Page 1

VENCOVSKY.COM

TITLE: HERANÇA QUANTITATIVA

AUTHOR: Roland Vencovsky


1ª tiragem: 3.000 exemplares NÚnero: 130 , julho 1987· Publicado pelalm. 1978

F1JNDAÇÃO CARGIIL

pu.bl..i..cado o l..i..v11..o "Me.l.ho/l.amen:.f:.o e fYlOduçâo du

no Bfl.aA.i..l." coo11..den.ado pel.o 'P11..o/.. l. 'Pa;t.eA.ni..an.i.., Jrv:J:ti.,tut.o

Endereço: Escritórios: Rua Tiradentes, 460

de

m<. l1i_,,

Çené.tica

é5Al__fJ-U5'P, 'P i..11..acicaba. 'Re/_ell.i..do l..i..v11..o .teve [plande acei...taç.âo da fXIA.t.e de

CEP: 13100 - CAMPINAS, SP Tel.:(0192) 29991 Sede

ell.a

Rua Olavo Bilac, 157 - SANTO AMARO - SP

p1r::._

/.M4D/l.M, en.genheiA.o4-a[plÔnomo4 e ou.t.fl.04 i..n.teAM4ad04 do 'Pai.A e do -lx.te.tti..011.. é-14e

.t.tiaba.Uio, a.tua.hnente Mgotad.o, corU:.i.Jiua · 4endo mu.Lto 4olici...tado,

po-UJ

dMpeAta [plaru:ie i..n.teAM4e. 5Wl.ge G.[JD/l.a, 1 em doi..-1 vo../.umM ~ tDTla -1egunda edição, 11..ev1..-1.t.a e pl..i..ada, 4ob o Út.u.lo "Me.l.ho11..amen.to

e

pll.odução do mLlh.o" que ence.vz.a

mo4 capl:t.u..J..04 da edi..ç.âo ani:.ell.i..011.., i..ncl.u.indo--1e, po11..ém, o

am

º"'

me.1

8

"Bi.o

caplt.u,/.o

tecno.logi..a e me.J..ho11..amen..to 9enético do mi..-lho". O caplt.u.lo 12 "5.i..-1temM

de

p/l.oduçâo'' /.oi.. tota.hnente 11.e/_uru:li..do. A.J..ém, de i..nco11.po11..a11. 11..ecomend.açõe,,, pa./l.a

o

--1.i..'1tema .t.tiadi..ci..ona.l de pl..anti..o, ai..nd.a l..a11.gamente U4ado, i..ncl..ue ou.tflM

/l.el.a

ci..onad.M com o pl..anti..o di..11..eto, --1Mtema que Mtá -1end.o U4ado na !f./l.ande

l..avou

11..a,.Mpecia.lmente na 'Regi.ão do.-1 Campo-1 ÇeAai..-1, 'Pall.aná, com excel..en.teA

ll.MUl..

Paterrti.ani , E. e Viégas, Glauco P. , editores

tacf.04 no cont/l.ol..e ~ eJZ.o-'Jâo e no atDTlen:.f:.o da fYlOduti..v.i...dade.

Melhoramento e produção do milho/editado por E. Pater niani e Glauco P. Viégas. Campinas - F\mdação Cargill 1987, 2ª ed. revista e melhorada.

Ç04 na-1 di..f_e11..en.:tM e;,,peci..a.li..dade;,," 11..egi_-1.t.tiad.04 em no440 mei..o:

"0-1

(i_J...timo-1

avan

a

qu.al..i..dade

ci..en.tl/.i..ca do4 :tA.abaJ..ho-1 ,,_,ó /_oi.. meJ..ho11..ada e nada /_i..ca a devell. em

/l.el.ação

àquel.e.-1 'pi.Lbl..i..cad.o-1 no ex.teA.io;z.~

795 p. ilus. 22 cm.

Bibliog:ta.fia CDD 633.15

Cui..dando dM:ta nova edi..çãot a Fundação Ca11.gi..ü 11..ej..u.b.Ll..a--1e

em

podM o/.MeCM M.ta i.mpo/l.tan.te con.t.tii..bui..ção pOA_a o dMenvo..l..v.i.men.to da

no-".l.-;a

ag/l.i..cu.l.tu/1..a que mudo tem evol..ulcio nM Ú.lt..i...maA dé.cada-1. A todo-".l que., de uma /o/l/Tla ou. de ou:t.A.a,, deA.am -1U.M va.l....i.__o-1a"1 bu.içÔM, 04 n04-104

'1.i..nce/l.o-1

a[pladecim<!l1.io-1.

con.t_-7_ i_


135

CAPÍTULO

HERANÇA

5

QUANTITATIVA

Roland Vencovsky


137

CAPÍmLO

5

HERANÇA QUANTITATIVA

Roland Vencovsky

l/

1. PRINCÍPIOS BÁSICOS DE GENÉTICA DE POPULAÇÕES 1.1. Frequências alélicas e genotipicas O conhecimento de conceitos de Genética de Ropulações e f~....amen tal para un melhor entendimento da herança quantitativa. Assim, sabemos que se o alelo favorável B ocorrer com freqüência p nuna. população ou varieàade -

,

-

-

,.

2

de polinizaçao aberta, os genotipos BB, Bb e bb terao as freqtlencias p 2 2p(l-p) e (l-p) ; A l~i do equilíbrio de Hardy-Weinberg estabelece, então

que tal material terá estas mesmas freqüências ao longo das gerações, se nao ocorrer lação), tuà.ção, lavoura

contaminação (migração), modificaçÕes por amostragem genética ( oscl seleção ou mutação. As variedades sintéticas se aproximam desta s:'.. e é por isso que o agricultor pode utilizar sementes da sua prÓpr~.~ para replantio. Ein variedades continuamente melhora.das a seleção está operando ,

mas meS110 assim, se após cada ciclo houver cruzamentos ao acaso entre as en tidades selecionadas, teremos as.proporções de Hardy-Weinberg, porém can fre qüências alélicas diferentes. Originalmente teríamos, p~ , 2p0 (1 - p0 ) e 2 2 (1 - p0 ) ; depois, 2p (1 - p ) e (1 - p1 } , etc., sendo p1 = p0 + Ap , 1 1 e Ap o aunento na quantidade de alelos B que o melhorista provocou can un e.!:_

PI ,

elo de seleção. Poderíamos perguntar qual deve ser a constituição provável de un hÍbrido simples, fruto do cruzamento de duas linhagens totalmente hanozigÓt.!:_ l/Professor Adjunto do Departamento de Genética - ESALQ/ÚSP.


138

139

cas. Considerando os genótipos BB, Bb e bb nun loco, CC, Cc e cc noutro,

e

assim por diante, o hÍbrido simples deve ter as proporções O, 1 e O em

rrui

tos dos locos. Deve ter, no entanto, locos cem as proporções 1, O, O e

ain

da O, O, 1. Tudo vai depender das linhagens envolvidas. Um hÍbrido

perfe!

to, de duas linhagens cem a melhor capacidade específica de canbinação possi vel, seria todo O, 1, O. Mas tal hÍbrido não existe. O Quadro 5.1.

ctá un

~

suno da possível constituição genotÍpica de hÍbridos de linhagens. Quadro 5.1. - Freq~ncias

equilibrada ccm p- 2 , 2PC1 -

p)

que falanos acima tamérn

é váJ.iqo

genotÍpicas possíveis nun hÍbrido simples,

Bb

bb

BB

Bb

bb

o

l;

O;

1/2;

1/2;

l; 1/2;

o

1/2;

o o

O; l;

O;

O;

1

O;

l;

1;

o

O;

1/2;

1/2

1/4;

1/2;

1/4

O;

O;

1

o·' o·'

1/2;

1/2

O;

1

,. O;

,

Tal como nos hÍbridos simples; nos triplos e duplos e una

do modo

CCIJK)

ele

é sintetizado. Em geral, utilizamos o

plantar

processo de

separadamente as !! populações parentais em linhas despendoadas, ccm

linhas

polinizadoras consti tuíd.as de una mistura de sementes de todas as !!.

p,

1

p (1 1

p)

+

p(l - p ) e

(1 - p ) 1

1

não estarão, pois, em equilÍbrio de

Hardy-

1

desejada

O e mesmo 1; O; O, não havendo sobredcminância. Do Quadro 1 percebemos,

ain

considerarmos

seu genótipo como um todo; suas frequências alé1icas, por exemplo, podem ser: l; 3/4; 1/2; 1/4 ou O enquanto que no simples só 1/2 ou o.

sis:e

proporçoes

brio é assintótica. Na prática, 3 a 4 gerações de reccmbinação neste

concentração maior possível de locos cem frequências genotÍpicas, O; 1 ;

da, que un hÍbrido duplo pode ser geneticamente canplexo, se

o

ainda fora do equilÍbrio, mas mais próximas do mesno. Ne!5ta linha, a freqUê~ eia de B após a primeira polinização é l/2(p + p), apÓs a segunda l/4(p +JP), 1 1 após a terceira l/8(p +7p), ·etc., até chegar em p. A aproximação ao equili_

o o o

'

un

pens~

( l/n) (I p ) . Quando 1

ma de polinização exposto, teremos, cem mais una polinização,

Duplo

BB

l; O;

p=

-Weinberg. Mantendo a individualidade das linhas e usando novamente o

Triplo bb

sendo então

produzirá sementes ccm as proporções, p

HÍbrido

Bb

p=

mos em utilizar un ccnposto para seleção recorrente, convém que ele esteja em equilÍbrio, ou próximo dele. Tal equilÍbrio, porém, é· atingido em ftn;ão

(l - p), para BB, Bb e bb. Elas

BB

sendo

após a primeira polinização, a linha constituída, digamos, da população 1

hÍbrido triplo e hÍbrido duplo de linhagens hcmozigÓticas.

Simples

p) 2 ,

(l/2)(p + p ). De 2 1 modo geral, se un ccnposto é feito a partir de !! populações parentais, e (1 -

há as possibilidades: 1

siste

ma são suficientes, fato que se depreende das freqüências de B dadas acima , pois l/8(p +7p) por exemplo, já difere pouco de p.

1

A visualização da estrutura de una população, em tennos

de

fre

qtlências alélicas e genÓtipicas também é Útil quando pensamos no problema da extração de linhagens. Partindo de p 2 , 2p (1 - p ) e (1 - p ) 2 , autofecur. . o o o o dações sucessivas, sem seleção, transformarão a população em p o , O, 1 - p o , para BB, Bb e bb. A probabilidade de obtennos una linhagem favorável BB

é

pois, igual à frequência do alelo B na população escolhida. Supondo 20 locos de distribuição independente, a probabilidade de obtennos una linhager:.

a.:;:--::

ncmicamente boa, cem alelos favoráveis em, por exemplo, pelo menos ser,~.

d::s

locos, pode ser computada, para fins elucidativos. Assim, tal

é

probabilida::i-:-

de 0,0059 ou de. 1 em cada 170 linhagens, aproxima.damente, se a

freqOênc::i::.

inicial do alelo favorável for de 0,5 em cada loco. Se, porém, supusennos q'Je Para estudar o cruzamento de duas variedades de polinização abe~ ta, ou de duas populações, podemos supor que a primeira tenha as proporções P12 , 2p1 ( 1 - p 1 ) e (1 - p ) 2 e a segunda p2 , 2p (1 - p ) 2 e (1 - p ) 2 . O 1 2 2 2 2 cruzamento das duas terá então p p para BB; p (1 - p ) -+ ·p (1 - p ) para Bb 1 2 1 2 1 2 e (1 - p1 )(1 - ~ 2 ) para bb e não estará em equilíbrio, exceto se p = p . 2 1 Uma geração de polinização ao acaso, deste cruzamento, gerará una população

esta freqüência inicial

é de

0,7 em cada loco, a probabilidade acima passa a

0,2375 ou aproximadamente 1 em cada 5 linhagens. É verdade que no

decorrer

do processo de obtenção de linhagens já se pratica seleção. De qualquer roodo, fica patente que só as populações melhora.das

é que devem·servir de material

básico para extraírmos linhagens. Fica patente, em reStlllO, a irrportância do binânio: a seleção recorrente e obtenção de hÍbridos de linhagens.


141 140

o exefJPlO

O problema. todo é reconhecermos quando una população está genetl cainente adequada para ser utilizada nun programa de h.Íbridos. Na prática

e

combi~

evidente que o melhorista tane suas decisÕes estudando a capacidade

tÓria da variedade, avaliando as qualidades agronômicas da mesma, etc. .

Mes

mo assim, una boa produção de grãos, ban porte, etc., aliados a razoável

un!.

fonnidade podem estar mascarando a verdadeira heterozigose ou

heterogenei~

de genética da variedade, fatores estes que atuam contra quem pretende

entendemJs

é a única f'onna. de melhorar variedades tanto para uso ccmo tal, cerno para delas extraí.rm:>s linhagens, requer antes de tu

que a seleção recorrente, que

do boa precisão experimental , e sobretOOo continuHlade. O coeficiente ~

0

= 0,5

e depois p

0

= 0,7

, un aunento de

pende mui to do -coeficiente de vari~ão dos ensaios.

ff!

qUência alélica que só a seleção recorrente pode p~duzir. Perguntamos então un aunento de O, 2 , como no caso, para un e~

o..itro ponto que podemos abordar, em torno da seleção recorrente,

éo

da probabilidade que o melhorista tem de atingir o que almeja. Nestê

é ir aunentando a freqUência dos alelos favoráveis. é então un material can as proporções: 1, O, O para BB. Bb ·

O limite teórico

tudo vai depender da maneira cano o melhorista fizer a seleção, do esquema s~

e bb, na variedade melhorada. Tal limite dificilmente é .atingido, e nem

letivo e de sua precisão experimental, além do tipo de ação gênica. O

caso

necessidade disso. Variedades próximas de una tal haoozigose

é o de ausência de dominância. Nesta situação, podemos,

cano

excelentes, obviamente. O que poderoos, mesno assim, perguntar agora

primeira aproximação, usar a expressão de &p dada por FALCONER (1964) e

que

1

õp

=~

devem

ser

o

e se

o.

Sendo àp seJ!l>I'e positivo, podem:ls pensar que sim.

No entanto, a amostragem genética, ou melhor, a oscilação genética

s Po(l - Po) 1 - s (1 - Po)

melhorista pode ter certeza ou garantia de estar caninhando na direção do es tado hcmozigÓtico 1, o~

represente o aunento na freqüência do alelo favorável, num ciclo seletivo:

ti

po de seleção o objetivo

ráter cano a produção de grãos. Tal pergt.n1ta não e de simples resposta, pois

ma.is otimista

de

1. 2. Tamanho efetivo populacional

No caso supuzemos p

é fácil provocar

geral recanendanos novamente FALCOOER (1964). De qualquer modo,

auto

fecundar e extrair linhagens.

se, em geral,

dac;lo supÔs un alelo sem c1cminância. Para un estudo mais

atua em maior ou menor grau. E devido a ela, o melhorista

sempre

podera vir a

pe!:_

der o alelo favorável B, de un loco, no decorrer dos ciclos seletivos. Esta expressão

é

válida para populações grandes ou quando e desprezivel

o

efeito da amostragem genética.

Pode rá, apesar da seleção, acabar com a constituição O, O, 1 na variedade, ou se ja, acabar fixando o alelo desfavorável. A probabilidade de atingir a const~

tuição 1,

O problema. aí

é

o coeficiente seletivo ~ que o melhorista conse

gue provocar neste loco, que é só un dentre os vários que controlam ·o

cara

o, o

isto é, em que todas as plantas carregan o alelo favorável

pode ser canputada se tivermos alguna.s informações. Tal probabilidade de xação u(p) (CRaY e KIMURA, 1970; CCJ.1STOCK, 1974)

fi

é:

ter quantitativo em questão. Posterionnente mostraremos un processo de medir s = O,2

o valor .:?_, a partir de dados experimentais. Por ora suponhamos que (FALCONER, 1964) o que

é aceito como razoável. Então para p0 = 0,5

= 0,0277. E a população de p 0

,

tip0 =

= 0,5 passará a 0,5277 o que e pouco, se

pe!:)_

1 - e-Nspo u(p) = -1---e--"""'N_s__

para alelos sem doodnância. AÍ, N

é

o tamanho efetivo populaciona.l(VENCOVSKY,

sannos no que falta para atingir, por exemplo, um E. de O, 6 ou O, 7. Can mais

1976; FA.LCOOER, 1964), e= 2,7183 , a base dos logaritmos neperianos, ~

un ciclo, t.p1 = 0,0275 e p 2 = 0,5 + 0,0277 + 0,0275 = o,5522 mos ai, também, que o segundo õp é un pouco menor do que o primeiro.

coeficiente seletivo e p

Nota Apesar

da pequena diferença, isto representa un fenômeno geral, isto é, de que

à~

elida em que formos melhorando una variedade, progress<?s posteriores vão

fi

o

= 50 = 0,5

a :freqüência inicial de B. Assim, para un N

-

que o melhorista por exerplo mantém no seu esquema de seleçao, ~o

o • e

s = 0,2 , u(p) : 1,0. Há pois garantia total de que o alelo B não será pe~ do por acaso. A situação se m:xi:ifica, no entanto, quar:lCio o alelo

favorável

cando mais dificies, mesmo se o indi victuo aplica igual sistema seletivo, can

ocorre can freqüência baixa no material original. Assim, tcmando P0

a mesma precisão experimental, etc ..

mantendo constantes os demais valores, u(p) = 0,393 , e o melhorista

= O• 05 e tera


143 142

:.ma probabilidade de O, 607 de perder tal ale lo, devido

à aroostragem.

Para ti!:

garantia de, digamos, 90% de reter o dito ale lo, ele precisará de um tamarh.;

çao

'

modelo de outra não genética. Tal 1n ! pio de JohannSen que afinna: va

nética e é canposto de una parte ge .

