz, por exemplo, libera certos elementos (potássio, fósforo e silício, por exemplo) dos compostos na rocha e os torna disponíveis para os organismos. As tempestades de raios produzem pequenas quantidades de nitrogênio reduzido (amônia, NH3) a partir de nitrogênio molecular (N2) e vapor de água (H20) na atmosfera, que as plantas e os micróbios podem assimilar. Tais reações podem ter estado envolvidas na origem da vida propriamente dita. Outros processos físicos e químicos, como a

• • •

O nitrogênio assume muitos estados de oxidação em seu ciclo através dos ecossistemas O ciclo do fósforo é quimicamente descomplicado O enxofre existe em muitas formas oxidadas e reduzidas Os micro-organismos assumem diversos papéis nos ciclos dos elementos

Transferência líquida de

Reagentes

Transformação liberadora de energia (oxidação)

Produtos

~'""~'r

Produtos

J~

Transformação consumidora de energia (redução)

Reagentes

Energia perdida do sistema (ineficiência)

FIG. 23.1 O acoplamento de transformações químicas produtoras e consumidoras de energia é a base do fluxo de energia nos ecossistemas. A energia é transferido dos reagentes numa oxidação produtora de energia paro os produtos de uma redução consumidora de energia.


430

Caminhos

dos Elementos nos Ecossistemas

A entrada de energia diminui a cada conjunto de transformações bioquímicas acopladas.

• {...... r .. ( T\ • Compostos de alta energia

::.\ de f

-•• ·xelllllll....

