Issuu on Google+

VILLREINEN

2OOO

ffiæffimæm wædwffiffitrffiw fuwwskæm mw wKwwm fumff*m*

wmwa&ffiww ffikffitr wæffiww mffi kWmffiwfuKe AV PER JORDHØY. CHRISTIAN NELLEMANN. OLE-GUNNAR STØEN OG OLAV STRAND

til hyttefelt med vei ncer vinterbeiteområder i hgyfiellet ble undersøkt innenfor og i nærheten av Rondane nasjonalpørk i 1991-1996. Tettheten av simler og kalv var 927a lavere 0-10 km .fra hyttefeltet sammenliknet med tilsvurende beiteområder 15-25 km fra hyttefeltet. Bukker og ettåringer vqr mer tolerante, og de utgjorde mer enn 90 Vo uv alle dyrene som ble observert 5-10 kmfra hyttefeltet. Det var små forskjeller i beitetilgjengeligheten 0-10 km Jia hytteJbltet sømmenlignet med de områder som spesielt simlene brukte, både med hensyn til fordelingen uv vindblåste beitearealer og sn@ens hardhet eller dybde. På grunn av unnvikelse fra hyttefeltet vør beitepresset imidlertid langt st@rre i områdene mer enn I0 km unnø hyttefeltet, som fBlge av økt tetthet øv dyr i de resterende uJbrstyrrede beiteområder. Den tilgjengelige mengden av Reinens øtfurd i forhold

lav på plasser der reinen faktisk kunne beite, vør nærmere 807o

lcrere i de gjenværende uforstynede beiteområder. Reinens lave tolerønse for menneskelig Jbrstyrrelse og inngrep er ikke bare begrenset til kalvingsperioden, men påvirker i betydelig grad reinens tilgøng til beiteområder også i qndre deler ev

året. Utbygging av hyttefelt med dertil hørende veier kan derfor ha tildels stor innvirkning på tilgangen

til beiteområdery selv når slik utbygging er begrenset i sreal og ikke direkte påvirker trekkruter. Det er

i

dag ingen offentlig kartlegging av hvor mye beitelønd som går tapt som Jllge av et stadig økende untall mindre utbygginger. Selve utbyggingsfasen er kortvarig og arealtapet til hyttetomter og veier beskjedent Forstyrrelser forårsaket av mennesker er vanligvis satt i sammenheng

med direkte fysisk gdeleggelse av habitat (Maki 1992; Reijnen og troppen 1994; Catterall et al. 1998), eller med direkte stress eller forstyrrelse påvist gjennom studier av fryktrespons, fluktavstander og produksjon av stresshormoner (Hanson

1981; Johnson og Todd

1981;

Horejsi l98l;Fancy 1983; Curatolo og Murphy 1986; Murphy og Cura-

tolo 1981; Harrington og Veitch l99l; Dervo og Muniz 1994; Andersen et al. 1996; Weisenberger 1996; Wasser et al. 1998). Dette er stort sett meget kortvarige effekter. Hyttef'elt er fysisk sett ofte begrensede i omfang, og det beite som blir borte som fglge av veiene og tomtearealene er av liten betydning.

Mistrives reinen i utbygde områder? I de senere årene er det blitt fokusert

mer på såkalt unnvikelsesatferd (Cameron et al. l9l9; Cameron et

Typisk vinterlandskap i Rondane. Herlige norske vinterfjell tiltrekker skifolket, men det er også villreinens bosted. På snauFOTO: PER JORDHØY blåste rabber, som her i forgrunnen er maten lettest tilgjengelig.

60


VILLREINEN

2OOO

I løpet av mars 1991-1996 ble det utført systematiske bakketellinger av reinen. Det ble foretatt en fullstendig klassifisering FOTO: PERJORDHØY av alle dyregrupper i forhold til antall, kjønn og alder.

al.

1995; Nellemann 1997; Nellemann og Cameron 1998); en atferd der viltet kan forflytte seg gjennom utbyggingssoner, men hvor de i stor grad reduserer bruken av områdene nær forstyrrelseskilden. Dette kan føre til redusert matinntak, nedsatt reproduksjon eller økt risiko for predasjon (Hockin et al. 1992; Reijnen et al. 1995; Cameron og Ver Hoef, 1996; Rodway et al. 1996; Fox og Madsen 1991; Lord et aL. 1997; Yerlinden 1991).

Økt utbygging av hyttefelt og turistanlegg Reinens vinterområder i Norge blir i stadig Økende grad tatt i bruk til rekreasjonsformål som skiområder, med en tiltagende utbygging av hytter og hpyfjellsanlegg. Selv om slike

anlegg

har et

begrenset fysisk

omfang, kan den potensielle unnvikelsesatferden til reinen begrense de

områdene den har til rådighet til beite, eller fungere som hindringer i forhold til de naturlige trekkveiene gjennom et landskap som er oppstykket a\ stier. løyper og turistan-

legg.