:nelhorista. Ele terá que manter tamanhos efetivos elevados, se sua seleção ~

originou-se do antigo mas fundamental pr ci . • . , , . . desvio devido a efeitos nao geneticos. lor fenotipico = valor genetico mru.s - , , • to na.o e nuna dada observa Cabe ao melhorista saber quanto e genetico e quan •' . , sab e informação genética esta contida nesta ou çao. Cabe a ele tambem er qu

corrente for planejada a longo prazo. AÍ, além de selecionar, ele procura p~

naquela medida.

teger seu material contra una perda aleatória de alelos favoráveis. Tarnanh::ii! efetivos pequenos, sanente são admissíveis se ele contar com 1....m bom banco ~ ;ermoplasna.. AÍ a perda de alelos no programa de seleção não compromete tar.~·

de médias 2.2. Canponen t es genéticos _

efetivo N = 230. Percebemos, nos exemplos dados, que tudo depende da estratégia

x

O tamanho efetivo é função do nÚnero de indivÍ.duos que para gerar a geração seguinte e

não

contribui

necessariamente do número de plantas

campo. Assim, cada progênie de autofecundação equivale a um tamanho

.

calculamos as médias dos tratamentos. A natu p enten nder muito do tratamento envolvido. ara depe reza genética destas vai 1 As irn se nun material pudessemc~ dê-la precisamos lançar ma.o de un mode o. s , 'di eral do caráter neste grupo coletar todas as plantas do tipo BB' a me a g Para • · ntais poderia ser represent~da por u + ªB • excluidos os erros experime ' - a • Estendendo o we_ as plantas Bb a média pode ser µ. + óB e para as bb' µ B Quadro 5 2 . que consta do • ·• dela para dois locas, can dois alelos cada, temos o enÓtipos to das plantas de acordo can os g AÍ, novamente imaginamos 0 grupamen . re antes até bbcc, independentemente dos demais loc~s seg g BBCC, BBCc, etc· , • . açao de un loco se -ncia de efeitos epistaticos, pois a ause Supuzemos, ainda, di ., . gnificam daninância mas in cam que sana ao do outro. Letras maiusculas na.o si . lh ramento· • · para os fins de rre o • os alelos (B; C) em questao sao os favoraveis, , - representados pelas letras minusculas. , 05 desfavoraveis estao extrem::is Pelo Quadro 5. 2. ' notamos que µ. é a média dos tipos un loco em hanozigose, ó de un loco em hete~ BBC: e bbcc ; a é o efeito de d . ·a· se ó - a há' drvn; ~'~ . se Se ó = O o alelo em questão não exibe oounanci , zigo · • .r > há' sobredo • d · eia parcial e se u n, ~ · canpleta· can O < ó < ª há oounan nanei.a ' . 1 Convém lembrar' neste Pº!:': JT!.inância; sendo ó/a o grau de doounancia do oco. e licam to que os modelos usados em Genética Quantitativa, em geral, nao xp . , 1 .d nem poderiam Mesroc> assim ' talidade dos fenômenos genéticos envo vi os, . a to d te das observa os modelos mais simples têm servido para explicar gran e par . d ·1ho Além disso prec11samos nos ções e dos detalhes do melhoramento o nu • ' t , de tentar entender reocupar em canpreender os modelos mais restritos an es 1 . de. P rroctelo e a sirrt>O ogia os mais canplexos. No que foi exposto utilizamos o

Em qualquer ensaio

ja que ele sempre poderá recorrer ao banco.

;.o

efetiVTJ

de 1. Para cada progênie de irmãos germanos N = 2 e de meios irmaos, N = 4 . aproximadamente. Fixando o tamanho de t..m ensaio, o tamanho efetivo é menor se o melhorista selecionar mais intensamente. Desse modo, cabe a ele escolher o N adequado, em função de sua estratégia seletiva, ou seja, se ela é de curto ou longo alcance. Na conservação de bancos de germoplasnas, e importante mantermos un N alto, principalmente se o número de representantes ou plantas de uma da da origem for baixo. Neste caso, a melhor prática, se possível, é cruzar pl~ tas duas a duas e não deixar polinização livre, no lote .isolado. Para mais de talhes sobre o problema do tamanho efetivo em esquemas seletivos e na conser vação de germoplasmas, recomendamos o trabalho de VENCOVSKY (1976).

A

A

2. ANÁLISE DE MÉDIAS DE CARACTERES QUANTITATIVOS 2.1. Introdução Dos esfon;os dispendidos no melhoramento do milho, grande parte é concentrada nos caracteres quantitativos. A maior canplexidade genética des tes, aliada a erros experimentais e efeitos do meio ambiente que sempre estão presentes, obrigam-nos a utilizar técnicas específicas no tratamento dos me~ mos. Estas técnicas diferem evidentemente das utilizadas nos caracteres mais simples ou mendelianos. Um dos alicerces, no caso, é o de reconhecer que cada medida, quantidade ou estimativa obtida de seu ensaio ou una simples observa

A

GARDNER e EBERHART (1966).


144

linhagem 1

IIjjKKU..

s

linhagem 2

iiJJKKLL

L2

= µ.

híbrido sirrq:>les

IiJjKKLL

HS

= µ.

Quadro 5.2. - Valor génotípico médio (G) de plantas

classificadas segundo os locas B,b e C,c. Genótipos

..................... ..................... ..................... ..................... ..................... ..................... •••••••

Cl, • • • • • • • • • • • • •

a a a a a a a

G

a a e

0

B +

µ +

0

B + 6

µ +

ªB - ªe óB + a e óB + óc óB - ªe ªs + ªe ªs + 6 C ªs - ªe

µ + µ + µ + µ. -

a a e a a a a a a a

µ. -

••••••• o •••••••••••••

µ -

ªe

µ +

-

ª1

+

ªJ - ºk

+ a

+

õI

+

6J

- °k

+

média da linhagem

8F' - 8n ,

sendo

8F'

e

-~

1 pode

ser representa.da ainda,

fa

A média do híbrido simples mostrado, pode ser representada por HS = µ. + 8F' - 8n + d, sendo d = ti , a contribuição tot:al dos locos hete rozigóticos. Percebemos que a superioridade de un híbrido depende, pois da quantidade de locos·em heterozigose, como da qualidade das

li~

gens cano tais, o que resulta na canponente ~ de sua média. A parte 8F do híbrido é causada pela quantidade de locos que são do tipo 1, O, o em arrtJas

e~.

as linhagens, simultaneamente.

significado

canponente canponente capacidade capacidade heterose.

S

por

as contribuições dos locos hanozigóticos

A heterose pode ser medida cano sendo a média de un -

+ ªL

varáveis e desfavoráveis, respectivamente, isto é ~ = ªI + ªL e -~ =- - ªK , no caso. Ein geral então, a média de l.JTlB. linha é canposta de un eles vio ou parte positiva 8F , advinda de todos os locos em que as freqtlênciás dos genótipos são do tipo 1, O, O e de una parte negativa-~ casuada pelos locos em que as freqüências são O, O, 1.

c

não só

a d g s h

L

0J

Podemos, agora, orientar nossa atenção para o estudo dos nentes genéticos de ~dias. Os principais são: símbolo

+ ªL

G

A

BBCC BBC e BBcc BbCC BbCc Bbcc bbCC bbCc bbcc

ª1 - ªJ - ªk

l.L +

da média devido aos locos em homozigose. da média devido aos locas em heterozigose. geral de combinação. especifica de combinação.

0-\)

menos a média dos respectivos geni tores, O, 5

O\

+

cruzamento

P2 ) , isto é:

No caso, e

Estes, evidentemente, sao expressos na mesma unidade can que e medida a dia do caráter estudado. A seguir descreveremos a estrutura genética das médias de riais cara.mente utilizados, desprezando os canponentes ambientais.

me

E a heterose de um híbrido simples serrpre é do tipo h = tõ •

mate

A representação da média de outros tipos de híbridos é

perfeit~

mente viável, bastando que consideremos as freqüências genotípicas

poss.!_

Linhagens homozigÓticas e hÍbridos simples Consideremos, para simplicar, apenas quatro locas e o

material

veis, conforme vimos no Quadro 5.1 •• Na prática é óbvio que não conhecemos,

seguinte:

nllTl

1

híbrido duplo por

exe~lo,

quantos locos são do tipo 1, O, O; ou 3/4

1/4, O; •••••••.••.•••. ou O, O, 1. De qualquer m:xio," entendemos que un

er.

foque cano este que estamos· dando pode esclarecer sobre a natureza e os tenciais de un dado material.

P~


147

146

Na exp'ressão dada, p e a freqüência alélica média dos n

2.3. Capacidade de combinação

riais, do. dado loco. Percebemos que C.1 - C• é função direta de una ça de

riais, para maior generalização, podem ser de qualquer constituição,

em relação a

linhagens S1 , s2 , puras, variedades, etc. • Consideremos ainda que a fre qtiência do alelo favorável, nun dado loco é pi , para o material i, e t no testador. A capacidade de combinação é medida pela diferença entre a média do caráter exibido pelo cruzamento, top-cross por exemplo, e a média geral.

tec:h::1rln

Médias do caráter em cru zamento can testador*

e mui to, da constituição do testador, representada pela freqüência t e do ti po

de ação gênica. Para os locos sem daninância

c1

-e

2

c2

c2

-e

ê3

ê

en

e

- p)a

favo

locas altamente segregantes,· ou seja, can t = 0,5 em muitos deles, novamente (p. - p)a J.

Neste caso a diferença Ci - C

mede tipicamente a capacidade geral de

can

binação, g, do material i, ou seja:

Na

n

=Oe

ráveis, independentemente da estrutura do testador. Se o testador for de ba se genética chamada ampla, do tipo de un F , un carposto, êtc., can r.uitos 2

Capacidade de combinação

c1

c3

= (p.1

ô

Estes locas, então, ajudarão a reconhecer os materiais can mais alelos

1

3

isto é, para aqueles em que Pi > p.

e.1 - e

canbinação com un testador qualquer. Material a ser

p,

A medida da capac;i.dade de combinação, no entanto, depende também,

de todos os cruzamentos. O Quadro 5.3. resLJ11e este aspecto. Quadro 5.3. - Representação de .teste de capacidade de

diferen

frequências gênicas, (pi - p). Assim, altas capacidades de ccmbinação ocorrerão, em geral, para aqueles materiais ma.is ricos em ale los favoráveis,

Consideremos un conjunto de .!::!. materiais cruzados com llTl testador qualquer, para avaliação da capacidade de combinação de cada um. Os n mate caro

mate

experimentação real não podemos todavia garantir que

a

capacidade

geral

de combinação seja totalmente independente da daninância gênica. Mesno

un

testador de base ampla terá, certamente, locos can t # 0,5 e neste caso (1 - 2t)õ não será necessariamente nulo e a capacidade geral de caribina

Média geral

çao sera influenciada pela daninânéia gênica.

*ignorando erros experimentais.

Particulannente desinteressantes sao os testadores can

Vejamos o que contém, geneticamente, a medida de capacidade combinação

C.1. - C• .

Considerando un só loco, para simplificação:

de

eia elevada de ale los favoráveis em parte de seus locos. Ai, no extremo t

p)

[a

+ (1 -

2t)ô]

de

= 1,0. (p. -

(pi -

freqtlê!:!,

1

p)

(a - ô)

locos O e tais e com dominância canpleta nestes locos (a= ô), ci não contribuirão em nada para distinguir os materiais quanto à sua capaci~


148 149

de geral de canbinação. Mais adequados parecem ser os com freqüências res do que 0,5 , porque neste caso, sendo t < 0,5 as quantidades

meno

(1 - 2t:f

serão maiores do que zero e os efeitos de dominância também passarão a ~1 liar na seleção do material, segundo sua capacidade geral de canbinação. Dependendo do testador utilizado,

as

diferenças

de

médias

Ci - C

também podem medir a Capacidade espeCÍ..fica de COOJbinação do mate rial can o testador. Se este for, por exemplo, una linhagem, . então t = 1 ~

ra os locos onde ela ti ver a constituição 1, O, o e t = o nos locos em que ela. for do tipo O, O, 1. Vejamos, então, que material terá boa capacid2de

Una situação cam..m na prática, ocorre quando un grupo de

gens ou materiais

é cruzado can outro grupo, em

linha

todas as canbinações. Un gru

po pode ser por exerrplo do tipo Dente e o outro do tipo Dtiro ou Flint. Temos

al un dialélico parcial. Una situação deste tipo foi investigada por

ANUN

CIAÇÃó FIIRO (1976) que cruzou 3 hÍbridos sirrples, can 10 carpostos,

resul

tando 30 cruzamentos. Tal sistema

é representado

no ().ladro 5. 4 ••

Quadro 5.4. - Cruzamentos dialélicos parciais geral e especifica de canbinação. C

'específica de Canbinação (e.e.e.) com a dita linhagem. Para isso, é necessá rio que Cl - C seja positivo e alto. Se nun certo loco t = O, então

para

= médias

testar capacidade

dos cruzamentos.

Material Flint Material Dente

(pi -

p)

[a + (1 - 2t)õ]

(pi - p)(a +

ô)

e estas quantidades, que cetrl)Õem a diferença ci - e ' serão positivas, sem pre que o material tiver freqüências alélicas altas, isto é , (pi _ p) >o ( nos locos em que o testador ti ver os ale los desfavoráveis' ou t = o) • Nes te caso, a seleção baseada em e. - e ' ou simplesmente na média e. ' •

i

l.

Médias

Neste caso Nos locos onde t = l

= (pi

FL4

Médias

cu

c12

cl3

cl4

ci.

c21

c22

c23

c24

c2.

C31

c32

c33

c34

c3.

c.1

c.2

c.3

c.4

e

ei. - ·e . . '

ou simplesnente

i\ . ' mede

a capacidade geral de canb]:_ .

e

dos

três tipos Dente.

ª seleção também reconhece os P 1 altos em todos os locas com daninância parcial (a - ô) > O. Nos locos com dcminância crvnnleta a - " = o

u

,

e a

sel~

ção não discriminará o material. Com sobredominância, sendo a - ô negativo e com t = 1 a seleção identificará aquele material que tiver mais genes reces sivos, isto é (pi - p) < O. Isto entendemos facilmente, observando que P1 - P negativo, multiplicado por a - ô também negativo, resulta nuna q~

e. .

FL3

nação do material n1 cano conjunto de quatro tipos Flint. Tambem c.l avalia a capacidade geral de canbinação do material ~ can o conjunto

- p)(a - ô)

~·'t-"

FL2

reco

nhecera que material canplementa bem o testador, ou·seja, que material carre ga os alelos favoráveis (pi alto) nos locos onde o testador tem os desfavorá veis (t =O).

(pi - p) [a + (1 - 2t)õ]

FLl

tidade positiva em Ci Novamente a seleção para e.e.e. reconhecerá o material que complementa bem o testador, pois reconhecerá como bom aquele que for, por exemplo, bb onde o testador for BB.

Se tanannos cano p , p , p

e p 4 as freqüências do alelo favorá 1 2 3 vel de un dado loco em F'Li' FL , FL3 e FL4 e tambem como r 1 , r 2 e r 3 as fre 2 qüências deste alelo em n , n e o , então, pelo exposto: 1 2 3

e.1 - e..

(p

1

(rl -

p)

[a + (1 - 2r)6]

r)

{a+ (1 - 2p)õ].

e

E valem as mesnas observações que fizemos anteriormente sobre capacida.àe

ral de canbinação can testador. só que temos aqui dois testadores: o rial FL testador dos D e o material D testador dos FL. Nas expressoes r representa a média dos 3 r' s e p a média dos 4 p' s.

~~

rr.ate

dadas


150

1 J-.-',

151

.

A capacidade específica presente, por exemplo,

o1 x

FL1 , ou na média

s 11

l

= (Cll

c

11

_

, é medida por:

no

cruzamento

C.• ) - ( Cl.- C•• ) - (C. l - C ) , o que avalia

p~

a

te de c11 que não é explicada pela capacidade geral de Ccxnbinação de genitor envolVido. O significado genético de s na base de um loco é: 11

, se presta para estudannos - carponentes g~ O modelo exposto tambem . · dades de polinizaçao livre, néticos de médias de populaçoes, cano varie CO'íl postos' etc. e materiais afins.

cada

genéticos Considerando os genótipos BB, Bb, bb e seus valores 2 µ+a µ + 6 e µ - a • ocorrendo nuna {X)Pulação can as freqtlências P 2p(l -' p) e (1 - p} 2 • obteroos o seguinte valor médio:

A e.e.e. s 11 , pois, so depende de efeitos de dominância. Todos os sij serão nulos se ó = O. Lin s 11 desses será alto se p - p e r - r tive 1 1 rem o meSITK> sinal • Assim, se o ma te rial FL , por exemplo, tiver poucos ale 1

los favoráveis no dado loco, P - p 1 > O , pois p estará abaixo da média. ~ 1 te loco contribuirá para uma alta e.e.e. ou alto s se, nele, o material 11 º1 tiver alta frequência de alelos favoráveis ou seja, se rl - r > o. Baixas p. e r. - r tive J_ J o s 1 . correspondente será negativo. Tal acontece ~

capacidades especÍficas de Ccrnbinação ocorrerão quando

seus cruzélOOntos e material afim 2. 4. Médias de populaçoes'

p-

µ +

(2p - l)a + 2p(l·- p)6

Permitindo a presença de mui tos locos, a média da {X)Pulação P, para o

cará

ter em questão é:

p =

µ + I:

(2p - l)a

+ I: 2p(l - p)6

ignorados os efeitos antlientais. Podemos representar i5 por:

.

rem sinal trocado, aí, J ~ ~ do os dois materiais forem semelhantes ou de pouca ~vergencia genetica, to é, tiverem altas frequências alélicas nos mesnos locas bu baixas cias nos mesmos locos.

is

frequê~

Dados cano os do Quadro 5.3., se obtidos de ensaios can repet! çoes, natural.mente , penni tem una análise da variância. O teste F para tra~ mentas já será LITJ teste para julgannos se o material difere na capacidade de Canbinação. Para estimannos a variação genética para capacidade de çao, basta isolannos a canponente cr tos.

pois segue

t

contida no quadrado médio de

i: { 2p _

sendo a =e d caráter

combina tratarnen

A anál.ise de dados como os do Quadro 5.4. é igualmente simples esquema fatorial. No exemplo dado, os 11 graus de liberdade P!!

=t

l)a , a contribuição dos locos em haoozigose na média a participação dos locos em heterozigos·e.

do

2p(l - p)&

. t as c O'l"pOtlentes para GARDNER (1965) preconiza o estudo des

conh~

lh as estrutura gene't·1ca de populações de milho. De fato, un. cermos me or ª população ate a t:·:i pecto iJiportante é o seguinte: quando autofecundaros una ign'.' oes genotípicas passam ª p, O, 1 - p ' se tal hanozigose, suas proporç ., . Neste ponto, en da amostragem genética, confonne Jª vimo5 • rarnlOs os efeitos . tura de . nhagens puras . tão o material- passara, a ser const i· tuído de una rrus , 11

' A média do caráter em todas estas 1 l.· nhagens no entanto e :

t.m

L=µ

ra tratamentos são desdobrados como segue: 3 graus de liberdade "entre Flint" cujo QUadrado médio avalia diferenças na c.g.c. do material FL; 2 graus liberdade "entre Dente", também rererentes

de

e

+ pa + (1 - p)(-a)

L=µ+a

+ (2p - l)a

considerando un só loco.

