9789113022796

Liten latinsk hjälpreda

FYSIOLOGI OCH ANATOMI DEN LEVANDE MÄNNISKAN

FYSIOLOGI OCH ANATOMI

är en komplett lärobok i ämnet för sjuksköterske-, sjukgymnast- och arbets­ terapeutprogrammen och liknande utbildningar. Den följer en tradi­tionell ämnesindelning med kapitel om cellen, huden, njurar och urinvägar, hjärta och kretslopp, respiration, immunologi, temperaturreglering, fortplantning, nervsystemet, ögat och örat, det endokrina sys­temet, matsmältningsapparaten och rörelseapparaten.

Boken inne­­håller också kapitel om topografisk anatomi och histologi.

Längst bak i boken ligger en anatomisk atlas med både foton och teckningar, smidig att komma åt och slå i vid behov.

Boken kännetecknas genomgående av pedagogisk omsorg. Nytt är till exempel konceptet att gruppera inne­hållet i fyra olika nivåer: översikter, grundläggande genom­gångar, fördjupningar och beskrivningar av större sammanhang. Textframställningen åtföljs av ett rikt bildmaterial i färg.

Redaktörerna till boken, Ulla Fasting och Jørgen Hougaard, är båda utbildade sjuksköterskor och har mångårig erfarenhet av undervisning och forskning inom det hälso­vetenskapliga området.

Betoning. Om ett latinskt ord innehåller två stavelser läggs betoningen på den första stavelsen. Vid tre eller fler stavelser betonas den andra eller tredje stavelsen från slutet. Betoningen ligger aldrig på den sista stavelsen.

Substantiv i latinet är antingen maskulinum, femininum eller neutrum.

Maskuliner slutar ofta i singular på -us och i plural på -i. Ordet nervus (nerv) blir till exempel nervi i plural.

Femininer slutar ofta i singular på -a och i plural på -ae. Ordet vena (ven) blir till exempel venae i plural.

Neutrumord slutar ofta i singular på -um och i plural på -a. Ordet sternum (bröstben) blir till exempel sterna i plural.

Diminutiver (förminskande ord) skapas när man lägger till någon av ändelserna -lus, -la eller -lum, -culus, -cula eller -culum. Till exempel kan anus (ring) ombildas till anulus (liten ring) och tuber (knöl) till tuberculum (liten knöl).

Ulla Fasting

Jørgen Hougaard (red.)

FYSIOLOGI OCH ANATOMI DEN LEVANDE MÄNNISKAN Ulla Fasting Jørgen Hougaard (red.)

ISBN 978-91-1-302279-6

Adjektiv som följer efter substantiv böjs som substantivet. Musculus latus (den breda muskeln) skrivs således musculi lati i plural. Adjektiv som slutar på -is i singular får dock ändelsen -es i plural. Arteria pulmonalis (lungpulsådern) heter alltså arteriae pulmonales i plural.

Vanliga anatomiska förkortningar: S i n gul a r

P l ur a l

a. – arteria lig. – ligamentum m. – musculus n. – nervus v. – vena

aa. – arteriae ligg. – ligamenta mm. – musculi nn. – nervi vv. – venae

FYSIOLOGI OCH ANATOMI DEN LEVANDE MÄNNISKAN Ulla Fasting och Jørgen Hougaard (red.)

Översättning Mia Ruthman Edström

Norste dts

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 3

09-07-07 07.57.33

Detta verk är skyddat av lagen om upphovsrätt. Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt Bonus Presskopias avtal, är förbjuden.

Sådant avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommuner/universitet. För information om avtalet hänvisas till utbildningsanordnarens huvudman eller Bonus Presskopia.

Den som bryter mot lagen om upphovsrätt kan åtalas av allmän åklagare och dömas till böter eller fängelse i upp till två år samt bli skyldig att erlägga ersättning till upphovsman/rättsinnehavare.

Fysiologi och anatomi. Den levande människan © 2009 Norstedts Det danska originalets titel: Fysiologi og anatomi. Det levende menneske © Munksgaard Danmark, København 2007 Mia Ruthman Edström Docent Mats Rundgren, Institutionen för Fysiologi och Farmakologi, Karolinska Institutet, Stockholm T e x t r e d a k t ö r : Annica E-M Olsson P r o j e k t l e d a r e : Ola Karlsson T y p o g r a f i o c h o m s l a g : Anna Hild S ät t n i n g : TeamMedia Sweden AB, Falkenberg ö v e r s ät ta r e :

fac kg r an s k ar e :

Dylan Martinez / Reuters / SCANPIX (omslag), Albert Meier (figur 7.7, 7.8, 8.3, 8.10, 8.12), Toke Bek (figur 8.11), Schultz et al. BMJ 1999;319 (figur 17.16), Kåre Rygaard (figur 17.17), I l l u s t r at i o n e r : Jan Hejle (kapitel 1 + Anatomisk atlas), Birgitte Lerche (alla övriga illustrationer) Fotogr afie r :

Tryckt hos Livonia Print, Riga 2009 Första upplagan, första tryckningen ISBN 978-91-1-302279-6 Norstedts ingår i Norstedts förlagsgrupp AB, grundad 1823

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 4

09-07-07 07.57.33

Innehållsförteckning Förord 13

Kapitel 2

Cellen 35 Peter Errboe

Hur man använder boken 15 Fysiologidelen 15 Anatomidelen 15 Det medicinska språket 15

Cellbiologi 35 Cellers utseende och innehåll 35 Cellers levnadsbetingelser 35 Cellprocesser 35 Cellens kemiska beståndsdelar 36

Cellmembran och ­cytoplasma 36 Kapit el 1

Anatomi 17 Jørgen Hougaard

Ytanatomi och referenspunkter 18 Topografisk anatomi 18 Kroppens anatomiska normalställning 19 Plan och riktningsangivelser 19 Kroppens huvudkomponenter och hålrum 20

Benstrukturer som ­referenspunkter 22 Avgränsning av huvud­komponenter och hålrum 22 Huvudets avgränsning 22 Huvudets hålrum 25 Halsens avgränsning 25 Halsens inre strukturer 25 Bålen 26 Bukhålan och bäckenhålan 28 Organens placering i förhållande till bukhinnan 29 Övre extremiteternas avgränsning och indelning 29 Nedre extremiteternas avgränsning och indelning 31

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 5

Organeller och inre strukturer 37 Cellmembranet 37 Cellförbindelser 39

Cellernas kemiska ­uppbyggnad 39 Lipider 39 Proteiner 39

Cellkommunikation 41 Kemisk kommunikation 42 Elektrisk kommunikation 42 Transport genom cellmembranet 44

Cellens energiproduktion 45 Lagring av energi 45

Celldelning, förnyelse och tillväxt 47 Proteinsyntesen 47 Celldelning 48

Cellens behandling av avfallsprodukter 49

Ka pitel 3

Histologi 51 Ole Bækgaard Nielsen, Poul H. Christensen, Peter Errboe, Jørgen Hougaard & Peter Thybo

Histogenes 51 Epitelvävnad 52 Körtelepitel 52 Ytepitel 52 Epitelcellers egenskaper 55 Regeneration av epitelvävnad 58

09-07-07 07.57.33

Stödjevävnad 58 Bindväv 58 Broskvävnad 60 Benvävnad 61

Muskelvävnad 63 Tvärstrimmig skelettmuskulatur 63 Glatta muskelceller 68 Hjärtmuskulatur 70

Naglar 102 Hudens körtlar 102 Talgkörtlar 102 Apokrina svettkörtlar 103 Ekkrina svettkörtlar 103 Bröstkörtlarna 104

Slemhinnor 105 Barriärfunktion 105

Nervvävnad 73 Neuronets uppbyggnad och membranförhållanden 73 Bindväven i nervsystemet 74 Olika neurontyper 74 Nervimpulser 75

Blodet 76 Blodets sammansättning 77 Bildning av erytrocyter 78 Nedbrytning av erytrocyter 81 Hemostas 81 Fibrinolysen 83 Blodtyper 84

Kapitel 4

Hud och slemhinnor 85 Jørgen Hougaard

Kapitel 5

Immunsystemet 107 Peter Errboe

Immunsystemets ­ospecifika och specifika mekanismer 107 Immunsystemets organ, celltyper och verkningsmekanismer 108 Primära och sekundära lymfoida organ 108 Lymfsystemet 109 Antigener och antikroppar 109 Det ospecifika yttre försvaret 111 Celler i immunsystemet 112 Det ospecifika inre försvaret 115 Det specifika försvaret 116

