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Lepidoptera Los lepidopteros (Lepidoptera, del griego «lepis», escama, y «pteron», ala) son un orden de insectos holometábolos, casi siempre voladores, conocidos comúnmente como mariposas; las más conocidas son las mariposas diurnas, pero la mayoría de las especies son nocturnas (polillas, esfinges, pavones, etc.) y pasan muy inadvertidas. Sus larvas se conocen como orugas y se alimentan típicamente de materia vegetal, pudiendo ser plagas importantes para la agricultura. Este taxón representa el segundo orden con más especies entre los insectos (siendo superado solamente por el orden Coleoptera); de hecho, cuenta con más de 165 000 especies1 clasificadas en 127 familias y 46 superfamilias.2 La mariposa diurna más grande que existe es la Ornithoptera alexandrae hembra, que puede llegar a tener 31 cm de envergadura (el macho es un poco más pequeño), vive al sudeste de Nueva Guinea.

Taxonomía Hay unas 127 familias dentro del orden Lepidoptera, pero las opiniones de cuáles son éstas cambian con frecuencia entre los científicos. El tratamiento que se da aquí es el adoptado por la base de datos del Museo de Historia Natural de Londres. Ver Taxonomía del orden lepidoptera. Durante muchos años, el orden de los lepidópteros fue subdividido en dos subórdenes, los ropalóceros, o mariposas diurnas, y los heteróceros, polillas o mariposas nocturas. La moderna cladística ha demostrado que esta antigua clasificación es artificial y, en la actualidad se admiten los subórdenes Aglossata, Heterobathmiina, Zeugloptera y Glossata. Los tres primeros contienen unas pocas especies, mientras que Glossata incluye el 99% de los lepidópteros actuales. •

Suborden Zeugloptera

Los micropterígidos (Micropterigidae) son una familia de lepidópteros arcaicos provistos de mandíbulas; es la única familia de la superfamilia Micropterigoidea y del suborden Zeugloptera. Incluye 12 géneros y alrededor de 110 especies. Se los considera los más primitivos dentro de los grupos vivientes de Lepidoptera.1 Se diferencian de todos los otros miembros de Lepidoptera porque carecen de espiritrompa y en cambio poseen mandíbulas bien desarrolladas y funcionales. Esta única superfamilia compone el


suborden Zeugloptera. La clasificación hoy más aceptada divide el orden Lepidoptera en cuatro subórdenes (Zeugloptera, Aglossata, Heterobathmiina y Glossata). Son pequeñas, con alas estrechas lanceoladas de 5 a 12 mm de envergadura. Tienen dos ocelos u ojos simples además de los ojos compuestos. Los adultos se alimentan de polen que trituran con sus mandíbulas. Los huevos son esféricos y depositados en grupos. Las larvas se alimentan de musgos y de hepáticas; hacen capullos antes de convertirse en pupas y los adultos emergen en la primavera. •

Suborden Aglossata

Los agatífagos (Agathiphaga) son un género de insectos del orden de los lepidópteros, el único del suborden Aglossata. Este linaje de lepidópteros primitivos ("polillas del kauri" en inglés) con aspecto de tricópteros fue considerado por Lionel Jack Dumbleton en 1952 como un nuevo género de Micropterigidae.1 Describió dos especies, una encontrada en Queensland, al este de Australia2 y la otra distribuida desde Fiyi a Vanatu y las Islas Salomón. Las orugas se alimentan únicamente de Agathis (Araucariaceae) y están actualmente consideradas el segundo linaje vivo más primitivo de lepidópteros después de Micropterigoidea y colocado en otro suborden.3 Remarcablemente, se ha anunciado que la larva puede sobrevivir durante 12 años en diapausa o reposo metabólico, durabilidad que posiblemente es un prerrequisito para su posible dispersión por las islas del Pacífico en las semillas de Agathis. •