à capacidade geral de cartiinação

e 6 graus de liberdade para a interação Flint x Dente, referentes ao para capacidade específica de Canbinação.

teste

Assim,

- de linhagens não é , ulação que melhor se presta para extraçao d mas sim a. que tem lhor média P = J.L + ª + ' tem a me t fe a quanti'1ade µ + a = L mais adequada. Para conhecermos µ + a basta au o -

una pop necessariamente, a que

- e ausada · Can una cundannos o material una vez e verificarmos a depressao tofecundação a média geral dos sl

resultantes é:

au


153

152

s- 1 = µ

+

1

+ ~

a

j51

d

- P = µ.

+

a

podemos mostrar que

e12 -- µ.

Confrontamos, agora, duas populações nesta linha de pensamento. Sendo ainda

s11 i\

s

e

+ ~ + dl

15 2 = µ. + ~ +

Portanto, conhecemos µ + a calculando: 2~\

d2

0

cruzamento das duas terá a média:

+

0,5 (al + dl) + 0,5 (~ + ª2> + h12

s1 da população 1 e 12 a média dos s1 da segunda, e a média de cada população em polinização livre, vemos que: .

a média dos

e P 2

~11 - 0,5 pl

512 - 0,5 p2

0,5 (µ

= 0,5

+ ~)

sendo

e

p a média

das duaS geni toras e hl2 a heterose entre ambas.

do as freqüências alélicas p

1

e p

2

Consi de r50_ 1 das duas populações, obtemos para un ª

co:

(µ + ~)

hl2 Subtraindo as duas quantidades, obtemos

= (pl

- .P2)

26

e a heterose, pois, se manifesta quando hotNer dcrninância gênica e di versid~ de entre as populações (p 1 f:. P2) ·

0,5 (~. - ~) E (pl - p2)a

é:

Recanbinando o cruzamento, obtemos a geração F2 cuja média

gl - g2 Isto indica que, autofectmdando duas populações e calculando o contraste

(5 11 - 512 ) -

0,5

(P1

-

P2 ),

como mostrado há pouco, estamos também

confro~

tando as duas populações com relação à sua capacidade geral de combinação em cruzamento com

llTl

testador de freqüência alélica t

= 0,5 em todos os locas.

Numa experimentação em que testamos material autofectmdado

e em

faixas, confonne exposto por PIMENTEL Ga4ES ( 1973) . As principais fontes

de

liberda

de; o efeito entre populações (P) com, digamos n - 1 graus de liberdade e a interação A x P, que detecta se pelo menos una população reage

diferentemen

te das demais, diante da endogamia. Passamos agora ao estudo do cruzamento de populações ou híbridos intervarietais. Se a média do caráter nas duas populações for:

0

ções parentais a média do ccmposto

não autofectmdado de várias populações, podemos empregar o delineamento

variação seriam: o efeito geral da autofectmdação (A) com 1 grau de

.

CO

= P +(

n - 1 n

forma

CallJOStO

F perde 50';h do vigor do cruzamento F1 • Este F2 seria un 2 . t t" ad partir de n do por duas populações. Para Uil ccrnposto sin e iz o a

e

popul~

é:

Fi

· as n populações e Fi a heterose média de sendo P a média do carater em todas todos os o,5 n(n-1) cruzamentos possiveis entre elas. Podemos notar que em 1 canpostos maiores reteoos una porção considerável ( n ~ heterose ) da média do material cruzado. Da mesna maneira como expusemos, poclem.':>s representar a média qualquer material afim, envolvendo populações e cruzamentos. Para una 7 são sobre o tema sugerimos GARDNER (1965) ou VENCOVSKY (19 0).

de revi


154

Suponhamos que pretendemos estimar a média de un material M, ·~rie

,

O importante, no nosso entender, e que esta linha de çao leva o melhorista a saber o que compõe una média de

U1l

investig~

é a geração

material por ele

investigado. Além disso, pennite-lhe fazer predições de médias de

F

1

do cruzamento entre os materiais

rial M é representada por

M,

X

e

Y. Se

a média do

r.ia~.<=:

obtemos esta Última pela mµltiplicação:

mate

U1l

rial, antes de sua obtenção, conforme veremos a seguir.

M= [

2. 5. Predição de médias

X]

[ Y]

, simbolicamente.

terial, antes mesno que ele seja obtido, constitui uma anna. importante do melhorista, em muitas situações. O princípio que rege o processo de prediÇão

O que precisamos saber, em seguida, é a constituição de X e Y A expressão dada para M se aplica não SÓ quando fazemos cruzamentos a partir de linhagens, aplica-se também quando intercruzaroos variedades de poliniz~ ção livre, enfim, material panmÍ.tico em geral. Utilizaremos alguns exerrq:Jlos

pode ser visualizado se considera.rinos a expressão ·da média esperada de

para mostrar como o processo e:

A predição ou estimação da média de

U1l

carátér qualquer nun

ma

un

,

F2: Exemplo 1 - Média de

F2

un

hÍbrido ctuplo de lirihagens

P + o,5 h Se X é o HS A x B e Y o HS C x D (HS representando hÍbrido sim

Dai, percebemos que, para estimar a média F2 basta que conheçamos a média dos dois pais, P, e a heterose, h, _do hlbrido F entre estes. Como h=F1 - P,

ples), percebemos que:

1

(1/2) A

vemos que

P

+

o,s (F

1

-

P)

=

o,s (P

+

1 F1 - ~ (F1 - P) ali

média

seja, que

X

(1/2) D

~y/

~X/

F1 ), ou

Este processo foi estendido por Wright para estimarmos a de una variedade sintética, ou F , formado pelo intercruzamento de n 2 gens:

(1/2) C

(1/2) B

contém, em seu genótipo, metade dos genes de

Assim escrevemos:

linha

X = (1/2) A + (1/2) B Também:

em que

F1

e a média de todos os

F

1 1 s possiveis entre as linhagens e

a

Y = (1/2) C

+

(1/2) D

média de todas elas, como tais. Substituímos X e Y em A estimação de médias de hÍbridos duplos a partir dos simples , de médias de compostos ou cruzamentos de compostos a partir das médias das variedades parentais e seus hlbridos, são outros exemplos que podemos citar. Uma ampla revisão sobre o assunto foi feita por MIRANDA FILJ-10 (1974). Antes

M= [(1/2)

de discutirmos a validade e oportunidade do emprego de estimativas de médias,

1 M =4

no melhoramento, consideremos o processo geral de estimàção, dado a seguir. Este unifica todos os demais, dai sua importância.

M=

+

M,

A+ (1/2) B]

e obtemos:

[(1/2) C + (1/2) D]

(AC + AD + BC + BD) ou

(AC + AD + BC + BD)

A e

metade

de B.


156 157

e obtemos a expressão conhecida para a estimação da média de um hÍbrido

du

plo a partir· da média dos hÍbridos simples não parentais, ou seja, das dias AC, AD, BC e BD.

me

Quadro 5.5. - Exenplo ilustrativo da produção de grãos, em t/ha, de 4 tipos parentais e de seus cruzamentos, para estimação de médias. t/ha

Exemplo 2 - Geração F2 de um hÍbrido duplo

Parentais A

B

e

D

A

2

4

5

7

B

4

3

6

5

e

5

6

3

5

7

5

5

2

Neste caso estaroos obtendo una população, ou composto, por e~ mente ao acaso de plantas de un hÍbrido duplo. Os gametas masculinos e f~ nines não vêm de fontes diferentes, cano no exemplo anterior, mas têm a me~ ma origem, ou seja, o hÍbrido duplo. Então quando os dois tipos de gametas vem da mesma fonte, e a média M portanto se refere a una população em lÍbrio de Hardy-Weinberg, temos que Y = X e:

D

eqt.J!

M = [ X ] [ Y ] = [ X 12

Temos então: _ Média estimada do hÍbrido duplo (A x B) x .. (C x D):

A fonte dos gametas, X, tem genes das linhagens A, B, C e D, to das elas contribuindo cem igual proporção, ou seja:

M=

!

(5 + 7 + 6 +

s)

= 5,750

t/ha

_ Média estimada da geração F do hÍbrido duplo acima: 2

M= {6 M=

( l~ ) [AA + BB + CC + DD + 2AB + 2AC + 2AD + 20C + 2BD + 2CD]

e obtemos,

M= e

1~

><Ã

+ e +e +

õ

., 1'1

= 4,625

0

que representa o discutido no exerrplo 2.

_Média estimada da geração r

M=

+

(2 + 4 + 4 + 3)

2

do hÍbrido simples A x B:

= 3,250

t/ha

Isto porque: - = [X] 2 = (-y 1 A + 21 B )2

M

M=

!

(~

+ 2AB +

B>

- Média estimada.do hÍbrido triplo A X (B

Exerrplo 3 - Exenplo nLJTJérico Incluímos este exemplo para mostrar a simplicidade do processo. Consideremos os dados mostrados no Quadro 5.5 ••

t/ha. Neste caso simplesnente calculamos a média

16 valores da tabela, que é

+ 2AB + 2Ac + 2AD + 2oc + 2Bo + 2co>

Agora, as médias das linhagens Ã, .B, e e õ também contribuem para a média ela geração F2 do hÍbrido duplo. Ein conjunto elas contribuem com 4/16 ou 1/4; as médias dos hÍbridos simples, por sua vez, contribuem com 12/16 ou 3/ 4, na média.

(2 + 4 + 5 + 7 + 4 + 3 + ••• + 7 + 5 + 5 + 2)

Agora:

M=[X][Y]

M =[A] [{+)B +(+)e] -) M = 21 (AB +AC

M=

+(

4 + 5) = 4, soo t/ha

X

C)

dos


159

158

A ut1Üdacle do processo M = [ X ] [ Y ] :fica ma.is patente

Exemplo 4 - Média de .un canposto formado pelo intercruzamento de n h:Í.bridos duplos diferentes Trata-se de una população em equilÍbrio, de polinização livre. Fn tão: M = X J 2. A elaboração deste caso nos leva a LITla generalização do ~ foi mostrado no exemplo 2. Intercruzando n h:Í.bridos duplos de linhagens dife rentes temos a média:

M=

L + (1 - - 1-

_1_ n

n

2

Quadro 5.5.,

porém can n dados. As linhagens, em média, contribuem pois can l/n na média do composto ou sintético. Com n grande a média dos h:Í.bridos simples todos, oo seja, F1 predcmina, resultando una população potencialmente boa, mas hete~ gênea. Se os h:Í.bridos duplos ti verem linhagens canun.s, aJ média destas, L, CCJ_! tribuirá can mais do que l/n e M será mais baixa, se se tratar de produção de grãos. A expressão: M= (l/n) L + (1 - l/n) F é idêntica à de Wright. 1 Exemplo 5 - Média de_ un canposto de variedades Vale aqui o mesmo princípio que o exposto- no exemplo 4, onde men cionamos un canposto formado por n h:Í.bridos duplos. Se pretendemos sintetizar un canposto a partir de n variedades parentais, temos:

M=

X

2

1 = (-n-

V1 +

2 __!__ n V2+ ••• + ~ n Vn )

resunidamente:

M = - n1-

v+

1 ( 1 - - -) n

V, genes de un conjl.Ilto de populações

incorporar rn.rna. variedade, digamos

P P 1 ' 2 ' • • • ' Pn •

o crmnnsto -·'t'~

interc~

final almejado seria obtido pelo

...

mento dos hÍbridos interpopulacionais VP1 , VP2 , • • • VPn • Supondo tres populações cano fonte dos genes, o carposto final terá metade de seus genes deve a outra metade de P , P e P3 • Neste caso, a média de un 1 2 no canposto a ser sintetizado é estima.da por:

)

que vem a ser a média geral dos dados de un quadro semelhante ao

quando

ccnsideramos variedades parentais contribuindo can prq>orções desiguais na fonna.ção de un catpOsto. Tal é o que acontece, por exenplo, quando queremos

e

em que V e a média de todas as variedades e C a média. de todos os h:Í.bridos i~ tervarietais (V1v2 ••• V2Vn ••• ) , para o caráter estudado.

-

M = [ X ]

Para estimar

2

=

1

l

[ 2 V+ 2

1

1

(3 pl + 3

Mpodemos nos guiar pelo

_l_

p2 +

3

P3

caráter

)] 2

Quadro 5.6~.

Quadro 5.6. - Exemplo de estimação da média de un carposto em que as variedades pa.rentais V, P , P , P participam can proporções desiguais. 1 2 3

1/2 V

v

1/6 pl

1/6 p2

1/12 VP 1

1/12 VP

1/6 p3

1/2 V

1/4

1/6 pl

1/12 VP1

1/36

1/6 p2

1/12 VP

2

l/36.P P 1 2

1/36

1/6 P3

1/12 VP

3

1/36 plp3

1/36 P P 2 3

i\

2

1/36 plp2

p2

1/12 VP

3

1/36 plp3 1/36 p2p3 1/36

P3

A sana dos elementos do retângulo do Quadro 5.6. fornece a média Mdo canposto a ser sintetizado. Notamos, agora, que a média da variedade principal, V, contribui can 25% na média M; as médias dos cruzamentos de V Can P p e p contribui.raro can 6/12 ou 50% ; as médias das populaçÕes Pl' 1 ' 2 3 p2 e p participaram can 3/36 ou 8,3% e a dos cruzamentos entre estas J:~P~ 3 lações P can 6/36 ou 16,7%. Para que o processo se aplique, as proporçoes dispostas nas margens do retângulo, cano 1/2, 1/6, 1/6 e 1/6 neste exemplo · devem sanar 1 . Situação semelhante a esta foi estudada por MIRArIDA FILHO na síntese de un composto de plantas de porte baixo.

(lT 4 \


160

161

Exemplo 6 - Média de un cruzamento de dois compostos

Finalizando, podemos tecer as seguintes considerações sobre

uma situação especial

ocorre quando pretendemos sintetizar dois canpostos que, além de ·terem boas características cano tais, exibem heterose 1m quando cruzados. Podemos ter un objetivo cano este quando pretendemos ciar un esquema de seleção recíproca recorrente. Se dispanos de n populaçÕe~ parentais disponíveis, podemos pensar em utilizar m para a síntese de un dos ccmpostos' digamos A, e n - m para a síntese do outro, que podemos chamar de B. A média do cruzamento dos dois canpostos ou de A x B é estimada por: M=[X][Y]

- -

. 1 M - [ m (Pl + p2 + ••• p )] [ - - (P m n - m m+l Se, para simplificar, por exemplo temos n

+ p

m+2

+

•••

n

6 populações,

-

1 = [ ~2~

M=

1

(Pl + P2)J[--;i- (P3 + p4

trabalho, pois envolve cruzamentos prévios e experimentação. Visto que, para

ser obtido e da estratégia do melhorista. • Tratando-se por exerrplo

cial, a responsabilidade é considerável e a linhagem nova a ser e

te

[ p 1p3

deve ser a melhor possivel.

2. Na sintese de carpostos para fins de seleção recorrente

~

banco

de germoplasma e terá, certamente, mais variabilidade genética do que carpo~ tos feitos can nÚnero restrito de tipos parentais.

+ p 1 p 4 + p 1p5 + p 1p6 + p 2p3 + F2P4 '+ p 2p5 + p 2p61

p~

a) o material, cuja média M ·queremos estimar, não pode ser _end~ gamo (para estimar médias de mat~rial can endogamia necessi tarnos de .mais

caner

mos ter t.ma estratégia de melhoramento a longo prazo. AÍ o processo é de uti lidade secundária pois a tendência será de sintetizar un composto amplo, can

+PS+ P6)]

Devemos atentar agora para os seguintes pontos, necessários ra que o processo de predição, M = [ X J [ Y ] , se aplique:

de

incorporada

muitos tipos parentais. Este captará todos os alelos disponÍveis no

~

certo

obter M, utilizamos outras médias, estas outras elas próprias, precisam si= r estimadas. Cabe ao melhorista julgar a oportunidade, ou não, de aplicar o processo. Tudo vai depender do grau de responsabilidade inerente ao material substituir una das linhagens de un hÍbrido duplo, para distribuição

+ p )]

m = 2 e o nÚnero de populaçÕes a entrar no composto A e n .,. m = 4 no B, mos: M

1. Este processo de estimação, evidentemente, requer un

a

~l~

a

Viabilidade pratica do processo de estimar médias de materiais, antes de sua real obtenção.

in

fonnaçÕes) •

3. Na síntese de carpostos para seleção intrapopulacional. a grande variabilidade de l.111 canposto arrplo não é vantajosa, quando a estraté

gia de seleção é a média ou curto prazo. Muita variabilidade retarda mais os progressos seletivos pois a seleção precisa ser feita para

caracteres simultaneamente e os avanços, m.rn caráter irrportante cano a

ainda

varios p~

para estimar M, nruitas vezes utilizamos médias dos proprios tipos parentais (o que acontece sempre que M = [ x ) 2 , cerno Vimos) além

dução de grãos, ficam muito lentos. Neste caso, é vantajoso iniciar ur. p~ grama com un canposto formado por núnero menor de tipos parentais, escolhi

de cruzamentos. Estes tipos parentais precisam necessariamente estar em equilÍbrio de Hardy-Weinberg. Tipos parentais em equilíbrio podem ser: linha gens em qualquer estágio de endogamia e material .de cruzamento ao acaso e~ populaçÕes, variedades sintéticas, etc •.

dos pelo processo de estimação. Este nÚnero menor, com boa capacidade de can

b)

das

c) os efeitos gênicos epistáticos, ou interações não alélicas devem ser desprezíveis, ou inexistentes.

binação entre si, pode formar un carposto can boas propriedades para varies canpostos caracteres. Devemos lembrar que as opções de formar diferentes 2n-(n+l 1 são muitas. Isto porque a partir de n parentais podemos formar NC diferentes compostos (VENCOVSKY e MIRANDA FILHO, 1972). Cem n

= 10

NC = 1013, canpostos. De cada un poderros estimar a média de qualquer

temos

cara

ter, e podemos escolher a melhor canbinação de tipos parentais. 4. Para a seleção recorrente reciproca aplicam-se as mesnas idéias. Assim, nuna estratégia a médio ou curto prazo vale a pena sintetizar


162 163

um par de compostos ja inicialmente com boa capacidade específica de combina

ção ou heterose e boas propriedades per si. Isto ressalta ainda mais se l~ brarmos as dificuldades que há em criarmos divergência genética ou heterose nL111a seleção reciproca. Há aqui também grande nÚnero de opções se dispanos de vários tipos parentais. ;)e fato , com n parentais podemos formar NPC

=

0,5

[3n - 2n (n + 2) + n (n + 1) + 1 J diferentes pares de compostos ,

todos com médias estimáveis, entre as quais o melhorista poderá escolher melhor, não só para produção como para outros caracteres. Devemos reconhecer ainda que dificilmente o melhorista pode julgar, mentalmente que material. incluir- nos dois ccmpostos para que resulte um Vigor apreciável no cruzamen to dos dois. Os ccmpostos A e 8 do Departamento de Genética da ESALQ foram sintetizados pelo processo de predição (VENCOVSKY e .t aJ..., , 1972) e em todos os testes de campo o cruzamento A x B tem mantido un comportamento vel e sobretudo boa heterose.

apreci~

mbientais sobre a5 médias dos novos tratamentos e sobre as carparaçoes que fazemos ao selecionar.

