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Sexta edição

Histologia Texto e Atlas

em Correlação com Biologia Celular e Molecular

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O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas científica, técnica e profissional. Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Direito, Enfermagem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionários, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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Sexta edição

Histologia Texto e Atlas

em Correlação com Biologia Celular e Molecular Michael H. Ross, PhD (falecido)

Professor and Chairman Emeritus Department of Anatomy and Cell Biology University of Florida College of Medicine Gainesville, Florida

Wojciech Pawlina, MD

Professor and Chair Department of Anatomy Department of Obstetrics and Gynecology Assistant Dean for Curriculum Development and Innovation Mayo Medical School College of Medicine, Mayo Clinic Rochester, Minnesota

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Foram tomados os devidos cuidados para confirmar a exatidão das informações aqui apresentadas e para descrever as condutas geralmente aceitas. Contudo, os autores e a editora não podem ser responsabilizados pelos erros ou omissões nem por quaisquer eventuais consequências da aplicação da informação contida neste livro, e não dão nenhuma garantia, expressa ou implícita, em relação ao uso, à totalidade e à exatidão dos conteúdos da publicação. A aplicação desta informação em uma situação particular permanece de responsabilidade profissional do médico. Os autores e a editora envidaram todos os esforços no sentido de se certificarem de que a escolha e a posologia dos medicamentos apresentados neste compêndio estivessem em conformidade com as recomendações atuais e com a prática em vigor na época da publicação. Entretanto, em vista da pesquisa constante, das modificações nas normas governamentais e do fluxo contínuo de informações em relação à terapia e às reações medicamentosas, o leitor é aconselhado a checar a bula de cada fármaco para qualquer alteração nas indicações e posologias, assim como para maiores cuidados e precauções. Isso é particularmente importante quando o agente recomendado é novo ou utilizado com pouca frequência. Alguns medicamentos e dispositivos médicos apresentados nesta publicação foram aprovados pela Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado em circunstâncias restritas de pesquisa. É da responsabilidade dos provedores de assistência de saúde averiguar a postura da FDA em relação a cada medicamento ou dispositivo planejado para ser usado em sua atividade clínica. O material apresentado neste livro, preparado por funcionários do governo norte-americano como parte de seus deveres oficiais, não é coberto pelo direito de copyright aqui mencionado. Os autores e a editora empenharam-se para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores dos direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos caso, inadvertidamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida. Traduzido de: HISTOLOGY: A TEXT AND ATLAS WITH CORRELATED CELL AND MOLECULAR BIOLOGY, SIXTH EDITION Copyright © 2011 <<2006, 2003, 1995, 1989, 1985>> Lippincott Williams and Wilkins, a Wolters Kluwer business. All rights reserved. 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 USA LWW.com Published by arrangement with Lippincott Williams & Wilkins, Inc., USA. Lippincott Williams & Wilkins/Wolters Kluwer Health did not participate in the translation of this title. ISBN: 978-1-45110-150-8 Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 2012 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.

Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro, RJ  CEP 20040-040 Tels.: 21–3543-0770 / 11–5080-0770 Fax: 21–3543-0896 www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br editorial.saude@grupogen.com.br Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na internet ou outros), sem permissão expressa da Editora. Editoração Eletrônica: Trio Studio CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO NA FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ R738h Ross, Michael H. Histologia: texto e atlas. Em correlação com biologia celular e molecular/Michael H. Ross, Wojciech Pawlina; [revisão técnica Jorge Mamede de Almeida; tradução Antonio Francisco Dieb Paulo]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. il. ; 21 × 28 cm Tradução de: Histology: a text and atlas with correlated cell and molecular biology, 6th ed. Inclui índice ISBN 978-85-277-2066-3 1. Histologia. 2. Histologia – Atlas. I. Pawlina, Wojciech. II. Título. 12-0071.

CDD: 611.018 CDU: 611.018

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Revisão Técnica

Jorge Mamede de Almeida Professor (Aposentado) de Histologia e Embriologia do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense – UFF. Ex-Diretor do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense – UFF. Comenda de Honra ao Mérito do Instituto Biomédico da Universidade Federal Fluminense – UFF. Comenda do Mérito Laet César. Member of the New York Academy of Sciences. Professor de Neuro-Histologia do Curso de Pós-Graduação em Neurofisiologia do Instituto Brasileiro de Medicina de Reabilitação – IBMR. Ex-Professor de Embriologia da Faculdade de Castelo – FaCastelo. Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade da Universidade do Grande Rio – UNIGRANRIO. Ex‑Professor de Histologia e Embriologia da Faculdade de Medicina da Universidade de Nova Iguaçu – UNIG. Ex-Professor de Histologia e Embriologia da Universidade Estácio de Sá.

Tradução

Antonio Francisco Dieb Paulo Médico

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Prefácio A sexta edição de Histologia: Texto e Atlas em Correlação com Biologia Celular e Molecular continua sua tradição de fornecer aos estudantes de Medicina, Odontologia e de outras ciências da saúde conteúdo de histologia relacionado com a biologia celular. Como nas edições anteriores, este livro é uma combinação de “texto e atlas”, de modo que as habituais descrições dos princípios histológicos sejam suplementadas por ilustrações e fotografias. Além disso, após a leitura dos capítulos, o estudante encontrará a seção de atlas com pranchas coloridas, em formato grande, e legendas detalhadas, que destacam os elementos da microanatomia. Histologia: Texto e Atlas, portanto, consiste em “dois livros em um só”. Foram realizadas importantes modificações nesta edição para criar uma abordagem ainda mais útil e compreensível do material: Biologia celular e molecular atualizada. O material apresentado na quinta edição foi atualizado para incluir os últimos avanços na biologia celular e molecular. A sexta edição enfoca informações selecionadas para ajudar os estudantes a compreender de modo global a matéria em questão. Para acomodar as sugestões dos revisores, a sexta edição também integra novas informações sobre biologia celular em diversos capítulos. Por exemplo, a biologia celular das células endoteliais foi acrescentada à discussão do sistema cardiovascular; uma seção sobre cílios primários, incluindo sua estrutura e função, foi adicionada ao capítulo sobre tecido epitelial; uma nova nomenclatura clínica para células envolvidas na hematopoese e uma descrição detalhada da reação de explosão respiratória nos neutrófilos foram adicionadas ao capítulo sobre sangue; novas informações e diagramas da regeneração das fibras nervosas foram acrescentados ao capítulo sobre tecido nervoso; e a biologia celular dos receptores do paladar foi incorporada ao capítulo sobre o sistema digestivo. Inovações na leitura. O livro foi reformulado visando proporcionar acesso mais rápido a conceitos importantes e a informações essenciais. Há palavras e expressões ao longo do texto destacados em tamanho grande e em cores. Os conceitos importantes estão em negrito. As características das células dos tecidos e órgãos e suas funções, localizações e outras expressões breves relevantes são exibidas em tópicos claramente identificáveis no texto pelos marcadores colo-

ridos em tamanho grande. Os termos essenciais dentro de cada seção específica são apresentados em cor vermelha de tamanho grande, fácil de visualizar, que claramente sobressai do restante do texto em preto. As informações clínicas ou os últimos achados de pesquisa são apresentados em azul, com a terminologia pertinente às doenças, condições, aos sintomas ou mecanismos causadores. Desse modo, as seções clínicas são facilmente encontradas em cada capítulo. Ênfase nos aspectos pedagógicos. Muitos dos aspectos

pedagógicos da última edição foram aprimorados, e alguns novos foram acrescentados: · Foram incluídos mais quadros para ajudar os estudantes no aprendizado e na revisão do conteúdo, sem que se detenham unicamente na memorização dos dados. Entre eles um quadro de revisão das especializações nos domínios apicais das células epiteliais e um quadro dos aspectos do tecido adiposo. Muitos quadros foram atualizados e modificados. · Os boxes de correlações clínicas e funcionais foram subdivididos em boxes de “Correlações Clínicas” e de “Considerações Funcionais”. Vários novos boxes também foram acrescentados a cada capítulo, e aqueles já existentes foram redesenhados, atualizados, aprimorados e ilustrados com novos diagramas e imagens das amostras clínicas. Os novos boxes contêm informações clínicas relacionadas com sintomas, fotomicrografias dos tecidos ou órgãos doentes, descrições histopatológicas sucintas e tratamento de doenças específicas. Termos importantes foram realçados com texto em negrito em tamanho grande. O conteúdo dos boxes poderia ser considerado material suplementar, mas demonstra o impacto funcional e a importância clínica da histologia. · Foram acrescentadas mais pranchas à seção de atlas no final de muitos capítulos. Várias fotomicrografias de orientação foram adicionadas ao boxe de resumo. As pranchas para os capítulos sobre sangue foram completamente redesenhadas, de modo a mostrar tanto as formas maduras das células sanguíneas quanto os estágios através dos quais elas passam durante a hematopoese. Muitas pranchas foram substituídas por imagens digitais realçadas. · Também foram acrescentadas ilustrações novas. Cerca de 33% de todas as figuras antigas foram redesenhadas para ix

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maior clareza e foco conceitual. Esta sexta edição incorpora muitas das novas imagens clínicas e fotomicrografias para ilustrar as informações nos boxes de “Correlações Clínicas”. Muitas fotomicrografias digitais de alta resolução novas foram integradas a cada capítulo. · Novo formato. Um texto dinâmico e atraente ressalta as novas ilustrações e fotos, tornando a navegação pelo texto ainda mais fácil que nas edições anteriores.

