Issuu on Google+

Plantas de casa diferentes

PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor informaci贸n. PDF generated at: Tue, 09 Jul 2013 14:36:01 UTC


Contenidos Artículos Planta ornamental

1

Magnoliophyta

3

Tracheobionta

16

Plantae

23

Hoja

55

Referencias Fuentes y contribuyentes del artículo

85

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

86

Licencias de artículos Licencia

88


Planta ornamental

1

Planta ornamental Una planta ornamental o planta de jardín, es aquella que se cultiva y se comercializa con propósitos decorativos por sus características estéticas, como las flores, hojas, perfume, la textura de su follaje, frutos o tallos en jardines y diseños paisajísticos, como planta de interior o para flor cortada. Su cultivo, llamado floricultura, forma una parte fundamental de la horticultura. Hay numerosas plantas que tienen un doble uso, alimentario y ornamental como el olivo o el naranjo. Ciertos árboles también se consideran ornamentales cuando se utilizan como parte de un jardín o un proyecto paisajístico, por ejemplo por sus flores, su textura, su forma u otras características estéticas.

El rododendro o azalea, una planta ornamental

En agricultura las plantas ornamentales normalmente se cultivan al aire libre en viveros o con una protección ligera bajo plásticos o en un invernadero con calefacción o temperatura controlada. Estas plantas se suelen vender con o sin maceta para ser trasplantadas al jardín o simplemente ubicadas como planta de interior. La importancia de este tipo de plantas se ha incrementado con el desarrollo económico de la sociedad y el incremento de las áreas ajardinadas en las ciudades y con el uso de plantas de exterior e interior por los particulares. Actualmente hay más de 3000 plantas que se consideran de uso ornamental.

Problemas ecológicos La domesticación de plantas a gran escala es un factor histórico sobre la degradación de la biodiversidad, generando una selección artificial de especies, en donde algunos seres vivos son protegidos por el hombre.

Características • Flores vistosas, como en el caso de las orquídeas. • Porte llamativo, como en el caso del ciprés. • Facilidad para hacer setos, como el boj. • Hojas o brácteas llamativas, como la Bougainvillea.

Rosa Meillandina cultivada en maceta.


Planta ornamental

2

• Aceites volátiles de aroma agradable, como el romero, el jazmín o la madreselva. En general, suelen carecer de espinas u otras estructuras punzantes o urticantes, salvo excepciones como la rosa. Se da una tendencia a emplear flores de gran tamaño, como es el caso de los hibiscos, y generalmente se potencia el empleo de especies exóticas: por ejemplo, en España es típico el empleo de Araucaria.

Principales tipos de plantas ornamentales • Árboles: coníferas como el cedro, el pino, etc. Angiospermas de hoja persistente como la encina o caducifolias como el tilo. Helechos arborescentes como Dicksonia. El ancestral Ginkgo. • Arbustos: Cotoneaster, laurel cerezo, etc. • Trepadoras: hiedra, pasionaria, helecho trepador japonés, etc. • Acuáticas y palustres: nenúfares, entre los que se encuentran el loto y el irupé. El helecho acuático. Las lentejas de agua.

Cycas revoluta cultivada en maceta como planta ornamental.

• Palmeras: todas las de la familia Arecaceae, como Phoenix, Washingtonia, Roystonea, etc. Sin embargo también son incluidas seudo palmas como las cícadas (por ejemplo Cycas revoluta) y la palma del viajero (Ravenala madagascariensis). • Plantas bulbosas : narciso, jacinto, gladiolo, etc. • Tuberosas: Dalia. • • • • • • •

cactus y crasas como algunas Euphorbias. Helechos: asplenio, Angiopteris, Osmunda, etc. Anuales: Petunia, Impatiens, albahaca, etc. Céspedes: muchas especies de pastos poáceos. Bambúes: Bambusoideae. Por ejemplo, bambú del Japón. Plantas de interior: Ficus, Dieffenbachia, Croton, etc. Epífitas: como el clavel del aire.