3. CCJv1PONENTE.5 DA VAAI.AÇÃO DE UM CARÁTER QU.ANI'ITATIVO

3.1. Introdução

É na existência de variação que reside a viabilidade ou sucesso de un. trabalho de seleção qualquer. Cano toda a observação que fazemos nun caráter quantitativo é composta de una parte genética e outra não genética

a variação resultante também é canposta de diferentes cooponentes. A grosso roodo podemos então dizer que, na variação total de un caráter, existe una parte aproveitável na seleção que é a parte genética e outra que é não ap~ vei tável, esta Última atuando contra os interesses do seleciona.dor. Todo o g~

sucesso de un esquema seletivo vai depender da quantidade de variação 5. Conjuntos de caracteres ou caracteres complexos sem sempre p~

dem ser visualizados pelo melhorista. BARRIGA (1971) por exemplo, utilizando o processo de predição, sugeriu a síntese de compostos não só mais produt! vos como mais eficientes. Fez estimativas de Mbaseadas na área foliar, te da planta, matéria seca, etc., tanados conjuntamente.

Pº!

Na pratica, evidentemente, todas as médias provem de dados de ensaios e por isso contem, além das canponentes genéticas, desvios devidos a efeitos não genéticos. No caso mais s,imples, podemos imaginar, por- exemplo , a média de produção de grãos, de duas variedades cano segue:

sendo e 1 e e 2 os efeitos não genéticos. Una comparação entre a produção das duas nos leva a

tica disponível e sobretudo do valor relativo desta, frente genética.

à variação

nao

O medidor de diferenças, ou da variação, e a variância. Eln quaj_ quer ensaio existem as seguintes carponentes, na variação de un carat:er e que podem ser consideradas as essenciais (Quadro 5. 7. ) •

Há outras canponentes que poderíamos mencionar em fUnçâo

do

tipo

de delineamento usado, da densidade de plantio, etc •• As do Quadro 5. 7 ·' rém, estão sempre presentes, mesno se o melhorista conduz o ensaio nun local e ano. A componente o~ pode ser nula, quando o material de una cela for geneticamente hCfnogêneo, cano os hÍ.bridos sirrples de linhagens ras. Quadro 5.7. - Principais canponentes da variação fenotipica de un caráter quantitativo, m.111 ensaio. símbolo o

e percebemos que os efeitos ambientais mascaram o valor de qualquer compffi!

o

ção. O controle da precisão dos ensaios e o nÚnero de_ repetições

utilizado

o

são nossa melhor arma para minimizar a perturbação causada pelos

efeitos

o

2

ew 2

gw 2

e 2

variação devida a: - diferenças ambientais dentro das parcelas; - diferenças genéticas entre plantas dentro das parcelas; - diferenças ambientais entre parcela.:5; - diferenças genéticas entre os tratamentos

~

so


165

164

Das componentes mostradas realmente so

o~

e

2

a~

podem ser

!a

varáveis ao melhorista. Ambas, em conjunto, compõem a variação genética total 2

2

2

(a G ) do material , ou seja o p

+ cr gN

2

= aG

• Dada

a importância destas

dro 5. 2. , que representa a variaçao genética entre as plantas, can respeito a

estes !ocos fica sendo:

Ci:JI

ponentes, há a necessidade de sabennos o que elas significam geneticamente ' quanto delas será explorado m.m dado esquema de melhoramento. É evidente •

2

a natureza genetica de ºp

e

2

a~

depende muito do material ensaiado. No

QJ! l!I'!

à do outro. Isto ocorre

E a variação devida a un loco sana-se

quando o

ria! está em equilÍbrio de ligação, ou seja, quando a freqüência de

tanto, podemos destacar duas situações principais:

1..111

mate

genót~

po ctmo BBCC, por ex~lo, que e no caso igual a 1/16, corresponde ao produto

1. material fixo - neste caso o melhorista ensaia um conjunto

tratamentos específicos, cada um constituindo urna entidade

·~

das frequências de BB e

Ocor~

à parte.

quando o ensaio contém um determinado núnero de linhagens selecionadas,

Em A

2

Neste caso nao e possi vel antever o que encerra cr p em tennos genéticos de ta ' lhados. Esta quantidade, cem tratamentos fixos , e então convenientemente •

2

substi tuida por KP para dizer que estamos avaliando diferenças

genéticas

entre aqueles tratamentos previamente escolhidos, ou entre aquelas populações: 2

0 gN

'

pode ser nula se nas pare.elas tivennos material geneticamente hcmogêneo. 2. material aleatório - trata-se da s_~ t:uaç~ em que o

melhoris

ta inclue material de una população, como linhagens em seleção, progênies cu mesmo plantas para fins de seleção massa!. Envolve tipicamente os ensaios fe! tos para fins de seleção recorrente intrapopulacional ou recíproca. Neste

C!

so, as propriedades genéticas da população ou populações detenninam as

p~

priedades dos tratamentos. Para un enfoque estatístico sobre o assunto

~

rimos EISENHA.RT (1947).

,

G

ca dominante. Portanto o~

6B +

=4

a~+ o;

A importância de o 2

2

1

2

a variancia genetica aditiva e ªn

1

T

1

1

2

2

= -2- nB + 2 o. C que e 6 2 q-.ie é a variância gene:: e

, na ausência àe epistase. cons:..

para a seleção pode ser entendida se

A

~

-

derannos o seguinte. No campo, o fenotipo das plantas realmenwe na:· vem a S'?~ o essencial para a seleção, principalmente cem daninância ccrnpleta. AÍ·

expostas.

irrporta mesno é o valor da progênie de cada planta. No caso, ccrn

pclini.za.:;3.~

livre, as plantas receberão pólen carregando os alelos B, b, C e e cem qUência de 0,5 cada un. Os valores genéticos àas filhas resultantes, juntarne:

te com os das mães são mostrad~s no Quadro 8. · entN> O que determina o sucesso de una seleca-o • -- as o. lantas mãe que seria una seleção massa.l, é a correlação ou covariância entre CE valoreE

1 Cov (MF) = 4

as plantas dispostas nas linhas, representantes de una variedade qualquer de tratamen

tos e quase a totalidade da variação estará dentro das linhas. As plantas no caso, se classificadas segundo os locos B, b e C,c podem então ser as mostl"! das no Quadro 5.2 .• Supondo frequência de 0,5 em ambos os locas, e can

po:--

Cov (MF) vale:

é o caso mais geral. Imaginamos então un lote isolado sendo é despreZÍ vel pois não temos

~ :·:-

exemplo, as plantas BBCC, BBCc e BbCc são fenotipicamente semelhantes. C cr...J'?

3.2. Variação genética entre plantas de una população

polinização aberta. A canponente cr ~

t 2 ha duas partes distin as: cr A

destas (M) e o de suas filhas (F). De fato, tal covariância representada

Discutiremos apenas o segundo caso pelas razoes

Este

cc, isto é, (1/4) x (1/4).

I

?J

hÍ.bridos de linhagens selecionadas, ou variedades de polinização aberta, etc .. ~

o

2

equ!

lÍbrio de ligação (FALCONER, 1964) teremos as proporções 1:2:1:2:4:2:1:2:1 ~ ra os genótipos BBCC , BBCc , . . • bbcc. A variação entre os valores G do Q.J!

Portanto,

é

1

2

(lB

+

4

2

1

ªe = -2-

2

oA

só a parte aditiva da variação gené~ica totà.. que participa nes~e

tipo de seleção. Mesoo em qualquer seleção recorrente intrapopulacionà... nas o~

importa, se ignorannos os efeitos epistáticos. Sempre que

então, devemos procurar estimar

e:

nas populações utilizadas.

ap-=

poss:: vc::_


166

167 ~nela dos alelos favoráveis, por seleção, também

Quadro 5.8. - Valor genético de plantas mãe e correspondentes filhas; populações F 2 , com freqc.tência alélicas iguais a 0,5.

não redundará,

necessaria

!ll!nte, nuna diminuição da variância aditiva. Basta, para tanto, que

tenhamos

tix:os can frequência inferior a 1/2 ou 1/3 no inicio; estes, ai..mentando, ~

Planta

..

Valor genético

mãe Mães (M)

BBCC

BBCe BBcc

µ. +

ªa

+

µ. +

ªB

+

µ. +

2

Filhas (F)

l.3. Variação genética entre plantas de un hÍbrido interpopulacional

1

ªe

µ. + -2- (aB + 6 B +

ªe

ªe

µ. + - 1

õc)

ªB - ªe

,

no ate causar incremento na ªA •

2

u.

+

1

-2-

+

õc) Supondo un SÓ loco, de tal modo que na população 1 a

(a

B

+ õB

(aB + ôB

+

- ªe

a.léli~a é p1 e na população 2 igual a p 2 , o cruzamento entre as

freqüência duas, ou o

brtdo F

1 de ambas, apresentará variação genética, exceto em casos

+ ôc)

particul~

res. Esta variação é que participa dos programas de seleção recorrente BbCC

µ. + 6

+

ªe

1 µ. + ~ (õB + ªe+ õc)

BbCc

µ. + õB +

ôC

µ.+-(ô

+ 6B -

ªe

J..L

+ -2- (õB

ClB +

ªe

J..L

+

Bbcc

J..L

bbCC

J..L -

bbCc bbcc

B

1

2

1

1

-21

µ. -

ªa

+

óc

J.L

+-

J..L -

ClB

- ªe

J..L

+ -2-

2 1

B

ºGl

C

e

+

óc)

= p1 (1-p 1 )

(a+ (l-2p )õ] 2 + p (1-p )[a + (l-2p )õ] 2 + [ 2p (1-p )p (1-p )ó ]?2 1 1 2 2 2 1 2 '

+ ªe

+

óc)

à

a~

+ óC)

(-aB + 6 8

- ªe

intrapopulacional e a

• Ago"ra, porém, todas as carponentes têm una

ter

natureza

llltsta, relacional, pois dependem das frequências alélicas de ambas as

popul~

2

~

(-=tr- + ôB B

2

Teoos então 3 ccxnponentes: duas semelhantes a ªA ceira semelhante

(-aB + ôB

reci

ciroca. No hÍbrido interpopulacional temos que:

+ô) - a

hi_

çoes. Podemos representar ªG por:

+

óc) sendo

Para generalizar, devemos aqmitír una população qualquer. derando apenas o loco B, com frequência alélica p , temos, usando a 8 seqüência de raciocínio:

Consi

~ 2 =2p 1 (1 - p1 ) [a

º~1=2p2(1

meST'íl

ª~12=[2pl(l

+ (1 - 2p )õ]

2

2

- p2) [a+ (1 - 2pl)õ]2

e,

- pl) P2 (1 - P2)õ]2.

Cano veremos mais adiante, a seleção recorrente recíproca não

ex

plora toda a variação existente, mas apenas as variâncias aditivas recíprocas. A variância aditiva depende pois, também, dos efeitos de daninât_; eia, principalmente se o alelo favorável for raro na população (p baixo). A -

2

b

expressao de a A ajuda a entender ou visualizar em que tipo de material essa variância é a maior possível. De fato, supondo locos -desde daninantes

até

sem dominância, a~ é maior quando as frequências alélicas estão entre

l/J

e 1/2, em popÚlação agronomicamente inferiores, portanto. O aunento na

ou seja, o .:..i 2 e a~l . Não

é válido dizerros que ela explora a variância ge~

2 2 f t tica dominante. Canparando as expressoes de aA1 2 e aA2l can as re eren es

a

capacidade canbinatÓria de materiais, can un testador e.item 2.3.), percebemos, pela semel~ça e pelo que dissemos naquele Í tem, que a seleção recíproca ~ tencialmente atua tanto sobre a capacidade geral

cano

sobre

a

específica

(CCMS'IOCK et. aL , 1949). Tudo depende das freqüências- alélicas e do tipo

de

ação gênica dos locos. Ein certos locos explora a capacidade geral, noutros

a

especifica.


169

168

~

As expressões dadas servem tamb'em para confrontarmos a seleção 11

cip~oca

ca:1 a intrapopulacional. Podem::>s' desse modo' ter ll11a idéia das diçoes geneticas em que una deve ser mais eficiente do que a outra ( CRESS 1966; CCMPTON e.t.

a). •

, 1 965 ) • Uma maneira de visualizar o confronto

é

~

Na ausência de dcminância os dois sistemas ft..ncionan

• os quocientes do Quadro 5.9.

y

e~

0

2

Al2 +

0

2

A21

com

1

2

maior do que 1,0. 2 O Quadro 5. 9. nos mostra ainda que una divergência entre as

lações (por exemplo p

2

.... 2 2 sao as variancias aditivas das populações 1 e , nun ~ 2 0 2 tido intrapopulacional. Quando az + f . _ , Al2 A2l or maior do que a + a2 · , • seleçao reciproca levará vantagem. O Quadro , All A2.2 te entre ambas as sanas. da alguns valores do quocl~ aAll

e

a A2

5.9~

mes

+ p

= 0,2 e p

1

2

pop~

redp~

= 0,6) tende a favorecer a seleção

ca, pelo menos para respostas seletivas a curto ou médio prazo. Tal emque

conj~

Can sobredcminância existe un

to de situações genéticas em que a reciproca supera a intrapopulacional

mo can p

rando:

sao 1,0.

igualmente

divergê_!!

eia podemos conhecer avaliando a heterose do cruzamento inicial entre att>as.

3.4. Variação genética entre e dentro de progênies 1

As canponentes de que falamos no início deste item, ou seja.

r

muito ccrnunente referem-se à variação genética entre e dentro de

Fica aparente do Quadro 5.9. que, quando a sana das alélicas das d frequênclat ~ uas populaçoes' nun dado loco' for menor do. que 1, O a seleção ~

e a2

ciproca supera a intrapopulacional .... ' na presença de daninância completa. O 111!1

veis, temos a necessidade de estudar cada caso. Para sabermos o que estas

mo vale para dominancia parcial (CRESS, 1966). A condição de que menor do que 1 ' O é sinônimo de di zermos que as duas populações não P1 podem + P2 seja ser geneticamente mui to melhoradas . Na pratica, • • porem, e, difÍcil sabennos o'. qtJt

ponentes contêm, geneticamente, precisamos lançar

,

cano foi feito no

í tem 3 .1. • Obtida

ponente dentro, por subtração, ou seja o~ =

a~

ªG -

Os valores do Quadro 5.8. referentes

às

c:Cfl'

genétii:::c•

a variação entre progênies acharros a

vem_ a ser mui to ou pouco melhorado. Realmente nãõ-sabemos em que situação ~ tao essas populações em termos de freqüência gênica.

mão de un rrodelo

prc

p0SS~

.. sw respectivamente. Dada à multiplicidade dos tipos de progênies genies,

cOí'l

filhas, realmente

corres

pondem ao valor genético médio de cada una das nove possíveis famílias 2

2

2

2

Quadro 5.9. . . - Valores do quociente (ª A12 + ª A21 ) I ( ª Al 1 + 0 ) can dominancia completa ( a = õ = 1) e algumas f requencias A2? . alelicas ( P 1 e P 2 ) das populações 1 e 2, respectivamente.

Freqüências alélicas

(cr2

Al2

+

ª2 )/(02 + cr2 ) A21 All A22

P1

= 0,2

1,6896

P2

0,4

1,5104

P1

= 0,2 = 0,6

1,4336

= 0,8 = 0,4

0,5376

P2

P1 P2

1,119

1,273

= 0,724

A

de

variação entre os

valores F daquele quadro mede então a variância genética entre familias

de

meias irmãs (ofil)· Assim, calculando esta variância, temos: 2 Op

= ºMI,

1

~. . B 2

=8

+

1

S

1

.~. C = 4 2

º2A

to

Cano as filhas foram obtidas por polinização livre, a variaçao genética

ºe

tal entre elas e também

1,1264

0,7424

meias irmãs, que fazem as vezes dos tratamentos, no caso.

2

ºA. + ºo , e 1

'Z

2

3

ªA+crD-4°A=4

portanto: cr2 + A

º2D

Temos pois calculado quanto da variação total 'é liberado entre familias

de

meios irmãos e quanto resta dentro das mesnas. Una seleção entre elas vai

ex

plorar no máximo 25% da variação aditiva existente. Una.seleção massal dentro delas, por sua vez, tem

à

disposição, 75% de

ºA . Esta seleção dentro,

to, é 25% menos eficiente do q'ue una seleção massal feita nas mesnas

porta::::.

condi


170

171

çoes, mas sem a estrutura de famílias, isto é, em que tre as plantas nas linhas.

não há

parentesco

en

Quadro 5 .11. - ConteÚdo genético da ccqxmente de variação ( r; P alguns tipos de progênies interpopulacionais.