d::::,m. \~

~

--,

~

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~

I

,

~~~~~~~-. «,

Compostos de baixa energia

Energia perdida

Energia perdida

FIG. 23.2 As transformações bioquímicas podem ser encadeadas em vias bioquímicas. À ecossistema,

os elementos

alternam

entre transformações

assimilativas

Um acoplamento típico de transformações é aquele da oxidação do carbono numa molécula de carboidrato (glicose, por exemplo), que libera energia, com a redução do nitrogênio no nitrato para o nitrogênio nos aminoácidos das proteínas, que demandam energia. Como muitas transformações bioquímicas, este acoplamento liga uma reação liberadora de energia com a assimilação de um elemento - nitrogênio, no caso - requerida para o crescimento e a reprodução. Nos animais, as transformações bioquímicas proporcionam as fontes de energia para manutenção do ambiente celular e afetam o movimento. Algumas destas transformações envolvem muitos passos do tipo mostrado na Fig. 23.1, conectados numa via bioquímica (Fig. 23.2). A fotossíntese executa a entrada inicial de energia no ecossistema pela redução assimilativa do carbono na qual a luz, mais do que o processo desassimilativo acoplado, serve como fonte de energia. Uma porção daquela energia é perdida para o ecossistema a cada transformação subsequente, criando uma pirâmide decrescente de energia com cada elo na cadeia alimentar (veja a Fig. 22.1). O ciclo de elementos entre as partes vivas e não vivas do ecossistema está conectado ao fluxo de energia pelo acoplamento da parte desassimilativa de um conjunto de transformações acopladas com a parte assimilativa do outro.

Os ecossistemas podem ser modelados como uma série de compartimentos conectados Com cada transformação bioquímica, um ou mais elementos químicos são mudados de uma forma para outra. Cada forma de um elemento num ecos sistema pode ser pensada como residente num compartimel).to~eparado, como um cômodo de uma casa, para dentro e para fora do qual os átomos se movem à medida que os processos físicos e biológicos os transformam. O ecossistema inteiro pode ser pensado como um conjunto de compartimentos entre os quais os elementos são ciclados (Fig. 23.3). Por exemplo, a fotossíntese move o carbono do compartimento inorgânico para o que contém formas orgânicas; a respiração o leva de volta para o inorgânico.

Energia perdida medida

que a energia

flui através de um

e desassimilativas.

Tais modelos de compartimento dos ecossistemas podem ser organizados hierarquicamente, como subcompartimentos dentro dos compartimentos. O carbono do compartimento inorgânico, por exemplo, inclui o dióxido de carbono na atmosfera e o dissolvido na água, os íons de carbonato e bicarbonato dissolvidos na água, e o carbonato de cálcio, em sua maior parte como precipitado da coluna de água nos sedimentos. O compartimento orgânico também tem seus subcompartimentos: os autótrofos, os animais, os micro-organismos e os detritívoros. À medida que os organismos se alimentam de outros organismos, eles movem o carbono entre esses subcompartimentos. O movimento de elementos dentro e entre os compartimentos pode consumir ou liberar energia. A fotossíntese (um processo assimilativo) adiciona energia ao carbono, que podemos assumir como levando o elemento para o segundo andar de uma casa. Ao descer a "escada" da respiração, o carbono libera esta energia química armazenada, que o organismo pode então usar para outros propósitos. Os elementos ciclam rapidamente entre alguns compartimentos do ecossistema e lentamente entre outros. O movimento dos elementos entre organismos vivos e formas inorgânicas ocorre em períodos que variam de uns poucos minutos até toda uma duração de vida dos organismos, ou sua existência subsequente como detrito orgânico. Vimos no Capítulo 22 que parte da matéria orgânica nos ambientes terrestres tem um tempo de residência médio da ordem de séculos. Tanto as formas orgânicas quanto as inorgânicas dos elementos podem escapar dessa circulação rápida em direção aos compartimentos geológicos, os quais não estão acessíveis de imediato aos agentes transformadores. Por exemplo, o carvão, o óleo e a turfa contêm grandes quantidades de carbono orgânico que foi removido de circulação, normalmente por muitos milhões de anos. O carbono inorgânico é removido de circulação nos ambientes marinhos pela transformação de grossas camadas de sedimentos de carbonato de cálcio em calcário. Estas formas de carbono retomam aos compartimentos de ciclagem rápida biológica dos ecossistemas somente através dos lentos processos geológicos do vulcanismo, elevação e erosão.


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

Processos biológicos (mais rápido)

~

A

431

Processos geológicos (mais lento) _ A~

Compostos orgânicos inacessíveis (turfa, carvão, óleo)

Micróbios

Bactérias, plantas, algas autotróficas

Erosão, queima de combustíveis fósseis

'-L-----~~---------Rm----...1 Assimilação (fotossíntese)

Desassimilação (resPir~~~o,/ excreção, lixiviamen~

..••• Intemperismo

Atmosfera Compostos inorgânicos inacessíveis (calcário, vários minerais)

Erosão

Formação de rocha sedimentar 1=4---.;..--

FIG. 23.3

A reciclagem de elementos através dos ecossistemas

cada compartimento nicas disponíveis

deste modelo,

dos elementos

podemos

é dividido

reconhecer

ainda

t

pode ser modelada como um conjunto de compartimentos.

subcompartimentos;

mais em compartimentos

A água proporciona um modelo físico de ciclagem de elementos nos ecossistemas A água está envolvida quimicamente na fotossíntese, mas a evaporação, a transpiração e a precipitação determinam a maior parte de seu movimento através dos ecossistemas terrestres (Fig. 23.4). Estes processos físicos contudo acoplam o movimento das águas às transformações de energia. Assim, o ciclo hidrológico global ilustra muitas das características básicas dos ciclos dos elementos. A energia solar absorvida pela água executa o trabalho da evaporação. O vapor de água tem energia potencial, que é a energia exigida para manter as moléculas de água separadas. Quando se condensam para formar as nuvens, as moléculas de água se agregam, e a energia potencíal no vapor de água é liberada como calor, que por fim escapa da biosfera como radiação infravermelha. Assim, de um ponto de vista termodinâmico, a evaporação e a condensação se assemelham à fotos síntese e à respiração. A água na biosfera soma um total de cerca de 1,4 bilhão de quilômetros cúbicos, ou l.400.000 X 1015 kg. É difícil ter uma ideia de um número tão grande: 1015 kg de água é um bilhão de um milhão, ou um quatrilhão de quilogramas. Cada metro cúbico contém l.000 kg de água, que é equivalente a uma tonelada métrica (t). Assim, 1015 kg é um trilhão (1012) de toneladas mé-

por exemplo,

representados

o compartimento

pelos autótrofos,

Dentro de

que representa as formas orgâ-

animais,

detritos e micróbios.

tricas, uma quantidade chamada de teratonelada (Tt). Números da ordem de 1015 são geralmente reservados para a astronomia e o orçamento federal, mas nós usaremos as teratoneladas aqui como uma unidade de medida para manter o número de zeros num mínimo. Mais de 97% da água na biosfera reside nos oceanos; outros compartimentos de água incluem as calotas de gelo e as geleiras (29.000 Tt), os aquíferos subterrâneos (8.000 Tt), os lagos e os rios (100 Tt), a umidade do solo (100 Tt), o vapor de água na atmosfera (13 Tt) e toda a água contida nos organismos vivos (1 Tt). Cada um destes compartimentos pode ser encarado como um compartimento separado no modelo de compartimentos. Sobre as áreas terrestres, a precipitação (111 Tt por ano) excede a evaporação e a transpiração (71 Tt por ano). Sobre os oceanos, a evaporação excede a precipitação por um valor semelhante. Muito da água que evapora da superfície do oceano é transportada pelos ventos sobre as terras, onde é capturada como precipitação. Este fluxo líquido de vapor de água atmosférico dos oceanos para a terra (40 Tt por ano) é equilibrado pelo escoamento superficial da terra por meio dos rios e de volta para as bacias oceânicas. A evaporação determina quão rápido a água se move através da biosfera. A energia solar absorvida pela água líquida para criar vapor de água é a fonte de energia motora do ciclo hidrológico. Podemos calcular a energia que dirige o ciclo hidrológico global


e 432

Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

Representa a diferença entre a evaporação e a precipitação sobre o mar (425 - 385 = 40)

<~

##4 ta

Movimento liquido de vapor de água pelo vento

40

Representa a diferença entre a precipitação e a evapotranspiração terrestre (111 - 71 = 40)

FIG. 23.4

O

ciclo hidrológico global é análogo aos ciclos dos elementos químicos.

escuras) e as transferências

entre os compartimentos

(caixas claras) são expressados

Os tamanhos

em teratoneladas

estimados

dos compartimentos

(Tt) e Tt/ ano, respectivamente.

(caixas Toma'

nhos de compartimentos, de R. G. Barry e R.J. Chorley, Almosphere, Wealher and Cumote, HoIt, New York (19701; fluxos, de T. E. Grodeal e P.J. Crutzen,

Almosphere, C/imole and Change, Scientílíc library, New York (1995).

multiplicando a massa de água evaporada (cerca de 500 Tt por ano) pela energia exigida para evaporar um grama de água (2,24 kl). O produto, exatamente um pouco mais de 1021 kJ por ano (cerca de 32 bilhões de megawatts) representa cerca de 114 da energia solar total que atinge a Terra. A condensação de vapor de água para formar a precipitação libera a mesma quantidade de energia como calor. A evaporação e a precipitação estão conectadas intimamente, porque a atmosfera tem uma capacidade limitada de reter o vapor de água; qualquer aumento na evaporação cria um excesso de vapor na atmosfera e causa um equivalente aumento na precipitação. A evaporação dirige o movimento da água através do compartimento da atmosfera do ciclo hidrológico. À medida que o clima global se aquece, a evaporação aumentará, e a precipitação total sobre a superfície da Terra aumentará. A quantidade média de vapor de água na atmosfera corresponde a cerca de 25 mm de água espalhada uniformemente sobre a superfície da Terra. Uma média de 650 mm de chuva ou neve cai a cada ano, o que é 26 vezes a quantidade média de vapor de

