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Sistema nervioso

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Contenidos Artículos Sistema nervioso

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Sistema nervioso

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Sistema nervioso central

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Sistema nervioso periférico

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Neurona

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Referencias Fuentes y contribuyentes del artículo

30

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

31

Licencias de artículos Licencia

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Sistema nervioso Sistema nervioso Sistema nervioso

Sistema nervioso de distintos filos animales. Latín

[TA]: systema nervosum

TA

A14.0.00.000

Función

Coordinación rápida y efectiva de todas las funciones corporales para responder de forma apropiada a los cambiantes estímulos del medio ambiente.

[1]

Estructuras Histológicas básicas Neurona Neuroglía [2]

Por la función refleja Sistema aferente   Sistema de asociación    Sistema eferente Anatómicas SN central SN periférico Según su función SN autónomo SN somático

El sistema nervioso es una red de tejidos de origen ectodérmico[3][4][5] en los animales diblásticos y triblásticos cuya unidad básica son las neuronas. Su función primordial es la de captar y procesar rápidamente las señales ejerciendo control y coordinación sobre los demás órganos para lograr una oportuna y eficaz interacción con el medio ambiente cambiante. Esta rapidez de respuestas que proporciona la presencia del sistema nervioso diferencia a la mayoría de los animales (eumetazoa) de otros seres pluricelulares de respuesta motil lenta que no lo poseen como los vegetales, hongos, mohos o algas. Cabe mencionar que también existen grupos de animales (parazoa y mesozoa) como los poríferos,[6][7] placozoos y mesozoos que no tienen sistema nervioso porque sus tejidos no alcanzan la misma diferenciación que consiguen los demás animales ya sea porque sus dimensiones o estilos de vida son simples, arcaicos, de bajos requerimientos o de tipo parasitario.


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Las neuronas son células especializadas, cuya función es coordinar las acciones de los animales por medio de señales químicas y eléctricas enviadas de un extremo al otro del organismo. Para su estudio desde el punto de vista anatómico el sistema nervioso se ha dividido en central y periférico, sin embargo para profundizar su conocimiento desde el punto de vista funcional suele dividirse en somático y autónomo. Otra manera de estudiarlo y desde un punto de vista más incluyente, abarcando la mayoría de animales, es siguiendo la estructura funcional de los reflejos estableciéndose la división entre sistema nervioso sensitivo o aferente, encargado de incorporar la información desde los receptores, en sistema de asociación, encargado de almacenar e integrar la información, y en sistema motor o eferente, que lleva la información de salida hacia los efectores.

Consideraciones generales El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada[8] y podría considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras nerviosas. Este circuito pasó de estar constituido por una sola neurona multifuncional en los diblásticos a dos tipos de neuronas en el resto de los animales llamadas aferentes y eferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y circuitos de mayor plasticidad, el sistema nervioso fue mostrando un fenómeno de concentración en regiones estratégicas dando pie a la formación del sistema nervioso central, siendo la cefalización el rasgo más acabado de estos fenómenos. Para optimizar la transmisión de señales existen medidas como la redundancia, que consiste en la creación de vías alternas que llevan parte de la misma información garantizando su llegada a pesar de daños que puedan ocurrir. La mielinización de los axones en la mayoría de los vertebrados y en algunos invertebrados como anélidos y crustáceos es otra medida de optimización. Este tipo de recubrimiento incrementa la rapidez de las señales y disminuye el calibre de los axones ahorrando espacio y energía. Otra característica importante es la presencia de metamerización del sistema nervioso, es decir, aquella condición donde se observa una subdivisión de las estructuras corporales en unidades que se repiten con características determinadas. Los tres grupos que principalmente muestran esta cualidad son los artrópodos, anélidos y cordados. Filo

Superfilo

Cambios en la gastrula

Sistema nervioso  

Centralización  

Metamerización  

Cefalización  

Mielinización  

Ctenóforos

Diblásticos

Especialización de la CGV

Difuso

No

No

0

No

Cnidarios

Diblásticos

Especialización de Difuso/Cicloneuro la CGV

No/Si

No

0

No

Platelmintos

Protóstomos platizoos

Especialización de la CGV

Hiponeuro

Si

No

+

No

Nematodos

Protóstomos ecdisozoos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

No

+

No

Artrópodos

Protóstomos ecdisozoos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

Si

+++

Crustáceos

Moluscos

Protóstomos lofotrocozos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

No

++++

No

Anélidos

Protóstomos lofotrocozos

Gastrorrafia

Hiponeuro

Si

Si

++

Oligoquetos Poliquetos

Equinodermos

Deuteróstomos

Isoquilia

Cicloneuro

Si

No

0

No

Hemicordados

Deuteróstomos

Isoquilia

Cicloneuro

Si

No

+

No

Cordados

Deuteróstomos

Nototenia

Epineuro

Si

Si

+++++

Vertebrados


Sistema nervioso

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Neurohistología El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostén o mantenimiento llamados neuroglía, un sistema vascular especializado y las neuronas que son células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir señales por medio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores.

Células gliales Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglía) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte y protección de las neuronas. En los humanos se clasifican según su localización o por su morfología y función. Las diversas células de la neuroglia constituyen más de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados. Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las células gliales. Clasificación topográfica Según su ubicación dentro del sistema nervioso ya sea central o periférico, las células gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las células que constituyen la glía central son los astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias y las células de la Canal central de la médula espinal, se observan células microglía, y suelen encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco ependimarias y neurogliales. cerebral y médula espinal. Las células que constituyen la glía periférica son las células de Schwann, células capsulares y las células de Müller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso periférico. Clasificación morfo-funcional Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las células microgliales" (entre el 10 y el 15% de la glía) y las "células ependimarias".

Neuronas Las partes anatómicas de estas células se divide en cuerpo celular neuronal o soma, axones o cilindroejes y las dendritas. Clasificación morfológica En base a la división morfológica entre las distintas partes anatómicas de las neuronas y sus distintas formas de organización se clasifican en cuatro variedades: • Unipolares, son células con una sola proyección que parte del soma, son raras en los vertebrados.

Diagrama básico de una neurona


Sistema nervioso • Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear. • Seudounipolares, con una sola proyección pero que se subdivide posteriormente en una rama periférica y otra central, son características en la mayor parte de células de los ganglios sensitivos humanos. • Multipolares, son neuronas con múltiples proyecciones dendríticas y una sola proyección axonal, son características de las neuronas motoras. Clasificación fisiológica Las neuronas se clasifican también en tres grupos generales según su función: • Sensitivas o aferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso periférico (ganglios sensitivos) encargadas de la recepción de muy diversos tipos de estímulos tanto internos como externos. Esta adquisición de señales queda a cargo de una amplia variedad de receptores: • Externorreceptores, encargados de recoger los estímulos externos o del medio ambiente. • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular. • Termorreceptores. Sensibles a radiación calórica o infrarroja. • Fotorreceptores. Son sensibles a la luz, se encuentran localizados en los ojos. • Quimiorreceptores. Son las que captan sustancias químicas como el gusto (líquidos-sólidos) y olfato (gaseosos). • Mecanorreceptores. Son sensibles al roce, presión, sonido y la gravedad, comprenden al tacto, oído, línea lateral de los peces, estatocistos y reorreceptores. • Galvanorreceptores. Sensibles a corrientes eléctricas o campos eléctricos. • lnternorreceptores, encargados de recoger los estímulos internos o del cuerpo: • Propiocepción, los husos musculares y terminaciones nerviosas que encargan de recoger información para el organismo sobre la posición de los músculos y tendones. • Nocicepción. Terminaciones libres encargadas de recoger la información de daño tisular. • Quimiorreceptores. En relación con las funciones de regulación hormonal, hambre, sensación de sed, entre otros. • Motoras o eferentes, localizadas normalmente en el sistema nervioso central se encargan de enviar las señales de mando enviándolas a otras neuronas, músculos o glándulas. • Interneuronas, localizadas normalmente dentro del sistema nervioso central se encargan de crear conexiones o redes entre los distintos tipos de neuronas.

Señales neuronales Estas señales se propagan a través de propiedades de su membrana plasmática, al igual que muchas células, pero en este caso está modificada para tener la capacidad de ser una excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el movimiento a través de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo que se conoce como potencial de acción. Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre sí, con los músculos Unión neuromuscular|placa neuromuscular, con glándulas y con pequeños vasos sanguíneos. Utilizan en la mayoría de los casos neurotransmisores enviando una gran variedad de señales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando así múltiples funciones.