Planta ornamental

3

Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Planta ornamental. Commons • Wikcionario tiene definiciones para ornamental.Wikcionario • La Guía 2000 Plantas ornamentales [1] • Sugerencias para el cultivo correcto de plantas ornamentales en maceta (en francés) [2]

Referencias [1] http:/ / biologia. laguia2000. com/ rincon-del-naturalista/ plantas-ornamentales [2] http:/ / www. florero. net/ index_FRA. html

Magnoliophyta Angiospermas Magnoliofitas

Flores de Primula Clasificación científica

Reino:

Plantae

Clados superiores: Archaeplastida Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Lignophyta Spermatophyta División:

Magnoliophyta (magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas)

Clases


Magnoliophyta

4

Clasificación tradicional • •

Magnoliopsida o Dicotiledóneas (grupo parafilético) Liliopsida o Monocotiledóneas

[] [] [1] en sistemas de clasificación antiguos como el de Cronquist (1981, 1988, ) el de Engler, etc. Clasificación filogenética en clados • • • • • • • •

Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnoliidae Monocotyledoneae Ceratophyllales Eudicotyledoneae [] sensu APG III (2009), cuando son especificados órdenes en lugar de clases, se asume que están incluidos en su propia clase monotípica. una variación: Chloranthales incluido en Magnoliidae sensu APWeb (desde el 2008 hasta la fecha de edición de este artículo al menos, agosto del [2] 2010)

Las angiospermas, comúnmente llamadas plantas con flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son las plantas con semilla cuyas flores poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en las gimnospermas. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente.[3] Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema clasificación de Cronquist (1981,[] 1988[]) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas clasificación son las llamadas angiospermas (en latín Angiospermae, como en el sistema de clasificación Engler[1] y el moderno sistema de clasificación APG III del 2009,[] en inglés angiosperms, como en el sistema clasificación APG II del 2003[4]).

de de de de

El término "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: αγγειον (angíon- vaso, ánfora) y σπέρμα (sperma, semilla); así, este término compuesto significa "semillas envasadas", en referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar al óvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en lugar de caer directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas). Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN. La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.


Magnoliophyta

5

Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas). Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies.

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor Véase también: Morfología floral Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes características: • Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito. • Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta). Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

• Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo. 1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está en formación,


Magnoliophyta

6

mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametofito femenino (característica de todas las embriofitas). 2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

Ciclo de vida.


Magnoliophyta

7

Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002).

Fruto de angiosperma.


Magnoliophyta

8

Semilla de angiosperma.

Otros caracteres morfológicos Otras características morfológicas son: • Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. • El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.

Filogenia de las angiospermas Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas en base a los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales):[5]


Magnoliophyta

9

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

Chloranthales Angiospermas Magnólidas

Ceratophyllales

Eudicotas

Monocotiledóneas (Liliopsida)

Avances en filogenia Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores[6] publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés). De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).[7] En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.


Magnoliophyta

10

Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots). El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos. El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),[8] y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo. En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

Taxonomía de angiospermas Introducción Taxonomía

teórica

en

Taxonómicamente, Angiospermae ha sido considera una división o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisión (Engler, Wettstein, Melchior). Se usó también el término Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y Magnoliopsida (Thorne). En todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas. Un sistema de clasificación que Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en incorporó los últimos avances en el gráfico son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de filogenia a la clasificación, es el ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas. Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website[2] (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".


Magnoliophyta

Ecología y Evolución de las angiospermas En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales. Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),[9] hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la flores, frutos y polen de los clados intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. ceratophyllales, juglandales y Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002). ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).[8]

Lugar de origen de las angiospermas Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas

11


Magnoliophyta para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son: 1.- Sesgos en el registro fósil Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate. 2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes: 2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

12


Magnoliophyta

Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australia y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de África y Sudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente. 2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio. 2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras

13


Magnoliophyta angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos. 2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Notas [1] H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) [2] P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http:/ / www. mobot. org/ mobot/ research/ apweb/ ). Versión 8, junio del 2007, y actualizado desde entonces. http:/ / www. mobot. org/ MOBOT/ research/ APweb/ [3] Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) poseen flores, como aquí definido. [4] The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (http:/ / www. blackwell-synergy. com/ doi/ pdf/ 10. 1046/ j. 1095-8339. 2003. t01-1-00158. x) ) [5] Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. (http:/ / www2. biologie. fu-berlin. de/ sysbot/ poster/ poster1. pdf) [6] Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407 [7] Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resumen aquí (http:/ / cat. inist. fr/ ?aModele=afficheN& cpsidt=15899452) ) [8] Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumen aquí (http:/ / www. journals. uchicago. edu/ cgi-bin/ resolve?id=doi:10. 1086/ 431800& erFrom=4437965372905617764Guest) )