Suborden Heterobathmiina

Los heterobatmioideos (Heterobathmioidea) son una superfamilia del orden Lepidoptera que contiene un solo género, Heterobathmia. Vuelan de día y se las considera primitivas. Tienen colores metálicos y se las encuentra en el sur de Sudamérica. Los adultos se alimentan del polen de Nothofagus y las larvas de las hojas (Kristensen, 1983, 1999). Las mayoría de las especies conocidas no están descritas (ver Kristensen y Nielsen, 1978, 1998). •

Suborden Glossata

Los glosados (Glossata, gr. "con lengua") son un suborden de insectos lepidópteros que incluye todas las superfamilias mariposas que tienen una probóscide que se enrosca (espiritrompa). La vasta mayoría de los lepidópteros se encuentran en este grupo.


Infraorden Heteroneura

Los heteroneuros (Heteroneura) son un infraorden de lepidópteros del suborden Glossata que comprende más del 99% de todas las mariposas diurnas y nocturnas (vulgarmente llamadas polillas). Se caracteriza por presentar una nervadura en las alas anteriores distinta a la de las alas posteriores. Es el grupo hermano del infraorden Exoporia. División Ditrysia Los ditrisios (Ditrysia) son un clado de insectos del orden Lepidoptera, sin rango taxonómico, que agrupa tanto mariposas diurnas (ropalóceros) como nocturnas (heteróceros). Su nombre deriva de que las hembras tienen dos aberturas sexuales: una para el apareamiento, y otra para poner los huevos. Cerca del 98 % de las especies de lepidópteros pertenece a Ditrysia. •

Sección Cossina

Sección Tineina

División Monotrysia

Sección Nepticulina

Sección Incurvariina

Infraorden Dacnonypha

Infraorden Lophocoronina

Infraorden Exoporia

Infraorden Neopseustina

Filogenia Las relaciones filogenéticas de los cuatro subórdenes son las siguientes:  Lepidoptera  Zeugloptera


 Aglossata  Heterobathmiina  Glossata

Características A- ala delantera B- antena C- ojo compuesto D- espiritrompa E-

tórax

F- pata G- abdomen H- ala posterior I-

cola

Las mariposas poseen dos pares de alas membranosas cubiertas de escamas coloreadas, que utilizan en la termorregulación, el cortejo y la señalización. Su aparato bucal es de tipo probóscide (véase Insecto) provisto de una larga trompa que se enrolla en espiral (espiritrompa) que permanece enrollada en estado de reposo y que les sirve para libar el néctar de las flores que polinizan. El cortejo de los machos es muy variable en las diferentes familias del orden, pero básicamente consiste en exhibiciones y en la producción de feromonas sexuales. Con las maniobras de vuelo los machos cubren a las hembras con el olor de estas feromonas. Tras el apareamiento los machos pueden evitar que la hembra tenga una nueva cópula taponando su genitalia con una secreción pegajosa.


Su desarrollo es holometábolo: del huevo sale una larva u oruga que se transformará en pupa y ésta dará lugar al adulto. La larva, a diferencia del adulto, presenta un aparato bucal de tipo masticador; la mayoría de las larvas son fitófagas. Además, podemos distinguir las larvas de lepidópteros de las de otros insectos porque poseen una serie de 5 falsas patas —las de los himenópteros sínfitos poseen 7 o más— al final del abdomen, 4 lo que en algunos casos conlleva que su forma de caminar sea como la de un acordeón abriéndose y cerrándose alternativamente. Los lepidópteros son insectos terrestres y sólo ocasionalmente algunas larvas son acuáticas.

Coloración En el orden Lepidoptera la coloración, especialmente la de las alas, alcanza la máxima especialización. Morfológicamente, la superficie alar está recubierta de escamas cuya superficie posee multitud de aristas longitudinales (separadas a veces a menos de 1 μm, es decir, la milésima parte de un milímetro) que alteran la reflexión de la luz produciendo colores muy llamativos y frecuentemente tornasolados e iridiscentes.