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Sistema nervioso

Sistema nervioso en los animales Aunque las esponjas carecen de sistema nervioso se ha descubierto que estas ya contaban con los ladrillos genéticos que más tarde dieron lugar al mismo., muchos de los componentes genéticos que dan lugar a las sinapsis nerviosas están presentes en las esponjas, esto tras la evidencia demostrada por la secuenciación del genoma de la esponja Amphimedon queenslandica.[9] Se cree que la primera neurona surgió durante el período Ediacárico en animales diblásticos como los cnidarios. Por otro lado un estudio genético realizado por Casey Dunn en el año 2008 se considera en un nodo a los triblásticos y en otro nodo a cnidarios y poríferos dentro de un gran grupo hermano de los ctenóforos de forma que durante la evolución las esponjas Diagrama que muestra en color amarillo la organización del sistema nervioso en mostraron una serie de reversiones los animales. hacia la simplicidad, lo que implicaría que el sistema nervioso se inventó una sola vez (sería homólogo en todos los animales) si el antepasado metazoo común fue más complejo o hasta en tres ocasiones (o sea sería homoplásico) si ese antepasado haya sido más simple en una suerte de convergencia evolutiva entre ctenóforos, cnidarios y triblásticos. Figura que mediante anatomía comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso Otra opción es que numerosos genes y y digestivo de los cicloneuros, hiponeuros y epineuros. También demuestra porque la vías del desarrollo originadas en la disposición de los receptores ópticos (véase retina) en los vertebrados (epineuros) miran hacia atrás propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalópodos base de los animales Bilaterales (el (hiponeuros) carece de punto ciego, ya que los nervios se sitúan por detrás de la retina y Urbilateria)se hayan heredado en cada no tapan esa porción. línea principal de los animales, y utilizadas en forma independiente en estos, en la formación del Sistema Nervioso Central (este fenómeno es llamado homología profunda)(27) En los animales triblásticos o bilaterales, un grupo monofilético, existen dos tipos de planes corporales llamados protóstomos y deuteróstomos que poseen a su vez tres tipos de disposiciones del sistema nervioso siendo éstos los cicloneuros, los hiponeuros y los epineuros.[10]Una diferencia esencial es que en protostomados y deuterostomados el SNC se encuentra en posiciones invertidas. Durante muchos años se consideró que estas y otras diferencias

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Sistema nervioso indicaban planes corporales y SNC esencialmente distintos, (por la posición relativa del SNC, Sistema Digestivo y vaso circulatorio principal. Sin embargo diversos estudios moleculares efectuados desde la década del 90, muestran que la región dorsal de los vertebrados se habría originado por inversión del eje corporal Dorsal Ventral encontrado en los protostomados (que sería el original). O sea, los genes que determinan la identidad de la región dorsal de un vertebrado son los mismos, que los que determinan la identidad ventral en un protostomado. Y esto, lleva a que se expresen los genes de diferenciación del neuroectodermo, que finalmente dará origen al SNC, dorsal en vertebrados, ventral en protostomados. Con todo la discusión sobre la homología del SNC es muy intensa y actual, cambiando constantemente la dirección con nuevos datos logrados e interpretaciones contrapuestas. Ver por ejemplo Nomaksteinsky et al (28); Moroz (29)y Tomer et al (30)para diferentes visiones sobre el tema.

Animales diblásticos Los animales diblásticos o radiados, una agrupación parafilética que engloba tanto cnidarios como a ctenóforos, normalmente cuentan con una red de plexos subectodérmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan condensados nerviosos en un fenómeno que se entiende como el primer intento evolutivo para conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados, como los anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los cicloneuros.

Animales protóstomos Los animales protóstomos, que son triblásticos, como los platelmintos, nemátodos, moluscos, anélidos y artrópodos cuentan con un sistema nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago, con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posición inferior respecto al tubo digestivo. Tal modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gástrula acontece un proceso embriológico llamado gastrorrafia.

Animales deuteróstomos Los animales deuteróstomos, que son triblásticos, se dividen en dos grupos según su simetría, radial o bilateral, o la disposición de su sistema nervioso, cicloneuros o epineuros. Dentro de los cicloneuros se encuentran los equinodermos (de simetría radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo situado alrededor de la boca (subectodérmico o subepidérmico). Dentro del grupo de los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la que presentan un cordón nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo. A partir de este cordón, en animales más complejos, se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en la gástrula acontecen unos procesos embriológicos llamados isoquilia en los cicloneuros o nototenia en el caso de los epineuros. En 2012 se confirmó que las células nerviosas que conforman una «piel neural» que motea la probóscide y el collar en los hemicordados son expresadas por los mismos genes empleados en la conformación del mesencéfalo y el rombencéfalo de los vertebrados.[11][12] Esto ha dado idea de la evolución del neuroectodermo en otros deuterostomos ocurrido antes del fenómeno de neurulación en cefalocordados y vertebrados.[13]

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Sistema nervioso

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Sistema nervioso humano Anatómicamente, el sistema nervioso de los seres humanos se agrupa en distintos órganos, los cuales conforman estaciones por donde pasan las vías neurales. Así, con fines de estudio, se pueden agrupar estos órganos, según su ubicación, en dos partes: sistema nervioso central y sistema nervioso periférico.[14][15]

Sistema Nervioso Central • El sistema nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal, se encuentra protegido por tres membranas, las meninges. En su interior existe un sistema de cavidades conocidas como ventrículos, por las cuales circula el líquido cefalorraquídeo. • El encéfalo es la parte del sistema nervioso central que está protegida por los huesos del cráneo. Está formado por el cerebro, el cerebelo y el tallo cerebral. Cerebro es la parte más voluminosa. Está dividido en dos hemisferios, uno derecho y otro izquierdo, separados por la cisura interhemisférica y comunicados mediante el Cuerpo calloso. La superficie se denomina corteza cerebral y está formada por re plegamientos denominados circunvoluciones constituidas de sustancia gris. Subyacente a la misma se encuentra la sustancia blanca. En zonas profundas existen áreas de sustancia gris conformando núcleos como el tálamo, el núcleo caudado o el hipotálamo. Cerebelo está en la parte inferior y posterior del encéfalo, alojado en la fosa cerebral posterior junto al tronco del encéfalo. Tallo cerebral compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo. Conecta el cerebro con la médula espinal.

Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encéfalo (cerebro, [16] cerebelo, tallo encefálico) y médula espinal. Los colores son con fines didácticos.

• La médula espinal es una prolongación del encéfalo, como si fuese un cordón que se extiende por el interior de la columna vertebral. En ella la sustancia gris se encuentra en el interior y la blanca en el exterior. Sistema nervioso central Encéfalo Prosencéfalo

Tallo cerebral

Telencéfalo

Rinencefalo, amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterales

Diencéfalo

Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, tercer ventrículo

Mesencéfalo

Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio

Rombencéfalo

Médula espinal

Metencéfalo

Puente troncoencefálico, cerebelo

Mielencéfalo

Médula oblonga


Sistema nervioso

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Sistema nervioso periférico • Sistema nervioso periférico está formado por los nervios, craneales y espinales, que emergen del sistema nervioso central y que recorren todo el cuerpo, conteniendo axones de vías neurales con distintas funciones y por los ganglios periféricos, que se encuentran en el trayecto de los nervios y que contienen cuerpos neuronales, los únicos fuera del sistema nervioso central. • Los nervios craneales son 12 pares que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza. Estos tractos nerviosos son: • Par I. Nervio olfatorio, con función únicamente sensitiva quimiorreceptora. • Par II. Nervio óptico, con función únicamente sensitiva fotorreceptora. • Par III. Nervio motor ocular común, con función motora para varios músculos del ojo.

Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el (3) nervio motor ocular común, (4) nervio patético, (5) nervio trigémino, (6) nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio glosofaríngeo, (10) nervio neumogástrico o vago, (11) nervio espinal y (12) nervio hipogloso.

