Page 1

ГІСТОЛОГІЯ


Міністерство охорони здоров’я України Національний медичний університет імені О. О. Богомольця

ГІСТОЛОГІЯ Короткий курс За редакцією Ю. Б. Чайковського

Навчальний посібник для самостійної підготовки до практичних занять, підсумкових модулів, іспитів і ЛІ “Крок-1”

Видання друге, виправлене і доповнене

Вінниця Нова Книга 2018


УДК 611.018(075.8) Г51 Рекомендовано Міністерством охорони здоров’я України як навчальний посібник для студентів вищих медичних навчальних закладів IV рівня акредитації (протокол № 4 від 14.11.2013 р. засідання Комісії з медицини науковометодичної ради з питань освіти Міністерства освіти і науки України)

Автори: Козак Г. І., Запривода Л. П., Остапенко О. В., Стеченко Л. О., Чайковський Ю. Б. Рецензенти: Луцик О. Д., завідувач кафедри гістології та ембріології Львівського національного медичного університету імені Данила Галицького, доктор медичних наук, професор. Пушкар М. С., професор кафедри гістології Вінницького національного медичного університету імені М. І. Пирогова, доктор медичних наук, професор.

За редакцією члена-кореспондента НАМН України, професора Ю. Б. Чайковського

Гістологія. Короткий курс : навчальний посібник / [КоЗапривода Л. П., Остапенко О. В., Стеченко Л. О. та ін.] / зак Г. І., Г51 за ред. Ю. Б. Чайковського. – Вид. 2-ге, випр. і допов. – Вінниця : Нова Книга, 2018. – 336 с. : іл. ISBN 978-966-382-688-2 У посібнику в стислій та доступній формі викладено ключові моменти гістології, цитології та ембріології: мікроскопічну та субмікроскопічну будову клітин, тканин, органів і систем людського організму, закономірності їхнього формування та розвитку в процесі ембріогенезу; перелічено теоретичні питання до кожного заняття. Для студентів медичного, медико-психологічного та стоматологічного факультетів вищих медичних навчальних закладів.

УДК 611.018(075.8)

ISBN 978-966-382-688-2

© Автори, 2018 © Нова Книга, 2018


Зміст Вступ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

І. ЦИТОЛОГІЯ, ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ ТА ЕМБРІОЛОГІЯ 1. Історія розвитку гістології. Методи гістологічних досліджень................7 2. Загальна організація клітини. Плазматична мембрана..............................14 3. Цитоплазма, її структура та функції...............................................................................21 4. Ядро. Клітинний цикл. Поділ клітини..........................................................................31 5. Загальна ембріологія. Ембріональний розвиток хордових, нижчих та вищих хребетних...............................................................................................39 6. Ембріональний розвиток людини. Структура та функції амніона, хоріона, плаценти та пуповини................................................................54 7. Загальні принципи організації тканин. Епітеліальні тканини...............64 8. Тканини внутрішнього середовища. Кров та лімфа......................................77 9. Сполучні тканини.......................................................................................................................89 10. Хрящові тканини..........................................................................................................................98 11. Кісткові тканини........................................................................................................................104 12. М’язові тканини.......................................................................................................................... 112 13. Нервова тканина (перше заняття).............................................................................121 14. Нервова тканина (друге заняття)...............................................................................128

ІІ. Спеціальна гістологія та ембріологія 15. Нервова система (перше заняття)............................................................................ 137 16. Нервова система (друге заняття)...............................................................................146 17. Органи чуття. Орган слуху, орган смаку, орган нюху.............................153 18. Органи чуття. Орган зору.................................................................................................163 19. Органи дихальної системи..............................................................................................173 20. Шкіра та її похідні......................................................................................................................181 21. Серцево-судинна система (перше заняття)....................................................188 22. Серцево-судинна система (друге заняття)....................................................... 195 23. Розвиток серцево-судинної системи....................................................................203 24. Центральні органи кровотворення та імунного захисту....................213


4 25. Периферичні органи кровотворення та імунного захисту...............221 26. Ендокринна система. Центральні ендокринні органи.........................228 27. Ендокринна система. Периферичні ендокринні органи.................... 235 28. Органи ротової порожнини. Зуб............................................................................... 242 29. Травна трубка (стравохід, шлунок, кишечник)..............................................254 30. Великі слинні залози............................................................................................................264 31. Великі травні залози (печінка, підшлункова залоза).................................271 32. Розвиток обличчя, травної, ендокринної та дихальної систем.....279 33. Сечовидільна система.........................................................................................................290 34. Чоловіча статева система................................................................................................299 35. Жіноча статева система (перше заняття)...........................................................306 36. Жіноча статева система (друге заняття)..............................................................314 37. Розвиток сечостатевої системи...................................................................................321 Кредити ілюстративного матеріалу . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Список використаної літератури . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333


5

Вступ

Вивчення предмету Гістологія, цитологія та ембріологія пов’язане з пев­ ними труднощами: робота з мікроскопом та мікроскопічними препаратами, необхідність запам’ятовувати великі об’єми матеріалу (на кожне заняття і на модульні контролі), необхідність просторово уявляти картину мікро­ско­піч­ ної та субмікроскопічної будови клітин, тканин і органів, необхід­ність зама­ льовувати мікроскопічні препарати та вміти їх діагностувати. Даний посібник створено з метою полегшення самостійної підготовки студентів медич­ного, медико-психологічного та  стоматологічного факультетів до  практичних за­ нять і модульних контролів та іспитів. У ньому стисло викладено ключові мо­ менти предмету: мікроскопічну та  субмікроскопічну будову клітин, тканин, органів і  систем людського організму, закономірності їхнього формування та розвитку в процесі ембріогенезу; перелічено теоретичні питання до кож­ ного заняття. Текст супроводжується ілюстраціями, які полегшать засвоєн­ ня навчаль­ного матеріалу. Посібник стане супутником кожного студента і на старших курсах. Адже на кафедрі патологічної фізіології, патологічної анато­ мії, на багатьох клінічних кафедрах необхідно згадати мікроскопічну будо­ ву тих або інших органів. Крім того, повторення курсу гістології, цитології та ембріології у стислому викладі разом із наведеними в кінці кожного розділу тестами допоможе підготуватися до іспитів “Крок-1”. Ця книга в жодному разі не замінює базовий підручник і атласи, але, тим не менше, цілісно відобра­ жає чинну навчаль­ну програму з гістології, цитології та ембріології. Автори щиро вдячні співробітникам кафедри гістології та  ембріології Націо­наль­но­го медичного університету імені О. О. Богомольця, рецензентам і  колегам з  однопрофільних кафедр медичних вищих навчальних закладів України за цінні поради, зауваження та побажання щодо змісту та оформлен­ ня посібника. Ми будемо вдячні студентам за всі зауваження та побажання, які надійдуть, і врахуємо їх у подальшій роботі. Бажаємо студентам успіхів у  вивченні складного, але цікавого предмету  – гістології, цитології та ембріології, і відмінного складання модульних кон­тро­лів.

