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^  C  T  ^  aSRI OUL TURAE  BORE|LI -SI HI ∞ 

华 北 农 学 报 ・2009,24(增 刊 ):l84.190 

饲 料转换 效 率 与细胞 能量代谢  袁章 琴 2, 谭 支 良 ,曾军 英 2, 沈辰辰  (1 .中国科 学 院 亚热 带农 业 生 态研究 所 , 湖南 长沙 2. 中国 科学 院 研究 生 院 , 北京

41 01 2 5;  

1 1 3 00 3 9; 3. 南 京 农业 大 学 动 物医 学 院 , 江苏 南 京

21 00 95 )  

摘要 : 线 粒 体 是 细胞 能量 供 给 的场 所 ,是细 胞 呼 吸 的 重要 部 位 ,在 能 量 代 谢 中起 着 至 关 重 要 的作 用 ,其 生 化 生 理 

作 用 直 接影 响到 饲 料 转 化 率 。动 物 体 不 同 的饲 料 转 化 率 特性 与 线 粒 体 的 功 能 表 达 有 着 极 其 密切 的关 系 , 据此 , 可 以  通 过 线 粒 体合 成 和 功 能 的 调 节来 提 高 饲 料 转换 率 。对 线粒 体 与 细 胞 能 量 代谢 之 间 的关 系 , 线 粒 体 与 饲 料 转 换 率 之 间  的关 系 以及 细胞 能 力 代 谢 调 控机 理 进 行 了综 述 。   关键词 : 饲 料转 换 率 ;细胞 能 量 代谢 ; 线 粒 体功 能 ; PCG-la; NO  中 图分 类 号 : ¥811. 3  

文 献标 识 码 : A 

文章 编 号 : 10 00—70 91(2009)增 刊 一01 8 4—07  

Feed Ef i ci f ency and Celul ar Energy M et abol i sm  YUAN Zhang— qi n1 ' 2, TAN Zhi — l i ang  , ZENG  Jun— yi ng  '  , SHEN Chen— chen。   (1. I ns t i t u t e   o f   S ubt r o pi c al   Ag r i cu l t ur e, Chi ne s e   Ac a de my   o f   S ci e nc e, Ch an g s ha   41 01 25, Chi na;   2. Gr a dua t e   Un i v e r s i t y   o f   t he   Chi ne s e   Ac a de my   o f   Sci e nc e, Be i j i ng  1 0 003 9, Ch i na;  

3. Co l l e g e   o f   Ve t e r i na r y   Me di c i n e, Na n j i ng   Ag r i c ul t ur al   Uni v e r s i t y, N  i ng   21 0 095, Chi n a)   Abst ract:Most  amount  o f cel l ul ar  ener gy i s  pr ovi ded by mi t oehondr ia,i n whi ch cel l ul ar  res pi r at i on t akes  pl ace.   Thus,mi t ochondr ia  pl ay a vi t al  r ol e i n t he met abol i s m  of   ener gy.Al so, mi t ochondr ial  bi ochemi cal  and physi ol ogi ca l f unc-  

t i ons  can i nf luence  f eed  ef i ci ency  di r ect l y.For  di fer ent  t r ai t s  of  f eed ef i ci ency have  t i ght  r el at i ons  wi t h  t he  expr es si on of   mi t ochondr i al  f unct i ons,f eed ef i ci ency  woul d be i ncr eased by t he r egul at i on  of  it m ochondr ial  synt hesi s  and f unct i ons.An  over vi ew wi l l  be  shown,descr i bi ng  t he  mechani s m  of  r eg ul at i ons  i n cel l ul ar   energ y a s wel l  a s t he  r el at i ons hi p  bet ween  mi —   t ochondr i a  n d met a a bol i sm of  cel l ul ar  ener gy,and bet ween mi t ochondr ia and f eed ef i ci ency.   K ey words:Feed ef f i ci ency;Cel l ul ar  ener y  met g ab ol i sm ;Mi t ochondr ia l f unct i on;PCG—l   a; NO 

世界能 源危机 , 经济危 机 , 拉动 粮食和油 料作物  价 格飞涨 。我国养殖 业面 临着 日益 高昂饲料原 料的  价格 挑战 。在猪 的 生产 养 殖 中 , 猪 的饲 料 成本 占养  猪 总成本 的 70% 一80%,而育 肥猪 饲料 就 占了猪场  饲料 消耗 约三分之 二 。饲 料成本 的大 幅上 升导致养 

猪成本 的大幅上升 。因此 , 如何 降低饲料 的成本 , 保 

的关 系 , 以在分子 生 物学 和 细胞 水平 上 探索 家 养动  物 营养代 谢与能 量代谢调 控途径 。  

l   线 粒 体 与 细 胞 能 量 代 谢  1. 1 线 粒 体 

线粒体是 细胞 内一 种重 要 的 细胞 器 ,具有 复 杂 

持 养猪业 的价格竞 争 优势 , 是 关 系到 规模 化 养猪 企 

的亚 显微结构 和能 量转 换 系统 , 通 过 氧化磷 酸 化作 

业 发展的关键 。在 饲料 成 本 高涨 时期 , 通 过提 高 饲 

用 为 细胞 生命 活动提供 能量 。一个 细胞 内含有线粒 

料转 化率来 削减 成本 变得尤 为关键 。影 响饲料转 化 

体 的数 目可 以从 十几 个 到数 百个 不 等 ,越 活跃 的细 

率 的因素 很多 ,主要 有饲 料 来 源 ,动物 品种 , 动 物 营 

胞 含有 的线粒体数 目越 多 ,比如 时刻 跳 动 的心脏 细 

养生理及 细胞能 量代谢 等 。本综 述主要通 过介绍 细 

胞 和经常 思考问题 的大脑 细胞 含有线 粒体 的数 目最 

胞能量代谢 的调控 机理来 阐述其 与饲料转 化率之 间 

多, 皮肤 细胞 含有 线粒 体 的 数 目比较 少 。线 粒体 在 

牧 稿 日期 : 2 00 9—03—3 6  基金 项 目: 科 技 部 支 撑计 划 (2 0 06BAD0 4A1 5. 1 ); 中 国 科学 院知 识创 新 工 程 重 要 方 向项 目(KSCXZ. YW. N- 49)   作者简介: 袁 章 琴 (1 9 8 4一), 女 ,四J I l 泸 州人 , 硕士 , 主要 从 事 反 刍动 物 营 养学 研 究 。  