/

água na atmosfera. Assim, a água no compartimento atmosférico é trocada 26 vezes por ano em média (inversamente, a água tem um tempo de residência médio como vapor na atmosfera de 1126 de um ano, ou 2 semanas). Juntos, os solos, os rios, os lagos e os oceanos contêm mais de 100.000 vezes a água que existe na atmosfera. Os fluxos através de ambos os compartimentos são os mesmos, contudo, porque a evaporação equilibra a precipitação. Assim, o tempo de residência médio da água na sua forma líquida na superfície da Terra (cerca de 2.800 anos) é 100.000 vezes maior do que o seu tempo de residência na atmosfera.

o ciclo do carbono

está intimamente ligado ao fluxo de energia através da biosfera O cicIo do carbono se assemelha ao ciclo hidrológico no sentido de que a energia que vem do Sol é a sua força motriz. O cicIo do carbono é, no entanto, muito mais complexo, devido às várias


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

Respiração 35

Fotossíntese 35

Metanogênese <1

FIG. 23.5 O ciclo global do carbono envolve diversas transformações químicas ;~químicas. mentos (caixas escuras) e as transferências vamente.

entre os comprimentos

433

Os tamanhos

(caixas claras) são expressos em gigatoneladas

estimados

dos comparti-

(Gt) e Gt/ano,

respecti-

Segundo 1 Fenchel e 1 H. Blackburn, Bacteria and Mineral Cycling, Academic Press, New York (1979); W. D. Grant e P E. Long. Environmen-

tal Microbiology, Wiley, New York (19811.

Perdido para a atmosfera

t ~--i---+-----~---

Mais reduzido

t t Fo,""J",~,

Mais oxidado

1

Respiração_

L Dióxido de carbono ...••• If--')'----L..--i----+~---''--~-~-~-~--' (CO-0

--'

y

y

Reações consumidoras de energia (redução)

Reações aer6bicas liberadoras de energia (oxidação)

~-------~--~y------------------

FIG. 23.6 Os ciclos do carbono entre as formas orgânicas e inorgânicas. sob condições

Metano (CH4)

anaeróbicas.

Reações acopladas de oxidação/redução liberadoras de energia e anaeróbicas O metano é produzido

somente por certas arqueobactérias


434

Caminhas dos Elementos nos Ecossistemas

reações químicas pelas quais o carbono passa. Três classes de processos fazem o carbono ciclar através dos ecos sistemas (Fig. 23.5): (1) as reações assimilativas e desassimilativas, principalmente na fotossíntese e na respiração, (2) as trocas de dióxido de carbono entre a atmosfera e os oceanos, e (3) a precipitação de sedimentos de carbonato nos oceanos.

A fotossíntese e a respiração A fotossíntese e a respiração são as grandes reações de transformação de energia da vida. Cerca de 85 bilhões de toneladas métricas (85 X 1012 kg) de carbono entram nessas reações em todo o mundo a cada ano (nos referiremos a um bilhão de toneladas métricas como uma gigatonelada, usando a abreviação Gt), Durante a fotossíntese, o carbono ganha elétrons e é reduzido (Fig. 23.6). Este ganho de elétrons é acompanhado por um análogo ganho de energia química. Uma quantidade equivalente de energia é liberada pela respiração, que resulta numa perda de elétrons de energia química. Embora os ecólogos não possam estimar o carbono total na matéria orgânica dentro da biosfera de forma precisa, ele provavelmente soma uma quantidade parecida com 2.650 Gt, incluindo tanto aquela dos organismos vivos quanto a contida nos detritos orgânicos e sedimentos. Considerando que 85 Gt de carbono são assimiladas pela fotos síntese a cada ano, o tempo de residência média do carbono na matéria orgânica é cerca de 2.650 Gt dividido por 85 Gt por ano, que é 31 anos.

A precipitação dos carbonatos A terceira classe de processos de ciclagem de carbono ocorre somente nos sistemas aquáticos. Ela envolve a dissolução do carbono na água e o processo reverso, a precipitação (deposição) de sedimentos de carbonato, particularmente calcário e dolomita. Numa escala global, a dissolução e precipitação aproximadamente se equilibram uma à outra, embora certas condições que favorecem a precipitação tenham levado à deposição de extensas camadas de sedimentos de carbonato de cálcio no passado. A dissolução e a deposição de carbono nas águas oceânicas ocorre cerca de 100 vezes mais lentamente do que a desassimilação do carbono nos sistemas biológicos. Assim, a troca entre os sedimentos e a coluna de água é relativamente desimportante para o ciclo de curto prazo do carbono nos ecossistemas. Localmente, e sob períodos longos, contudo, ela pode assumir uma importância muito maior; de fato, a maior parte do carbono da Terra está presa nas rochas sedimentares (Fig. 23.7). Como vimos no Capítulo 3, quando o CO2 se dissolve na água forma ácido carbônico: CO2

-7

HZC03,

que prontamente se dissocia em hidrogênio, bicarbonato e íons de carbonato: H2C03 -7 H+

+ HC03-

-72H+

+ C03Z-.

O cálcio, quando presente, se equilibra com os Íons de carbonato para formar o carbonato de cálcio:

A troca oceano-atmosfera A segunda classe de processos de ciclagem do carbono envolve as trocas físicas de CO2 entre a atmosfera e os oceanos, lagos e águas correntes. O dióxido de carbono se dissolve imediatamente na água; de fato, os oceanos contêm cerca de 50 vezes mais COz do que a atmosfera. O COz é continuamente trocado na fronteira entre os oceanos e a atmosfera; à medida que algumas moléculas se dissolvem nos oceanos, outras escapam para a atmosfera. A quantidade total de CO2 nos oceanos permanece constante, contudo, até que um novo dióxido de carbono entre de uma fonte externa ao sistema oceano-atmosfera - a partir da queima de combustíveis fósseis, por exemplo. A troca na fronteira ar-água conecta os ciclos de carbono dos ecossistemas terrestres e aquáticos. De fato, o oceano é um importante sumidouro para o dióxido de carbono produzido pela queima de combustíveis fósseis. À medida que as concentrações de CO2 na atmosfera aumentam, a sua taxa de dissolução nos oceanos também aumenta, dessa forma reduzindo o aumento do CO2 atmosférico abaixo daquele que ocorreria na ausência dessa troca ar-água. Do carbono total na atmosfera na forma de dióxido de carbono (640 Gt), cerca de 35 Gt são assimiladas pelas plantas terrestres e 84 Gt são dissolvidas nos oceanos e outras águas superficiais por ano. A respiração e a fuga de CO2 dissolvido das águas superficiais para a atmosfera substitui aquelas quantidades. No todo, o tempo de residência médio do carbono na atmosfera é cerca de 5 anos. Por causa deste curto tempo de residência, a quantidade de CO2 na atmosfera é sensível à sua taxa de produção, e tem aumentado quase em paralelo com a queima de combustíveis fósseis. Por volta de 2000, a queima de combustíveis fósseis acrescentou quase 7 Gt de carbono à atmosfera anualmente, uma quantidade equivalente a quase 1% do CO2 atmosférico total, e um quinto da quantidade assimilada pelas plantas terrestres.

+ H20

Ca2+

+ CO/- ~ CaC03.

O carbonato de cálcio tem baixa solubilidade sob a maioria das condições, tal que imediatamente se precipita para fora da coluna de água formando sedimentos. Este processo efetivamente remove carbono dos ecossistemas aquáticos, mas a taxa de remoção é menor do que 1% do ciclo anual do carbono, e uma quantidade semelhante é adicionada de volta pela alimentação

FIG. 23.7 A maioria do carbono da Terra está preso nas rochas sedimentares. Estes depósitos sedimentares de calcá rio nas montanhas do sul do Texas representam

o carbonato

de cálcio

da solução

de mares rasos que uma vez cobriam

de Gerald &

Buli

Corsi/Visucls Unlimited.

precipitado

a área.

Fotografia


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

435

ainda mais terra é coberta com culturas de arroz (o rúmen do gado e os sedimentos da plantação de arroz contêm arqueobactérias metanogênicas).

As mudanças nas concentrações do CO2 atmosférico

FIG. 23.8 Os "esqueletos" de algas coralinas são feitos de carbonato de cálcio. Estas algas precipitam o carbonato de cálcio em conjunto

com sua assimilação

de CO2

dissolvido

durante a fotossín-

tese. Fotografia de L. Newman & A. Flowers/ Photo Reseorchers.

dos rios, que são naturalmente um tanto ácidos e tendem a dissolver os sedimentos de carbonato. A dissolução e a deposição podem ser afetadas localmente pelas atividades dos organismos. No sistema marinho, sob condições de pR aproximadamente neutro, o carbonato e o bicarbonato estão em equilíbrio químico: CaC03 (insolúvel)

+ R20 + CO2

;=='

Ca?"

+ 2 RC03

-

(solúvel).

A assimilação de COz via fotossíntese pelas algas e plantas aquáticas desloca o equilíbrio para a esquerda, resultando na formação e precipitação do carbonato de cálcio. Muitas algas excretam este último para a água circundante, mas as algas construtoras de recife e as coralinas o incorporam nas estruturas duras de seus corpos (Fig. 23.8). Quando a fotos síntese excede a respiração no sistema como um todo (como o faz durante os blooms de algas), o carbonato de cálcio tende a se precipitar para fora do sistema.

