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Matemáticas y evolución

Héctor Arraiz Rodríguez Pablo Lobato Villagrá


"Caos es el nombre que damos a cualquier orden que produce confusi贸n en nuestras mentes" George Santayana


BIOLOGÍA DE SISTEMAS  Pretende integrar diferentes niveles de información con el fin de entender cómo funcionan los sistemas biológicos.  Intenta crear modelos comprensibles de sistemas mediante el estudio de las relaciones y las interacciones entre las diferentes partes.  Por ejemplo, las redes génicas y las redes de interacción de proteínas implicadas en la señalización celular.


BIOLOGÍA TEÓRICA  Utiliza herramientas cuantitativas (matemáticas e informáticas).  Basada, en última instancia, en resultados experimentales.  Construcción de un modelo o teoría, y esto es, fundamentalmente, lo que distingue su actividad de la de otros biólogos.


Sistema determinista ďƒźNo regidos por el azar ďƒźConocidos el estado actual, las variables del sistema y su comportamiento se puede predecir el siguiente estado del sistema


Sistemas estocásticos  Complejos  Comportamiento condicionado por el azar  Predictibilidad nunca segura


Sistemas peri贸dicos Las variables repiten exactamente su comportamiento al transcurrir un cierto intervalo de tiempo


Sistemas aperi贸dicos Ninguna de las variables que afectan al estado del sistema experimenta una repetici贸n completamente regular


Sistema determinista ďƒźNo regidos por el azar ďƒźConocidos el estado actual, las variables del sistema y su comportamiento se puede predecir el siguiente estado del sistema


Dentro de los sistemas deterministas, aquellos en los que haya muchos elementos y exista un comportamiento aperiódico, aparentemente aleatorio, son los denominados:

SISTEMAS DINÁMICOS NO LINEALES


Sistema dinámico no lineal  Su comportamiento no es igual a la suma de los comportamientos de los elementos que lo forman  Imposibles de modelar  Dificiles de predecir  ¿Aleatorios?


Estos sistemas pueden tener cuatro tipos de comportamientos en función de sus parámetros: Estacionario Periódico Límite del Caos Caótico Comportamiento estacionario Comportamiento periódico Límite del caos Comportamiento caótico


 Muy sensibles a las condiciones iniciales  Retroalimentación  Propiedades emergentes  Tienden a lugares donde son estables (Atractores)  Tienden a la autoorganización  Existe un lugar de alta organización (Limite del Caos)


Propiedades emergentes Como resultado de las interacciones entre elementos, surgen propiedades nuevas que no pueden explicarse a partir de las propiedades de los elementos aislados 驴Autoorganizaci贸n?


Atractores El conjunto de valores a los que un sistema tiende y donde es mĂĄs estable Su forma es variable, incluso fractal (Atractores extraĂąos)


Espacio paramétrico: conjunto de formas posibles

X1

Atractor: estado del sistema altamente estable

Según cambien los parámetros, se ocupará un lugar distinto dentro de un espacio paramétrico concreto, pero siempre tenderá a una región concreta:

ATRACTOR

X3 X2


SDLN adaptativos Algunos SDLN son adaptativos, es decir, reaccionan ante los cambios y trasnsforman en ventajas algunos de ellos.  Colonias de hormigas  Bolsa de valores  Sistema inmunológico


LÍMITE DEL CAOS  Región del espacio paramétrico entre el orden y el caos  Máxima complejidad, gran cantidad de información  Muy sensible a perturbaciones


El estudio de los niveles de complejidad que se crean en el Límite del Caos se conoce como:

TEORÍA DE LA COMPLEJIDAD


Redes booleanas Compuesta por n elementos binarios Cada elemento est谩 en un estado en funci贸n de los aportes de otros elementos Las interacciones entre los elementos son aleatorias


EXPERIMENTO DE KAUFFMAN

Numero de elementos: 10 Entradas por elemento: 2 Estados posibles: 1030

ATRACTOR

TRAS PASAR POR 16 ESTADOS SE LLEGÓ A UN CICLO LÍMITE DE SÓLO 4 ESTADOS


Ser humano tienes unos 100000 genes Tiene 260 tipos celulares aproximadamente Estados potenciales: 1030000

Nยบ de atractores: 370


Introducci贸n al mundo fractal


¿Qué es un Fractal? Definido por Mandelbrot (1924- )

Un fractal es una figura geométrica compuesta por varios fragmentos en una infinita variedad de tamaños, tales que cada uno de ellos es una copia reducida total


Características de los fractales: Existe similitud entre detalles a grande y pequeña escala No se puede representar por medio de la geometría clásica Su dimensión es fraccionaria Se puede definir recursivamente: presentan autosimilitud a cualquier escala.