14


Magnoliophyta [9] Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumen aquí (http:/ / www. journals. uchicago. edu/ cgi-bin/ resolve?id=doi:10. 1086/ 374193& erFrom=708468970278913014Guest) )

Referencias citadas Bibliografía Morfología y General • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos. Sistemática • The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) ) Evolución • Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6. • Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí (http://www. whfreeman.com/college/pdfs/raven7e/ravench20.pdf) ) Lecturas recomendadas • Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre MagnoliophytaCommons. • Wikiespecies tiene un artículo sobre Magnoliophyta. Wikispecies • Excelente artículo de introducción a las Angiospermas, con cuadros de comparación de las clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE-Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina). (http://exa.unne.edu.ar/ biologia/diversidadv/documentos/ANGIOSPERMAS/Introducción a las Angiospermas.pdf) • P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/ apweb/). Versión 8, junio del 2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/ APweb/

15


Tracheobionta

16

Tracheobionta Plantas vasculares (traqueófitas)

Clasificación científica

Reino:

Plantae

Clados superiores: Archaeplastida Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheobionta (Plantas vasculares)

Divisiones • • • • •

Rhyniophyta † Trimerophytophyta † "Pteridophyta" Lycophyta Euphyllophyta •

Monilophyta

• Psilotopsida • Equisetopsida • Marattiopsida • Polypodiopsida Spermatophyta •

Gymnospermae teniendo en cuenta sólo los grupos vivientes (sensu stricto) es monofilético

• Pinophyta (coníferas) • Cycadophyta • Ginkgophyta • Gnetophyta Magnoliophyta (Angiospermas)

Tracheobionta es el nombre del taxón de plantas que abarca a las traqueófitas, también llamadas plantas vasculares. Son organismos formados por células vegetales, que poseen un ciclo de vida en el que se alternan las generaciones gametofítica y esporofítica, siendo esta última la fase dominante (sobre quien actúa más presión de selección natural); cuya fase esporofítica es fotosintética e independiente, y tiene tejidos y sistemas de órganos; está organizada en un "cormo" (sistema que posee vástago aéreo, raíz subterránea y un sistema de conducción vascular que los vincula) que es a lo que comúnmente se refiere la gente cuando dice "planta"; cuya fase gametofítica es


Tracheobionta reducida y puede ser desde un "talo" (cuerpo no organizado en tejidos ni órganos) en helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por el esporófito, en gimnospermas y angiospermas. La selección natural dirigió fuertemente la evolución de las traqueófitas hacia una menor dependencia de las condiciones ambientales sobre la tierra para la reproducción y la dispersión, característica que entra en evidencia al comparar las traqueofitas más antiguas (Lycophyta) con las más modernas (plantas con flores). A lo largo de la historia se ha designado a este grupo con distintos nombres, como cormófitas o cormofitas (nombre científico Cormophyta o Cormobionta), embriófitas sifonógamas (nombre científico Embryophyta sifonogama), etc. Su nombre más común, Tracheophyta, proviene de tracheo (en referencia a las traqueidas, especializadas para el transporte de líquidos dentro de la planta) y phyta, raíz de origen griego que significa "planta". Se lo castellaniza como traqueofitas o traqueófitas. La evidencia de los análisis moleculares de ADN hoy en día demostró que las traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas, mientras que las briofitas son parafiléticas con respecto a las traqueofitas. Esto quiere decir que probablemente las traqueófitas sean descendientes de plantas muy parecidas a los briófitos, con el gametofito siendo la fase dominante, y el esporofito sin ramificar y dependiente nutricionalmente del gametofito. Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas (en las licofitas son lycofilos y en las eufilofitas son eufilos, los eufilos se corresponden aproximadamente con los megafilos, aunque en algunos grupos pueden estar reducidos en forma secundaria a su adquisición). Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en la semilla y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, Gymnospermae y Angiospermae o Magnoliophyta, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas a la vista sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo. Aún se siguen estudiando a las Lycophyta y Monilophyta como agrupadas en el grupo parafilético de los "helechos y afines" o Pteridophyta. Las traqueofitas son un grupo importante tanto por dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres como por ser muy utilizadas por el hombre.