通 讯 作者 : 谭 支 良(1 9 67一), 男, 湖 南 湘 乡人 , 研究 员 , 博 士 生 导师 , 主 要从 事 动物 营 养 生理 方 面 的 研 究 。  


增 刊 

袁 幸 琴 等 : 饲料 转 换 效 率 与 细 胞 能量 代 谢 

C  

^ 

1   85 ASRI CUtlUNAE  —

BORH U-SI N] 曲 

细胞 的分 布也 因 细胞 的类 型 不 同 而不 同 。但是 ,线 

Ca 2  敏 感性 线粒体 酶 [  ] 与代谢 燃料 有效 性 [  的调 节 

粒体 的分 布有 一定 规律 ,通 常分 布 于生 理 功 能 最 旺 

可 以使 NADH产物发 生 改变 。通过对 结合 到 复合 体 

盛 的区域和 需要 能量 较 多 的部 位 , 如 蛋 白质 合成 旺 

Ⅳ上 的氧 的调 节 也 可 以改 变 OXPHOS活性 ,这种 机 

盛的 细胞 ( 粗 面 内质 网 ), 肠 上皮 细胞 ( 细 胞 的两极 )。  

制 是 由气 态信使 NO所 引起 的 。  

1. 2 细胞 能量 代谢 

1. 2. 2 质 子 漏 和产 热 作用  线粒 体 质 子 漏形 成 了 

线 粒体 是细胞 能 量 供 给 的 场所 ,是 细胞 呼 吸 的 

由呼吸链 驱动 的质子 泵 出和质子 回漏 的无 效循 环通 

重 要部位 , 细 胞 内线 粒 体 的含 量 对 于 维 持 正 常能 量 

路, 这 一过 程 中 没 有 ATP的合 成 ,能量 以 热 的 形 式 

代 谢 至关重 要 。葡萄 糖 (糖 原 ) 有 氧 氧化 ,是生 物 体 

释放 。质子 漏 在 细胞 氧耗 中 的 重 要 地 位 以及 其 对 

内糖分解 产 生能量 的 主要途 径 。线粒 体不 仅氧 化葡 

Ap(质子 动 力 势 )的 依 赖 性 ,决 定 了它 对 偶 联 系数 

萄糖, 而且 还 能氧 化预 先 分 解 为 乙 酸 的脂 肪 和 氨 基 

(有效 P/O 比 )的 调 节 作 用 。ATP的 需 求 增 加 时 ,  

酸 分子 。线粒 体能 把分 子 中大量 羧基 的能 量 以有 用 

△ P值 的降低 会 导 致 质 子 漏速 率 降 低 , 使 偶 联 系数 

的形式释 放 出来还 有 赖 于 呼 吸作 用 中 的 电子传 递 。  

迅 速提 高 。由于质 子漏 的存 在 , 在 ADP完 全 缺失 的 

线 粒体 中的 呼吸作 用 是 一个 释放 能 量 的过 程 ,在 这 

情况 下 , 线 粒 体也 能 消 耗 少量 的氧  6。线 粒 体 质 子 

个 过程 中 , 能量 水平 较 高 的电 子经 过 电子 传 递链 降 

漏 分几个 方面来 调 节 能 量代 谢 。首 先 , 它 防止 膜 不 

到能 量较低 的水 平 , 最 后 电子 (e)和 质子 (H )结合 

遭 受 因过 多 电场 强 度 所 引起 的电 瓦 解 。其 次 , 越 高 

氧形 成水 , 整个 过 程 称 为 “氧 化 磷 酸 化 ”… 。进 行偶 

的 △p会 产 生 越 多 的 活 性 氧 中间 体 (Rea c t i ve   ox y ge n  

联磷 酸化 的主要 装置 是 ATP酶 复合 体 , 它 是 生 物膜 

i nt e r medi a t e s   ROI)  J,所 以 质 子 漏 也 可 以 降 低 氧 化 

的能量转化 单 位 , 是 一部 复杂 的生物 分 子发 电机 。  

力‘ 8 J 。安静 状态下 ,泄 漏 呼吸 作 用可 能 是 静 止代 谢  率与产 热作 用 的 重 要 组 成 部 分L 9 , 1 0 ] 。 相 当 水 平 的  ATP合 成需 要较 高 的呼吸率 , 质子 漏增强 , 并 且 产生 

较多作 为 副产物 的热量 。热不 能只 看作代 谢 反应不  可 避免 产生 的废物 ,动物 体 内不产 生 热 量 就无 法 保 

持 体温 , 所 以产热 可 以作 为质子 漏 的一项 功能 l 1 ¨。   1. 2. 3 解偶联

质子漏 由一种线粒体 内膜蛋 白介导 的,  

这种蛋 白将质子转运进线粒体基质, 而将质子驱动势转  化为热量 , 首次发现能够介导质子漏 的蛋 白被命 名为解  偶联蛋 白, 以表明其在氧化磷酸化解偶联 中的作用 。所 

有真核生物都能表达解偶联蛋 白( uC ), 它可以提 高质  子传导力L l 2 J 。脂 肪酸 (还有辅 酶 Q) 是 UCP1功 能 的基  础 J , UCP1通过质子漏将质子的电势能转化 为热量 , 从  而完全 介导 了棕 色 脂肪 的无 颤 抖产 热 ( no n -s hi v e r i n g 

氧化 底 物 通 过 三 羧 酸 循环 与 呼 吸链 的氧 化 磷 酸 化 ,   形 成 ATP后 转 移 至 细 胞 质 内 。   Subs t rat e oxi dat i on i n t he TCA cycl e act i vat es  t he r es pi r at or y chai n,l eadi ng t o t he  gener at ion of 

ATP,whi ch i s  subsequendy t r ansl ocat ed t o t h e cyt os o1.  