O ambiente físico da Terra tem mudado dramaticamente ao longo do tempo, em grande parte devido às atividades dos organismos. Os geólogos podem estimar as quantidades de carbono removidas da atmosfera pela matéria orgânica desenterrada e pela precipitação de carbonatos nos sedimentos marinhos, bem como quando aqueles sedimentos são formados. A partir desta informação, podem estimar as concentrações ancestrais de CO2 na atmosfera e suas mudanças através do tempo (Fig. 23.9). Estas estimativas indicam que durante parte da era Paleozoica, aproximadamente 550-400 Maa (milhões de anos atrás), a atmosfera tinha de 15 a 20 vezes mais COz do que no presente. Esta quantidade declinou abruptamente entre 400 e 300 Maa para praticamente os seus níveis atuais. Este declínio foi iniciado por um forte aumento na taxa de intemperização dos ambientes terrestres, seguido do desenvolvimento de vegetação de floresta sobre a Terra e pela deposição de acumulações gigantescas dos sedimentos orgânicos que constituem a maior parte dos leitos de carvão da Terra. Em direção ao fim da era Paleozoica, cerca de 250 Maa, a concentração de COz na atmosfera aumentou novamente para quase 5 vezes o seu nível atual, permanecendo alta por cerca de 100 milhões de anos por todo o início da era Mesozoica, e vinha declinando continuamente desde então. O início da era Paleozoica e o da Mesozoica foram verdadeiramente tempos de estufa. Talvez "casa quente" fosse o termo mais apropriado. As temperaturas médias ao longo do globo eram altas, e a vida tropical florescia mesmo em altas latitudes. O aumento atual do CO2 atmosférico, por mais problemático que seja, não retomará a Terra às condições de calor dos tempos ancestrais, pelo menos não num futuro próximo. Onde todo aquele COz da atmosfera paleozoica foi parar? A maior parte do carbono "geológico" retirada da atmosfera primitiva da Terra está ligada aos sedimentos de caIcário. Este car-

Metanogênese Em alguns tipos de habitat, como nos sedimentos alagados de pântanos ou brejos, o oxigênio não está disponível para servir como um receptor terminal de elétrons para a respiração. Certas arqueobactérias que vivem nestes sedimentos anaeróbicos desenvolveram a capacidade de auto-oxidar o carbono orgânico quando o oxigênio não está disponível. Por exemplo, elas podem usar o carbono no metanol como um receptor de elétrons para uma reação que produz metano (CR4) e como um doador de elétrons, numa reação que produz COz (veja a Fig. 23.6). A reação global, que toma alguma energia disponível para outros trabalhos bioquímicos, é:

25 450 Maa, atmosfera

'" 20 8] •• c:

continha

OQ-

o t: .c: o ""'Oj c: .-

b~ 5

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Oj

mais de 20

vezes

o CO2 do presente.

15 10

o

sE

uC:

5 1 600

400

300

200

I 00

O

Milhões de anos atrás (Maa)

o metano

resultante é liberado da superfície da água e resulta no fenômeno conhecido como "gás de pântano". Os fatores que controlam a produção de metano têm recebido uma considerável atenção recentemente, porque o metano é um importante gás de estufa. De fato, uma molécula de metano pode absorver cerca de 25 vezes a radiação infravermelha absorvida por uma molécula de CO2• Mais ainda, a produção de metano está aumentando devido ao crescimento do número de reses, e

500

FIG. 23.9 As concentrações do CO2 na atmosfera têm diminuído desde o início da era Paleozoica. Os valores são expressos em múltiplos da concentração Industrial.

(cerca de 300

ppm) no início da Revolução

Segundo R. A. Berner, Science 276:544-546

(1997)


436

Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

bono é retomado à atmosfera muito lentamente, à medida que o calcário é subduzido abaixo das bordas das plataformas continentais, os carbonatos são transformados em CO2 sob o intenso calor e a pressão do fundo da Terra, e o COz finalmente é expelido junto com as erupções vulcânicas em taxas relativamente baixas de 0,13-0,23 Gt por ano.

I~

!i ECÓLOGOS EM CAMPO

~ue '0.>0. a rápido declínic no CO, onnosfenco durante o Devomano? Por que as con-

centrações de CO2 na atmosfera caíram tão num período de 50 milhões de anos começando

I

rapidamente

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A profundidade das raízes e os tamanhos de outras partes das plantas aumentaram à medida que as florestas surgiram.

Depósitos de 10 carvão .

o carbono

foi sequestrado no carvão e nos depósitos de carbonatos ...

...e as concentrações de (02 atmosférico caíram.

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há cerca de 400 Moa? Como podemos inferir eventos na biosfera que ocorreram há tanto tempo? Estavam as mudanças ecológicas nos ecossistemas ancestrais envolvidas? O geólogo Gregory Retallack, da Universidade do Oregon, usou diversas linhas de evidências para proporcionar uma explicação plausível para esta mudança. Retallack estudou solos fossilizados (paleossolos) formados durante o período Devoniano (417-354 Maa) onde é hoje a Antártida (àquela época, o clima era quente, e a vegetação florescia). Comparando os paleossolos com os solos modernos, é possível interpretar muitos processos que ocorriam nos solos no passado e suas consequências para a biosfera. O início do Devoniano foi marcado por duas mudanças notáveis (Fig. 23.10). Uma foi a mudança na química do solo, indicada por uma marca crescente no conteúdo de argila. A outra foi um dramático aumento na densidade de profundidade das raízes das plantas. A metade do Devoniano testemunhou um aumento notável no diâmetro dos troncos, estemas, raízes e rizomas das plantas, indicando o desenvolvimento das primeiras florestas. Estas mudanças foram seguidas no fim daquele período e no início do Carbonífero pelo aparecimento de espessos depósitos de turfa, que mais tarde se transformaram em carvão. A concentração atmosférica de CO2, ela própria, pode ser estimada pela razão entre os isótopos 13 e 12 do carbono no solo. Como o carbono-13 é 8% mais pesado do que o carbono12 comum, ele entra nas reações bioquímicas menos rapidamente, e assim tem uma concentração mais baixa na matéria orgânica e no CO2 respirado do que na atmosfera (onde o 13C constitui até cerca de 1,1 % de todo o carbono). O CO2 no solo vem tanto das fontes atmosféricas, diretamente, quanto da respiração dos organismos do solo. A razão 13Cj12C indica as quantidades relativas do CO2 atmosférico e respirado. Com algumas premissas assumidas sobre a produção de CO2 no solo.tpode-se estimar a concentração de CO2 na atmosfera. Retallack concluiu que o aumento na vegetação terrestre - particularmente a penetração do solo por raízes finas - teria aumentado dramaticamente a taxa de intemperização do solo e, assim, aumentado seu conteúdo de argila. As raízes e seus micro-organismos associados secretam ácidos orgânicos para decompor minerais do solo em formas solúveis; a decomposição de detritos orgânicos também forma ácidos orgânicos. As raízes retêm partículas de argila no solo e, portanto, aumentam a capacidade de retenção de água no solo, que intensifica ainda mais a intemperização química. O aumento resultante na intemperização teria causado a lixiviação do solo de tremendas quantidades de cálcio e rncqnésio, onde quer que a vegetação terrestre tenha se desenvolvido. A medida que os íons de cálcio e magnésio dissolvidos entravam nos oceanos, eles teriam formado compostos insolúveis com os abundantes íons de corbonoto existentes lá, e precipitado da água como sedimentos. A medida que o bicarbonato era retirado dos oceanos, ele teria sido substituído pelo CO2 difundindo-se a partir da atmosfera. Assim, à medida que a vegetação promovia a intemperização, novas rochas sedimentares eram formadas, parcialmente dos constituintes minerais da crosta continental antiga, e parcialmente do CO2 atmosférico ausente .•

o nitrogênio 450

Milhões de anos atrás (Maa)

FIG. 23.10

Os solos fósseis revelam mudancas na biosfera. As mudanças nas características dos poleossolos duronte o meio da Era Paleozoica revelam os aumentos na vegetação terrestre e uma progressivo intemperização dos solos. Estas mudanças teriam levado ao sequestro do CO2 atmosférico no carvão e nos sedimentos carbonáticos. Segundo G. J Retallack, Science 276583-585 (1997).

assume muitos estados de oxidação em seu ciclo através dos ecossistemas A fonte em última instância do nitrogênio para a vida é o nitrogênio molecular (N2) na atmosfera, que constitui o maior repositório de nitrogênio da Terra. Esta forma de nitrogênio se dissolve até certo ponto na água, mas está ausente da rocha. Descargas elétricas convertem algum nitrogênio molecular em


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

formas que as plantas podem assimilar, mas a maior parte entra nas vias biológicas do ciclo do nitrogênio (Fig. 23.11) através de sua assimilação por certos micro-organismos num processo denominado de fixação de nitrogênio. Embora a fixação do nitrogênio e a desnitrificação constituam somente uma pequena fração do fluxo de nitrogênio anual da Terra, a maior

437

parte do nitrogênio biologicamente ciclado pode em última instância ser rastreada de volta até seu processo de fixação. Uma vez no reino biológico, o nitrogênio segue vias mais complicadas do que as do carbono, porque os átomos do nitrogênio podem assumir uma variedade maior de formas oxidadas e reduzidas.

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J

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12

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Fixação na terra

Desrritrificação em terra

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130

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Desnitrificação no oceano 110

Reciclagem marinha 6,000 Enterrando nos sedimentos

Nitrogênio -.:;,Atn=o..:;ru=·=fi=c.::.aç.!..:ã::..:o~ .•. orgânico -••0-----------------, Amônio (NH/)

Mais reduzido

10

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Fixação de nitrogênio por cianobactérias Rhizobium, Azotobacter

. Nitrificação por Nitrosomona, Nitrosococcus

1

Redução assirnilativa de nitrogênio

Nitrogênio molecular (N:0 , ~ Oxido nitroso (N20)

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nhos estimados neladas

O

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Nitrato (NQ3-)

~--------y~-----------)'~------------vy-----------~ Oxidações aeróbicas produtoras de energia

Redução consumidora de energia

FIG. 23.11

~

Reações de redução anaeróbicas acopladas com oxidações produtoras de energia

nitrogênio assume diversos estados de oxidação diferentes à medida que recido através dos ecossistemas. dos compartimentos

(Gtl e Gt/ano,

(caixas escuras) e das transferências

respectivamente.

entre os compartimentos

Os tama-

(caixas claras) são expressos em gigato-


438

Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