El esporofito de las plantas vasculares El cuerpo vegetativo El cuerpo vegetativo del esporófito es un "cormo" (vástago + raíz + sistema de conducción vascular, hecho gracias al engrosamiento de las paredes celulares de células alargadas), que además de los tejidos vasculares posee tejidos de protección y tejidos de sostén, y que crece gracias a la acción de sus meristemas anatomy/11.html [1] anatomy/14.html [1] anatomy/13.html [1]. El "cormo" está especializado para la vida terrestre. Consta de vástago, raíz y un sistema de conducción vascular que los vincula. El vástago es la región del cormo que se especializa en la fotosíntesis, y que utiliza para ello el agua y las sales minerales que le llegan de la raíz. La raíz es la región del cormo que se especializa en la absorción de agua y sales, y que utiliza para ello los azúcares proporcionados por el vástago. Esta especialización es posible gracias a que el cormo posee un sistema de conducción vascular formado gracias a que las paredes de la célula vegetal pueden volverse ricas en lignina, compuesto que les otorga dureza.

17


Tracheobionta Meristemas El cormo crece gracias a la actividad de sus meristemas (del griego meros: dividir) que son un grupo de células en estado embrionario permanente, capaces de dividirse indefinidamente, formando tejidos que en su juventud son indiferenciados anatomy/11.html [1] anatomy/14.html [1] anatomy/13.html [1] . Los principales tipos de meristemas son dos: • en todos los cormos encontraremos en los ápices de los tallos y las raíces, meristemas primarios responsables del crecimiento primario del esporofito. • en los cormos con crecimiento secundario del tallo, encontraremos meristemas secundarios a lo largo del tallo, encargados de su crecimiento en grosor. Sistemas de tejidos El botánico J. Sachs en el siglo XIX, distinguió tres sistemas principales de tejidos en el cormo del esporofito de las cormófitas, clasificados según su función en la planta: tejidos de protección, tejidos fundamentales, y tejidos vasculares. Tejidos de protección Los tejidos que cumplen la función de protección forman la capa más externa del cormo. • Si el cormo sólo posee crecimiento primario, encontraremos una epidermis, cubierta por una capa de cutina (lípido complejo que evita la pérdida de agua en la vida terrestre pero también evita el intercambio gaseoso con el medio ambiente), y con estomas Allies/Psilophyta/Psilotum nudum/Stem xs/Epidermis stomata.html [2] y lenticelas (ambos aseguran el intercambio gaseoso con el ambiente). • En los taxones con crecimiento secundario del tallo, la epidermis con cutina es reemplazada durante el crecimiento secundario, por una peridermis parcialmente impermeabilizada con suberina (lípido muy parecido a la cutina, responsable de la formación del súber o corcho). Tejidos fundamentales Los tejidos fundamentales forman un sistema continuo y están conformados principalmente por los diversos tipos de parénquimas (del griego: "carne de las vísceras"), a los que se asocian los tejidos de sostén (como colénquima y esclerénquima). Los tejidos de sostén, como su nombre lo indica, cumplen la función de mantener la estructura de la planta, función que cumplen gracias a la lignina presente en la pared celular. Los tejidos de sostén más comunes son: • Colénquima (del griego: goma, cola, nombre dado por la facilidad con que las paredes celulares se hinchan al hidratarse) formado por células vivas. • Esclerénquima (del griego escleros: duro, nombre dado por sus gruesas paredes muy duras y resistentes) formado por células casi siempre muertas a su madurez. Tejidos vasculares Son los responsables del transporte de líquidos y sustancias por todo el cuerpo del vegetal, en el que se distinguen el floema (del griego floeos: "yema de la corteza, propio de la corteza", especializado en transporte de azúcares) y el xilema (del griego xylos: "lignificarse", formado por células muertas tubulares, abiertas o cerradas en sus extremos, de paredes muy lignificadas, que forman un haz vascular especializado en transporte de agua y sales) [3] [4] [5] [6] [7]. Estos tejidos son complejos, y a menudo, están asociados a otros (parenquimáticos y de sostén). Los tejidos vasculares se ubican dentro de los tejidos fundamentales de manera diversa según los distintos órganos de la planta (raíz, tallo, etcétera), que en un corte transversal forman patrones (llamados estela), que tienen importancia sistemática. Así el tallo de la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un patrón o estela llamado atactostela, el tallo (primario) de las dicotiledóneas y de las coníferas en cambio, presenta una eustela, y el de los helechos y

18


Tracheobionta

19

afines presenta una gran diversidad que permite diferenciar a las familias entre sí.