Como nas primeiras cinco edições, todas as alterações foram realizadas tendo em mente as necessidades dos estudantes: compreender o tema abordado, familiarizar-se com as últimas informações e ser capaz de aplicar na prática o conhecimento recentemente adquirido. Wojciech Pawlina

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Conteúdo 1. MÉtodos | 1 Visão Geral dos Métodos Utilizados em Histologia | 1 Preparação do Tecido | 2 Histoquímica e Citoquímica | 3 Microscopia | 14 Boxe 1.1

Correlações Clínicas: Cortes por Congelamento | 4

Boxe 1.2

Considerações Funcionais: Microespectrofotometria de Feulgen | 7

Boxe 1.3

Correlações Clínicas: Anticorpos Monoclonais em Medicina | 9

Boxe 1.4

Uso Adequado da Microscopia Óptica | 12

2. CITOPLASMA CELULAR | 24 Visão Geral da Célula e do Citoplasma | 24 Organelas Membranosas | 27 Organelas não Membranosas | 60 Inclusões | 77 Matriz Citoplasmática | 78 Boxe 2.1

Correlações Clínicas: Doença de Armazenamento Lisossômico | 44

Tecido Conjuntivo | 105 Tecido Muscular | 106 Tecido Nervoso | 107 Histogênese dos Tecidos | 108 Identificando os Tecidos | 108 Boxe 4.1

Correlações Clínicas: Teratomas Ovarianos, 109

5. TECIDO EPITELIAL | 111 Visão Geral da Estrutura e Função Epiteliais | 111 Classificação do Epitélio | 112 Polaridade da Célula | 113 O Domínio Apical e suas Modificações | 115 O Domínio Lateral e suas Especializações na Adesão Intercelular | 127 O Domínio Basal e suas Especializações na Adesão entre a Célula e a Matriz Extracelular | 140 Glândulas | 152 Renovação das Células Epiteliais | 154 Boxe 5.1

Correlações Clínicas: Metaplasia Epitelial | 115

Boxe 5.2

Correlações Clínicas: Discinesia Ciliar Primária | 126

Boxe 2.2

Correlações Clínicas: Anormalidades nos Microtúbulos e nos Filamentos | 73

Boxe 5.3

Boxe 2.3

Correlações Clínicas: Duplicação Anormal dos Centríolos e Câncer | 76

Correlações Clínicas: Complexos Juncionais como Alvo de Agentes Patogênicos | 134

Boxe 5.4

Considerações Funcionais: Terminologia sobre a Membrana Basal e a Lâmina Basal | 144

Boxe 5.5

Considerações Funcionais: Mucosas e Serosas | 157

3. O NÚCLEO DA CÉLULA | 80 Visão Geral do Núcleo | 80 Componentes Nucleares | 80 Renovação Celular | 91 Ciclo Celular | 92 Morte Celular | 99 Boxe 3.1

Correlações Clínicas: Exames Citogenéticos | 85

Boxe 3.2

Correlações Clínicas: Regulação do Ciclo Celular e Tratamento do Câncer | 86

4. TECIDOS: CONCEITO E CLASSIFICAÇÃO | 104 Visão Geral dos Tecidos | 104 Epitélio | 105

Atlas Prancha 1

Epitélios Simples Pavimentoso e Cúbico | 158

Prancha 2

Epitélios Simples e Estratificado | 160

Prancha 3

Epitélios Estratificados e Tecidos Epitelioides | 162

6. TECIDO CONJUNTIVO | 164 Estrutura Geral e Função do Tecido Conjuntivo | 164 Tecido Conjuntivo Embrionário | 165 Tecido Conjuntivo Propriamente Dito | 166 Fibras do Tecido Conjuntivo | 168 Matriz Extracelular | 181 Células do Tecido Conjuntivo | 187

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Boxe 6.1

Correlações Clínicas: Colagenopatias | 176

Boxe 6.2

Correlações Clínicas: Exposição ao Sol e Alterações Moleculares na Pele Fotoenvelhecida | 179

Boxe 6.3

Correlações Clínicas: o Papel dos Miofibroblastos no Reparo de Feridas | 190

Boxe 6.4

Considerações Funcionais: o Sistema Fagocítico Mononuclear | 192

Boxe 6.5

Correlações Clínicas: o Papel dos Mastócitos e Basófilos nas Reações Alérgicas | 195

Tecido Adiposo Branco | 263 Tecido Adiposo Pardo | 268 Boxe 9.1

Correlações Clínicas: Obesidade | 269

Boxe 9.2

Correlações Clínicas: Tumores do Tecido Adiposo | 270

Boxe 9.3

Correlações Clínicas: PET e Interferência do Tecido Adiposo Pardo | 272

Atlas Prancha 16

Tecido Adiposo | 274

Atlas Prancha 4

Tecidos Conjuntivos Frouxo e Denso Irregular | 198

Prancha 5

Tecido Conjuntivo Denso Regular, Tendões e Ligamentos | 200

Prancha 6

Fibras Elásticas e Lamelas Elásticas | 202

7. CARTILAGEM | 204 Visão Geral da Cartilagem | 204 Cartilagem Hialina | 205 Cartilagem Elástica | 210 Fibrocartilagem | 210 Condrogênese e Crescimento Cartilaginoso | 212 Reparo da Cartilagem Hialina | 213 Boxe 7.1

Correlações Clínicas: Osteoartrite | 205

Boxe 7.2

Correlações Clínicas: Tumores Malignos da Cartilagem; Condrossarcomas | 214

Atlas Prancha 7

Cartilagem Hialina | 216

Prancha 8

Cartilagem e o Esqueleto em Desenvolvimento | 218

Prancha 9

Cartilagem Elástica | 220

Prancha 10

Fibrocartilagem | 222

8. OSSO | 224 Visão Geral do Osso | 224 Ossos e Tecidos Ósseos | 225 Estrutura Geral dos Ossos | 226 Células do Tecido Ósseo | 231 Formação Óssea | 241 Mineralização Biológica e Vesículas da Matriz | 248 Aspectos Fisiológicos do Osso | 248 Boxe 8.1

Correlações Clínicas: Doenças Articulares | 227

Boxe 8.2

Correlações Clínicas: Osteoporose | 239

Boxe 8.3

Correlações Clínicas: Fatores Nutricionais na Formação Óssea | 240

Boxe 8.4

Considerações Funcionais: Regulação Hormonal do Crescimento Ósseo | 249

Atlas Prancha 11

Osso, Corte Fundamental | 252

Prancha 12

Osso e Tecido Ósseo | 254

Prancha 13

Formação Endocondral do Osso I | 256

Prancha 14

Formação Endocondral do Osso II | 258

Prancha 15

Formação Intermembranosa do Osso | 260

9. TECIDO ADIPOSO | 262 Visão Geral do Tecido Adiposo | 262

10. SANGUE | 276 Visão Geral do Sangue | 276 Plasma | 277 Hemácias | 279 Leucócitos | 283 Plaquetas | 295 Formação das Células Sanguíneas (Hematopoese) | 297 Medula Óssea | 309 Boxe 10.1

Correlações Clínicas: Sistemas de Grupos Sanguíneos ABO e Rh | 281

Boxe 10.2

Correlações Clínicas: Hemoglobina no Paciente com Diabetes | 282

Boxe 10.3

Correlações Clínicas: Transtornos da Hemoglobina | 284

Boxe 10.4

Correlações Clínicas: Distúrbios Hereditários dos Neutrófilos; Doença Granulomatosa Crônica (DGC) | 289

Boxe 10.5

Correlações Clínicas: Degradação da Hemoglobina e Icterícia | 289

Boxe 10.6

Correlações Clínicas: Celularidade da Medula Óssea | 308

Atlas Prancha 17

Hemácias e Granulócitos | 310

Prancha 18

Agranulócitos e Medula Vermelha | 312

Prancha 19

Eritropoese | 314

Prancha 20

Granulopoese | 316

11. TECIDO MUSCULAR | 318 Visão Geral e Classificação dos Músculos | 318 Músculo Esquelético | 319 Músculo Cardíaco | 335 Músculo Liso | 339 Boxe 11.1

Considerações Funcionais: Metabolismo e Isquemia dos Músculos | 324

Boxe 11.2

Correlações Clínicas: Distrofias Musculares – Distrofina e Proteínas Associadas à Distrofina, | 327

Boxe 11.3

Considerações Funcionais: o Modelo dos Filamentos Deslizantes | 331

Boxe 11.4

Correlações Clínicas: Miastenia Grave | 333

Boxe 11.5

Considerações Funcionais: Comparações dos Três Tipos de Músculos | 345

Atlas Prancha 21

Músculo Esquelético I | 348

Prancha 22

Músculo Esquelético II e Microscopia Eletrônica | 350

Prancha 23

Junção Miotendínea | 352

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Prancha 24

Músculo Cardíaco | 354

Prancha 25

Músculo Cardíaco, Fibras de Purkinje | 356

Prancha 26

Músculo Liso | 358

12. TECIDO NERVOSO | 360 Visão Geral do Sistema Nervoso | 360 Composição do Tecido Nervoso | 361361 O Neurônio | 362 Células de Sustentação do Sistema Nervoso: a Neuróglia | 373 Origem das Células do Tecido Nervoso | 383 Organização do Sistema Nervoso Periférico | 385 Organização do Sistema Nervoso Autônomo | 387 Organização do Sistema Nervoso Central | 391 Resposta dos Neurônios à Lesão | 395 Boxe 12.1

Correlações Clínicas: Doença de Parkinson | 366

Boxe 12.2

Correlações Clínicas: Doenças Desmielinizantes | 374

Boxe 12.3

Correlações Clínicas: Gliose Reativa: Formação de Cicatriz no SNC | 398

Atlas Prancha 27

Gânglios Simpáticos e da Raiz Dorsal | 400

Prancha 28

Nervo Periférico | 402

Prancha 29

Cérebro | 404

Prancha 30

Cerebelo | 406

Prancha 31

Medula Espinal | 408

13. SISTEMA CARDIOVASCULAR | 410 Visão Geral do Sistema Cardiovascular | 410 Coração | 412 Características Gerais das Artérias e Veias | 419 Artérias | 425 Capilares | 432 Anastomoses Arteriovenosas | 434 Veias | 435 Vasos Sanguíneos Atípicos | 437 Vasos Linfáticos | 439 Boxe 13.1

Correlações Clínicas: Aterosclerose | 421

Boxe 13.2

Correlações Clínicas: Hipertensão Arterial | 426

Boxe 13.3

Correlações Clínicas: Cardiopatia Isquêmica | 440

Atlas Prancha 32

Coração | 442

Prancha 33

Aorta | 444

Prancha 34

Artérias Musculares e Veias de Médio Calibre | 446

Prancha 35

Arteríolas, Vênulas e Vasos Linfáticos | 448

Boxe 14.2

Correlações Clínicas: Reações de Hipersensibilidade | 457

Boxe 14.3

Correlações Clínicas: Vírus da Imunodeficiência Humana (HIV) e Síndrome de Imunodeficiência Adquirida (AIDS) | 465

Boxe 14.4

Correlações Clínicas: Linfadenite Reativa (Inflamatória) | 476

Atlas Prancha 36

Tonsila Palatina | 486

Prancha 37

Linfonodo I | 488

Prancha 38

Linfonodo II | 490

Prancha 39

Baço I | 492

Prancha 40

Baço II | 494

Prancha 41

Timo | 496

15. TEGUMENTO | 498 Visão Geral do Tegumento | 498 Camadas da Pele | 499 Células da Epiderme | 504 Estruturas da Pele | 512 Boxe 15.1