Utilizando a mesma metodologia, chegamos aos valores dos Quad.roS 5.10. e 5.11. descritivos do significado de a~ + a~ em diferentes situa çoes. Com os elementos dos Quadros 5.10. e 5.11. podemos visualizar quantidade e o tipo de variação genética liberada entre progênies e dentro delas. É evidente que, na seleção, nem sempre exploramos toda a variação PI! sente. Isto vai depender do esquema seletivo, confonne veremos mais adiante. De qualquer modo, cano o sucesso da seleção depende do balanço entre a varia çao genética aproveitável e a não genética, visualizar a quantidade de varia çao genética liberada ajuda a planejannos o esquema seletivo, em f\mção do provável coeficiente de variação ou da provável precisão que esperamos nas condições dos nossos ensaios. Quando predominam precisões ~baixas ou altos e~ ficientes de variação precisamos provocar maior liberação de variação entre progênies.

er •: r"'

az

p

Tipo de progênie

ºÁJ.2

ªÂ21

meios irmãos ou S top cross (1 x 2) o meios irmãos ou S top cross (2 x 1) o

1/4

o

o

o

1/4

o

irmãos germanos ou S x S

1/4

1/4

1/4

3/8

3/8

9/16

o

o

(1 x 2 ou 2 x 1)

s1

x

s1

s1

top corss (1 x 2)

3/8

o

o

s1

top cross (2 x 1)

o

3/8

o

s2

top cross (1 x 2)

7/16

o

o

s2

top cross (2 x 1)

o

7/16

o

Quadro 5 .10. - Significado genético dos componentes de variação entre ( ª p ) 2

e dentro ( 0 ~ ) de alguns tipos de progênies intrapopulacionais. 3.5. Estimação de canponentes de variação e de parâmetros afins az

az

p

Tipo da progênie ª2

A

gtl

a2

D

02

A

az D

Existem muitos processos para estimar carponentes da

variaçao

(CCCKERHAM, 1963). Abordaremos, no entanto, apenas os mais canunente utili zados entre nós, e que são em geral, acoplados aos prÕprios planos de melho

1/4

o

3/4

1

1/2

1/4

3/4

racnento. A base

s+

1

1/4

1/2

ajuste do quadrado médio de tratamentos, se assemelhan aos em blocos no que

1

1/2 1/2

s+

3/2

3/16

1/4

1/4

2

o

o

o

s1 top cross

3/8

o

5/8

1

s2 top cross

7/16

o

9/16

1

meios irniãos irmãos germanos

2

s

""

+ para freqüências alélicas p

= 0,5 apenas.

concerne

é o experimento em blocos ao

à estimação

acaso, ou os látices que,

das canponentes. Uma problemática que surge

apÓs

é a unidade

cem que tomamos os dados, a qual pode ser: a) dados tanados em plantas

in

dividuais; b) cano totais de parcelas e c) cano médias de parcelas. O uso de una ou outra unidade depende dos objetivos do melhoramento e/ou do

caráter

estudado. Para a produção de grãos, em geral, anotél"OC)s 'totais de parcelas. Ç\lando, porém, pensaroos em selecionar entre plantas podemos, para avaliar a variação fenotipica, colher plantas individualmente, em parte das parcelas. Dados de tempo de florescimento, em geral, tanaroos can base na média de

p~

cela, avaliando-a cano un todo. O porte de plantas e a altura da espiga nor mal.mente medimos planta a planta. A seguir damos a estrutura da análise da variância nos três

· ;~ mencionados.

0

1


1,72

173

a) Dados de plantas individu:ils

O coef'i.ciente de herdabilidade correspondente à seleção entre as redias dessas famÍ.lias de meios irmã.os' semelhanternente'

Q.M.

F.V.

E (QM)

é:

02

h2 m

Blocos

= ---~p_ _ __ Cid 02 - - + __.!::. + a z

Erro

ªct + n ªct + n

Dentro

a2

Progênies

nr

a~ + r n a~

r

. p

0.-finido desta maneira, este coeficiente varia entre os valores O e 1.

a~

no nunerador mantivessemos a 2 •

maximo

d

=4

0

2

o coeficiente poderia atingir o

Se

valor

2 A p . d de 4, o que nao se coaduna can sua natureza. O denaruna or d e h m e• f a

cilmente estimável através de Qp/hr.

r

nº de repetições

n

n 2 de plantas por parcela 2 No caso: cr d2 -- a ew

b)

2 + cr go11 , canpcnentes que tem o

mostrado no Ítem 3.1 • O canponente

a; , naturalmente

tem o

significado significado

Totais de parcelas Neste caso nao temos a canponente dentro e a análise tem a estru

tura seguinte:

exposto nos Quadros 5 .10. e 5 .11. • Todos os canponentes referem-se à varia çao ao nível de plantas. Desse modo, a variação fenotípica entre elas den tro de

U11

bloco, e: cr2 F

Blocos Progênies

ª2 + a2 + a2 d e p

Esta simula a que teríamos nun lote isolado, do tamanho do blo co em questão, se pensássemos m..rna. seleção massal. Para una seleção massal

E (Q.M.)

Q.M.

F.V.

cz + r

º1 º2

Erro

02

m

=

02=

nad + nzoze + rnzozp noª + nzoze

·dentro das parcelas a variação fenotÍpica é simplesmente a~. Agora so temos condições de estimar o coeficiente de herdabilida

A fim de estimannos o coeficiente de herdabilidade referente a una seleção entre plantas devemos ter progênies de meios irmãos. Neste caso a~ (l/4)a~ e: h2

4

de ao nÍ vel de médias, se as progenies forem de meios irmaos. De fato :

ªp

ª2 + a2 + ª2 d e p

Podemos, ainda, estimar o coeficiente de variaçao genética, CVg : CJ

cvg = _E_

Este refere-se a una seleç~ nun extrato do tamanho do bloco empregado. Quando pensamos, por exemplo, nuna seleção massal dentro de famÍlias

de

meios irmãos, o coeficiente de herdabilidade assoe i ado deve ser obtido por: 2

hd

ª2

= __ P_

. ªct pois dentro destas progênies l -

(3/4)a2

ªct temos só 3/4 de

sao referentes a plantas individuais. No caso de produção , de parcelas graos, por exemplo, a media do ensaio na base de totais

em que a

T = nX ª~·

• 100

X p

e

x

e o CV

g

acima

é obtido por:

de

e


174 175

d Médias de parcelas

a

• 100

=

~. 100 X

Agora a estrutura da análise e:

Outra quantidade Útil e estimável é o coeficiente de correlaçoo intraclasse ( r ) ( STEEL e TORRIE 1960 ) _ as - I - ' que mede a correlaçao existente entn? observaçoes, de una repetiçao para outra, para o caráter estudado. mos: aite

F.V.

Q.M.

Blocos a2

Progênies a2 m

ª2 + m

Erro

az

Costumamos avaliar a precisão de un ensaio pelo c~ficiente experimental. Para una análise baseada em totais de parcelas: cve

ro;-

=~ ·

\1

100

0 2

__ d_+

CVe

n

, que encerra

e

CV

e

• 100

a

+

rc2

p

a2' = - - + ai

e

an~e

E podemos estimar os mesnos parâmetros discutidos no item

rior. O importante é respei'ta.rmos o conteúdo de cada quadrado médio, em ção das componentes mostradas na esperança E(QM). O relacionamento entrE tas três modalidades de análise fica realçado quando conduzimos una

fur:

es

análise

proà'.Jça:: mista, isto é, quando na maioria das parcelas anotamos o total, de por exemplo, e em algUnas temamos dados de plantas individuais. O Úl tirn::. pr:

cedi.menta é sempre feito quando quereoos estimar mas nao quererros, ou podemos, coletar dados de todas as plantas, una a una.

nac

Ao estudarmos o progresso esperado na seleção devemos tamberr.

lerr.

,

c2

Uma revisão extensa sobre estimação de variâncias genéticas, varias esquemas de cruzamentos, é dada por COCKERHAN (1963). 3.6. Interação de tratamentos cem ambientes O fenômeno da interação do comportamento de genótipos co:-.

- - + a2

n

e

e 0 2 • Isto po_::: e P que precisamos especificar em que únidade o progresso será estimado. E 0 171a.is simples é sempre reduzir as aná.1.ises à base de plantas individuais e obtermos o progresso nesta mesma base. A este respeito sugerimos VENCOVSKY ( 197S, .

=

"ªª

ci

a2 d

brar o que compõe os quadrados médios, em termos de ad2

0 2

x

CV

= __g_

d -+ + rc2t = n

ªd

de

sendo novamente X a média do caráter por planta. O que importa realmente, nao e so o CVe mas sim o quociente entre cv g e cve , ou seja: b

c:r 2'

n

pois, na veroade, ª~ é igual à covariância que há entre repetições. Can mais de duas repetições, rI avalia a correlação média entre repet· duas d içoes tonadas a ~· O significado que rr encerra é muito importante, pois o sucesso na seleçao depende, :fundamentalmente de una 1 . ' corre açao entre o material en saiado e o material melhorado. Sendo r baixo, num ensaio, podemos esperar una correlação também baixa entre o q.ue se • esta selecionando e o material nó ciclo seguinte.

variação

E (Q.M.)

tes é de grande importância no melhoramento. CCMSTOCK e MOLL (19ó31 discuter:-

e

Este valor b, na ex:perimentaça-0

acrbie~

~

com progenies de milho, vale 1 'O ou mais_, indica una situação mui to favorável para a seleção.

quando

no com profundidade. AUARD (1971) dá também detalhes sobre o meS11C;, err

t<?c-

mos do melhoramento. A magnitude da interação depende mui to do materL&..:.

,.,-

saiado e também das condições ambientais em jog~. Se quisermos, poderem:::·::colher ambientes tão dissemelhantes que serrpre teremos interação.

º"'


176

177

Avaliamos e testamos a presença de interação por

liil8.

1. uma devida à diferença na variabilidade genética do material.

análise Cef2

jl.ll'lta dos várl.os ensaios (PIMENTEL GCMES, 1973; COCHRAN e COX, 1957).

~

dentro dos ambientes, no caso, 0tl -

ªt2

·

do dois ambientes para: teste do material temos as seguintes análises, 2. a segunda advinda da falta de correlação entre o material , de

maticamente, cem base em totais de parcelas, e r repetições por ensaio: liTI

ambiente para outro, no caso representado por ( 1 - r

12

} . O iq>ortante

notarmos ser a segi.mda a parte problemática da interação, pois, una

E(CM)

e

correla

ção baixa pode significar que o material superior mm ambiente, pode nao sP-

F.V.

ambiente 1

ambiente 2

-lo no outro. importante também é percebermos que a interação pode

exisr.u·.,rs~

mesmo cem alta correlação. Uma aplicação destes processos foi feita por

Blocos

COVSKY et aL Tratamentos

ªÍ

+ ra~l

a2

Erro

ª22

1

( 1973) cem dados de produção de grãos de progênies de

meios

irmãos, na Variedade Centralmex. Ccmo as progênies tinham provindo de

mate

rial irradiado e não irradiado, os autores puderam verificar o efeito

dos

raios gama sobre a variabilidade genética e a interação de progênies

can

anos. SANTOS ( 1977) apresenta as conseqüências da presença de interação

inteq>~

bre o progresso na seleção baseada em progênies de irmãos gennanos

Para a análise conjl.ll'lta dos dois ambientes, temos:

so

pulacionais. Este trabalho realça o problema pois contém ensaios das

prog!:_

nies na região de Piracicaba (SP) e em Petrolina (PE).

F.V.

E(~).-

Outra maneira de detalharmos a presença de interação é no Blocos/ambientes

-

X -

Ambientes (A)

-

X -

anos representativos e nele procurarmos descobrir grupos de localidades -

2

,

tro dos quais a ccmponente de interaçao o ta e minimizada, mas Tratamentos (T) T

X

A

Erro médio

a2 + rata + 2rat

ª2

senti

do de tentarmos un zoneamento ecológico. O estudo requer ensaios em locais e den

maximizada

entre agrupamentos. A retmião dos locais em grupos porém, requer auxilio

+ ra 2 ta

a2

de

mapas climáticos, edafolÓgicos, etc •• No âmbito do Projeto Milho, do

fk:;r-.:Jr·:c~

te, não foi possível até agora un zoneamento baseado so em niveis de

pl1.r.ri~

sidade ou em critérios edafoclimáticos. Consideramos aleatórios os efeitos de ambientes e tratamentos.

Um terceiro enfoque, em tomo do fenêmeno da interação, e

es':i

dannos a estabilidade dos cultivares. A metodologia principal (OLIVEIRA

Do ponto de vista do melhoramento, precisamos pensar em levar o estudo mais adiante pois a significância da fonte T x A, sanente, não escla rece a situação. De fato podemos mostrar, no caso, que:

1976) baseia-se em investigarmos a variabilidade do caráter, entre os ambie~ tes, para cada cultivar. Importa no caso não só a grandeza da variabilidade mas o padrão da mesma. O método tem a grande vantagem de pennitir una

part~

cularização da interação para cada tratamento, o que, evidentemente una ples análise conjunta dos ensaios não esclarece. Cada tratamento Este desdobramento da interação, ou de sua canponente a~ , presenta um.fato mais geral, ou seja, de que a interação partes, a saber:

é

re

ccrnposta de duas

sim

e

então

classificado, não só pela sua média nos ensaios, mas também pela sua

estabi

lidade. Há a necessidade de mais estudos sobre isto, ~ nosso meio. obtidos, até agora, indicaram que a estabilidade, cerno tal,

é

Dados

una caracteris

tica que deve ter herdabilidade menor do que a produção de grãos.


178

ALl.ARD (1971) discute de modo claro a participação das

intera 4.2. ExpressÕes do progresso esperado

çoes can locais e anos nos progressos da seleção.

Existe una expressão para cada processo de seleção. Todas

elas

baseiam-se na regressao linear. Sabemos que na regressao a equaçao:

4. PROORESSO NA SELEÇÃO

Y = a + bX , ou então

4.1. Introdução

Y = b(X

y -

p~

As técnicas da Genética Quantitativa permitem estimannos o

-

X)

pennite que estimemos

estima.tivas nem sempre podem ser exatas pois os modelos nos quais elas se baseiam, freqüentemente, não explicam a totalidade dos fenômenos envolvidos.

Última expressão para o problema da predição do progresso, X - X faz o

Mesmo assim, a estimação do progresso tem dado resultados satisfatórios, nao

seleção (Gs) e b vem a ser o coeficiente de herdabilidade. De modo que,

muito discrepantes dos progressos reais, mm grande nÚnero de casos.

melhantemente:

Da maior importânica é que as expressÕes do .progresso

esperaô:J

permitem canparannos diferentes processos de seleção o que dificilmente~ mos fazer na prática. Assim, o melhorista tem condições de julgar, can base em critérios essencialmente objetivos e técnicos, que método deve ser o mais eficiente nas condições de seu trabalho. Tem condiçÕes, também, de

saber

porque un dado métOd.o por ele empregado não está, -por exemplo, dando os sultados esperados.

~

ºA

variância genética é. (1/2) + (1/4)ª~ • D~sto podemos ser tentados a de~ zir que a variância genética daninante também é utilizada neste processo de seleção. Mas não é, pois na seleção recorrente explorannos so a variância 0 ~.

Às vezes surgem, também, si tuaçÕes que so as expressões do

pel de diferencial de seleção ( ds) , Y - Y representa o progresso ou ga'lho na

Gs

= h

pendentes, y _

y = b1 (x1 - x1 ) + b2 (x2 - x2 ) o que corresponde

Gs

hi (cts ) 1

+

h~

11

s1 e

re

a:

(cts 2 ),= Gs1 + Gs 2

seleção

1

Gs sobre o outro. 2 Devemos adaptar a notação das equaçoes de regressao para

enqu~

ctrá-la na simbologia usada no melhoramento. Consideremos então: a média do caráter no material que está no campo, antes da seleção, a média do caráter no material selecionado, apos o descarte, a média do caráter na população melhorada, na geraçao seguinte, após a multiplicação.

combinar as de meios irmãos ou vice-versa? O que apresentaremos a seguir· servirá cano guia para que pos~ mos obter a expressão do progresso esperado em praticamente qualquer esquema. de seleção.

ind~

combinada, por exemplo, com base em médias de progênies, dando o progressc · massalmente, dentro das famílias, que P~ Gs , e em seguida se 1 ec1onamos, 1 d 1 · s em ambos duz o progresso adicional Gs . O mesno ocorre quan o se ~c1onarrKJ 2 os sexos, onde Gs refere-se ao progresso obtido na seleçao sobre un sexc e

p~

demos autofecundar una das espigas e deixar a outra para ser polinizada

se

(ds)

Na regressão linear múltipla, quando temos duas variaveis

gresso podem esclarecer can rapidez. Em plantas prolíficas, por exemplo, ~ vremente. O que então deve ser mais eficiente: testar as progênies

2

A Última expressão e a que consideramos quando fazemos

Pelas expressÕes do progresso podemos, ainda, saber quanta vari~ ção genética iremos explorar aplicando um certo esquema. Isto é fundamental para o melhorista. Um exemplo simples, no caso é a seleção recorrente entre familias de irmãos germanos. Sabemos que entre as médias destas familias a

aditiva e, no caso, usamos, no máximo, 50}~ de

0

a

valor de y para un dado valor de X. Transferindo

gresso que teremos, aplicando un certo processo de seleção. É certo que tais

Nestes termos ds

diferencial de seleção

Gs

ganho na seleção

X5

= \, - ~

- ~


l.31

180

A seleção é baseada só no fenótipo

Então, de modo geral, no caso mais simples:

das plantas

mãe (:<:;

'=

plantas melhoradas (M) só recebem 1/2 dos genes destas. E:ntão:

Como, em geral , o coeficiente de regressão b, de y em relação X,

é igual a' covariância entre X e Y (Cov X,Y) dividido pela variância

Cov(~ , ~) i

Gs

X (aX) temos, no caso: Cov(~, ~

~xplor'3ffios pois 5076 de ª~·

ªXF

neste ponto devemos fazer

Assim sendo, além do diferencial de seleção, o progresso de da covariância que

há,

depen

para o dado caráter, entre o material testado

no

campo e o material, ou indiVÍduos, constituinte da população melhorada.

~

pende ainda da variação fenotípica (a~) do caráter, no momento da seleção.