As concentrações crescentes de dióxido de carbono e a produtividade nos campos

C

omo vimos, o CO2 é um componente importante do ciclo global do carbono: ele é removido da atmosfera pela fotos síntese e devolvido pela respiração. À medida que a concentração atmosférica de CO2 continuar a crescer ao longo do tempo, o que acontecerá com a produção de plantas? Se as plantas são atualmente limitadas pela disponibilidade de CO2, as taxas de fotossíntese deveriam aumentar. Contudo, se elas já têm bastante CO2, então nenhuma mudança deveria ocorrer. J ack Morgan e seus colegas do Ministério da Agricultura dos Estados Unidos e da Universidade do Estado do Colorado estavam curiosos sobre quão elevadas as concentrações de CO2 deveriam ser para afetar a vegetação do oeste dos Great Plains do Colorado. Estes campos semiáridos são usados como fazendas para pasto de gado (Fig. 1). Por causa do clima seco, os pesquisadores suspeitaram que seria mais provável que eles estivessem mais limitados pela disponibilidade de água do que de CO2• Contudo, eles também sabiam que altas concentrações de COz facilitariam a assimilação do gás, o que por sua vez aumentaria a eficiência de uso da água e levaria a uma produtividade maior num dado nível de disponibilidade de água. Para testar sua hipótese, eles demarcaram diversas áreas de 16 m? de campo e aplicaram um de três tratamentos: (1) nenhuma manipulação (área de controle), (2) aumentando a concentração de CO2 com uma cobertura colocada sobre a área até um nível de 720 urnol de COz por mol de gás atmosférico, ou (3) usando uma cobertura contendo ar ambiente normal (360 umol de COz por mol) para controlar em razão de qualquer efeito que a própria cobertura pudesse ter sobre o crescimento das plantas. Os pesquisadores monitoraram o crescimento de toda a comunidade de plantas e mediram a disponibilidade de água no solo no qual as plantas cresciam.

Amonificação Vamos começar com o nitrogênio reduzido (orgânico) encontrado nas proteínas. As plantas obtêm o nitrogênio do solo, seja como amônio (NH4+) ou como nitrato (N03 -), que elas devem então reduzir para uma forma orgânica como o amônio, com um gasto de energia. Este nitrogênio orgânico é a forma mais reduzida do átomo de nitrogênio, com o mais alto potencial de energia química. É usado para construir proteínas, tanto para as próprias plantas quanto para os consumidores mais altos na cadeia alimentar. As proteínas são por fim metabolizadas, e o nitrogênio em excesso é excretado para o ambiente como rejeito. Esse passo no ciclo do nitrogênio é a amonificação. A amonificação ocorre através da decomposição de proteínas em seus componentes arninoácidos pela hidrólise e oxidação do carbono naqueles aminoácidos. Este processo resulta na produção de amônia (NH3), que é normalmente transformada em amônio! (NH4"). A amonificação é executada por todos os organismos,

'N.R.T.: Atenção para não confundir amônia com amônio.

FIG. 1 Os

campos do serniórido

berg/ Animais Animais -

do Colorado.

Fotografia de jim Stein-

Earth Scenes.

) Eles descobriram que a comunidade de plantas acumulava de 35% a4l % mais biomassa sobre concentrações altas de COz do que sob as concentrações ambientes (Fig. 2). Também examinaram o crescimento de três espécies de grarníneas dominantes que constituíam 88% da comunidade: grama-agulha (Stipa comata), grama-azul (Bouteloua gracilis) e grama-dooeste (Pascopyrum smithiii. O aumento na comunidade total de biomassa foi principalmente devido ao aumento de 84% da biomassa de grama-agulha (Fig. 3). Por que as concentrações elevadas de CO2 aumentaram o crescimento da grama-agulha? Quando os pesquisadores mediram a disponibilidade de água no solo, notaram que as áreas com alto COz continham mais água. Como concentrações elevadas de CO2 aceleram sua própria assimilação, as plantas fe-

incluindo nós mesmos. Embora o carbono seja oxidado e a energia liberada, o átomo de nitrogênio, ele próprio, não é oxidado, e assim sua energia potencial não muda durante a amonificação.

A nitrificação e a desnitrificação A amônia secretada como rejeito sofre uma metabolização adicional pelos micro-organismos. A nitrificação é a oxidação do nitrogênio, primeiro de amônia para nitrito (N02 -), então de nitrito para nitrato (N03 -). Durante estas reações de oxidação, os átomos de nitrogênio são destituídos de seis, e então mais dois, de seus elétrons. Esses passos de oxidação liberam muito da energia química potencial do nitrogênio orgânico. Cada passo é executado somente com bactérias especializadas: NH3 ~ N02 - por Nitrosomonas no solo e por Nitrosococcus nos sistemas marinhos; N02 - ~ N03- por Nitrobacter no solo e Nitrococcus nos oceanos. A via global para nitrificação é assim: NH3 ~

N02-

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N03-·

Como ambos os passos da nitrificação são reações de oxidação, eles podem ocorrer somente na presença de um poderoso


Caminhos dos Elementosnos Ecossistemas 439

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Produção de verão

Produção anual

FIG. 2 A produção da comunidade nas áreas de campo sem cobertura (controle), com cobertura contendo concentrações ambientes de CO2 atmosférico e com cobertura contendo concentrações aumentadas de CO2 atmosférico. A produção foi medida no fim do verão. A produção aumentou dentro das coberturas com CO2 ambiente, mas aumentou ainda mais quando o cobertura continha concentrações aumentadas de CO2 atmosférico. Segundo J A Morgan et 01., Eco/. Applic. 14208-21912004)

chavam seus estômatos em potenciais mais altos de água foliar, dessa forma reduzindo a transpiração e a retirada de água do solo. Assim, a produção de plantas pareceu estar limitada parcialmente pela disponibilidade de água, que foi aumentada pelas concentrações elevadas de CO2• Inesperadamente, as concentrações elevadas de CO2 também reduziram a qualidade da grama-agulha como forragem para o gado. Usando pastas bacterianas dos rumens do gado para digerir as gramíneas, os pesquisadores descobriram que a grama-

agente oxidante, como o oxigênio molecular (02)' que pode agir como um receptor de elétrons. Contudo, em solos e sedimentos alagados e anaeróbicos, e em águas de fundo pouco oxigenadas, o nitrato e o nitrito estão mais oxidados do que o ambiente circundante, e eles próprios podem agir como receptores de elétrons (oxidantes). Sob estas circunstâncias, as reações de redução são termodinamicamente favorecidas, e o nitrogênio pode ser reduzido para óxido nítrico (NO): N03-~

N02- ~ NO.

Esta reação, chamada de desnitrificação, é executada por bactérias como a Pseudomonas denitrificans. A desnitrificação é importante para a decomposição da matéria orgânica em solos e sedimentos carentes de oxigênio, mas também resulta na perda de nitrogênio dos solos como gás. Reações químicas adicionais sob condições anaeróbicas redutoras nos solos e na água podem produzir nitrogênio molecular: NO~N20~N2' que também é perdido.

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10

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B. gracilis

P. smithii

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FIG. 3 Produção de três espécies de gramíneas dominantes em áreas de campo. Estesdados representam o produção do verão. Somente o grama-ogulha (5. comoto) de foto respondeu às concentrações elevadas de CO2 com um aumento no produção. Segundo J A Morgan et 01., Ecol. Applic. 14:208- 219 (2004).

agulha cultivada sob concentrações altas de CO2 era 16% menos digestível do que a cultivada sob concentrações ambientais. Assim, se a Terra algum dia experimentar uma duplicação das concentrações ambientes de CO2, o aumento potencial na produção de plantas nas gramíneas do semiárido não necessariamente aumentará a disponibilidade de folhagem para o gado e outros pastadores. Esta descoberta ilustra os amplos efeitos potenciais de concentrações elevadas de CO2 nos ecossistemas naturais.

A desnitrificação pode explicar a baixa disponibilidade de nitrogênio nos sistemas marinhos e em muitos habitats de água doce, incluindo alagados e arrozais. Quando restos orgânicos de plantas e animais afundam nas profundezas dos oceanos, sua oxidação nas águas e nos sedimentos do fundo é normalmente feita pelas bactérias anaeróbicas que usam o nitrato como oxidante. nitrato e o nitrito são portanto convertidos nos gases dissolvidos NO e N2, que não podem ser assimilados pelas algas.

°

Fixação de nitrogênio A perda de nitrogênio prontamente disponível nos ecos sistemas por desnitrificação é compensada pela fixação de nitrogênio. Esta redução do nitrogênio em formas biologicamente úteis é executada por bactérias especializadas, tais como a Azotobacter, uma espécie de vida livre; Rhizobium, que ocorre em associação simbiótica com as raízes de algumas leguminosas (membros da família da ervilha) e outras plantas (Fig. 23.12); e algumas cianobactérias. A enzima responsável pela fixação do nitrogênio por esses micro-organismos - nitrogenase - é desativada pelo oxigênio e trabalha eficientemente somente sob concentrações


li 440

Caminhos dos Elementosnos Ecossistemas

(a)

(b)

\

FIG. 23.12

Algumas plantas proporcionam ambientes anaeróbicos para bactérias fixadoras de nitrogênio. (o) Nódulos nos raizes dos leguminosas, como nestas sojas, obrigam bactérias simbióticos fixadoras de hidrogênio Rhizobium. (b) As numerosos "hastes" nesta micrografia de varredura eletrônico são bactérias Rhizobium dentro de um sirnbiossorno. Fotografia(01 cortesiade ThomasR. Sinclair;fotografia [b] de SimkojVisualsUnlimited.