Venación alar Terminología de las alas de las mariposas. Las venas de las alas de las mariposas forman un diseño característico y único según las especies o familias de las que se trate. Conocer este patrón es, en algunos casos, imprescindible para la correcta determinación de una especie concreta de mariposa. Para poder describir con claridad y precisión este diseño se utiliza la siguiente terminología entomológica: Tanto en las alas anteriores como en las posteriores se encuentran las siguientes zonas o áreas: basal, es la más próxima al cuerpo, subdividida a veces en basal y postbasal; submarginal, premarginal o, simplemente, marginal, es la más alejada. Entre ambas se encuentra la zona discal que, a su vez, se divide en discal y postdiscal o postmedial. Finalmente, la zona apical se encuentra en la parte distal y superior de ambas alas.


En el perímetro del ala anterior se encuentra el borde de ataque que se denomina costa o borde costal. A continuación, el ápice seguido del margen externo o termen. Inmediatamente después, en las alas anteriores aparece el ángulo dorsal y, en las posteriores, el ángulo anal. Se completa la periferia del ala con el margen interno o dorso. Entre las zonas basal y discal de ambas alas, próxima a la costa, aparece un área alargada, enmarcada por venas y casi siempre cerrada, denominada celda discal, discoidal, discocelular, o, simplemente, celda. En su parte superior se encuentra delimitada por la vena subcostal, por la parte inferior por la vena mediana, y por la postdiscal por las tres venas discoidales. Cuando falta alguna de estas venas, se denomina celda abierta. Las venas no son siempre fáciles de observar, a veces es mejor observarlas desde el reverso o emplear técnicas de humidificación con alcohol para que se hagan visibles entre las escamas y pelos androconiales. Las del ala anterior se numeran de la 1 a la 12 (V1, V2,... V12), de abajo a arriba. La vena V1 o submediana, de las más difíciles de apreciar, nace en la base y discurre de forma paralela al dorso. La V2 o mediana arranca hacia la mitad del borde inferior de la celda. La vena V12 o costal nace en la base del ala y discurre paralela a la costa. Las del ala posterior son 8, aunque muchas veces aparecen dos venas anales V1, V1a y V1b. También se numeran de abajo a arriba, siendo la V8 la vena costal. En algunas mariposas pueden faltar venas, tanto de un ala como de la otra, normalmente entre la V6 y la V9. En esos casos se numeran de forma sucesiva, de tal manera que puede haber mariposas en las que la última vena sea la V9. Entre las venas aparecen los llamados espacios que también están numerados. Así, entre el dorso y V1 se encuentra el espacio E1a; entre V1 y V2 aparece E1b; entre V2 y V3 E2; y así sucesivamente hasta llegar a E12 en el ala anterior, y E8 en la posterior, entre la última vena y la costa. Como en el caso de las venas, la numeración siempre es correlativa, pudiendo acabar en E9.

Patrón de formación en el color del ala El ala de la mariposa se desarrolla en la larva como una bolsa epidermal (disco imaginal) la cual se invagina en la metamorfosis para formar un ala inmóvil durante el estado de pupa. Las escamas pigmentadas son secretadas en el estadio tardío de la pupa, pero la interacción epidermal de la célula se determina en estadios más tempranos y determina el color de la escama definiendo el patrón en el adulto. Por su parte la mancha ocular es especificada a partir de una una señalización en la región central (French, 1997). Por otro lado se cree que el patrón de coloración se organizan