Vi vet foreløpig lite om til-

gjengeligheten av vinterbeite kan bli reduser-t som f6lge av at reinen skyr

områder som

har skilgyper

og

anlegg for vinterturisme. Det er derfor viktig å skaffe seg kunnskap om kvaliteten og intensitelen av reinens bruk av de begrensede lavressursene i forskjellige avstander fra slike områder. Først da kan man vurdere

effekten av forstyrrelse på områdets I dette studiet vil vi teste en hypotese om at simle-kalv-grupper er spesielt følsomme i forhold til

saltlav, samt rabbesamfunn beståen-

de av gulskinn og grus. Ca. 1500 villrein har sitt vinterbeite i det nordlige Rondane. Før 1900 vandret reinen til Snøhettaområdet i nordvest om sommeren (Jordh6y et al. 1991), men dette trekket opphgrte

bæreevne.

etter at jernbanen og hovedveien ble

forstyrrelse (Nellemann og Cameron 1998), og derfor unngår å beite i

disse to fjellområdene ble delt. Den årlige nedbgrsmengden er ca. 700 millimeter, noe som gir relativt liten

nærheten av turistanlegg. Vdere vil vi teste en hypotese om at en omfordeling av dyr i forhold til forstyrrelseskildene vil ha en effekt på fordelingen av den lavbiomassen som er

tilgjengelig for beiting

i

bakgrunn-

sområdene.

Studieområdet Studiet ble utført i og nord for Rondane nasjonalpark i perioden 19911996. Området har kupert terreng, og er dominert av alpin vegetasjon fra 1000-1500 m.o.h., og snaufjell

eller evig snØ fra 1500 til

2000

m.o.h. Vegetasjonen består av noen snøleiesamfunn

(hovedsakelig

gras/starrarter i tillegg til mus@re), men hovedsakelig av våte og fuktige heisamfunn med krypvoksende vierog dvergbjørkbusker og matter av

lagt gjennom hoveddalføret, slik at

sn@dybde og lett tilgjengelig lavbei-

te for reinen om vinteren.

Systematiske tellinger over seks år I l6pet av mars 1991-1996 ble det utført systematiske bakketellinger av reinen i studieområdet langs tre sammenhengende transekter, hver

med en bredde på ca. 7,5 km og lengde ca. 25 km. Noen små avvik fra denne linja var nBdvendig på grunn av teffenget, men en fullstendig undersøkelse ble utført hvert år. Det ble foretatt en fullstendig klassifisering av alle dyregrupper i forhold til antall, kjønn og alder (Jordhgy et al. 1996); de ble nPyaktig plottet ved bruk av GPS eller på kart ---> i målestokk 1:50 000.

61


VILLREINEN

2OOO

Vi undersøkte om snøforholdene kunne forklare reinens arealbruk i forhold til hyttefeltet I lgpet av mars 1,996 ble det tilfeldig valgt ut 2l lavhei-lokaliteter med størrelse 20 x 50 m ved bruk av et 100 x 100 meter rutenett (Nellemann 1996). Et vegetasjonskart i målestokk 1: 50 000 ble brukt for å stedfeste den generelle utbredelsen

N

E

{12 c

911

(o{n o)

'|v

o)

o

aR (J) r c7 '()

av lavhei (Larsson og Rekdal 1991). Vegetasjonstypen ble senere bekreftet i lelt ved å idenlilisere vegetasjo-

$

feldige ruter på 1

i sn@gropene på hver lokalitet. Det ble valgt ut og merket fem tilnen

x 1 m på hver lokalitet. Vi målte både snøens

r5 (u _c

PA

hardhet og dens dybde på hver loka-

c)

litet ved bruk av et såkalt

.93 '-z U)

E1 o cu o

o

1991, Nellemann 1996, Nellemann

<5km

1

5-1Okm 10-15km >'lSkm

Avstand fra turistanlegg (km) Fig. 1 Gjennomsnittlig tetthet av bukker og simler 1991-1996 i ulike avstandssoner fra turistanlegg (Høvringen) i Rondane-

Bukkeflokkene tålte mere forstyrrelse enn simle/kalv-flokkene

62

<<Ram-

sonde penetrometer>>. Dette måleapparatet estimerer hvor vanskelig det er for reinen å grave seg gjennom snØen ned til beitet (Tucker et al. 998).