extremamente baixas de oxigênio. Isso explica por que as bactérias Azotobacter, vivendo livremente no solo, apresentam somente uma pequena fração da capacidade fixadora de nitrogênio das bactérias Rhizobium, que vivem nos núcleos dos nódulos radiculares. Nestes, as células das raízes infectadas por Rhizobium formam estruturas membranosas chamadas de simbiossomas, dentro dos quais a bactéria vive. Dentro de um simbiossoma, as concentrações de oxigênio são mantidas muito baixas, tal que não interfiram com a atividade da nitrogenase. Embora os simbiossomas contenham pouco oxigênio livre, eles têm um suprimento abundante ligado a um tipo especial de hemoglobina, chamada leg-hemoglobina, que tem alta afinidade com o oxigênio. A leg-hemoglobina mantém a concentração de oxigênio livre no simbiossoma muito baixa, ao mesmo tempo em que proporciona um suprimento contínuo para a respiração de Rhizobium. A fixação do nitrogênio requer energia, embora não mais do que a conversão de uma quantidade equivalente de nitrato em amônio pelas plantas. A redução de um átomo de nitrogênio molecular em amônio exige aproximadamente a mesma quantidade de energia liberada pela oxidação de um átomo de carbono orgânico em CO2• As bactérias fixadoras de nitrogênio obtêm a energia de que precisam para reduzir o N2 em NH/ oxidando açúcares ou outros compostos orgânicos. Bactérias de vida livre devem conseguir estes recursos metabolizando detritos orgânicos no solo, sedimentos, ou na coluna de água. Suprimentos mais abundantes de energia estão disponíveis para Rhizobium, cujos parceiros vegetais as suprem com carboidratos. Em escala global, a fixação de nitrogênio aproximadamente equilibra a produção de N2 por desnitrificação. Numa escala local, a fixação de nitrogênio pode assumir uma importância muito maior, especialmente em habitats pobres em nitrogênio. Quando a terra é exposta primeiramente à colonização por plantas - como, por exemplo, são as áreas deixadas nuas por geleiras retrocedendo ou formadas por fluxos de lava recém-formados

- as espécies vegetais com simbiontes fixadores de nitrogênio dominam a vegetação colonizadora.

o destino

do nitrato do solo numa floresta temperada. Os ecólogos estão cada vez mais

usando isótopos raros de elementos químicos comuns para seguir seus caminhos nos ecossistemas naturais. A maioria dos elementos têm isótopos estáveis (não radioativos) que os pesquisadores podem adicionar aos ecossistemas além de sua ocorrência natural, e então medi-Ios à medida que se movem através dos diversos compartimentos. Além do oxigênio-1 8 e do carbono-13, um dos isótopos estáveis mais úteis tem sido o nitrogênio-15 (15N), que constitui somente 0,4 do nitrogênio total na biosfera (a maior parte do nitrogênio tem peso atômico 14). Gregory Zogg e seus colegas conduziram um experimento desses para seguir o caminho do nitrato numa floresta de bordo no norte de Michigan. O nitrato é naturalmente produzido no solo por nitriFicação da amônia, mas também entra no solo pela chuva, que arrasta produtos dissolvidos da queima de combustíveis Fósseisliberados na atmosfera. Os pesquisadores simularam essa entrada via precipitação adicionando nitrato de sódio enriquecido com 15N ao solo da floresta natural na quantidade de 29,5 mg de 15N por m2, um nível típico de precipitação local. Então mediram o 15Nem diversos compartimentos do solo, incluindo a biomassa microbiana, matéria orgânica, raízes de vários tamanhos e componentes inorgânicos do solo, em intervalos durante um período de 16 semanas (Fig. 23.13). Uma grande proporção do 15N Foi imediatamente incorporada (em 2 h) na biomassa microbiana, nos componentes inorgânicos do solo e na matéria orgânica do solo. A maior parte do nitrato marcado com 15N desapareceu em duas semanas, após a aplicação inicial. Pequenas quantidades Foram convertidas em amônio (NH4 +), que não dura muito no solo antes de ser assimilado pelas bactérias ou raízes das plantas. O 15N entrou nas raízes muito mais lentamente do que Foi assimilado pelas bactérias, sem


Caminhosdos Elementosnos Ecossistemas 441

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o nitrato disponível

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é prontamente assimilado pelas raízes das plantas.

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Uma grande proporção do nitrato é rapidamente sequestrada na matéria orgânica e na biomassa bacteriana.

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FIG. 23.13 O nitrogênio do nitrato na precipitação é rapidamente imobilizado por bactérias na matéria orgânica do solo da floresta. O desaparecimento gradual subsequente do isótopo estável 15N neste experimento reflete a assimilação pelas plantas do elemento existenteno solo à medida que o nitrogênio é liberado pela decomposição de matéria orgânico, incluindo a biomassa bacteriana. A maior parte do nitrato inorgânico desaparece em dois dias. SegundoG. P Zogg et 01., Ecology 81.1858-186612000).

atingir sua concentração máxima nas raízes até uma semana após a aplicação inicial. O 15N total adicionado ao solo diminuiu a cerca de 1/3 da quantidade inicial em 1 mês e a 1/4 em 2 meses. Parte do nitrogênio marcado deveria ter sido lixiviada mais profundamente no solo do que na amostra de 10 cm de profundidade, ou lixiviada para o lençol freático, e uma pequena quantidade deve ter sido perdida por desnitrificação. Contudo, a maior parte tinha, nesse tempo, sido assimilada pelas raízes das plantas e se incorporado nos tecidos do caule e das folhas (que não foram amostrados neste estudo). O resultado, surpreendente, foi que as bactérias no solo competem efetivamente com as raízes das plantas pelo nitrato. Em consequência, uma grande parte do nitrato adicionado foi rapidamente imobilizada nos compostos orgânicos que não estavam prontamente disponíveis para as plantas .•

o ciclo do fósforo

é quimicamente

descomplicado Os ecólogos têm estudado intensamente o papel do fósforo nos ecossistemas porque os organismos precisam desse elemento num nível relativamente alto (embora somente um décimo daquele do nitrogênio). O fósforo é um grande constituinte dos ácidos nucleicos, das membranas celulares, dos sistemas de transferência de energia, dos ossos e dos dentes. Pensa-se que ele limita a produção das plantas em muitos habitats aquáticos. Os influxos de fósforo nos rios e lagos, na forma de esgoto e escoamento superficial de agriculturas fertilizadas, podem estimular artificialmente a produção dos habitats aquáticos, que podem perturbar o equilíbrio ecossistêmico lateral e alterar a qualidade desses habitats. A poluição por detergentes portadores de fósforo foi uma grande contribuição para este problema até que produtos alternativos livres de fósforo fossem desenvolvidos.

O ciclo do fósforo (Fig. 23.14) tem menos passos do que o ciclo do nitrogênio porque, exceto para umas poucas transformações microbianas, o fósforo não passa pelas reações de oxidação-redução em seu ciclo através dos ecossistemas. As plantas assimilam o fósforo, na forma de íons de fosfato (P043-), do solo ou da água e o incorporam diretamente em seus vários compostos orgânicos. Os animais eliminam o excesso de fósforo em suas dietas excretando íons de fosfato na urina; as bactérias fosfatizadoras também convertem o fósforo dos detritos em íons de fosfato. O fósforo não entra na atmosfera sob qualquer forma que não seja poeira, por isso circula pouco entre a atmosfera e os outros compartimentos dos ecossistemas. A acidez afeta grandemente a disponibilidade de fósforo para as plantas terrestres. Nos solos ácidos, o fósforo se liga fortemente às partículas de argila e forma compostos relativamente insolúveis com o ferro e o alumínio. Em solos básicos, forma outros compostos insolúveis - por exemplo, com o cálcio. Quando cálcio e ferro, ou alumínio, estão presentes no solo, as concentrações mais altas de fosfato solúvel ocorrem num pH entre 6 e 7. Em sistemas aquáticos bem oxigenados, o fósforo forma logo compostos insolúveis com o ferro ou o cálcio e precipita para fora da coluna de água. Assim, sedimentos marinhos e de água doce agem como um sumidouro de fósforo, removendo continuamente o fósforo precipitado de seu ciclo rápido nos ecos sistemas. Os compostos de fósforo logo se dissolvem e entram na coluna de água somente em sedimentos aquáticos deplecionados de oxigênio e nas águas do fundo. Sob estas condições, o ferro tende a se combinar com o enxofre, em vez de com o fósforo, formando sulfetos solúveis em vez de compostos de fosfato insolúveis. Como o fósforo tende a se precipitar para fora da solução, a produtividade em águas superficiais quentes de lagos temperados normalmente diminui durante os meses de verão, à medida que as concentrações de fósforo decrescem. O fósforo é reposto nestas águas


442

Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

FIG. 23.14

O ciclo do fósforo tem menos passos do que os de outros ciclos dos elementos.

tos (caixas escuras) e as transferências

entre os compartimentos

Os tamanhos

estimados

(caixas claras) estão expressos em gigatoneladas

dos compartimen-

(Gt) e

Gtl ano,

respec-

tivamente.

superficiais somente quando a circulação total de outono ocorre. O fitoplãncton nas águas superficiais coleta muito da luz do Sol e obtém seus carbonos do abundante dióxido de carbono dissolvido; assim, o carbono e a luz do Sol não limitam a produção tanto quanto o fósforo o faz durante o verão (Fig. 23.15). As bactérias na coluna de água obtêm seus carbonos e fósforos em formas orgânicas a partir dos detritos, quando os organismos mortos se decompõem nas camadas superficiais do lago. O fitoplãncton não tem outra fonte de fósforo, contudo, a não ser aquele reciclado dos detritos, e assim compete com as bactérias por este recurso da mesma forma que as bactérias e as plantas competem pelo nitrato no solo. Após a circulação total de primavera, quando o fósforo é abundante nas águas de superfície, a razão carbono:fósforo (C:P) da maioria dos organismos se equivale às necessidades de seus consumidores, e o material egestado tem uma razão C:P semelhante ou mesmo mais baixa do que o alimento ingerido. No verão, contudo, as concentrações de fósforo nas águas superficiais dos lagos estão tão baixas que o alimento que supre os consumidores fica basicamente sem fósforo. Além disso, as taxas de crescimento potencial dos organismos aumentam sob as temperaturas mais altas no verão, e assim sua demanda por fósforo