alrededor de un foco hipotético y que éste sirve como fuente de información para la posición y síntesis del pigmento apropiado. El patrón específico aparece por las variaciones en el número de focos en el ala y la variación en la que la información de la posición es interpretada.7 En otro estudio se evidenció la existencia de un foco que determina el largo de la mancha ocular en el ala posterior de Precis coenia. Al cauterizar 300 células en el centro de la supuesta mancha ocular en el desarrollo temprano del ala, puede inhibirse completamente el desarrollo de este. Estas mismas células pueden ser trasplantadas a otra región del ala e inducir un pigmento en forma de anillo en el tejido alrededor del injerto. Este estudio demostró que el foco es una entidad fisiológica. En estudios histológicos en la epidermis del ala se reveló que la formación de la escama siempre ocurre en filas paralelas, próximas al eje del ala. Esta formación celular de las alas parece estar formada por diferenciación in situ y no por migración. Los pigmentos que genera el patrón de coloración en las alas son sintetizadas exclusivamente en las escamas. Este patrón es formado por cuatro colores de melanina diferentes y las enzimas específicas para la síntesis de esta son incorporada en formas insolubles en la cutícula de las escamas. La síntesis de estos pigmentos comienza cuando el sustrato de mecanización comienza a ser suministrado por el sistema circulatorio Finalmente se ha encontrado que la expresión de genes homólogos en el patrón de apéndices de Drosophila también está involucrada en el patrón de coloración. El gen angrailed es expresado en la parte posterior y apterous en la superficie dorsal del disco del ala. Por su parte wingless es expresada alrededor de la margen dorso-ventral en el disco del ala. La proteína Wg junto con Decapentaplegic han mostrado tener una función como gradiente de morfógenos en Drosophila controlando la expresión génica y consecuentemente el patrón morfológico en los ejes dorsovetral y antero-posterior.

Alimentación Las orugas se alimentan de la materia vegetal que las rodea: hojas, flores, frutos, tallos, raíces, lo que les da gran importancia agrícola al constituir plagas importantes a cultivos. Algunas especies son capaces de minar (generar túneles) en las superficies de las que se alimentan. Otras, en cambio, aprovechan las manufacturas humanas, o bien productos almacenados (harinas, granos...)


Los adultos, a excepción de los representantes de la familia Micropterigidae (cuya alimentación, derivada de su capacidad masticatoria, abarca a polen, esporas de hongos, etc), se alimentan libando, es decir, absorbiendo néctar u otras sustancias líquidas mediante su aparato bucal lamedor-chupador (espiritrompa). No obstante, existen especies cuyo ciclo vital exige una corta fase de imago: en estos casos, el adulto ni se alimenta, sino que destina todas sus energías a la reproducción.

Ciclo de vida Reproducción y desarrollo Las mariposas ponen sus huevos en una planta. Nacen como larvas semejantes a gusanos, llamadas orugas y se alimentan de las hojas de esa planta o tallos tiernos a la vez que crecen rápidamente. Cada especie requiere una o unas pocas especies de plantas para su alimentación, y la extinción de una planta puede arrastrar la de una mariposa. En un momento de su desarrollo, la oruga se protege en un lugar resguardado y allí se transforma en crisálida. En este estado no se alimenta, y sufre grandes cambios metabólicos y morfológicos, cuyo conjunto es llamado metamorfosis. La mariposa adulta sale rompiendo el esqueleto externo de la crisálida. Larva Las larvas son las fases juveniles de los animales con desarrollo indirecto (con metamorfosis) y que tienen una anatomía, fisiología y ecología diferente del adulto. El adjetivo que se hace derivar de larva es larvario. En la lengua común las larvas reciben frecuentemente nombres distintos a los adultos; ese es el lugar que ocupan palabras como oruga (mariposas), cresa (moscas), o renacuajo (ranas y sapos). Las larvas difieren siempre muy significativamente de los adultos, en aspectos como tamaño, forma externa, e incluso anatomía interna y fisiología (desarrollo de sus funciones). Las diferencias guardan relación con las diferencias ecológicas, tanto en cuanto a hábitat como en cuanto a los recursos.