A dita covariância é de natureza genética, já que o material do campo de se leção e o material melhorado, na geração seguinte, não estão nas mesmas dições ambientais. De fato, conforme mostra KEMPTHORNE (1966)

e

Cov (~ , ~) contém, freqüentemente, una porção ou a totalidade de de conter ainda a

D, ou uma parte

(l/2)crÂ

(l/2P_~ :ds)

de

\t- XF = - - - -

=

desta,

dependend~

parem:ese a respeito do C..:.f-=r=nc:. ::>..:_

je seleção. ?ara caiculá-lo devemos i:er a média do caráter

'=fll

todas

-35

X~ , e depois a média das ~iantas escolhidas x3 , J ~~e ~ ent~to, quando a distribuição do caráter é normal e fazerr.cs leção tn...incada, isto é, descar~amos todas as plantas abaixo de un certo

:as do campo, 'Jalhoso. No

'lª

lar fenotipico, podemos escrever:

e~

ou~ros

ªÂ ;

~

do esquema. J a mostramos

no Íte~ 3.2. que ~ covariância entre mães e filhas, por exemplo,

'J!Tl

é (1/2)

a~.

sendo K 1..Jl1 valor tabelado em

funÇão

·:iras A e B do Apêndice) . Temos então:

(1/2)º~

A variancia fenotipica, por sua vez, vem a ser a variação existente entre as

KoXF

Gs

da % de

indiVÍctuos selecionados (ver ':'t~

(1/2)ª~

K

unidades utilizadas para selecionar, que podem ser plantas individuais, caro na seleção massal, ou médias de progênies, etc .. A

se refere

à

Assim, estimamos o progresso conhecendo a variância ~ditiva e

parte mais elaborada, na obtenção da expressão do Gs

Cov(~ , ~)

. Precisamos, em outras palavras, saber

é a que

q~ta ~

fenotÍpica sem necessidade do diferencial 1e seleção. Este processo

riação genética contém esta covariância. Faremos isto a seguir, para um cer to rn.mero de processos de seleção, baseados no exposto por KEMPTHORNE (1966).

~

é

vá.lido para qualquer sistema seletivo, jesde 11...le

a seleção seja tn...incada. Daqui para a frente usaremos as expressões de

Cs

baseadas na intensidade K. Devemos lembrar que a expressão can o diferenci.3.l

4.2.1. Seleção massal nun so sexo

ds sempre deve ser usada se a seleção for não truncada (ver também 1/ENCOVSKY ·

Podemos usar o esquema:

~-..

1975).

1/2

~~

pÓlen~

4.2.2. Seleção massal em ambos os sexos

Agora terros un caso de regressão múltipla.

O esquema

é:


182

valor 1/8 multiplicando os valores L'2 1'....te accr-rem :--.cs x ~~ e ·J z e a •1ariaçao fenotipica entre 3.S passos que vao de ~ a 'M • ;_,.Laro qu :<? Obtemos

maes

0

~dias das familias.

pais 4.2 .4. Seleção intrapopulacional baseada em famÍlias de meios

innâos em ambos os sexos . . com sementes remanescentes)

Temos un Gs para cada sexo: (l/2)o~

:\gora selecionamos em ambos os sexos:

(1/2)o~

Gs

+~

0

JXF

XF

oz

"lado feminino ""'

ºXF

l/y

= K __A_

Gs

/i?~

pÓlen

com K e ºF iguais,

1/2 '

pÓlen lí2 /(1/2)(1/2)'(1/2)

::../8

XF

R

\y

~

4.Z.3. Seleção intrapopulacional baseada em familias de meios irmaos nun só sexo (sem sementes remanescentes) Neste caso não usaroos sementes remanescentes para a recanbinaçoo.

lado masculino/

As plantas das progênies superiores são polinizadas por plantas de toda a ~

Xr

R

~2 / 1 2

pólen

(1/2)(1/2)(1/2) ,

ii~

'\

P

polen

pulação. Então:

p

, polen

1/2 / R

112

~ XM /

sanando os Gs de ambos os sexos:

,

~/2

polen

(l/4)o.~

/

x,,,, -r

(1/2)(1/2)(1/2)=1/9

G =K---s ºx t' 4.2.5. Seleção massal dentro àe famÍlias de

é uma planta da população, antes da seleção. Testa mos no campo sua família cuja média é ~ e recanbinamos as sementes

meios irmãos do lado feminino

No esquema P

nescentes R, com pÓlen da população. Então, (1/8) o~ G

s

= K-----

Vale o mesmo esquema dado para seleção massal (4.2.1.) feita população toda. Há porém uma ressalva: dentro destas familias

há, de inlci':: ·

apenas (3/4)oÁ.. Portanto, se a seleção massal explora (1/2) da temos neste caso:

e1/2)(3/ 4) ºA G

s

(3/8)oÁ

=K

-.3

ºÁ.

presente,


185

184

4.2.8. Seleção intrapopulacional baseada em fam:i.lias de irmaos Convém ressaltar que a variação fenod.pica ºXF dentro destas !i

germanos, em ambos os sexos (com sementes remanescentes)

pcç.~ o~ e na popul~ massal é ~

mi.lias, e, em média,. un pouco menor do que a observada entre plantas de lação toda, pois dentro delas a variação genética é ção toda

é o~

o~

+

(3/4)o~

+

. Além disto, dentro de familias a seleção

'l'emos o esquema:

cessariamente estratificada pois ela é feita dentro de linhas no campo.

pl

l~d<? f~

Assim o~ pode também ser menor devido à menor variação ambiental.

1/21' . 1/2

dentro de famílias de meios irmãos caímos, no caso, novamente numa situação de regressão

(l/8)0~

= K1

-.,;o;---

-

0

XF

Ar

Gs

(3/8)o~ + K ----0 2

(1/2)(1/2)(1/2)

