Page 1

INTRODUCERE Obiectul de studiu al Microbiologiei este biologia microorganismelor, adică studiul organismelor mici, vizibile numai la microscop. Etimologic, noţiunea de microorganism are sensul de organism mic. Cu acelaşi sens se foloseşte noţiunea de microb, mai ales in cazul microorganismelor patogene. Deşi utilizat în mod curent, termenul de “microb” nu este ştiinţific. Noţiunea de “microb” a fost introdusă de Sedillot (l878), cu sensul ei ştiinţific: micro + bios = viaţă scurtă. Termenul s-a păstrat şi a dat numele domeniului Microbiologiei. Noţiunea de microorganism nu are semnificaţie taxonomică, deoarece reuneşte un grup vast şi heterogen de organisme diferite ca poziţie sistematică şi ca organizare structurală, dar care se aseamănă prin trei proprietăţi comune: - toate au dimensiuni microscopice, ceea ce le face invizibile cu ochiul liber; - în general au organizare unicelulară. Chiar dacă unele microorganisme formează asociaţii pluricelulare, ele rămân, în esenţă, organisme unicelulare, deoarece, o celulă izolată din complexul multicelular îşi păstrează viabilitatea, creşte, se divide şi reface asociaţia; - structura lor internă este relativ simplă, comparativ cu a macroorganismelor. Heterogenitatea microorganismelor este definită de alte trei caracteristici: - poziţia sistematică a microorganismelor este foarte diferită; - activităţile biologice (fiziologice) pe care le desfăşoară sunt foarte diversificate - morfologia si structura internă a diferitelor grupe de microorganisme sunt foarte diferite. Cadrul larg al noţiunii de microorganism cuprinde următoarele grupe: 1. Eubacteria (bacterii adevărate); 2. Cyanobacteria (fostele “alge” albastre-verzi) 3. Archaea, un grup de microorganisme asemănătoare cu bacteriile adevărate, din punct de vedere morfologic şi structural. Toate cele trei grupe au organizare celulară de tip procariot. Celelalte microorganisme, cu poziţie sistematică heterogenă au organizare celulară de tip eucariot: 1. Fungii microscopici, cu un număr mare de reprezentanţi; - levurile cu organizare unicelulară - mucegaiurile (fungi filamentoşi), cu organizare pluricelulară; 2. Algele microscopice 3. Protozoarele. Denumirea de bacterie a fost introdusă de Ehrenberg (l838). El a creat denumiri de gen: Bacterium, Spirillum, Spirochaeta, fără să stabilească deosebiri între bacterii şi protozoare. Deşi virusurile nu sunt microorganisme, această lucrare cuprinde un capitol de Virologie în care sunt prezentate, într-o formă generală, virusurile şi entităţile moleculare infecţioase cu organizare subvirală (viroizii şi prionii). Virusurile sunt entităţi infecţioase cu un nivel înalt de organizare, alcătuite în esenţă, din proteine şi un acid nucleic (ADN sau ARN). Studiul interacţiunii virus-celulă (in special fagul lambda-E. coli) a avut un rol decisiv in dezvoltarea biologiei moleculare. Viroizii sunt entităţi infecţioase alcătuite dintr-o moleculă de ARN pur, patogene pentru unele plante de cultură. Prionii sunt entităţi infecţioase de natură proteică. Pentru studiile referitoare la natura lor, modalitatea de transmitere şi la mecanismele patogenezei, lui S. Prusiner, în l997 i s-a decernat Premiul Nobel. Evoluţia Microbiologiei ca ştiinţă


Microbiologia este o ştiinţă relativ tânără. Ea s-a cristalizat ca un domeniu particular al ştiinţelor biologice, în a II-a jumătate a secolului l9. In l655, A. Kircher a intuit existenţa unor forme de viaţă, invizibile cu ochiul liber. Primele microorganisme au fost văzute cu ajutorul unui aparat optic de mărire a imaginii, de către olandezul A.van Leevenhoek in l676. Cu aparatele sale de construcţie proprie, el a examinat picături de apă din diferite surse naturale sau de salivă cu raclaj dentar şi a observat o lume fascinantă, cu densităţi neobişnuite, într-o mişcare perpetuă. In descrierile şi în desenele sale pe care le-a prezentat Societaţii Regale din Londra, printre alte organisme se recunosc bacteriile. Din acest motiv, până în l976, Leevenhoek a fost considerat descoperitorul bacteriilor. Dar gândirea de atunci nu a reuşit să reunească lumea microorganismelor cu restul lumii vii. In l976, la 300 de ani de la descrierea lor, chiar cercetătorii olandezi au considerat că este nedrept ca Leevenhoek să fie considerat descoperitorul bacteriilor, deoarece el nu a intuit particularităţile structurale şi funcţionale ale acestor organisme, ci le-a considerat ca fiind nişte “pui” ai animalelor acvatice mai mari. De aceea le numea “animalcule”. Deşi lupele sale aveau o putere de mărire net superioară celor de azi, Leevenhoek nu a sesizat noutatea lumii pe care a văzut-o. Caracterele aparte ale microorganismelor au fost intuite de F. Cohn (l875). El le-a definit ca organisme microscopice, unicelulare, care se înmulţesc prin diviziune directă şi este considerat întemeietorul Microbiologiei ca ştiinţă. De o importanţă excepţională pentru dezvoltarea Microbiologiei sunt descoperirile lui L. Pasteur (l822-l895). El era preocupat de activităţile fziologice ale microorganismelor, în special fermentative şi patologice. Pentru a le descrie, Pasteur foloseşte diferite denumiri: ciuperci, infuzori, bacterii, levuri, monade. El a înfiinţat primele laboratoare de cercetare microbiologică. Contribuţiile sale de excepţie se înscriu în următoarele domenii:

­

a demonstrat experimental, ca fermentaţiile nu sunt procese pur chimice, ci sunt procese biologice, rezultatul activităţii metabolice a microorganismelor anaerobe. A definit procesul fermentativ ca fiind rezultatul “vieţii fara aer” a microorganismelor anaerobe. Odată cu descrierea proceselor fermentative, Pasteur a pus bazele Microbiologiei industriale; ­ a pus bazele teoretice ale Microbiologiei medicaleumane şi veterinare, demonstrând cauzele producerii maladiilor infecţioase. Până atunci se cunoştea caracterul transmisibil (contagios) al acestora, dar nu se ştia ca ele sunt rezultatul pătrunderii in organism a unor agenţi patogeni; ­ a demonstrat ca proprietăţile de patogenitate si virulentă a microorganismelor se pot modifica in vitro. Astfel, din culturile de bacterii patogene şi virulente derivă culturi cu virulenţă atenuată, care se pot utiliza ca vaccinuri. Pasteur a pus astfel bazele unei activităţi practice de o importanţă practică excepţională – vaccinarea; ­ a fundamentat ştiinţific domeniul imunităţii antiinfecţioase, creind un domeniu nou al ştiinţelor biologice – Imunologia, născută ca o ramură a Microbiologiei, dar care ulterior s-a separat complet, ca un domeniu de sine stătător; ­ este întemeietorul primului Institut de Microbiologie din lume – Institutul Pasteur din Paris; ­ în plan teoretic, Pasteur a a rezolvat controversa generaţiei spontane, demonstrând cu argumente experimentale că microorganismele sunt forme de viaţă cu un grad înalt de organizare, ce nu pot lua naştere spontan din materia organică. Totdeauna microorganismele îşi au originea în alte celule, care contaminează materia organică. In l897, Beijerinck a descoperit virusurile. El a intuit natura particulară a agentului mozaicului la tutun şi l-a considerat ca fiind “contagium, vivum, fluidum” (agent contagios, viucorpuscular-filtrabil). Iniţial, Virologia s-a dezvoltat ca o ramură a Microbiologiei, dar raportându-ne la natura particulară a virusurilor, Virologia este o ştiinţă independentă.


La noi în ţară, V. Babeş, împreună cu Cornil (Franţa) este autorul primului Tratat de Bacteriologie din lume. In sistemul nervos al animalelor moarte de turbare a descris prezenţa incluziilor Babeş-Negri. I. Cantacuzino este întemeietorul Institutului de Microbiologie şi mentorul şcolii de Microbiologie din perioada interbelică. Diviziunile Microbiologiei Procariotele populează orice mediu adecvat pentru formele superioare de viaţă, dar şi o varietate de medii cu condiţii extreme, restrictive pentru majoritatea organismelor superioare. Diversitatea proceselor fiziologice bacteriene, precum şi rolul lor esenţial în ecosistemele naturale, dar şi capacitatea de a sintetiza substanţe utile sau de a produce procese infecţioase la organismele superioare au creat, încă de la începuturile dezvoltării sale ca ştiinţă, premisele diversificării domeniilor de studiu al microorganismelor, unele cu un accentuat caracter utilitar. Microbiologia industrială s-a dezvoltat pornind de la descoperirea proceselor fermentative de către Pasteur. Ea studiază utilizarea microorganismelor producătoare de substanţe utile pentru alimentaţie, terapeutică sau pentru diferite industrii. Domeniul s-a extins la studiul proceselor de biosinteză si bioconversie. Microbiologia solului studiază ansamblul microorganismelor din sol, interrelaţiile dintre ele, precum şi interacţiunile dintre microorganisme si plante, dar în mod deosebit, rolul microorganismelor în fertilitatea solului şi în circuitul elementelor biogene în natură. Geomicrobiologia se distinge prin caracterul ei pregnant utilitar. Studiază, în special, microbiologia petrolului: rolul microorganismelor în geneza petrolului; posibilitatea utilizării microorganismelor în exploatarea petrolului; rolul microorganismelor în biodegradarea petrolului. Studiază rolul microorganismelor în geneza zăcămintelor minerale şi posibilitatea utilizării microorganismelor pentru exploatarea zăcămintelor şi pentru recuperarea metalelor din zăcămintele sărace. Hidromicrobiologia studiază microorganismele din mediile aquatice şi rolul lor în lanţurile trofice. Microbiologia marină, ramură a Hidromicrobiologiei studiază microorganismele din marile bazine de apă sărată, dar în special rolul lor în circuitul elementelor biogene. Microbiologia insectelor studiază relaţiile dintre microorganisme şi artropode. S-a concretizat ca domeniu de sine stătător datorită rolului important pe care îl au artropodele în patologia umană, animală şi vegetală, ca vectori ai unor microorganisme patogene şi ai unor virusuri. Microbiologia medicală studiază microorganismele patogene pentru om şi animale. Studiază particularităţile lor fundamentale, adică patogenitatea şi virulenţa, factorii care condiţionează virulenţa, precum şi modul lor de transmitere şi posibilităţile de combatere. Ecologia microorganismelor este o stiinţă de sinteză care stabileşte legităţile generale de evoluţie şi interacţiune a microorganismelor în natură. Studiază interacţiunile dintre microorganisme, precum şi interrelaţiile microorganismelor cu macroorganismele. Genetica microorganismelor este o ramură tânără, conturată după l940. Studiază substratul molecular al eredităţii şi variabilităţii microorganismelor şi mecanismele de transfer al materialului genetic la bacterii. Microbiologia generală este o ştiinţă biologică fundamentală, care studiază particularităţile generale ale organizării structurale şi funcţionale ale celulei bacteriene, sistematica, răspândirea microorganismelor în natură, relaţiile lor ecologice cu alte microorganisme şi cu macroorganismele, originea şi evoluţia lor, fenomenele de ereditate şi variabilitate microbiană. Microbiologia generală este o ştiinţă de sinteză şi se bazează pe datele domeniilor aplicative ale microbiologiei. Cadrul larg al Microbiologiei generale, contribuţia sa imensă la dezvoltarea multor ramuri ale biologiei şi implicaţiile ei teoretice şi practice în evoluţia altor stiinţe, determinate de posibilitatea utilizării microorganismelor ca model experimental fac,