Correlações Clínicas: Cânceres de Origem Epidérmica | 502

Boxe 15.2

Considerações Funcionais: Cor da Pele | 508

Boxe 15.3

Considerações Funcionais: Crescimento e Características dos Pelos | 514

Boxe 15.4

Considerações Funcionais: o Papel do Sebo | 515

Boxe 15.5

Correlações Clínicas: Sudorese e Doença | 517

Boxe 15.6

Correlações Clínicas: Reparo da Pele | 523

Atlas Prancha 42

Pele I | 524

Prancha 43

Pele II | 526

Prancha 44

Glândulas Sudoríparas Apócrinas e Écrinas | 528

Prancha 45

Glândulas Sudoríparas e Sebáceas | 530

Prancha 46

Tegumento e Órgãos Sensoriais | 532

Prancha 47

Folículo Piloso e Unha | 534

16. SISTEMA DIGESTIVO I: CAVIDADE ORAL E ESTRUTURAS ASSOCIADAS | 536 Visão Geral do Sistema Digestivo | 536 Cavidade Oral | 537 Língua | 539 Dentes e Tecidos de Sustentação | 544 Glândulas Salivares | 557 Boxe 16.1

Correlações Clínicas: a Base Genética do Paladar | 543

Boxe 16.2

Correlações Clínicas: Classificação da Dentição Permanente (Secundária) e Decídua (Primária) | 545

14. SISTEMA LINFÁTICO | 450

Boxe 16.3

Correlações Clínicas: Cárie Dentária | 557

Visão Geral do Sistema Linfático | 450 Células do Sistema Linfático | 451 Tecidos e Órgãos Linfáticos | 463

Boxe 16.4

Correlações Clínicas: Tumores das Glândulas Salivares | 565

Boxe 14.1

Prancha 48

Lábio, uma Junção Mucocutânea, 566

Prancha 49

Língua I | 568

Considerações Funcionais: Origem dos Termos Linfócito T e Linfócito B | 457

Atlas

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Prancha 50

Língua II – Papilas Foliáceas e Botões Gustativos | 570

Prancha 51

Glândula Submandibular | 572

Prancha 52

Glândula Parótida | 574

Prancha 53

Glândula Sublingual | 576

17. SISTEMA DIGESTIVO II: ESÔFAGO E TRATO GASTRINTESTINAL | 578 Visão Geral do Esôfago e do Trato Gastrintestinal | 579 Esôfago | 582 Estômago | 584 Intestino Delgado | 595 Intestino Grosso | 609

Prancha 67

Vesícula Biliar | 672

Prancha 68

Pâncreas | 674

19. SISTEMA RESPIRATÓRIO | 676 Visão Geral do Sistema Respiratório | 676 Cavidades Nasais | 677 Faringe | 682 Laringe | 682 Traqueia | 683 Brônquios | 688 Bronquíolos | 689 Alvéolos | 691 Suplemento Sanguíneo | 695 Vasos Linfáticos | 695 Nervos | 695

Boxe 17.1

Correlações Clínicas: Anemia Perniciosa e Úlcera Péptica | 588

Boxe 17.2

Correlações Clínicas: Síndrome de ZollingerEllison | 590

Boxe 17.3

Considerações Funcionais: o Sistema Endócrino Gastrintestinal | 592

Boxe 17.4

Considerações Funcionais: Funções Digestivas e Absortivas dos Enterócitos | 598

Atlas

Boxe 17.5

Considerações Funcionais: Funções Imunes do Canal Alimentar | 605

Prancha 69

Mucosa Olfatória | 700

Prancha 70

Laringe | 702

Boxe 17.6

Correlações Clínicas: o Padrão de Distribuição dos Vasos Linfáticos e Doenças do Intestino Grosso | 613

Prancha 71

Traqueia | 704

Prancha 72

Bronquíolos e Vias Respiratórias Terminais | 706

Prancha 73

Bronquíolo Terminal, Bronquíolo Respiratório e Alvéolo | 708

Atlas Prancha 54

Esôfago | 616

Prancha 55

Esôfago e Estômago, Região Cárdica | 618

Prancha 56

Estômago I | 620

Prancha 57

Estômago II | 622

Prancha 58

Junção Gastroduodenal | 624

Prancha 59

Duodeno | 626

Prancha 60

Jejuno | 628

Prancha 61

Íleo | 630

Prancha 62

Cólon | 632

Prancha 63

Apêndice | 634

Prancha 64

Canal Anal | 636

Boxe 19.1

Correlações Clínicas: Metaplasia no Trato Respiratório | 684

Boxe 19.2

Correlações Clínicas: Fibrose Cística | 698

Boxe 19.3

Correlações Clínicas: Enfisema e Pneumonia | 699

20. SISTEMA URINÁRIO | 710 Visão Geral do Sistema Urinário | 710 Estrutura Geral do Rim | 711 Função dos Túbulos Renais | 726 Células Intersticiais | 732 Histofisiologia do Rim | 733 Suprimento Sanguíneo | 734 Vasos Linfáticos | 735 Suprimento Nervoso | 736 Ureter, Bexiga e Uretra | 736 Boxe 20.1

Considerações Funcionais: Rim e Vitamina D | 711

Boxe 20.2

Fígado | 638 Vesícula Biliar | 654 Pâncreas | 657

Correlações Clínicas: Glomerulonefrite Induzida por Anticorpo Antimembrana Basal Glomerular; Síndrome de Goodpasture | 724

Boxe 20.3

Correlações Clínicas: Exame de Urina – Urinálise | 730

Boxe 20.4

Correlações Clínicas: Sistema ReninaAngiotensina-Aldosterona (SRAA) e Hipertensão Arterial | 730

18. SISTEMA DIGESTIVO III: FÍGADO, VESÍCULA BILIAR E PÂNCREAS | 638

Boxe 18.1

Correlações Clínicas: Lipoproteína | 640

Boxe 18.2

Correlações Clínicas: Insuficiência Cardíaca Congestiva e Necrose Hepática | 645

Boxe 18.3

Considerações Funcionais: Produção de Insulina e Doença de Alzheimer | 665

Boxe 20.5

Considerações Funcionais: Estrutura e Função dos Canais de Água Aquaporina | 732

Boxe 18.4

Considerações Funcionais: Síntese de Insulina, um Exemplo de Processamento Pós-tradução | 666

Boxe 20.6

Considerações Funcionais: Regulação Hormonal da Função dos Ductos Coletores | 733

Atlas

Atlas Prancha 74

RIM I | 740

Prancha 65

Fígado I | 668

Prancha 75

RIM II | 742

Prancha 66

Fígado II | 670

Prancha 76

RIM III | 744

xviii

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Prancha 77

RIM IV | 746

Prancha 87

Testículos II | 834

Prancha 78

URETER | 748

Prancha 88

Dúctulos Eferentes e Epidídimo | 836

Prancha 79

BEXIGA | 750

Prancha 89

Cordão Espermático e Ducto Deferente | 838

Prancha 90

Próstata | 840

Prancha 91

Vesícula Seminal | 842

21. ÓRGÃOS ENDÓCRINOS | 752 Visão Geral do Sistema Endócrino | 752 Hipófise | 755 Hipotálamo | 764 Glândula Pineal | 765 Glândula Tireoide | 768 Glândulas Paratireoides | 773 Glândulas Suprarrenais | 775 Boxe 21.1

Considerações Funcionais: Regulação da Secreção da Hipófise | 755

Boxe 21.2

Correlações Clínicas: Princípios das Doenças Endócrinas | 762

Boxe 21.3

Correlações Clínicas: Patologias Associadas à Secreção de ADH | 765

Boxe 21.4

Correlações Clínicas: Função Tireoidiana Anormal | 770

Boxe 21.5 Boxe 21.6

Visão Geral do Sistema Reprodutor Feminino | 844 Ovário | 845 Tubas Uterinas | 860 Útero | 861 Placenta | 870 Vagina | 875 Genitália Externa | 875 Glândulas Mamárias | 877 Boxe 23.1

Correlações Clínicas: Doença do Ovário Policístico | 853

Boxe 23.2

Correlações Clínicas: Fecundação in Vitro | 858

Correlações Clínicas: Células Cromafins e Feocromocitoma | 778

Boxe 23.3

Considerações Funcionais: Resumo da Regulação Hormonal do Ciclo Ovariano | 863

Considerações Funcionais: Biossíntese dos Hormônios Suprarrenais | 781

Boxe 23.4

Correlações Clínicas: Destino da Placenta Madura ao Nascimento | 874

Boxe 23.5

Correlações Clínicas: Exame Citológico em Esfregaço Corado pelo Método de Papanicolaou (Pap) | 877

Boxe 23.6

Correlações Clínicas: Colo e Infecções pelo Papilomavírus Humano (HPV) | 882

Boxe 23.7

Considerações Funcionais: Lactação e Infertilidade | 885

Atlas Prancha 80

Hipófise I | 786

Prancha 81

Hipófise II | 788

Prancha 82

Glândula Pineal | 790

Prancha 83

Glândulas Paratireoides e Tireoide | 792

Prancha 84

Glândula Suprarrenal I | 794

Prancha 85

Glândula Suprarrenal II | 796

22. SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO | 798 Visão Geral do Sistema Reprodutor Masculino | 798 Testículos | 799 Espermatogênese | 807 Túbulos Seminíferos | 813 Ductos Intratesticulares | 817 Sistema dos Ductos Excretores | 817 Glândulas Sexuais Acessórias | 823 Próstata | 823 Sêmen | 828 Pênis | 829 Boxe 22.1

Considerações Funcionais: Regulação Hormonal da Espermatogênese | 802

Boxe 22.2

Correlações Clínicas: Fatores que Afetam a Espermatogênese | 803

Boxe 22.3

Correlações Clínicas: Antígenos Específicos dos Espermatozoides e a Resposta Imune | 817

Boxe 22.4

Correlações Clínicas: Hipertrofia Prostática Benigna e Câncer de Próstata | 826

Boxe 22.5

23. SISTEMA REPRODUTOR FEMININO | 844

Atlas Prancha 92

Ovário I | 886

Prancha 93

Ovário II | 888

Prancha 94

Corpo Lúteo | 890

Prancha 95

Tuba Uterina | 892

Prancha 96

Útero I | 894

Prancha 97

Útero II | 896

Prancha 98

Colo | 898

Prancha 99

Placenta I | 900

Prancha 100 Placenta II | 902 Prancha 101 Vagina | 904 Prancha 102 Glândula Mamária–Estágio Inativo | 906 Prancha 103 Glândulas Mamárias, Estágios Proliferativo Tardio e Lactação | 908

24. OLHO | 910 Visão Geral do Olho | 910 Estrutura Geral do Olho | 910 Estrutura Microscópica do Olho | 914 Boxe 24.1

Correlações Clínicas: Glaucoma | 919

Boxe 24.2

Correlações Clínicas: Mecanismo de Ereção e Disfunção Erétil | 831

Correlações Clínicas: Descolamento de Retina | 922

Boxe 24.3

Correlações Clínicas: Degeneração Macular Relacionada com a Idade (DMRI) | 923

Testículos I | 832

Boxe 24.4

Correlações Clínicas: Conjuntivite | 931

Atlas Prancha 86

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Atlas

Orelha Interna | 946

Prancha 104 Olho I | 934

Boxe 25.1

Correlações Clínicas: Osteosclerose | 947

Prancha 105 Olho II: Retina | 936

Boxe 25.2

Correlações Clínicas: Perda Auditiva – Disfunção Vestibular | 948

Boxe 25.3

Correlações Clínicas: Vertigem | 951

Prancha 106 Olho III: Segmento Anterior | 938 Prancha 107 Olho IV: Esclera, Córnea e Lente | 940