Колектив авторів


3

21

Цитоплазма, її структура та функції

Цитоплазма клітин неоднорідна за своєю будовою. У цитоплазмі відбува­ ють­ся процеси життєдіяльності клітин, що  забезпечують їхню специфічну функцію і нормальне функціонування цілісного організму. Порушення будо­ ви та функції цитоплазми призводить до виникнення ряду хвороб. Вивчення мікроструктури, ультраструктури та  гістофізіології клітин та  їх окремих компонентів необхідне майбутньому лікарю для розуміння меха­ нізмів функціонування тканин, органів і систем, виникнення адаптивних або патологічних морфофункціональних змін у  клітинах під впливом факторів зовнішнього та внутрішнього середовища. До складу цитоплазми входять гіалоплазма, органели та включення. Гіалоплазма  – рідка частина цитоплазми, в  якій містяться органели та  включення. Гіалоплазма  – це  колоїдний розчин, який містить органічні сполуки (білки, вуглеводи, нуклеїнові кислоти та  ін.) і  неорганічні сполуки (вода, різноманітні іони тощо). Органели – постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і вико­ ну­ють спеціалізовану функцію. Включення – це непостійні структури цитоплазми.

КЛАСИФІКАЦІЇ ОРГАНЕЛ I. За призначенням: органели загального призначення (мітохондрії, ендо­плазма­тич­на сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, протеа­ соми, рибо­соми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома) (схема  3.1), органели спеціального призначення (війки, джгутики, міофібрили, тонофі­ брили, нейро­фібрили, нейро­тру­боч­ки) (схема 3.2). II. За розмірами: мікроскопічні (комплекс Гольджі, мітохондрії, клітинний центр), субмікроскопічні (ендоплазматична сітка, лізосоми, пероксисоми, протеасоми, рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки). III. За  наявністю у  складі органел біологічних мембран: мембранні (міто­хондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пер­­­окси­­ со­ми), немембранні (рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, клітинний центр, протеасоми).


22

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

Схема 3.1

ОРГАНЕЛИ ЗАГАЛЬНОГО ПРИЗНАЧЕННЯ

Мембранні

Двомембранні

Немембранні Рибосоми

Одномембранні

Мітохондрії

Мікротрубочки

Ендоплазматична стіка

Мікрофіламенти

Комплекс Гольджі

Мікрофібрили

Лізосоми

Центросома

Пероксисоми

Протеасоми

ОРГАНЕЛИ СПЕЦІАЛЬНОГО ПРИЗНАЧЕННЯ

Війки

Джгутики

Міо­ фібрили

Нейро­ фібрили

Нейротрубочки

Схема 3.2

Тонофібрили

Мітохондрії

Розміщення – в тих ділянках цитоплазми, де виникає потреба в АТФ.  Розміри – товщина близько 0,5 мкм і довжина 1–10 мкм. Мають різно­ма­ніт­ ну форму: овальну або витягнуту (рис. 3.1). Будова – це мембранні органели загального призначення. Вони мають дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню, яка утворює складки (кристи). Між кристами знаходиться мітохондріальний матрикс. У  матриксі містяться ри­ бо­­со­ми, білки, ферменти, ДНК, РНК та ін. Функції: 1. Утворення енергії і накопичення її у вигляді АТФ. 2. Беруть участь у регуляції обміну води. 3. Депонування іонів кальцію. 4. Продукція попередників стероїдних гормонів.

Ендоплазматична сітка

Це мембранна органела загального призначення. Розрізняють два види ендоплазматичної сітки: гранулярну та агранулярну (гладку).


3. Цитоплазма, її структура та функції

23

Б

В

3 4 5 6

1 2 А

7

Рис. 3.1. Електронна мікрофотографія мітохондрій епітеліоцитів (А), мітохондрія між канальцями гранулярної ендоплазматичної сітки (Б), схема будови мітохондрії (В): 1 – гранулярний компонент; 2 – матрикс; 3 – кристи; 4 – внутрішня мембрана 5 –  зовнішня мембрана; 6 – міжмембранний простір; 7 – грибоподібна частинка

1. Гранулярна ендоплазматична сітка Розміщення – мембрани сітки безпосередньо контактують з плазмо­ле­мою клітини і з мембранами ядра. Розміри – діаметр канальців 20–1000 нм. Будова – складається з плоских канальців і цистерн, на поверхні яких роз­ та­­шо­­ва­­ні рибосоми (рис. 3.1). Функції: 1. Синтез білків для мембран клітини. 2. Синтез білків на експорт, тобто за межі клітини. 2. Агранулярна ендоплазматична сітка Розміщення – мембрани сітки безпосередньо контактують з плазмолемою клітини і з мембранами ядра. Розміри – діаметр канальців 50–100 нм. Будова – складається з цистерн і пухирців, на поверхні яких рибосом немає.


24

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

Функції: 1. Детоксикація (знешкодження токсичних речовин). 2. Синтез ліпідів і вуглеводів. 3. Нагромадження іонів кальцію.

Комплекс Гольджі

Розміщення – в клітині біля ядра. Розміри – товщина цистерн близько 25 нм, проміжки між окремими цис­ тернами становлять 20–25 нм. Будова  – мембранна органела загального значення. Складається з  3–10 плоских цистерн із розширеними кінцями і пухирців, що відокремлюються від цистерн. Окрема сукупність цистерн і пухирців називається диктіосомою (рис. 3.2). А

1

3

Б

2 4

Рис. 3.2. Комплекс Гольджі: А – світлова мікроскопія; Б – електронна мікрофотографія пластинчастого комплексу клітини: 1 – комплекс Гольджі; 2 – ядро; 3– цистерни комплексу Голь­ джі; 4 – секреторні гранули

Функції: 1. Модифікація продуктів синтезу. 2. Нагромадження продуктів синтезу. 3. Упакування секреторних гранул. 4. Участь у формуванні лізосом і пероксисом.