Vi undersøkte om beiteforholdene kunne forklare reinens arealbruk i forhold til hyttefeltet I juli 1997 ble alle plottene besøkt igjen. og det ble utfØrt vegetasjonsanalyser. Dekningsgraden av de dominerende lavartene ble registrert

FOTO: PERJORDHØY


VILLREINEN

2OOO

f

_,t;'

:il':

'i

Tettheten av rein økte med økende avstand til turistanlegget, og simler og kalver ville ha lengst sikkerhetssone til et anlegg' FOTO: PER JORDHØY

ved å telle antall 10 x 10 cm ruter med mer enn 5O7o dekning av i alt 100muligeruterien 1x I mvegetasjonsramme (Wratten og Fry

1980, Nellemann og Thomsen 1994). Plantematerialet fra 35 tilf-eldig valgte ruter ble også klippet, tprket og veid lbr å finne forholdet mellom plantedekke og biomasse.

Reinen unngikk store områder i nærheten av hyttefeltet og veiene Tettheten av rein om vinteren r studieområdet varierte fia år til år i perio199 1-1996, muligens som en fplge av variasjoner i værforhold og antall skiturister. Det totale antall rein varierte fra 990 i 1991 til I 609 i

den

1992, med en gjennomsnittlig tetthet på 3.09 + 0.3 rein pr. km2. Middels flokkstØrrelse var 225 + 43 dyr, fordelt på -5 + I flokker pr. år. Tettheten av rein gkte generelt med Økende avstand til turistanlegget (Fig. l). Ingen flokker ble observert mindre enn 5 kilometer fra bygning-

ene. Tettheten av simler og kalver vrr 0.6 + 0.6 dyr pr. km2 i avstanden 5-10 km fra anlegget, og økte med en faktor 12 rrl 1.6 t 2.2 dyr pr. km2 15-25 km unna anlegget. Arealet 010 km unna ble brukt mindre enn forventet ut fia tilgjengeligheten av all rein i alle år unntatt i 1994, hvor en stor bukkedominert flokk ble observert 7 km fra turistanlegget.

Bukker og ungdyr tålte mer forstyrrelse enn simler Bukker og årskalver er i alminnelighet mindre følsomme fbr forstyrrelse enn andre (Nellemann og Cameron 1998), og de utgjorde i perioden 1991-1996 gjennomsnittlig nesten 92 7o av alle dyrene som ble observert i avstanden 5-10 km fia anlegget. Ca. 94Vo av alle simler og kalv unngikk områder mindre enn 10 km fra anlegget, noe som tilsvarer nesten 957o av alle simle-kalv-gruppene som ble observert i perioden. Bare en enkelt simle/kalv-gruppe ble observert i sonen -5-10 km fia

dier av kalvende amerikansk villrein i lbrhold til oljeutbygging. veier og rgrledninger i Alaska (Nellemann

anlegget (.i 1994).

1991), antyder unnvikelsesatferden hos begge kjønn at jakten (den vik-

Fostringsllokkene var mest følsomme overfbr forstyrrelse, og de holdt seg hovedsaklig 15-25 km fra anlegget; så langt unna som det var mulig å komme. I motsetning til disse dominerte bukker og fjorårskal-

ver i sonen 5-10 km fra anlegget, noe som viser at disse gruppene tåler forstyrrelse bedre (Nellemann og Cameron 1998). Imidlertid bruk-

te heller ikke disse gruppene området 0-5 km unna anlegget. Simlekalv-grupper ble bare tilfeldig observert 5-10 km unna anlegget under snØstormer tidlig på vinteren, på den tiden da det ikke er turister i områder. En liknende kjønnsavhengig fØlsomhet overfor forstynelse har også blitt observert under stu-

og Cameron 1996, 1998).

Siden

både bukk og simler unngår sonen

0-5 km unna anlegget, kan dette reflektere en nedre toleransegrense overfor støre konsentrasjoner av hytter, uavhengig av menneskelig aktivitet rundt disse. Mens den hBye følsomheten av simle/kalv-grupper

overfor menneskelig

fbrstyrrelse

under kalvingen kan forklares som en tilpasning mot predasjon på kalver (Bergerr-rd og Page 1987; Helle

et al. 1990; Fancy og

Whitten

tigste dgdsårsaken for norsk villrein) kan ha indusert økt følsomhet

mot menneskelig aktivitet

i

5tØrre

skala.

Snøforholdene og beitet kunne ikke forklare den lave bruk 0-10 km fra hyttefeltet Det var ingen signifikante fbrskjeller i snøforhold mellom mulige beiteplasser, verken i hardhet eller dybde. Det var heller ingen påviselige forskjeller mellom avstandskategoriene med hensyn til fordelingen av lavhei (bestående av henholdsvis 547o, 43o/o og 467o i 0-5, 5-10 og >10 km avstand), noe som viser at det i det store og hele ikke var noen

63


VILLREINEN

2OOO

fbrskjeller i beitetilglengelighet i forhold til avstanden til anlegget. 2000 800

1

N

-

1600

> I

o

0-5 km sone

1400

U' L

a

-

1200

o)

1

(g

000

0)

Ø

800

U' (o

E

600

b

hardpakkede snBen på siden av hellingene. Mengden av lav var nesten 100 o/o hgyere i de lite brukte områdene 0-5 km fia turistanlegget, sammenliknet med områdene mer enn 10 km unna, ved alle dekningsestimater (Fig. 2). Mengden av Iav var faktisk mer enn 80% lavere i de sis-

te uforstyrrete beitelommer 10-25 km fra hytter og vei sammenliknet

I

400

o

Beitetrykket var mye større i uforstyrrede områder I alminnelighet var det mindre endring i lavdekke på lesiden av rabbene enn på toppene med ar stand fru anlegget. noe som gjenspeiler den generelt dypere og mer

med områder med tilgjengelig beite 0-5 km lia hyttef'eltet (Fig. 3).