• Par IV. Nervio patético, con función motora para el músculo oblicuo mayor del ojo. • Par V. Nervio trigémino, con función sensitiva facial y motora para los músculos de la masticación. • Par VI. Nervio abducens externo, con función motora para el músculo recto del ojo. • Par VII. Nervio facial, con función motora somática para los músculos faciales y sensitiva para la parte más anterior de la lengua. • Par VIII. Nervio auditivo, recoge los estímulos auditivos y del equilibrio-orientación. • Par IX. Nervio glosofaríngeo, con función sensitiva quimiorreceptora (gusto) y motora para faringe. • Par X. Nervio neumogástrico o vago, con función sensitiva y motora de tipo visceral para casi todo el cuerpo. • Par XI. Nervio espinal, con función motora somática para el cuello y parte posterior de la cabeza. • Par XII. Nervio hipogloso, con función motora para la lengua.

El sistema nervioso humano.


Sistema nervioso • Los nervios espinales son 31 pares y se encargan de enviar información sensorial (tacto, dolor y temperatura) del tronco y las extremidades, de la posición, el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central y, desde el mismo, reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética que se conducen por la médula espinal. Estos tractos nerviosos son: • • • • •

Ocho pares de nervios raquídeos cervicales (C1-C8) Doce pares de nervios raquídeos torácicos (T1-T12) Cinco pares de nervios raquídeos lumbares (L1-L5) Cinco pares de nervios raquídeos sacros (S1-S5) Un par de nervios raquídeos coccígeos (Co)

Clasificación funcional Una división menos anatómica pero es la más funcional, es la que divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las diferentes vías neurales, sin importar si éstas recorren parte del sistema nervioso central o el periférico: • El sistema nervioso somático, también llamado sistema nervioso de la vida de relación, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones voluntarias o conscientes en el organismo (p.e. movimiento muscular, tacto). • El sistema nervioso autónomo, también llamado sistema nervioso vegetativo o sistema nervioso visceral, está formado por el conjunto de neuronas que regulan las funciones involuntarias o inconscientes en el organismo (p.e. movimiento intestinal, sensibilidad visceral). A su vez el sistema vegetativo se clasifica en simpático y parasimpático, sistemas que tienen funciones en su mayoría antagónicas. • El sistema nervioso parasimpático al ser un sistema de reposo da prioridad a la activación de las funciones peristálticas y secretoras del aparato digestivo y urinario al mismo tiempo que propicia la relajación de esfínteres para el desalojo de las excretas y orina; también provoca la broncoconstricción y secreción respiratoria; fomenta la vasodilatación para redistribuir el riego sanguíneo a las vísceras y favorecer la excitación sexual; y produce miosis al contraer el esfínter del iris y la de acomodación del ojo a la visión próxima al contraer el músculo ciliar. En cambio este sistema inhibe las funciones encargadas del comportamiento de huida propiciando la disminución de la frecuencia como de la fuerza de la contracción cardiaca. El sistema parasimpático tiende a ignorar el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo por medio del nervio vago, que es emitido desde la cabeza (bulbo raquídeo). Los nervios que se encargan de inervar la misma cabeza son emitidos desde el mesencéfalo y bulbo. Los nervios que se En color azul se muestra la inervación parasimpática, en color rojo la encargan de inervar los segmentos inervación simpática. digestivo-urinarios más distales y órganos sexuales son emitidos desde las secciones medulares S2 a S4.

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Sistema nervioso • El sistema nervioso simpático al ser un sistema del comportamiento de huida o escape da prioridad a la aceleración y fuerza de contracción cardiaca, estimula la piloerección y sudoración, favorece y facilita los mecanismos de activación del sistema nervioso somático para la contracción muscular voluntaria oportuna, provoca la broncodilatación de vías respiratorias para favorecer la rápida oxigenación, propicia la vasoconstriccion redirigiendo el riego sanguíneo a músculos, corazón y sistema nervioso, provoca la midriasis para la mejor visualización del entorno, y estimula las glándulas suprarrenales para la síntesis y descarga adrenérgica. En cambio este inhibe las funciones encargadas del reposo como la peristalsis intestinal a la vez que aumenta el tono de los esfínteres urinarios y digestivos, todo esto para evitar el desalojo de excretas. En los machos da fin a la excitación sexual mediante el proceso de la eyaculación. El sistema simpático sigue el patrón de metamerización corporal inervando la mayor parte del cuerpo, incluyendo a la cabeza, por medio de los segmentos medulares T1 a L2. Cabe mencionar que las neuronas de ambos sistemas (somático y autónomo) pueden llegar o salir de los mismos órganos si es que éstos tienen funciones voluntarias e involuntarias (y, de hecho, estos órganos son la mayoría). En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema nervioso somático. La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos.

Neurofarmacología Los principales grupos de medicamentos utilizados en el sistema nervioso son: • • • • • • • • •

Analgésicos Somníferos Ansiolíticos Antidepresivos Antipsicoticos Anticonvulsivos Antiparkinsionanos Antimigrañosos Antieméticos

Notas [1] http:/ / www. unifr. ch/ ifaa/ Public/ EntryPage/ TA98%20Tree/ Entity%20TA98%20EN/ 14. 0. 00. 000%20Entity%20TA98%20EN. htm [2] Luis Palacios Raufast Josefina Blasco Mínguez Teresa Pagés Costas Vicente Alfaro González (2005); Fisiología animal (http:/ / books. google. com. mx/ books?id=WcUUNQv2LtkC& pg=PA47& dq=arco+ reflejo+ sistema+ aferente+ sensitivo+ sistema+ asociacion& cd=1), Edicions Universitat Barcelona, p.47-48; ISBN 84-475-3010-8 [3] Víctor Smith Agreda, Elvira Ferrés Torres, Manuel Montesinos Castro-Girona; Manual de embriología y anatomía general - Página 45 (http:/ / books. google. com/ books?id=MTxGo4G1hAwC& pg=PA45& dq=pluricelulares+ nervioso+ ectodermo& hl=es& cd=4), Universitat de València, 1992; ISBN 84-370-1006-3, ISBN 978-84-370-1006-9. [4] Keith L. Moore,T. V. N. Persaud, Embriología Clínica 8 Edición, Página 62 (http:/ / books. google. com/ books?id=fNzUgBczGZwC& pg=PA62& dq=embriologia+ ectodermo+ placa+ neural& hl=es& cd=2); Elsevier España, 2009 ISBN 84-8086-337-4, ISBN 9788480863377. [5] Frank H. Netter, Alister Brass; Sistema nervioso: anatomía y fisiología Volumen de Colección Netter de ilustraciones médicas, Página 131 (http:/ / books. google. com/ books?id=PfHpl-9AcAwC& pg=PA131& dq=embriologia+ ectodermo+ placa+ neural& hl=es& cd=4); Elsevier España, 1994 ISBN 84-458-0187-2, ISBN 978-84-458-0187-1 [6] Hooper JNA, Van Soest RWM (2002) Systema Porifera: A Guide to the classification of sponges Vols 1&2. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. [7] Sakarya O, Armstrong KA, Adamska M, Adamski M, Wang I-F, et al (2007) A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom (http:/ / www. plosone. org/ article/ fetchArticle. action?articleURI=info:doi/ 10. 1371/ journal. pone. 0000506#pone. 0000506-Hooper1). PLoS ONE 2(6): e506. doi:10.1371/journal.pone.0000506

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Sistema nervioso [8] William F. Ganong (2000); Fisiología médica, 17° Edición; El Manual Moderno, ISBN 0-8385-8252-4. [9] NeoFronteras; El origen del sistema nervioso encontrado en las esponjas (http:/ / neofronteras. com/ ?p=901), Viernes, 15 de Junio de 2007 [10] Real Sociedad Española de Historia Natural, Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta, Consejo Superior de Investigaciones Científicas (Spain); Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural: órgano del Instituto de Ciencias Naturales José de Acosta (http:/ / books. google. com. mx/ books?id=YQAhAQAAIAAJ& dq=isoquilia+ nototenia), Volúmenes 65-66, Página 355 [11] Neofronteras (19 de Marzo de 2012) La estructura del cerebro es muy antigua (http:/ / neofronteras. com/ ?p=3772#more-3772) Consultado el 2 de abril de 2012 [12] Steve Tung (Marzo 14, 2012) Your brain is older than you think, say researchers from Stanford and the University of Chicago (http:/ / news. stanford. edu/ news/ 2012/ march/ worms-human-brains-031412. html) University of Stanford. Consultado el 2 de abril de 2012 [13] Ariel M. Pani et. al. (15 March 2012) Ancient deuterostome origins of vertebrate brain signalling centres (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v483/ n7389/ full/ nature10838. html) Nature 483, 289–294 doi:10.1038/nature10838 Consultado el 2 de abril de 2012 [14] L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo II Angiología - Sistema Nervioso Central, Salvat Editores. Barcelona, España [15] L. Testut, A. Latarjet; Tratado de anatomía humana, Tomo III Meninges - Sistema nervioso periférico - Órganos de los sentidos - Aparato de la respiración y de la fonación - Glándulas de secreción interna, Salvat Editores. Barcelona, España [16] Snell RS (2003) Neuroanatomía clínica: Panamericana. 554 p.