La reproducción en las plantas vasculares El esporofito adulto desarrolla los llamados esporangios (estructuras multicelulares del esporofito dentro de las cuales se forman las esporas), donde se producirá la meiosis que dará esporas haploides. Las esporas al dividirse por mitosis se convierten en "gametofitos" (que serán un talo o sólo unas pocas células) que darán por meiosis las gametas masculina y femenina, la gameta femenina siempre será inmóvil y protegida al menos por el gametofito femenino dando en conjunto el óvulo, la gameta masculina será móvil o será transportada por agentes externos hasta el óvulo donde ocurre la fecundación, que dará un cigoto diploide. El nuevo esporofito se dividirá nutrido al principio al menos por el gametofito femenino, hasta dar el embrión formado por plúmula (donde está el meristema apical) y radícula (donde está el meristema radical), que al crecer forma el nuevo esporofito adulto recomenzando el ciclo. En los taxones sin hojas (Psilotum) los esporangios se ubican directamente sobre el tallo, en los taxones con hojas, los esporangios se ubican en las hojas (convirtiéndose éstas en "esporofilos").

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares (Tracheobionta). Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación

Dentro de los esporangios se produce la meiosis que forma las esporas haploides, que luego serán liberadas o no, y al dividirse por mitosis darán gametofitos haploides. En las cormófitas más antiguas (como los helechos y afines) la fase gametofítica todavía es de vida libre, pero en las más recientes se ha vuelto totalmente dependiente del cuerpo vegetativo del esporofito para su nutrición y protección. Las pteridofitas (helechos y afines) pueden ser isospóricas (todas las esporas iguales, darán gametofitos hermafroditas) o heterospóricas (con dos morfos de esporas, megasporas que darán gametofito femenino y microesporas que darán gametofito masculino); en cambio las espermatofitas (gimnospermas y angiospermas) son todas heterospóricas. Cuando el esporofito es heterospórico, el gametofito se desarrolla por completo dentro de la espora, sin ser de vida libre. Los gametofitos producirán las gametas femeninas y masculinas (del griego gametes: marido). La gameta femenina inmóvil espera ser fecundada dentro de una estructura donde está protegida y será nutrida (fenómeno de oogamia), esa estructura proviene del gametofito (en pteridofitas) o del gametofito y del esporofito (en espermatofitas). Al recibir a la gameta masculina se produce la fecundación que dará el cigoto diploide de un nuevo esporofito (del griego zigos: pareja, yugo). El cigoto se empezará a dividir pasando por una fase de embrión antes de convertirse en adulto, el embrión se nutre de sus cubiertas protectoras. Sólo en las espermatofitas el embrión puede mantenerse en estado de latencia (en forma de "semilla") hasta que las condiciones sean adecuadas (y se produzca lo que se conoce como "germinación"), las pteridofitas, más primitivas, se desarrollan directamente hasta adultas sin latencia. En el embrión ya se distinguen los meristemas primarios: el meristema apical que da origen al vástago que también da origen a las hojas si las hay anatomy/15.html [1], y un meristema radical que da origen a la raíz primaria anatomy/19.html [1]. La raíz primaria o raíz embrionaria puede desarrollarse o morir, ya que el vástago también puede emitir raíces que en este caso se llamarán raíces adventicias.


Tracheobionta

20

Sistemática y filogenia Las cormófitas pueden dividirse en dos grandes grupos según el sistema Engler: • Grupo parafilético Pteridophyta. La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas son un grupo monofilético derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe compuesta por dos líneas filogenéticas, son las más antiguas de las cormófitas actuales, comprende a los helechos y afines. Se caracterizan por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta. Las pteridofitas actuales están concentradas en los trópicos y áreas montanas húmedas. Está compuesta por las divisiones monofiléticas: • División Lycopodiophyta • División Monilophyta • Superdivisión Spermatophyta. Las espermatofitas o antofitas pueden definirse como cormófitas donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla dentro de las estructuras del esporofito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios). Comprende a las gimnospermas y angiospermas, en las siguientes líneas monofiléticas: • División Gymnospermae • División Angiospermae (magnoliofitas) Los últimos análisis genéticos determinaron que la filogenia de las traqueófitas es la siguiente:

Lycopodiophyta

Monilophyta Trachaeophyta Euphyllophyta Spermatophyta

Gymnospermae Angiospermae

En particular es de destacar que una evidencia molecular muy fuerte de la división basal entre licofitas y eufilofitas es la presencia en las eufilofitas de una inversión de unas 30 kilobases en el ADN del cloroplasto (Raubeson y Jansen 1992), lo notable es que inversiones de tantas kilobases son muy raras, y es raro que den productos viables, por lo que se convierte en evidencia muy fuerte de monofilia.