200

Dette er også kjent hos tamrein

0

40

60

80

Lavdekke (%)

Fordelingen ar villrein i r intrene l99I-1996 viser at dyrene unngikk områder 0-5 km fra turistanlegget, selv om landskapet var tilsynelatende homogent. I tillegg brukte reinen

omr'ådene 5-15 km lia anlegget mindre enn forventet. Liknende Fig. 2. Dekningsgrad av biomasse av lav på rabber tilgjengelig for beiting i tre avstandssoner fra turistanlegg i Rondane 1996.

Den store tettheten av rein langt unna inngrep kan skyldes en <<sammenpressing>> av rein Den tolv-doble tettheten av rein rner

1400

enn l0 km fra anlegget

1200

o Ø L L

a E

1

000

o L

800

a)

600

områdene

400

overutnyttelse av de begrensede beiteområdene lenger unna (Nellemann

o) Ø (5

E

.9 I

o

i

nærheten av turistanleg-

get, kornbinert med en potensiell

Ø

og Cameron 1996, 1998). De til200

-J

0-5

5-10

>10

Avstand til turistanlegg (km)

Fig. 3 Estimert lav-biomasse på eksponerte, tilgjengelige rabber i 3 avstandssoner fra turistanlegg i Rondane 1996.

64

skyldes

sannsynligvis en omfordeling av rein fra 0-10 km til uforstyrrede omrirder rner enn 10 km unna (Cameron og Ver Hoef 1996; Verlinden 1997; Nellemann og Cameron 1996). Denne mulige endringen i reinens fordeling og terrengbruk f'ører til betydelig underutnyttelse av

N

\E

atferd er observert hos tarr-rrein (Helle og Sårkelå 1993, se artikler i dette nummer).

gjengelige beiteor-nrådene har en tendens til å ha en flekkvis fbrdeling om vinteren, spesielt i forbindelse med kupert terreng og vindblåste rabber, hvor dyrene fort vil nærme seg temengets bæreevne

al.

(Miller

et

1915, Helle og Såntti 1982; Skogland 1983, 1985, 1986; Roby og Thing 198-5; Nellemann 1996). Den markerte underutnyttelsen av nærmere 5O

a/a

av ;tudieterrensel op


VILLREINEN den resulterende overbruken av de begrensede beiteressursene

vil

der-

for tilsvare en situasjon med nesten I007a Økning i tettheten av rein i de ikke-forstyrrede områdene. Dette er dramatisk ut fra et forvaltningsperspektiv, der tettheten er regulert av jakt primært i forhold til vinterbeitesituasjonen. En mulig effekt av dette er overbeiting av lavressurser med nedsatt regenerasjonsrate (Scotter 1966; Gaare og Skogland 1975:Thompson og McCourt 1980; Helle 1984; Thomas og Herviux 1986; Nieminen og Heiskari 1989). <<Sammenpressingen>>

kan medføre overbeiting Vare vegetasjondata tyder på al omfordelingen av reinen bort fra turistanlegget kan ha ført til overbeiting. Biomassen av de tilgjengelige lavbeitene på de vindblåste rab-

bene var 5-6 ganger lavere i det mest brukte området mer enn l0 km unna turistanlegget. Forskjellene var betydelig lavere på lesidene, selv

om det var en del variasjon på tidIigvinteren når sidene av rabbene ble mer intensivt beitet (Pruitt 1966;

Skogland 1978:- Duquette 1988; Collins og Smith 1991; Nellemann 1996). Rabbene som sådan, som kjennetegnes av lav biomasse og tynt snpdekke (Nellemann 1996), ble imidlertid overbeitet midtvinters

og på senvinteren. Lav biomasse, liten forskjell i snødybde på snaurabbene og liten forskjell i fordelingen av lavhei indikerer at beiteforholdene ikke er bedre i områder mer enn 10 km unna forstyrrelseskilden. Faktisk er det motsatte tilfelle når det glelder tilgjengelig bio-