Referencias Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Sistema nervioso. Commons • Sistema nervioso humano (http://www.cuerpo-humano.es/sistema-nervioso.html) • Sistema nervioso artificial (http://artificialnervoussystem.blogspot.com/)

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Sistema nervioso central

Sistema nervioso central El sistema nervioso central (SNC) es una estructura biológica que sólo se encuentra en individuos del reino animal. El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula espinal. Se encuentra protegidos por tres membranas: duramadre (membrana externa), aracnoides (intermedia), piamadre (membrana interna), denominadas genéricamente meninges. Además, el encéfalo y la médula espinal están protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente. Se trata de un sistema muy complejo, ya que se encarga de percibir estímulos procedentes del mundo exterior así como transmitir impulsos a nervios y a músculos instintivamente. Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimario en el caso de la médula espinal) están llenas de un líquido incoloro y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado, transporta el oxígeno,la glucosa desde la sangre hasta las neuronas y también es muy importante como sistema amortiguador mecánico. Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por el soma de las neuronas y sus dendritas, Esquema del Sistema Nervioso Central humano además de por fibras amielinicas; y la sustancia blanca, formada que es el más completo y desconocido de todos principalmente por las prolongaciones nerviosas (dendritas y axones), con los que cuenta el cuerpo humano. Se cuya función es conducir la información, además de por fibras compone de dos partes: encéfalo (cerebro, [1] cerebelo, tallo encefálico) y médula espinal. mielínicas que son las que le confieren ese color que presentan. En Los colores son con fines didácticos. resumen, todos los animales cuyo cuerpo posee un sistema nervioso central están dotados de mecanismos nerviosos encargados de recibir y procesar las sensaciones recogidas por los diferentes sentidos y de transmitir las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentran en dichos cuerpos.

Estructura • Médula espinal • Encéfalo • Prosencéfalo (Cerebro anterior) • Telencéfalo • Diencéfalo • Mesencéfalo (cerebro medio) • Rombencéfalo (cerebro posterior) • Metencéfalo • Protuberancia

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Sistema nervioso central

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• Cerebelo (No forma parte del tronco del encéfalo) • Mielencéfalo (Bulbo raquídeo) Sistema nervioso central Encéfalo Prosencéfalo

Tallo cerebral

Telencéfalo

Rinencéfalo, amígdala, hipocampo, neocórtex, ventrículos laterales

Diencéfalo

Epitálamo, tálamo, hipotálamo, subtálamo, pituitaria, pineal, tercer ventrículo

Mesencéfalo

Téctum, pedúnculo cerebral, pretectum, acueducto de Silvio

Rombencéfalo

Metencéfalo

Puente troncoencefálico, cerebelo

Mielencéfalo

Médula oblonga

Médula espinal

Regeneración Debido a la gran especialización de sus células, el sistema nervioso central no se va a regenerar[2] o tiene muy limitada esa capacidad, en comparación con el sistema nervioso periférico.

Infecciones El sistema nervioso central puede ser blanco de infecciones, provenientes de cuatro vías de entrada principales, la diseminación por la sangre que es la vía más frecuente, la implantación directa del germen por traumatismos o causas iatrogénicas, la extensión local secundaria a una infección local y el propio sistema nervioso periférico, como ocurre en la rabia. Al presentar cualquier infección de este tipo se necesita asistencia urgente, en algunos casos se llegan a necesitar incluso emergencias quirúrgicas.

Cerebritis Es una inflamación focal del cerebro causado por procesos secundarios a una meningitis, por extensión local de lesiones en el oído medio o senos mastoides, por vía hematógena asociada a una endocarditis bacteriana, cardiopatías cianóticas congénitas y bronquiectasia pulmonar o por traumatismo con lesión abierta del SNC. La cerebritis se muestra como zonas de tumefacción mal delimitadas, congestión y aspecto blando con posible necrosis. Los abscesos cerebrales muestran una cavidad redondeada de 1-2 cm, llena de pus y limitada por la gliosis.

Encefalitis y mielitis Son procesos inflamatorios difusos agudos que producen muerte neuronal y tumefacción encefálica con acumulación peri vascular de células linfoides y gliosis astrocítica. En la encefalitis viral existe un trofismo notable de algunos virus por ciertas células específicas en las que la posibilidad de latencia de algunos virus es importante en el sistema nerivioso central. Microscópicamente se notan infiltrados perivasculares y parenquimatosos de células mononucleares como los linfocitos o células de la microglía. Las infecciones micóticas producen vasculitis—como en el caso de la candida, mucorales y Aspergillus—meningitis crónica e invasión del parenquima, como el Cryptococcus neoformans—frecuentemente asociada al sida con carácter especialmente fuliminante.


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Meningitis Inflamación o infección de las meninges, bien sea leptomeningitis que es centrada en el espacio subaracnoideo, o paquimeningitis que es centrada en la duramadre. La meningitis infecciosa puede ser causada por bacterias en la meningitis piógena, puede ser aséptica en la meningitis viral y crónica. La meningitis piógena es causada por bacterias que varían de acuerdo a la edad del individuo: • • • •

Recién nacidos: Escherichia coli, estreptococos y Listeria monocytogenes. Lactantes y niños: Haemophylus influenzae y Neisseria meningitidis. Adolescentes y adultos jóvenes: N. meningitidis y el neumococo. Ancianos: el neumococo y L. monocytogenes.

Enfermedades neurodegenerativas • Esclerosis múltiple: trastorno caracterizado por episodios discretos de déficit neurológico recurrentes con desmielinización por mecanismos autoinmunes o inmunitarios. Aparece a cualquier edad, aunque es raro en la infancia o después de los 50 años, afectando a mujeres en una proporción 2.1 en relación a los hombres. La lesión se observa en el encéfalo y la médula espinal con un mayor riesgo—hasta 15 veces más elevado—si hay antecedentes familiares. Esta posible susceptibilidad genética parece favorecer una respuesta inmunitaria inadecuada frente a infecciones virales. Las lesiones se caracterizan por infiltrados de células B, células T y macrófagos. Las regiones de desmielinización por lo general se encuentran en los ángulos de los ventrículos laterales, en los pedúnculos y el tronco del encéfalo, causando debilidad de los miembros, visión borrosa o pérdida de la visión unilateral, incoordinación y sensibilidad anormal. • Enfermedad de Alzheimer: es la más frecuente de las enfermedades neurodegenerativas y la primera causa de demencia, de aparición esporádica, aunque entre un 5-10% son de carácter familiar y la incidencia aumenta con la edad, haciéndose mayor en personas de más de 85 años de edad. Se caracteriza por una falta de memoria progresiva por degeneración de la corteza, de asociación temporal y parietal causando también trastornos afectivos. El cerebro luce más pequeño y de menor peso con atrofia de las circunvoluciones y agrandamiento de los surcos en los hemisferios cerebrales y de los ventrículos compensando la pérdida encefálica. Bajo el microscopio se aprecia angiopatía amiloide cerebral, es decir depósitos en las arterias cerebrales de material amiloide, así como placas seniles que son colecciones focales esféricas de extensiones neuríticas dilatadas y tortuosas y nódulos u ovillos neurofibrilares con forma de llama que son haces de filamentos situados en el citoplasma de las neuronas que desplazan o rodean al núcleo celular. • Parkinsonismo: pertenecen al grupo de enfermedades neurovegetativas que afectan a los ganglios basales produciendo un trastorno del movimiento, apreciándose rigidez y lentitud en los movimientos voluntarios (bradicinesia) y temblor de reposo. La gravedad de la enfermedad depende de la pérdida de las células nerviosas de la sustancia negra mesencefálica que contienen neuromelanina. Se aprecia una hipopigmentación de la sustancia negra y del locus coeruleus con células dopaminérgicas que contienen melanina. Las células supervivientes de la sustancia negra contienen inclusiones intracitoplasmáticas llamadas cuerpos de Lewy. • Enfermedad de Huntington: un trastorno de movimientos de tipo coreiforme y demencia en pacientes entre 20-50 años con un factor genético de herencia autosómico dominante por un gen causante localizado en el brazo corto del cromosoma 4. Se atrofia el núcleo caudado y el putamen secundario a la pérdida celular y gliosis.oli

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Tumores del sistema nervioso central En general, la frecuencia de tumores intracraneales está entre 10 y 17 por cada 100,000 habitantes y aproximadamente 2 por cada 100,000 para tumores intramedulares. Aproximadamente la mitad son tumores primarios y el resto son metastásicos, afectando principalmente a personas jóvenes, representando cerca del 10% de las muertes de personas entre 15 y 35 años de edad. Los tumores del SNC derivan de diversos tejidos, como los neuroepiteliales—astrocitos, oligodendrocitos, epéndimo, neuronas y células embrionaria—meníngeos y otros como los linfomas, quistes y tumores de la hipófisis.