Optimala förhållanden 118 Hudens funktioner 85 Barriärfunktion 85 Temperaturreglerande funktion 86 Känselfunktion 86 Depåfunktion 86 Produktion av signalsubstanser och D-vitamin 86 Signalfunktion 86

Hudens struktur 87 Hudens utseende 87 Epidermis, överhuden 88 Dermis, läderhuden 93 Könshormonerna och huden 96

Blodförsörjning och näringsomsättning 97 Värmereglering 97

Huden som sinnesorgan 98 Mekanoreceptorer 98 Termoreceptorer 100 Smärtreceptorer 100

Hår 101 Hårtyper 101

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 6

Ka pitel 6

Nervsystemet 119 Poul H. Christensen & Peter Thybo

Nervsystemet i människan 119 Människan i nervsystemet 120 Nervsystemets överordnade uppgifter 120 Reglerande funktion 120 Förbindelselänk 121

Nervsystemet i flera ­perspektiv 121 Anatomi – det centrala nerv­systemet och det perifera nervsystemet 122 Celler 122 Vävnad – grå substans och vit substans 122 Nätverk 123

Nervsystemets utveckling hos fostret 123

09-07-07 07.57.33

Det centrala nervsystemet 123 Truncus encephalicus 124 Diencephalon 124 Cerebrum 126 Cerebellum 128 Medulla spinalis 128

Det perifera nervsystemet 130 Spinalnerver 130 Kranialnerver 131 Perifera nerver 131

Centrala nervsystemets hinnor och vätskefyllda hålrum 131 Meningerna 131 Vätskefyllda hålrum 133 Blod–hjärnbarriären 134

Nervsystemet på cellnivå 135 Primära signalprocesser 135 Sekundära signalprocesser 135 Aktionspotentialer 135 Synapser 137 Neuronet som ”räkneapparat” 140 Nervsystemet och allmänna ålders­ relaterade förändringar 142

Sinnena 143 Principiell fysiologi 143 Sinnesstimuli blir till användbar information för nervsystemet 144 Gate control-teorin 146 Lokalisering av stimulus 146 Reflexer 147

Nervsystemets autonoma funktioner 149 Hypotalamus – koordinator av de autonoma funktionerna 149

Det autonoma ­nervsystemet 152 Det sympatiska nervsystemet 152 Det parasympatiska nervsystemet 154

Människan i nervsystemet 156 Perception och kognition 157 Är hjärnan en dator? 157

Cerebrums funktion 157 Från sinnesimpulser till ­verklighetsupplevelse 157 Primära, sekundära och tertiära zoner 158 Talamus 160 Luktsinnet 160 Frontalloberna sköter tänkande och rörelse 161

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 7

Cerebellum 163 Cerebellums funktion vid rörelse 163 Cerebellums övriga uppgifter 164 Cerebellum och alkohol 164

De två hjärnhalvorna 165 Vänster hjärnhalva 165 Höger hjärnhalva 166

Corpus callosum 167 Förändring och ­anpassning 167 Selektiv eliminering 168 Hjärnskador och omorganisering 169 Inlärning genom problemlösning 170

Minnet 171 Episodiskt minne 172 Semantiskt minne 172 Procedurminne 173

Sömn 173 Människans sömnbehov 173 Sömnmönster 174

Medvetande 175 Medvetandet kommer efteråt 177

Ka pitel 7

Örat 179 Carsten R. Bjarkam

Det auditiva systemet 179 Ytterörat 179 Ljud 180 Mellanörat 183 Konduktiv och neurogen dövhet 184 Innerörat 184 Frekvensdiskriminering 186 Ljudreglering 186 De centrala hörselbanorna 187 Hörselretningar 187 Skydd av örat 187

Det vestibulära systemet 188 Balansorganet 188 De centrala balansbanorna 188 Yrsel 189 Åksjuka 190

09-07-07 07.57.34

Kapitel 8

Ögat 191 Carsten R. Bjarkam

Ögonglobens funktionella anatomiska uppbyggnad 191 Synligt ljus 193 Ögats ljusbrytande medier och ackommodation 194 Närsynthet, översynthet och ålderssynthet 195 Linsens styrka anges i dioptrier 196 Synskärpa 196 Katarakt (grå starr) 197

Omvandling av ljusenergi till elektrisk energi 197 Tappar 198 Färgblindhet 199 Ljus- och mörkeradaptation 199 Näthinnan 201 Näthinnans blinda fläck och gula fläcken 201 Synfältet 203

Ögats förbindelse med centrala nervsystemet 204 Synbarken 205 Synfältsbortfall 206

Synsinnets utveckling från födseln 206 Åldersbetingad ned­sättning av synförmågan 206 Ögats rörelser 207 Ögats skyddsapparat 208

Kapitel 9

Det endokrina systemet 211 Peter Errboe

Bildningsplats och ­transport av hormoner 211 Hormonerna i det ­endokrina systemet 212 Indelning och struktur 212 Löslighet, lagring, insöndring, transport och verkan 212 Hormoners verkan på målceller 213 Receptorers intracellulära verkan 214

Hormonreglering 215 Hypotalamus och hypofysen 215

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 8

Reglering av insulin och glukagon 216 Reglering av binjuremärgen 217 När hormonregleringen sviktar 217

Specifika hormoner 218 Hypotalamus hormonproduktion 218 Hypofysens hormonproduktion 218 Sköldkörtelns hormonproduktion 219 Bisköldkörtlarnas hormon­ produktion 219 Binjurarnas hormonproduktion 220 Bukspottkörtelns hormon­ produktion 220 Testiklarnas hormonproduktion 220 Ovariernas hormonproduktion 221 Placentas hormonproduktion 221 Mag-tarmkanalens hormon­ produktion 221 Hjärtats hormonproduktion 221 Leverns hormonproduktion 221 Njurarnas hormonproduktion 221

Kapitel 10

Hjärta och kretslopp 223 Ole Bækgaard Nielsen

Kretsloppets överordnade anatomi 223 Blodtrycket och blodets rörelse i kretsloppet 224 Hjärtats uppbyggnad 226 Blodets väg genom hjärtat 226 Diastole och systole i hjärtats vänstra del 227 Diastole och systole i hjärtats högra del 229

Hjärtats elektriska aktivitet 230 Hjärtats aktivering 230 Elektrokardiografi 234

Hjärtats pumpfunktion 236 Mekaniska händelser under ett pulsslag 236 Hjärtats minutvolym 238 Hjärtats arbete 243 Hjärtats syreförsörjning 244

Kretsloppets uppbyggnad 246 Blodkärlens funktion och anatomi 247 Kärlväggens uppbyggnad 247 Artärer 248 Arterioler 250 Vener 254

09-07-07 07.57.34

Blodtryck 255 Det arteriella blodtrycket 255 Pulstrycket 256 Samband mellan blodflöde, blodtryck och vaskulärt motstånd 257 Mätning av blodtryck 258 Förhållandet mellan spänning i kärl­ väggen, blodtryck och kärlets radie 259

Kapillärer 260 Uppbyggnad och funktion 260 Kapillär utväxling 261 Filtration och ödem 263

Lymfsystemet 265 Lungkretsloppet 266 Den fetala cirkulationen 266 Placenta 266 Fostrets kretslopp 267

Regleringen av kretsloppet 269 Reglering av det arteriella blodtrycket 270 Centralnervös reglering av det arteriella blodtrycket 270 Reglerade förändringar av det arteriella blodtrycket 271 Baroreceptorreflexen 273

Reglering av vävnadernas perfusion 273 Regleringen av blodvolymen 275 Det arteriella och det venösa blodtrycket 275 Reglering av blodvolymen 275

Chock 276 Hypovolemisk chock 276 Normovolemisk chock 277

Kretsloppsförändringar i samband med fysisk aktivitet 277

Skydd av diffusionsbarriären 284 Motståndet mot luftens rörelse i luftvägarna 285 Ljudbildning 287

Respirationens mekanik 287 Respirationsrörelserna 287 Respirationsmusklerna 288 Lungvolym och ventilationsdjup 289 Gas- och lufttransport genom konvektion och diffusion 290 Respirationsarbetet 292 Tryckförändringar under ventilationen 293 Lungfunktionsparametrar 294 IRDS 296 Kroniskt obstruktiv lungsjukdom (KOL) 297