2OOO

få tak i laven uten å bruke for store anstrengelser. Den velger derfor de

Sommerbeitene har stor betydning for om reinen klarer seg

lettest tilgjengelige, men knappe beitene på de vindblåste rabbene. Derfbr er lett tilgjengelighet av lav

de nordlige deler, er kjennetegnet av

på snaurabbene, i alminnelighet 1-2 kg daglig for voksendyr (Holleman eI al. 1979), viktig for å tilfredsstille det daglige energibehovet. Overbeiting av rabbene vil, spesielt under ekstreme værforhold, tvinge reinen til å øke graveaktiviteten (Pruitt 1966; Bergerud 1974; LaPerriere og

Lent 1977; Skogland 1918),

øke energibruken (Thing 1917 ; Telfer og Kelsall 1979;Fancy og White 1985, 1987), og i neste omgang tappe kroppen for fett, mineraler og reser-

ver. Med andre ord vil reinen fort bli tynn og skranten. Rein i dårlig hold fører til dårligere kalvetilvekst i flokken Nedsatte vekter hos simlene pga. den økte beitekonkurranse og overbeiting, kan virke inn på reproduksjonssuksessen (White 1983). Fett og kroppsreserver er spesielt viktige for drektige simler for den kommende dieperioden på våren (Tyler og Blix 1990) når simlene skal fostre opp kalvene (Oftedal 1985, ChanMcleod et al. 19941. Akutt sult på vinteren kan også føre til abortering (Russell 1996). Fpdselsvekt og simlens kroppsvekt er avgjørende for vektsten om sommeren, melkeproduksjonen og fruktbarheten om høs-

ten (Dauphinl 1916, White 1983; Cameron eI al. 1993; Gerhart et al. 1991).

Fjellområdene

i

Rondane, spesielt i

tørre og fattige sommerbeiter med få egnede beiter på urter, myrer og snøleiesamfunn, i tillegg til mange fotturister om sommeren. Mulighetene for reinen til å bygge seg opp gjennom sommeren er derfor begrensede, mens utvandring til alternative sommerbeiter er begrenset av et nettverk av veier og bebyg-

gelse, noe som fragmenterer de gamle trekkrutene mot vest. Dette ser vi også i Finnmark, hvor de reineiere som har gode sommerbeiter på 6yene jevnt over har hgyere slaktevekter enn de reineiere som har mer skrinne sommerbeiter.

Reinen i Rondane er derfor for tiden utsatt for et økt beitetrykk om vinteren, manglende muligheter for å bygge seg opp sommerstid, og økt

grad av menneskelig forstymelse gjennom hele året. Til sammen kan

blant annet disse faktorene forklare hvorfor kalveproduksjonen er påvist å være så lav som 50 kalver pr. 100 simler i de siste 10 årene (Jordh6y upubl.). En står igjen med den konklusjonen at effekten av turistanlegg

og tilhørende aktiviteter klart overstiger den rent fysiske effekten av disse anleggene. Den samlede effek-

ten av

helårsturismen. kombinert med fragmenteringseff'ekten av vei-

er og kraftlinjer, kan føre til alvorlig nedgang

i

en

reproduksjonssuksessen hos norsk rein og reduk& sjon av dens vinterbeiter. LITTE}.{-TU

zu I

ENVISNINGER SE NESTI

SI

DE

masse.

Unnvikelse fra inngrep og økt beitekonkurranse kan gi rein i dårlig hold

Økt overbeiting av begrensede matressurser kan resultere i redusert

beiteinntak for den enkelte rein (White et al. 1975; White 1983;

Nellemann og Cameron 1996). Selv om reinen er godt tilpasset skrinne beiter (McEwan og Whitehead

1970; Hove

Hyvårinen

og

Jacobsen 1915:

et al. 1917; Staaland

et

al. 1983, 1986), må den få tilstrekkelig med lav for å unngå akutt sult. Da lav imidlertid kan karakteriseres som <skrinn mat>> (McEwan og Whitehead 1970; Hove og Jacobsen l9l5l. er reinen mest interessert i å

Prosjektleder Christian Nellemann ramhardhet i Rondane Nord.

(til v.) og Ole-Gunnar Støen måler snøens FOTO: PERJORDHØY

65


VILLREINEN

2OOO

Litteratur Andersen, R., Linnell, J. D. C., and R. Lang vatn. 1996. Short term behavioural and physi-

ological response of moose Alces alces to n.rilitary disturbance in Norway. Biological

behaviour in hunted and un-hunted reindeer (Rangifer tarandus tarandus) populations in Southern Norway. MS thesis tiom University of Oslo, Norway. Duquette, L. S. 1988. Snow characterist:ics along caLribou trails and within 1'eeding areas

Arctic3l:

Conservation 11: 169 l'76. Bergerud, A.T. 1914. Relative abundance

during spring migration.

of food in winter for Newfoundland caribou.

budgets of caribotr near oil drilling sites in the

Oikos 25:319-381.