Лізосоми

Розміщення – по всій цитоплазмі. Розміри – діаметр мішечка близько 0,2–0,4 мкм. Будова  – мембранні органели загального призначення. Лізосоми  – це  мембранні пухирці, оточені мембраною, всередині яких знаходяться ферменти. Маркерний фермент – кисла фосфатаза. Розрізняють первинні, вторинні і  третинні лізосоми. Первинні лізосоми містять неактивні фермен­


3. Цитоплазма, її структура та функції

25

ти. Вторинні лізосоми містять активні ферменти і називаються фагосомами, в них відбувається розщеплення біополімерів. Третинні лізосоми (залишкові тільця) містять нерозщеплені залишки речовин. Функції – розщеплення біополімерів (внутрішньоклітинне травлення).

Пероксисоми

Розміщення – по всій цитоплазмі. Розміри – діаметр близько 0,2–0,5 мкм. Будова – мембранні органели загального призначення. Це дрібні органе­ ли, всередині яких знаходяться ферменти. У центрі мають щільну структуру – кристалоїд. Маркерний фермент – каталаза. Функції – беруть участь у детоксикації шкідливих речовин у клітині (пере­ кису водню, алкоголю тощо).

Немембранні органели Рибосоми

Розміщення – кілька рибосом, “нанизаних” на спільну іРНК, утворюють по­ лісоми, на мембрані ендоплазматичної сітки – гранулярна ЕПС (рис. 3.1). Розміри – діаметр близько 20 нм. Будова – немембранні органели загального призначення, це  дрібні (суб­ мікро­ско­піч­ні) органели. Кожна рибосома складається з  двох субодиниць (великої і малої). Хімічний склад цих органел – РНК і білок. Функції – синтез білка.

Мікрофіламенти

Розміщення – знаходяться на  периферії клітини (підмембранний шар) та у складі цитоплазматичних виростів (рис. 3.3).

Проміжний філамент

Мікротрубочка Клітинна мембрана

Актиновий філамент

Рис. 3.3. Схема розміщення мікрофіламентів та мікротрубочок


26

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

Розміри – діаметр близько 5–25 нм. Будова – немембранні органели загального призначення; це тонкі нитки, що складаються з білків актину, міозину, альфа-актиніну. Функції  – скоротливо-рухові (забезпечують рухливість клітин, зміну фор­ ми клітини).

Мікротрубочки

Розміщення – знаходяться на периферії клітини, входять до складу центрі­ олей, війок, джгутиків. Розміри  – порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм  з  внутрішнім просвітом 15 нм. Будова  – немембранні органели загального призначення. Вони склада­ ються з білка тубуліну, являють собою циліндри, всередині яких знаходиться порожнина. Функції  – підтримують форму клітини, утворюють веретено поділу, вхо­ дять до складу центріолей, війок, джгутиків.

Центросома (клітинний центр)

Розміщення – у клітині, що не ділиться, центросома розташовується біля ядра. Розміри – циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм. Будова  – немембранна органела загального призначення. Вона склада­ ється з двох центріолей, оточених центросферою. Кожна центріоль склада­ ється з 9 триплетів мікротрубочок (9 × 3) + 0. Центросфера утворена радіаль­ но розташованими мікротрубочками і мікрофіламентами (рис. 3.4). Функції – під час мітозу центріолі розходяться до полюсів клітини і беруть участь в утворенні веретена поділу.

А

Б

Рис. 3.4. Схема будови: А – клітинного центру (дві центріолі); Б – протеасоми


3. Цитоплазма, її структура та функції

27

Протеасоми

Розміщення – по всій цитоплазмі. Розміри: молекулярна маса органели – близько двох мільйонів дальтон. Будова – великий поліпротеазний комплекс. Кожна протеасома складаєть­ ся з трубкоподібної частини та однієї або двох регуляторних частин. Останні розташовані на одному або двох кінцях органели (рис. 3.4). Трубко­подібна час­ тина містить чотири послідовно розміщених кільця, кожне з яких складається із семи субодиниць, які оточують центральний канал протеасоми. Регуляторні частини впізнають і приєднують білки, призначені для руй­ну­ван­ня. У трубко­ подібній частині протеази розрізають їх на фрагменти різної дов­жи­ни. Функція – руйнування білків.

Війки, джгутики

Розміщення – апікальна поверхня клітини. Розміри: довжина війок – 5–10 мкм, джгутиків – досягає 150 мкм. Діаметр обох цих структур приблизно 200 нм. А

Б Аксонема (9 × 2) + 2

Базальне тільце

В Рис. 3.5. Війки: А – сканована електронна мікро­фото­ гра­фія війок епітеліальних клітин; Б – електронна мікро­фото­графія по­пе­реч­но­го зрізу війок епітеліальних клі­тин; В – схема організації аксонеми [(9 × 2) + 2] і базального тільця [(9 × 3) + 0] клітинної війки


28

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

Будова – зовні війку покриває плазмолема, всередині її  проходить осьо­ ва нитка  – аксонема. Аксонема містить дев’ять пар мікротрубочок (дубле­ тів), у центрі цього циліндра локалізується центральна пара мікро­тру­бо­чок (9 × 2) + 2. Біля основи війки в цитоплазмі розташоване базальне тільце, яке за будовою нагадує центріолі і складається з дев’яти триплетів мікротрубо­ чок (9 × 3)+ 0 (рис. 3.5). Функції – за допомогою джгутиків вільні клітини можуть переміщатися у про­ сторі. Фіксовані клітини рухом своїх війок можуть транспортувати ріди­ну, слиз.

Включення Це непостійні структури, які виникають і зникають залежно від метаболіч­ ного стану клітин (схема 3.3). Схема 3.3

ВКЛЮЧЕННЯ

Екскреторні

Секреторні

Трофічні

Пігментні

Жирові Білкові Вуглеводні

Ендогенні

Екзогенні

Меланін Ліпофусцин Гемоглобін

Теоретичні питання 1. Які основні структури цитоплазми? 2. Органели клітини. 3. Органели загального та спецiального призначення, мембранної та немем­ бранної будови, мікроскопічні та ультрамікроскопічні. Їх морфофункцiональна та цитохiмiчна характеристика. 4. Які загальні ознаки будови властиві органелам, що виконують захисну і травну функції в клітині? 5. Будова та функції органел, що входять до синтетичного апарату клітини. 6. Класифікація лізосом. Послідовні стадії змін лізосом при фагоцитозі. 7. Взаємодія зернистої ендоплазматичної сітки та пластинчастого ком­плексу Гольджі в процесі утворення лізосом. 8. Пероксисоми та протеасоми. 9. Війки та джгутики.