Tumores neuroepiteliales Son un grupo de tumores encefálicos primarios llamados gliomas. Derivan de los astrocitos, oligodendrocitos, epéndimo, plexos coroideos, neuronas y células embrionarias y por lo general, infiltran difusamente el encéfalo adyacente, haciendo difícil su resección quirúrgica. • Astrocitoma: constituyen un 80% de los tumores cerebrales primarios del adulto, en especial en la edad media avanzada. Cursa con convulsiones, cefalea y cierto déficit neurológico focal. Se tratan, de ser posible, con resección quirúrgica, quimioterapia y radioterapia con una supervivencia media menor de 1 año. Se divide en cuatro grados: • • • •

• •

Grado I: Astrocitoma de bajo grado Grado II: Astrocitoma propiamente dicho Grado III: Astrocitoma anaplásico Grado IV: Glioblastoma multiforme, el más frecuente con una incidencia máxima a los 65 años aproximadamente y crece principlamente en los hemisferios cerebrales. Es el tumor más agresivo clínicamente entre los astrocitomas. Astrocitoma pilocítico: aparece generalmente en el cerebelo y en la edad de la infancia con un buen pronóstico después de su extirpación. Tienden a ser lesiones quísticas, bien limitadas de células bipolares con extensiones largas y finas en forma de cabellos. Oligodendroglioma: constituyen 5-15% de los gliomas, frecuentes en la edad media que afectan los hemisferios cerebrales, en especial la sustancia blanca con un buen pronóstico. Tienden a ser masas grices, bien delimitadas conformadas por células de núcleo redondeado y citoplasma vacuolado o teñido de rosa. En un 90% de los casos presentan calcificaciones con una delicada red de capilares anastomosados. Producen crisis convulsivas. Ependimoma, tumor de las dos primeras décadas de la vida, constituye un 5-10% de los tumores cerebrales primarios en este grupo etario. Habitualmente se localizan en el sistema ventricular, especialmente el IV ventrículo y en la médula espinal. Pueden producir hidrocefalia por obstrucción del IV ventrículo con mal pronóstico aunque el crecimiento tumoral es lento con frecuente disminación por el líquido cefalorraquídeo (LCR). Tienden a ser masas sólidas o papilares difíciles de extirpar por la cercanía al bulbo raquídeo y la protuberancia. Histológicamente forman túbulos conocidos como rosetas ependimarias que constituyen un signo patognomónico. Neuroblastoma: tumor muy raro y agresivo formadora de rosetas de Homer-Wright, una variedad histológica clásica de estos tumores. Meduloblastoma: son tumores embrionarios, que constituyen un 20% de los tumores encefálicos localizado en la línea media del cerebelo y en el adulto son de localización lateral con diseminación por el LCR. Son tumores altamente maligno de mal pronóstico si no recibe tratamiento oportuno. Tienden a ser radiosensible y, con extirpación logran una supervivencia a 5 año cercano al 75%. Son tumores que forman lesiones bien limitada de color gricacea y friable, altamente celular con láminas de células anaplásicas y núcleos redondeados o con forma de bastón y abundantes mitosis.

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Sistema nervioso central

Tumores no-neuroepiteliales Linfoma cerebral primarioLinfoma cerebral primario: En aumento por asociación con sida. La mayoría de las lesiones son células B, las de células T son excepcionales. Son lesiones agresivas con mala respuesta a quimioterapia. Son tumores multifocales y mal deliminitada situados generalmente en la sustancia gris profunda, sustancia blanca y corteza, con ocasional diseminación periventricular. Mejor delimitados que los astrocitomas, presenta de necrosis central. Incluyen el linfoma de células grandes anaplásicos, células pequeñas no hendidas y sarcoma inmunoblástica. • Tumor de células germinales: aparecen a lo largo de la línea media, región pineal y supracelar. Alta incidencia en aciáticos. Mayormente en adolescentes y adultos jóvenes, predominio en varones. El germinoma del SNC es el equivalente al seminoma. Diseminación a través del LCR. Tratamiento con quimioterapia y radioterapia. • Meningiomas: predominantemente benignos, derivan del células meningoteliales de la aracnoidea, con predominio en mujeres con relación 3:2. La localización más frecuente en convexidades cerebrales, duramadre que recubre la convexidad lateral, ala del esfenoide, surco olfatorio, silla turca y foramen magnum. En la médula espinal la relación es de 10:1 con predominio en mujeres. Son tumores de crecimiento lento con signos de hipertensión endocraneana. Estos tumores expresan a menudo receptores para la progesterona, por lo que durante el embarazo tienden a crecer con rapidez. Tienen un factor genético por deleción del brazo largo del cromosoma 22. Son

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Sistema nervioso central masas redondeadas con base en la duramadre y de consistencia elástica que pueden infiltrar el hueso con engrsamiento óseo localizado. Los meningiomas malignos son muy infrecuentes y pueden ser difíciles de identificar. • Schwannoma, como lo indica su nombre, derivan de las células de Schwann, apareciendo como lesiones encapsuladas, bien delimitadas formadas por células alargadas con extensiones citoplasmáticas en fascículos con moderada a alta celularidad con escasa matriz de estroma. Ocasionalmente pueden ser más densos formando microquistes. • Neurofibromas, aparecen de forma esporádica, pueden ser solitarios o múltiples formando lesiones cutáneas en forma de nódulos, a veces hiperpigmentadas. • Tumor maligno de la vaina de los nervios periféricos, por lo general surgen de una transformación de un neurofibroma llamado plexiforme, suelen ser sarcomas altamente malignos que recidivan y metastatizan. Se tratan con extirpación quirúrgica y radioterapia. A mayor tamaño de la lesión, peor tiende a ser el pronóstico.

Referencias [1] Snell RS (2003) Neuroanatomía clínica: Panamericana. 554 p. [2] La regeneración del sistema nervioso (http:/ / www. teide. net/ catai/ patol/ leccion21/ retis. htm#REGENERACIÓN TISULAR)

Enlaces externos • Video explicativo 1 (http://www.youtube.com/watch?v=L5T81uMVr44) • Video explicativo 2 (http://es.youtube.com/watch?v=Qu6bgJBQC_c&NR=1) • Sistema nervioso artificial (http://www.dat.etsit.upm.es/?q=node/5955)

Sistema nervioso periférico El sistema nervioso periférico (SNP) es el apartado del sistema nervioso formado por nervios y neuronas que residen o se extienden fuera del sistema nervioso central (SNC), hacia los miembros y órganos.[1] La función principal del SNP es conectar el sistema nervioso central (SNC) a los miembros y órganos. La diferencia entre este y el SNC está en que el sistema nervioso periférico no está protegido por huesos o por la barrera hematoencefálica, lo que permite la exposición a toxinas y daños mecánicos. El sistema nervioso periférico es, así, el que coordina, regula e integra nuestros órganos internos, por medio de respuestas involuntarias.[2] En algunos textos se considera que el sistema nervioso autónomo es una subdivisión del sistema nervioso periférico, pero esto es incorrecto ya que, en su recorrido, algunas neuronas del sistema nervioso autónomo pueden pasar tanto por el sistema nervioso central como por el periférico, lo cual ocurre también en el sistema nervioso somático. La división entre sistema nervioso central y periférico tiene solamente fines anatómicos. Está compuesto por 12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales. En el sistema nervioso periférico (SNP) las células de Schwann ayudan a guiar el crecimiento de los axones y a la regeneración de las lesiones (neurapraxia y axonotmesis, pero no en la neurotmesis).