Transport av syre och koldioxid 298 Syretransport under andningen 298 Transport av syre och koldioxid via diffusionsbarriären 300 Transport av syre och koldioxid i blodet 301 Transport av syre och koldioxid mellan blodbanan och kroppens celler 303

Ventilationskontroll 303 Nervös kontroll av ventilationen 304 Ventilationens storlek 304 Fysiskt arbete 306

Hypoxi 306 Respirationssystemets kapacitet 307 Konditionsförmåga och effekter av träning 307 Effekter av ålder 307

Ka pitel 12

Temperaturreglering 309 Kapit el 11

Respirationssystemet 279 Ole Bækgaard Nielsen

Lungor och luftvägar 281 Lungorna 281 Lungans hinnor 281

Luftvägarnas fysiologi och anatomi 282 De övre luftvägarna 282 De nedre luftvägarna 283 Den respiratoriska zonen 284

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 9

Ole Bækgaard Nielsen

Kroppstemperaturen 310 Temperaturen i kärnan 310 Temperaturen i skalet 311 Hudens kretslopp och värmereglering 311

Värmebildning i kroppen 312 Värme och värmetransport i kroppen 312

Reglering av kärnans ­temperatur 315 Feber 317

09-07-07 07.57.34

Sviktande termoregulation 318 Solsting och värmeslag 318 Olycksrelaterad och inducerad nedkylning 318

Kapitel 14

Urinvägarna 339 Finn Michael Karlsen

Anatomi 339 Kapitel 13

Njurarna 321 Olaf Møller

Njurarnas struktur 322 Nefronets funktionella uppbyggnad 322 Den juxtaglomerulära apparaten 324

Transportformer i nefronet 324 Filtration 325 Reglering av filtrationen 326 Clearance 327

Tubulusfunktionen 328 Proximala tubuli 328 Reabsorption 329 Sekretion 329 pH-reglering 330 Reabsorption och sekretion av olika ämnen i tubulus 330 Transportsystem för sekretion 331

Henles slynga och distala tubuli 332 Elektrolytbalansen 332 Koncentrationsmekanismen 333 Antidiuretiskt hormon 333 Aldosteron 334 Osmotisk diures 335 Diuretika 335 Koncentrationsmekanismen 335

Njurarnas ­hormon­produktion 336 Erytropoetin 336 Kalcitriol 337

Nyfödda barns ­njurfunktion 337 Åldersrelaterade förändringar av njurfunktionen 338

Njurbäcken och urinledare 339 Urinblåsan 339 Blåshals och urinrör 340 Kontroll av miktionen 340

Funktionell anatomi 340 Transportfunktion och ­reservoarfunktion 340 Försvarsmekanismer mot infektion 342 Kontinensfunktion 345

Urinvägarnas fysiologi 347 Tryckförhållanden 347 Nervös kontroll av blåsa och urinvägar 348 Nervös kontroll av de nedre urinvägarna 350 Inkontinens 354 Urinretention 356 Nervöst betingade miktions­ rubbningar 356

Ka pitel 15

Matspjälkningssystemet 359 Thomas R. Mikkelsen

Matspjälkningssystemets fysiologi och anatomi 361 Uppbyggnaden av matspjälknings­ kanalens vägg 361 Styrning av spjälknings­ funktionerna 366 Näringsämnen 368 Enzymer 370

Cavum oris 370 Spjälkning i munhålan 370 Sekretion till munhålan 372 Absorption i munhålan 373 Styrning av matspjälknings­funktionerna i munhålan 373

Pharynx 373 Esophagus 373 Tryckförhållanden i toraxhålan och abdominalhålan 374 Sväljningsprocessen 374

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 10

09-07-07 07.57.34

Ventriculus 377 Spjälkning i magsäcken 377 Sekretion i magsäcken 379 Absorption i magsäcken 379 Styrning av magsäckens funktioner 379 Kräkning 383

Intestinum tenue 384 Duodenum 384 Jejunum 384 Ileum 385 Enzymatisk nedbrytning i tunntarmen 385 Sekretion till tunntarmen 388 Absorption i tunntarmen 390 Reglering av tunntarmens funktioner 393

Hepar 395 Leverns gallproduktion 395 Leverns reglering av blodets näringsinnehåll 395 Leverns hantering av tillförda närings­ ämnen och andra ämnen 397

Intestinum crassum 397 Tjocktarmens funktioner 398 Rectum 399 Defekation 400 Obstipation 401 Diarré 402

Nedbrytning och ­absorption av kolhydrater, proteiner och fetter 403 Matspjälkningssystemet hos barn och äldre 403 Barn 403 Äldre 403

Matspjälkningssystemet och andra organsystem 404

Kapit el 16

Rörelseapparaten och ­motoriken 407 Peter Thybo & Poul H. Christensen

Rörelseapparatens ­generella uppbyggnad 408 Rörelseapparaten i ett biomekaniskt perspektiv 408

Bindväv i rörelseapparaten 409 Ledlära 410 Muskellära 411 Dynamiska och statiska kontraktions­ former 412 Musklernas samarbete under vanliga aktiviteter 413 Sinnesorganens funktioner i rörelse­ apparaten 422

Rörelseapparaten i ett neuromotoriskt perspektiv 427 Det grovmotoriska systemet 427 Det finmotoriska systemet 428 Det limbisk-motoriska systemet 430

Rörelseapparaten i ett handlingsperspektiv 430 Motorisk kontroll 431 Motorisk inlärning 435 Motorisk utveckling 438

Kapitel 17

Fortplantning 445 Kåre Rygaard

De manliga könsorganen 446 Penis och testiklar 446 De utåtgående sädesledarna 447 Det manliga könshormonet 447 Andropaus 448 Bildandet av sädesceller 448

De kvinnliga könsorganen 450 Äggstockar och kvinnliga hormoner 451 Livmoder och äggledare 451 Slida, blygdläppar och klitoris 453 Slidslemhinna 453 Hymenalatresi 454 Barriärfunktion i de kvinnliga könsorganen 454

Bröst 454 Hypofysen och ­hypotalamus 454 Hypogonadotrop hypogonadism 456

Könsorganens utveckling 456 De manliga könsorganens utveckling 458 De kvinnliga köns­organens utveckling 459

Skelettvävnad och skelett 408 Broskvävnad och ledbrosk 409

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 11

09-07-07 07.57.35

Pubertetsutveckling 460 Adrenarke 460 Tillväxtspurten 460

Fel i utvecklingen av ­könsorganen 461 Intersexualitet eller tvetydiga könskaraktärer 461 Hermafroditism 461 5-alfareduktasbrist 461 Androgeninsensitivitetssyndrom 462

Meios 462 Könlig och könlös fortplantning 464 Menstruationscykeln 464 Definitioner 464 Den fertila perioden 465 Menopausen 465 Avsaknad av ägglossning senarelägger inte klimakteriet 465 Reglering av menstruationscykeln 465

Den hormonella regleringen av menstruationscykeln 467 Menstruationscykelns faser 467 Förändringar i slidan och livmoder­halsen under menstruationscykeln 471

Menstruationssmärtor 472 Oregelbunden ­menstruationscykel 472 Samlag och befruktning 472 Samlagets fysiologi 473 Befruktning 474

Fostervattnet 477 Spontan abort (missfall) 477 Extrauterin graviditet 477 Rhesusimmunisering 477

Födseln 478 Förlossningsfaser 478

Amning 478 Infertilitet 479 Orsaker till infertilitet 479 Grundutredning för ­infertilitet 479 Behandling av ofrivillig barnlöshet 480

Antikonception 481 Barriärmetoder 481 Spiral 481 Hormonella preventivmedel 481 ”Säkra” perioder 482 Sterilisering 482

Anatomisk atlas 483

Författare 531

Register 533

Graviditeten 475 Stamceller 475 Fostrets utveckling 475 Moderkakan 476

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 12

09-07-07 07.57.35

223

Ka pite l 1 0

Hjärta och kretslopp Kretsloppets överordnade uppgift är transport. Människans storlek gör att de flesta av kroppens celler är placerade så djupt inuti organismen att de för att få tillgång till syre och andra näringsämnen från omgivningen är beroende av att ämnena transporteras till dem via kretsloppet.

Hos människan utvecklas ett pulserande kretslopp omkring 21 dagar efter bildandet av embryot, vilket vid den tidpunkten är 2–3 mm långt. Det faktum att det finns ett effektivt transportsystem gör dessutom att kroppens celler kan vara organiserade i specialiserade organ, som trots begränsad utbredning kan ansvara för en viss funktion för kroppens alla celler. Ett exempel är tarmens förmåga att spjälka och ta upp näringsämnen, vilka därefter transporteras med blodet till resten av kroppens celler.

