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DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA . ADHESIÓN CELULAR RECONOCIMIENTO CELULAR . SEÑALES QUÍMICAS Hilda Yolanda Morante Oliva


ADHESIÓN CELULAR • En los organismos multicelulares, las células se organizan en tejidos, gracias a su capacidad para establecer contactos estrechos e interactuar en forma especifica con otras células. •

Las células adyacentes se mantienen unidas mediante puntos de contacto: Uniones celulares.

Las uniones son mediadas por proteínas de transmembrana específicas que permite a las células reconocerse mutuamente.


ADHESIÓN CELULAR Las células también interaccionan con los ligandos de su matriz extracelular (MEC) a través de proteínas de transmembrana que son receptores de moléculas de la matriz. • La arquitectura tisular se mantiene por la adhesión célula - célula y célula-MEC por medio de proteínas de transmembrana conocidas como moléculas de adhesión celular.


MOLÉCULAS DE ADHESIÓN CELULAR (CAM) Las CAM participan en: - La adhesión: célula - célula del mismo tipo. - La adhesión: célula - celula de diferente tipo. - Interacción: célula - ligandos de la MEC. Las CAM están involucradas en procesos biológicos vital importancia: embriogénesis, reparación tisular, diferenciación, crecimiento, comunicación y en la movilización celular. .


INTERACCIONES CELULARES • Uniones adherentes intercelulares Interacciones homofilas - Directas: Interacciones hetrerófilas - Indirectas: Proteínas integrales de membrana interaccionan, através de una molécula intermediaria.

• Uniones adherentes célula – MEC: Proteínas integrales de membrana interaccionan con ligandos de la matriz extracelular.


INTERACCIONES CELULACELULA

UNIONES HOMOFILICAS

UNIONES HETEROFILICAS

UNIONES INDIRECTAS


ADHESIÓN CELULAR Moléculas de adhesión celular (CAM): En la adhesión celular participan 4 familias de receptores específicos: - Cadherinas - Super Familia de las Ig(IgSF) - Selectinas - Integrinas


MOLÉCULAS DE ADHESIÓN CELULAR (CAM) • Las CAM de la familia de las cadherinas participan en la adhesión intercelular formando uniones permanentes. • Las CAM pertenecientes a las familias de las selectinas, IgSFs y de las integrinas, participan principalmente en interacciones celulares transitorias.


Interacciones celulares: Mol茅culas de adhesi贸n celular.


INTERACCIONES CELULARES


MOLÉCULAS DE ADHESION CELULAR Cadherinas • Familia de glucoproteínas transmembrana responsables por la adhesión célula-célula. • Presentes en varios tipos celulares. • Importantes en el desarrollo embrionario y en el mantenimiento de la morfología de los epitelios.


CADHERINAS: ESTRUCTURA •

Glucoproteínas de transmembrana; plegada en 5 dominios extracelulares de repetición, 4 tienen sitios para unión al Ca2+. Dominios de adhesión: (histidina-alanina-valina).

HAV

El dominio citoplasmático se asocia con el citoesqueleto a través de proteínas de unión intracelular (cateninas).

Median interacciones homofílicas dependientes de Ca2+ extracelular.


Cadherinas: Interacciones homofilicas


El dominio citoplasmático de las cadherinas se unen al citoesqueleto a través de proteínas de unión: Cateninas

Copyright (c) by W. H. Freeman and Company

- catenina α: asociada con vinculina - catenina β: unión con –COOH cadherinas - p120: complejo formador Estabilidad y asociación con el citoesqueleto (actina y Filamentos intermedios).


CADHERINAS Se conocen aprox. 12 glucoproteínas de la familia de las Cadherinas en diferentes tipos celulares. Miembros en la familia de las cadherinas:

Cadherina E : En células del tejido epitelial. Cadherina N : En células nerviosas. Cadherina P : En células placentarias Cadherina VE: Endotelio vascular El encéfalo expresa el mayor número de distintas cadherinas, posiblemente debido a la necesidad de formar contactos intercelulares muy específicos. La metástasis de las células tumorales, se correlaciona con la pérdida de cadherinas de la superficie celular.