3. Цитоплазма, її структура та функції

29

10. Клітинний центр. 11. Мікротрубочки, мікрофіламенти та мікрофібрили. Їх морфо­ функцiо­ наль­ на та цитохiмiчна характеристика, функції. 12. Цитоплазматичнi включення. 13. Взаємодiя клiтинних структур у фiзiологiчних процесах: синтезу, сек­ рецiї, бiоенергетики, руху, в захисних реакцiях, процесах ендо- та екзоцитозу.

Тести для самоконтролю 1. У клітині порушена структура рибосом. Які процеси в першу чергу постраждають? A. Синтез білка (трансляція) B. Синтез білка (транскрипція) C. Синтез вуглеводів D. Синтез ліпідів E. Синтез мінеральних речовин 2. При проведені наукового експерименту дослідник зруйнував структуру однієї з частин клітини, що порушило здатність клітини до поділу. Яка структура була порушена, найбільш імовірно? A. Центросома B. Глікокалікс C. Пластинчастий комплекс D. Мікрофібрили E. Мітохондрії 3. При субмікроскопічному дослідженні у цитоплазмі клітини виявлена двомембранна структура овальної форми, яка заповнена гомогенною дрібнозернистою речовиною (матриксом). Що являють собою гранули матриксу? A. тРНК B. ДНК C. Рибосоми D. Пероксисоми E. Лізосоми 4. При ультрамiкроскопiчному дослiдженнi в цитоплазмi виявлена структура, яка складається iз сукупностi канальцiв, мiшечкiв, цистерн, утворених суцiльною біомембраною, до якої iз зовнiшнього боку прикрiпленi рибосоми. Яка це структура? A. Лiзосома B. Гранулярна ендоплазматична cіткa C. Комплекс Гольджi D. Мiкpотрубочка E. Агранулярна ендоплазматична ciткa 5. При ультрамiкроскопiчному дослiдженнi в цитоплазмi виявлена структура, яка складається iз сукупностi канальцiв, мiшечкiв, цистерн, утворених суцiлъною біомембраною, до якої iз зовнiшньої сторони прикрiпленi рибосоми. Яку функцiю виконує ця структура? A. Синтезує стероїди B. Синтезує бiлки бiомембран


30

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

C. Синтезує фосфолiпiди D. Синтезує вуглеводи E. Депонує iони кальцiю 6. При субмікроскопічному дослідженні клітини в її цитоплазмі виявлена структура, яка складається із замкненої сукупності канальців, мішечків та цистерн, утворених суцільною біомембраною. Яка це структура? A. Мітохондрії B. Комплекс Гольджі C. Мікрофіламенти D. Гранулярна ендоплазматична сітка E. Мікротрубочки 7. При суправітальному дослідженні клітин печінки, зафарбованих спеціальним барвником янусом зеленим, у їх цитоплазмі виявлені нитчасті і зернисті структури. Які це структури? A. Ендоплазматична сітка B. Пероксисоми C. Лізосоми D. Комплекс Гольджі E. Мітохондрії 8. У нервових клітинах, імпрегнованих нітратом срібла, у навколоядерній зоні цитоплазми виявляється сітчаста структура, яка забарвлюється в чорний колір. Яка функція не характерна для цієї структури? A. Модифікація (процесинг) продуктів секреції B. Синтез полісахаридів і глікопротеїнів C. Транспорт секрету за межі клітини D. Синтез білків E. Конденсація секреторного продукту 9. При ультрамiкроскопiчному дослiдженнi клітини в її цитоплазмi виявили структуру, яка складається з двох субодиниць – великої i малої. Яка це структура? A. Мiтохондрiя B. Лiзосома C. Рибосома D. Протеасома E. Клiтинний центр 10. При ультрамiкроскопiчному дослiдженнi в цитоплазмi клітини виявлена овальна структура, яка оточена зовнiшньою гладкою та внутрішньою складчастою (утворює кристи) мембранами. Яка це структура? A. Мітохондрія B. Лізосома C. Комплекс Гольджi D. Ендоплазматична ciткa E. Рибосома Відповіді до тестів: 1 – А; 2 – А; 3 – С; 4 – В; 5 – В; 6 – В; 7 – Е; 8 – D; 9 – С; 10 – А.


128

14

Нервова тканина (друге заняття)

Нервова тканина є основним компонентом нервової системи, що  забез­ печує інтеграцію функцій та адаптацію органів і систем організму. Відростки нейронів, вкриті гліальними оболонками, представляють нервові волокна (мієлінові та  безмієлінові). Кінцеві апарати нервових волокон утворюють нер­вові закінчення: 1. Рецепторні закінчення сприймають подразнення із зовнішнього і внутрішнього середовища. 2. Ефекторні закінчення – передають сигнали з нервової системи на робочі органи (м’язи, залози). 3. Міжнейронні контакти (синапси) – забезпечують функціональний зв’язок між нейронами. Володіння знанням морфофункціональної організації нервової ткани­ ни є  необхідною умовою вивчення інтегруючої та  регулюючої ролі нерво­ вої системи. Це є передумовою для розуміння нервово-психічних процесів та патології нервової системи. Нервові волокна  – це  відростки нервових клітин, оточені оболонками. Волокна складаються з  осьового циліндра (відростка нервової клітини) і оболонки, утвореної олігодендроцитами. У периферичній нервовій системі оболонки волокон утворені різновидом олігодендроцитів  – нейро­­лемо­­ци­ та­­ми (клітинами Шванна). 2 види нервових волокон: 1. Мієлінові. 2. Безмієлінові. Мієлінові нервові волокна в периферичній нервовій системі складають­ ся з  осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми і  базальної мемб­ рани. Осьовий циліндр – це відросток нервової клітини. Він покритий аксо­ лемою, яка проводить нервові імпульси. Мієлінова оболонка містить ліпіди й забарвлюється в чорний колір.