图 1【 "  线粒 体 中 三羧 酸循 环 (TCA)与 呼 吸链  Fi g. 1   The   t ri carboxyl i c  ac i d (TCA)c yc l e  and r es pi rat ory  chai n i n a mitochondri on 

1. 2. 1   能 量代 谢 的 调 控  需 氧 组织 通 过 线 粒体 氧 

t he r t mg e ne s i s , NST)。然而 , 在一些试验 中, 要 得到高 的解  偶联作用并不需要在孤立 的棕色脂肪线粒体中增加额外  的脂肪酸( 或者辅酶 Q), 对于 UCP1活性机制的调控问题 

仍然 是 讨 论 的 核 心 J 。其 他 UCP异 构 体 ( UCP 2和 

uCP3) 的功能 尚不 明确 , 人们认为它们可 以提高质子传  导力㈦ 1 5。然而最近的研究显示 , 这些异构体可能与生热  作用关系不大 , 但是它们可 以防止过 高的膜 电位 的产生 

并且参与葡萄糖与脂类代谢 - 1 引。  

化磷酸 化作用 (OXPHOS)获 得 其 所 需 的 大 部 分 能量 

解偶联 和质子 漏使 得线 粒体 电子 传递 体 系成 为 

(图 1)。OXPHOS受 到 严 格 调 控 ,但 不 仅 仅 以 ATP/ 

ROI ( 特别是超 氧 化 物)的重 要 来 源L l  。是 否 丢 失 电 

游离 ADP比为媒 介靠 变 构 作 用 与共 价修 饰 来 调 节 

子取 决于载体 的氧化 还原状态 。呼 吸率降低 时 ,电子 

些 OXPHOS复合 体 的 催 化活 性 来 实现 , 还 受 许 多 

传递减 少 , ROI生成量 最高 。线 粒体 还具有 旺盛 的抗 

精密 的调控 机制影 响 L 2   J 。磷 酸肌 酸穿 梭可 以影 响腺  苷酸生 成 , 从 而 调 控 OXPHOS的 改 变【 3, 4   J 。通 过对 

氧化防御 机 制 , 包 括抗氧化酶 ( Mn 2  超 氧 化 物 歧 化 

酶、 谷胱甘肽 过 氧化 物酶 )以及 游离 的 自由基 清 除 因 


‘ ‘ L T   ‘ E一186  I I BRI CU  URA DORnL I-¥i HI ∞ — —  

报 

2 4豢 

子(例如细胞 色素 c、 硫氧还蛋 白、 维生 素 E) 【 加J 。  

与复合 体 I I相 关 的电子偶联 有缺 陷  J。  

1. 2. 4   NO与线 粒体信 号

2. 2 低 FE线粒 体 中线 粒体 ROS产 物 的增 加 与 电 

NO跟 ROI一样 , 能激 活 

系列信号 通路 。ROI和氮活性 中间体 ( Re a c t i v e   ni .  