SUPERFAMILIA DE LAS INMUNOGLOBULINAS DE ADHERENCIA CELULAR • Median adhesiones intercelulares independiente de Ca2+ extracelular. N-CAM: Se expresan en células neurales desde el desarrollo embrionario. Desempeñan función importante en la diferenciación de las células gliales y nerviosas. Su interacción es homofílica.


SUPERFAMILIA DE LAS INMUNOGLOBULINAS DE ADHERENCIA CELULAR

• ICAM : Participan en interacciones heterofílicas.

• Están involucradas en la adhesión firme de los leucocitos al endotelio de los capilares sanguíneos en procesos inflamatorios.


SUPERFAMILIA DE LAS NMUNOGLOBULINAS DE ADHERENCIA CELULAR Existen ~ 20 isoformas de N-CAM. Todas tienen un gran dominio extracelular. Dominio intracelular es de tamaño variable. NH 2

NH 2

NH 2

NH 2

COO H

glicosilfosfatidilinositol Representación esquemática de adherencia de células neurales


SUPERFAMILIA DE LAS NMUNOGLOBULINAS DE ADHERENCIA CELULAR ICAM-1 Se expresa en células endoteliales, células epiteliales y fibroblastos y en células hematopoyéticas como macrófagos y linfocitos. Promueve la adhesión celular en las reacciones inmunes é inflamatorias, media la interacción entre linfocitos T y B. VCAM-1 (vascular cell adhesion molecule-1) Media la adhesión de linfocitos, monocitos y eosinófilos al endotelio activado.


SELECTINAS Glicoproteínas de transmembrana formadas por cadenas polipeptídicas simples. •

Participan en adhesiones intercelulares transitorias. y su interacción es dependiente de Ca 2+. Se caracterizan por poseer una estructura muy conservada, la mayor parte de la molécula esta en la región extracelular. lncluye: - Un dominio tipo lectina, - Un dominio tipo factor de crecimiento epidérmal, - dos o más dominios tipo proteína reguladora del complemento, La región intracitoplásmica corta en el extremo carboxilo terminal


SELECTINAS • Tipos de selectinas Selectina Distribución celular Selectina L Selectina E Selectina P

Linfocitos y granulocitos Células epiteliales Células placentarias


SELECTINAS •

Selectina-L : Se expresa constitutivamente en la membrana de granulocitos, monocitos y la mayoría de los linfocitos de sangre venosa periférica.

Selectina-P: Se expresa constitutivamente, pero es almacenada en gránulos intracitoplásmicos de plaquetas y células endoteliales; al activarse estas células la selectina P es translocada a la membrana plasmática, permitiendo la interacción con sus ligandos.

Selectina E: No se expresa de novo en células endoteliales; la inducción de su expresión es generalmente consecuencia del efecto de lipopolisacáridos bacterianos o de citocinas tales como interleucina‑1 o factor de necrosis tumoral-alfa.


SELECTINAS. ESTRUCTURA El dominio lectina de los 3 tipos reconoce a diversos oligosacáridos, los cuales están usualmente conjugados con proteínas transmembranales.

Dominio tipo lectina Dominio tipo EGP

El dominjo lectina reconoce:

Dominio tipo proteína reguladora del complemento

- Grupos carboxilo del ácido siálico. - Grupos hidroxilo de galactosa. - Grupos hidroxilo de fucosa y del Nacetilglucosamina .


SELECTINAS

. Los tres tipos de selectinas reconocen carbohidratos específicos en los oligosacáridos tanto de glucolípidos como de glucoproteínas de la membrana celular. : grupos carboxilo del ácido siálico, grupos hidroxilo de galactosa, grupos hidroxilo de fucosa y del N-acetilglucosamina.


Las selectinas participan en la interacciones celulares transitorias

e

(A) El dominio lectina de la P- selectina se une a oligosacáridos específicos presentes en los glicolípidos y glicoproteínas de la superficie celular del leucocito. Gal = galactosa, GlcNAc = N-acetilglucosamina, Fuc = fucosa, NANA = ácido siálico.


INTEGRINAS Integran la información del medio extracelular con la actividad de la célula. Actúan como transductoras de señales. Pueden activar cascadas de señalización intracelular. •

La mayoría interaccionan con ligandos de la MEC.

Se unen a su ligando de la MEC con baja afinidad. La unión simultánea y aunque débil, le permite a la célula explorar su entorno.

• Algunas participan en interacciones intercelulares (interacción heterofílica).