ca studiul principiilor fundamentale ale microbiologiei generale să fie de o necesitate absolută pentru orice biolog modern – indiferent de domeniul sau de specialitate – ca şi pentru biochimist şi biofizician, genetician, medic, agronom, cercetător în industria fermentativă etc. Importanţa practică a microorganismelor De la descoperirea lor şi până astăzi, interesul pentru studiul microorganismelor a înregistrat o creştere permanentă, deoarece un mare număr de specii desfăşoară activităţi benefice, realizând procese de o valoare imensă pentru societatea umană sau produc infecţii la om şi animale, cu efecte patologice mai mult sau mai puţin grave. In mediile naturale, microorganismele realizează treapta mineralizării (descompunerii) materiei organice vegetale şi animale, având astfel un rol decisiv pentru încheierea ciclului unor elemente biogene în natură (C, N, P, S), făcându-le disponibile pentru reintegrarea lor în circuitul vieţii. Fertilitatea şi productivitatea sistemelor agricole depind în mare măsură de activităţi fiziologice ale bacteriilor din sol. Fixarea N2 este o activitate fiziologică exclusivă a unor procariote (eubacterii, cianobacterii). Cele din g. Rhizobium produc nodozităţi pe rădăcinile plantelor leguminoase. Ele reduc N2 la NH4, pe care îl pun la dispoziţia plantei gazdă, fiind utlizat pentru sinteza proteinelor proprii. Astfel, bacteriile simbiotice, dar într-o măsură mai mică şi cele libere reduc necesarul de fertilizatori industriali pentru producţia agricolă. Bacteriile produc amonificarea materiei organice din sol, iar cele nitrificatoare oxidează NH4+ la nitraţi, iar cele denitrificatoare, reduc nitraţii diminuând fertilitatea solului. Microorganismele care populează tractul digestiv al animalelor şi al omului formează microbiota normală, ce sintetizează vitamina K, esenţială pentru mamifere, acidul folic, nicotinic, pantotenic, tiamina, riboflavina, biotina. De o importanţă deosebită este microbiota din compartimentul ruminal al mamiferelor rumegătoare. Rumenul are rolul unui fermentator natural, în care substratul vegetal este transformat în masă celulară, formată în special din bacterii şi protozoare. Microorganismele constituie adevărata sursă de proteine a ierbivorelor. Fără microbiota ruminală, producţia ierbivorelor ar fi imposibilă. In industria farmaceutică, producţia de antibiotice (circa loo ooo t/an) este rezultatul activităţii microorganismelor. Microorganismele au roluri multiple in industria alimentară. Majoritatea microorganismelor contaminante au acţiune degradativă si de aceea alimentele trebuie protejate prin conservare chimică, prin îngheţare sau uscare. Unele microorganisme au efecte favorabile asupra unor produse alimentare: brânzeturile, iaurtul şi alte derivate din lapte sunt rezultatul activităţii fiziologice a unor microorganisme asupra substratului. Dospirea aluatului de pâine, producerea vinului şi berii sunt rezultatul fermentaţiei alcoolice a levurilor. Conservarea alimentelor vegetale şi a furajelor se bazează pe fermentaţia lactică produsă be bacterii. Microorganismele sunt utilizate pentru producerea băuturilor acidulate. Acidul citric, adăugat multor băuturi pentru conferirea acidităţii este produs industrial de Aspergillus. De multe ori, astfel de băuturi conţin fructoza, obţinută din amidonul de porumb, prin acţiunea bacteriilor amilolitice. Aspartamul, ca îndulcitor este un amestec de doi aminoacizi (acid aspartic si fenilalanina), ambii obţinuţi pe cale microbiologică. Metanul este produs prin acţiunea bacteriilor metanogene. Un interes deosebit prezintă microorganismele în raport cu industria petrolului. Petrolul brut este supus atacului viguros al microorganismelor si de aceea forarea, exploatarea, dar in special depozitarea se fac in condiţii care minimalizează acţiunea microorganismelor.


Microorganismele fotosintetizante utilizează energia solară pentru producerea biomasei, care poate fi convertită, ca şi deşeurile vegetale, in biocombustibili (metan si etanol), de alte microorganisme. Activitatea umană diminuă rezervele diferitelor substanţe (metale) şi microorganismele se folosesc pentru recuperarea metalelor din minereurile sărace. Unul dintre cele mai importante domenii practice ale Microbiologiei este biotehnologia. In sens larg, biotehnologia utilizează microorganismele în procesele industriale, dar în ultimii l5 – 20 de ani, biotehnologia foloseşte microorganisme reprogramate genetic, prin tehnicile de inginerie genică. Importanţa microorganismelor a fost subliniată de Pasteur în aserţiunea “ rolul unor fiinţe infinit de mici este infinit de mare”. Microorganismele nu sunt numai benefice pentru activitatea umană. Un număr relativ mic de microorganisme patogene cauzează o largă diversitate de procese patologice, de la infecţii locale, pană la septicemii. Microorganismele trăiesc în mediile naturale (apă, sol), pe suprafaţa tegumentului şi în tractul digestiv al omului şi animalelor. Majoritatea populează mediile cu condiţii obişnuite, dar bacteriile cresc în mediile care oferă condiţii fiziologice şi biochimice extreme. Condiţiile extreme sunt acelea care se abat mult de la cele normale(pH neutru, atmosferă aerobă, salinitate de 1,5%, substratul energetic – glucoza). Bacteriile sunt importante atât din punct de vedere practic cât şi teoretic, pentru studiul proceselor vieţii în condiţii extreme. Unele bacterii supravieţuiesc în condiţiile cele mai neadecvate: temperaturi extreme, desicare, îngheţare, iar bacteriile extremofile, pentru creşterea optimă, sunt dependente de condiţii speciale de mediu: presiunea uriaşă a abisurilor marine, temperaturi mai mari de l00 grade, concentraţii saline apropiate de nivelul de saturare a soluţiei de NaCl, pH mai mic de 2 sau mai mare de 10. Bacteriile cresc în condiţiile stresului produs de substratul energetic (energie chimică limitată sau chiar în prezenţa substanţelor toxice). Dintre bacteriile extremofile, speciile hipertermofile anaerobe (Pyrococcus furiosus) cresc la temperaturi mai mari de 100o. Există habitate naturale cu temperaturi crescute: solurile expuse radiaţiei solare, platformele de gunoi (cu temperaturi de 60-70o), până la lava vulcanică, de circa 1000o. Care este temperatura care permite desfăşurarea proceselor vieţii ? După Brock, “bacteriile cresc la orice temperatură la care există apă lichidă, chiar deasupra punctului de fierbere”. Până de curând, mediile naturale cunoscute ca fiind populate de bacterii au avut circa 100o. In ultimele decade s-au identificat medii cu temperaturi de peste 350o, în emanaţiile de pe fundul oceanelor, ridicând problema existenţei vieţii în aceste medii. Din astfel de medii s-au izolat specii hipertermofile anaerobe, ce cresc la peste 100o. Deoarece legăturile covalente ale proteinelor, ale ARN, ADN, ATP şi NADP hidrolizează la 250 o şi pentru că structura terţiară a celor mai multe macromolecule este alterată la temperaturi mult mai mici, temperatura limită pentru procesele vieţii pare a fi de peste 100o, dar mult sub 250o. Cel mai interesant grup de bacterii termofile este cel hipertermofil. Izolarea lor a ridicat pragul termic la care se cunoaşte că există viaţă. Pyrodictium occultum creşte la 110o. Poziţia microorganismelor in sistemele de clasificare a lumii vii In sistemul vechi de clasificare al lui Aristotel, lumea vie este împarţită în două regnuri: Plantae si Animalia. Odată cu descoperirea altor grupe de organisme, această clasificare a devenit nesatisfăcătoare, astfel încât numărul regnurilor s-a extins treptat Hogg (l86o) si Haeckel (l866) au sesizat dificultăţile de incadrare a unor organisme (Euglena, Chlamydomonas) si au propus un nou regn - Protista , pe care ulterior Hogg l-a denumit Protoctista , alături de Plantae şi Animalia. Acest sistem de clasificare a fost ameliorat de R. Stanier, prin diviziunea regnului Protista in două subregnuri:


­

protiste inferioare, in care include microorganismele cu organizare de tip procariot (bacterii si cianobacterii) ; ­ protiste superioare, corespunzând microorganismelor eucariote si care cuprind algele, fungii si protozoarele. In aceasă clasificare, regnul Protista include toate microorganismele eucariote şi procariote, dar şi un număr de macroorganisme pluricelulare nediferenţiate (alge marine, bazidiomicete) . Copeland (l938) a propus sistemul celor patru regnuri de clasificare a lumii vii: l. Regnul Monera, în care sunt incluse bacteriile şi cianobacteriile. 2. Regnul Protoctista, cuprinzând organismele eucariote inferioare, cu organizare, în esenţă, unicelulară, sinciţială sau multicelulară, fără diferenţiere celulară avansată (alge, fungi, mixomicete si protozoare). 3. Regnul Plantae cuprinde plantele terestre şi acvatice. 4. Regnul Animalia. Whittaker (l969) a propus un nou sistem de clasificare, care împarte lumea vie în 5 regnuri: Monera, Protoctista, Fungi, Plantae, Animalia. Bergey a schimbat denumirea regnului Monera, în cel de Procaryota. Criteriile de grupare ale sistemului se bazează pe trei niveluri de organizare: procariot; eucariot unicelular şi pluricelular, precum şi pe existenţa a trei modalităţi principale de nutriţie: fotosintetică si secundar absorbtivă caracteristică plantelor, ingestivă, tipică pentru majoritatea animalelor şi absorbtivă, caracteristică fungilor. In acord cu aceste principii, sistemul de clasificare a celor 5 regnuri are următoarea structură: l. Regnul Monera include organisme unicelulare, cu organizare de tip procariot: bacterii, cianobacterii, actinobacterii. Toate sunt unicelulare sau unicelular-coloniale, cu excepţia actinomicetelor, care au o organizare de tip micelial. Modul de nutriţie este absorbtiv, iar metabolismul este de tip foto- sau chimiosintetizant. 2. Regnul Protoctista cuprinde microorganismele eucariote: algele microscopice, fungii acvatici flagelaţi şi protozoarele. Limitele sale faţă de celelalte regnuri nu sunt bine precizate. Termenul de Protoctista este preferat celui de Protista, deoarece, pe lângă protozoare sunt incluse şi organisme pluricelulare (alge marine, fungi inferiori), dar datorită absenţei diferenţierii tisulare sunt mai apropiate de organismele unicelulare. Metabolismul este foto- sau chimiosintetizant, iar nutriţia este absorbtivă sau ingestivă. 3. Regnul Fungi cuprinde organisme eucariote imobile ce formează spori. Din spori, prin germinare se formează hifele, compartimentate în celule, prin septuri transversale. O aglomerare de hife formează miceliul. Prezintă procese sexuale de tip connjugativ, rezultatul fiind un miceliu dicarion. Starea dicariotă este eventual urmată de fuziune, iar diploidia este tranzitorie, deoarece prin diviziuni meiotice se formează spori haploizi. In absenţa procesului sexual, sporii se formează pe cale asexuată la vârful unor hife specializate şi se numesc conidii. La germinare, sporii sexuaţi sau asexuaţi formează o hifă. Aproape toţi fungii sunt aerobi, dar sunt heterotrofi fără excepţie. Nutriţia este de tip absorbtiv. Fungii secretă enzime care degradează moleculele nutritive complexe din mediul extern. Moleculele simple sunt transportate prin peretele şi membrana fungică. 4. Regnul Plantae este împărţit în două grupe: plante nevasculare (briofite) şi plante vasculare (trachaeofite). Ultimele au ţesuturi conducătoare (xilem si floem). Xilemul transportă apa şi ionii de la rădăcini spre parţile aeriene, iar floemul transportă seva elaborată în fotosinteză, de la nivelul frunzelor, în toată planta. Plantele se dezvoltă din embrioni diploizi. Spre deosebire de animale, formate în cea mai mare parte din celule diploide şi de fungi care sunt organisme haploide sau dicariote, plantele alternează în ciclul lor de dezvoltare, generaţiile haploidă şi diploidă. Generaţia haploidă se numeşte gametofit, iar cea diploidă se numeşte sporofit. La