129

14. Нервова тканина (друге заняття)

Утворення мієлінового волокна починається із занурення осьового цилін­ дра в нейролемоцит і утворення подвійної складки плазмолеми (мезаксона). Потім нейролемоцит обертається навколо осьового циліндра, а  мез­аксон утворює численні нашарування (рис. 14.1). У місцях, де один нейролемоцит контактує з іншим, утворюються світлі проміжки – перетяжки Ранв’є (вузли нервового волокна). Ділянка нервового волокна між двома перетяжками називається міжвузловим сегментом. У  мієліні периферичних волокон міс­ тяться невеликі світлі смужки  – мієлінові насічки (це ділянки цитоплазми нейролемоцита між нашаруваннями мезаксона). Цитоплазма нейро­лемо­ цита і його ядро знаходяться на периферії волокна й утворюють нейролему. Базаль­на мембрана вкриває ззовні нервові волокна, сполучається з колаге­ новими волокнами сполучнотканинного ендоневрію. В центральній нерво­ вій системі мієлінові волокна не мають базальної мембрани (рис. 14.2). Безмієлінові нервові волокна складаються з  осьового циліндра, не­ йролеми, базальної мембрани. Нерідко в один нейролемоцит занурюється декілька осьових циліндрів. Такі волокна називаються волокнами кабельно­ А

Б

1 2 4

3 В

Г

5

Рис. 14.1. Послідовні стадії формування мієлінової оболонки: А – занурення осьового циліндра в нейролемоцит; Б – обертання нейролемо­ цита навколо осьового циліндру; В, Г – нашарування мезаксону. 1 – осьовий ци­ ліндр; 2 – цитоплазма нейролемоцита; 3 – ядро нейролемоцита; 4 – мезаксон; 5 – мієлінова оболонка.


130

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

11

7

10

9

3

2 8

6

5

4 32

1

Рис. 14.2. Будова мієлінового та безмієлінового нервового волокна: 1 – осьовий циліндр, 2 – мікро­трубочки та нейрофіламенти, 3 – мітохондрії, 4 – нейролемоцит, 5 – мезаксон, 6 – мієлінові насічки, 7 – перетяжка Ранв’є, 8 – контакти нейролемоцитів, 9 – мієлінова оболонка, 10 – базальна мембра­ на, 11 – ядро нейролемоцита

го типу (рис. 14.2). Безмієлінові нервові волокна знаходяться у вегетативній нер­во­вій системі. Вони проводять імпульси повільніше, ніж мієлінові.

Нервові закінчення Є три види нервових закінчень: рецептори, ефектори і міжнейронні синапси. Рецептори – це чутливі нервові закінчення, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища (екстерорецептори) або із внутрішнього середо­ вища (інтерорецептори) (рис. 14.3). Залежно від подразника, на який реагу­ ють рецептори, розрізняють: • терморецептори (сприймають зміни температури); • барорецептори (сприймають зміни тиску); • механорецептори (реагують на механічні подразники); • хеморецептори (реагують на хімічні подразники). Залежно від будови розрізняють (схема 14.1): Вільні нервові закінчення  – складаються тільки з  кінцевих розгалужень дендрита. Зустрічаються в епітелії та в сполучній тканині. Функція: сприйнят­ тя температурних, механічних та больових подразнень.


14. Нервова тканина (друге заняття)

А

Б

В

Г

Д

Е

Ж

131

К

Рис. 14.3. Різновиди чутливих нервових закінчень (масштаб не збережено): A – тільце Меркеля (дотикова чутливість); Б – тільце Мейснера (дотикова чутливість); В – тільце Фатера – Пачіні (відчуття тиску); Г – вільні нервові закінчення (больова чутливість); Д – тільце Руфіні (механорецепція); Е – колба Краузе (температурна чутливість); Ж – нервово-м’язове веретено (пропріо­ рецепція м’язових скорочень); К – сухожильний орган Гольджі (пропріорецепція натягу сухожиль)

Схема 14.1 НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ (РЕЦЕПТОРИ)

Вільні

Некапсульовані

Невільні

Капсульовані


132

І. Цитологія, загальна гістологія та ембріологія

Невільні некапсульовані нервові закінчення складаються з розгалужень дендрита, оточеного клітинами нейроглії. Зустрічаються в сполучній тканині шкіри (дермі), а також у власній пластинці слизових оболонок. Невільні капсульовані нервові закінчення складаються з  розгалужень дендрита, оточеного клітинами нейроглії, та вкриті сполучнотканинною кап­ сулою. До цієї групи належать: пластинчасті тільця Фатера – Пачіні, дотикові тільця Мейснера, тільця Руфіні, колби Краузе, нервово-сухожильні веретена (сухожильні органи Гольджі), нервово-м’язові веретена. Пластинчасте тільце Фатера – Пачіні локалізується в сполучній тканині шкіри та внутрішніх органів. Овальний утвір діаметром до 5 мм. Складаєть­ ся з  нервового закінчення, вкритого внутрішньою колбою (нейро­лемо­ци­ та­ми) та зовнішньою колбою (сполучнотканинною капсулою з фібробластів та кола­ге­но­вих волокон, що утворюють концентричні пластини, між якими є рідина). Функція: сприймає тиск та вібрацію. Ефектори (рухові і секреторні нервові закінчення) Рухові нервові закінчення в скелетних м’язах (моторні бляшки) – утворені закінченнями аксонів і плазмолемою м’язового волокна. В цій ділянці аксон втрачає мієлінову оболонку і розгалужується. Плазмолема утворює заглиб­ лення, в  яке занурюється аксон  – утворюється нервово-м’язовий синапс. Медіатор – ацетилхолін. Секреторні нервові закінчення – термінальні розгалуження аксонів, які втра­ чають оболонку з нейролемоцитів, проникають через базальну мем­бра­ну кін­ цевого секреторного відділу, закінчуючись варикозними роз­ши­рен­ня­ми між секреторними клітинами. Деякі термінальні розгалуження аксонів не проника­ ють через базальну мембрану, утворюючи варикози біля се­­кре­тор­­них клітин.

Міжнейронні синапси Класифікація синапсів 1. Класифікація за функцією: • збудливі (в них використовуються збудливі нейромедіатори: ацетилхолін, норадреналін, серотонін, кофеїн та ін.); • гальмівні (в них використовуються гальмівні нейромедіатори: дофамін, гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), гліцин). 2. Класифікація залежно від частин нейронів, якими вони контактують між собою: • аксо-дендритні; • аксо-соматичні; • аксо-аксонні; • дендро-дендритні; • дендро-соматичні. 3. Морфологічна класифікація: • хімічні (відкриті); • електричні (закриті, безпухирчасті).