Interacci贸n de las integrinas con la MEC


INTEGRINAS: ESTRUCTURA • •

Son heterodímeros constituidos por subunidades proteicas α y β , unidas por enlaces no covalentes. La subunidad α presenta dominios para Ca 2+ y la β se une a su ligando de la MEC.

Cadena β Dominios ricos en cisteína

Cadena α

El dominio citoplasmático de ambas sub unidades, se une al citoesqueleto.

Membrana plasmática Unión a talina/ vinculina

Citoso l


Fibronectina, ligando de integrina


Esquema de la interacci贸n de una integrina con su ligando de la MEC (fibronectina)


INTEGRINAS

El esquema muestra como el dominio extracelular de la integrina interacciona con la fibronectina mientras que su dominio intracelular se une al citoesqueleto de actina a travĂŠs de proteĂ­nas intracelulares como talina, vinculina, actinina.


Integrinas: Clasificación Según el tipo de cadena β se clasifican en:  Integrinas β1  Integrinas leucocitarias β2  Integrinas β3


INTEGRINAS: CLASIFICACIÓN • Integrinas Beta-1 : La mayoría median interacciones con ligandos de la MEC. • Integrinas Beta-2 ó Leu-CAM: Se expresan en leucocitos después de la activación celular. Son abundantes en los neutrófilos. • Integrinas Beta-3 ó Citoadhesinas: Se expresan en células plaquetarias activadas. Participan en interacciones homofílicas así como también interaccionan con ligandos de la MEC.


Las subunidades alfa de los heterod铆meros determinan en parte la especificidad de uni贸n por el ligando


Integrinas: Funciones 1.

Participan en la adhesión y migracíon de leucocitos. Sus ligandos son moléculas de la superfamilia de las inmunoglobulinas.

2. Las integrinas actúan como transductores de señales transferibles desde “ el citoplasma hacia el exterior y viceversa a través de la membrana plasmática.  Señales hacia el interior de la célula: La interacción integrina – ligando (MEC) puede inducir varias respuestas dentro de una célula: cambios de pH citoplasmático, concentración de Ca2+, fosforilación de proteínas y expresión de genes.


Integrinas: Funciones  Señales de “adentro hacia afuera” : Ejm. Cuando ocurre una lesión en un vaso sanguíneo, las integrinas αIIbβ3 situadas en la superficie de las plaquetas sufren un cambio conformacional, se activan, aumentan su afinidad por el fibrinógeno y se produce la agregación de las plaquetas La deficiencia de αIIbβ3 produce la Tomboastenia de Glanzmann.


Integrinas: Funciones 3. Las integrinas en la morfogénesis Durante el desarrollo embrionario, las integrinas son esenciales para la correcta migración de las células hacia su posición definitiva. En las células embrionarias, garantizan la cohesión entre células que van a formar parte de una misma estructura.


Integrinas: Funciones 4. Las integrinas intervienen activamente en el crecimiento de los axones: Integrinas especificas ubicadas en las terminales axónicas, interactúan con diversos factores de atracción axonal localizados en la matriz extracelular y merced a un mecanismo alternante de acople y desacople, la terminal axónica se extiende hasta alcanzar su posición definitiva.


Papel de la adherencia celular en la inflamación • Inflamación: Respuesta vertebrados a la infección.

de

los

organismos

• Los leucocitos que normalmente permanecen en el torrente sanguíneo, frente a una inflamación atraviesan el endotelio y las membranas basales que revisten a los capilares y penetran al tejido afectado. • Participan en este proceso: * Selectinas * Integrinas * Superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF)


Papel de la adherencia celular en la inflamación • Cuando existe un a inflamación, el tejido afectado libera sustancias pre inflamatorias (citoquinas, factor de necrosis tumoral,etc). • Las células endoteliales que revisten los capilares se activan y expresan sus selectinas P que reconocen a grupos de carbohidratos específicos de integrinas de los leucocitos circulantes. • La interacción selectinas- ligando es precoz pero débil produciéndose el rodamiento de los leucocitos sobre el endotelio: adhesión laxa.