子 传递特 殊位点 的缺陷 

t og r e n i nt e r me di a t es, RNI)是 一 套 有 着 自身 不 同化 学 

图 2显 示 了高 FE与低 FE线粒 体 中基 础 活性 

性 质和生物 学性质 的相关 分子 。虽 然对细胞 内信 号 

氧簇 (Re a ct i v e   o x yg e n  s pe c i e s, ROS) 产 物 的相 关差 异 。  

传导 中 ROI和 RNI的研 究越 来越 多 , 但是 还 是很 难 

结果 表示 , 除 了腿 肌之 外 , 低 FE禽线 粒体 失 效可 能 

解 释清楚他 们怎样 相 互关 联 ,相互 作 用才 能 引起 信  号识别 和传 导的 特异 性 。当前 的观点 是 : 它们 是 由 

是 因为 ROS产 物大 量 的增 加 , 从 而显 示 出低 FE禽  线粒 体本 身具 有 较 高 的氧 化 力[ 矧 。根 据 Ba r j a[ 圳,  

需氧 的生物群 系所生 成 的,在进 化 中由于 其特 性 而 

抑制 电子传 递 链 (El e c t r o n  t r a ns p or t  c ha i n,ETc)会 导 

起着信号 分子 的作 用 。对 于生 理 的任 何一 个 方 面 ,  

致 自由基 产 物增 加 ,表 示 在 抑 制 位 点 与 底 物 进 入 

ROI和 RNI的产物 都 会 由于过 多 而 引起 不 适 应 ,在 

ETC的人 口之 间 电子 传递 存 在缺 陷。 因此 ,线粒 体 

这种情况 下 , 作 为一种机 体防御 机制 ,系统 就会分 解 

中因特殊 的抑制剂 而引起 自由基产 物增加 可能表示 

ROI和 RNI 。受 ROI和 RNI调控 的信 号 分子 很 多 ,  

呼吸链某一 位点 产生 了特殊位 点缺 陷 。Bot t j e等 J  

包 括 G一 蛋 白偶 联 受 体 ,磷 酸 酯 酶 ,激 酶 ,蛋 白酶 , 代 

报 道称 , 分别给低 FE禽胸肌线 粒体 中复合体 I和 I I I  

谢酶, 细胞骨 架 因子 , 翻译调 控 因子 , 转 录 因子 , DNA 

提供 鱼藤酮 和抗霉素 A会 抑制 电子 传递 , 从 而会 引 

甲基化 酶等 [ 2 1   J 。通 过这 些 反应 , ROI和 RNI能促 进 

起 电子泄漏增 加(H2 o2产 物 ), 表 示这 些 地方 很可 能 

细胞 流动性 , 分泌 , 呼吸 , 代谢 , 基 因表达 , 复 制循环 ,  

是 电子 传递 特 殊 位 点缺 陷 的 区域 , 会 导 致 低 FE禽 

凋亡 以及 准确 地控 制生理节 奏和衰老 。在绝大 多数 

胸肌线 粒体 中基 础 H2 o2产物增 加 。在高 FE线粒体 

哺乳动物 细胞 中 , NO对 线粒体 电子传导链 的生理 调 

的复合体 I和 I I I上 抑制 电子传 递 不会 增加 H2 o2产 

节能导致 ROI的产 生  。 由此看来 , 在 大多 数细胞 

物, 表 示 活体 中 高 FE线 粒 体较 少 发 生 电 子 泄露 。  

中 NO能诱 导线 粒 体 合 成是 合 理 的 。NO可 以作 为 

十二指肠 线 粒 体 中也 观 察 到 电子 传 递 缺 陷  】。当 

种细胞代 谢有效 性 的传 感 器 ,它能 通 过线 粒体 合 

被 提供给琥 珀酸或 丙酮酸. 苹果 酸作 为 能量来 源时 ,  

成 的分子 抑制来调 节细胞 代谢 。细胞能通 过细胞 内 

低 FE禽 十二 指肠线 粒体显 示 出在 复合 体 I 、 I I和 I I I  

NO的浓度来 自己监 控 自己的代谢状 态和活 动性 】 。  

的 电子传递 中存在 特殊位点 缺陷[ 2 6 J 。  

400 

2  饲 料 转 化 率 (Fee d e f f i ci ency,FE)与 

线粒 体 功 能 的关 系  线粒 体提供 了细胞 所 需 的 90%的能 量 , 在 能量 

300 

堡  200 

代谢 中起 着至关 重要 的作 用 , 其 生理 生 化作 用 直接 

影响到饲料 转化 率 。动物 体不 同的饲料转 化率特性  与线粒 体 的 功 能 表 达 有 着极 其 密 切 的关 系 。 以高 

FE禽和低 FE禽 为试验 动物 , 饲 以相同 的 1 3粮 , 研 究  者们发 现 FE与线粒 体功能 有着高度 的相关性 。   2. 1 低 FE线粒体 中偶联 与氧化磷 酸化作用 

研究 表明 , 肌 肉线粒 体功能 与禽 FE有关 系[ 2 3 ] 。  

高 FE肌 肉线粒 体 中电 子传 递 偶联 的效 率更 高 , 并  且 间接证 明 了高 FE与低 FE之 间肌 肉线粒 体 功 能  的差 异(比如 呼吸链偶 联 的差 异 ) 很 可能是 由于与复 

l0o 

O  Bm ̄q t  

I— 

Dur . f l  

DI J r . I l  

Li v 

Li v  

( Gl -0 

( Gl u t )  

( S ue, )  

( M 

( s u哪  

( Ma 1 )  

数 据取 自胸 肌 、 腿肌 、 十 二 指肠 以及 肝 脏 。通 过 低 FE线 粒 体 H2 02产  物所 占 高 FE 的 百 分 比 进 行 比 较 。 试 验 中 的 能 量 来 源 为 谷 氨 酸  ( Gl u t )、琥 珀酸 (S ue t)以及 苹 果 酸 (Ma 1 )。 每 个 数 值 为 5到 8次 测 定 

的平 均 值 4 -SE。   The  dat a wer e obt ai ned  f rom  br east  and  l eg  mus cle。 duodenum。 and l i ver. Com—  

p a r i s o,  ̄we r o   ma d e  b e t we e n   l o w  FE  mi t o eh o n dr i a l   H2 o2   pr o du c io t n   e xp r e s s e d   a 8   a per cent age of   va lues obt ai ne d i n h iSh FE  mi t ochondr i a.Energy¥ource ¥us ed i n 

t he s e   s t ud i e swe r e   g l ut ama t e(Gl ut ), s uc ci n a t e( Su e e), nd  a ma l a t e( Ma D. Ea ch   oft he val ues r epr esent s t he mean±SE o f5  t o  8 obser vat i ons.  

合体 I相关 联 的电子传递 差异所 造成 的 。回归分 析 

图 2[  】  高I r E禽 与低 FE禽 

显示 , 胸部线粒体 的呼吸控制 比( Re s p i r a t o r y   c o n t r o l  

线 粒体 中基 础 H202产 物 的 相 对 水 平 

r a t i o, RCR, 一 种 呼 吸 链 偶 联 指 数 )值 与 FE高 度 相  关, 这 与在老 鼠体 中的试验 报道 相似[ 2 4 ] 。肠线 粒 体 

i n mit ochondri a obt ai ned from  broi lers wi th high 

功能 与禽 FE有 关 系  J 。研究 者 发现 高 FE十 二指 

and l ow f e ed  ef ic i e ncy IFE)  