briofite predomină faza de gametofit, iar sporofitul este mic şi cu aspect total diferit. La tracheofite, predomină sporofitul, iar gametofitul este constituit dintr-un grup de celule dependente de sporofit. 5. Regnul Animalia cuprinde organisme multicelulare, cu nutriţie de tip ingestiv. Celulele sunt diploide si se dezvoltă din doi gameţi haploizi: ovulul si spermatozoidul. După fertilizare rezultă celula ou diploidă, ce străbate etapele de blastulă şi gastrulă. Celulele animale sunt lipsite de perete şi de plastide, dar au o diferenţiere tisulară foarte inaltă. Sistemele de clasificare cu 4 şi 5 regnuri scot în evidenţă heterogenitatea microorganismelor. In sistemul celor 5 regnuri, microorganismele aparţin regnurilor Monera, Protoctista şi Fungi. Bacteriile se disting de celelalte organisme prin organizarea celulară de tip procariot., pe care Chatton a evidenţiat-o încă din l925. Toate sistemele moderne de clasificare rezervă bacteriilor o poziţie sistematică separată. Incadrarea lor alături de plante este “arbitrară si nelogică” (Stanier, l977), iar păstrarea ei în pofida numeroaselor argumente ştiinţifice care probează contrariul este rezultatul “refuzului de a privi lucrurile în faţă’’. Criteriile de evaluare a diversităţii bacteriilor Estimarea diversităţii vieţii este o provocare permanentă a biologiei. Pentru microorganisme, scopul este complicat de faptul că subiectul inventarierii nu este vizibil cu ochiul liber şi nici nu se diferenţiază pe criterii morfologice. Estimările anterioare ale numărului de specii bacteriene erau de 107- 109. Clasificarea microorganismelor, anterior utilizării analizei moleculare, s-a făcut pe baza următoarelor criterii: ­ morfologice (coci, bacili, spirili) ­ tinctoriale (reacţia Gram) ­ structurale ­ metabolice (prin evidenţierea capacităţii de a metaboliza anumite glucide sau aminoacizi) ­ biochimice prin evidenţierea markerilor moleculari caracteristici (mureina, acizii teichoici, lipidele cu legături eterice din membrana Archaea etc). Criteriile clasice de clasificare a bacteriilor s-au dovedit utile pentru determinările curente de laborator, dar nu au permis elaborarea unui sistem de clasificare bazat pe criterii naturale şi nici explicarea legăturilor filogenetice dintre procariote şi eucariote. Pornind de la observaţia lui Chatton (l925), în acord cu care există două tipuri distincte de organizare a lumii vii, procariot şi eucariot, R. Stanier (în anii ’60) a elaborat conceptul clasic, unificator, privind structura şi funcţiile celulei bacteriene, pe baza unor criterii discriminatorii de tipul "totul sau nimic". Procariotele au fost definite pe baza diferenţelor de compoziţie chimică şi a funcţiilor pe care le îndeplinesc structurile omologe ale organismelor procariote şi eucariote. Conceptul elaborat de Stanier, deşi a dominat gândirea microbiologică circa 30 de ani, nu corespunde realităţii ştiinţifice, deoarece nu cuprinde toate procariotele. Clasificarea lumii vii în 3 domenii pe baza criteriilor moleculare In ultimii 15-20 de ani, locul criteriilor clasice a fost luat de metodele de analiză moleculară. Descoperirea organismelor procariote, grupate în domeniul Archaea a invalidat conceptul clasic de “bacterie”, bazat pe particularităţi biochimice şi funcţionale discriminatorii, în raport cu celula eucariotă. Microorganismele Archaea creează o punte de legătură între tipul de


organizare procariotă şi eucariotă (Woese, l994), permiţând elaborarea unui arbore filogenetic comun al organismelor procariote şi eucariote. Metodele de biologie moleculara, de secventiere a proteinelor si acizilor nucleici (denumite semantide – Zuckerkandl si Pauling, 1965) au permis conturarea filogeniei bacteriene intr-un sistem de clasificare care cuprinde toate procariotele. Cu cat secventele semantidelor a doua organisme sunt mai asemanatoare, cu atat ele sunt mai apropiate filogenetic. Acest criteriu presupune ca genele codificatoare sa nu se transfere pe orizontala, de la o celula la alta. La bacterii, secvenţierea proteinelor pentru scopuri filogenetice este neadecvată, pentru că uneori, o proteină are o distribuţie limitată sau este greu de secvenţiat (Zinder, l998). Metodele de biologie moleculară au fost orientate în primul rând asupra studiului acizilor nucleici. S-a determinat procentul G + C din ADN, dar testul nu este edificator, deoarece două organisme cu secvenţe diferite de ADN pot avea aceeaşi proporţie de G + C. Testul ramâne valabil pentru a caracteriza un organism nou. Tehnica secvenţierii ADN a revoluţionat sistemele de clasificare a bacteriilor, deoarece a permis accesul la informaţia conţinută în ADN. Un alt test furnizat de biologia moleculară, util pentru studiul filogeniei bacteriene este hibridarea ADN-ADN. ADN se denaturează prin tratament termic sau cu baze. Metoda evidenţiază capacitatea unei secvenţe de ADN monocatenar al unui organism de a forma un heteroduplex cu ADN monocatenar de la alt organism, pe baza omologiei secvenţei de baze. Dacă deosebirile secvenţei de baze sunt mai mari de l5%, heteroduplexul nu se formează, astfel că acest test este negativ pentru organismele îndepărtate filogenetic, dar este decisiv pentru delimitarea speciei bacteriene. Woese şi Fox au propus, ca instrument filogenetic pentru evaluarea raportului evolutiv dintre microorganisme, analiza secvenţei ADN din care este transcris ARNr 16S (ribotipia). Ribotipia presupune folosirea probelor capabile să detecteze genele ce codifică ARNr. Utilizarea genelor ARNr pentru identificarea bacteriilor îşi are originea în gradul înalt de conservare a genelor codificatoare a ARNr. Genele pentru sinteza ARNr sunt organizate în operoni, în care genele individuale sunt adeseori separate prin ADN necodificator. O probă de ARNr marcat sau ADN de la o specie va hibrida cu variate regiuni ale ADN de la specii bacteriene neînrudite. Tehnica de ribotipie implică izolarea ADN total al celulei bacteriene şi fragmentarea sub acţiunea unei enzime de restricţie. Rezultă astfel o colecţie de fragmente de ADN cu o distribuţie uniformă a dimensiunilor. Fragmentele se separă prin electroforeză în gel de agaroză şi se transferă pe o membrană de nitroceluloză prin capilaritate (blotting). Apoi fragmentele sunt hibridate cu o probă marcată care conţine genele ARNr (ARNr de E. coli). Hibridarea apare numai în acele fragmente cromosomale care conţin secvenţele genelor ARNr. Ribotipia a fost una dintre primele tehnici moleculare folosită cu succes pentru taxonomia vibrionilor. Astfel s-au identificat (şi s-au depozitat în GenBank) peste 78 000 secvenţe ale genei pentru sinteza ARNr 16S, izolate de la bacterii cultivate sau obţinute prin amplificare, direct de la probele din sol, fără cultivare. In anii ‘70, C. Woese a iniţiat studiul secvenţei ARNr (16S), ca un posibil marker filogenetic, folosind ARNr l6S cu lungimea l500-l600 nucleotide, component al subunităţii mici (30 S) a ribosomului. Tehnica presupune izolarea ARNr şi digestia sa cu RN-aza T1, care clivează după fiecare rest de G. Rezultă o varietate de fragmente de oligoribonucleotide, cu lungimea de l25 baze, fiecare terminându-se cu G. Amestecul se separă prin metoda electroforezei bidimensionale. Se înregistrează tabloul oligonucleotidelor şi se compară cu cel obţinut de la alte organisme, stabilindu-se un coeficient de asemănare, a cărui valoare variază între 0 (pentru neasemănare) şi 1 pentru identitatea completă. Astfel s-a evidenţiat că Cyanobacteria sunt asemănătoare cu cloroplastele. Secvenţele obţinute prin amplificarea directă a probei din mediu, oferă singura informaţie disponibilă pentru 99% dintre procariotele din mediile naturale.