En viktig uppgift för kretsloppet är transport av syre (O2) från lungorna till kroppens celler och den omvända transporten av koldioxid (CO2), som bildas under cellernas ämnesomsättning. Lika viktig är transporten av näring och avfallsprodukter till och från cellerna. De flesta celler har dock ett betydande lager av näringsämnen och kan därför klara sig många timmar utan ny tillförsel. Däremot är cellernas lager av syre mycket begränsat och täcker bara behovet i några sekunder.

Kretsloppets viktigaste funktion är därför att transportera syre, och vävnadsskador till följd av hinder i kretsloppet beror alltså på syrebrist i vävnaderna, hypoxi.

Kretsloppet har dessutom stor betydelse för kommunikationen mellan kroppens celler, eftersom det är via det som spridningen av hormoner från de endokrina organen sker. Slutligen bidrar kretsloppet till transport av överskottsvärme från cel-

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 223

ler med hög metabolism. Värmen transporteras via blodet till kroppens utsida där den avges till omgivningen.

I nästa avsnitt går vi först igenom kretsloppets och därefter hjärtats anatomi och funktion, för att sedan beskriva styrningen av hela det kardiovaskulära systemet. Funktionen hos de enskilda elementen i det kardiovaskulära systemet är starkt beroende av funktionen hos de övriga strukturerna i systemet, varför det är lättare att förstå hur de enskilda elementen fungerar om man först har en överblick över hela systemet. Innan vi går vidare till en detaljerad genomgång av hjärta och kretslopp kommer vi därför att kort gå igenom det kardiovaskulära systemets basala anatomi och fysiologi.

Kretsloppets överordnade anatomi Kretsloppet kan funktionellt och anatomiskt delas in i två delar: lungkretsloppet (lilla kretsloppet) som försörjer lungorna, och systemkretsloppet (stora kretsloppet) som försörjer alla kroppens organ (figur 10.1). De båda kretsloppen har var sitt rörsystem (blodkärl). De har också var sin pump, eftersom hjärtat är uppdelat i en högersida som pumpar blodet genom lungkretsloppet och en vänstersida som pumpar blodet genom systemkretsloppet. Varje pump eller hjärthalva består av två hålrum: ett förmak och en kammare. De två delarna av kretsloppet är seriekopplade, och blodet som strömmar i kärlen är gemensamt.

Lungkretsloppets primära funktion är att föra blodet i nära kontakt med luften i lungorna, så att blodet kan ta upp syre och avge koldioxid. Detta sker genom att höger sida av hjärtat pumpar syrefattigt och kol-

09-07-07 08.00.48

10 • Hjärta och kretslopp

224 dioxidrikt blod från systemkretsloppet in i lungorna genom lungkretsloppet. Från lungorna förs det nu syrerika och koldioxid­ fattiga blodet tillbaka till vänster sida av hjärtat, som pumpar blodet ut till kroppens organ via systemkretsloppet (figur 10.1).

Kretsloppet är mycket omfattande och når ut i hela kroppen. Blodkärlens totala längd är cirka 100 000 km. Uppbyggnaden av kretsloppets två delar är i stort sett densamma, och för båda gäller att blodkärlen kan delas in i typer efter funktion och histologi. Utväxlingen av ämnen mellan blodbanan och cellerna sker i kapillärbädden, vilken består av tunna, fint förgrenade blodkärl som i stort antal finns utspridda i vävnaden. Uppbyggnaden av kapillärbädden garanterar kontakt mellan blodet och de celler som vävnaden består av.

Mellan kapillärbäddarna transporteras blodet i större kärl, vilka i stort sett är ogenomträngliga för de ämnen som transporteras i blodet. De stora kärlen fungerar därför främst som transportvägar för blodet, men har dessutom den funktionen att blodet från kapillärerna blandas innan det åter skickas ut i kroppen. På detta sätt kan ämnen som tillförs blodet på några minuter nå ut till alla vävnader. De stora kärlen kan delas in i två typer: –– arteriella kärl, som omfattar stora artärer och mindre arterioler –– venösa kärl, som omfattar stora vener och små venoler.

De arteriella kärlen för blodet från hjärtat till kapillärerna, medan de venösa kärlen för blodet tillbaka till hjärtat (figur 10.1 och anatomisk atlas, plansch 36–40).

Blodtrycket och blodets rörelse i kretsloppet Blodet i blodkärlen befinner sig under tryck. För båda delarna av kretsloppet gäller att trycket är högt i de stora arteriella

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 224

kärlen nära hjärtat, och lågt i de venösa kärl som leder blodet tillbaka till hjärtat.

Det är blodtrycksskillnaden som får blodet att flöda från de stora artärerna via kapillärerna till venerna och tillbaka till hjärtat. Kretsloppets funktion är därför starkt beroende av blodtrycket i de stora arteriella blodkärlen, vilket kallas det arteri­ ella blodtrycket. Det arteriella blodtrycket skapas av hjärtat som för varje hjärtslag pumpar cirka 80 ml blod in i de arteriella kärlen. Det blodtryck som byggs upp – eller rättare sagt den energi som blodtrycket representerar – behövs för att blodet ska kunna pressas genom kapillärerna och vidare ut till den andra sidan av kretsloppet.

Kretsloppet innehåller totalt cirka 5 liter blod som i genomsnitt pumpas runt i kretsloppet en gång per minut. På grund av att blodet möter motstånd på vägen sjunker blodtrycket efterhand som blodet förs genom kretsloppet. Ju större motstånd ett blodkärl erbjuder, desto större blir tryckfallet i kärlet. Motståndet, och därmed tryckfallet, är mycket litet i artärerna.

Däremot är tryckfallet stort i arteriolerna som förbinder artärerna med kapillärerna.

Arteriolerna kallas därför resistanskärl, eller motståndskärl. När blodet har passerat genom arteriolerna och kapillärerna är blodtrycket väsentligt lägre. I venerna är trycket mindre än en tredjedel av trycket i artärerna, och vid ingången till hjärtats atrium är det nästan noll. Som beskrivits tidigare regleras motståndet i arteriolerna på ett komplext sätt, vilket gör att genomblödningen av de enskilda vävnaderna kan anpassas efter deras behov.

Det arteriella blodtrycket regleras efter hur mycket blod som finns i de arteriella blodkärlen. Mängden blod i kärlen avgörs av balansen mellan hur mycket blod som hjärtat pumpar in i artärerna och hur mycket blod som via kapillärerna passerar ut ur artärerna. Det arteriella blodtrycket regleras därför genom en avvägning mellan den mängd blod som hjärtat över tid

09-07-07 08.00.48

225

pulmonellt arteriellt blodtryck: 15 mm Hg

lungkretsloppet (lilla kretsloppet)

lungartären

lungvener

venae cavae

arteriellt blodtryck: 95 mm Hg

höger förmak

vänster förmak

venöst blodtryck: 10 mm Hg

systemiska artärer

höger kammare

vänster kammare hjärta

systemiska vener

systemkretsloppet (stora kretsloppet)

pumpar in i de arteriella blodkärlen, och den snabbhet med vilken resistanskärlen tillåter blodet att passera vidare genom kapillärerna.

Hjärtat är en cyklisk pump, som omväxlande drar sig samman och slappas av. Hos en person i vila sker cirka 70 kontraktioner eller pulsslag per minut. Vid var­ je sammandragning pumpas cirka 80 ml blod ut i artärerna. Detta leder till en ökad fyllnad av artärerna, vilket medför att det arteriella blodtrycket stiger. Under den efterföljande vilofasen sjunker artärernas innehåll av blod igen på grund av att blod konstant transporteras från artärerna

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 225

pulmonellt venöst blodtryck: 6 mm Hg

10 • Hjärta och kretslopp

• Fi gur 10.1. Pul­ monal och systemisk cirkulation. Enkel modell av krets­ loppen. Hjärtat är en tvådelad pump.