肠 线 粒 体 中 ADP含 量 增 加 ,偶 联 更 加 紧密 (例 如 

RCR值 较高 ), 该 结果表 示 低 FE十 二指 肠线 粒 体 中 

Fi g. 2  Re l at i ve  l eve l s  of   bas al   Hz O2   produc t i on 

2. 3 低 FE线 粒体 中较低 的复合体 活性 

除 了 一 个 试 验 出现 例 外 [ 2 8 】,研 究 者 观察 到低 


术、 卿扣靛 霉g醐鞋 朴蟮皿龋  嘎 互 Ju艰 

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增 刊 

袁 章 琴 等 :饲 料 转 换 效 率 与 细胞 能量 代 谢 

0  

一  C  T  叠 

187 liBRICULTURAE  BOREgLI —SI HI 曲 

FE线 粒体 中呼 吸链 复 合 体 工到 V均 出现 总 体 的活 

自质羰 基 的形成 。除 了在低 FE线 粒 体 中一 直 可 以 

性降 低[ 2 9, 3 o ] 。Bo t t j e等[  】 报 道 称 低 FE禽 胸 肌 与 腿 

发 现 ROS产 物 增 加 之外 , 也 始 终 能 够 发 现低 FE线 

肌线 粒 体 中复 合 体 I和 I I的 活 性 水 平 是 高 FE的  63% ~79%。 另 外 的 I q bal等[ 2 9 , 3 oJ研 究 指 出低 FE 

粒 体或 组织 中蛋 白质羰 基 的形 成增 加 (图 3)。初 步 

肌 肉与肝脏 线 粒体 中复合 体 活性 均 明显 低 于 高 FE。  

加[ 3 ll 。  

最 大 的 区别 在 于 复合 体 Ⅳ 的 活 性 ,低 FE线 粒 体 与 

2. 5 蛋 白质 表 达 与 复 合 物 活 性 

的结果 显 示 ,复 合 体 Ⅲ 的 蛋 白质 羰 基 水 平 有 所 增 

高 FE相 比 , 肌 肉与肝 脏 中 的值 分别 为 (4 4±8)%与 

研究表 明 , ETC蛋 白表 达 总 体 减 少并 不 是 造 成 

( 59±4)%。这些 数据 显示 低 FE肌 肉与 肝脏 线粒 体 

低 FE肌 肉和肝 脏 中复 合 体 活 性 较 低 的原 因 ,因 为 

中呼 吸链复 合体 的活 性有 总体 的降 低 。与一 项较 早 

些 低 FE的 ETC蛋 白表 达水 平 等 于或 高 于高 FE 

的研究 oj a n o— Di r a i n等 【  J 对 比 ,oj a no . Di r a i n等【 0   J 报 

线 粒体 [ 2 9 , 3 0 ]。低 FE与高 FE线 粒 体 中线 粒 体 蛋 白 

道 称低 FE十 二 指肠 线粒 体 中除 了复合 体 Ⅳ之外 所 

表 达 的差异 可 能取决 于它们 是 由线粒 体编 码还 是 由 

有 的呼 吸链 复合 体活性 均较 低 。 目前并 不清楚 是 什 

细胞 核 编码 , 并且 不 同组 织 之 间变 化 明显 。 由此 来 

么 原 因造 成 这 些 试 验 之 间 的 差 异 。  

看, 呼 吸链 复合体 中个 体蛋 白表 达 的 减少 并 不 能 造 

成 低 FE线 粒 体 中 呼 吸 链 复 合 体 活 性 的 总 体 降  低【 3  。  

3   细 胞 能量 代 谢 调 控及 机 理  鉴 于线 粒体 功能 与 FE有 着 高 度 的相 关 性 以及  线 粒体 是细胞 能量 代 谢 的 主要 细 胞 器 , 可 以通 过 调  控线 粒体 的合 成和 代 谢 来调 控 细 胞 能 量代 谢 ,已 达  到 提高饲 料转 换率 的效果 。   Breast  

Leg 

Heart  

Li ver 

Gut   Lymphocytes  

3. 1 线 粒体 的 生物合 成  每 个 柱 子 代 表 5到 8个 测 定 组 的 平 均 值 ±sE。 星号 指 出低 FE线 粒 

体 或组 织 中 蛋 白质 羰 基 水 平 比高 FE的高 (P≤0. 05)。   Each  bar  repr esent s  t he mean SE of  5 t o  8 observat i ons.The as t er i sk i ndi cates  

线粒 体 的生物 合成需 要核 和线 粒体两 个基 因组  协 同作 用 , 通过 细胞 内外 多 种信 号 通 路 调控 细胞 内 

h at t  pr ot ei n  ear bonyl  l evel s i n l ow FE m i t oehondr i a or  t i ssue wer e hi sher  t han 

i n  h i g h  FE  mi t o ch on d r i a   o r   t i s s ue(P≤O. 05)  

线粒 体 的含量 和功 能 。线 粒体 的生 物合成 过程 可受 

图 3[ 2 6   从 高 FE禽 与低 FI E禽提 取 

到众 多因 素调控 , 其 中过 氧化 物 酶 体 增 生激 活受 体 

的 胸 肌 、小肠 上 皮 (Gut) 线 粒 体 中 。以 及 腿 、 心 脏 、肝 脏 

7协 同刺 激 因子 1 a(PGC. 1a)、核 呼 吸 因 子 (Nucl ea r  

和 淋 巴细 胞 中蛋 白质 羰 基 的相 对 含 量 

r e s pi r a t o r y   f a c t o r   1, NRF. 1) 和线 粒 体转 录因 子 A (Mi .  

ri g. 3 Re l a ive t  amol mt s   of   pro t ei n  car bon ̄ i n br ea s t  

t o c ho ndr i a l   t r a ns c r i p t i o n  f ac t or   A, mt TFA)被认 为在 细胞 

Ⅱ_l s de   and  Hppe r  duodenum ( gut)mi t  ̄. hondri a  andi nl e g,   heart,l i ver,and l ymphocytes obtai ned f rom  broi lerswit h hi gh  and l ow f eed ef i ci ency 