I

~

\

~~~

1/2

f

1/2

1/2

(l/2)(1/2)(t/2)

174"" com sementes remanescentes (seleção entre em ambos os sexos) Gs

2

É bom lembrarmos que esta variação fenotipica entre médi~

ma.os germanos e· maior do que a entre meios irmãos, pois entre estas

germanos, nun só sexo (sem sementes remanescentes)

Agora:

(1/4 ) 0 2 e entre irmãos germanos

irmãos

1~/2

R

1/2

=K

segundo a

4.2.7. Seleção intrapopulacional baseada em famílias de irmãos

1/21

= 1/8

(1/2)(1/2)(1/2) = 1/8

172

---- + K 2 º:xF

p

= 1/8 = 1/8

~

múi tipla.

sem sementes remanescentes (nun só sexo).

Obtemos K1 com base na % de familias selecionadas e ~ % de plantas selecionadas nas linhas.

/

(1/2)(1/2)(1/2)

(l/4)o~

= K1

, polen

1/2

Xr

R

Sanamos, pois, os Gs dos itens 2.3. e 2.5. ou 2.4. e 2.5 •• Assim: Gs

~l

~1~

nu.nino 4.2.6. Seleção intrapopulacional entre e

p2

ge~os,

exploramos mais

há (l/2}oÀ

aº~ que

2

ccxnparação

J112 XF

(l/2)(1/2)(1/2)= 1/8

é

~

1/4

cem meios irmãos (canparar o

nume

P + R • Xm 2 ;r_F • P1 + R + ~ • Multiplicando os valores 1/2 pelos dois caminhos obteroos 1/8 e mais 1/8, portanto: (l/4)o~

Gs = K - - - - ºxF

+

em

também maior para os irmãos germanos. Não fica pois imediatame_c:

t e caro, rn1::lis destes métodos devem dar un maior Gs. 1 "14.2.9. Seleção massal dentro de famÍlias de irmãos germanos Dentro destas famÍlias temos (l/2)o , portanto:

Para chegar de ~ a ~ temos dois caminhos: ~

~

c:::r.

(1/2)(1/2)(1/2)= 1/8

" " / 1/2

'

+ (l/4)oi) . Portanto se,

radar de Gs dos itens 2.3. e 2.4. cem 2.7. e 2.8.) o denaninador de Gs,

p

.j::;

i.l1 til.'B.5

(l/2)(1/2)o Gs

(l/4)oA

= K ------- = K -----


186 187

4.2.10. Seleção intrapopulacional entre e dentro de familias de 4.2.12. Seleção intrapopulacional baseada

irmãos germanos, (seleção entre em ambos os sexos)

em familias Semelhantemente ao que rmstramos no item 2.6 ••

(1/2)a~ +

K

2

0

XF

Xr

R

~~

lado masculino

(1) ( 1)(1/2)

(1)(1)(1/2)

=

1/2

-1-

1/2 Gs

112

º2

K __A_

ªx:F tlovamente o material melhorado, M,

é não endÓgamo pois e obtido da reccr.ibina

ção de sementes remanescentes, R, das familias s

Notamos que as duas linhas estão acarpanhadas do valor 1 e

nao

1/2' isto porque una progênie sl tem a totalidade dos genes da planta mãe. Então:

4.2.13. Seleção massal dentro de familias s

(1/2)~Â

Gs

1/2

para indicar autofeclll1dação. Temos:

1/\ /

(1)(1)(1/2)

lado feminino

4.2.11. seleção intrapopulacional baseada em famÍlias s 1 , nun so sexo

pÓlen \,.

, em ambos os sexos

_c1_f_4_>_ª-~-

ªXF

Usaremos o s:imbolo -

s1

= K----

material

ª:xF

Estamos aànitindo que o material melhorado, M,

ranJ.

lias sl é ainda maior do que entre irmãos germanos' pois entre sl teiros ªÂ + (l/4)a s 1 •s , além disso, podem ser mais suscetíveis a variações ti.:! bientais.

não aparentadas.

, nun so sexo

Este tipo de seleção, como vimos, explora 1/2 da a~ presente. Fm , como um todo, temos un aunento de ªÁ que passa a (3/2)a; ; co

mo entre familias s 1 libera-se 1

é não endÓgamo.

Convém notarmos que a variação fenotipica entre médias de

s1

1

1

Gs

=K

ªA resta

(l/2)aA dentro delas. Portanto:

(l/2)(1/2)oA

(l/4)oA K

ºXF

ºXF

0

4.2.14. Seleção intrapopulacional baseada em familias de meios irmãos e progênies s 1 , cem plantas prolíficas, em ambos os sexos Cada planta fornece duas espigas: una de polinização 'Ire e outra autofeclll1dada. Temos dois casos:

li


189 188

;w. Os outros esquemas i) Teste de

s1

e recanbinação das famílias de meios irmaos. O l'!S

envolvendo progenies

descritos,

são

métodos de

s8

l~ão familial.

quema e:

Neste caso o esquema e:

lado feminino

pólen\/\

(1)(1/2)(1/2)

1/4

(1/2)(1)(1/2)

lado feminino

1/4

~

1/2/ ~

1/2"

X-

./~//

lado masculino

polen

(1)(1/2)(1/2)

=

1/4 1/2

P 2

(1/2)(1)(1/2) =~ 1/2

lado masculino

Portanto: Gs

=K

(l/2)oA_ Assim:

c112)a;.

vo deste sistema seletivo, e de outros que empregam sementes A dÚVida

é esta: as sementes remanescentes

K----ªxF

Gs

Pode surgir uma dÚVida a respeito do Último esquema representat! remanescentes.

(R) sendo de meios innaos ja

não é v~ida pois as sementes remanescentes não representam a população

Notamos que ambas as alternativas exploram a mesna quantidade de

p~

dem ser consideradas recombinadas, não fazendo sentido uma nova recombinação, ou intercruzamento, para obtennos o material melhorado (M). Uma tal . dÚvida ~

ªÀ· Isto, apesar de as progênies s1 e~adas

em

experime~to

liberaram

mais

variaçao genética que as de meios irmaos. Transparece entao, novamente,

que

o ganho na seleção não depende tanto da variação genética disponível no

en

é reccmbinado ·

lhorada: sua obtenção só, não completa o ciclo de seleção; não são estas que,

saio, mas sobretudo da maneira caro o material selecionado

eventualmente, distribuímos aos plantadores. O ciclo é completado quando rm.1:!_

Na carparação das alternativas mencionadas, ignorando-se probl~ entre mas de manipulàção, a segunda é melhor do que a primeira porque ªxF

tiplicamos o material, intercruzando as sementes remanescentes.

A outra alternativa no âmbito do presente item é: ii) Teste das famílias de meios irmãos e recombinação das

fami

prog~nies de meios irmãos deve ser bem menor do que ºxF entre Sl. Em c~~ sação, reccmbinar s restringe mais a população do que recanbinar meios ir -

·'

da Sl vale una SÓ planta da população (tamanho efetivo Ne=l )

maos, Jª que ca

Este é un sistema seletivo que pode, legitimamente, ser denomina do de teste de progênie, em milho. Isto porque o referido termo se

aplica

_

1 e cada progênie de meios irmãos vale 4 plantas da populaçao (Ne = 4 ) • • ~ , ssaltar o sem1in Antes de passarmos a seleçao reciproca convem re e.~_ •

quando o valor genético de um individuo é avaliado pela sua progênie e pr;prio (ou sua progê~ie

s1 ) é

usado em cruzamentos para melhorar a

ele popul~

A

-

ndÓamas

e

te: para os métodos descri tos, em que as progenies testadas sao e g o material melhorado não é, as expressões de Gs são válidas cem freqtlencias A


191 aI.élicas iguais a O• 5 ; ou can qualquer frequência aI.élica, mas na ausência de daninância (COCKERHAM, 1963).

obtidas do intercruzamento das progênies

são os desvios padrÕes entre as médias

s

Trata-se do esquema original de seleção redprocii proposto

(1/2) (1) (1/2) (1/2)

Xp =1/8

familias de irmãos gennanos can recanbinação de

c112)(1)(112Jc112) =11s

XF

·

(1/2)(1)(1/2)(1/2)

/~\/p2\

1/2,1/2

1/2

\t

processo na seleção depende

=1/8

/'\t . \ i \ R

F

P22

Pl2

não

SÓ da variação presente no memento

para

ª

genét!.

da

o sele

sabemos que os dencmi.nadores (ox:F e ºx:F ) são menores em 4.2.15., pois 21 12 progênies de irmãos gennanos cerno em 2.16. diferem mais entre si do que de meios irmaõs. Porém, a seleção reciproca deste item 4.2.16. é mais eficiente no. seguinte sentido: para cada progênie ensaiada e selecionada

correspondem

s1 , para recanbinação, una de cada população. Na seleção f!:_ CÍproca original de CCMSTOCK et. aJ... (1949), por sua vez, sao necessarias s1 remanescentes. Em resuno, o sistema de 4.2.15., ocupa o dobro da área experimental em carp~

duas progênies nos ensaios de seleção para termos duas

• polen 1 1/4

Assim:

= K1

::ir1

de

também do modo cerno procederoos a recanbinação. Os processos expostos

can 4.2.16. JONES et. aJ... (1971) concluíram que o emprego de irmãos

manos na seleção reciproca

mais progresso que o sistema original,

derando os fatores terrpo e área experimental., e para un mesro tamanho

Gs

~si

à do item

em 4.2.15. e 4.2.16., no entanto diferem fundamentalmente. Em primeiro lugar

ção 1/4

Gs é pois semelhante

duas progênies

1

Pólen 2

de

variação genética {nuneradores de Gs) apesar de termos mais variação

(1~=)(1)(1/2)(1/2) = 1/6

1/2

s1

O esquema de flechas neste caso é o mesno que o da seleção

ção mas

)12

\ 1/2

t..rna

4.2.°16. Seleção interpopulacional ou reciproca baseada em

ca entre progênies cruzadas de irmãos gennanos. Novamente fica claro que

R

R

~

refere-se à

terior. Isto implica que ambos os processos exploram a mesma quantidade

l/\/2iten

2\l:\

Xr

por

é em ambos os sexos e atém dis

preca do item 4.2.15 .. A expressão P

e ºml

planta.

so temos Lll1 progresso deVido à seleção de progênies 1 x 2 e de progênie; 2 x 1 • 1 e 2 sendo as duas populações envolVidas.- O esquema passa a ser seguinte:

pÓlen

2

dia do caráter no grupo de progênies (meios irmãos e irmãos germaÍlos) de

1

C<lw1STOCK, ROBINSON e HARVEY (1949). A seleção

(R) remanescentes. ªx:Fl

observados no ensaio de carpetição destas. A quantidade

4.2.15. Seleção inteq:iopulacional., ou red.proca, baseada em familias de meios irmãos e irmãos germanos can recanbinação de

s1

das progênies cruzadas 1 x 2 e 2 x 1,

ge~

consi efeti

vo final. (l/4)aAf a -

XF12

2

(i/4)a~

+ K2

1

a -

XF21

AÍ' P11 e P12 são ~ plantas da população 1 e p e p Ídem 21 22 população 2 · P' 1 e P' 2 sao plantas melhoradas das duas populações

4.2.17. Seleção interpopulacional ou reciproca baseada em famílias de meios irmãos can recanbinação

também

de meios irmaos

Trata-se do processo proposto por PATERNIANI (1970) o qual exige plantas proÜficas, do mesro modo caoo o processo d<:? ítem anterior. Temos agora:


l'J3

192

4.2.18. Seleção de linhagens pelo método dos "hlbridos criptices" O método em pauta proposto por HALLAUER (1967) e LONNQUIST VILLI.AMS ( 1967) difere de todos os já expostos, entre outras coisas,

e

porque

can ele não praticamos recanbinação. O esquema de flechas no caso

1/16

1/16

S

o

1/16 1/8

1/8

X

S

o

(1/2(1)(1/2)

1/4

é o seguinte,

líf~ 7ÍI 1 "Z / Xr

R

R

para

cruzanentos

(1/2)(1)(1/2)

1/4

~

P~

Pelo esquema notamos agora que, seguindo as flechas, podemos

Temos pois que:

tir de ~ passar por XF e voltar para ~ • Este circuito fechado,

(l/8)crÂJ. 2 0xF12

(i/a)crÁ2 1

+ K2-----

°xF21

conforme ressalta KEMP'I'HORNE (1966) indica que a seleção explora também a variância do tipo dominante, além da aditiva.

-

-

Como estamos tratando de seleção reciproca, convém ressaltar un aspecto: pelo fato de os autores Ca.tsTOCK, ROBINSON e HARVEY (1949) terem d!. to que este tipo de seleção explora tanto a capacidade geral como a especi fica de combinação, é comun ouvirmos falar que ela aprovei ta tanto a vari~ eia aditiva como a dominante. Isto não é correto. Ela aproveita isto sim as variâncias genéticas ªÂl. 2 e ªÂ2l , que se assemelham à variação aditiva , e que são liberadas pelas progênies cruzadas. Acontece que a natureza de cr Âl 2 e cr Â2l é tal que, para certos !ocos, a seleção redproca é dirigida p~ ra aproveitar a capacidade geral de combinação e para outros locas, para e~ pitalizar a capacidade específica. Tudo depende da ação gênica e freqüência alélica de cada loco. De 1..111 modo simplificado, podemos dizer que nos locos sem dcminância ou naqueles em que as duas populações têm frequências aléli cas semelhantes, aproveitamos a c.g.c •• Nos locos com alguna dominância ou sobredominância em que as populações têm frequências alélicas contrastantes, selecionaremos para a e.e.e ••

Para acharmos o m.merador do progresso, no que concerne as vari~ cias aditivas reciprocas, usamos o processo anteriormente descrito. Caro

a

seleção é em ambos.os sexos temos: (1/2)(1)(1/2) = 1/4; portanto aproveitamos (l/4)criu. 2 Ú/2)(1)(1/2) = 1/4; que fornece (l/4)cr~ 1 Para sabermos quanto da variância dcminante iremos explorar, ach~ n'K)S

o produto de todos os coeficientes (1/2 ou 1) associados a cada

ou passo. Este produto multiplicamos, finalmente, por 4, ou seja: de

~a

XF e de volta

a~

(1/2)(1)(1/2)(1/2)(1)(1/2)

temos:

= 1/16

Isto multiplicado por 4 da 4(1/16) Portanto,

(l/4)o~

Gs

=K

2

= 1/4

+ (l/4)a~ 1 + (l/4)cr 012 0

---..:..::;~----------

XF

flecha


195

194 Assim teroos:

O motivo da multiplicação por 4 e dado por KEMPTHORNE (1966). Comparando as variâncias do nunerador deste Gs can os do Quadro

para o sistema de irmãos germanos:

5.11. vemos que este processo explora toda a variância genética liberada en tre as progênies So x So •

GsG

=

KG (1/2).02A a

FG

e para o de meios irmãos:

4.2.19. Seleção can endogamia prévia

~ (1/4) 0~ A maioria dos processos de seleção descritos até agora podem ser conduzidos autofecundando-se previamente a população ou populações envol"1, das. Consideremos a situação seguinte: a ) as plantas (P) que participam dos

GsM

=

º-FM

Fntão:

cruzamentos para a obtenção de progênies são endogâmicas can nível de en~ gamia igual a F; b) as progênies ensaiadas no campo, para a seleção,· no e!}_ tanto, não são endogâmicas; c) o material melhorado também não é endogâmico. Neste caso as expressões do progresso são semelhantes às mostradas anterior mente, exceto que todas precisam ser multiplicadas por (1 + F). A endogamia prévia das plantas, portanto, aunenta o progresso

que F = 1/2 ou 3/4 ou 7/8 etc., can 1, 2, 3 etc. autofecundaçÕes. O ciclo de seleção, porém, fica também mais demorado. Particularmente interessante é o progresso esperado pelo método dos hÍbridos crípticos no 2º ciclo, isto é, quando testamos progênies s1 x s . Como os s ' s têm F = 1/2 o progresso fica: 1

º2

Al2 + A21 + 2

3

Gs = SK

mia

~

o2

1

o2

012

mede a eficiência de un método em relação a outro. Percebemos, pela Última expressão, que a problemática está em co nhecennos o quociente entre os dois desvios padrÕes ºFM e ºFc; medidores da variação fenotípica entre as médias das progênies envolvidas (M: meios i~ mãos; G: irmãos germanos). Para un estudo deste tipo precisamos de certas infonnaçÕes p~ vias sobre as condiçÕes genéticas e experimentais predominantes. Partiremos, inicialmente, supondo que conhecemos os coeficientes de variação genético e expe.rimental de ensaios can famílias de meios irmãos. Assim:

a XF

Quando testamos progênies Sn X Sn , tendo OS parentais. Sn. endog~ qualquer, igual a Fn , a expressão geral do progresso esperado é: Gs

1 + Fn 4

[

ºAf.2 +

) K

º,~l

+ (1 +

ºxF

Fn)º~12]

A

CVgM =

2X

e

CV

eM

Vacir.f

=V QM Erro

+

no~

4.3. Comparação de métodos de seleção F.ntão:

Confonne já frizarnos, t.ma importante utilidade das expressões do progresso esperado e pennitir que comparemos diferentes métodos de seleção. Para exemplificar, consideraremos apenas a seleção entre dois tipos de p~ gênies: de irmãos gennanos e de meios irmãos, com sementes remanescentes. Pa ra não alongar o assLITTto desprezaremos a seleção dentro das progênies. Una abordagem mais completa sobre este tema foi feita po~ RAMÁI.HO (1977).

o~= º2 dM -

4(CVgM) no2

e

2

x2

(CV )2 X2 eM

Cerno:

Obtemos então:

º2FM

nr


---------------- ---.----- -----·-·-------------- - - - ----

···- -

-------- ------

- --- -·-

- · - -··

196

a2

oJ

-a2

FG- PG

parcela e ainda

a2

Lm

cvgM

= 0,10

e cveM

dG +-- +r

nr

2

Porem, agora ª pG = (l/2)aÁ + (l/4)a 0 , de modo que necessitaroos conhecer a magnitude da variância daninante. Podemos então considerar dani nância canpleta para o caráter em questão, se não dispanos de una estimati~ de ª~

= 3 repetições e n = 50 plantas por = 0,20 , que não são irreais, obteroos:

Supondo agora ensaios can r

Para irmãos germanos:

GsG

GsM

K_

=2

-lÇ-

J

0,01 + (1/150) 0,04 0,025 + (1/150) 0,04

ou outro grau de daninância qualquer. Cem daninância canpleta: 0

pois

ô

2

l_ 2

__

D -

=a

e

0

0,01027 0,02527

2

A

a~= (l/4)ô2 ' 2

ªA

= (1/2)

= (1/4) ª2 • -

= ~) e ignorando os fatores terrpo e custo, a seleção entre irmãos germanos deve dar 27, 5% mais progresso, por ciclo, que o de ~ios irmãos, nas condições especificadas.

nos dois sistemas (~

Portanto,

o~

= (l/2)o~

~

~

Assim podemos esperar que, selecionando can a mesma intensidade

2

a

1,2750

+ (1/4) (1/2 o~)

=~

o~

Podemos querer argunentar que a seleção de innãos germanos res tringe mais depressa a variabilidade genética da população; que a ccrrparação

Fntão,

deve ser feita igualando o tamanho efetivo apÓs a seleção. Caoo para meios irmãos

para irmãos germanos Ne : 2 S

Considerando que o coeficiente de variação do erro experimental é semelhante para o teste dos dois tipos de progênies, obtemos:

ª:C = + ccvgM>2 x2 +

2

cci;;M)_ x2 .

Última suposição não prejudicará o estudo pois 0 vidido por nr, un nÚnero relativamente grande em geral. Assim, A

(CV

eM nr

x

pois os termos 2 se cancelam.

)2

(

cveM) 2

é

d!

N : 4 S ·e

sendo S o mÍnero de familias selecionadas, entenderoos que, para igualar os tamanhos efetivos a porcentagem de seleção can meios irmãos deve ser a met~ de da usada can irmãos germanos. Fntão, se selecionamos 15% das melhores p~ gênies de meios irmãos devemos selecionar .)'.)% can o outro método. Desse mo do, meios irmãos

~

= 0,15

e K;

= 1,553

irmãos gernianos

PG

= 0,30

e

~

= 1,159

Agora GsG -G-sM

9509 = 1,2750 • 1,159 1,554 =

º·

Isto indica que, igualando o tamanho efetivo apÓs a ~leção, o sistema. basea do em meios irmãos deve dar 5% mais de progresso que o de irmãos gennanos.

Considerar tamanhos efetivos iguais, ou ignora-los, na carparação de dos de seleção é, naturalmente, una questão de estratégia.

rreto


198

199

à seleção dentro das progênies

A parte do progresso devido

tan

bém deveria ser adicionada para una canparação canpleta. AÍ seria necessário termos também informações adicionais sobre a variação fenotípica entre pl~

Gs(Y)

= dsy-

(1/2) AY ºFY

é:

tas dentro das progênies dos dois tipos. Esta

!).ie mudanças poderoos esperar na média do caráter Y se selecionanos o caráter

para meios irmãos

0

para i nnaos germanos:

sendo

a;W a

0

2

_ _3_

dM 2

dG

4

= --12-

0

2

A

+

0

2

D +

2 3 ªA + 4

0

2

eW

é a resposta correlacionada, RCy ,X , a CÍpio de regressão já exposto no Í tem 4, vale

X? Esta modificação

e

ªn + ª2eW

qual, pelo

pr1!!_

2

Rey,x

variação ambiental dentro das parcelas. ·Conhecendo o valor

= ~

(l/2)CovA(X,Y)

º2FX

una. destas variâncias, digamos a~ , e can a inclusão do que msotramos atrás. podemos achar a outra variância e assim canpletar o estudo (RAMALHO, 1977).

para o sistema de seleção considerado. Na expressão de

RCy ,X deveoos

notar

que o diferencial de seleção e a variância fenotÍpica referem-se ao caráter selecionado, X. Surge assim una regra geral para obtenoos. a expressão da re.:!

5. CORRELAÇÃO ENTRE CARACTERES - RESPOSTAS CORRELACIONADAS NA SELEÇÃO

posta correlacionada, e que O estudo de correlações entre caracteres é evidentemente tante pois no melhoramento, em

geral~

inlX>!

nos preocupamos em aprimorar o

mate

rial não para caracteres isolados, mas, para un conjunto de caracteres

si

multaneamente.

é

a seguinte: a) o diferencial de seleção ou

lntensidade K, mais o denaninador da expressão, serJ1)re referem-se ao

a

cara

ter selecionado; b) podemos usar a expressão do progresso esperado {:item 4 ) para un dado sistema de seleção, porém substituindo a variância (ou

varian

elas) genética do nunerador pela respectiva covariância genética entre

Se para un dado caráter temos, por exemplo, una variância adi ti

va e una. variância fenotípica, temos também una correlação aditiva e

outra

fenotÍpica entre dois caracteres. Usando a simbologia Cov(X,Y), para a cova

os

dois caracteres. Todas as expressões de Gs dadas no item anterior podem

pois, ser usadas cano referência para obtenoos RCy, X e onde aparece, tXef'rl)lo,

ªÂ

por

introduzimos CovA(Y,X)º

riância entre os caracteres X e Y, então: Neste contexto podemos, em seguida, perguntar se e possÍ.vel CovF(X,Y) rF(X,Y)

rA(X,Y) =

Rey.X

e

> Gs(Y) , isto

que

é, se é possÍ.vel melhorarmos o caráter Y com mais

efi

ciência selecionando em X e não em Y. Isto pode ocorrer, de fato, quando: CovA(X,Y) AA . °A.Y

>

sao as correlações fenotÍpica e aditiva entre estes caracteres. A primeira t, por assim dizer, a correlação que observamos no campo, e a segunda

aquela

que mede a associação genética entre X e Y. É a Última que interfere ou ?'! ticipa na seleção, sendo causada por efeitos pleiotrópicos dos genes ou

~

tão por falta de equilÍbrio de ligação. Consideraremos apenas a seleção • sal para exemplicar o papel de rA(X,Y) ou da CovA(X,Y)º Assim, o efeito dlf! to da seleção sobre o caráter y é:

(FALCONER, 1964)

ou seja, quando o caráter. secundário X tem alta herdabilidade, o prima.rio, Y tem herdabilidade mais baixa e existe boa correlação genética aditiva entre .ttrbos, de tal sorte que resulte a desigualdade mostrada. Isto

é o que

pode

acontecer quando a~ntaioos a produção de grãos selecionando para prolif'ic!_ d.ade. GERALDI (1977) apresenta dados interessantes envolvendo caracteres