Höger sida av hjärtat tar emot blod från systemkretsloppet och pumpar det via lungartärer till lungorna. Från lungkapillärerna går blodet via lungvener tillbaka till hjärtats vänstra sida, som via systemiska artärer pumpar ut blodet till kapillärbäddarna i kroppen. Från de systemiska kapillärbäddarna går blodet tillbaka till hjärtats högra sida.

genom kapillärerna till venerna. Det arteriella blodtrycket varierar därför med hjärtats kontraktioner, med störst tryck i slutet av hjärtats kontraktion och minst i slutet av hjärtats vilofas. Det lägsta trycket kallas det diastoliska blodtrycket (efter diastole, som betecknar hjärtats vilofas), medan det högsta trycket kallas det systoliska blodtrycket (efter systole, som betecknar hjärtats kontraktionsfas). Både det diastoliska och det systoliska blodtrycket mäts och används kliniskt. Med hjälp av dem kan man dessutom beräkna det genomsnittliga arteriella blodtrycket.

09-07-07 08.00.49

10 • Hjärta och kretslopp

226

Hjärtats uppbyggnad Hjärtat är placerat i den främre delen av mediastinum, något till vänster i förhållande till kroppens mittaxel. Hjärtat är en ihålig muskel, som är uppdelad i en högeroch en vänsterhalva genom septum cordis, en muskulös skiljevägg (figur 10.2). Varje halva är sedan uppdelad i två med var­ andra förbundna hålrum: ett förmak (atrium) och en kammare (ventrikel). Förmaket tar emot blod från venerna och skickar det vidare till kammaren. När hjärtat slår trycks blodet i kamrarna ut i artärerna.

Blodets förlopp genom hjärtat enkelriktas av hjärtklaffar mellan förmak och kamrar.

När hjärtat mellan slagen är avslappnat är klaffarna öppna, vilket gör att blodet kan strömma från förmaken vidare in i kamrarna. När kamrarna drar ihop sig under hjärtslaget stängs dessa så att blodet inte kan strömma tillbaka till förmaken. Liknande klaffar finns mellan kamrarna och artärerna, där de hindrar blodet i artärerna från att strömma tillbaka till kamrarna när dessa är avslappnade.

Hjärtats vägg är uppbyggd av tre lager (figur 10.3). I mitten finns det tjockaste lagret (myokardiet), som är uppbyggt av muskelfibrer (myocyter) med invävda bind­ vävsfibrer. Det är kontraktionen av myocyterna som skapar hjärtats rörelser. Myocyterna är arrangerade på ett sådant sätt att kontraktion leder till att hjärtats hålrum pressas samman, så att blodet i kamrarna drivs ut. Myocyterna är sammanbundna via vissa förbindelser, som tillåter en rad mindre molekyler och elektriska signaler i form av aktionspotentialer att röra sig från fiber till fiber. Av den anledningen uppfattas myocyterna ofta som en funktionell enhet (ett syncytium). De elektriskt ledande förbindelserna är en förutsättning för att de elektriska signaler som utlöser och koordinerar myocyternas kontraktioner under hjärtats slag ska kunna breda ut sig.

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 226

Hjärtats väggar täcks innerst av en tunn bindvävshinna beklädd med skivepitel (endokardiet). Endokardiet övergår direkt i anslutande kärls insidor (endotel).

Den släta ytan på endotel och endokar­ dium minskar motståndet mot blodets flöde genom hjärtat och kretsloppet. Ytterst omges myokardiet av en bindvävsstruktur (perikardiet), som består av två tunna med varandra förbundna bindvävslager. Det inre lagret är fästat vid myokardiet och utgör därmed hjärtväggens yttersta lager.

Det yttre bindvävslagret i perikardiet är fästat vid de stora artärer som utgår från hjärtat, och omges av ett kraftigare och starkare lager bindväv (det fibrösa perikardiet). Det fibrösa perikardiet är fästat vid omgivande strukturer, bland annat stora kärl och diafragma, och utgör ett skyddande hålrum som hjärtat är löst fastsatt i.

Den kraftiga strukturen skyddar hjärtat mot överfyllnad. Vävnadsytorna mellan perikardiets två tunna bindvävslager är beklädda med slätt plattepitel och hålrummet fylls ut av en tunn vätskefilm, som i kombination med den släta ytan ser till att hjärtats rörelser under utfyllnad och kontraktion kan ske med minsta möjliga friktion.

Blodets väg genom hjärtat Hjärtat är en pump som omväxlande vilar och drar sig samman. Beroende på kroppens behov slår hjärtat cirka 100 000 gånger om dagen, och levererar på så sätt den energi som behövs för att pumpa runt blodet i kretsloppet. Varje hjärtcykel består av en avslappningsfas (diastole) och en kontraktionsfas (systole). I diastole är myokardiet avslappat och hjärtat fylls med blod från den venösa sidan av de båda kretsloppen. I systole drar sig först de båda förmaken och därefter de båda kamrarna samman, och det höga tryck som utvecklas i kamrarna pressar ut blodet till den arte-

09-07-07 08.00.50

227

aorta a. pulmonalis dx a. pulmonalis sin.

v. cava superior

vv. pulmonales sin. vv. pulmonales dx

truncus pulmonalis atrium sin.

10 • Hjärta och kretslopp

• Fi gur 10.2. Hjärtat.

Hjärtat i genom­ skärning, där man ser in i de två förmaken och de två kamrarna med tillförande vener och frånförande artärer.

bikuspidalklaff (mitralklaff)

atrium dx

ventriculus sin. trikuspidalklaff septum cordis ventriculus dx v. cava inferior

• Fi gur 10.3. Hjärt­ väggens uppbygg­ nad. a) Nedre delen av hjärtat i genomskärning, med de båda ventriklarnas bottnar. b) Utsnitt av hjärtväggen, med myokardiet som täcks av endokardiet in mot hjärtkamrarna och av perikardiet på hjärtats utsida.

apex cordis

a

man hör med ett stetoskop. Efter en sammandragning slappar myokardiet av igen för att därefter starta nästa cykel.

Diastole och systole i hjärtats vänstra del

b

endokardium myokardium perikardiets två blad vätska

riella sidan av de två kretsloppen. På grund av de båda faserna i systole delas den ofta in i atriell respektive ventrikulär systole.

Det är den ventrikulära systoliska fasen som ger upphov till de pulsslag man känner i kroppen när hjärtat slår. Det är också ventrikulär systole som skapar de hjärtljud

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 227

Hjärtats vänstersida tar emot blod från lungkretsloppet och pumpar det via aorta in i artärerna i systemkretsloppet. Under diastole strömmar blodet från de fyra venae pulmonales, lungvenerna, in i ­vänster förmak och härifrån in i vänster kammare.

Så länge hjärtat är avslappat är förbindelsen med artärerna avstängd av hjärtklaffar, och inströmningen av blod leder till att kammaren fylls och utvidgas. Förmakets funktion är att ta emot det venösa blodet och vidarebefordra det till kammaren.

Under förmakets systole ökar kammarens fyllnad ytterligare genom att förmaket dras samman och pressar mer blod in i kammaren. Förmakets vägg är relativt tunn och kontraktionen skapar endast en mycket begränsad höjning av blodtrycket i den avslappade kammaren. Förmakets kon-

09-07-07 08.00.52

10 • Hjärta och kretslopp

228 traktion avlöses av en kontraktion i den mycket kraftigare kammaren. Härmed blir trycket i kammaren högre än i förmaket och blodet börjar strömma tillbaka mot förmaket. Denna bakåtgående rörelse av blodet hejdas dock nästan omedelbart av valva atrioventricularis sinistra (vänster sidas atrioventrikulära klaff, eller mitralklaffen) som är belägen i den breda övergången mellan förmak och kammare (figur 10.4).

M i t r a l k l a ff e n

Mitralklaffen består liksom de övriga hjärtklaffarna av platta, tunna cuspides (bindvävsflikar). Mitralklaffen har två flikar, varför den även kallas bikuspidal­ klaffen. Flikarna är med sina fria kanter fästade vid tunna chordae tendineae (sen­ trådar), vilka i andra änden är fästade vid papillarmusklerna, vars ursprung är på kammarens insida. Bindvävsflikarna är mycket mjuka och böjs lätt åt sidan när blodet passerar från förmaket in i hjärtkammaren. När blodet under kammarens kontraktion trycks tillbaka mot förmaket svänger flikarna tillbaka, men rörelsen bromsas av chordae tendineae, vilket gör att flikarna effektivt stänger förbindelsen mellan förmak och kammare (figur 10.5). a

Uppstramningen av chordae tendineae förstärks genom att papillarmusklerna kontraheras efter myokardiets kontraktion under systole. Om flikarna inte var fästa vid chordae tendineae skulle de bete sig som svängdörrar och tillåta blodet att strömma i båda riktningarna.