Saganavirktok River floodplain, Alaska. Arctic 36: 193-197. Fancy, S., and R. G. White. 1985. Energy expenditures by Caribou while cratering in snow. Journal Wildlife Management 49:981-

Bergerud, A. T., and R. E. Page. 1987. Displacement and dispersion of parturient caribou as antipredator tactics. Canadian of Journal Zoology 65: 1597-1606. Carneron, R. D., Whittcn, K. R., Srnith, W T., and D. D. Roby. 1979. Caribou distribution and group composition associated with construction of the Trans-Alaska pipeline. Canadian Field-Naturaliste 93: 155 162.

143-141.

Fancy, S. G. 1983. Movement and activity

993. Fancy, S., and R. G. White. 1987. Energy

expenditures

fbr locomotion by

barren-

ground caribou. Canadian Journal of Zoology 65: 122-128. Fancy, S. G., and K. Whitten. 199 I . Selection of calving sites by Porcupine Herd Caribou- Canadian Journal of Zoology69: 1136-

on the Arctic Slopc of Alaska. Arctic 45: 338-

11

342.

Fox, A. D., and J. Madsen. 1997. behavioural

Cameron, R.D., Smith, W. T., Fancy, S. G., Gerhart, K. L., and R. G. White. 1993. Calving success of f'emale caribou in relation to body weight. Canadian Journal of Zoology 480-486.

7I:

Cameron, R. D., Lerrart, E.

A., Reed,

D.

J., Whitten, K. R., and W. T. Smith. 1995. Abundance and movements of caribou in the

oilfield complex near Prudhoe Bay, Alaska. Rangit'er l5: 3-8. Cameron, R. D., and J. M. Ver Hoef.

assessments. Journal of Environmental Mana

gement 36: 253-286.

Holleman, D. F., Lnick, J. R., and R. G. White. 1979. Licl.ren intake estimates fbr reindeer and caribou during winter. Journal of Wildlife Manzrgcrncnt ,13: 192-201 . Horejsi. B. L. 1981. Behavioral response of barren ground caribou to a moving vehicle. Arctic 34: I 80- I 85. Hove, K., and E. Jacobsen. 197-5. Renal cxcrction of urca in rci.ndeer - etlbct of nutrition. Acta Veterinae Scandinavica l6: 513519.

Hyvårinen, H.; Hclle, T.. Nieminen, M. P; and R. Vriyrynen. 19'71 . The influence of nutrition and seasonal conditions on mineral status in the reindeer. Canadian Vriyryr.rer.r,

W.T. Smith. 1992. Redistribution of calving czuibou in response to oil field development

Cameron, R.D., Reed, D.J., Dau, J.R., and

Hockin, D., Ounstecl, M., Gorman. M., Kellcr, V., and M. A. Barker. 1992. Examination of the efI'ects of disturbance of birds with reference to its importance in ecological

Jorrrrrrl Zoology 55: 6.18-655.

Johnson,

13.

and distributional efl'ects

of

hunting distur-

bance on waterbirds in Europe: lmplications

fbr retuge design. Journal of Applied Ecology 34: l-13. Gaare, R. and T. Skogland. 1975. Wild reindeer food habits and range use at Hardangervidda. ln: Ecological studies Vo1 17. Fennoscandian Tundra Ecosystems, part 2. Edited by: Wielgolaski, F. E., Berlin. pp 195Gerhzut, K. L., Russell,

D.8.,

Var.r DeWe-

1996. Declining abundance of calving carioil field cornplex. Northwest

tering, D., White, R. G., and R. D. Cameror.r. 1997. Pregnancy

Section Meeting, The Wildlife Society, 29-31 March 1996, Banff, Albcrta. (Abstr.).

tarandus): evidence fbr lactational infertility. Canadian Journal of Zool ogy 212: 17 -30. Hansson, W.

of adult caribou

(Rangif'er

C. 1981. Caribou (Rangif'er

Jordhgy, P.. Strand, O., Gaare, E., Skogland, T., and F. Holmstrgm. 1996.

Overvåkningsprogram for hjorteviltbestander

- Villreindelen. Oppsummering 1991-95. NlNAfagrapporl 22- 1996. Jordhpy, P., Strand, O., and 1997. Villreinen

|

Landa.

- NINA-

-26

GmbH. 698 p. Laperriere,

A. J., and P. C. Lent.

1977.

Caribou teeding sites in relation to snow cha-

Nor-

racteristics

thern Alaska. Canadian Field-Naturaliste 95:

30:101-108.

in

Northeastern Alaska. Arctic

Larsson, J. Y., and Y. Rekdal. 1991. Vei

51-62.

Harrington, F H., and A. M. Veitch. 1991.

F. Holleman. 1994. Effects of protein and

Short-term impacts of low-level jet lighter training on caribon in Labrador. Arctic 44:

energy intakc, body condition, and season on

318-321

nutrient partitioning and milk production in caribou and reindeer. Canadian Journal of Zoology 12:938-947. Collins, W. B., and T. S. Smith. 1991. Efl'ects of wind-hardened snow on foraging by reindeer (Rangif'er tarandus). Arctic 44:

T. and V. Såntti. catastrophies in the reindeer

Chan-Mcleod, A.C.A, White, R.G, and D.