do

pendão e produção

~

de grãos, mostrando que a seleção para pendões menores

de ser un Ótimo auxiliar no melhoramento da produção.


200

201

Outro aspecto relacionado com correlaçÕes entre caracteres é l teoria dos Índices de seleção (ROBINSON e.t. aJ... , 1951). Índices não têm sioo muito utilizado no melhoramento do milho; PARRA GUTIERREZ (1974) faz una '! visão sobre o assunto. Eles têm seu papel no melhoramento de animais de grnt2 de porte, essências florestais, onde a decisão sobre a rejeição de un indi vÍduo é de maior responsabilidade. Têm sido usados também Quando a seleção precisa basear-se em muitos caracteres de difÍCil visualização direta, pelo melhorista. Mesmo assim a teoria dos Índices pode servir para esclarecer

I

= aX

+

o que falta expormos é

pelo

bY

sendo, digamos, X a produção e Y o porte. Este Índice, para satisfazer a eX!_ gência imposta de não alterar o porte, deve ser tal que:

=O

ou seja, tal que a correlação genética entre o Índice e o porte das plantas seja nula. Incluindo esta exigência nas deduções, obtemos que o peso b deve ser: b

CovA(X,Y) 0

com A(Y)

una

a) análise da variância do caráter X b) idem do caráter Y c) idem da soma dos dois Caracteres, ou seja de U = Y + X. Chamando de F , E e D Os quadrados médios referentes a famílias ao erro e a• fonte de var1"ação dentro de progenies, teremo_s Fx' Ex' Dx'· Fy covari~ E D e F , E e Du • Com estes elementos montamos a anal ise da y' Y u. u no caso, confonne exposto no Quadro 5.12 .. eia, necessaria Quadro 5.12. - Análise da covariancia entre os carac teres x e y' baseada : . nas análises da variancia de X, Y e U = Y + X' em ensaios de familias. Fonte de variaçao

CovA( I 'Y)

Produtos médios

Progênies

PMl

= 1/2

Erro

PM2

=

Dentro

PM3

= 1/2

E(PM)

(Fu - Fx - Fy)

Covd

1/2 (E U - EX - Ey)

Covd

(Du - Dx - Dy)

+

neove + nrCovp +

Covd

Pelos produtos médios e as respectivas esperanç~ estimamos os - . ent re X e Y. As análises de variancia de X e Y ccrnponentes de covariancia

De modo que temos o Índice:

Se as progênies forem de meios irmaos teremos que: I=X-

nCove

evidentemente, nos fornecem as componentes da variação destes dois res.

a= 1,0

CovA(X,Y)

• Y

i(Y) O valor' de b e pois o coeficiente genético de regressão entre X e Y. "As progênies ou plantas com valores pequenos de I nós rejeitaremos e e~ tes ocorrerão, naturalmente, em material de produção inferior e também

reduz.!_

maneira prática de estimarmos •as COE:. . ~ i·as descritas • A maneira mais segura, no caso, e emp~ relações ou covar1anc gannos ensaios de famílias. ApÓs a coleta dos dados obedecem::>s ao seguinte esquema de anál 1 se:

e~!

tos pontos cano o seguinte, por exemplo: partindo-se da premissa de que l'. lll1a correlação genética positiva entre o porte das plantas e sua produção~ grãos, é possível selecionar para aLJTientar esta Última sem modificar o po! te do material? Isto é discutido por TURNER e YOUN::; (1969). Neste caso teríamos que selecionar na base de um Índice, menos mentalmente. Tal índice é do tipo:

pn:xiução maior porém de porte excessivo. O émprego d,e un tal índice ra, o progresso na P rodução de grãos mas estabilizara o porte.

Covp

= (l/4)CovA(X,Y)

ou seja 1/4 da covariância genética aditiva entre X e Y. Com famílias de irmãos germanos. Covp = (l/2)CovA(X,Y)

+

(l/4)CovD(X,Y)

caract.::_


202 20.3

sendo Cov0 a covariância genética dominante entre X e Y. Basicamente, pan explicar a natureza das componentes da covariância, usamos os mesmos cri ti rios expostos para os canponentes da variância. A correlação genética aditiva entre os dois caracteres

mos por:

est!M

p

Vo2pX .

existe una solução exata e plenamente satisfatória para abordannos este

p~

blema. As soluções são, na verdade, dependentes de certas premissas básicas,

confonne

veremos. LIT1

cr2

pY

se tivermos progênies de meios irmãos. E a correl~ão fenotÍpica, ao de plantas, estimamos através de:

nível

rF(X,Y)

lkn tal l1p pode ser calculado por

(VENCOVSKY e GOIX>I, 1976)

sendo:

e,

0

rião

Sendo p e p1 as freqüências de un alelo antes e depois de 0 ciclo de seleção, temos o acréscimo:

Cov rA(X,Y)

conseguindo aunentar a freqüência dos alelos favoráveis ao selecionar.

~CX)

+

º~(X)

+

º~(X)

~(Y) = 0 ~(Y)

+

ª~(Y)

+

º~(Y)

Notamos que não necessitamos ·de tanar dados planta a planta parn estimar r A(X Y) pois sanente as fontes de variação de progênies e do erro são suficientes para estimarmos Cov cr 2 ( ) e cr 2 p pX p(Y)º Outros detalhes práticos sobre análises e interpretações genét! cos de dados deste tipo são dados, de modo claro, por QUEIROZ (1969) e GERA!. D! (1977) entre outros.

Nesta expressão K e ªF são a intensidade de seleção e o desvio padrão f enotipico da unidade de seleção que já conhecemos das expressões do progresso Gs; d é o coeficiente que multiplica a variância genética aditiva na fórmula de Gs e vale, por exerr:plo, 1/2 na seleção massal nun SÓ sexo; 1 na seleção massa! em ambos os sexos; 1/4 na seleção entre familias de meios irmãos can sementes remanescentes, etc •• Ao calcularmos un ganho esperado Gs, nun dado sistema de seleção, temos os elementos d, k e ªF ; neste sentido pois não há dificuldade no cálculo do acréscimo t.P • A dificuldade maior es tá em conhecermos ô e a, sobretudo a. Façamos portanto as seguintes suposições: a) temos una população de Clll>la base genética tal que p

0

=

1/2;

b) não há daninância gênica, ou seja, ô = O ; temos pois l.m ale lo cuja freqüência podemos aunentar mais facilmente do que se houvesse dani nância; e) nestes tennos

6. ACRÉSCIMOS NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS

Nonnalmente utilizamos a medida do progresso Gs, estimado oo observado, como indicador dos avanços conseguidos na seleção. No entanto achamos também Útil para o melhorista ter ele una noção de quanto ele esta

6

p

dK 4aF

=--a

Falta-nos a contribuição a deste loco, no controle do caráter. Este a e tal que o valor genético dos fenótipos BB é ~ + a , conforme j~ vimos. Podemos especular sobre a, do seguinte modo: Para un caráter polig~


204 205

nico' nuna população do tipo de ,.. variancia aditiva é:

l1Tl

F 2 ' cem P0

1/2 em todos os locas,

a

a) Seleção massal nun SÓ sexo ª~

= (1/2)

ª2i

r

Se un dado loco contribui

COO!

seleção de 5% , K = 2,06 l/m na variância ad.it· iva podemos escrever que:

d = 0,5

a2

A = (1/2) ma 2

O valor m pode ser interpretado, também como , 0 controladores d • ' nunero de locas é então: o carater. O coeficiente de herdabilidade, ao nível de planta

ªF

=V26.64

à

= p

X

= 0,0516

10-4

0,1943

0,5 X 2,06 X 0,03893 4 X 0,0516 X ~

v;-

Se então o loco em questão tem un efeito pront11Ciado, contribuin do ele so, can 1/10 da variação aditiva, teroos m = 10 e tip

º2F Consideremos as estimativas coletadas por RAMA!HO ( 1977) de pará metros relacionados com a produção de grãos em milho. O maior coeficiente d~ herdabilidade achado foi h2 = 0,2845 TfRNIANI, 1968). Para este material: ' para a população Piramex Original (P_A "2

aA = 7, 58

X

10-4

= 0,061.

= 16,81

X 10-4 , As

,.. A estimativas todas obtidas d · genies de meios irmãos e ensmos can pro _ • s 1m sendo, a variaçao fen0 t~ . estimada como d ,.. 2 -4 · ipica entre plantas é sen o a = 26 64 x 10 ( F ' os dados originais são em kg/planta). Temos pois que a herdabilidade e:

h

2

= 0,2845

0,5.m.a

=

Tanando 3 repetições e 50 plantas/parcela

ª2

=

0

2

.r-= kg/planta, para este caso e supondo que a v m . 1açao P1ramex Original é tal que P , 0 - 0,5 ' nos varias locas. ll

p

para alm rn"'c-

o~·~

Sl

p

3

X

3x50

10-4 +

caoo a~

2,25 X 10-4 3

+

= 1/4

150

ºF = 2,7571 X 10-4 2

ªF

= 0,0166

li

=

p

(0,25)(1,55)(0,3893) ( 4) (o, 0166) (v;- )

a~

16,81 X 10-4 ----=------

pop~

tua -

ÇOes:

º2

e d + -- + ----

·CJF = (1/4)7,58

0,03893

Calculamos agora o acréscimo

Seleção de 15% , K = 1,55 , d = 1/4

donde obtemos

26,64 X 10-4 a

(can sementes remanescentes)

a2 F

2

pod~

mos esperar que a população de p = 0,5 passe a p1 = 0,561 , nun ciclo de se o leção massal can intensidade de seleção de 5%. Un loco de efeito menor, Péi!: ticipando can 1/100 da variação genética aditiva, seria modificado em tip = 0,019. Daí vemos qUe a seleção massal não deve, a rigor, contribuir can acentuadas modificações nas freqüências aléUcas. Isto explica, em parte, a longa duração de seleções deste tipo sem esgotanento da variabilidade genét!_ ca. b) Seleção entre familias de meios irmãos em amos os sexos

Ô2

E

0,2272

v-;n-


2o7 206

Can m = 10 , t.p = 0 1 072 e m = 100 , t.P = 0,023, percebem:>s noV! mente que, se o caráter for tipicamente poligênico can m

que 100,

OS

acresci.Ioos

A

p

= 100

, ou maior do

Com o modelo descrito, sabemJS que: 5P 0 (l - po) P1 - p o

.serão pequenos.

= Ap

::::

2

~ p o (1 - Po )a 0

t. p

=

Obtemos, então:

0,1567

-~

s

Vm'

Vm'

--------

temos A

p

= 0,050. -

Este valor, sana.do ao que esperaroos .

cem a seleçao entre, no caso de seleçao entre mais dentro de familias,

duz

ll1l

p~

t.P total de: Ap

= 0,072

+ 0,050

nun-~ sexo (exerrplo a do

= 0,122

2(0,5)(2,06)(0,03893)/~

s

é válido para locos de efeitos relativamente

p~

nunciados. Com

tip

m = 100

= 0,016

, para a seleção dentro, dando un acréscimo total de:

A = 0,023 + 0,016 = 0,039 , un valor novamente pequeno se pen p • ... , sarmos no caminho que ha entre elevar una freqUencia alelica de p0 = 0,5 a

valores em torno de O, 7 ; 0,8 , etc •• Resta sabermos a magnitude do coeficiente .§. de seleção que o me lhorista está conseguindo atingir, nun dado loco do caráter poligênico. ausência de daninância este coeficiente

é tal que os genótipos, BB são

dos mantidos na seleção; dos genótipos Bb pennanece apenas

a

Can to

proporção

é eliminada a proporção s, ficando para reccrnb!_ nação a porção 1-s .. Supor que não há dooú.nância restringe as conclusões mas, conforme já dissemos, é mais fácil selecionarmos ou modificarmos a freqUê!!, l-(l/2}s e dos genótipos bb

eia al.élica de un loco sem danin.ância. Assim, as conclusões serão otimistas.

ªF

Utilizando os dados de seleção massa!, = 1/2 e m = 10 ' tefOOS: presente item) ' Com P o

0,0516

1 - O,Ss

que nao e desprezível; mas

(1 - po)

e

(4)(0,0410) •

= 10

o

l - (l - P 0 ) 5

F

{3/8)(1,76)(0,03893)

Can m

sp

l

=2

l - (l - po)s

-

'

ª

Seleção de l~ , K = 1,76

= ºd = 0,0410

1 - ( 1 - p o) s

válida - de A cem a outra, i~·~1mPnte t;~·-· Igualando esta expressao P • teroos para = 0 • ;nicio deste item, que mostramos no .u .....

c) Seleção dentro de famílias de meios irmãos

ªF

(FAlJXttER, 1964)

1

- especi: ri·cas • o me1.hOcndiçoes Isto indica que• nas c , l os E segue que s = O' 39 • nótipos desfavoraveis bb, nos oc . • li.mina!' 39 46% dos ge . l de se rista conseguira e , . nética total (m = 10) ' nun cic o . 1/10 da variaçao ge ierrerar que contribuem cem valor deveras pequeno se leção. cem m = 100 obteroos s = 0,1442 2~ para a proctu;ão de grãos e que una herdabilidade de ' mos que tomamos ... . ~ . a de daninancia. aàni timos ausenci . calculado. • diretanente a partir do 6 P , . de meios irmãos (ex~ Outro modo de achaml>S s e tre e dentro de familias Para o exemplo da seleçao en tal de O 039 param = 100. fntao plos b e d, deste item) obtivemos un Ap to , 46

;5%

para Po

= 1/2


------205---c------

A

1 spo(l - po) P=-=------

2 ·

1 - (1 - p )s o

= 0,039

1 1 - -- s 2

,

o que nos dá

LITERATURA CITADA

AlLARD, R.W., 1971.

são

Prind.pios do Melhoramento Genético das Plantas.

Paulo, Editora Edgard BlUcher. 381 p. (Tradução do idiana inglês para

s = 0,0270.

o

português de A. Blunenschein, E. Paterniani, J. T .A. Gurgel e R. Vencovsky).

Fica patente, em resuno, que os acréscimos nas freqUências aléli cas sao funçÕes não só da ~.,,...i tude da _ ' .. ~.... açao genica (a), ou do processo de _

ANUNCIAÇÃO FIUIO, C.J., 1976.

Capacidade de coobinação entre ccmpostos

e

hÍbridos sirrples de milho (Zea ma!JA L.) Piracicaba, ESALQ/USP, 91 p. (Oi~

A

seleçao (d), mas

também

da população base _escolhida (p

) , 0

seleção (K) e, sobremaneira, da precisão experimental ( ªF).

da intensidade de

sertação de Mestrado). BARRIGA BEZANIUA, G.P., 1971. (ZeamalJ-1

A eficiência de alguns cultivares de

milho (Oi~

L.) na produção de grãos. Piracicaba, ESALQ/l)SP, 84 p.

sertação de Mestrado).

COCHRAN, W.G. e G.M. COX., 1957.

Experimental Designs. 21 ed. New York

John Wiley and Sons. , 611 p •• COCKERHAM, C.G., 1963.

Estimation of genetic variances. ln: HANSON, W.D. e

H.F. ROBINSON, org. Statistical genetics and plant breeding. Washington , National Academy of Sciences. p. 53-94. CCMPTON, W.A.; C:O. GARDNER e J .H. LONNQUIST, 1965.

Genetic variability in

two open pollínated varieties of com (Zea ma1J4 L. ) and their F progenies. 1 Crop Science. Madison, ~: 505-508. C<M5TOCK, R.E., 1974.

Consequences of genetic linkage. lst. World Congress

on genetics applied to livestock productiort. Madrid, !..= 353-364. CCMSTOCK, R.E.; H.F. ROBINSON e P.H. HARVEY, 1949. designed to make maximun use of both general

A breeding and

specif'ic

procedure canbirüng

ability. Joumal of the .American Society of Agronany. Madison, 41:360-367. CC14STOCK, R.E. e R.H. r.t:JU., 1963.

Genotype-environnent interations. In

HANSON, W. D. e H. F. ROBINSON, org. Statistical genetics and plant breecling. Washington, National Academy of Sciences, p. 164-196. CRESS,

e.E.,

1966.

A ccmparison of recurrent selection systems. Genetics ,

Austin, 54: 1371-1379.


210 PARRA GUTIERREZ, A., 1974.

CROll, J.F. e M. KIMURA, 1970.

M. Introduction

to

Population

Genetics

e.,

1947.

Bicmetrics. Raleigh, FAU:ONER, D.S., 1964.

Introduction to Quantitative Genetics. N. York.

'!te

Ronald Press Co. 365 PP •• Tabelas estatísticas para pesquisa em

bio

(Tradução do idicma inglês para o português de S.L. HAIM).

e.o.,

1965.

PIMENTEL ~, F. , 1973.

Teoria de genética estadÍstica aplicable a las médias

de variedades, sus cruces y probÍaciones at'ines. Fitotecnia

Latinoameri

GARDNER, C.P. e S.A. EBERHART, 1966.

Analysis and interpretation of

variety cross diallel and related populations. Bianetrics. Raleigh,

the

22:

439-452.

Estimação de parâmetros genéticos para caracteres do

pendão de milho (Zea may..-J L.) e perspectivas de melhoramento. Piracicaba, ESAI.Q/USP, 103 p. (Dissertação de Mestrado). HALLAUER, A.R., 1967.

two-eared

populations. Crop Science. Madison, '!_: 192-195.

e.o.

GARDNER, 1971.

Canparison of full

and

half-sib reciprocal recurrent selection. Theoretical and Applied Genetics. Berlin, 41: 36-39.

KEMPTHORNE, O., 1966.

Paulo, Livraria Nobel S/A. 430 P·· QUEIROZ, M.A., 1969.

fenotip~cas

Correlações genéticas e

em progênies ~

Piracicaba, ESALQ/USP, 71 p. (Dissertação de Mestrado). Eficiência relativa de alguns processos de seleçãc: RAMALHO M.A.P., 1977. intr~opúlacional no milho baseados em familias não endÓgamas. Piracicaba. ES.ALQ(USP, 122 p. (Tese de Doutoramento). ROBINSON, H.F.; R.E.

M Introduction to Genetic Statistics. 31 imp.

LONNQUIST, J.H. e N.E. WILLIAMS, 1967.

New

Development of maize hybrids through

Cn.JZamentos dialélicos e sÍntese de canpostosde

milho (Zea may." L.) can ênfase na produtividade e no porte da planta.

Pi

racicaba, ESALQ/USP. 115 p. (Tese de Doutoramento). carparação de alguns métodos de determinação da est~

bilidade em plantas cultivadas. Brasília, Urúversida.de de Brasília. 64 p. (Dissertação de Mestra.do).

e D.H.

HARVEY,

1951. Genotypic and

phenotypic

1...t•L..J

hlbr~dos

SANTOS, M.X., 1977. Interação genótipos versus localidades em Piracicaba, crípticos de milho nas regiões Nordeste e Sudeste brasileiro. ESALQ/USP, 87 p. (Dissertação de Mestrado).

R.G.D.

e J.H. TORRIE, 1960.

Principles and Procedures of Statistics.

New York, McGraw-Hill Book Canpany. 481 P·

TURNER, H.N. e S.S.Y. YOUN:i, 1969.

selection among full-sib families. Crop Science. Madison, '!_: 368-370. MIRANDA FILHO, J.B., 1974.

C~TOCK

Madison, 43: 282-287.

STEEL,

York, John Wiley & Sons. 545 p ••

OLIVEIRA, A;C., 1976.

são

. correlation in com and their implications in selection. Agronany Joumal.

Development of single-cross hybrids fran

JONES, L.P.; W.A. CCf.1PTON e

CUrso de Estatística Experimental. 5! imp •

meios irmãos de milho (Zea ma!J.-1 L.) e suas irrplicaçoes no melhorarner .:i.

cana. Caracas, _g_, 11-22.

GERAI.D!, I.O., 1977.

ESALQ/USP. 92 p. (Tese de cátedra). • · al de maiz utilizando PATERNIANI, E. , 1970. Seleccion recurrente reciproc familias de medio hernianos. Resunenes da VIII ReLn1iÓn Latinoarnericana de Fitotecnia. Bogotá, ~: 144.

logia, medicina e agricultura. São Paulo, Editora Polígono S/A. 150 p.

GARDNER,

de

Avaliação do irétodo de seleção entre e dentro de f~ PATERNIANl, E., 1968. mi.lias de meios irmãos no melhoranento do milho (Zea malJA L.). Piracicaba,

1-21.

FISHER, R.A. e F. YATES, 1971.

_ccmpo~

Mestrado).

The as5LJ1'Ptions Ln1derlying the analysis of variance. ~:

LIT1

to de milho ( Zea may.,, L.). Piracicaba, ESALQ/USP' 50 p. (Dissertaçao

Theory. New York, Harper et Row. 591 p. EISENHART,

EstimaÇâo de Índices para seleção em

Quantitative Genetics in Sheep Breeding.

Ithaca, Comell University Press. 332 PP· Alguns aspectos teóricos e aplicados relati vos a e~ VENCOVSKY, R., 1970. . var1·ect~·des. Piracicaba. ESALQ/USP, 59 p. (Tese de zamentos dialelicos de a Livre-Docência).


212

VEN:OVSKY, R. , 1975.

Progresso esperado na seleção recorrente

baseada em famílias de meios irmãos e plantas prolíficas. In:

reciproca

Apêndice A _ Coeficientes K = (ds)/oF , empre_gados no cálculo do

Relatório

progresso esperado com seleção truncada, em funçao ctas_porcentagens,

Científico do Departamento e Instituto de Genética, ESALQ/USP, Piracicaba,

de seleção. Caráter quantitativo com distribuiçao normal.

nº 9, p. 192-196. VENCOVSKY, R., 1976. sutmetidas

Extensão do conceito de tamanho efetivo de populações

à seleção.

0,7979

25

1,2711

49

0,8139

24

1,2953

48

0,8301

23

1,3202

Detenninação do nÚnero de poss.!_

47

0,8464

22

1,3459

Depart~

46

0,8629

21

1,3724

45

0,8796

20

1,3998

44

0,8964

19

1,4282

da

43

0,9135

18

1,4578

cruzarnen

42

0,9307

17

1,4886

41

0,9482

16

1,5207

40

0,9659

15

1,5544

39

0,9838

14

1,5898

38

1,0020

13

1,6273

37

1,0205

12

1,6670

36

1,0392

11

1,7094

35

1,0583

10

1,7550

34

1,0777

9

1,8043

33

1,0974

8

1,8583

32

1,1175

7

1,9181

31

1,1380

6

1,9854

1,1590

5

1,0627

30

29

1,1804

4

2,1543

28

1,2022

3

2,2681

27

1,2246

2

2.,4209

26

1,2476

l

2,6652

0,5

2,8919

do 223-

-227.

veis ccxnpostos e pares de ccxnpostos. In: Relatório Científico do

menta e Instituto de Genética. ESALQ/USP. Piracicaba, nº 6, p. 120-123. VEM:OVSKY, R.; J .R. ZINSLY, N.A. VELLO e C.R.M. GOOOI, 1972.

Predição

média de un caráter quantitativo em canpostos de variedades e tos de ccxnpostos. Fitotecnia La.tinoamericana. Caracas,

~(3):

25-28.

VEN::OVSKY, R.; E. PATERNIANI, A. ANDO e J .B. MIRANDA FIU10, 1973.

Efeito de

raios-gama no ccxnportamento e na vàriância de progênies de meios

irmãos

em milho. In: Relatório Científico do Departamento e Instituto de

Genéti

ca. ESALQ/USP. Piracicaba, n2 7, p. 161-167. VENCOVSKY, R. e C.R.M. GOOOI, 1976.

K

p

50

I. Espécies monÓicas. In: Relatório Científico

Departamento e Instituto de Genética, ESALQ/USP, Piracicaba, n2 10,

VEM:OVSKY, R. e J .B. MIRANDA FIIHO, 1972.

K

p

Irrmediate response and probability of

fixation of favorable alleles in sane selection schemes. Proceedings the International Biometric Conference. Boston,

~(2):

292-297.

of

P,


215

214

j,

Apêndice B: Quando selecionamos de un conjunto de indiVÍ.duos, ou entidades ,

não se

aplicàn.

o que ocorre quando selecionamos plantas dentro de famílias ou

estra

em nÚnero inicial menor do que 50, os valores K do apêndice A

Tal

é

tos pequenos, ou quando ensaiamos un nÚnero restrito de progênies para sele cionannos entre elas. Nestes casos devemos obter K do Quadro 20 de FISHER

e

YATES

(1971).

Suponharoos a seleção de 3 plantas em famílias com 30 (seleção de 10'~). O referido quadro fornece

indivíduos CAPÍTULO

6

tamanho da amostra

MELHORAMENTO Dt POPUtAÇÕES 30

2;04

E. Paterniani

1,62

J.B. Miranda Filho

1,36 1,18

Achamos K calculando a média: K

=

2,04 + 1,62 + 1,36 3

1 67

'

O mesno valeria se selecionássemos, por exemplo, 3 linhagens de un conjunto de 30.

HERANÇA QUANTITATIVA  
HERANÇA QUANTITATIVA  
Advertisement