Under ventrikulär systole trycks blodet i vänster hjärtkammare ut i aorta, som är det första arteriella kärlet i systemkrets­ loppet. För att blodet ska förflytta sig krävs att trycket i vänster hjärtkammare ökas, så att det blir högre än det rådande trycket i aorta. För att kunna klara det är väggen i vänster hjärtkammare mycket tjockare än i hjärtats övriga delar.

A o r ta k l a ff e n

Precis som mellan förmak och kammare riktas blodet under systole bara åt ett håll av en hjärtklaff (valva aorta eller aortaklaffen). När kammaren därefter slappas av sjunker trycket i hjärtkammaren igen till under aortas tryck, men på grund av aorta­ klaffen kan blodet inte strömma tillbaka till hjärtat. Aortaklaffen är belägen i aorta strax utanför kammaren, och behöver därför inte på samma sätt som mitralklaffen kompensera för rörelser i hjärtats muskulatur. Då passagen samtidigt är mycket b

förmaks- och kammardiastole

aorta truncus pulmonalis semilunarklaffar (pulmonalklaffar)

atrium sin. atrium dx.

trikuspidalklaffar

ventriculus sin.

kammarsystole

• F ig u r 10. 4. Blodets väg genom hjärtat. a) Blodets väg under förmaks- och kammardiastole. b) Blodets väg under kammarsystole.

v. pulmonalis aortaklaffar bikuspidalklaffar/ mitralklaffar

ventriculus dx.

v. cava inferior

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 228

09-07-07 08.00.53

229 diastole

Kuspidalklaffar.

Kuspidalklaffarna är fästade vid papillarmusklerna. Klaffarna är öppna och tillåter blodgenomströmning under diastole och förmakssystole.

I kammarsystole stängs klaffarna, vilket gör att blodet bara kan strömma i en riktning.

förmakssystole

atrium

klaff ventrikel sensträngar (chordae tendineae) papillarmuskler

trängre än mellan förmak och kammare behöver flikarna inte hållas på plats av bindvävstrådar. I stället har flikarna formen av fickor som är fästade vid kärlväggen (figur 10.6). I början av den diastoliska fasen då blodet börjar strömma tillbaka mot kammaren fylls fickorna med blod och deras fria kanter kläms ihop mot varandra. På så sätt stängs klaffen effektivt, vilket förhindrar mer blod från att strömma tillbaka trots det mycket högre trycket i aorta än i den avslappade kammaren.

Från aorta passerar blodet via artärer och arterioler till kapillärbäddarna i system­kretsloppet. Efter kapillärerna förs blodet via venösa kärl till de två huvudvenerna, vena cava superior (övre hålvenen) och vena cava inferior (nedre hålvenen).

Diastole och systole i hjärtats högra del Vena cava superior tar emot blod från huvud, hals, överkropp och armar. Vena cava inferior tar emot blod från resten av kroppen, det vill säga den del av kroppen • Fi gur 10.6. Aorta­ klaffen. Figuren visar aorta uppskuren och utvikt, så att de fickformade flikarna i aortaklaffen kan ses tydligt.

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 229

kammarsystole

10 • Hjärta och kretslopp

• Fi gur 10.5.

som ligger nedanför diafragma. Från båda venerna går blodet in i hjärtats högra sida (figur 10.4). Liksom i hjärtats vänstra sida är det en hjärtklaff (valva tricuspidalis eller trikuspidalklaffen) som riktar blodets rörelse åt ett håll mellan höger förmak och höger kammare. Bortsett från att trikus­ pidal­klaffen består av tre bindvävsflikar mot­svarar dess uppbyggnad och funktion mitralklaffens. Under det ventrikulära systole trycks blod från höger kammare ut i truncus pulmonalis, som är det första arteriella kärlet i lungkretsloppet. Liksom i aorta sitter en hjärtklaff (valva trunci pul­ monalis eller pulmonalklaffen) vid ingången till truncus pulmonalis, vilken gör att blodet enkelriktas. Från truncus pulmona­ lis går blodet genom lungkretsloppet tillbaka till vänster sida av hjärtat.

Höger och vänster halva av hjärtat fungerar i princip på samma sätt och kontraktionerna i de två förmaken respektive de två kamrarna sker samtidigt. På grund av den stora blodtrycksskillnaden mellan truncus pulmonalis och aorta är väggarna i hjärtats båda kammare uppbyggda på helt olika sätt. Septum cordis och väggen i ­vänster kammare är tjocka och kan klara av ett högt tryck, medan väggen i höger kammare är tunnare och svagare.

bindvävsfickor artärvägg

09-07-07 08.00.54

10 • Hjärta och kretslopp

230

Hjärtats elektriska aktivitet Hjärtats aktivering Vid varje pulsslag kontraheras alla fyra hålrummen i hjärtat. Kontraktionerna är koordinerade så att blodet leds i rätt riktning och hjärtat får optimal pumpfunktion.

Större delen av myokardiet utgörs av kontraktila myocyter, och det är dessa ­celler som under systole skapar sammandragningen av hjärtats kammare och ­förmak.

Liksom i skelettmuskler utlöses kontraktionerna av aktionspotentialer som längs muskelfibrernas yta sprids till T-rören, där de via spänningskänsliga kana­ler utlöser en förhöjd kalciumkoncentration i cellens inre. Den höga kal­cium­koncentrationen aktiverar de kontraktila filamenten, och kontraktionen inleds (myocyternas aktivitet beskrivs i kap. 3 s. 71).

Aktiverande aktionspotentialer

I hjärtat är bildandet av aktionspoten­tialer på myocyternas yta inte beroende av signaler från det centrala nervsystemet, och till skillnad från i skelettmusklerna innerveras inte hjärtats muskelfibrer av motoriska nerver. I myokardiet finns i stället ett system som består av specialiserade celler som fungerar dels som pacemakerceller, dels som ledningssystem för utbredning av de aktionspotentialer som bildas i pacemakercellerna. Pacemakercellerna har fått sitt namn på grund av att de på egen hand skapar de aktionspotentialer som utlöser hjärtats kontraktioner. Ledningssystemet består av två noda (knutor) och olika impuls­ ledande celler, inlagrade i buntar. De båda knutorna är sinusknutan (sino­atriella knutan), som är inlagrad i väggen överst i höger förmak, och atrioventrikulärknutan (AVknutan), som är inlagrad underst i höger förmak nära övergången till hjärtkamrarna.

Ledningssystemet i hjärtkamrarna binds ihop via His bunt med AV-knutan. Aktionspotentialerna som utlöser hjärtats kon­ traktioner bildas i sinusknutan och sprids

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 230

här­ifrån via myocyterna och ret­led­nings­ systemet till de övriga delarna av myokardiet. När aktionspotentialer når ut till myokardiet förs de vidare från myocyt till myocyt genom myocyternas inbördes förbindelser. Förmaken är dock åtskilda från hjärtkamrarna av ett speciellt bindvävslager (fibröst skelett) som inte kan leda aktionspotentialer. Spridningen av aktions­ potentialerna från förmaken till kamrarna kan därför endast ske via AV-knutan. Ledningssystemets pacemakerfunktion gör att hjärtats rytmiska kontraktioner, till skillnad från skelettmusklernas, kan fortsätta även efter att hjärtat tagits ut ur kroppen och på så sätt fråntagits sin innervering.

Det är alltså hjärtats pacemakerceller och retledningssystem som direkt reglerar hjärtats aktivitet. För att hjärtat ska kunna fungera som en effektiv pump måste regleringen uppfylla vissa krav: –– Varje kontraktion eller hjärtslag måste följas av en vilofas. Det beror på att hjärtat pumpar genom att omväxlande fyllas och tömmas. För att tillåta en tillräcklig fyllnad måste varje kontraktion följas av en lång fas, då myokardiet är helt avslappat (diastole).

–– Förmakens roll är att öka kamrarnas fyllnad, innan de drar sig samman.

Förmakens kontraktion måste därför ligga omedelbart före hjärtkamrarnas kontraktion, och kamrarna måste förbli avslappade under förmakens kontraktion så att de kan ge efter för det ökade fyllnadstrycket. Det sker genom att överföringen av aktions­ potentialer från förmaken via His bunt går så långsamt att förmaken kan dra ihop sig innan aktionspotentialen sprids vidare ut i kamrarna.