Studiile recente sugerează că numărul total al speciilor bacteriene, evaluat prin secvenţa de baze a genelor pentru ARNr 16S, este de peste 1030, grupate în cel puţin 50 de filumuri bacteriene. Jumătate dintre ele sunt alcătuite în întregime din bacterii necultivabile. Alte 3 filumuri sunt formate din specii cultivate în proporţie mai mică de 10%. Membrii a numai 6 filumuri au fost cultivaţi în proporţie de peste 90%. Rezultatele cercetărilor de nivel molecular au arătat ca sistemul de clasificare a lumii vii în cele 5 regnuri nu este corect din punct de vedere filogenetic, din mai multe motive: ­ cele două regnuri de microorganisme eucariote – Protista şi Fungi sunt artificiale; ­ plantele şi animalele (Metaphyta şi Metazoa) au evoluat din organisme eucariote unicelulare; ­ în sistemul celor 5 regnuri, diferenţele dintre Monera (Procaryotae) şi celelalte 4 regnuri sunt mult mai mari decãt diferenţele între reprezentanţii celor 4. Noul sistem de clasificare acceptă că forma de organizare eucariotă însumează o multitudine de caractere comune şi defineşte o unitate filogenetică. Regnul Procaryotae (Monera) reuneşte diviziunea EUBACTERIA şi ARCHAEA. La nivel citologic, ambele sunt procariote, dar la nivel molecular ARCHAEA se disting de EUBACTERIA. Ele nu constituie o unitate filogenetică, deoarece nu întrunesc caractere unitare. La nivel molecular, organismele ARCHAEA se aseamănă mai mult cu EUCARIOTELE decãt cu EUBACTERIILE. Din această cauză, regnul Procaryotae (Monera) este un taxon nevalidat de datele de ordin molecular. Woese (l990) consideră că noul sistem filogenetic, pe baza criteriilor moleculare, permite împărţirea lumii vii în trei sisteme primare distincte. Clasificarea trebuie să recunoască, în primul rând, cele trei tipuri fundamentale de organisme: Eubacteria, Archaea şi Eucaryotae. Grupările trebuie să aibă statutul de domenii, o categorie taxonomică superioară regnului. Autorul propune abandonarea denumirii de Archaebacteria, deoarece sugerează înrudirea strânsă cu Eubacteria, care în realitate nu există. Cele trei domenii se numesc Bacteria (sinonim Eubacteria), Archaea si Eucarya (sinonim Eucaryotae), care include organismele eucariote (protozoare, alge, fungi, plante, animale). Din punct de vedere fiziologic, microorganismele domeniului Archaea aparţin la trei tipuri: metanogene, halofile şi sulf-dependente. Metanogenele sunt strict anaerobe şi produc gaz metan ca produs final al fermentaţiei. Cele sulf-dependente trăiesc în medii termofile şi reduc sulful elementar sau oxidează compuşii sulfului pentru a obţine energie sub forma potenţialului reducător. Sunt specii aerobe si anaerobe. Halofilele trăiesc în medii hipersaline şi unele se protejează de lumină cu un pigment care conţine carotenoizi. Sunt aerobe obligate. Din punct de vedere filogenetic, domeniul Archaea are două diviziuni distincte (Kandler, l993): ­ Crenarchaeota (crenos = izvor) cuprinde exclusiv microorganisme hipertermofile dependente de sulf, care îşi dobândesc energia prin reacţii de reducere a sulfului (Thermoproteus, Pyrodictium etc.), sau de oxidare a compuşilor cu sulf (Sulfolobus). Sunt răspândite în mediul marin şi în mediile vulcanice terestre; ­ Euryarchaeota cuprinde metanogenele chimiolitotrofe hipertermofile strict anaerobe ce cresc la ll0o (Methanopyrus) şi metanogenele mezofile (din apă, sol, intestinul animalelor). Alţi reprezentanţi sunt halofilele extreme ce trăiesc în soluţii saturate de NaCl (Halobacterium halobium), sulfat-reducătorii termofili (Thermococcus, Pyrococcus). Clasificarea lumii vii in trei domenii recunoaşte independenţa filogenetică a bacteriilor (Eubacteria) şi a reprezentanţilor Archaea.


Nici unul dintre sistemele de clasificare a lumii vii nu include virusurile. Ele formează un grup de entităţi infecţioase fără echivalent în lumea vie, dar au relaţii foarte strânse cu aceasta, deoarece se multiplică numai în substratul celular viu.

Fig. 1: Arborele filogenetic universal, bazat pe secvenţa ARNr a subunitaţii ribosomale mici, care cuprinde cele trei domenii (dupa Woese, 1991)

Caracteristicile distinctive ale organismelor celor trei domenii Particularităţile lumii bacteriene au fost sesizate de F. Cohn, in perioada l850-l875. El lea definit ca organisme de dimensiuni microscopice, unicelulare, care se înmulţesc prin diviziune directă. Din acest motiv, F. Cohn este considerat intemeietorul microbiologiei ca ştiinţă. Arhitectura celulară a organismelor grupate in domeniul Archaea se aseamănă cu cea a eubacteriilor. Moleculele componente ale celulelor Archaea se aseamănă, unele cu ale eubacteriilor, altele cu ale eucariotelor, dar există şi molecule specifice (tabel nr. 1). Tabel nr. 1: Caracterele structurale si funcţionale ale eubacteriilor, Archaea si eucariote Caracter Dimensiuni

Eubacterii Câţiva µm

Archaea Câţiva µm

Perete celular

Prezent constant (cu excepţia micoplasmelor). Conţine un peptidoglican (mureina), totdeauna cu acid muramic.

Membrana plasmatică

Permeabilitate foarte selectivă (pentru apă şi molecule cu diametrul mai mic de o,8 nm), pentru enzimele degradative şi pentru fragmente mici de ADN. Nu fac endocitoză sau

Conţine proteina denumită pseudomureină fără acid muramic. Lipseşte la Thermoplasma. Idem

Eucariote Celule mult mai mari (zeci de um). Unele eucariote sunt unicelulare Lipseşte la celulele animale. La cele vegetale conţine celuloză, iar la fungi conţine chitină.