2. 4 氧化 力与 复合体 活性 

线粒体 生 物合成 中起 着 关键 的调 节 作 用 。NO会 影  响线粒 体 生物合 成 ,高浓度 的 NO通 过与 细胞 色素 C   结合 , 急 剧 抑 制 细 胞 的呼 吸 作 用 。相 反 ,低 浓 度 的 

低 FE线 粒体 中 ROS产 物会增 加 , 导致 低 FE线 

NO增加 不 同类 型 细胞 的线 粒 体 合 成 。关 于 NO促 

粒 体 中呼吸链 复合 体 活 性 总体 降低 ,因 为氧 化 力 会 

进 线粒 体生 物合 成 的机 制 ,目前 认 为 主要 是 通 过 诱 

引起 呼 吸链 中 关 键 蛋 白 的破 坏 。线 粒 体 中 有 阻 碍 

导 PGC. 1 a实现 的 。PGC— l a是 线 粒体 合 成 的 主要 调 

ROS产 生 的抗氧 化剂 , 包括 谷 胱 甘肽 (GSH)、 维 生 素 

控 因子 ,它 被 激 活 后 刺 激 NRF. 1和 mt TFA 的表 达 ,  

E\Mn 2  超氧化 物 歧化 酶 、GSH过 氧化 物酶 以及 GSH 

使 细胞 核 以及线 粒体 内编码 线粒 体蛋 白的基 因开 始 

还原 酶 。谷胱甘 肽 对 于线 粒 体 非 常 重 要 , 它 可 以通  过 GSH 过 氧 化 物 酶 与 ROS相 互 作 用 将 其 代 谢 掉 。  

表 达[ 2 2 , 2 6 ] 。  

3. 2   PCG.  与 NO 对线粒 体 的生物 合成 的影 响 

而低 FE十二指 肠线 粒体 与 高 FE相 比 , GSH水 平 较 

研究 表 明 , NO可 以触 发线 粒 体 的生 物 合成 , 这 

低(P< 0. 08),GSSG/GSH 比 (氧化 力 的 一 个 指 数 )  

在棕 色脂 肪细 胞 , 3 T3. LI白色 脂 肪 细胞 中均 得 到 了 

水平较 高 (P< 0. 08)。 回归 分 析 显 示 GSH 水平 与 

证 实[ 3 2 ] 。用 1 00ⅡmoL/L  SNAP孵 育棕色 脂肪 细胞 4 

复合 体 Ⅱ、Ⅳ 、V的 活性 存 在 正 相 关 。线 粒 体 GSH 

d, 可激 活 PGC. 1 a. NRF— l和 mt TFA的表 达 ;而 PGC. 1 a  

可能会 保 护呼 吸链 复合体 中关 键 的硫 醇基 团免受 氧 

反义 寡 聚核苷 酸则 可显 著 降低 SNAP诱 导 的线粒 体 

化破坏 。蛋 白质 受 到氧化破 坏 的一个 主要 表 现是 蛋 

DNA含量 的增 加 , 充 分 证 明 NO诱 导 的线 粒体 生 物 


n 

C  

^— —  

l8RI CULTURAE  l   88  BOREaLI ・SI HI Cn— —  

报 

2 4卷 

合成 依 赖 于 PGC. 1  a的 表 达 。进 一 步 研 究 表 明 ,  

应 的气体信 号分子 。交感神 经激活 、 胰 岛素 、瘦素均 

cGMP类 似物 8   Br . c GMP可 以模仿 NO的 以上 效应 ,  

可作用 于脂 肪 细胞 ,激 活 NOS, 使 NO生 成 增加 , 从 

而 选择性 鸟苷酸 环化酶抑 制剂 则可 逆转 NO所 诱导 

而对 能量代谢 进行 调节 。由此可 见 e NOS激 活后 生 

的线粒体 生物合成 。因此 , NO触发 的线粒体 生物合 

成 NO, 后 者进 一 步增 加 脂 肪 细胞 c GMP的水 平 , 上 

成 通过激 活 cGMP依赖 的信号 转导途径 来实现 。   在 PGC. 1 a作 用 下 线 粒 体 DNA (Mi t oc h ondr i a l  

调 PGC. 1生 成 , 最终 促进线 粒体 的生 物合成 , 是线粒  体数 目的主要调节 者[ 3 3 J 。NO通 过影 响线 粒体 生物 

DNA, mt DNA)的容 量增 加 了大 约 2倍 , 在 表达 PGC.  

合成、 脂肪 细胞分化 以及脂 肪分解等 , 参与能 量代谢 

1a的肌 纤 维 细 胞 中 ,线 粒 体 明显 增 生 、密 度 增 加 。  

的调节 。NO生成异 常 可导 致 能量 代谢 紊 乱 甚至 肥 

PGC.1 a增加线 粒体生 物 合成 的机 制是 PGC. 1 a能 调 

胖 和胰 岛素抵抗 , 这 一 发现 对 于理 解 能量 代谢 有 着 

节与线粒 体复制 转 录有关 的调节 因子 的表 达 ,PGC.  