Sistema nervioso somático • Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones del tronco y las extremidades a través de la médula espinal. Reciben órdenes motoras desde la médula espinal para el control de la musculatura esquelética. Son un total de 31 pares de nervios, cada uno con dos partes o raíces: una sensitiva y otra motora. La parte sensitiva es la que lleva los impulsos desde los receptores hasta la médula espinal.

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Sistema nervioso periférico La parte motora es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspondientes. Siempre se tienen que tomar en cuenta los nervios raquídeos. • Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central. Reciben órdenes motoras para el control de la musculatura esquelética del cuello y la cabeza; y son 12 pares de nervios craneales.

Sistema nervioso autónomo Regula todas las funciones corporales, controla la musculatura lisa, la cardíaca, las vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central. • Rama parasimpática: Se encuentra activo cuando el cuerpo esta en reposo, estimula la persitalsis, relaja el miocardias, contrae los bronquios, entre otros. • Rama simpática: Prepara al organismo para la actividad física, aumentando la frecuencia cardíaca, dilatando los bronquios, contrayendo el recto, relajando la vejiga, etc. Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos.

Raíces • • • • •

Raíces cervicales Raíces torácicas o raíces dorsales Raíces lumbares Raíces sacras Raíces sinápticas

Plexos El plexo cervical es el plexo nervioso más superior en el sistema nervioso periférico. Está formado por los ramos anteriores de los segundos cuatro nervios cervicales (de C1 a C4), ramos que con excepción del primero, se dividen en ramos ascendentes y descendentes, uniéndose con los ramos adyacentes formando bucles. Se encuentra a lo largo de las primeras 10 vértebras cervicales, anterolateral al músculo elevador de la escápula y escaleno medio, y en la profundidad del músculo escleidomastoideo. • Plexo braquial • Plexo lumbosacral

Nervios • Pares craneales • Nervios de miembros superiores • Nervios de miembros inferiores

Componentes funcionales del sistema nervioso • Componente sensorial (aferente), que recibe y transmite impulsos al SNC para su procesamiento. • Componente motor (eferente), que se origina en el sistema nervioso central y transmite impulsos a órganos efectores en la totalidad del cuerpo, y éste a su vez se divide en: • Sistema somático, en el que los impulsos que se originan en el sistema nervioso central se transmiten directamente a través de una neurona a un músculo esquelético • Sistema autónomo, recibe los impulsos del SNC y se transmite primero a un ganglio autónomo a través de una neurona; una segunda neurona que se origina en el ganglio autónomo lleva a continuación el impulso al

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Sistema nervioso periférico

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músculo liso, al músculo cardíaco o a las glándulas.

Referencias [1] (http:/ / books. google. es/ books?id=3tdLbY3FA4AC& pg=PA186& dq=sistema+ nervioso+ periférico+ es& hl=es& ei=Hql3TOLLFMuMOM3RuOwG& sa=X& oi=book_result& ct=result& resnum=7& ved=0CFcQ6AEwBg#v=onepage& q=sistema nervioso periférico es& f=false) Estructura y funcion cuerpo humano, de Gary A. Thibodeau y Kevin T. Patton. Página 186. ([books.google.es]) [2] (http:/ / books. google. es/ books?id=ZwuiFW20fDIC& pg=PA4& dq=son+ 31+ pares+ de+ nervios& hl=es& sa=X& ei=IJ1wT5DtNtCzhAeDn6W2Bw& ved=0CDAQ6AEwAA#v=onepage& q=son 31 pares de nervios& f=false) página 4 Google Books

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Neurona Neurona

Diagrama básico de una neurona. Latín

[TA]: neuron

TA

A14.0.00.002

TH

H2.00.06.1.00001

Sistema

Nervioso

[1] [2]

Enlaces externos MeSH

Las neuronas (del griego νεῦρον, cuerda, nervio) son un tipo de células del sistema nervioso cuya principal función es la excitabilidad eléctrica de su membrana plasmática; están especializadas en la recepción de estímulos y conducción del impulso nervioso (en forma de potencial de acción) entre ellas o con otros tipos celulares, como por ejemplo las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayoría de las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minoría sí lo hace.[4] Las neuronas presentan unas características morfológicas típicas que sustentan sus funciones: un cuerpo celular llamado soma o

neurons

[3]

Partes de una neurona.


Neurona

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«pericarion» central; una o varias prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular, denominadas dendritas; y una prolongación larga, denominada axón o «cilindroeje», que conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u órgano diana. La neurogénesis en seres adultos, fue descubierta apenas en el último tercio del siglo XX. Hasta hace pocas décadas se creía que, a diferencia de la mayoría de las otras células del organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las células olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso periférico también tienen la posibilidad de regenerarse a través de la utilización del neurolema[cita requerida], una capa formada de los núcleos de las células de Schwann.

Historia A fines del siglo XIX, Santiago Ramón y Cajal situó por vez primera las neuronas como elementos funcionales del sistema nervioso. Cajal propuso que actuaban como entidades discretas que, intercomunicándose, establecían una especie de red mediante conexiones especializadas o espacios. Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histología del sistema nervioso, Cajal empleó tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histológicos para microscopía óptica, desarrollados por Golgi y mejorados por él mismo. Dicha técnica permitía un análisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral. La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estímulos provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra neurona, a una célula muscular o glandular donde producirán una respuesta.

Dibujo de Santiago Ramón y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma (A) Célula de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar (B) célula granular que es multipolar.

Morfología Una neurona típica consta de: un núcleo voluminoso central, situado en el soma; un pericarion que alberga los orgánulos celulares típicos de cualquier célula eucariota; y neuritas (esto es, generalmente un axón y varias dendritas) que emergen del pericarion.


Neurona

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Núcleo Situado en el cuerpo celular, suele ocupar una posición central y ser muy conspicuo (visible), especialmente en las neuronas pequeñas. Contiene uno o dos nucléolos prominentes, así como una cromatina dispersa, lo que da idea de la relativamente alta actividad transcripcional de este tipo celular. La envoltura nuclear, con multitud de poros nucleares, posee una lámina nuclear muy desarrollada. Entre ambos puede aparecer el cuerpo accesorio de Cajal, una estructura esférica de en torno a 1 μm de diámetro que corresponde a una acumulación de proteínas ricas en los aminoácidos arginina y tirosina.

Infografía de un cuerpo celular del que emergen multitud de neuritas.

Pericarion Diversos orgánulos llenan el citoplasma que rodea al núcleo. El orgánulo más notable, por estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retículo rugoso, es la llamada sustancia de Nissl, al microscopio óptico, se observan como grumos basófilos, y, al electrónico, como apilamientos de cisternas del retículo endoplasmático. Tal abundancia de los orgánulos relacionados en la síntesis proteica se debe a la alta tasa biosintética del pericarion. Estos son particularmente notables en neuronas motoras somáticas, como las del ucerno anterior de la médula espinal o en ciertos núcleos de nervios craneales motores. Los cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino también en las dendritas, aunque no en el axón, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurópilo. El aparato de Golgi, que se descubrió originalmente en las neuronas, es un sistema muy desarrollado de vesículas aplanadas y agranulares pequeñas. Es la región donde los productos de la sustancia de Nissl posibilitan una síntesis adicional. Hay lisosomas primarios y secundarios (estos últimos, ricos en lipofuscina, pueden marginar al núcleo en individuos de edad avanzada debido a su gran aumento).[5] Las mitocondrias, pequeñas y redondeadas, poseen habitualmente crestas longitudinales. En cuanto al citoesqueleto, el pericarion es rico en microtúbulos (clásicamente, de hecho, denominados neurotúbulos, si bien son idénticos a los microtúbulos de células no neuronales) y filamentos intermedios (denominados neurofilamentos por la razón antes mencionada).[6] Los neurotúbulos se relacionan con el transporte rápido de las moléculas de proteínas que se sintetizan en el cuerpo celular y que se llevan a través de las dendritas y el axón.[7]

Dendritas Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en proyecciones citoplasmáticas envueltas por una membrana plasmática sin envoltura de mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgánulos y componentes característicos son: muchos microtúbulos y pocos neurofilamentos, ambos dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, más abundantes en la zona adyacente al soma; retículo endoplasmático liso, especialmente en forma de vesículas relacionadas con la sinapsis.