A.

Dovre-Rondane.

manual. Erkrath, Gennany; Jandel Scientific

tarandus) encounters with pipelines

regional bird assemblage. Biological Conser-

i

Kuo, J., Fox, E,., and S. McDonald. 1992. SIGMASTAT statistical software, user's

tion and seasonality: Interacting effects vation 84: 6-5-81.

91:

3r2-3r4.

Catteral, C. P., Kingston, m. B., Park, K., zrnd S. Sewell. 1998. Delorestation, urbanisa-

in

1981.

tain caribon. Canadian FieldNaturaliste

Oppdragsmelding 493:

205.

bou in an arctic

on

D. R., and M. C. Todd.

Summer use of a highway crossing by moun-

Helle,

i vegetasjonskartlegging. Report fiorn Norwegian Institute of Land Inventory, Ås ledrrir.rg

Norway. 93 p. (In Norwegian).

Lord, A. Waas, J. R., and J. lnnes. 1997. 1982. Winter husbandry of

Finland: Losses and their prevention. Rangifer 2:2-8.

Helle, T. 1984. Foraging behavior of the semidomestic reindeer (Rangifer tarandus L.)

Efl-ects of human activity on the behaviour

of

Northern new Zealand dotterel Charadrius obscurus aquilonius chicks. Biological Conservation 82: l5-20. Maki, A. 1992. Of measured risks: the environmental impacts of the Pru&oe bay, Alaska, oill'ield. Environmental Toxicology

2r1-222.

in relation to snow in Finnish

Curatolo, J. A., and S. M. Muryhy. 1986. The eff'ects of pipelines, roads, and trafTic on

Report from the Kevo Subarctic Research Station l9:35-47. Helle, T., Aspi, J., and S. S. Kilpelå. 1990.

and Chemistry

The el'fects ol'stand characteristics on reindeer lichens and range use by semidomesticated

nitrogen intake in reindeer and caribou. Canadian Journal ofZoology 48: 905-913.

the movements of caribou, Rangif'er tarandus. Canadian Field-Naturaliste

1

O0

: 2 1 8-224.

1976. Biology of the Kaminuriak population of banen-ground ciLri-

Dauphine,

T. C., Jr.

bou. Part 4, Growth, reproduction, and energy

Reserves. Canadian Series 3[3:

Dervo,

66

I

Wildlife Service Report

71.

L., and A. Muniz.

199,1. Flight

Lapland.

I

1: 1691-1101.

McEwan, E. H., and P. E. Whitehead. 1970. Seasonal changes in the energy and

Helle, T. and M. Sårkelå. 1993. The

Murphy, S. M., and J. A. Curatolo. 1987. Activity budgets and movement rates of cari-

reindeer. Rangifer Spec. lss. 3: 107-1

l,{

of outdoor recreation on range use by

bou encountering pipelines, roads, and traffic

semi-domesticated reindeer. Scandinavian

in Northcrn Alaska. Canadian Journal of Zoo-

Journal of Forest Research U: I 23- I 33.

logy 65: 2483-2490.

efl'ects


VILLREINEN Skogland, T. 1983. The efl'ects of density-

Nellemann, C., and M. G. Thomsen. 1994. Terrain ruggedness and caribou fbrage availa-

dependent resource limitation on size

of wild

2OOO

influence of snow depth and hardness on winter habitat selection by caribou on the sollthwest coast of Newfbundland. Rangif'er Speci-

bility during snowmelt on the Arctic Coastal

reindeer. Oecologia 60: 156-i68.

Plain, Alaska. Arctic 4'7 :361-36'7 Nellemann, C., and G. Fry. 1995. Quantitative analysis of terrain ruggedness in rein-

dependent resource limitations on the demo-

graphy of wild reindeer. Journal of Animal

Tyler, N. J. C., and A. S. Blix. 1990. Survival strategies in arctic ungulates. Rangifer

deer winter grounds. Arctic 48: 112-176.

Ecology 54:359-3'74.

Special Issue 3: 21 l,-23O.

.

Nellemann,

C.

1996.

Terain selection by

reindeer in late winter. Arctic 49: 339-341

.

Nellemann, C., and R. D. Cameron. 1996. Effects of petroleum development on terain preferences of calving caribou. Arctic 19:2328.

Skogland,

T.

1985. The eff-ects of density-

T.

1986. Density dependent food limitation and maximal production in Skogland,

wild reindeer herds. Journal of Wildlife Management 50: 3 14-3 19. Staaland, H., Brattbakk, I., Ekern, K., and K. Kildemo. 1983. Chemical composition of

a1

Issue 7: 160-163.