Consideraciones generales


Es habitual que las larvas ocupen un nicho ecológico y residan en un hábitat diferente al de los adultos. Por ejemplo, las libélulas, los mosquitos o las ranas pasan su vida adulta en el medio aéreo, pero sus larvas son acuáticas. En estos casos es normal que las larvas presenten branquias y los adultos sistemas aéreos de intercambio de gases, como los pulmones en los anfibios o el sistema traqueal en los insectos. La cresa de la moscarda se alimenta de cadáveres, mientras que el adulto busca flores de las que toma el néctar; esto es lo que justifica que plantas como el aro hediondo gigante o la estapelia, sean capaces de conseguir sus servicios como polinizadores. En la hormiga león (un neuróptero, a pesar de su nombre) la larva es depredadora, mientras el adulto busca alimentos vegetales. Muchos invertebrados marinos bentónicos producen larvas planctónicas que son arrastradas por las corrientes y así pueden colonizar substratos nuevos. En cualquier animal, el desarrollo de las gónadas es la principal diferencia entre un individuo juvenil y un adulto, pero la evolución rompe a veces la sincronización entre los desarrollos de los diversos sistemas orgánicos (heterocronía), adelantándose la madurez sexual. El caso más notable es el que se observa en muchos anfibios caudados, como el conocido ajolote, donde los individuos neoténicos alcanzan la madurez reproductiva sin metamorfosearse. Insectos En los insectos con metamorfosis completa (holometabolismo) existen varios estadios de desarrollo: huevo, larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. No continúan creciendo después de la metamorfosis (no mudan), como es el caso de los insectos holometábolos, las larvas alcanzan un tamaño mayor que los adultos, invirtiéndose la diferencia de masa en el esfuerzo fisiológico que acompaña a la transformación. En otros casos las diferencias son discretas como ocurre en los insectos hemimetábolos, donde sólo faltan las alas y el desarrollo de los genitales en los estadios juveniles, a los que se llama entonces ninfas.


La transformación en adulto, llamada metamorfosis, requiere una reorganización más o menos intensa de la anatomía externa e interna, de manera que para llevar a cabo la misma deben frecuentemente digerirse tejidos, con apoptosis, y formarse órganos nuevos. En particular la metamorfosis suele producirse durante una fase de reposo, que es el caso que representan las pupas de las moscas, polillas, etc. o las crisálidas de las mariposas. Para entrar en esa fase la larva puede buscar refugio o elaborarlo, como hacen las mariposas de la seda. Larvas Larvas de mosquitos del género Culex. Como se puede ver en la foto, las larvas forman grupos compactos en aguas estancadas. Un cambio en el comportamiento alimenticio de estos mosquitos permite explicar el aumento de la prevalencia del virus del Nilo Occidental en América del Norte. •

Larva parasítica de Eurytoma gigantea en agalla de (Solidago sp.).

Larva de mosca Syrphidae alimentándose de pulgones.

Lista alfabética de las larvas de los invertebrados:

Larva acantor (Acantocéfalos)

Larva actinotroca (Foronídeos)

Larva actínula (Hidrozoos)

Larva anfiblástula (Poríferos)

Larva auricularia (Holoturoideos)

Larva bipinnaria (Asteroideos)

Larva braquiolaria (Asteroideos)

Larva celoblástula (Poríferos)


Larva cercaria (Trematodos)

Larva cidípida (Ctenóforos)

Larva cifonauta (Briozoos)

Larva cipris (Cirrípedos)

Larva coracidio (Cestodos)

Larva cotilocidio (Trematodos)

Larva dauer (Nematodos)

Larva de Desor (Heteronemertinos)

Larva de Göte (Turbelarios)

Larva de Müller (Turbelarios)

Larva dipléurula (Equinodermos)

Larva diporpa (Monogéneos)

Larva doliolaria (Crinoideos, Holoturoideos)

Larva equinoderoide (Nematomorfos)

Larva equinoplúteus (Equinoideos)

Larva estomoblástula (Poríferos)

Larva estrongiloide (Nematodos)

Larva gloquidio (Bivalvos)

Larva hexacanta u oncosfera (Cestodos)

Larva infusoriforme (Rombozoos)


Larva metacercaria (Trematodos)

Larva microfilaria (Nematodos)

Larva miracidio (Trematodos)

Larva mitraria (Poliquetos)

Larva nauplio (Crustáceos)

Larva ofioplúteus (Ofiuroideos)

Larva oncomiracidio (Monogéneos)

Larva pandora (larva) (Ciclióforos)

Larva parenquímula (Poríferos)

Larva pedivelígera (Bivalvos)