Are o plasticitate accentuată. Celula face endocitoză prin fagocitoză sau pinocitoză. Sterolii sunt prezenţi constant.


exocitoză. Lipsesc sterolii (cu excepţia micoplasmelor). Lipidele sunt esteri ai acizilor graşi cu glicerolul.

Citoplasma

Membrane intracitoplasmaice

Este într-o permanentă stare de gel, necesară menţinerii integrităţii structurii materialului nuclear. Lipsesc membranele interne. Curenţii citoplasmatici sunt absenţi. Dimensiunile mici ale celulei uşurează difuzia substanţelor nutritive şi de catabolism. Absente. Membrana poate trimite invaginări la nivelul cărora se desfăşoară activităţi respiratorii

Organite care conţin ADN Citoschelet

---------------

Organite de locomoţie

Tipul diviziune

de

Cromosomi

Nucleul

Distribuţia materialului genetic după diviziune

Lipidele au legături eter între glicerol şi catenele de C. Au catene izoprenoidice ramificate cu metil. Unele lipide sunt tetraeteri. Transformări reversibile sol-gel. Prezintă curenţi citoplasmatici. Idem

Idem

Au organite delimitate de o membrană cu o structură trilaminară de “unit membrane”. Mitocondrii, cloroplaste

Flagelul cu structură simplă, format din molecule de flagelină, aşezate după o simetrie helicală. Flagelul este pus în mişcare de un motor rotativ situat între perete şi membrana. Energia de mişcare este produsă de un gradient protonic de o parte şi de alta a membranei Diviziunea este simplă (directă). Rareori are loc o diviziune asimetrică prin înmugurire. Bacteriile filamentoase suferă diviziuni multiple prin segmentare sau fragmentare. Un cromosom circular ce conţine o,6l26 perechi de baze. Material genetic accesoriu (plasmide) Un echivalent nuclear denumit nucleoid cu aspect de masă fibrilară, nedelimitată de membrană, ce corespunde cromosomului bacterian. Absenţa membranei delimitante a materialului genetic este particularitatea fundamentală a organizării celulare de tip procariot. Cromosomul mezosom

este

legat

fizic

--------------

Prezent

Idem

Accesorii. Dacă există sunt cili sau flageli de tip eucariot, cu o structură complexă de 2 x 9 + 2 tubuli.

Diviziunea este indirectă, cu aparatul mitotic si fazele caracteristice. Idem Un cromosom circular cu l-4 x lo6 baze perechi şi plasmide.

Un număr constant de cromosomi, cu caracter de specie. ADN este asociat cu proteine histonice. In mitocondrii şi cloroplaste, ADN dublu catenar circular nu conţine histone. Nucleu tipic, cu nucleol.

Idem

de

Prin intermediul aparatului mitotic Idem


Ribosomi* Introni

70 S Absenţi

Sensibilitatea ribosomilor la streptomicină (inhiba initierea catenei polipeptidice) şi la cloramfenicol (inhiba alungirea catenei polipeptidice. Sensibilitatea ribosomilor la cicloheximidă (inhiba alungirea catenei polipeptidice.

+

_

Sensibilitatea ribosomilor la toxina difterică

Aminoa-cidul inţiator al catenei polipepti-dice Structura ARNpolimerazei** Operoni Iniţierea transcrierii Tempera-tura maximă de creştere Sinergonul respirator şi fotosintetic

70 S

_

Prezenţi în genele ce codifică ARNr si ARNt. Genele ce codifică proteinele sunt continui. Ribosomii lor sunt 70 S, dar sunt rezistenţi la inhibitorii clasici ai sintezei proteice la Eubacteria (streptomicină şi cloramfenicol) (--)

_

Toxina difterica inhiba alungirea catenei peptidice, la Archaea, pentru ca inactiveaza un factor de alungire. (+)

80 S. In mitocondrii si cloroplaste sunt ribosomi 70 S. Prezenţi în genele ce proteinele, ARNr şi ARNt.

Nu inhiba sinteza proteinelor in citoplasma, dar cele doua antibiotice inhiba sinteza proteinelor in cloroplaste si mitocondrii pentru ca au ribosomi cu caracteristici functionale de tip procariot.

Cicloheximida inhiba specific functia ribosomilor celulei eucariote.

Efectul inhibitor asupra sintezei proteinelor la eucariote se produce dupa acelasi mecanism ca si la Archaea.

N-formyl-metionina

Metionina

Metionina

Complexă (minimum 7 subunităţi).

Idem

Simplă (5 subunităţi) + Factorul sigma 95 grade Sinergonul se defineşte ca un ansamblu de enzime ce functionează coordonat pentru realizarea unei căi

+ Proteina care se leagă de secvenţa TATA 110 grade

codifică

_ Idem 60 grade Cele două funcţii au sedii diferite şi se desfăşoară independent. Sinergonul


Formarea endosimbiontilor Capacitatea de a forma organisme multicelulare Capacitatea de diferenţiere celulară Mecanisme de transfer genetic

metabolice. Cele două sinergoane sunt neîmpachetate, sediul lor structural fiind membrana plasmatică. De aceea, cele două funcţii sunt interrelate, modificarea uneia antrenând modificarea celeilalte Nu adăpostesc niciodata endosimbionţi Absenta. Sunt organisme unicelulare. Uneori formează asociaţii coloniale, dar totdeauna fiecare celulă îşi păstrează individualitatea structurală şi funcţională. Prin diviziune reface asociaţia. Foarte rară si limitată la structuri de rezistenţă (sporul şi echivalentul sau – chistul). Fac excepţie mixobacteriile, care au ciclu de dezvoltare şi capacitate de diferenţiere Sunt heterospecifice. Transferul informatiei genetice se face între specii şi chiar între genuri diferite. Informaţia genetică este într-o permanentă mobilitate, ceea ce face dificilă definirea speciei bacteriene.

Idem

Idem

Idem

Absentă

respirator este localizat în mitocondrii, iar cel fotosintetic, în cloroplaste.

Inglobează frecvent celule pe care le păstrează ca endosimbionţi Uneori, celula eucariotă constituie organisme unicelulare, dar de cele mai multe ori formează organisme multicelulare.