重 要 的 意 义  J 。  

1 a能 辅 激 活 NRF. 1、NRF. 2,而 NRF.1和 NRF. 2能 结 

PGC一 1 a与线 粒体氧化 代谢 的调节 密切 相关 , 与 

合 编码 于核 内的线 粒 体基 因 的启 动子 , 调 控 着核 基 

其 相结合 的全部转 录 因子 都能直接 调节核 编码线粒 

因编码 的呼吸链亚单 位和有线 粒体功 能的其他 蛋 白 

体 基 因的表达_ 3 引。这 些基 因可 导致 脂肪 酸 8氧化 、  

的表达 NRFs也 调 节 mt TFA表 达 ,而后 者 是 一 种 核 

三 羧酸循环 以及 氧化 磷 酸化 (OXPHOS)过程 中酶活 

内编 码 的 转 录 因 子 ,调 控 着 mt DNA 的 复 制 与 转 

性 的增加 ,并 能 够 增 加 线 粒 体 生 物 发 生 及 呼 吸 作  用[ 3 5, 3 6   J 。近 来 对 PGC. 1 a基 因 敲 除 小 鼠的 研 究 发 

录[ 3 3   J, 见 图 4。  

现, PGC— l a缺 失 导 致 多 种 组 织 氧 化 代 谢 功 能 障  碍[ 3 7l   。  

4  PCG. a与细胞 物质代 谢  4. 1   PCG.  的 共 同 转 录 因 子 

PGC. 1 a是近 几 年 来 发 现 的一 种 核 转 录 辅 激 活 

因子 , 它能与转 录因子或 其他辅 激活 因子 相互作 用 ,   通过不 同机制增 加靶 基 因转 录效率 , 从 而 在机 体 的 

适应性 产热 、 线粒 体生物合 成 、 肝糖 原异 生及脂肪 酸  p氧化等一 系列能量代 谢 过程 中发挥 作用 。这 些靶  基 因包 括 过 氧 化 物 酶 体 增 殖 物 激 活 受 体 PPAR7、   62肾上 腺 素 能受 体 与 细 胞 因 子 细胞 表 面 受 体 激 活 信 号 流 涉及 PKA 

PPARa、甲状腺 素受体 (TR)、糖皮 质激 素 受 体 (GR)、  

及 P3 8MAPK通 路 。 P KA磷 酸 化 CREB转 录 因子 , 涉 及 诱 导 PGC. 1 a基  因表 达 。激 活 的 P 38MAPK直 接 磷 酸 化 PGC. 1 a蛋 白 , 使 其 激 活 并 稳  定 。PGC. 1 o激 活呼 吸 链 亚单 位 的 表 达 和通 过 诱 导 NRF s表 达 及 NRF.   1介导 转 录 的共 同活 化 激 活 Mt TFA。 Mt TFA 随后 转 位 至 线 粒 体 直 接  增 加 了 mt DNA的 转录 和 复 制 。  

雌激 素受体 a(ERa)、视黄 醇 x受 体 (RxR), 肝 x受 

82一 Adr ener gi e and cyt oki ne cel l  s ur f ace  r ecept or s t ri g ger si gnal i ng cascades   i nvoM ng t he  PKA and p38 MAPK pat hways.PKA phosphor yl at es  CREB  t ran. _  

体 a(1 i v e r   X  r e c e pt o r   a, LXRa), 法尼醇 受体 (Fa me s o i d   X  r e c e pt or ,FxR),孕 烷 x受 体 (Pr eg na ne  X r e c e pt o r ,   PXR), 叉 头转 录因 01(FOXO1), 肝细 胞 核 因子 (He p.   a t o e y t e   nu c l e ar   f a c t o r(HNF) . 4a),肌 细 胞 增 强 因子 2  

scri pt i on f act or,whi ch i s  i nvol ved i n t he  i nduct i on of PGC一1U gene expres—   si on.St i mul at i on of  p38 M APK di r ect ly phosphor yl at es  t he PGC-la prot ei n,   r esul t i ng i n i t s  act i vat i on and st abi l iz at i on.PGC-In act i vates  t he expr es si on of   t} l e subunit s  of  es r pi r at or y chai n and mt T队

PGC. 1 a参与多 种 代谢 过 程 , 包 括适 应 性 产 热 、葡 萄 

t hrough t h e i nduct i on of  t he ex.  

pr essi on o f NRFs and t h e coact i vat i on of NRF.1-medi at ed t ans r cri pt i on.mt .   subs equendy t r ansl ocat es i nt o t he mi t ochondri on and dir ect l y i ncr eases  he t t ranscr ipt i on and repli cat i on of  mt DNA.  

图 4 

( My o c y t e   e nha nc e r   f a ct or   2, MEF  2)等的基 因表 达【   引。  

PGC. 1a介导 的线 粒 体 生 物合 成 和 基 因 表 达  Fi g・4  M i tochondri al  bi ogenesi s and gene  expressi on through PGC-la 

3. 3  PCG. a、 NO 对 线 粒 体 生 物 代 谢 的 影 响 

糖的 摄取 、肝脏 糖异 生 、肝脏 脂肪 酸 8氧化 、 脂 肪 细 

胞 分化 、 肌 肉类 型转换 等 。其 主 要 调控 因子 及其 功  能见表 1。   4. 2 脂 代 谢 

PGC. 1 a缺 陷 , 线粒体呼吸率下降 , 最 终 导 致 脂  肪酸 氧化 能力 下 降。肝 肉毒 碱 棕 榈 酰 基 转 移 酶 1  

脂肪细 胞合 成 、释 放 的 NO是 由一 氧化 氮 合 酶 

(Li v e r . c ami t i ne pa l mi t y l   t r an s f e r a s e   1, L. CPT1) 是脂 肪酸 