Larva pericalimna (Escafópodos)

Larva pilidio (pillidium) (Nemertinos)

Larva plánula (Cnidarios)

Larva plúteus (Equinoideos, Ofiuroideos)

Larva pseudotrocófora (Poliplacóforos)

Larva rabditoide (Nematodos)

Larva redia o miracidio (Trematodos)

Larva tornaria (Enteropneusta)

Larvas de los vertebrados: •

Larva amocetes (Lampreas)


Larva renacuajo (anfibios)

Oruga Se denomina oruga a la larva de los insectos del orden Lepidoptera (incluye las mariposas diurnas y nocturnas). Las orugas son típicamente blandas y cilíndricas y a menudo poseen vistosos colores, que usualmente advierten de su toxicidad o desagradable sabor.

Anatomía El cuerpo de las orugas es largo y dividido en segmentos. Tienen seis patas, más cinco pares de falsas patas, pseudopatas o propodios (espuripedios en Lepidoptera) en los segmentos del abdomen (en ocasiones el último par puede faltar). Tienen un parecido superficial con las larvas de los sínfitos, suborden de insectos himenópteros, pero se distinguen de ellas porque en las larvas de symphyta aparecen siete pares de pseudopatas. Otra diferencia es que las orugas tienen pequeños ganchos en las falsas patas. El espacio entre las falsas patas y las patas varía en las diferentes especies: mientras en algunas es muy pequeño, en otras, como las pertenecientes a la familia Geometridae, es mucho mayor. Las orugas, como todos los insectos, no respiran a través de la boca: el aire entra en sus cuerpos a través de series de pequeños orificios tegumentarios presentes a lo largo del tórax y el abdomen, que se denominan espiráculos. En el interior del cuerpo, todos los espiráculos se conectan en una red de tubos respiratorios o tráqueas que se ramifican en traqueolas y suministran el oxígeno directamente a las células. Se trata de un sistema respiratorio altamente eficiente. Oruga Pseudosphinx tetrio Las orugas no tienen buena vista, y tampoco son muy eficaces sus otros sentidos. En lugar de los ojos compuestos característicos de los adultos disponen de una serie de seis


pequeños ojos simples, denominados stemmata, en la parte inferior de su cabeza. Utilizan sus antenas para descubrir dónde hay comida. Los tres primeros segmentos forman el tórax, y los otros diez el abdomen. Cada uno de los segmentos del tórax tiene un par de patas articuladas y provistas de uñas: son las patas verdaderas. Los segmentos abdominales presentan, en general, de dos a cinco pares de falsas patas: unas protuberancias membranosas de la cutícula, que sulen tener forma de ventosa y estar provistas de uno o media corona de ganchos en el extremo. La cabeza de la oruga es una cápsula resistente y dura, formada por dos hemisferios, entre los que se inserta una frente triangular. En la parte inferior de cada hemisferio, la cabeza tiene una serie de ojos simples dispuestos en forma de herradura, si bien algunas orugas que viven en la oscuridad carecen totalmente de ellos. Más importantes que los ojos son, no obstante, las dos potentes mandíbulas, en forma de cuchara, con el borde abundantemente dentado, que recuerdan a la pala de una excavadora.1 Algunas orugas son capaces de detectar vibraciones, normalmente a una frecuencia específica. Las orugas de la polilla, Drepana arcuata (Drepanoidea), produce sonidos para defender sus nidos de seda de otros miembros de la misma especie Vida adulta La mayoría de las mariposas adultas se alimentan libando el néctar de las flores con su espiritrompa, una estructura bucal extensible evolucionada a partir de algunas de las piezas bucales articuladas típicas de los insectos. Esta "lengua enrollada" es flexible y muy sensible. Puede introducirse dentro de una flor, pero también puede inclinarse abruptamente, de manera que la mariposa puede alimentarse desde diferentes ángulos sin tener que mover, tan siquiera, su esqueleto. Una vez que la mariposa ha terminado de alimentarse, la lengua se retrae enroscándose y encaja exactamente debajo de la cabeza del insecto. Machos y hembras se buscan activamente, usando como guía visual su aleteo característico, y empleando el sentido del olfato. Tras la fecundación, la hembra pone varios cientos o miles de huevos. En algunos casos la vida adulta es breve, no durando más que el tiempo necesario (a veces un solo día) para asegurar la reproducción.