14. Нервова тканина (друге заняття)

133

Хімічні (відкриті) міжнейронні синапси складаються з трьох частин: пре­ синаптичної, постсинаптичної частин і синаптичної щілини. Пресинаптична частина утворена закінченням аксона нервової клітини, яка передає імпульс. Тут знаходяться синаптичні пухирці, в  яких міститься медіатор (адрена­ лін, норадреналін, ацетилхолін, дофамін тощо). Постсинаптична мембрана містить рецептори до  медіатору. Між пресинаптичною і  постсинаптичною мембранами знаходиться синаптична щілина. Під час проходження нерво­ вого імпульсу медіатор потрапляє в синаптичну щілину і реагує з рецепто­ рами (рис. 14.4). Електричні (закриті, безпухирчасті) міжнейронні синапси  – мають ви­ гляд щілинних контактів, у яких пресинаптична та постсинаптична мембрани розділені проміжком шириною 2 нм, пронизаним конексонами. Синаптична щілина та синаптичні пухирці відсутні. Імпульс може передаватися в обох на­ прямках. Локалізація: між деякими нейронами мозочка.

I 1 2

3

A 6

В

II

5

4

Б

Рис. 14.4. Будова хімічного (відкритого) міжнейронного синапсу: А – пресинаптична мембрана; Б – синаптична щілина; В – постсинаптична мембрана. 1 – мікротрубочки; 2 – мітохондрія; 3 – синаптичні пухирці; 4 – ме­ діатор; 5 – рецептор для медіатору; 6 – дендрит. І – аксон пресинаптичного нейрона; ІІ – частина постсинаптичного нейрона


32

279

Розвиток обличчя, травної, ендокринної та дихальної систем

Травна, ендокринна і дихальна системи належать до  важливих систем в організмі людини. До того ж вони мають спільні джерела розвитку. Вивчен­ ня етапів ембріогенезу цих систем дозволить зрозуміти причини і механізми виникнення вроджених вад розвитку цих органів.

Розвиток обличчя

Розвиток обличчя починається в кінці 1-го  – на  початку 2-го місяця ембріо­генезу. Спочатку на місці майбутньої ротової порожнини утворюється поглиб­лення ектодерми – стомодеум (ротова бухта). Це поглиблення обме­ жене кількома виступами. Зверху – лобовим відростком, в якому з’являються дві нюхових ямки. Ямки обмежені валиками – медіальними і латеральними носовими відростками (рис. 32.1). Знизу стомодеум обмежений першою глотковою дугою, яка пізніше розді­ ляється на парні нижньощелепні і верхньощелепні відростки. Між латераль­ ними носовими відростками і верхньощелепними відростками утворюється проміжок  – носо-сльозова борозна, яка пізніше перетворюється на  носо-­ сльозовий канал. Між медіальними носовими відростками утворюється “трикутне поле”. На 6-му тижні ембріогенезу медіальні носові відростки зростаються між собою і  з верхньощелепними відростками, в  результаті утворюються верх­ ні щелепи. Зближення і  зрощення нижньощелепних відростків приводить до утворення нижньої щелепи.

Розвиток твердого піднебіння

В кінці 2-го місяця на внутрішній поверхні верхньощелепних відростків утворюються піднебінні відростки. Спочатку ці відростки спрямовані донизу і лежать по обидва боки від язика. Потім об’єм ротової порожнини збільшу­ ється, язик опускається, а краї піднебінних відростків зростаються. При цьо­ му формується тверде піднебіння, яке розділяє стомодеум на ротову і носо­ ву порожнину.


280

IІ. Спеціальна гістологія та ембріологія

А

Б

2

1 3

5 4 6

В

Г

9

7

10

3

8

4 Д

Е

10

3 4

8

9

Рис. 32.1. Послідовні стадії розвитку обличчя (стомодеум та ротова пластинка). А – 24‑денний зародок. Стомодеум відділений від передньої кишки ротовою пластинкою; Б – більш пізній зародок; В – 5‑й тиждень; Г – 6‑й тиждень; Д – 7‑й тиждень;  Е – 10‑й тиждень. Ротова пластинка розривається. 1 – ротова пластинка; 2 – лобний відросток; 3 – верхньощелепний відросток; 4 – нижньощелепний відросток; 5 – стомодеум; 6 – серцевий виступ; 7 – нюхо­ ва ямка; 8 – медіальний носовий відросток; 9 – латеральний носовий відрос­ ток; 10 – око


32. Розвиток обличчя, травної, ендокринної та дихальної систем

281

Розвиток носа

Із медіальних носових відростків формується носова перегородка, лате­ ральні носові відростки утворюють крила носа, а з трикутного поля утво­ рюється спинка носа. Нюхові ямки заглиблюються і перетворюються на пер­ вин­ні хоани.

Розвиток язика

Язик розвивається з двох закладок – передньої і задньої. Передня заклад­ ка розташовується на  внутрішній поверхні першої глоткової дуги і  склада­ ється з  трьох горбиків  – правого і  лівого латеральних і  непарного серед­ нього. Латеральні горбики розростаються і оточують непарний горбик. Так формується тіло язика. Задня закладка утворена горбиком, який розташовується між вентраль­ ними кінцями другої і  третьої глоткових дуг. Цей зачаток називається “ско­ бою”. Задня і передня закладки зростаються у вигляді літери V. На межі двох закладок розвиваються жолобуваті сосочки. М’язи язика розвиваються з мі­ отомів сомітів (рис. 32.2).