Atlas

25. ORELHA | 942 Visão Geral da Orelha | 942 Orelha Externa | 942 Orelha Média | 943

Prancha 108 Orelha | 960 Prancha 109 Canal Coclear e Órgão Espiral | 962

Índice Alfabético | 964

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capítulo

13

Sistema Cardiovascular VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR / 410 CORAÇÃO / 412 Regulação Intrínseca da Fre­quência Cardía­ca / 416 Regulação Sistêmica da Função Cardía­ca / 417

CARACTERÍSTICAS GERAIS DAS ARTÉRIAS E VEIAS / 419 Camadas da Parede Vascular / 419 Endotélio Vascular / 419 ARTÉRIAS / 425 Artérias Grandes (Artérias Elásticas) / 425 Artérias Médias (Artérias Musculares) / 430 Artérias Pequenas e Arterío­las / 431

 VISÃO GERAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR O sistema cardiovascular é um sistema de transporte que leva sangue e linfa para os tecidos do corpo e a partir deles. Os elementos constitutivos desses líquidos incluem células, nutrientes, resíduos, hormônios e anticorpos. O sistema cardiovascular inclui o coração, vasos sanguí­ neos e vasos linfáticos. O sistema cardiovascular consiste em uma bomba representada pelo coração e pelos vasos sanguí­neos, que proporcionam a rota pela qual o sangue circula para todas as partes do corpo e a partir delas (Figura 13.1). O coração bombeia o sangue através do sistema arterial sob pressão significativa; o sangue é retornado ao coração sob baixa pressão com a ajuda da pressão negativa na cavidade torácica durante ­ úsculo esquea inspiração e a compressão das veias pelo m lético. Os vasos sanguí­neos estão dispostos de maneira que o sangue fornecido pelo coração alcance rapidamente

CAPILARES / 432 Classificação dos Capilares / 432 Aspectos Funcionais dos Capilares / 434 ANASTOMOSES ARTERIOVENOSAS / 434 VEIAS / 435 Vênulas e Veias de Pequeno Calibre / 435 Veias de Médio Calibre / 436 Veias de Grande Calibre / 437 VASOS SANGUÍNEOS ATÍPICOS / 437 VASOS LINFÁTICOS / 439 Boxe 13.1 Correlações Clínicas: Aterosclerose / 421 Boxe 13.2 Correlações Clínicas: Hipertensão Arterial / 426 Boxe 13.3 Correlações Clínicas: Cardiopatia Is­quêmica / 440

uma rede de vasos estreitos e de paredes finas – os capilares sanguí­neos – dentro e na proximidade dos tecidos em todas as partes do corpo. Nos capilares, ocorre uma troca bidirecional de líquidos entre o sangue e os tecidos. O líquido, denominado filtrado sanguí­neo, transporta oxigênio e metabólitos e atravessa a parede dos capilares. Nos tecidos, essas moléculas são trocadas por dió­xido de carbono e produtos de degradação. A maior parte do líquido reentra na extremidade distal ou venosa dos capilares sanguí­neos. O líquido restante entra nos capilares linfáticos como linfa e acaba sendo devolvido à corrente sanguí­nea através de um sistema de vasos linfáticos, que se ligam ao sistema sanguí­neo na junção das veias jugulares internas com as veias subclávias. Normalmente, muitos dos leucócitos transportados no sangue deixam os vasos sanguí­neos para entrarem nos tecidos. Isso ocorre no nível das vênulas pós‑capilares. Quando ocorrem alterações patológicas no organismo, como na reação inflamatória, grandes números de leucócitos emigram dessas vênulas.

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artéria pulmonar esquerda átrio esquerdo

veia pulmonar esquerda

veia cava superior

veia pulmonar direita septo interatrial aorta átrio direito

c ap í t u l o 13

valva aórtica valva mitral

valva tricúspide

411

ventrículo direito

septo interventricular (parte muscular)

ventrículo direito

ventrículo esquerdo

figura 13.1  •  Fotografia do coração humano. Esta amostra foi seccionada no plano oblíquo para se ­visua­lizarem todas as câmaras do coração. A parte posterior do coração está à esquerda; a parte anterior foi removida e é mostrada à direita. Observe a espessura das paredes ven­tricu­lares e o septo interven­tricu­lar. O septo interatrial, que separa os átrios, também pode ser ­visua­lizado.

As artérias são os vasos que fornecem sangue aos capi‑ lares. As menores artérias, denominadas arterío­las, estão funcionalmente associadas a redes de capilares dentro dos quais elas liberam o sangue. As arterío­las regulam o volume de sangue que entra nessas redes de capilares. Em conjunto, as arterío­las associadas às redes de capilares e as vênulas pós‑capilares formam uma unidade funcional denominada leito microcirculatório ou microvascular daquele tecido. As veias, começando com a vênula pós‑capilar, coletam o sangue do leito microvascular e o transportam a partir daí­.

Dois circuitos distribuem o sangue no corpo: a circula­ ção sistêmica e a circulação pulmonar. Duas vias de circulação são formadas pelos vasos sanguí­neos e pelo coração: A circulação pulmonar transporta o sangue proveniente do coração para os pulmões e dos pulmões para o coração (Figura 13.2). A circulação sistêmica transporta o sangue do coração para outros tecidos do corpo e dos outros tecidos do corpo para o coração.

• •

arco da aorta veia cava superior

artérias pulmonares

13.2  •  Diagrama mostrando a circulação do sangue através do coração. O sangue retorna dos tecidos do corpo via veia cava superior e veia cava inferior. Esses dois grandes vasos venosos transportam o sangue para o átrio direito. O sangue então passa para dentro do ven­trículo direito e é bombeado para dentro do tronco pulmonar antes de fluir para as artérias pulmonares, que transportam o sangue para os pulmões. O sangue é oxigenado nos pulmões e, em seguida, retornado ao átrio esquerdo através das veias pulmonares. O sangue então passa para o ven­trículo esquerdo e é bombeado para dentro da aorta, que transporta o sangue para os tecidos do corpo. A circulação pulmonar constitui a via que parte do coração para os pulmões e dos pulmões para o coração; a circulação sistêmica constitui a via que parte do co­ ração para os tecidos e dos tecidos para o coração.

figura

veias pulmonares átrio direito veia cava inferior ventrículo direito

átrio esquerdo

ventrículo esquerdo

Sistema Cardiovascular d VISÃO GE RA L D O SIS TEM A CA R DI OVA S CU L A R

músculos papilares

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lado atrial esponjosa átrio esquerdo cúspide da valva mitral

fibrosa

cordas tendíneas miocárdio do ventrículo esquerdo

músculo papilar ventrículo esquerdo

a

ventricular

b

lado ventricular

b

13.9  •  Valva mitral no coração humano. a. Esta fotografia mostra um corte sagital da parede posterior do ven­trículo es­ querdo e da cúspide posterior da valva mitral. As cordas tendíneas estendem‑se do m ­ úsculo papilar até o lado ven­tricu­lar da cúspide da valva mitral. Observe a espessura do miocárdio no ven­trículo esquerdo. A superfície interna brilhante do coração representa o endo­ cárdio; a superfície externa do miocárdio é revestida pelo epicárdio. 2. (Cortesia do Dr. William D. Edwards, Mayo Clinic, Rochester, MN.) b. Fotomicrografia de uma valva mitral. Esta fotomicrografia mostra um corte através de uma das duas cúspides da valva mitral. Ambos os lados da cúspide são revestidos por endotélio. Observe que a valva exibe uma arquitetura em camadas. Começando no lado atrial (no alto da imagem), a primeira camada que se encontra subjacente ao endotélio é a esponjosa – não bem desenvolvida nessa parte da cúspide. A segunda camada é a fibrosa, que forma a maioria do tecido conjuntivo denso no centro da valva. A terceira camada, a ventricular, é formada por tecido conjuntivo denso contendo camadas de fibras elásticas e de colágeno. 125.

figura

Regulação Intrínseca da Fre­quência Cardía­ca A contração do coração é sincronizada por células de condução cardía­ca especializadas. O ­músculo cardía­co pode contrair‑se em uma maneira rít‑ mica sem nenhum estímulo direto do sistema nervoso. Para o coração ter uma bomba efetiva, é necessário que os átrios e os ven­trículos se contraiam de uma maneira rítmica coorde‑ nada. A atividade elétrica (impulsos elétricos) que resulta nas pulsações rítmicas do coração é iniciada e propagada pelo sistema de condução do coração. A velocidade de des‑ polarização do ­músculo cardía­co varia em diferentes partes do sistema de condução; a mais rápida é nos átrios, a mais lenta, nos ven­trículos. O ciclo de contração do coração é iniciado nos átrios, forçando o sangue para dentro do ven­ trículo. Uma onda de contração nos ven­trículos então co‑ meça no ápice do coração, forçando o sangue do coração para dentro da aorta e do tronco pulmonar. O sistema de condução do coração consiste em dois nós – o nó sinoatrial e o nó atrioven­tricu­lar – e uma série de fibras ou feixes (tratos) de condução. Os impulsos elétri‑ cos são gerados no nó sinoatrial (SA), um grupo de células ­muscula­res cardía­cas nodais especializadas localizadas próximo da junção da veia cava superior com o átrio direito (ver Fi‑ gura 13.5). Uma vez que o nó SA tem a velocidade de despo‑ larização mais rápida, ele é referido como o marca‑passo do

coração. A fre­quência de marca‑passo do nó SA é de cerca de 60 a 100 batimentos por minuto. O nó SA inicia um im‑ pulso que se espalha ao longo das fibras m ­ uscula­res cardía­cas do átrio e ao longo dos tratos internodais compostos de fibras ­muscula­res cardía­cas modificadas. Em seguida, um impulso é captado no nó atrioven­tricu­lar (AV) e transportado através do esqueleto fibroso até os ven­trículos pelo feixe AV (de His). O feixe divide‑se nos ramos menores dos feixes direito e esquerdo e, em seguida, nos ramos subendoteliais, co‑ mumente denominados fibras de Purkinje. Os componen‑ tes do sistema de condução transportam os impulsos em uma velocidade aproximadamente quatro vezes mais rápida que as fibras m ­ uscula­res cardía­cas e são os únicos elementos que podem transportar impulsos através do esqueleto fibroso. Se o nó SA deixar de funcionar (p. ex., devido a insuficiên­ cia no suprimento sanguí­neo), então a próxima ­área com a velocidade intrínseca mais rápida de despolarização assu­ mirá o seu lugar. Nessa situação, o nó AV comandará as contrações do coração em uma velocidade de aproximada­ mente 50 batimentos por minuto. No bloqueio cardía­co completo, quando a condução dos impulsos elétricos para os ven­trículos é interrompida, os ven­trículos baterão em sua própria fre­quência de cerca de 30 a 40 batimentos por minuto, comandados pela despolarização das fibras de Purkinje. As fibras de Purkinje têm a menor velocidade de despolarização intrínseca de todo o sistema de condução. A disseminação dos impulsos elétricos através do miocárdio

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A estimulação dos nervos simpáticos aumenta a fre­ quência cardía­ca.