Diferencias entre mariposas diurnas y nocturnas Conocemos por mariposas al grupo de los lepidópteros. Las polillas son sólo algunas de las especies de mariposas nocturnas (heteróceros), en contraposición a las diurnas (ropalóceros). En la acepción dada por la Real Academia Española,1 polilla se refiere solamente a los lepidópteros que se alimentan de lana, tejidos, pieles, papel, etc., especialmente los de la familia Tineidae, no incluyendo al resto de las mariposas nocturnas, como sí se suele asociar popularmente. Las mariposas y las polillas son insectos pertenecientes al orden Lepidoptera. La sistemática de las mariposas les otorga un origen, como grupo, monofilético, generalmente denominado Rhopalocera, el cual es un suborden que agrupa a distintas superfamilias: Papilionoidea, Hesperiidae y Hedylidae.2 A las mariposas nocturnas se las agrupa en el suborden Heterocera. No obstante, otros esquemas taxonómicos clasifican a las mariposas en el suborden Ditrysia, dentro del cual se encuentra la superfamilia Papilionoidea, lo cual ignora a las polillas. Ninguno de ambos esquemas es perfecto, por lo que los taxónomos aún debaten la estructura del taxón. No obstante existen algunos aspectos que definen diferencias entre mariposas y polillas, ya relativos a su morfología, y a su comportamiento. Comúnmente se denomina mariposa a cualquier lepidóptero, ya sean mariposas diurnas (Ropalóceros) o polillas -mariposas nocturnas- (Heteróceros)3 4 o mariposas muy pequeñas (Microlepidópteros).5 Son muchos más comunes las polillas, que representan un 90% de las más de 170.000 especies conocidas. Cabe decir que las distintas familias no se fijan frecuentemente en si los ejemplares son de actividad diurna o nocturna, de manera que el término polilla no siempre se puede asociar a mariposa nocturna, pero sí a heterócero.

Diferencias morfológicas Morfología de las antenas Polilla con antenas en forma de penacho. Un carácter claramente distintivo son las antenas: la mayoría de las mariposas poseen antenas finas y filamentosas, con forma de bastoncillo. Sin embargo, las polillas las suelen poseer con forma de peine, penacho o pluma, o bien filamentosas pero sin el mencionado aspecto de bastón.


Esta distinción fue originalmente la empleada para separar el taxón Rhopalocera, el de las mariposas (con forma de bastoncillo) del de las polillas, Heterocera (con otras formas). Hay, no obstante, excepciones a esta regla en algunas polillas de la familia Castniidae, que poseen antenas con forma de bastón. Además, algunas mariposas, como Pseudopontia paradoxa, oriunda de bosques de África central, carece de las antenas propias del grupo. La variabilidad es tal que, incluso, la mayoría de representantes el grupo Hesperioidea suele poseer un ángulo en el ápice de la antena. Metamorfosis Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiológicos. No sólo hay cambios de tamaño y un aumento del número de células sino que hay cambios de diferenciación celular. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de cambios en hábitat y comportamiento. En sentido científico este término no se refiere a cambios generalizados del aspecto de las células o a episodios de crecimiento rápido. En los mamíferos el término es de uso familiar, no científico y es más bien impreciso. Etimología La palabra metamorfosis deriva del griego, μεταμόρφωσις, y quiere decir "transformación",1 de μετα- (meta-), "cambio" + μορφή (morfe) "forma". Metamorfosis de los insectos Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan ametábolos. Ocurre un


estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamaño pero no cambia de forma.