também aumenta. Portanto, eles devem comer mais alimentos para obter o fósforo necessário ao seu crescimento e reprodução. Em consequência, os organismos extraem tanto fósforo quanto possível de sua dieta e egestam material adicionalmente deplecionado em fósforo. Em outras palavras, durante o verão, a estequiometria ecológica do lago se toma desequilibrada no sentido de que a composição do alimento não combina com as exigências dos consumidores (Fig. 23.16).

o

enxofre existe em muitas formas oxidadas e reduzidas Os organismos precisam de enxofre porque ele é constituinte de dois arninoácidos, a cisteína e a metionina. Mas a importância do enxofre nos ecos sistemas vai muito além disso. Como o nitrogênio, o enxofre existe em muitas formas reduzidas e oxidadas, e por isso segue vias químicas complexas que afetam a circulação dos outros elementos (Fig. 23.17). A forma mais oxidada de enxofre é o sulfato (SOl-); as formas mais reduzidas são o sulfeto de hidrogênio (H2S) e as


,I Caminhos dos Elementosnos Ecossistemas 443

(a) Carbono

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(b) Fósforo

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Ciliados, rotíferos e crustáceos herbívoros

CiJiados, rotíferos e crustáceos herbívoros

1

Flagelados heterótrofos

Flagelados heterótrofos

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Bactérias

Bactérias

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Fitoplãncton

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Detritos

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CO2 dissolvido

FIG. 23.15 As vias do ciclo do carbono e do fósforo diferem nos lagos temperados. Estesdiagramas de fluxo sintetizam o ciclo dos elementos no Lago Constance, Alemanha, durante o verão. (a) O fitoplâncton obtém carbono na forma de CO2 dissolvido, que é abundante durante o verão. [b] Seu fósforo, contudo, vem dos detritos orgânicos, os quais são severamente deplecionados no fim do verão. SegundoU. Gaedke, S Hochstadtere D. Straile,Eco/. Monogr. 72(21:251-270 (20021

(b) Verão A razão C:P do alimento dos herbívoros é baixa comparada com seu ambiente, e assim a egesta tem uma razão C:P maior.

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Consumidores:

• Alimento

A assimilação de fósforo dos herbívoros excede suas necessidades, ...

(a) Primavera 250 Assimilação 200

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FIG. 23.16 A razão carbono:fósforo (C:P)reflete a depleção do fósforo nas camadas superficiais dos lagos temperados no verão. As razães C:P nos consumidores, no seu alimento e na sua egesta (a) na primavera e (b) no verão. Os cilicdos. rotíferos e crustóceos herbáceos se alimentam de [itoplôncton, que tem concentrações mais baixas de fósforo no verão (C:P cerca de 250) do que na primavera (C:P < 200). Os flagelados heterótrofos, os crustóceos carnívoros e os peixes se alimentam de bactérias e de outros animais, que mantêm razões razoavelmente baixas e constantes de C:P (100-1251, tal que eles sofrem pouca limitação de fósforo no verão. SegundoU. Gaedke, S. Hochsiôdter,e D. Stroile,Eco/. Monogr. 72(2)251-270 (20021.


444

Caminhos dos Elementosnos Ecossistemas

t Queima de combustíveis fósseis

18

Absorção pela vegetação

14

67

65

Mais reduzido

om

E''"''T ''l Redução de enxofre assimilativa (plantas e micro-organismos)

Mais oxidado

b,,:;'%:i.:~i II

Oxidação desassimilativa (por toda a parte)

U

'----v--------' Redução consumidora de energia

j

Sulfeto

Enxofre elementar (S)

Bactérias aeróbicas quimioaut6 ofas (Thiobacillõ

r

s)

(S', H,S,

F<S)

Redução de enxofre desassimilativa; receptor de elétrons (Desulfovibrio,

Desulfomonas)

Sulfeto (SOl-)

l

ThiObrllUS

Sulfato (SOl-)

-'--+---------------

'-----y--------

Oxidações aer6bicas produtoras de energia

y

Reações de redução anaeróbicas acopladas com reações de oxidação produtoras de energia

FIG. 23.17 O enxofre circula através de vias químicas complexas que afetam o ciclo dos outros elementos. Os tamanhos estimados dos compartimentos (caixas escuras) e as transferências entre os compartimentos (caixas claras) estõo expressos em gigatoneladas (Gt) e Gtl ano, respectivamente.

formas orgânicas, como aquelas encontradas nos aminoácidos. Para assimilar o enxofre os organismos reduzem o sulfato a enxofre orgânico (SOl- -7 S orgânico) num processo que consome energia. Nos ambientes aeróbicos, a redução do sulfato em enxofre orgânico equilibra a oxidação do enxofre orgânico de volta para sulfato, o que ocorre diretamente ou com o sulfeto (SO/-) como um passo intermediário. Esta oxidação ocorre quando os animais excretam enxofre orgânico em excesso da sua dieta, e quando os micro-organismos decompõem as plantas e os detritos animais.

Sob condições anaeróbicas, como em sedimentos alagados, o sulfato, como o nitrato, pode funcionar como um oxidante. Nestes ambientes redutores, as bactérias Desulfovibrio e Desulfomo nas podem usar a redução do sulfato para oxidar o carbono orgânico. O acoplamento dessas reações disponibiliza alguma energia para eles. O enxofre reduzido pode então ser usado pelas bactérias fotossintetizadoras para assimilar o carbono por vias análogas às da fotos síntese nas plantas verdes. Nestas reações, o enxofre toma o lugar do átomo de oxigênio na água como doador de elétrons. Assim, o enxofre elemental (S) se acumula, a


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

445

FIG. 23.18 Os córregos drenando do refugo de minas de carvão podem ser extremamente ácidos. Quando materiais Tioga,

como estes espólios

Pensilvânia,

contêm são oxidados

de minas no Condado

são expostos

de

ao ar, os sulfetos que

em sulfato, que então se combino

com a água

para produzir

Tim McCabe,

cortesia do

u.s.

ácido

sulfúrico.

Fotografia de

Deportment of Agriculture, Soil

Conservation Service.

menos que os sedimentos sejam expostos à aeração ou à água oxigenada. Sob estas condições, o enxofre elemental pode ser oxidado ainda mais por bactérias aeróbicas quimioautótrofas, como a Thiobacillus, em sulfeto e sulfato. O caminho do enxofre reduzido produzido sob condições anaeróbicas depende da disponibilidade de metais. Normalmente, o sulfeto de hidrogênio se forma (H2S), e escapa dos sedimentos rasos e solos nodosos como um gás, com o seu cheiro característico de ovo podre. As condições anaeróbicas geralmente favorecem a redução do íon férrico (Fe3+) em ferro-ferroso (Fe2+), que pode se combinar com os íons de sulfeto (S2-) para formar sulfeto de ferro (FeS). Os sulfetos são normalmente associados ao carvão e depósitos de óleo, que não têm oxigênio livre. Quando estes materiais são expostos à atmosfera em rejeitos de minas, ou queimados para produzir energia, o enxofre reduzido se oxida em sulfato (com a ajuda das bactérias Thiobacillus nos rejeitos de minas). Assim oxidado ele se combina com a água para produzir ácido sulfúrico (H2S04), o grande componente da chuva ácida e da drenagem ácida de minas (Fig. 23.18).

Os micro-organismos assumem diversos papéis nos ciclos dos elementos Como você por certo notou, muitas das transformações discutidas neste capítulo são executadas principal ou inteiramente por bactérias. De fato, se não fosse pelas atividades desses micro-organismos especializados, muitos ciclos de elementos seriam drasticamente alterados, e a produtividade da biosfera seria muito reduzida. Por exemplo, sem a capacidade de alguns micro-organismos em usar o nitrogênio, o enxofre e o ferro como receptores de elétrons, pouca decomposição ocorreria nos sedimentos orgânicos anaeróbicos, e a acumulação resultante de matéria orgânica reduziria a quantidade de carbono inorgânico disponível nos ecossistemas. Sem as bactérias fixadoras de nitrogênio, a desnitrificação sob condições anaeróbicas iria deplecionar lentamente os ecossistemas de seu nitrogênio disponível. Na verdade, muitas das transformações químicas executadas pelos micro-organismos, como o metabolismo de açúcares e outras moléculas orgânicas, são executadas de forma semelhante pelas plantas e pelos animais. Contudo, as bactérias e as arqueobactérias se diferem fisiologicamente pela capacidade de muitas espécies

em metabolizar substratos sob condições anaeróbicas e usar substratos diferentes do carbono orgânico como fonte de energia. Como vimos, todo organismo precisa, acima de tudo, de uma fonte de carbono para construir as estruturas orgânicas e de uma fonte de energia para suprir os processos da vida. Os organismos diferem com respeito às suas fontes de carbono. Os heterótrofos obtêm carbono na forma reduzida (orgânico) consumindo outros organismos ou detritos orgânicos. Todos os animais e fungos, e muitas bactérias, são heterótrofos. Os autótrofos assimilam o carbono como dióxido de carbono e consomem energia para reduzi-lo em uma forma orgânica. Os fotoautótrofos usam a luz do Sol como sua fonte de energia para esta reação (fotossíntese). Todas as plantas e as algas verdes são fotoautótrofas, como o são as cianobactérias. Todos esses organismos usam H20 como um doador de elétrons (agente redutor) e são aeróbicos. As bactérias púrpuras e verdes são também autótrofas, mas seus pigmentos absorvedores de luz diferem dos das plantas verdes; elas usam H2S ou compostos orgânicos como doadores de elétrons, porque estes são anaeróbicos. Os quimioautótrofos usam o CO2 como uma fonte de carbono, mas obtêm energia para a sua redução pela oxidação aeróbica de substratos inorgânicos: o metano (por exemplo, Methanosomonas e Methylomonas); o hidrogênio (Hidrogenomonas e Micrococcus); a amônia (as bactérias nitrificadoras Nitrosomonas e Nitrosococcus); o nitrito (as bactérias nitrificadoras Nitrobacter e Nitrococcus); o sulfeto de hidrogênio, o enxofre e o sulfeto (Thiobacillus); ou os íons ferrosos (Ferrobacillus e Gallionella). Os quirnioautótrofos são quase exclusivamente bactérias, aparentemente os únicos organismos que podem se tornar bioquimicamente especializados para fazer uso eficiente dos substratos inorgânicos e dessa forma dispor dos produtos de rejeito resultantes. As comunidades altamente produtivas de organismos marinhos que se desenvolvem em torno de chaminés hidrotérmicas no mar profundo ilustram um papel especial dos micro-organismos do ecossistema (Fig. 23.19). Os cientistas do Woods Hole Oceanographic Institution (lnstuição Oceanográfica de Woods Hole) foram os primeiros descobridores desses ecossistemas em miniatura nas águas profundas ao largo do Arquipélago Galápagos, em 1977. As comunidades de chaminés têm desde então sido encontradas e estão na verdade amplamente distribuídas nas bacias oceânicas de todo o mundo. Os membros mais numerosos dessas comunidades são moluscos gigantes de concha clara e vermes tubulares (pogonóforos) que crescem até três metros de comprimento, mas numerosos crustáceos, anelídeos, moluscos