As fibras simpáticas pré‑sinápticas que suprem o cora‑ ção originam‑se nos cornos laterais ao nível dos segmentos T1‑T6 da medula espinal. Elas conduzem os sinais elétri‑ cos para os corpos celulares dos neurônios pós‑sinápticos localizados nos gânglios paravertebrais cervicais e toráci‑ cos dos troncos simpáticos (ver Figura 12.25). As fibras pós‑sinápticas terminam nos nós SA e AV, estendem‑se até o miocárdio e também atravessam o epicárdio para alcançar as artérias coronárias. As fibras autônomas secre‑ tam norepinefrina, que regula a velocidade dos impulsos veia de emanados pelo nó SA. O componente simpático faz com médio que a fre­quência de contração aumente (um efeito conhe­ calibre cido como taquicardia) e aumenta a força da contração ­muscular. A estimulação simpática produz dilatação das artérias coronárias ao inibir sua constrição. A fre­quência cardía­ca e a força de contração podem ser reguladas por hormônios circulantes e outras subs­ tâncias. As alterações na força e na fre­quência das contrações ­muscula­res cardía­cas são reguladas por hormônios se‑ cretados pela medula da suprarrenal. Esses hormônios incluem epinefrina e norepinefrina, que alcançam as células ­muscula­res cardía­c as via circulação coronária. A ativação dos receptores adrenérgicos (principalmente do tipo b1) pela epinefrina e, menos eficientemente, pela norepinefrina aumenta a força de contração (um efeito inotrópico positivo) e a fre­ quência cardía­ca (um efeito cronotrópico positivo). Outras substân­ cias que têm efeitos inotrópicos e cronotrópicos po­ sitivos sobre o coração incluem o Ca 2+, hormônios tireoidianos, cafeí­na, teofilina e o glicosídio cardía­co digoxina. Essas substâncias também aumentam os ní­ veis intracelulares de Ca2+ nos mió­citos cardía­cos. As substâncias que têm ações inotrópicas e cronotró‑ picas negativas sobre o ­m úsculo cardía­c o incluem os antagonistas dos receptores adrenérgicos, como o pro­ pranolol ou os bloqueadores dos canais de cálcio. Essas substâncias diminuem a fre­quência cardía­ca e a força da contração ­muscular cardía­ca. O sistema nervoso central monitora a pressão arterial e a função cardía­ca através de receptores especializados loca­ lizados dentro do sistema cardiovascular. A atividade do sistema cardiovascular é monitorada por centros especializados no sistema nervoso central (SNC). Receptores nervosos sensoriais especializados que suprem a informação aferente acerca da pressão arterial são localizados nas paredes dos grandes vasos sanguí­neos próximo do cora‑ ção e dentro do próprio coração. As informações recebidas de todos os tipos de receptores cardiovasculares iniciam os reflexos fisiológicos apropriados. Os receptores funcio‑ nam da seguinte maneira: Os barorreceptores (receptores de alta pressão) sentem a pressão arterial. Esses receptores estão localizados no seio carotídeo e no arco aó­rtico.

ARTÉRIAS artéria de grande calibre (elástica)

VEIAS veia de grande calibre túnica íntima túnica média túnica adventícia

artéria de médio calibre (muscular)

válvula

anastomose AV

capilares vênula

leito microcirculatório pericitos

células arteríola musculares lisas esfíncteres pré-capilares

célula muscular lisa

pericito capilares

figura 13.11  •  Diagrama esquemático das principais carac‑ terísticas estruturais dos vasos sanguí­neos. As camadas ou túnicas das paredes dos vasos sanguí­neos estão marcadas nos dois painéis superiores. O arranjo do leito microcirculatório em certas partes do corpo é mostrado no painel inferior. Observe a localização dos pericitos e sua relação com a lâmina basal. Além disso, uma anastomose arteriovenosa (AV) é mostrada dentro do leito da microcirculação. receptores de volume (receptores de baixa pressão) • Os localizados dentro das paredes dos átrios e dos ven­trículos

sentem a pressão venosa central e fornecem ao SNC infor‑ mações sobre a distensão cardía­ca. Os quimiorreceptores detectam alterações no oxigênio, na tensão de dió­xido de carbono e no pH. Esses recepto‑ res são os corpos carotídeos e aó­rticos localizados na bifurcação das artérias carótidas comuns e no arco aó­rtico, respectivamente.

Os corpos carotídeos consistem em cordões e em agrupa‑ mentos irregulares de células epitelioides. Um rico supri‑ mento de fibras nervosas está associado a essas células. Os elementos neurais são tanto aferentes quanto eferentes. A estrutura dos corpos aórticos é essencialmente semelhante à dos corpos carotídeos. Ambos os receptores funcionam

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Boxe 13.1 Correlações Clínicas: Aterosclerose (Cont.) CE

TA TM

FC

TI

CE

a

b

figura B13.1.2  •  Fotomicrografias de uma lesão ateromatosa. a. Esta amostra é proveniente de uma aorta humana corada

pelo método tricrômico de Masson. A lesão, referida como uma placa fibrosa, consiste em fibras de tecido conjuntivo, células ­muscula­res lisas, macrófagos contendo gordura (células espumosas) e um material necrótico. Ela ocupa o lugar da túnica íntima (TI), que tem a espessura grandemente expandida. TM, túnica média; TA, túnica adventícia. 40. b. Um maior aumento da á­ rea no retângulo em a. À direita, parte do tecido conjuntivo fibroso da placa é evidente. As setas apontam para os núcleos das células ­muscula­res lisas que produziram as fibras de colágeno da placa fibrosa. Também evidentes são as células espumosas (CE) e as fendas de colesterol características (FC). Essas últimas são espaços ocupados previamente por cristais de colesterol que foram dissolvidos durante a preparação da amostra. O restante da placa consiste em material necrótico e lipídios. 240.

a aderência de plaquetas ou a formação de trombos em sua superfície. O dano às células endoteliais faz com que elas liberem agentes pró‑trombogênicos (agentes que promovem a formação de trombos) como o fator de von Willebrand ou o inibidor do ativador de plasminogênio. A modulação do fluxo sanguí­neo e da resistência ­vascular é obtida pela secreção de vasoconstritores (endotelinas, enzima conversora de angiotensinas [ECE], prostaglandina H2, tromboxano A2) e vasodilatadores (óxido nitroso [NO], prostaciclina). Esse assunto será abordado em maior profundidade na seção seguinte. A regulação e a modulação das respostas imunes são rea­li­zadas através do controle da interação dos linfóci‑ tos com a superfície endotelial, o que é obtido principal‑ mente através da expressão de moléculas de adesão e seus receptores sobre a superfície livre endotelial, bem como da secreção de três classes de interleucina (IL‑1, IL‑6 e IL‑8). A síntese hormonal e outras atividades metabóli‑ cas são efetuadas pela síntese e secreção de vários fatores de crescimento – por exemplo, fatores estimuladores de colônias hematopoé­ticas (CSF, de hemopoietic colony‑sti‑ mulating factors), como o fator estimulador de colônias de granulócitos‑macrófagos (GM‑CSF, de granulocyte–macro‑ phage CSF), CSF de granulócitos (G‑CSF) e CSF de macró‑ fagos (M‑CSF, de macrophage CSF); fatores de crescimento de fibroblastos (FGF, de fibroblast growth factor) e fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF, de platelet-de‑

• • •

rived growth factor). As células endoteliais também sinteti‑ zam inibidores do crescimento como heparina e o fator de crescimento transformador beta (TGF‑b, de transforming growth factor b). As células endoteliais funcionam na con­ versão de angiotensina I em angiotensina II no sistema renina‑angiotensina que controla a pressão arterial, bem como na inativação ou conversão de diversos compostos transportados no sangue (norepinefrina, trombina, pros­ taglandinas, bradicinina e serotonina) em formas inativas. A modificação das lipoproteí­nas ocorre por oxida‑ ção. As lipoproteí­nas, principalmente as LDL com um alto conteú­do de colesterol e as lipoproteí­nas de muito baixa densidade (VLDL) são oxidadas por radicais livres produzidos pelas células endoteliais. As LDL modifica­ das, por sua vez, sofrem rapidamente endocitose pelos macrófagos para formar células espumosas (ver Fi­ gura B13.1.1). As células espumosas são um aspecto ca­ racterístico na formação de placas ateromatosas.

O endotélio dos vasos sanguí­neos controla a contração e o relaxamento das células m ­ uscula­res lisas na túnica média, influenciando o fluxo sanguí­neo e a pressão ar­ terial locais. O fator de relaxamento derivado do endotélio (EDRF, de endothelial‑derived relaxing factor) foi historicamente um dos primeiros compostos descobertos nas células endote‑ liais que causava relaxamento dos vasos sanguí­neos. Durante

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Estresse de cisalhamento produzido pelo fluxo sanguíneo

bradicinina ADP

células endoteliais  EDHF

PGI2

L-arginina

Ca2

O2



NO

canais de potássio abertos

PKG K







ATP

eNOS

 VEGF 

GMPc guanilatociclase

AMPc

hiperpolarização PKA

relaxamento GTP

Células de músculo liso

figura 13.12  •  Mecanismo molecular da dilatação dos vasos sanguí­neos. O relaxamento das células ­muscula­res lisas na parede do

vaso sanguí­neo causa um aumento de seu diâ­me­tro e diminuições na resistência ­vascular e na pressão arterial sistêmica. O óxido nítrico (NO) produzido pela óxido nítrico sintase endotelial (eNOS) nas células endoteliais é uma molécula importante que regula o relaxamento dos ­músculos lisos vascula­res. Outras moléculas incluem o ADP, o fator de crescimento endotelial ­vascular (VEGF, de vascular endothe‑ lial growth factor), a bradicinina, a prostaciclina (PGI2) e o fator hiperpolarizante derivado do endotélio (EDHF, de endothelium‑derived hyperpolarizing factor). O estresse de cisalhamento produzido pelas hemácias e as células endoteliais, bem como o VEGF, ativa a eNOS, aumentando a produção de NO. Uma vez produzido, o NO difunde‑se para os músculos lisos subjacentes e ativa a produção de GMPc pela guanilatociclase, que, por sua vez, ativa as vias metabólicas da proteinoquinase G (PKG) dependente de GMPc, causando relaxa­ mento dos ­músculos lisos. O estresse metabólico das células endoteliais causado por níveis aumentados ADP ou de PGI2 estimula as vias metabólicas da proteinoquinase A (PKA) ativada por AMPc nos ­músculos lisos, causando seu relaxamento. Além disso, o EDHF abre os canais de potássio, causando a hiperpolarização da membrana das células m ­ uscula­res lisas, resultando ainda em seu relaxamento. (Baseado em Noble A, Johnson R, Thomas A, Bass P. The Cardiovascular System. London, New York: Churchill Livingstone, 2005.)