Neurona

Axón El axón es una prolongación del soma neuronal recubierta por una o más células de Schwann en el sistema nervioso periférico de vertebrados, con producción o no de mielina. Puede dividirse, de forma centrífuga al pericarion, en: cono axónico, segmento inicial, resto del axón. • Cono axónico. Adyacente al pericarion, es muy visible en las neuronas de gran tamaño. En él se observa la progresiva desaparición de los grumos de Nissl y la abundancia de microtúbulos y neurofilamentos que, en esta zona, se organizan en haces paralelos que se proyectarán a lo largo del axón. • Segmento inicial. En él comienza la mielinización externa. En el citoplasma, a esa altura se detecta una zona rica en material electronodenso en continuidad con la membrana plasmática, constituido por material filamentoso y partículas densas; se asume que interviene en la generación del potencial de acción que transmitirá la señal sináptica. En cuanto al citoesqueleto, posee esta zona la organización propia del resto del axón. Los microtúbulos, ya polarizados, poseen la proteína τ[8] pero no la proteína MAP-2. • Resto del axón. En esta sección comienzan a aparecer los nódulos de Ranvier y las sinapsis.

Función de las neuronas Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse con precisión, rapidez y a larga distancia con otras células, ya sean nerviosas, musculares o glandulares. A través de las neuronas se transmiten señales eléctricas denominadas impulsos nerviosos. Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas, y pasa por toda la neurona hasta llegar a los botones terminales, que pueden conectar con otra neurona, fibras musculares o glándulas. La conexión entre una neurona y otra se denomina sinapsis. Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso: sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estímulo que es captado en alguna región sensorial entrega cierta información que es conducida a través de las neuronas y es analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya señal es conducida a través de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una acción motora, como la contracción muscular o secreción glandular.

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Neurona

El impulso nervioso Las neuronas transmiten ondas de naturaleza eléctrica originadas como consecuencia de un cambio transitorio de la permeabilidad en la membrana plasmática. Su propagación se debe a la existencia de una diferencia de potencial o potencial de membrana (que surge gracias a las concentraciones distintas de iones a ambos lados de la membrana, según describe el potencial de Nernst) entre la parte interna y externa de la célula (por lo general de -70 mV). La carga de una célula inactiva se mantiene en valores negativos (el interior respecto al exterior) y varía dentro de unos estrechos márgenes. Cuando el potencial de membrana de una célula excitable se despolariza más allá de un cierto umbral (de 65mV a 55mV app) la célula genera (o dispara) un potencial de acción. Un potencial de acción es un cambio muy rápido en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo, en un ciclo que dura unos milisegundos.[9] Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas y negativas entre el interior y el exterior en A. Vista esquemática de un potencial de acción relación a la membrana. Esta diferencia se computa por la carga ideal, mostrando sus distintas fases. B. Registro real de un potencial de acción, normalmente aniónica y catiónica entre ambos lados de esta membrana de todos los deformado, comparado con el esquema debido a + 2+) 2+) iones existentes, Potasio (K ), Magnesio (Mg , Calcio (Ca , Sodio las técnicas electrofisiológicas utilizadas en la (Na+) y Cloro (Cl-), principalmente. Sin embargo, cuando un canal medición. iónico se abre, el tránsito iónico es a favor de su gradiente electroquímico, esto es, pretende equilibrar el número de iones, independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo circunstancial de movimiento iónico permite el tránsito entre estados de polarización y despolarización. Un ejemplo de este comportamiento paradójico reside en el mecanismo de los canales aniónicos de cloro abiertos por estimulación gabaérgica: Si en un estado de reposo el interior de la célula postsináptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior, al abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo más negativa la célula, esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un estado de reposo el número de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la tendencia natural es equilibrar el número introduciendo allá donde hay menos, o sea, en el interior, esto aunque el interior ya sea negativo, y no precisamente por el número de aniones, sino por la carga negativa de todos los elementos celulares. Este comportamiento es selectivo para los canales iónicos simples. Las bombas iónicas, como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y viceversa, pero en contra de su gradiente electroquímico por lo que induce a la despolarización. Este mecanismo permite que una célula dada, tiempo después de transmitir una determinada señal eléctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo con respecto al exterior; esto sucede porque extrae más cationes de los que introduce (3 cationes de sodio por cada 2 de potasio). La transmisión eléctrica en los axones de la neurona se realiza mediante la apertura sincrónica de ciertos canales de sodio y potasio. Para que la transmisión entre las células del axón sea efectiva es imprescindible que la carga absoluta de todas sus células en reposo sea negativa. Esto permite que una carga concreta (positiva) tienda a descargar hacia la célula negativa haciendo que esta sea positiva, de modo que tienda a su vez a descargar hacia la célula adyacente, la cual también es negativa; esto, mientras que las células ya descargadas vuelven a su estado natural haciéndose negativas nuevamente.

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Neurona

Propiedades electrofisiológicas intrínsecas Hasta finales de los años 80 del siglo XX el dogma de la neurociencia dictaba que sólo las conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la función de una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llinás con sus colaboradores durante los años 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido hasta entonces era erróneo. En 1988, Rodolfo Llinás presentó el nuevo punto de vista funcional sobre la neurona en su artículo "The Intrinsic Electrophysiological Properties of Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function" y que es considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al aspecto funcional de las neuronas con más de 1250 citas en la bibliografía científica. El nuevo punto de vista funcional sobre la neurona quedo resumido en lo que hoy es conocido por la Ley de Llinás.

Neurosecreción Las células neurosecretoras son neuronas especializadas en la secreción de sustancias que, en vez de ser vertidas en la hendidura sináptica, lo hacen en capilares sanguíneos, por lo que sus productos son transportados por la sangre hacia los tejidos diana; esto es, actúan a través de una vía endocrina. Esta actividad está representada a lo largo de la diversidad zoológica: se encuentra en crustáceos,[10] insectos,[11] equinodermos,[12] vertebrados, etc.

Transmisión de señales entre neuronas Un sistema nervioso procesa la información siguiendo un circuito más o menos estándar. La señal se inicia cuando una neurona sensorial recoge información. Su axón se denomina fibra aferente. Esta neurona sensorial transmite la información a otra aledaña, de modo que acceda un centro de integración del sistema nervioso del animal. Las interneuronas, situadas en dicho sistema, transportan la información a través de sinapsis. Finalmente, si debe existir respuesta, se excitan neuronas eferentes que controlan músculos, glándulas u otras estructuras anatómicas. Las neuronas aferentes y eferentes, junto con las interneuronas, constituyen el circuito neuronal.

Velocidad de transmisión del impulso El impulso nervioso se transmite a través de las dendritas y el axón. La velocidad de transmisión del impulso nervioso, depende fundamentalmente de la velocidad de conducción del axón, la cual depende a su vez del diámetro del axón y de la mielinización de éste. El axón lleva el impulso a una sola dirección y el impulso es transmitido de un espacio a otro. Las dendritas son las fibras nerviosas de una neurona, que reciben los impulsos provenientes desde otras neuronas. Los espacios entre un axón y una dendrita se denominan «espacio sináptico» o hendidura sináptica. En las grandes neuronas alfa de las astas anteriores de la médula espinal, las velocidades de conducción axonal pueden alcanzar hasta 120 m/s. Si consideramos que una persona normal puede llegar a medir hasta 2.25 metros de altura, al impulso eléctrico le tomaría únicamente 18.75 milisegundos en recorrer desde la punta del pie hasta el cerebro.

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Clasificación Aunque el tamaño del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrómetros, las prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de más de un metro. El número, la longitud y la forma de ramificación de las dendritas brindan un método morfológico para la clasificación de las neuronas.

Según la forma y el tamaño Según el tamaño de las prolongaciones, los nervios se clasifican en: • Poliédricas: como las motoneuronas del asta anterior de la médula. • Fusiformes: las que se encuentran en el doble ramillete de la corteza cerebral. • Estrelladas: como las neuronas aracniforme y estrelladas de la corteza cerebral y las estrelladas, en cesta y Golgi del cerebelo. • Esféricas: en ganglios espinales, simpáticos y parasimpáticos • Piramidales: presentes en la corteza cerebral.