A. 1997. Humall settlements wildlife distribution in the southern Kalahari of Botswana. Biological Conservation Verlinden,

and

82: 129-136. Wasser, S. K., Bevis, K., King, G., and E.

Hanson. 1997. Noninvasive physiological measures of disturbance in the Northern Spot-

Relations to terrain structure and anthropoge-

reindeer lbrage plants in Svalbard and Norway. Holarctic Ecology 6: lO9-122. Staaland, H., Hove, K., and R. G. White.

nic

disturbance. Doctoral dissertation from

1986. Mineral absorption in relation to nutri-

the Agricultural University of Norway, As,

tional ecology of reindeer. Rangifer Special

Norway.

Issue 1:279-287.

Weisenberger, M. E., Krausman, P. R., Wallace, M. C., De Young, D. W., and O. E. Maughan. 1996. Efl'ects of simulated jet air-

Nellemann, C. 1991 . Range ecology of the arctic ungulates during winter and spring:

ted Owl. Conservation Biology

I 1:

1019-

1022.

craft noise on heart rate and behavior of

Nellemann, C. 1998. Habitat use by mus-

Telfer, E. S., and J. P. Kelsall. 1979. Stu-

koxen in an alpine environrnent. Canadian Journai of Zoology 76: I 1 0l 16.

dies of morphological parameters affecting

desert ungulates. Journal of

ungulate locomotion in snow. Canadian Jour-

ment 60: 52-61.

Wildlife Manage-

Nellemann, C., and R. D. Cameron. 1998. Cumulative impacts of an evolving oilfield complex on the distribution of calving caribou. Cantrdian Journal of Zoology 16: 14251430.

Nieminen, M., and U. Heiskari. 1989. Diets of freely grazing and captive reindeer during summer and winter. Rangifer9: 17-34. Oftedal, O.T. 1985. Pregnancy and lactation. In Bioenergetics of wild herbivores. Edited by Hudson, R.J., and White, R.G. CRC Press, Boca Raton. pp. 215-238.

Pruitt, W. O. 1966. Animals in the snow. Scientific American 2O2: 60-68.

Reijnen, R., and R. Foppen. 1994. The of car trafTic on breeding bird populations in woodland. I. Evidence of reduced habitat quality for willow warblers (Phylloscopus trochilus) breeding close to a highway. Journal of Applied Ecology 3 1 : 85-921. Reijnen, R., Foppen, R., Braak, C. T., and Thissen, J. 1995. The eff'ects of car traffic on breeding bird populations in woodland. lII. Reduotion of density in relation to the proximity of main roads. Journal of Applied Ecology32: 187-202. Roby, D. D., and H. Thing. 1985. Behaviour of West Greenland caribou during a population decline. Holarctic Ecology 8: 77efTects

87.

Russell, D. E., Van de Wetering, D., White, R. G., and K. L. Gerhart. 1996. Oi1 and the

Porcupine caribou herd can we quantify the in'rpacts?. Rangifer, Spec. Iss. 9:255-258. Scotter, G.

W.

1966. The winter diet of

Barren-Ground Caribou in Northern Canada. Canadian Field-Naturaliste 81 : 33-39. Skogland, T. 1978. Characteristics of the snow cover and its relationship to wild moun-

tain reindeer (Rangif'er ta.randus tuandus L.) feeding strategies. Arctic and Alpine Research l0:569-580.

FOTO: PERJORDHテ郎

Lavheiinteriテクr. nal of Zoology

5'7

: 2153-2159.

Thing, H. 1977. Behaviour, mechanics and energetics associated with winter cratering by caribou in Northwestern Alaska. Biological Papers ofthe University of Alaska l8:1-41. Thomas, D. C. and D. P. Herviux. 1986. The late winter diets of barren-ground caribou in North-Central Canada. Rangif'er Special issue 1:305-310.

Thompson,

D. C. and K. H.

McCoutl.

1980. Seasonal diets of the Porcupine Herd. American Midland Naturaliste 1O5: 10-1 6.

Tucker, B., Mahoney, S., Greene, B., Menchenton,

E. and L. Russell. 1991.

The

White, R.G, Thomson, B.R., Skogland, T., Person, S.J., Russell, D.E., Holleman, D.F., and J. R. Luick. 1975. Ecology of Caribou at Prudhoe Bay, Alaska. In: Ecological Investigations

of the Tundra Biorne in the Pru&oe

Bay Region, Alaska. Edited by Brown, J. Biol. Pap. Univ. Alaska Spec. Rep. 2: 151-

20t. White, R. G. 1983. Foraging patterns and their multiplier effect on productivity of northem ungulates. Oikos,l0: 311 -381. Wratten, S. D., and G. Fry. 1980. Field and laboratory exercises in field ecology. London: Edward Amold Publ., 227 pp.

I

67


Villreinen2000 side 60 67 lett