também está envolvido nas reações imunes (ele estimula os macrófagos a liberar altas concentrações de NO); é um po­ tente neurotransmissor no sistema nervoso e contribui para regulação da apoptose. A patogênese dos distúrbios inflama­ tórios das ar­ticulações, intestinos e pulmões está ligada à su­ perprodução local de NO. Recentemente, os inibidores de NO estão sendo usados para tratar doen­ças inflamatórias. O estresse metabólico nas células endoteliais também contribui para o relaxamento das células dos ­músculos lisos. Os fatores de relaxamento derivados do endotélio incluem a prostaciclina (PGI2), que, além de relaxar os ­músculos lisos, é um potente inibidor da agregação plaquetária. A PGI2 liga‑se a receptores nos ­músculos lisos, estimula a proteino‑ quinase A (PKA) ativada por AMPc, que, por sua vez, fos‑ forila a quinase (cinase) da cadeia leve de miosina (MLCK) e impede a ativação do complexo cálcio‑calmodulina. Esse tipo de relaxamento ocorre sem alteração na concentração intracelular de Ca2+. O fator hiperpolarizante derivado do endotélio (EDHF) representa outro fator de relaxa‑ mento derivado do endotélio que age sobre os canais de po‑ tássio dependentes de cálcio, causando hiperpolarização das células ­muscula­res lisas e seu relaxamento (ver Figura 13.12). As endotelinas produzidas pelas células endoteliais vascula­res desempenham um importante papel nos me­ canismos tanto fisiológicos quanto patológicos do sis­ tema circulatório.

A vasoconstrição (contração de ­músculo liso) na túnica média de pequenas artérias e arterío­las reduz o diâ­me­tro luminal desses vasos e aumenta a resistência ­vascular. A vasoconstrição aumenta a pressão arterial sistêmica. No passado, acreditava‑se que a vasoconstrição era induzida principalmente por impulsos nervosos ou por hormônios circulantes. Atualmente, sabemos que os fatores derivados do endotélio desempenham um importante papel nos me‑ canismos tanto fisiológicos quanto patológicos do sistema circulatório. Os membros da família das endotelinas de peptídios com 21 aminoá­cidos produzidos pelas células en‑ doteliais vascula­res são os vasoconstritores mais potentes. A família consiste em três membros: endotelina‑1 (ET‑1), endotelina‑2 (ET‑2) e endotelina‑3 (ET‑3). As endote‑ linas agem principalmente como agentes parácrinos e au‑ tócrinos e se ligam aos seus próprios receptores nas células epiteliais e nos ­músculos lisos vascula­res (Figura 13.13). A ET‑1 é o agente vasoconstritor natural mais potente que interage com seu receptor ETA nos m ­ úsculos lisos vascula­ res. Níveis elevados da expressão do gene de ET‑1 estão associados a muitas doen­ças que são causadas, em parte, pela vasoconstrição sustentada induzida pelo endotélio. Elas incluem hipertensão sistêmica (ver Boxe 13.2), hi­ pertensão pulmonar, aterosclerose, insuficiên­cia cardía­ca congestiva, miocardiopatia idiopática e insuficiên­cia renal. É interessante mencionar que o veneno de cobra obtido da

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túnica adventícia túnica média

túnica íntima células endoteliais nervos não mielinizados

lâmina basal membrana elástica interna lamela elástica células musculares lisas membrana elástica externa fibras elásticas

vaso sanguíneo

fibrilas de colágeno

nervo mielinizado

a

fibroblasto

b

ARTÉRIA MUSCULAR

figura 13.18  •  Diagrama e fotomicrografia de uma artéria ­muscular. a. Neste diagrama esquemático de uma artéria ­muscular,

os componentes celulares e extracelulares estão identificados. Observe a distribuição dos componentes celulares em todas as três túnicas e as localizações das membranas elásticas externa e interna. b. Nesta fotomicrografia de um corte transversal de uma artéria ­muscular, na preparação com coloração elástica com resorcina‑fucsina de Weigert, observe duas camadas distintas de tecido elás­ tico: uma camada interna, de aparência ondulada, de membrana elástica interna e uma camada externa bem definida de membrana elástica externa. A túnica média relativamente espessa, localizada entre as membranas elásticas interna e externa, consiste, principal­ mente, em células m ­ uscula­res lisas dispostas em arranjo circular, fibras de colágeno e elásticas finas. A túnica íntima, nesta prepa­ ração, não pode ser discernida; a túnica adventícia é bem definida, consistindo, principalmente, em tecido conjuntivo com fibras de colágeno e elásticas. 175.

Artérias Médias (Artérias Musculares) As artérias ­muscula­res têm mais ­músculo liso e menos elastina na túnica média do que as artérias elásticas. Geralmente, na região de transição entre as artérias elásticas e as grandes artérias muscula­res, a quantidade de material ­ uscula­res lisas tornam‑se o elástico diminui, e as células m constituinte predominante da túnica média (Figura 13.18, Prancha 34, adiante). Além disso, uma membrana elástica interna proeminente torna‑se aparente, ajudando a distin‑ guir as artérias m ­ uscula­res das artérias elásticas. Em muitas situações, uma membrana elástica externa reconhecível também é evidente. A túnica íntima é mais delgada nas artérias m ­ uscula­res e contém uma membrana elástica interna proeminente. A túnica íntima é relativamente mais delgada nas artérias ­muscula­res do que nas artérias elásticas e consiste em um revestimento endotelial com sua lâmina basal, uma camada subendotelial esparsa de tecido conjuntivo e uma mem‑ brana elástica interna proeminente. Em algumas artérias ­muscula­res, a camada subendotelial é tão escassa que a lâ‑ mina basal do endotélio parece fazer contato com a mem‑ brana elástica interna. Nos cortes histológicos, a membrana

elástica interna geralmente aparece como uma estrutura ondulada bem‑definida devido à contração do m ­ úsculo liso (Figura 13.17b). A espessura da túnica íntima varia com a idade e com outros fatores. Em crianças pequenas, ela é muito fina. Nas artérias ­muscula­res de adultos jovens, a túnica íntima re­ presenta cerca de um sexto da espessura total da parede. Em idosos, a túnica íntima pode ser expandida por depó­ sitos de lipídios, frequentemente na forma de “faixas de gordura” irregulares. A túnica média das artérias m ­ uscula­res é composta quase que inteiramente de músculo liso, com pouco material elástico. A túnica média das artérias ­muscula­res consiste em células ­muscula­res lisas em meio a fibras de colágeno e um material elástico em quantidade relativamente pequena. As células ­muscula­res lisas estão dispostas em um arranjo espiral na parede da artéria. Sua contração ajuda a manter a pressão sanguí­nea. Como nas artérias elásticas, não há fibroblas‑ tos nessa camada. As células ­muscula­res lisas possuem uma lâmina externa (basal), exceto nos locais de junções comuni‑ cantes, e produzem colágeno extracelular, elastina e substân‑ cia fundamental.

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vesículas vesículas pinocitóticas pinocitóticas

pericito pericito lâmina lâmina basal basal

figura 13.22  •  Eletromicrografia e diagrama esquemático de um capilar fenestrado. O citoplasma das células endoteliais con­

tém numerosas fenestrações (setas pequenas). Em algumas das re­giões mais espessas das células endoteliais, onde as fenestrações estão ausentes, as ve­sículas pinocitóticas estão presentes. Parte de um pericito é ­visua­lizada do lado esquerdo da eletromicrografia, incluindo seu núcleo no canto superior esquerdo da eletromicrografia. 21.500. O detalhe mostra de forma vantajosa as fenestra­ ções e o diafragma que cobre a abertura (setas grandes). 55.000.

Aspectos Funcionais dos Capilares Para compreender a função dos capilares, devem ser consi‑ derados dois pontos importantes – o vasomovimento (i. e., o fluxo sanguí­neo capilar) e a extensão ou densidade da rede de capilares. O fluxo sanguí­neo é controlado através de sinais locais e sistêmicos. Em resposta aos agentes vasodilatadores (p. ex., NO, baixa tensão de O2), o ­músculo liso nas paredes das arterío­las relaxa, resultando em vasodilatação e em au­ mento do fluxo sanguí­neo através do sistema de capilares. A pressão dentro dos capilares aumenta, e uma grande parte do líquido plasmático é impulsionada para dentro do tecido. Esse processo ocorre no edema periférico. Fatores derivados do endotélio local, sinais sistêmicos transporta­ dos pelo sistema nervoso autônomo e a norepinefrina libe­ rada pela glândula suprarrenal fazem com que o ­músculo liso das arterío­las se contraia (vasoconstrição), resultando

em diminuição do fluxo sanguí­neo através do leito capilar. Nessa condição, a pressão capilar pode diminuir e aumen­ tar grandemente a absorção do líquido te­ci­dual. Essa situ­ ação ocorre durante a perda de volume sanguí­neo e pode adicionar um volume considerável de líquido ao sangue, evitando o choque hipovolêmico. A densidade da rede capilar determina a á­ rea de superfície total disponível para a troca entre o sangue e o tecido. Ela está relacionada à atividade metabólica do tecido. O fígado, o rim, o ­músculo cardía­co e o ­músculo esquelético têm redes capilares ricas. O tecido conjuntivo denso é menos metabo‑ licamente ativo e tem redes capilares menos extensas.

 ANASTOMOSES ARTERIOVENOSAS As anastomoses (derivações) arteriovenosas permitem que o sangue se desvie dos capilares por proporcionarem vias diretas entre as artérias e as veias.

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origem, quer seja ela a partir de uma arterío­la ou de uma metarterío­la. Esses esfíncteres controlam o volume de sangue que atravessa o leito capilar.

canal de passagem

 VEIAS

metarteríola

arteríola

vênula capilar linfático

filamentos de ancoragem

figura 13.23  •  Diagrama da microcirculação. Este diagrama esquemático mostra uma metarterío­la (segmento inicial de um canal de passagem) dando origem aos capilares. Os esfíncteres pré‑capilares da arterío­la e da metarterío­la controlam a entrada de sangue nos capilares. O segmento distal do canal de passa­ gem recebe capilares do leito microcirculatório, porém nenhum esfíncter está presente onde os capilares aferentes entram nos canais de passagem. Os vasos linfáticos de extremidade cega são mostrados em associação ao leito capilar. Observe a pre­ sença de filamentos de ancoragem e o sistema de valvas dentro dos capilares linfáticos.