Глотковий апарат зародка

На початку 2-го місяця по обидва боки від глоткової кишки симетрич­ но з’являються п’ять випинань ендодерми  – глоткові кишені. Назустріч їм утворюються впинання ектодерми  – глоткові щілини. У  місцях контакту глоткових кишень і глоткових щілин утворюються глоткові перетинки. Між глотковими кишенями і щілинами розростається мезенхіма, куди вростають гілочки судин і нервів. Так утворюються глоткові дуги (рис. 32.3). 5

4

3

7

6

8

I I II II

III IV

2 1

13 IV

12

9

III

10 11

Рис. 32.2. Стадії розвитку язика 1 – надгортанникові підвищення; 2 – задня закладка язика; 3 – сліпий отвір; 4 – бічне язикове підвищення; 5 – непарний горбок; 6 – погранична борозна; 7 – тіло язика; 8 – сліпий отвір; 9 – піднебінний мигдалик; 10 – корінь язика; 11 – надгор­ танник; 12 – черпакуваті підвищення; 13 – вічко гортані


282 5

1

2

6

7 А

1

глоткові кишені

2

3

глоткові щілини

4

IІ. Спеціальна гістологія та ембріологія

3 4 5 6 7

Б

Рис. 32.3. Глотковий апарат зародка А. 1 – гортань; 2 – хрящ; 3 – нерв; 4 – артерія; 5 – глоткові кишені; 6 – глоткові дуги; 7 – глоткові щілини Б. 1 – верхньощелепний відросток; 2 – нижньощелепний відросток; 3 – зо­ внішній слуховий хід; 4 – піднебінний мигдалик; 5 – прищитоподібна залоза; 6 – тимус; 7 – прищитоподібна залоза

Похідні глоткового апарату Глоткові щілини Перша глоткова щілина перетворюється на зовнішній слуховий хід, а всі інші редукуються. Глоткові перетинки Перша глоткова перетинка перетворюється на  барабанну перетинку, інші – редукуються. Глоткові кишені Перша глоткова кишеня перетворюється на  епітелій барабанної порож­ нини (середнє вухо). Друга глоткова кишеня – на епітелій крипт піднебінних мигдаликів. Третя і  четверта глоткові кишені  – на  закладку тимуса і  прищитоподіб­ них залоз. П’ята глоткова кишеня  – на  ультимобранхіальні тільця (сюди виселяють­ ся С-клітини з нервового гребеня, які надалі мігрують в щитоподібну залозу і синтезують кальцитонін). Глоткові дуги Перша глоткова дуга забезпечує утворення верхньо-, нижньощелепних відростків, жувальних м’язів і слухової кісточки (молоточок). Друга глоткова дуга забезпечує утворення коваделка, стремінця і деяких частин під’язикової кістки, мімічних м’язів.


32. Розвиток обличчя, травної, ендокринної та дихальної систем

283

Третя глоткова дуга – під’язикової кістки і деяких хрящів гортані. Четверта глоткова дуга – хрящів і м’язів гортані. П’ята глоткова дуга редукується.

Розвиток слинних залоз

Розвиток починається на 2-му місяці ембріогенезу. Паренхіма залоз розвивається з  багатошарового плоского незроговілого епітелію ротової порожнини. Спочатку утворюються потовщення епітелію, які вростають у мезенхіму тяжами. Із цих тяжів утворюються вивідні протоки (загальна → міжчасточкові  → посмуговані  → вставні). На  кінці вивідних проток форму­ ються кінцеві секреторні відділи. Строма залоз (сполучнотканинна капсула, перегородки, судини)  – утво­ рюється з мезенхіми.

Щитоподібна залоза

Розвиток починається на 3–4 тижні ембріогенезу з  непарного щільного випинання епітелію дна глотки між першою та другою парами глоткових ки­ шень. Майбутня залоза поступово спускається допереду від горлової час­ тини передньої кишки у вигляді дихотомічно розділеного дивертикулу. Під час міграції вона постійно зв’язана із язиком каналом – щитоязиковою протокою, яка пізніше у нормі зникає і від неї залишається тільки сліпий отвір (foramen coecum). Епітелій розташовується як сітка тяжів, потім прошарки ме­ зенхіми ділять їх на групи, з яких формуються фолікули. Епітеліальні клітини диференціюються в тироцити, які продукують тироглобулін. Парафолікулярні клітини (С-клітини) розвиваються з  клітин нервового гребеня, які мігрують в ультимобранхіальні тільця та починають синтезувати кальцитонін.

Гіпофіз

Розвиток починається на 4–5 тижні ембріогенезу з двох зачатків: 1. Епітеліальний (ектодермальний) – з епітелію, що вистеляє стомодеум, утворюється виріст – гіпофізарна кишеня Ратке. Він росте у напрямку до проміжного пухиря майбутнього головного мозку. З цієї закладки розвивається аденогіпофіз. 2. Нейральний – з дна лійки третього шлуночка (проміжного пухиря) утворюється випинання, яке росте у напрямку до ектодермальної закладки. З нейральної закладки розвивається нейрогіпофіз. Кишеня Ратке відшнуровується від епітелію ротової порожнини і перетво­ рю­єть­ся на пухирець, який охоплює лійку третього шлуночка спереду і з бо­ ків. Диференціація клітин починається тільки після того, як  два зачатки починають контактувати (ембріональна індукція). Гіпофізарна щілина, яка залишається від порожнини кишені Ратке, в гіпофізі людини заростає, а у ба­ гатьох тварин залишається.


284

IІ. Спеціальна гістологія та ембріологія

Розвиток кишкової трубки

Розвиток кишкової трубки тісно пов’язаний із виникненням тулубової складки. Тулубова складка утворюється шляхом підгинання всіх трьох за­ родкових листків під зародок. В  результаті тіло зародка стає трубчастим. Одночасно змикається ендодерма і утворюється кишкова трубка, яка зали­ шається пов’язаною з жовтковим мішком за допомогою жовткової протоки. Зовні розташовується вісцеральний листок вентральної мезодерми. Між цими листками розростається мезенхіма. Листки вентральної мезодерми зростаються над і під кишкою й утворюють вентральний і дорзальний мезен­ терії. На них кишечник знаходиться у “підвішеному” стані. У подальшому: • з внутрішнього вистелення кишки утворюється епітеліальне вистелення ШКТ, залози кишкової трубки, паренхіма печінки та підшлункової залози; • з мезенхіми – сполучна тканина і м’язи стінки, судини; • з мезодерми – мезотелій серозної оболонки. Через дор зальний мезентерій по  ходу нервів із  гангліозної пластинки (похідна нервового гребеня) в стінку кишкової трубки мігрують нейробласти і утворюють нервові ганглії. Порушення міграції клітини нервового гребеня призводить до таких вад розвитку, як хвороба Гіршпрунга, кардіоспазм. До 4-го тижня сформована кишкова трубка має прямолінійний хід, діа­ метр її майже рівномірний, за винятком трьох ділянок: • розширення в ділянці глоткової кишки; • шлункове розширення; • клоака – розширення в задньому відділі кишки. Стравохід – продовження глотки. Спочатку це коротка трубка, яка потім подовжується. Епітелій спершу одношаровий призматичний, а далі: • на 4-му тижні – двошаровий; • на 3-му місяці – багаторядний миготливий; • на 6-му місяці – багатошаровий плоский незроговілий. Залози стравоходу виникають на 4-му місяці. Шлунок  – закладається на  4-му тижні, на  6–7-му тижні шлунок розши­ рюється і міняє форму й розташування. Він посилено росте в довжину, але зад­ня його стінка росте швидше  – утворюється велика кривина шлунка. По передній поверхні – мала кривина. Шлункове розширення обертається зліва направо на 90 градусів. Завдяки збільшеній у даний період печінці шлу­ нок зай­має косо-поздовжній напрямок. Дорзальна брижа перетворюється на  великий сальник, а  вентральна  – на малий (рис. 32.4). Кишечник – на 6-му тижні кишечник починає швидко рости, утворюють­ ся петлі тонкої кишки. Вона не поміщається у черевній порожнині і випина­ ється в зачаток пуповини (утворюється фізіологічна пуповинна грижа). Про­