Foarte marcată

Fuziunea gameţilor este intraspecifică. Idem

*

Pentru proteinele ribosomale, omologia dintre Archaebacteria şi Eucariotae nu are corespondent la Eubacteria (Kandler, l993). Dar Archaea şi eucariotele sunt foarte diferite şi se disting, fiecare în parte, de eubacterii. **

Eucariotele se disting prin existenţa a 3 ARN-polimeraze*: ARN-polimeraza I transcrie ARNr; ARNpolimeraza II transcrie ARNm; ARN-polimeraza III transcrie ARNt. Cele 12 subunităţi ale ARN-pol II sunt codificate de de tot atâtea gene şi sunt foarte bine conservate la eucariote. De exemplu, 6 subunităţi ale ARN-pol II umană pot înlocui omologele lor la levuri. Toate cele 3 ARN-polimeraze ale celulelor eucariote sunt alcătuite fiecare din 12 subunităţi. 5 dintre ele sunt comune pentru toate cele 3 ARN-polimeraze, iar 3 dintre ele sunt specifice ARN-pol II. Astfel, ARN-polimerazele sunt asamblate din subunităţi comune şi subunităţi specifice de clasă.

Uneori, moleculele Aarchaea se aseamănă cu omologele lor de la eucariote, mai mult decât cu ale eubacteriilor. Tipuri morfologice de bacterii Anatomia bacteriană studiază forma celulelor, ultrastructura si structura moleculară a diferitelor organite celulare, in strânsă corelaţie cu funcţiile pe care le indeplinesc. Forma celulelor bacteriene este controlată genetic şi se realizează în mare masură prin intermediul peretelui care conferă celulei un grad de rigiditate şi prin aceasta, forma tipică (fig. 2). Peretele celular este rigid, dar în acelaşi timp, suplu şi elastic, adică este deformabil.


Fig. 2: Tipuri morfologice de bacterii: A = diplococi; B = streptococi; C = stafilococi; D = bacili; E = cocobacili; F = bacili fusiformi; G = forme bacilare filamentoase; H = vibrioni; I = spirili; J = sarcina

Datorită elasticităţii sale, forma celulei bacteriene, în diferite condiţii de mediu are tendinţa să varieze între anumite limite, însă forma tipică a celulelor unei populaţii rămâne dominantă. Celulele bacteriene aparţin următoarelor tipuri morfologice: a. Forma sferică (sferoidală) denumită coc (coccus, latin = sămânţă). Celulele sunt izodiametrice. După modul de grupare se disting următoarele subtipuri: ­ cocul simplu (celule solitare) ­ diplococ (celule perechi) ­ streptococ (celule asezate în lanţ, streptos = lanţ) ­ tetracoc (tetrada) ­ sarcina (două tetrade suprapuse) ­ stafilococ (staphylos = ciorchine) La diplococi şi streptococi, diviziunile celulare se succed după un singur plan. La alţi coci (Pediococcus, Thiopedia, Lampropedia, Deinococcus), prin diviziuni succesive se formează grupări de 4 celule aranjate în tetrade bidimensionale. Ulterior se formează tablete de formă pătrată, de 16-64 celule, ceea ce denotă existenţa a două planuri de diviziune, perpendiculare unul pe celălalt şi care se succed alternativ. La Sarcina şi la Synechocystis, după trei diviziuni celulare rezultă 8 celule aranjate în pachete tridimensionale cuboide. Diviziunile se succed după toate cele trei planuri ale spaţiului, fiecare perpendicular pe celelalte două. b. Forma bacilară (bacillus, latin = bastonaş). Diametrul mare (lungimea) depăşeşte de câteva ori pe cel transversal. Extremităţile celulei sunt rotunjite sau tăiate în unghi drept. Se disting mai multe subtipuri morfologice, în funcţie de modul de grupare a celulelor: ­ cocobacil, o forma intermediară intre coc si bacil ­ diplobacil ­ streptobacil ­ rozetă (stea)


­ ­

palisadă litere chinezeşti c. Forma spiralată, cu câteva subtipuri: ­ vibrion ­ spiril ­ spirochetă La spirili, spirele sunt rigide şi puţine, iar la spirochete sunt laxe şi numeroase. Celulele unei populaţii bacteriene unitare, teoretic aparţin aceluiaşi tip morfologic, dar frecvent apare un polimorfism, mai accentuat în mediile naturale (apă, sol, tractul digestiv). Morfologia celulelor este mai uniformă în culturile bacteriene in vitro, dar se modifică în cursul evoluţiei unei populaţii celulare. De aceea, pentru a evita confuziile, descrierile morfologice, considerate tipice pentru o populaţie bacteriană se referă la celulele cultivate în laborator pe medii optimale (medii care conţin toate substanţele necesare creşterii celulelor), in condiţii adecvate de temperatura, pH, grad de aerare. Deoarece în culturile bacteriene îmbătrânite apar frecvent forme de involuţie, cu morfologie atipică, forma caracteristică a celulelor unei specii este aceea a celulelor tinere, dintro cultură bacteriană aflată la sfârşitul perioadei de multiplicare. Bacteriile care se abat de la tipurile morfologice esenţiale sunt mai rare. Astfel se disting: bacterii pătrate, bacterii prostecate, bacterii cu apendice acelulare, bacterii cu trichoame (filamentoase), bacterii miceliene. Bacterile pătrate, au fost descrise de Walsby (l980) în apele hipersaline din peninsula Sinai. Pe secţiune au aspect de lentilă biconcavă, datorită conţinutului foarte mic de apă. Din această cauză, presiunea internă a celulei este practic nulă. Nu se exercită presiune asupra învelişurilor celulare. Pentru ele s-a propus denumirea de gen Quadra şi aparţin archaebacteriilor. Bacteriile prostecate (prosteca = apendice, coadă, anexă, adaus). Caracteristica structurală este existenţa prostecii, o prelungire semirigidă în continuarea celulei, cu diametrul mai mic decât al celulei mature. Prosteca este o prelungire celulară, ceea ce o deosebeşte de structurile apendiculare acelulare. Se disting două categorii de bacterii prostecate: bacterii pedunculate (de exemplu, Caulobacter); bacterii prostecate care înmuguresc (de exemplu, Hyphomicrobium). Bacteriile cu apendice acelulare (de exemplu, Gallionella) sunt reniforme. De pe faţa concavă porneşte un apendice acelular lung, format dintr-un produs de secreţie a celulei Bacteriile ce formează trichoame (de exemplu Beggiatoa, Sphaerotilus) au aspectul unui filament multicelular, în care celulele vin în contact prin extremităţile lor şi sunt învelite printr-un înveliş parietal comun. Bacteriile miceliene (actinomicete, iar denumirea nouă este aceea de actinobacterii) au un aparat vegetativ reprezentat de micelii fine, ramificate, cu organizare procariotă.

dgdfg  

gfdgfd bfbf xdvxdv