Geralmente, em um leito microvascular, as artérias trans‑ portam sangue para os capilares, e as veias transportam o sangue a partir dos capilares. Entretanto, todo o sangue não necessariamente passa das artérias para os capilares e daí para as veias. Em muitos tecidos, existem rotas diretas entre as artérias e as veias que desviam o sangue dos capilares. Essas rotas são denominadas anastomoses arteriovenosas (AV) ou de‑ rivações AV (ver Figura 13.11). As anastomoses AV são co‑ mumente encontradas na pele das pontas dos dedos, no nariz e nos lábios e no tecido erétil do pênis e do clitóris. A arterío­la das anastomoses AV frequentemente é espiralada, tem uma ca‑ mada de ­músculo liso relativamente espesso e é envolvida em uma cápsula de tecido conjuntivo que é ricamente inervada. Ao contrário do esfíncter pré‑capilar comum, a contração do músculo liso arteriolar da anastomose AV envia sangue para o leito capilar; o relaxamento do ­músculo liso envia sangue para uma vênula, desviando‑se do leito capilar. As anastomo­ ses AV servem para a termorregulação na superfície corporal. O fechamento de uma anastomose AV na pele faz com que o sangue flua através do leito capilar, estimulando a perda de calor. A abertura de uma anastomose AV na pele reduz o fluxo sanguí­neo para os capilares cutâ­neos, conservando o calor do corpo. No tecido erétil, como o pênis, o fechamento da anastomose AV direciona o fluxo sanguí­neo para dentro do corpo cavernoso, iniciando a resposta erétil. Canais de passagem preferencial, cujo segmento proximal é denominado metarteríola (Figura 13.23), também permi‑ tem que algum sangue passe mais diretamente da artéria para a veia. Os capilares originam‑se tanto das arterío­las quanto das metarterío­las. Embora os próprios capilares não tenham ­músculo liso em suas paredes, um esfíncter de ­músculo liso, denominado esfíncter pré‑capilar, está localizado em sua

• • •

Embora as veias de grande e médio calibres tenham três ca‑ madas – também denominadas túnica íntima, túnica média e túnica adventícia –, essas camadas não são tão distintas como observamos nas artérias. As veias de grande e médio calibres geralmente cursam com artérias de grande e médio calibres; as arterío­las e as vênulas ­muscula­res algumas vezes cursam conjuntamente, permitindo assim a comparação nos cortes histológicos. Tipicamente, as veias têm paredes mais delgadas que suas artérias acompanhantes, e a luz da veia é mais larga do que a da artéria. A luz da arterío­la em geral é permeá­vel; a da veia frequentemente está colapsada. Muitas veias, especialmente aquelas que transportam sangue contra a gravidade, como as dos membros, contêm válvulas que permitem que o sangue flua em apenas um sen‑ tido, de volta para o coração. As válvulas são abas semiluna‑ res que consistem em um fino núcleo de tecido conjuntivo revestido por células endoteliais.

435 Sistema Cardiovascular d VEIAS

As túnicas das veias não são tão distintas nem bem definidas como as túnicas das artérias. Tradicionalmente, as veias são divididas em quatro tipos com base no calibre. As vênulas são ainda subclassificadas como vênulas pós‑capilares e ­muscula­res. Elas recebem sangue dos capilares e têm um diâ­me­tro pequeno, de até 0,1 mm. As pequenas veias têm menos de 1 mm de diâ­me­tro e são con­tí­nuas com as vênulas ­muscula­res. As veias médias representam a maioria das veias nome‑ adas nessa categoria. Em geral elas são acompanhadas por artérias e têm um diâ­me­tro de até 10 mm. As grandes veias geralmente têm um diâ­me­tro superior a 10 mm. Exemplos dessas veias incluem as veias cavas superior e inferior e a veia porta hepática.

c ap í t u l o 13

esfíncteres pré-capilares

Vênulas e Veias de Pequeno Calibre As vênulas pós‑capilares coletam sangue da rede capilar e são caracterizadas pela presença de pericitos. As vênulas pós‑capilares possuem um revestimento endo‑ telial com sua lâmina basal e pericitos (Prancha 35, adiante). O endotélio das vênulas pós‑capilares é o principal local de ação dos agentes vasoativos como a histamina e a serotonina. A res­ posta a esses agentes resulta em extravasamento de líquido e emigração de leucócitos do vaso durante a inflamação e as re­ ações alérgicas. As vênulas pós‑capilares dos linfonodos tam­ bém participam na migração transmural dos linfócitos da luz ­vascular para dentro do tecido linfático. Os pericitos formam conexões semelhantes a guarda‑chuva com as células endote‑ liais. A relação entre as células endoteliais e os pericitos pro‑ move sua proliferação e sobrevida mútuas. Ambos sintetizam e compartilham a lâmina basal (ver Figura 13.21), sintetizam fa‑ tores de crescimento e se comunicam entre si através de zônulas de oclusão e de junções comunicantes. A cobertura de pericitos é mais extensa nas vênulas pós‑capilares que nos capilares. 435

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túnica adventícia túnica média

fibras elásticas

túnica íntima

feixe de músculos lisos

células endoteliais

fibras de colágeno

lâmina basal

células musculares lisas macrófago

fibroblastos

a

nervos não mielinizados

b

VEIA DE MÉDIO CALIBRE

figura 13.24  •  Diagrama esquemático e fotomicrografia de uma veia de médio calibre. a. Os componentes celulares e extrace­

lulares estão rotulados. Observe que a túnica média contém poucas camadas de células ­muscula­res lisas dispostas em arranjo circular com fibras de colágeno e elásticas entremeadas. Além disso, as células ­muscula­res lisas com arranjo longitudinal estão presentes na junção com a túnica adventícia. b. Esta fotomicrografia mostra um corte através da parede de uma veia de médio calibre na preparação de rotina com H‑E. A túnica íntima consiste em endotélio e em uma camada subendotelial muito delgada de tecido conjuntivo contendo algumas células m ­ uscula­res lisas. A túnica média contém algumas camadas de células m ­ uscula­res lisas dispostas em arranjo circular e espiral com fibras de colágeno e elásticas. Observe que a camada mais espessa é a túnica adventícia, que contém uma abundância de colágeno e algumas fibras elásticas. Os poucos núcleos visua­lizados nessa camada pertencem aos fibroblastos. 360.

As vênulas pós‑capilares nos linfonodos são denomina‑ das vênulas de endotélio alto (VEA) devido à aparência cuboide proeminente de suas células endoteliais e seus nú‑ cleos ovoides. As vênulas musculares são distinguidas das vênulas pós‑capilares pela presença de uma túnica média. As vênulas musculares estão localizadas distalmente às vênu‑ las pós‑capilares na rede venosa de retorno e têm um diâmetro de até 0,1 mm. Embora as vênulas pós‑capilares não tenham tú‑ nica média verdadeira, as vênulas musculares têm uma ou duas camadas de músculo liso que constituem a túnica média. Esses vasos também têm uma fina túnica adventícia. Geralmente, os pericitos não são encontrados nas vênulas musculares.

Veias de Médio Calibre As veias de médio calibre têm um diâmetro de até 10 mm. A maioria das veias profundas que acompanham as artérias está nessa categoria (p. ex., veia radial, veia tibial, veia poplítea). As válvulas são um aspecto característico des‑ ses vasos e são mais numerosas na porção inferior do corpo, particularmente nos membros inferiores, para impedir o

movimento retrógrado de sangue em virtude da gravidade. Frequentemente, as veias profundas dos membros inferio­ res são o local de formação de trombo (coágulo sanguí­ neo), uma condição conhecida como trombose venosa profunda (TVP). A TVP está associada a imobilização dos membros inferiores devido a repouso prolongado no leito (após cirurgia ou hospitalização), aparelhos ortopédicos ou movimento restrito durante voos de longa distância. A TVP pode ser uma condição que impõe risco de vida de­ vido ao potencial para o desenvolvimento de embolia pul­ monar (bloqueio das artérias pulmonares) por um coágulo sanguíneo desalojado originário das veias profundas. As três túnicas da parede venosa são mais evidentes nas veias de médio calibre (Figura 13.24). A túnica íntima consiste em um endotélio com sua lâ‑ mina basal, uma fina camada subendotelial com células musculares lisas ocasionais dispersas nos elementos de te‑ cido conjuntivo e, em alguns casos, uma fina membrana elástica interna. A túnica média das veias de médio calibre é muito mais delgada que a mesma camada nas artérias de médio ca‑ libre. Ela contém varias camadas de células musculares lisas dispostas em arranjo circular com fibras de colágeno

• •

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túnica adventícia túnica média fibras de colágeno

túnica íntima

c ap í t u l o 13

células endoteliais lâmina basal feixe de células musculares lisas

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fibroblasto

b

VEIA DE GRANDE CALIBRE

figura 13.25  •  Diagrama esquemático e fotomicrografia de uma veia de grande calibre. a. Os componentes celulares e extra­ celulares estão rotulados. Observe uma fina camada de células ­muscula­res lisas da túnica média e da túnica adventícia disposta em arranjo circunferencial com uma grande quantidade de feixes ­muscula­res lisos dispostos longitudinalmente. b. Esta fotomicrografia mostra um corte através da parede de uma veia porta humana em uma preparação de rotina com H‑E. A túnica íntima não é discer­ nível neste aumento. A túnica média contém uma camada de células m ­ uscula­res lisas dispostas circunferencialmente com fibras de colágeno e elásticas. Observe que a camada mais espessa dessa parede é a túnica adventícia. Além de uma extensa rede de fibras de colágeno e elásticas, a túnica adventícia contém uma camada larga de células m ­ uscula­res lisas dispostas em feixes longitudinais. Esses feixes têm tamanho va­riá­vel e são separados entre si por fibras de tecido conjuntivo. 125. (Cortesia do Dr. Donald J. Lowrie Jr., University of Cincinnati College of Medicine.)

e elásticas entremeadas. Além disso, as células musculares lisas com arranjo longitudinal podem estar presentes ime‑ diatamente abaixo da túnica adventícia. A túnica adventícia é tipicamente mais espessa que a túnica média e consiste em fibras de colágeno e redes de fibras elásticas (Figura 13.24b).