Papel de la adherencia celular en la inflamación * El rodamiento del leucocito sobre la pared del endotelio provoca que:

- el leucocito exprese integrinas β2 - el endotelio exprese moléculas de la IgSF (ICAM) * La interacción de las integrinas β2 leucocitarias con las ICAM-1 e ICAM-2, permite la adhesión firme del leucocito al endotelio y detiene su desplazamiento, produciéndose la extravasación y migración hacia el foco inflamatorio.


Adherencia celular en la inflamación 1

2

5

1.

3

4

En respuesta a estímulos inflamatorios (ej. citoquinas) las células endoteliales expresan selectinas P y el lípido PAF (Platelet-Activating Factor) en la superficie 2. Las selectinas P se unen con baja afinidad a ligandos (P-Selectin Glycoprotein Ligando PSGL) expresados en la membrana de leucocitos provocando su rodamiento 3. PAF estimula a un receptor de los leucocitos que induce la activación de la integrina αLβ2


Interaccion leucocito-endotelio en la inflamaci贸n


PATOLOGÍAS POR DEFICIENCIA DE ADHESIÓN LEUCOCITARIA DEFICIENCIA DE ADHESIÓN LEUCOCITARIA TIPO I

Enfermedad autosómica recesiva. Defecto en la expresión del gen responsable de la síntesis de la cadena β2 que forma parte de las integrinas de leucocitos. En consecuencia , los leucocitos no pueden adherirse al endotelio de los capilares para salir del torrente sanguíneo. Estos pacientes bacterianas.

sufren

frecuentes

infecciones


PATOLOGÍAS POR DEFICIENCIA DE ADHESIÓN LEUCOCITARIA DEFICIENCIA EN LA ADHESIÓN LEUCOCITARIA TIPO II

• Se debe a un defecto en la adhesión mediada por las selectinas. • Existe una falla en el metabolismo de la fucosa, que es uno de los carbohidratos ligando para las selectinas. • La deficiencia produce déficit neurológico é infecciones respiratorias recurrentes.


Integrinas y agregación plaquetaria Cuando se lesiona un vaso sanguíneo, se expone el colágeno sub endotelial que es reconocido por la integrina plaquetaria α2 β1. Las plaquetas activan vías de señalización intracelular y se incrementa la concentración de Ca2+ intracelular que permite que las plaquetas activen su integrina αIIbβ3. •

αIIbβ3 activada se une a la

secuencia RGD del fibrinógeno y del factor Von willebrand y se produce la agregación plaquetaria. Paralelamente

se

activa la cascada


Desintegrinas  Son

péptidos pequeños que se caracterizan por tener una secuencia RGD (arginina - glicina – ac.aspártico) que se unen a las integrinas é interrumpen la interacción de la célula con los componentes de la matriz extracelular.


DESINTEGRINAS DE VENENO DE SERPIENTES 

Los venenos de serpiente, tienen desintegrinas que inhiben la agregación plaquetaria: - Mimetizan los ligandos naturales de los receptores en la plaqueta, induciendo su activación, - o por el contrario actúan como inhibidores, evitando que estos ligandos naturales se unan a su receptor plaquetario.


DESINTEGRINAS DE VENENO DE SERPIENTES En venenos de la Familia Viperidae : Existen desintegrinas que se unen al factor de Von illebrand (VWF) y bloquean su unión con la integrina plaquetaria.

- Veneno de Bothrops jararaca: Las desintegrinas inhiben la adhesión plaquetaria dependiente del colágeno actuando sobre su receptor (integrina α2β1). - Veneno de Crotalus atrox : Desintegrinas interaccionan con el colágeno, inhibiendo la función plaquetaria.


DESINTEGRINAS DE VENENO DE SERPIENTES Metaloproteasas – Desintegrinas de venenos de serpientes (SVMPs)  Las SVMP´s presentan desintegrina y metaloproteasa.

dos

dominios:

 El dominio desintegrina, le confiere a estas moléculas la capacidad para unirse al receptor (integrina) de la superficie celular, y el dominio metaloproteasa lo degrada. •


DESINTEGRINAS DE VENENO DE SERPIENTES


UNIONES CELULARES: CLASIFICACIÓN 1. UNIONES DE OCLUSION ( UNIONES ESTRECHAS)

2. UNIONES ADHERENTES: 2.1 UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES

Bandas de adhesión - Desmosomas -

2.2

UNIONES ADHERENTES CELULA-MEC

- Contactos focales - Hemidesmosomas

3. UNIONES DE COMUNICACIÓN - Uniones nexus ó gap - Plasmodesmos


UNIONES CELULARES 1. UNIONES ESTRECHAS ó UNIONES DE OCLUSIÓN  Son llamadas también uniones estrechas o uniones herméticas que sellan los espacios intercelulares de células epiteliales adyacentes.  Separan los líquidos extracelulares que bañan las regiones apical y basal de las células epiteliales.  Se ubican inmediatamente por debajo de la superficie apical y constituyen la zonula occludens, región en la cual las capas externas de dos membranas celulares contiguas se fusionan.