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Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

FIG. 23.19 As bactérias quimioautótrofas de enxofre formam a base da cadeia alimentar nas comunidades de chaminés hidrotérmicas. Outros organismos de chaminés, como estes vermes tubulares (Rif/ia pachyptilal numa chaminé hidrotérmica do Pacífico, se baseiam nessas bactérias

para produzir

cortesia de OAR/National

alimento.

Fotografia de C. Van Dover,

Underseo Research Program INURPI.

e peixes também se aglomeram em grandes densidades em torno das chaminés hidrotérmicas. A alta produtividade das comunidades de chaminé contrasta notavelmente com a aparência desértica do fundo do oceano circundante. Como estas comunidades obtêm energia? As chaminés estão localizadas bem abaixo do nível de penetração da luz, tornando a fotossíntese impossível. De fato, a produtividade das comunidades de chaminés depende das qualidades únicas da água que

sai das próprias chaminés. Esta água é quente e carregada de sulfeto de hidrogênio (H2S), uma forma reduzida de enxofre. No ponto onde as águas das chaminés e do mar se misturam, as condições são ideais para as bactérias quimioautótrofas de enxofre. Estas bactérias usam o oxigênio da água do mar para oxidar o sulfeto de hidrogênio da água da chaminé (H2S ~ SO/- + energia), que proporciona a elas uma fonte de energia para a redução assimilativa do carbono inorgânico e do nitrogênio a partir da água do mar (p. ex., N03 - ~ NH4 "). Todos os outros membros das comunidades de chaminé se alimentam destas bactérias, que assim formam a base da cadeia alimentar local. Os pogonóforos se desenvolveram de tal forma como simbióticos abrigadores de colônias de bactérias em seus tecidos que possuem um órgão especializado, o trofossomo, que proporciona um lugar protegido para as bactérias viverem em troca de compartilharem o nitrogênio do carboidrato e orgânico que elas produzem. Neste capítulo examinamos o ciclo de diversos elementos importantes do ponto de vista de suas reações químicas e bioquímicas. Os elementos são ciclados através dos ecossistemas principalmente porque as atividades metabólicas dos organismos resultam em transformações destes elementos. Os tipos de transformações que predominam dependem das condições físicas e químicas do ecossistema. Cada tipo de habitat apresenta um ambiente químico diferente, particularmente com relação à presença ou ausência de oxigênio e de possíveis fontes de energia. É razoável, portanto, que os padrões de ciclagem de elementos devam diferir grandemente entre habitats e ecossistemas. No próximo capítulo, confrontaremos a circulação de elementos nos ambientes aquáticos e terrestres, focalizando em como algumas das características físicas únicas de cada um desses ambientes afetam as transformações químicas e bioquímicas envolvidas na produção de compostos orgânicos e na reciclagem de elementos.

RESUMO 1. Diferente da energia, os elementos químicos são retidos dentro da biosfera, onde são continuamente reciclados entre os componentes físicos e biológicos dos ecossistemas. 2. O movimento de energia através dos ecossistemas acompanha as vias de diversos elementos, particularmente a do carbono. As transformações bioquímicas diferentes do carbono consomem ou liberam energia. 3. A maioria das transformações de energia bioquímica está associada com reações bioquímicas acopladas. Uma reação de oxidação liberadora de energia é acompanhada por uma reação de redução consumidora de energia, e a energia é transferida dos reagentes numa reação para os produtos na outra. 4. A circulação de elementos químicos pelos ecos sistemas pode ser vista como o movimento entre os compartimentos. Os grandes compartimentos dos ecossistemas são os organismos vivos e os detritos orgânicos, as formas inorgânicas acessíveis, e as formas orgânicas e inorgânicas inacessíveis, em sua maior parte aprisionadas nos sedimentos. 5. O ciclo hidrológico global proporciona uma analogia para a reciclagem dos elementos nos ecossistemas. A energia é necessária para evaporar a água porque as moléculas de vapor da água têm um conteúdo energético mais alto do que as moléculas de água líquida. Esta energia é liberada como calor quando o vapor de água se condensa na atmosfera para pro-

duzir a precipitação. No geral, a evaporação equilibra a precipitação. 6. Três classes de processos fazem com que o carbono recic1e pelos ecossistemas: a fotossíntese e a respiração, as trocas de dióxido de carbono entre a atmosfera e os oceanos, e a precipitação dos sedimentos de carbonato nos oceanos. 7. O di óxido de carbono é continuamente intercambiado entre a atmosfera e as águas superficiais. O CO2 dissolvido nos oceanos entra em equilíbrio químico com o carbonato e os íons de carbonato que, na presença de cálcio, tendem a se precipitar e formar sedimentos. As espessas acumulações desses sedimentos marinhos podem se tornar rocha calcária. 8. Em sedimentos anaeróbicos como os sedimentos alagados dos pântanos e arrozais, algumas arqueobactérias podem usar o carbono orgânico como oxidante. Este processo resulta na produção de metano (CH4), um potente gás de estufa. As arqueobactérias nos rumens do gado também produzem quantidades significativas de metano. 9. Durante o início da Era Paleozoica, a atmosfera continha 15-20 vezes mais CO2 do que no presente, e as temperaturas globais eram muito mais altas. O desenvolvimento de vegetação de floresta há cerca de 400 milhões de anos levou a uma crescente intemperização e dissolução do cálcio e do magnésio, e à formação de sedimentos de carbonatos nos oceanos,


Caminhos dos Elementos nos Ecossistemas

grande mente reduzindo as concentrações de CO2 na atmosfera. 10. O nitrogênio tem muitas formas reduzidas e oxidadas, e consequentemente segue vias complicadas através dos ecossistemas. A maior parte do nitrogênio que recicla pelos compartimentos biológicos dos ecos sistemas segue o ciclo que leva do nitrato, pelo nitrogênio orgânico (após assimilação pelas plantas), pela amônia, pelo nitrito (após a nitrificação por bactérias), e então de volta a nitrato (após nitrificação adicional). Os últimos dois passos são executados por bactérias especializadas na presença de oxigênio. 11. Sob condições anaeróbicas nos solos, nos sedimentos e nas águas profundas, certas bactérias podem usar o nitrato em vez do oxigênio como agente oxidante. Este processo, chamado de desnitrificação, transforma nitrato em nitrito e por fim em óxido nitroso e nitrogênio molecular. 12. A perda de nitrogênio disponível através da desnitrificação é equilibrada pela fixação de nitrogênio pelas bactérias. Muito da fixação do nitrogênio em sistemas terrestres é executado pelas bactérias Rhirobium nos nódulos das raízes das legurninosas. 13. Os ecólogos podem seguir o movimento de elementos, como o nitrogênio, usando isótopos estáveis, como o nitrogênio-15

QUESTÕES

(lSN), que serve como indicador do aparecimento do elemento nos diferentes compartimentos do ecossistema. 14. As plantas assimilam o fósforo na forma de íons de fosfato (P043-). A energia potencial do átomo de fósforo não muda durante sua reciclagem através dos ecossistemas, e assim não está envolvida em reações transformadoras de energia. 15. A disponibilidade de fósforo, que normalmente limita a produção primária das plantas e do fitoplâncton, varia com a acidez e o nível de oxidação do solo ou da água. As razões de carbono para fósforo (C:P) são normalmente usadas para se determinar a qualidade dos recursos alimentares para os consumidores. 16. A redução do sulfato em enxofre orgânico é equilibrada pela oxidação do enxofre orgânico em sulfato nos ambientes aeróbieos. Nos ambientes anaeróbicos pode agir como um oxidante na forma de sulfato ou como um agente redutor (para bactérias fotoautótrofas) nas formas de enxofre elemental e íon de sulfeto. 17. Muitas transformações de elementos, particularmente sob condições anaeróbicas, são executadas por miero-organismos bioquimicamente especializados. Estes portanto representam importantes papeis na reciclagem dos elementos através dos ecossistemas.

DE RE~ISÃO

1. Como a energia do Sol determina o movimento da água dos oceanos para os continentes e de volta para os oceanos novamente? 2. Como o oceano ameniza os efeitos da queima de combustíveis fósseis das concentrações de CO2 na atmosfera? 3. Por que o gás metano é normalmente produzido nos pântanos e nos arrozais? 4. Por que uma queda significativa no CO2 atmosférico de 400 a 300 Maa foi associada com o desenvolvimento da vegetação de floresta na Terra?

LEITURAS

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5. Por que a disponibilidade de formas utilizáveis de nitrogênio é baixa no fundo do oceano? 6. Como poderiam as bactérias fixadoras de nitrogênio vivendo em simbiose com plantas afetar os tipos de ambientes nos quais as plantas poderiam viver? 7. Como a disponibilidade de baixo pH, alto pH e alto oxigênio na água afetam a disponibilidade de fósforo na água. 8. Compare e confronte os fotoautótrofos com os quirnioautótrofos.

SVGERIDAS

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A economia da natureza ricklefs 6ªed cap 23