Veias de Grande Calibre Nas veias de grande calibre, a túnica média é relativa­ mente fina, e a túnica adventícia é relativamente grossa. As veias com diâmetro superior a 10 mm são classificadas como veias de grande calibre. A túnica íntima dessas veias (Figura 13.25 e Prancha 34, adiante) consiste em um revestimento endotelial com sua lâmina basal, uma pequena quantidade de tecido con‑ juntivo subendotelial e algumas células musculares lisas. Frequentemente, o limite entre a túnica íntima e a túnica média não é bem definido, e nem sempre é fácil decidir se as células musculares lisas próximas do endotélio da ín‑ tima pertencem à túnica íntima ou à túnica média.

túnica média é relativamente fina e contém células • Amusculares lisas dispostas em arranjo circular, fibras de

colágeno e alguns fibroblastos. Em alguns animais, mas não nos seres humanos, as células musculares cardíacas estendem‑se até a túnica média tanto da veia cava superior quanto da inferior e nas veias pulmonares, próximo de sua junção com o coração. A túnica adventícia das veias de grande calibre (p. ex., as veias subclávias, a veia porta e as veias cavas) é a camada mais espessa da parede do vaso. Juntamente com as fibras de colágeno e elásticas e os fibroblastos habituais, a túnica adventícia também contém células musculares lisas dis‑ postas longitudinalmente (Figura 13.26).

Sistema Cardiovascular d VASO S S A N G UÍ NE OS A T ÍP ICOS

a

nervos não mielinizados

 VASOS SANGUÍNEOS ATÍPICOS Em diversos locais do corpo, os vasos sanguíneos – tanto as artérias quanto as veias com uma estrutura atípica – estão presentes. Estas incluem o seguinte: As artérias coronárias, consideradas artérias muscula‑ res de médio calibre, originam‑se da parte proximal da aorta ascendente que se situa na superfície do coração,

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endotélio

TA

túnica íntima

MC

TM

túnica média TI

MEI

túnica adventícia

feixes longitudinais de células musculares lisas

figura 13.27  •  Fotomicrografia da artéria coronária. Esta fo­

figura 13.26  •  Fotomicrografia de uma veia de grande cali‑ bre. Esta fotomicrografia mostra as três túnicas em um corte através da parede da veia porta corada com H‑E. A túnica íntima consiste em endotélio e em uma camada subendotelial de tecido conjun­ tivo contendo algumas células ­muscula­res lisas. A túnica média contém uma camada relativamente fina de células m ­ uscula­ res lisas dispostas circularmente. A túnica adventícia é a camada mais espessa desse vaso. Ela contém uma camada grossa de feixes ­muscula­res lisos, em arranjo longitudinal (visua­lizados aqui em corte transversal), separados por fibras de colágeno e elásticas. Observe uma camada de tecido conjuntivo contendo fibras de co­ lágeno e elásticas grosseiras que separa os feixes longitudinais de ­músculo liso na túnica adventícia de uma camada de m ­ úsculos lisos da túnica média. 240. (Cortesia do Dr. Donald J. Lowrie Jr., University of Cincinnati College of Medicine.)

no epicárdio circundado por tecido adiposo. As paredes das artérias coronárias geralmente são mais espessas que aquelas das artérias comparáveis no membro superior e inferior em virtude de grandes quantidades de camadas de músculo liso circular na túnica média. Na prepa‑ ração de rotina com H‑E, a camada subendotelial da túnica íntima de pessoas mais jovens não é evidente, porém ela se espessa progressivamente pelo aumento da quantidade de células muscula­res lisas e de tecido fibroelástico com o avançar da idade (Figura 13.27). A membrana elástica interna é bem desenvolvida, em‑ bora possa estar fragmentada, duplicada ou focalmente perdida em in­di­ví­duos idosos. A consistência relativa‑ mente “frouxa” da túnica adventícia é reforçada por feixes longitudinais de fibras de colágeno que permitem

tomicrografia de um corte transversal da artéria coronária, obtida de um humano adulto, mostra todas as três túnicas vascula­res semelhantes àquelas nas artérias ­muscula­res. A camada suben­ dotelial da túnica íntima (TI) é consideravelmente mais grossa devido ao processo de envelhecimento do que uma artéria ­muscular comparável. A membrana elástica interna (MEI) pode ser ­visua­lizada na borda da túnica média (TM), que também é mais grossa que em outras artérias do tipo ­muscular. O tecido conjuntivo da túnica adventícia (TA) tem um arranjo frouxo e contém feixes longitudinais de fibras de colágeno posicionados perifericamente. Existe uma separação artificial entre o ­músculo cardía­co (MC) e a túnica adventícia. 175.

alterações con­tí­nuas do diâ­me­tro ­vascular. As altera­ ções ateroscleróticas nas artérias coronárias que res­ tringem o fluxo sanguí­neo e o suprimento de oxigênio para o ­músculo cardía­co resultam em cardiopatia is­ quêmica (ver Boxe 13.3). Os seios venosos durais representam canais venosos na cavidade craniana. Eles são essencialmente espaços am‑ plos dentro da dura‑máter que são revestidos com células endoteliais e desprovidos de ­músculos lisos. A veia safena magna representa uma veia subcutâ­ nea longa do membro inferior que se origina no pé e drena para a veia femoral imediatamente abaixo do li‑ gamento inguinal. Essa veia frequentemente é descrita como uma veia muscular devido à presença de uma quantidade não usual de ­músculo liso (Figura 13.28). Além do arranjo circular espesso de m ­ úsculo liso em sua túnica média, a veia safena magna possui nume‑ rosos feixes ­muscula­res lisos longitudinais na íntima e na adventícia bem desenvolvida. Uma membrana elástica interna fina e mal desenvolvida separa a túnica íntima da túnica média. A veia safena magna é fre­

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d  Prancha

33 Aorta

A aorta, a principal artéria sistêmica do corpo, é uma artéria elástica. A presença de numerosas lamelas elásticas fenestradas permite que ela resista às variações de pressão causadas pela contração rítmica do ven­trículo esquerdo. A túnica ín‑ tima é, comparativamente, muito mais espessa do que aquela observada nas arté­ rias ­muscula­res. A camada subendotelial da íntima consiste em tecido conjuntivo com fibras de colágeno e elásticas. O componente celular consiste em células ­muscula­res lisas e fibroblastos. A borda externa da túnica íntima é limitada por uma membrana elástica interna que representa a primeira camada de muitas lâminas fe­ nestradas concêntricas na túnica média do vaso. A túnica média constitui a maior parte da parede. Entre as lâminas elásticas estão fibras de colágeno e células ­muscula­res lisas. Essas últimas são responsáveis pela síntese de colágeno e das fibras elásticas. Com a idade, o número e a espessura das lâminas elásticas na pa­ rede aumentam. Por volta dos 35 anos de idade, até 60 lâminas são encontradas na aorta torácica. Com aproximadamente 50 anos, as lâminas in­di­vi­duais começam a exibir sinais de degeneração e gradualmente tornam‑se subs­ti­tuí­das por colá­ geno, resultando em perda gra­dual da elasticidade da parede aó­rtica. A túnica adventícia consiste em tecido conjuntivo denso irregular com fibras elásticas entremeadas que tendem a ser organizadas em um padrão circunferen­ cial. Ela também contém pequenos vasos sanguí­neos que suprem a porção ex­ terna da túnica média. Estes são os vasos dos vasos (vasa vasorum) da aorta. Também presentes na túnica adventícia estão os capilares linfáticos. FOTOMICROGRAFIAS DE ORIENTAÇÃO: A fotomicrografia superior mostra um corte transversal de uma aorta humana de criança corada com H‑E. A túnica íntima (I) cora‑se em um tom consideravelmente mais claro do que a túnica média adjacente (M). A túnica adventícia (A) contém uma abundância de fibras de colágeno e se cora mais densamente do que a média ou a íntima. A fotomicrografia inferior é de um adulto e foi corada para revelar o componente elástico da parede do vaso. A íntima (I) tem coloração muito clara, neste caso devido à escassez de material elástico. A média (M) é densamente corada devido à presença de grandes quantidades de lâminas elásticas. A adventícia (A) contém, além do tecido conjuntivo denso, uma quantidade moderada de fibras elásticas.

M

A

I

I

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M

PRAN C HA 33

AORTA

A

Aorta, humana, H‑E, 365×; detalhe, 700×. Esta fotomicrografia mostra as camadas da parede da aorta. A íntima consiste em um endotélio (En) que se localiza supraja‑ cente ao tecido conjuntivo frouxo (TCF). A porção mais espessa da parede do vaso é a túnica média (M). O material eosinofílico ondulado representa as fibras de colágeno. A coloração com eo‑ sina não revela as lâminas elásticas. Os núcleos são os das células ­muscula­res

Aorta, humana, hematoxilina férrica e azul de anilina, 255×; detalhe, 350×. A amostra que se vê aqui foi corada para distinguir o colágeno do material elástico. A túnica íntima (I) consiste principal‑ mente em fibras de colágeno. O endotélio (En), representado por diversos núcleos, é pouco evidente. A túnica média (M) contém numerosas lamelas elásticas que aparecem como linhas pretas on‑ duladas. O material corado em azul, entremeado, consiste em fibras de

Aorta, humana, hematoxilina férrica e azul de anilina, 255×. Esta fotomicrografia mostra a porção externa da túnica média (M) com suas lamelas elásticas. A porção principal da fotomi‑ crografia é a túnica adventícia (A). Aqui, as fibras de colágeno

lisas. Os fibroblastos estão ausentes. A camada externa da parede do vaso é a túnica adventícia (A). O material eosinofílico aqui consiste em tecido conjun‑ tivo denso. Os núcleos que são evidentes pertencem a fibroblastos. Observe também o pequeno vaso sanguí­neo (VS) na adventícia. O detalhe mostra a túnica íntima em maior aumento e inclui parte da túnica média. Observe o endotélio (En). O material eosinofílico na íntima consiste em fibras de colágeno (FC). O principal tipo celular aqui é a célula ­muscular lisa (CML).

colágeno. O exame cuidadoso da túnica média revela núcleos de células ­ uscula­res lisas dispersos entre as lamelas elásticas. O detalhe mostra a m túnica íntima em maior aumento. Observe os núcleos das células endo‑ teliais (CEn) na superfície luminal. O restante da túnica íntima consiste, principalmente, em fibras de colágeno (coradas em azul), com fibras elásti‑ cas (FE) ocasionais identificadas por sua coloração mais escura. Os núcleos dos fibroblastos e as células ­muscula­res lisas (CML) ocasionais aparecem dispostos ao acaso.

(FC) espessas são facilmente reconhecidas. A porção externa da adventícia contém numerosas fibras elásticas que aparecem como estruturas seme‑ lhantes a pontos pretos. Essas fibras elásticas estão dispostas em um padrão circunferencial, portanto, quando seccionadas, elas aparecem como estru‑ turas pretas semelhantes a pontos.

SIGLAS A, túnica adventícia CEn, células endoteliais CML, células ­muscula­res lisas En, endotélio

FC, fibras de colágeno FE, fibras elásticas I, túnica íntima M, túnica média

TCF, tecido conjuntivo frouxo VS, vaso sanguí­neo

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