(NOS) 催化底 物 L. 精氨酸 转化而 来 。 目前发 现脂肪 

氧化 的限速 酶 , 能促 使 长链 脂 肪 酸进 入 线 粒体 进行 

组 织存在 2种 亚型 的 NOS,即 内皮型 NOS(e NOS)和 

氧化 。PGC. 1 a通 过 c AMP联 合 HNF4a和 CREB调节 

诱 导型 NOS( i NOS)   。NO是 一 种具 有广 泛生 理效 

该 基 因表达 , PGC. 1a共 转染 后通 过 HNF4a结 合 DR1  


增 刊 

袁 章 琴 等 :饲 料 转 换 效 率 与 细 胞 能 量 代谢 

l 

C   T

- 

1   89 aRRI CULTURgE  DORHU-SI HI ∞  —

( Di r ec t   r e pe a t   1, 位 于 转 录起 始 部 位 上 游 3  k b序列 )   后 ,激 活 L- CPT1启 动 子 ,起 始 L. CPT1 转 录[ 3 9   J 。   PGC. 1 a激 活 了涉 及 到 肝 脂 肪 酸 氧 化 的 PPARa靶 基  因的表达 , PGC. 1 a敲除 鼠导 致 了脂 肪 酸 氧 化基 因表 

的重要 成分 之一 。另外 , PGC, l a还 能 在 HNF4a的参 

与下激 活糖 异生关 键 酶 , 介 导肝糖 原异 生[ 4 1 , 4 3 ]。  

5  研 究展 望 

达下 调  J, 从 PGC. 1a缺 陷 鼠分 离 出 的 肝 细胞 中的 

大量对 PGC— l a的 研 究 表 明 ,PGC. 1 a作 为 转 录 

脂肪 酸 的 氧 化 速 率 减 少 ,同 时 线 粒 体 呼 吸 率 也 减 

共 同激 活因子 在哺乳 动 物的各 种组 织 中发 挥对 能量 

少H 。 因此 , PGC. 1a缺 陷 , 线粒 体 呼 吸率下 降 , 最 终 

代谢 的关 键 调 节 作 用 。PGC. 1a作 为 核 受 体共 同 激 

导致脂 肪 酸氧化 能力 下 降 。此 外 , PGC. 1 a还 能 通 过 

活 因子显 得非 常重 要 ,它 为外 界 环 境 改变 和 骨 骼肌 

FXR途 径 调 节 甘 油 三 脂 代 谢 ,PGC. 1 a通 过 辅 激 活 

及 肝脏 的适 应性 能量 代谢之 间 的基 本 联系提 供 了新 

PPARy和 HNF4a增 加 FXR mRNA水 平 以增 加 FXR 

的理解 途径 。不仅 如 此 ,PGC. 1a的异 常 调节 促使 许 

的基 因转 录 ,同 时 还 可 与 FXR 的 DNA结 合 域 相 互 

多 营养代 谢 疾 病 的发 生 (如 糖 尿 病 和 心 脏 病 )。然 

作 用 ,以增 加 FXR的靶 基 因转 录 。在 鼠类 原始 肝 细 

而, PGC. 1 a这 个 高度可 调节 的强 有 力 的共 同转 录 因 

胞 PGC. 1 a异位表 达 , 使 禁食 或 空腹后 甘 油三 酯产 生 

子是 怎样 防止 或调 节 细胞 能量 代 谢 还不 十 分 清楚 ,  

减少, 而增 加 了 p氧化 以适应 能量 的需求  4 2 ,  。  

仍需 通 过 动 物 模 型 及 细 胞 实 验 来 进 一 步 研 究 。  

表 11 4 1 ] PGC. 1Ⅱ的 转 录 因子 靶 标  Tab.1  The transcripti on f act or target s ofPGC-la 

PGC. 1 a具 有 多 效 性 的调 节 功 能 ,如 果 能 够 弄 清 楚  PGC. 1 a在各 种 营 养 物 质 代 谢 及 能 量代 谢 调控 的具  体调节 机制 , 就能 为 提 高 饲料 转 换 效 率及 细 胞 能量  代谢 调控 提供新 的思 路和手 段 。   参考 文献 :   [ 1 ] 邹思湘. 动物 生物 化学 [ M]. 北 京 :中 国 农 业 出 版 社 ,   200r 7:l65 — 178.  

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4. 3 糖 代 谢 

PGC. 1 e t在葡 萄 糖 摄 取 及 代 谢 过 程 中 起 重 要 作  用 。Mi c ha e l [  l _ 等利用 腺 病 毒介 导 PGC. 1 a表 达 于小  鼠 C2、C1 2肌 细 胞 及 大 鼠 L 6肌 细 胞 中 ,发 现 Gl ut 4  mRNA的水平 恢复 到可 测水平 , 而 增 加 的 Gl ut 4表 达  使葡萄糖 转运 增加 了 3倍 , 而 转 运 过 程 中相 关 的胰 

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岛素敏感 性却 未增 加 。最 近 研 究 发现 , PGC. 1a抑 制 

g e n   s p e c i e s   i n   mi t o c h o n d r i a[ J ]. FEBS   L e t t , 1 9 9 7, 41 6: 1 5—  

肌细 胞 中葡 萄 糖 氧 化 ,是 通 过 与 它 的核 受 体 ERRa  

18.  

相互作用 并激 活 基 因编 码 的丙 酮 酸 脱 氢 酶 4(Py r u.   v a t e   de h ydmg e na s e  ki na s e   4,PDK4)的表 达 而 实 现 的 。  

同时 , PGC. 1 a对骨 骼肌 中的葡 萄糖 酵 解 具有 控 制 作  用, 因 为它 可 以通 过增 加 ERa的量 来 提 高 PDK4的 

表达 , 所 以它可 以通 过 暂 时 降低 葡 萄糖 的 酵 解 作用  来 相应增加 脂肪 酸 的 氧化 , 还 可 以抑 制 葡 萄 糖 的 氧 

化来增 加 肌 肉中葡 萄糖 的 吸收 , 让 肌 肉储 备 肌糖 原  为将 要进 行的运 动 做好 准 备 ,而糖 原 是 影 响 肉品质 

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nes i s   and  me  ̄bol ic  i ne ici f enc y[JJ.Bi o chi m Bi ophys   Act a,  

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饲料转换效率与细胞能量代谢  

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