–– När hjärtat dras samman måste alla myocyter i förmaken och kamrarna kontraheras i stort sett samtidigt för att ett tillräckligt högt tryck ska byggas upp för att pumpa blodet vidare. Det sker genom en snabb spridning av

09-07-07 08.00.55

231

Eftersom aktionspotentialerna kan hoppa från myocyt till myocyt löper de runt i hjärtat och aktiverar nya kontraktioner så länge det finns några retningsbara myocyter kvar. Det gör att alla myocyter aktiveras varje gång hjärtat dras samman. Förbindelsen mellan myocyterna innebär dock samtidigt en risk för att aktionspotentialen går i cirkel och ständigt aktiverar myo­cyter

som efter avslutad kontraktion är färdiga för ny aktivering. För att undvika detta har hjärtats myocyter efter varje aktionspotential en särskilt lång refraktärperiod då de inte kan retas. På så sätt avslutas varje aktionspotential med en period då hela hjärtat befinner sig i en refraktärperiod och aktionspotentialen dör ut.

Hjärtats pumpaktivitet måste kunna anpassas efter kroppens behov av blod­ cirkula­tion. Normalt sker denna anpassning i första hand genom en reglering av hjärtats pulsfrekvens, som hos unga kan öka 3–4 gånger. Detta sker genom att den hastighet med vilken pacemakercellerna bildar aktionspotentialer bestäms av aktiviteten i det autonoma nervsystemet.

10 • Hjärta och kretslopp

aktionspotentialen till alla delar av myokardiet via retledningssystemet.

Om det vore så att delar av myokardiet var avslappade medan andra delar kontraherades, skulle det avslappade myokardiet ge efter för trycket under kontraktionen och väggen skulle då bukta ut. Eftersom både de två förmaken och de två kamrarna har en gemensam vägg (septum cordis) måste kontraktionen av de två förmaken respektive de två hjärtkamrarna av samma skäl ske samtidigt.

–– Retledningssystemet ser således till att förmaken har en gemensam kontraktionsfas och en gemensam avslappningsfas, och att hjärtkamrarna har en gemensam kontraktionsfas och en gemensam avslappningsfas. Förmak och kammare kan aldrig ha en gemensam kontraktionsfas. Förmak och kammare har däremot en gemensam avslappningsfas i varje hjärtcykel, då kamrarna tar emot cirka två tredje­ delar av blodet innan de dras samman.

Retledningssystemets funktion

Retledningssystemets funktion är att starta och breda ut de aktionspotentialer som utlöser hjärtats kontraktion. Aktions­ potentialerna bildas i pacemakerceller som är speciella på så sätt att deras membranpotential är instabil och varierar över tid.

Membranpotentialens storlek är alltså inte konstant, utan avtar med tiden så att membranet långsamt depolariseras. När membranpotentialen inte är konstant kallas den inte vilopotential utan pacemakerpoten­ tial. Under pacemakerpotentialen närmar sig membranpotentialen långsamt aktionspotentialens tröskelvärde. När så sker utlöses en aktionspotential, vilket visas i figur 10.7. Vid aktionspotentialens avslutning

• Fi gur 1 0 .7 .

Membranpotentialen i pacemakerceller i sinusknutan. Under pacemakerpotentialen depolariseras membranet spontant tills tröskelvärdet nås, och därefter utlöses en aktionspotential.

Svängningarna upprepas mellan 40 och 200 gånger i minuten och utlöser varje gång ett hjärtslag.

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 231

20 mV 0 mV

aktionspotential

–20 mV –40 mV

tröskelvärde för aktionspotentialen

pacemakerpotential

–60 mV

0

0.8 tid (sekunder)

1.6

09-07-07 08.00.55

10 • Hjärta och kretslopp

232 repolariseras membranet och cykeln kan börja om igen. På så sätt skapas hela tiden en växling mellan å ena sidan aktionspotentialer och kontraktion och å andra sidan pacemakerpotentialer och relaxation av myocyterna.

I det normala hjärtat bildas aktions­ potentialerna i sinusknutan. Härifrån sprids aktionspotentialen via retledningssystemet och myocyterna till alla delar av de båda förmaken och når till sist AV-knutan längst ned i höger förmak (figur 10.8).

Spridningen tar cirka en tjugondels sekund. Från AV-knutan löper aktionspotentialen in i His bunt, som leder över aktionspotentialerna till hjärtats kamrar.

I motsats till den snabba utbredningen av aktionspotentialer i resten av retledningssystemet går utbredningen genom AVknutan till His bunt långsamt. His bunt är den enda elektriska förbindelsen mellan förmak och kammare, och kamrarnas kontraktion måste senareläggas med cirka en tiondels sekund i förhållande till förmakens. Förseningen är viktig, eftersom den gör att förmaken hinner dras samman in­nan kontraktionen startar i hjärtkamrarna.

Från His bunt sprids aktionspotentialen genom flera ledningsbuntar i ventrikulära septum till hjärtspetsen, varifrån signalen via andra ledningsbuntar fortplantas till myocyterna i kammarväggarna. Utbredningen sker här snabbt, och på mindre än en tiondels sekund är alla myocyter aktiverade. Generellt förlöper spridningen av aktionspotentialen som en våg av elektrisk ström som startar i förmaken och efter en kort paus går vidare till hjärtkamrarna, där strömmen först går ned mot hjärtspetsen via septum och därifrån tillbaka mot hjärtkamrarnas bas via ventrikelväggarna.

Den mycket snabba utbredningen av aktionspotentialen till alla myocyter, i kombination med en mycket lång refraktärperiod, innebär att det i samband med varje pulsslag uppstår en period då alla myocyter är refraktära samtidigt. Då en aktionspotential inte kan sprida sig in i ett område med refraktära celler garanterar det att aktionspotentialer som bildas i pacemakercellerna dör ut när alla celler är aktiverade. På så sätt undviks att aktionspotentialen går i cirkel i hjärtat och att myocyterna ständigt är kontraherade.

• F ig u r 10. 8. Hjärtats retledningssystem. Retledningssystemet ser till att utbredningen av aktionspotentialer från sinusknutan till först förmaken och sedan kamrarna sker snabbt. Eftersom aktionspotentialerna inte kan passera det fibrösa skelett som åtskiljer förmak och kamrar kan de bara överföras från förmaken till kamrarna genom atrioventrikulärknutan (AV-knutan) och His bunt.

sinusknuta atrioventrikulärknuta

fibröst skelett His bunt

Purkinjes muskeltrådar

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 232

09-07-07 08.00.56

233

pulsfrekvens

I vila slår hjärtat cirka 70 gånger per minut, och man säger då att pulsen eller puls­ frekvensen är 70. Under hårt arbete kan pulsfrekvensen, beroende på personens ålder, stiga 2–3 gånger. En 20-åring har alltså en maxpuls på omkring 200 slag per minut. I 70-årsåldern har den maximala pulsen sjunkit till cirka 150 slag per minut.

Hjärtats pulsfrekvens avgörs av den frekvens med vilken pacemakercellerna i sinusknutan bildar aktionspotentialer. I ett isolerat hjärta som inte är innerverat ligger pulsen på en hög nivå, omkring 90 slag per minut. Den höga pulsfrekvensen beror på att sinusknutan har en så kallad egen­ frekvens på 90 aktionspotentialer i mi­nuten. Om inte sinusknutan påverkas av andra saker kommer den därför att ställa in hjärtats pulsfrekvens på 90 slag per minut. Emellertid regleras aktiviteten i sinusknutan via det autonoma nervsystemet av signaler från kardiovaskulära centra i medulla oblongata (figur 10.9). Parasympatisk aktivitet härifrån leds via nervus vagus till hjärtat, medan sympatisk aktivitet leds i neuron med ursprung i de cervi-

kala och övre torakala sympatiska ganglierna. Effekten av ökad parasympatisk aktivitet är långsammare puls. Effekten av ökad sympatisk aktivitet är snabbare puls.

Hos en person i vila är sinusknutans frekvens väsentligt dämpad av stark parasympatisk aktivitet. Tonisk parasympatisk aktivitet i vila betyder att hjärtats puls­ frekvens kan öka både genom minskad parasympatisk aktivitet och genom ökad sympatisk aktivitet. Omvänt kan pulsfre­ kvensen minska genom ökad parasympatisk aktivitet. Dessa förhållanden utnyttjas kliniskt, och ämnen som till exempel atropin, som blockerar den parasympatiska aktiviteten till hjärtat, kan användas för att öka hjärtats pulsfrekvens. Samma effekt fås av exempelvis adrenalin, som efterliknar den sympatiska effekten på hjärtat.