Un ejemplo: la Curva de Koch  Partamos de un triángulo equilátero de lado unidad  Dividimos en tres partes iguales de longitud 1/3 cada lado.  Sustituimos el segmento central por dos segmentos de tamaño idéntico formando un diente (n=1)  Tenemos una curva poligonal P1 de longitud 3·4··1/3=4  Repetimos la operación (n=2) con cada uno de los cuatro nuevos segmentos de cada uno de los lados  En la operación n-ésima la curva estará formada por 3·4n trozos, de perímetro 4n /3n-1


Fractales en la naturaleza


El modelo fractal de evolución Luego desde el punto de vista matemático las distintas formas biológicas: – No tienen porque representar una adaptación al medio. – Pueden no tener ninguna función (ni en su origen ni nunca). – No están exclusivamente codificadas por el código genético.


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia Goodwin, que definió los campos morfogenéticos, elaboró, junto con Trainor y Brière, una serie de ecuaciones que describen el campo morfogenético responsable del crecimiento y desarrollo de Acetabularia


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia Mediante este modelo pueden explicar los cambios de forma que sufre una Acetabularia durante su desarrollo en función de los cambios de concentración de calcio citoplasmático, dando cuenta de cómo controla la célula estos cambios, cómo queda afectado el estado del citoplasma por las fuerzas que actúan sobre él y cómo afecta el calcio a las propiedades mecánicas del citoplasma a través de su influencia en el citoesqueleto


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia Modelo Experimental: – El citoplasma, como medio excitable, genera patrones espaciales en función de las variables (Ca2+) – Paredes elásticas – Vacuola central Al dejarlo evolucionar encontramos: * conjunto de parámetros que dan lugar a un tallo a partir de una esfera * los tallos generan verticilos


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia Modelo Informático: – Con un máximo de Ca2+, obtenemos un anillo con una curvatura máxima mayor a medida que el ápice se aplana – Sometido a perturbación, genera picos y valles y se reanuda el crecimiento del ápice En este modelo no se desarrollan verticilos laterales ni el parasol


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia • Modelo Experimental

• Modelo Informático


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia Como vemos, intervienen una gran cantidad de recursos en formar los verticilos, los cuales no parecen tener ninguna funciĂłn

Âżpor quĂŠ?


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia • Idea Darwinista: – Estructuras que fueron útiles en un pasado y al dejar de serlo, se han mantenido al no resultar un impedimento. – No aclara como surgieron. – Provendrían de un único antecesor.

• Nueva Idea: – Los verticilos surgen porque son morfologías estables (atractores) dentro del sistema dinámico (el alga). – Son formas altamente probables que se generan de forma natural y no son útiles. – Habrían surgido independientemente en varios antecesores.


Un ejemplo: el modelo de Acetabularia • Idea Darwinista: – Estructuras que fueron útiles en un pasado y al dejar de serlo, se han mantenido al no resultar un impedimento. – No aclara como surgieron. – Provendrían de un único antecesor.

• Nueva Idea: – Los verticilos surgen porque son morfologías estables (atractores) dentro del sistema dinámico (el alga). – Son formas altamente probables que se generan de forma natural y no son útiles. – Habrían surgido independientemente en varios antecesores.


El desarrollo en la evoluci贸n


El desarrollo en la evoluci贸n Pere Alberch (1954-1998)

Nos muestra como los sistemas de desarrollo pueden servirnos para entender el cambio evolutivo.


El desarrollo en la evolución La enorme diversidad de las formas orgánicas sólo cubren una pequeña parte de la inmensidad del morfospacio.