Según la polaridad Según el número y anatomía de sus prolongaciones, las neuronas se clasifican en:

Célula piramidal, en verde (expresando GFP). Las células teñidas de color rojo son interneuronas GABAérgicas.

• Unipolares: son aquéllas desde las que nace sólo una prolongación que se bifurca y se comporta funcionalmente como un axón salvo en sus extremos ramificados en que la rama periférica reciben señales y funcionan como dendritas y transmiten el impulso sin que éste pase por el soma neuronal. Son típicas de los ganglios de invertebrados y de la retina. • Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y del otro el axón (solo puede haber uno por neurona). El núcleo de este tipo de neurona se encuentra ubicado en el centro de ésta, por lo que puede enviar señales hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las células bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos ganglios son especializados de la recepción de las ondas auditivas y del equilibrio. • Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular. Ese tipo de células son la clásica neurona con prolongaciones pequeñas (dendritas) y una prolongación larga o axón. Representan la mayoría de las neuronas. Dentro de las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axón largo, y las de tipo Golgi II, de axón corto. Las neuronas de proyección son del primer tipo, y las neuronas locales o interneuronas del segundo. • Pseudounipolares (monopolar): son aquéllas en las cuales el cuerpo celular tiene una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos ramas, motivo por cual también se les denomina pseudounipolares (pseudos en griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura periférica y otra que ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona en el ganglio de la raíz posterior. • Anaxónicas: son pequeñas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se encuentran en el cerebro y órganos especiales de los sentidos.


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Según las características de las neuritas De acuerdo a la naturaleza del axón y de las dendritas, clasificamos a las neuronas en: • Axón muy largo o Golgi de tipo I. El axón se ramifica lejos del pericarion. Con axones de hasta 1 m. • Axón corto o Golgi de tipo II. El axón se ramifica junto al soma celular. • Sin axón definido. Como las células amacrinas de la retina. • Isodendríticas. Con dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres. • Idiodendríticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por ejemplo, como las células de Purkinje del cerebelo. • Alodendríticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.

Según el mediador químico Las neuronas pueden clasificarse, según el mediador químico, en:[13] • Colinérgicas. Liberan acetilcolina. • Noradrenérgicas. Liberan norepinefrina. • Dopaminérgicas. Liberan dopamina. • Serotoninérgicas. Liberan serotonina. • Gabaérgicas. Liberan GABA, es decir, ácido γ-aminobutírico.

Según la función Las neuronas pueden ser sensoriales, motoras o interneuronas: • Motoras: Son las encargadas de producir la contracción de la musculatura. • Sensoriales: Reciben información del exterior, ej. Tacto, gusto, visión y las trasladan al sistema nervioso central. • Interneuronas: Se encargan de conectar entre las dos diferentes neuronas. Son las responsables de funciones de percepción, aprendizaje, recuerdo, decisión y control de conductas complejas.

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Doctrina de la neurona La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramón y Cajal a finales del siglo XIX, es el modelo aceptado hoy en neurofisiología. Consiste en aceptar que la base de la función neurológica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interacción, mediada por sinapsis, conduce a la aparición de respuestas complejas. Cajal no solo postuló este principio, sino que lo extendió hacia una «ley de la polarización dinámica», que propugna la transmisión unidireccional de información (esto es, en un sólo sentido, de las dendritas hacia los axones).[14] No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, Micrografía de neuronas del giro dentado de un las células gliales pueden intervenir en el procesamiento de paciente con epilepsia teñidas mediante la tinción información, e, incluso, las efapsis o sinapsis eléctricas, mucho más de Golgi, empleada en su momento por Golgi y abundantes de lo que se creía, presentan una transmisión de por Cajal. información directa de citoplasma a citoplasma. Más aún: las dendritas pueden dirigir una señal sináptica de forma centrífuga al soma neuronal, lo que representa una transmisión en el sentido opuesto al postulado, de modo que sean los axones los que reciban de información (aferencia).

Redes neuronales Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico, implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en dichas conexiones. En oposición a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se hace mención a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentación («feedback»), como define la cibernética.

Cerebro y neuronas El número de neuronas en el cerebro varía drásticamente según la especie estudiada.[15] Se estima que cada cerebro humano posee en torno a 1011 neuronas: es decir, unos cien mil millones. No obstante, Caenorhabditis elegans, un gusano nematodo muy empleado como animal modelo, posee sólo 302.;[16] y la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, unas 300.000, que bastan para permitirle exhibir conductas complejas.[17] La fácil manipulación en el laboratorio de estas especies, cuyo ciclo de vida es muy corto y cuyas condiciones de cultivo poco exigentes, permiten a los investigadores científicos emplearlas para dilucidar el funcionamiento neuronal, puesto que el mecanismo básico de la actividad neuronal es común al de nuestra especie.

Evolución En los celentéreos más primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no originada de neuronas ni músculos, sino más bien de una comunicación de células epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen características de neuronas como lo es el percibir y transmitir estímulos. De igual manera actos motores de ciertos pólipos como lo es cerrar y mover sus tentáculos y ventosas provienen de potenciales eléctricos que se propagan de una célula a otra en la capa epitelial de rostral a caudal. Además, en los embriones vertebrados se puede observar la neurulación, que no es otra cosa que la conversión de células epiteliales a células neurales y su migración hacia el interior del conducto. Todo esto hace pensar que las células nerviosas se diferenciaron por una transformación gradual de células de revestimiento, que en los sistemas primitivos desempeñaron una función de iniciadoras de actividad transmisible a células adyacentes. Se supone que la

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Neurona neurona actual solo difiere de estas primeras por la emisión de su largo filamento axial para comunicarse con células distantes.[18]

Redes neuronales artificiales El conocimiento de las redes neuronales biológicas ha dado lugar a un diseño empleado en inteligencia artificial. Estas redes funcionan porque cada neurona recibe una serie de entradas a través de interconexiones y emite una salida. Esta salida viene dada por tres funciones: una función de propagación que por lo general consiste en el sumatorio de cada entrada multiplicada por el peso de su interconexión; una función de activación, que modifica a la anterior y que puede no existir, siendo en este caso la salida la misma función de propagación; y una función de transferencia, que se aplica al valor devuelto por la función de activación. Se utiliza para acotar la salida de la neurona y generalmente viene dada por la interpretación que queramos darle a dichas salidas.[19]

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Enlaces externos • • •

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Fuentes y contribuyentes del artículo

Fuentes y contribuyentes del artículo Sistema nervioso Fuente: https://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=71231218  Contribuyentes: -Erick-, -seb-, 2rombos, AFLastra, Aalvarez12, Abián, Acratta, Aflastra, Afragala, Aiolos159, Airunp, Airwolf, Akemaxel, Alberto Salguero, AleMaster23, Aleposta, Alexav8, Alhen, Allforrous, Alpinu, Alrik, Amadís, Andreasmperu, Andretty, Angel GN, Angelito7, Antonio Peinado, Antonorsi, Antur, Antón Francho, Ascánder, Aspidx, Avivamiento, Açipni-Lovrij, Balderai, Banfield, Bernard, BetoCG, BlackBeast, Britney14, BuenaGente, C'est moi, Camicami, Camilo, Carvas, Cmontero, Cocles, CommonsDelinker, Cookie, Cracken4, Cristobal carrasco, Crushinator, Cyberdelic, Cyrax, Dalton2, Dangelin5, DanielithoMoya, David0811, Diego Lucar, Diegonatalucci, Diegusjaimes, Diádoco, Dj.jsk, Dodo, Dodo tis, Dorieo, Draxtreme, Dreitmen, Echani, Edmenb, EduLeo, Eduardosalg, El Amo Supremo, Eloy, Emiduronte, Emiharry, Emilio123456789, Er Komandante, Ernestogon, Etraulobj, Federico Alfaro, Ferdyyy5, Fiquei, Foundling, FrancoGG, Furado, Furti, Gafotas, Gaius iulius caesar, Gallowolf, Gerkijel, GermanX, Ginés90, Googolplanck, GuiXu, Gusgus, Góngora, Halfdrag, Helmy oved, Hidoy kukyo, Hiperfelix, Holazs, Humberto, Igna, Isha, Ismaelinho05, Ivanretro, J. 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Sistema nervioso libro pdf  

El sistema nervioso central y periférico. Las neuronas.

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