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玉米形态学—卷叶

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玉米形态学 LemnaTec Scanalyzer 3-D 系统利用专业的 3-D 成像技术对玉米卷叶进行成像,图像经过系统软件 Bonit HTS 自动采集和存储,获得超大量的图像信息,再经过专业的软件分析,赋予其相应的生物学意 义。通常情况下,一张图像便可以获得大量的数据信息,比如叶夹角、叶片长度、叶片颜色等参数,若 对多张图像进行综合分析和计算,便可以获得更大量的参数信息了。 一般来说,Scanalyzer 3-D 系统一次成像可以获得三张图像,包括 2 个侧视图和 1 个顶视图(见下图)。 其中,两个侧视图之间夹角为 90°,主要通过成像单元内部的自动旋转装置来实现。每一个角度的图像 都能获得一个叶面积,它们主要用于以下三种途径: 

作为单一值:顶部叶面积投影可以作为评估玉米光合有效面积的重要指标,并可以显示植物的伸展 程度;

作为基于图像的植物体积:计算公式为:二次方根(顶视面积×正面面积×侧面面积),有效反映 植物生物量;

作为顶视面积/正面面积:反映玉米叶片卷曲动力学信息。

以上例子表明,仅仅使用单张图像的单个参数(叶面积),已经能够获得大量的数据信息,如果再加上 时间因素的作用以及合理的生物学解释,便能更加全面的反映植物的表型信息了。

Side view 1(正面)

Side view 2(侧面)

Top view(顶视图)

基于图像的植株体积—随时间的生长发育 对于一株健康、水分充足的植物来说,基于图像计算的植物体积是按相似的生长规律生长的,如下 图所示,在生长的前期,随着时间的变化,植株体积增加的越来越快。

图 1 浇灌充足的植物生长曲线

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如果在其生长的最后 2 天,分别给予遮阴和低温处理,发现植株生长速率明显降低。图 2 可以看出, 植株生长的前 11 天生长速率几乎呈现指数增长趋势,这对于大多数幼小植株是一个普遍规律。

图 2 生长曲线同图 1,Y 轴以对数形式显示,前 11 天生长速率(斜率)基本为一个常数(线性)

如果从第 6 天停止浇水,第 8 天浇水一次,并在浇水前后分别进行一次成像,之后继续停止浇水。 下图示出了植株经上述处理的响应曲线。

图 3 严重干旱胁迫条件下植株的生长曲线。从第 6 天停止浇水,第 8 天浇水浇水一次(成像两次) ,然后继续停止浇水

图 4 生长曲线同图 3,Y 轴以对数形式显示,基于图像的植物体积生长速率(斜率)

上述结果表明,复水后植株体积生长有一定程度恢复,但再次停止浇水后,植株体积不再增加。

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不同玉米单株的抗旱研究 不同玉米单株对干旱胁迫的响应存在差异,图 5 显示了在干旱胁迫条件下,不同类型的玉米单 株随时间的体积变化情况。图 6 所示干旱胁迫条件与图 5 完全相同,仅仅将其体积转换为对数形式,便 能够清楚的显示单株 first no big effect 在前 8 天的胁迫性状与图 5 相比,表现更为显著。

图 5 不同干旱处理条件下,不同类型单株(对干旱胁迫反应不同)体积生长曲线

图 6 不同干旱处理条件下,不同类型单株(对干旱胁迫反应不同)体积对数生长曲线

图 7 不同干旱处理条件下,不同类型单株(对干旱胁迫反应不同)体积生长速率曲线

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图 7 主要显示了不同类型玉米单株体积生长速率的变化情况。对照单株或者对干旱胁迫无显著相应 的单株其生长速率几乎为一常数,但是具有恢复功能的单株在第 8 天浇水前后出现一个较大的峰值,这 主要是由于恢复能力是一个相对值,无论恢复能力高(good recovery)或者低(low recovery),都可以恢 复,但是恢复水平的差别比较大。从图 5 可以明显看出,恢复能力强(good recovery)的单株不会在很 大程度上降低自身体积,并且恢复后生长速率的绝对值远远高于恢复能力差的(low recovery)单株。 综上可以看出,单单是一个不同角度的叶面积参数,便可以获得如此丰富的植物表型信息,而这只 是 Scanalyzer 3-D 系统能够提供的参数中很小的一部分而已。虽然所有参数都有一个明确的生物学意义, 但没有一个能够作为卷叶就是一个胁迫症状的标准,因此对理想的图像进行更深入的分析是非常必要 的。 从图 8 可以看出,植株叶片开始卷曲时,侧面面积没有显著变化,顶视面积变化显著。在此基础上, 可以计算出二者的面积比率。由于发生卷叶时植株绝对体积不同,侧面面积可以作为一个标准化常数, 叶面积指数小于 1 便可以表明叶片严重卷曲。

图 8 同一单株在卷叶后(第一行)、恢复后(第二行)和再次卷叶后(第三行)的成像

图 9 叶卷曲指数与真实图像之间的相互关系,其中蓝色和黄色植株叶片发生卷曲

如图 10 所示,对不同类型玉米单株所有成像点的叶卷曲指数进行计算,便知道这样为它们命名的 原因了。对照单株(Watered control)从第 2 天起,叶卷曲指数几乎为一个常数;恢复能力差的单株(low

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recovery)没有明显的卷叶;恢复能力强的单株(good recovery)在浇水后其叶卷曲指数重新上升至 1.5 以上;末端微小卷曲的单株(minor rolling at end)其叶卷曲指数明显不同,整个实验过程中大多在 2 左 右,最低降至对照单株水平。

图 10 不同类型单株(对干旱胁迫或其他处理条件响应不同)叶卷曲指数

结论 LemnaTec Scanalyzer 3-D系统能够获得大量的参数,本实例仅仅采用叶面积这样一个参数,已经可 以对植物干旱反应模式进行非常全面的生物学阐述。因此,只需要对更多的参数赋予其相应的生物学意 义,便能够更深入的研究问题,掌握更大量的植物表型信息。

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