¿por qué?


El desarrollo en la evolución Enfoque Darwinista: – La selección natural es la responsable de estos huecos, al dotar a la evolución de orden y cierta direccionalidad

variación isotrópica


El desarrollo en la evolución Una variación isotrópica ha de presentar las siguientes características: – Presentarse en grandes cantidades. – Ser pequeña en tamaño. – No estar dirigida hacia la adaptación.


El desarrollo en la evolución Una variación isotrópica ha de presentar las siguientes características: – Presentarse en grandes cantidades. – Ser pequeña en tamaño. – No estar dirigida hacia la adaptación.


El desarrollo en la evoluci贸n Limitada por las propiedades generativas de los sistemas de desarrollo.

Reglas que definen el rango de variaci贸n posible, estableciendo l铆mites sobre el proceso de adaptaci贸n.


X1

X2

X3 on as ar ab es el st m

Generación y repetición de patrones morfológicos Y C

B

s l sp ci

ar m tri o, s ec , l o ju to e or ma

A, B, C, … son los distintos fenotipos resultantes

F

D

sp1 A

X, Y son las variables

E

X


X1

X2

X3 on as ar ab es el st m

Generación y repetición de patrones morfológicos Y C

B

s l sp ci

ar m tri o, s ec , l o ju to e or ma

F

D

sp1 A

E

X

 Variaciones de X e Y pueden dar mismo fenotipo  Los cambios según varíen X e Y son discontínuos, no graduales  Hay fenotipos más frecuentes: ATRACTORES


Generaci贸n y repetici贸n de patrones morfol贸gicos Podemos concluir que: Los genes no son responsables directos de las formas biol贸gicas, sino que son los responsables del valor de las variables.


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos • Enfoque Darwinista: – Se deriva de un ancestro común – Plantea que el motor evolutivo sea la selección natural

• Enfoque internalista: – Existen reglas que limitan el desarrollo

“constricciones al desarrollo”


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos  Un elemento puede aparecer de novo, es decir, sin que su condensación esté conectada con ningún otro elemento.  Ramificación: un elemento ramificarse en dos (forma de Y).

puede

 Segmentación: un elemento sólo puede dar lugar a una única condensación distal.


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos Parámetros que pueden variar: – Líneas de difusión – Líneas mitóticas – Adhesión celular –…


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetr谩podos

Alberch y Gale realizaron un experimento tratando con Colquicina a ciertas especies de urodelos, provocando la generaci贸n de varias formas anormales


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrรกpodos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos: Conclusiones Podemos definir esta tendencia como un

ATRACTOR La evolución sigue líneas de mínima resistencia definidas por la estructura interna del organismo


Un ejemplo: el modelo de las extremedidades de los tetrápodos: Conclusiones • Idea darwinista: – Existe una inmensa plasticidad fenotípica

• Nueva idea: – Concibe los fenotipos como estados estacionarios Comportamiento estacionario Comportamiento periódico Límite del caos Comportamiento caótico


Un ejemplo: el modelo de las extremedidades de los tetrápodos: Conclusiones • Idea darwinista: – Existe una inmensa plasticidad fenotípica

• Nueva idea: – Concibe los fenotipos como estados estacionarios Comportamiento estacionario Comportamiento periódico Límite del caos Comportamiento caótico


X1

X2

X3 on as ar ab es el st m

s l sp ci

ar m tri o, s ec , l o ju to e

Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrĂĄpodos: Conclusiones Y C

A, B, C, ‌ son los distintos fenotipos resultantes

F

B

D

sp1 A

ESTADOS ESTACIONARIOS

E

X

X, Y son las variables Dependen de los GENES


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos: Conclusiones Imperfecto

Registro fósil Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos: Conclusiones Imperfecto

??

Registro fósil Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos


Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos: Conclusiones Imperfecto

??

Registro fósil Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos


Teor铆a del Equilibrio Puntuado (Gould & Eldredge)

El cambio evolutivo no puede concebirse como gradual y permanente, sino como una ruptura catastr贸fica (a escala geol贸gica) de largos episodios de estabilidad.


matemáticas y evolución