Omvänt kan sinusknutans aktivitet bromsas genom att man tillför ämnen som bromsar den sympatiska effekten eller efterliknar den parasympatiska effekten.

10 • Hjärta och kretslopp

R e g l e r i n g av h j ä r tat s

Ry t m r u b b n i n g

I det friska hjärtat utlöses aktionspotentialerna från sinusknutan, men alla celler i retledningssystemet kan fungera som pacemakerceller. När det ändå är sinus-

• Fi gur 10.9.

Autonom innervation.

Hjärtats retledningssystem och myokardiet innerveras av nerver från kardio­ vaskulära centra i medulla oblongata.

Innerveringen är autonom.

kardiovaskulära centra

medulla oblongata nervus vagus (parasympatisk) sinusknuta AV-knuta

myokardium sympatisk innervering sympatiskt ganglion i den sympatiska gränssträngen

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 233

09-07-07 08.00.57

10 • Hjärta och kretslopp

234 knutans aktivitet som bestämmer hjärtats pulsfrekvens beror det på att sinusknutans egenfrekvens är snabbare än egenfrekvensen i det övriga retledningssystemet. Pacemakerceller utanför sinusknutan kommer därför alltid att ta emot en aktionspoten­ tial från sinusknutan innan de själva kan utlösa en aktionspotential. Då aktions­ potentialerna från sinusknutan nollställer pacemakerpotentialerna i hela retledningssystemet kommer celler utanför sinusknutan aldrig att kunna utlösa en aktionspotential innan en ny har skickats ut från sinusknutan. Retledningssystemets pacemakeraktivitet innebär emellertid att hjärtkamrarna fortsätter att kontraheras rytmiskt, även om den elektriska förbindelsen mellan förmak och hjärtkammare bryts. Om det sker kommer hjärtkamrarnas pulsfrekvens att avgöras av pace­maker­ aktiviteten i den del av retledningssystemet som ligger i hjärtkamrarna. Då dessa cellers egenfrekvens ligger på mellan 20 och 40 aktionspotentialer per minut kommer hjärtkamrarnas pulsfrekvens att bli lika låg. Ett tillstånd med lägre puls än normalt kallas bradykardi. En motsvarande, men mindre uttalad, bradykardi kan uppstå i samband med en lägre grad av AVblock, då överföringen av aktionspotentialer från förmaken till hjärtkamrarna går onormalt långsamt.

Den omvända situationen, då pulsen är högre än normalt (takykardi) kan bland annat uppstå om onormala myocyter eller celler i retledningssystemet börjar bilda aktionspotentialer med en frekvens som är snabbare än sinusknutans. Den plats där sådana onormala signaler bildas kallas en ektopisk pacemaker. En ektopisk pace­ maker kan uppstå genom att den elektriska aktiviteten i hjärtats celler, på grund av sjukdom, syrebrist eller andra olyckliga omständigheter, hamnar i otakt. Om det sker kommer det alltid att finnas myocyter som håller på att lämna sin refraktär­period och som därför på nytt kan ta emot eller

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 234

vidarebefordra en aktionspotential. Den aktionspotential som bildas i sinusknutan dör därför inte ut utan löper i cirkel mellan myocyterna. Därför kommer det hela tiden att finnas en del av hjärtat som befinner sig i systole, medan andra delar är i diastole. Resultatet är bristande fyllnad av hjärtat och otillräcklig tryckuppbyggnad i hjärtkamrarna för att pumpa blodet vidare. Om aktionspotentialerna löper i cirkel kan frekvensen bli mycket hög. Vid mycket höga frekvenser av aktionspotentialer talar man om hjärtflimmer och hjärtfladder. Sitter den ektopiska pacemakern i hjärtkamrarna blir resultatet hjärtstopp.

Visserligen buktar väggen i hjärtkamrarna ut på grund av lokala kontraktioner i grupper av myocyter, men hjärtat pumpar inte längre eftersom myocyternas kontrak­ tioner har kommit i otakt. Sitter den ektopiska pacemakern i förmaken kommer hjärtkamrarnas pulsfrekvens att vara ore­ gel­bunden. Detta kallas förmaksflimmer och är normalt sett inte en dödlig sjukdom.

När man ger patienter med hjärtstopp elkonvertering, även kallat DC-konver­ tering, är det ett försök att få alla hjärtats myocyter att komma i takt igen, så att de, på samma sätt som i det friska hjärtat, genomgår refraktärperioden på samma tid. Detta gör att aktionspotentialen inte löper i ring i myokardiet.

Elektrokardiografi Med ett elektrokardiogram (EKG) registre­ ras hjärtats elektriska aktivitet med hjälp av elektroder som sätts fast på huden (figur 10.10). När aktionspotentialer bildas och sprids i myokardiet utlöses elektriska strömmar mellan myocyterna och den omgivande vätskan. Strömmarna fortplantar sig i hela kroppen, och även om de är ganska små kan de mätas med hjälp av elektroder på huden. Elektroder är metallplattor som är kopplade till en mätutrust-

09-07-07 08.00.57

235

PRintervall QRS ST R

+1.0

mV

+0.5 T

P

samma överledningen av aktionspoten­ tialen från förmaket till hjärtkammaren genom His bunt. Den sista komponenten (T-vågen) skapas av kamrarnas repolarisering vid slutet av aktionspotentialen. Tiden från QRS-komplexets mitt fram till T-vågens mitt uttrycker alltså hur länge hjärtkamrarna är depolariserade, vilket motsvarar aktionspotentialens varaktighet. Efter T-vågen går det återigen några hundra millisekunder innan en ny kontraktion startar i hjärtat och det återigen kommer en P-våg. Tiden mellan P-vågens avslutning och nästa QRS-komplex motsvarar hjärtkamrarnas diastole. När hjärtats pulsfrekvens ökar är det särskilt detta intervall som blir kortare.

En EKG-apparat kan endast registrera förändringar i myocyternas membran­ potential, det vill säga depolariseringar och repolariseringar. Ett EKG visar därför inte någon signal mellan QRS-komplexet och T-vågen, även om aktionspotentialen i ventriklarnas myocyter består under hela perioden. Formen och storleken på de enskilda topparna i EKG-kurvan varierar beroende på hur elektroderna är placerade i förhållande till hjärtat. Det beror på att den signal som en de- eller repolarisering utlöser på en EKG-elektrod är beroende av hur vågen av elektrisk aktivitet sprider sig i myokardiet i förhållande till elektrodernas placering. Kliniskt utnyttjas detta samband genom att man tar flera EKG sam­ tidigt, med elektroder placerade på olika ställen i förhållande till hjärtat. På så sätt präglas signalen från de enskilda elektroderna i olika grad av den elektriska aktiviteten i de olika delarna av hjärtat, vilket gör att man får en mer detaljerad bild av hjärtats elektriska funktion.

10 • Hjärta och kretslopp

• Fi gur 10.10. EKG. Elektrokardiogram (EKG) av hjärtats elektriska aktivitet under en hjärtcykel.

ning (voltmeter). Ett EKG visar summan av aktionspotentialerna i myocyterna.

Storleken och formen på utslagen på EKGkurvan visar hur aktionspotentialerna sprids i hjärtat och hur många myocyter som bidrar till utslaget. Utslaget från hjärtkamrarna är därför större än från förmaken. Ett EKG ger information om en rad kliniskt relevanta faktorer, till exempel hjärtats pulsfrekvens, var i hjärtat aktionspotentialen uppstår, hur retledningssystemet fungerar, förekomsten av dött myokardium och var hjärtat är placerat i brösthålan.

Ett EKG (figur 10.10) visar tre viktiga komponenter i hjärtats elektriska aktivitet under en hjärtcykel: Det första lilla utslaget (P-vågen) orsakas av depolariseringen av förmaket under utbredningen av aktionspotentialen. När depolariseringen är överstånden sjunker EKG-kurvan under några få millisekunder innan nästa komponent (QRS-komplexet) startar. QRSkomplexet orsakas av att aktionspotentialen har nått fram till hjärtkamrarna som depolariseras. QRS-komplexet varar normalt omkring 130 ms och uttrycker tiden från det att aktionspotentialen når de ­första myocyterna i hjärtkamrarna tills dess att aktionspotentialen har spridits till hela hjärtkammaren. Tiden mellan P-vågen och QRS-komplexet avgörs av den lång-

EKG

0 Q –0.5

83309_Fysiologi_01_ORIG.indd 235

S

09-07-07 08.00.58