285

32. Розвиток обличчя, травної, ендокринної та дихальної систем

тягом 11 тижня кишка втягується в черевну порожнину. У  разі порушення цього процесу утворюється пуповинна грижа. Дорзальний мезентерій стає складчастим (брижа). У зв’язку з ротацією шлунка товста кишка переміщається вгору і вправо, вище за тонку кишку. Утворюється висхідна, поперечна і низхідна ободова кишка. У нижньому відділі кишки розташовується клоака – це розширення ниж­ нього відділу, в  яке також відкриваються сечостатеві шляхи. У  каудальній частині зародка ектодерма утворює поглиблення  – проктодеум. В  ділянці контакту ектодерми і ендодерми утворюється клоакальна перетинка. Після пенетрації цієї перепонки формується анус. Вади розвитку: • неповний зворотний розвиток жовткової протоки – дивертикул Меккеля; • персистуюча анальна перетинка – атрезія ануса; • неповний розвиток rectum та інші .

Печінка

Закладається на 3­му тижні ембріогенезу. З  ендодерми майбутньої два­ надцятипалої кишки утворюється випинання  – печінковий дивертикул (печінкова бухта) (рис. 32.4). Це випинання ділиться на дві частини: • передня (краніальна) розростається – це зачаток печінки (pars hepatica); • задня (каудальна) – зачаток жовчного міхура (pars cystica). 4

5

5 6 4

1 3 2

7

3 8

Рис. 32.4. Розвиток травної трубки та залоз 1 – дорзальний зачаток підшлункової залози; 2 – вентральний зачаток під­ шлункової залози; 3 – жовчний міхур; 4 – печінка; 5 – шлунок; 6 – міхурова про­ тока; 7 – підшлункова залоза; 8 – дванадцятипала кишка


286

IІ. Спеціальна гістологія та ембріологія

Епітеліальні клітини краніального відділу печінкової бухти розростають­ ся в мезенхімі брижі і утворюють тяжі – печінкові пластинки. Між тяжами – розташовується сітка широких кровоносних капілярів. У печінку вростають жовткові вени і формується ворітна вена. По ходу ворітної вени всередину вростає сполучна тканина, яка ділить печінку на часточки. Із мезенхіми утво­ рюються капсула, прошарки сполучної тканини, судини. Жовчні ходи з’єднуються між собою і формують вивідну протоку, яка від­ кривається в кишку (ductus hepaticus, d. cysticus, d. choledochus).

Підшлункова залоза

Закладається одночасно і там само, де й печінка (рис. 32.4). Утворюється дві закладки: • дорзальна (з випинання епітелію кишки) – вростає в дорзальний мезентерій, з’єднується з дванадцятипалою кишкою за допомогою санторінієвої протоки; • вентральна (з печінкового дивертикулу) – вростає у вентральний мезентерій і відкривається в кишку за допомогою вірсунгової протоки. В результаті ротації кишки і  росту печінки обидва зачатки зближуються, зливаються і переміщуються дорзально. Пізніше санторінієва протока ре­ду­ ку­ється. На 3-му місяці починають формуватися екзокринні відділи (спочатку ви­ відні протоки, а потім секреторні відділи). Ендокринні відділи утворюються у вигляді бруньок на вивідних протоках, які потім відшнуровуються і форму­ ють ендокринні острівці.

Дихальна система

Розвиток дихальної системи починається на 4-му тижні ембріогенезу. У  нижніх відділах глоткової кишки під останньою глотковою кишенею ви­ никає ларинго-трахео-пульмональний зачаток  – утворюється дивертикул, який відшнуровується від кишки. З  його краніальної частини формується гортань, а з каудальної – трахея. На кінці її утворюються два випинання – ле­ геневі бруньки, з яких формується бронхіальне дерево (рис. 32.5). Розвиток закінчується в  основному до  7-го місяця, але повністю  – після народжен­ ня. У 6 місяців формуються альвеоли. Із 35-го тижня починає утворюватися повно­цін­ний сурфактант – речовина, яка сприяє розкриттю легенів і пере­ шкоджає злипанню альвеол. У легенях плода знаходиться рідина, яка меха­ нічно видаляється при народженні, частина її всмоктується.


Навчальне видання Козак Ганна Іванівна Запривода Лариса Петрівна Остапенко Ольга Валеріївна та ін.

Гістологія. Короткий курс Навчальний посібник За ред. професора Ю. Б. Чайковського

Редактори: Д. С. Бочаров, О. В. Марчук Коректор Л. Я. Шутова Комп’ютерна верстка: О. С. Парфенюк Підписано до друку 26.03.18. Формат 60×90/16. Папір офсетний. Гарнітура Myriad Pro. Друк офсетний. Ум. друк. арк. 21,00. Зам. № 968. ПП “Нова Книга” 21029, м. Вінниця, вул. Квятека, 20 Свідоцтво про внесення суб’єкта видавничої справи до Державного реєстру видавців, виготівників і розповсюджувачів видавничої продукції ДК № 2646 від 11.10.2006 р. Тел. (0432) 52-34-80, 52-34-82. Факс 52-34-81 E-mail: info@novaknyha.com.ua www.novaknyha.com.ua

Чайковський Гістологія.Вид.2-ге Короткий курс  

У посібнику в стислій та доступній формі викладено ключові моменти гістології, цитології та ембріології: мікроскопічну та субмікроскопічну б...

Чайковський Гістологія.Вид.2-ге Короткий курс  

У посібнику в стислій та доступній формі викладено ключові моменти гістології, цитології та ембріології: мікроскопічну та субмікроскопічну б...

Advertisement