UNIONES CELULARES UNIONES DE OCLUSIÓN 

Se presentan en epitelios y son impermeables al paso de macromoléculas.

En el epitelio intestinal, las uniones oclusivas son 10,000 veces más permeables a iones Na+ que las del epitelio que tapiza la vejiga.

En los endotelios de los capilares cerebrales (barrera hematoencefálica), impiden el pase de moléculas del torrente sanguíneo al interior del tejido cerebral, protegiéndolo de la penetración de solutos no deseables.


Uniones oclusivas Mol茅culas de adhesi贸n oclusivas


UNIONES DE OCLUSIÓN

Las constituyen proteínas de membrana: ocludina y claudinas


UNIONES CELULARES Uniones de oclusión en el epitelio intestinal  Separan diferente

fluidos de composición.

 Impiden la difusión pasiva de nutrientes desde la cara basal hacia la luz intestinal.  Impiden la migración recíproca de las proteínas transportadoras de un dominio a otro, asegurando su distribución.


UNIONES CELULARES 2. UNIONES ADHERENTES: 2.1 UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES

- Bandas de adhesi贸n - Desmosomas 2.2 UNIONES ADHERENTES CELULA-MEC

- Contactos focales - Hemidesmosomas


UNIONES CELULARES 2. UNIONES ADHERENTES 

Están presentes en lodos los tejidos animales y son dependientes de calcio extracelular.

Abundantes en tejidos sometidos a tensión mecánica: músculo cardiaco,epidermis etc.


2.UNIONES ADHERENTES •

En las intercelulares:

uniones

adherentes

Las CAM median la adhesión del citoesqueleto (filamentos de actina o filamentos intermedios) de células interactuantes. •

En las interacciones célula-matriz: Las CAM median la adhesión del citoesqueleto con ligandos de la MEC.


Uniones adherentes

UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES

UNIONES ADHERENT ES CELULA-MAT RIZ


Uniones adherentes intercelulares Interacciones homofĂ­licas

Interaccione s heterofĂ­licas


UNIONES ADHERENTES UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES a) Bandas de adhesión  Presentes en células epiteliales y se ubican inmediatamente por debajo de las uniones de oclusión.  Participan CAM de la familia de las cadherinas.  Conectan los filamentos de actina situados en el citoplasma apical de células adyacentes.  Forman una banda continua llamada zonula adherens que rodea a cada célula epitelial.


Uniones adherentes intercelulares Bandas de adhesión

Las uniones adherentes forman cinturones adhesivos por debajo de las uniones estrechas y vinculan el citoesqueleto de actina entre células adyacentes. Las proteínas de transmembrana de las uniones adherentes son las caderinas. Los dominios extracelulares de las cadherinas de células adyacentes interaccionan entre si en presencia de calcio. Los dominios intracelulares de las caderinas se anclan a los filamentos de actina.


2.1 UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES Bandas de adhesión  El dominio citoplasmático de las cadherinas se une indirectamentea los filamentos de actina através de proteínas de unión intracelular (alfa, beta y gamma cateninas, vinculina, α-actinina y placoglobina).  Dominio extracelular de las cadherinas, interactúa con su similar de la célula adyacente.


UNIONES CELULARES 2.1 UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES b) Desmosomas o macula adherens 

Son lugares de anclaje de filamentos intermedios de células adyacentes.

 Participan en la unión cadherinas desmosomales:

-

desmogleina y - desmocolina.


UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES Desmosomas o macula adherens El dominio citoplasmático de las cadherinas desmosomales, de las células interactuantes Se une a los filamentos intermedios a través de proteínas llamadas placoglobinas, mientras que el dominio extracelular Interactúa con su similar de


UNIONES ADHERENTES INTERCELULARES

 Uniones de oclusión  Bandas de adhesión  Desmosomas

COMPLEJO DE UNIÓN


UNIONES CELULARES 2.2 UNIONES ADHERENTES CÉLULA – MATRIZ

La interacción de las, células con su matriz extracelular es mediada por un grupo de proteínas de adhesión celular que pertenecen a la familia de las Integrinas.


UNIONES CELULARES UNIONES ADHERENTES CÉLULA – MEC b) Contactos focales: Son regiones especializadas de la membrana plasmática en las cuales las integrinas se agregan para conectar filamentos de actina del dominio basal de una célula con proteínas adhesivas de la MEC.


ADHESIONES FOCALES

ฮฑ-actinina Filamento de actina Vinculi na Talina

Membrana plasmรกtic a

Integrinas

Matriz extracelular


UNIONES ADHERENTES CÉLULA – MEC b) Hemidesmosomas 

Unión que célula a basal.

ancla la la lamina

Las integrinas conectan filamentos intermedios del dominio basal de una célula, a la lámina basal.


Representaci贸n esquem谩tica de contacto focal y hemidesmosoma


UNIONES CELULARES 3. UNIONES DE COMUNICACIÓN Uniones Nexus ó de abertura ó Gap 

Están presentes en células animales. Median la comunicación entre citoplasmas de células adyacentes.

Permiten el paso de moléculas pequeñas: aa, fosfatos, nucleótidos, vitaminas hidrosolubles, iones.

Acoplan a las células adyacentes tanto eléctrica como metabólicamente.


UNIONES CELULARES UNIONES DE COMUNICACIÓN Uniones Nexus o de abertura ó Gap  Permiten

el paso de moléculas de hasta 2 nm de diámetro.

 Moléculas con PM < de

1200 nm pasan libremente, aquellas de 2000 o más, no pasan y el pase de moléculas de tamaño intermedio es variable y limitado.


UNIONES CELULARES UNIONES DE COMUNICACIÓN Uniones nexus ó uniones de abertura ó Gap  Las proteínas que organizan estas uniones son llamadas conexones. 

Los conexones de las células adyacentes están alineados formando un canal acuoso continuo que conecta ambos citoplasmas. Un conexón está compuesto por 6 sub


UNIONES CELULARES U niones de comunicación : Uniones nexus 

Los canales alternan su configuración entre abierto y cerrado.

Si una célula sufre algún daño, inmediatamente se cierran estos canales, aislando a la célula dañada, previniendo así la propagación de la anomalía funcional . El incremento de iones Ca2+ y el descenso del pH intracelular producen el cierre de los canales.


Las conexinas son las proteínas de transmembrana de las uniones en hendidura o Gaps

La asociación lateral de seis conexinas forman un canal o conexon que se acopla a otro similar en una célula adyacente. Los conexones permiten el pasaje de iones y otras moléculas pequeñas (ej. segundos mensajeros, aminoácidos, Ca++); facilitan el acoplamiento metabólico y eléctrico de las células.


Resumen: Uniones celulares Uniones oclusivas: Sella la unión entre dos células vecinas. ( Claudinas ). Uniones adherentes: Unen los haces de actina de una célula a los de la adyacente ( Cadherinas ). Desmosomas: Unen los filamentos intermedios de una célula a los de la adyacente ( Cadherinas ).

Hemidesmosomas:Unen los filamentos intermedios a la matriz extracelular. ( Integrinas )

Uniones comunicantes: Permiten el paso de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles ( Conexinas ). Adhesiones focales: Unen los filamentos de actina de las fibras de estrés a la matriz extracelular. ( Integrinas )


Representaci贸n esquem谩tica de las uniones celulares


Interacciones celulares


UNIONES CELULARES 3. UNIONES DE COMUNICACIÓN

Plasmodesmos 

Presentes en células vegetales

Constituyen finos canales de 20 a 40 nm de diámetro que conectan citoplasmas de células adyacentes.

Permiten que la membrana plasmática de células adyacentes guarde continuidad.


Plasmodesmos 

Presentan una estructura membranosa cilíndrica, llamada desmotúbulo, que se extiende en toda la longitud del plasmodesmo y conecta el retículo endoplásmico de las dos células adyacentes.


GRACI AS


adhecion celular