Tipos de metamorfosis Hemimetabolismo En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a sus padres, pero son más pequeños. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como tímpanos y órganos estridulatorios. La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la larva. Holometabolismo La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor


parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas Control hormonal El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por 2 hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento. El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Ésta se encarga de estimular las células epidérmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la última fase donde la concentración empieza a disminuir controla los eventos tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.


La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteina se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona, aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación de 20hidroxiecdisona.7 La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas células están activas durante las mudas larvales más no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción de hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las células a desarrollar la pupa. Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y actúa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso, además de permitir que las alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, ésta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la cutícula. En los insectos del orden Diptera actúa un complejo de hormonas denominado factores de pupación en vez del bursicon.8 El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.9 10 11 Desarrollo del Imago


Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A)Organización de los discos antes de la eversión. (Ab)Precursor del Abdomen. (B)Destino de los discos en la pata, los discos más internos corresponden a la zona más distal, 1.Coxa 2.Trocanter 3.Femur 4.Tibia 5.Primer segmento del Tarso 6.Tarso 7.Uñas Las células imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticulares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a medida que se diferencian. Cuando inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de éste a formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y uña de las patas) y las células periféricas forman la parte proximal (ej. la coxa). Finalizada la diferenciación de las estructuras exoesqueléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura que se generara a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por la interacción de varios genes.12 El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El número de histoblastos puede variar. Los discos imaginales e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto.13 Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatomía interna durante la metamorfosis especialmente los holometábolos, para ello cada uno de los órganos en la larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del imago a medida que los órganos larvales se degradan.

Mecanismos de unión alar Muchas polillas poseen frenulum, es decir, un filamento que, procedente del ala anterior, interactúa con las barbas de la posterior; se trata de un carácter que sólo se aprecia a poca distancia. Algunas polillas poseen un lóbulo en el ala anterior, denominado jugum, que ayuda a mantener una estructura coherente con el ala anterior. Las mariposas carecen siempre de dichas estructuras.

Pupas


La mayoría de las orugas segregan un capullo de seda durante su metamorfosis hacia el estado de pupa. Las mariposas suelen poseer un estado de pupa expuesta, denominado crisálida. Sin embargo, existen notables excepciones a esta regla: por ejemplo, la mariposa Parnassius segrega un capullo para pupar.

Coloración de las alas Mariposa monarca (Danaus plexippus) exhibiendo una viva coloración. La mayoría de las mariposas poseen colores vivos en sus alas, mientras que las polillas, esencialmente nocturnas, son de colores pardos y apagados, con motivos en zigzag o de puntos como mecanismo de camuflaje.7 No obstante, existen polillas diurnas de vivos colores, especialmente si son tóxicas (coloración aposemática). Asimismo, hay mariposas poco llamativas, como Pieris rapae.

Estructura del cuerpo Las polillas tienden a poseer una estructura corporal más conspicua y ruda, con frecuentes pelos, mientras que las mariposas son más lábiles y delicadas. Además, las alas de las primeras son más grandes y resistentes. Dichas diferencias se atribuyen al hábito nocturno preferente de las polillas, lo que las expone más al frío y lo que conduce a adaptaciones morfológicas de retención de calor.3

Diferencias etológicas Tiempo de actividad La mayoría de las polillas son nocturnas o crepusculares mientras que muchas mariposas son animales diurnos. Sin embargo, existen excepciones com la polilla gitana y los espectaculares especímenes de la familia Uraniidae que suelen ser vistas al atardecer.8 7

Posición de descanso Tetragonus sp., una polilla Callidulidae cierra sus alas como una mariposa pero no posee las antenas en forma de bastón. Las polillas usualmente tienen sus alas extendidas hacia los costados. Las mariposas diurnas comúnmente colocan sus alas juntas por encima de sus espaldas. Ocasionalmente se les ve


extender sus alas y volverlas a cerrar cuando se encuentra en descanso. Las polillas recogen las alas sobre sus espaldas cuando no existe suficiente espacio para extenderlas hacia los lados. Una familia que puede resultar un poco confusa de reconocer puede ser la familia Geometridae pues los adultos descansan las alas en forma vertical.


Lepidoptera