Tracheobionta

21

Evolución de traqueófitas Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil, ya que esos valiosos linajes están todos extintos. Las traqueófitas ancestrales derivaron de las primeras embriófitas, las primeras plantas que colonizaron la superficie terrestre. Todo indica que las primeras embriófitas eran pequeñas y muy simples en su estructura. En el caso del linaje que derivó en las plantas vasculares, el esporofito era básicamente un tallo de ramificación dicotómica, al principio de la altura de un fósforo, con el esporangio (donde ocurre la meiosis que da esporas haploides) producido en las puntas de las ramas. Estas plantas no tenían ni hojas ni raíces, en algunos casos (como Rhynia del "Rhynia Chert" en Escocia) la preservación de estas plantas es espectacular, y es posible discernir muchos detalles anatómicos, incluyendo estomas, esporas, y el tejido vascular dentro del tallo. En los análisis basados en dichos fósiles, fue recientemente descubierto que los primeros polysporangiofitos (plantas con esporofitos ramificados) en realidad no producían verdaderas células conductoras de agua (traqueidas) en el xilema, y por lo tanto deben haber dependido por completo de la presión de turgencia para mantenerse erguidos. Las células verdaderamente conductoras de agua evolucionaron más tarde y caracterizan al clado de las traqueófitas o "verdaderas plantas vasculares" (Kenrick y Crane 1997a,[8] 1997b[9]).

Reconstrucción del esporofito de Rhynia. Aspecto general, corte longitudinal del esporangio, tétrada de esporas y detalle de espora con marca trilete. Nótense la ramificación dicotómica del tallo, la falta de hojas y raíces, y los esporangios terminales.

Las traqueidas son células elongadas con paredes engrosadas, muertas a la madurez. Donde una traqueida se conecta con la siguiente se observan unas aberturas características en la pared secundaria ("pits" en inglés) pero la pared celular primaria de las células que formaron las traqueidas se mantiene intacta, dando la "pit membrane". El agua por lo tanto debe atravesar las paredes primarias de las células para poder avanzar. En las primeras traqueófitas (representadas por Rhynia)las traqueidas era de un tipo distintivo, con cierta "resistencia al desmoronamiento" ("decay resistance"), conferida por la lignificación de las fibras de celulosa, que estaba presente sólo como una capa muy delgada. Las paredes celulares más resistentes son las que caracterizan al clado de las eutracheofitas, que include a todas las plantas vasculares vivientes (Kenrick y Crane 1997a[8]). En estas especies, las traqueidas fuertemente lignificadas permiten una conducción de agua más eficiente, y proveen resistencia interna, permitiendo a las plantas crecer mucho más altas. Para leer una discusión acerca de la evolución de la predominancia del esporofito en detrimento del gametofito, ver Evolución de embriófitas. Las relaciones filogenéticas entre las líneas de plantas vasculares vivientes, mostradas en la figura de la sección sistemática, muestran una división basal, que ocurrió en el Devónico temprano a medio (hace unos 400 millones de años), que separa al linaje de las lycophytas actuales del linaje de las eufilofitas actuales. Esta división está marcada por una considerable variedad de características morfológicas. Una bastante notoria es la presencia de esperma


Tracheobionta

22

multiflagelado en las eufilofitas en oposición al esperma biflagelado de las lycophytas y de los linajes desprendidos de grupos más antiguos (los briófitos sensu lato). Las dos únicas excepciones son Isoetes y Phylloglossum, donde el esperma multiflagelado se originó independientemente. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas (el llamado "abominable misterio" de Darwin). Para una discusión sobre la radiación de las angiospermas ver Evolución de angiospermas.

Importancia económica Las traqueofitas son un grupo importante para el hombre, además de dominar la mayor parte de los ecosistemas terrestres: nos provee de medicinas, plantas ornamentales, fibras para papel y ropa, y la mayor parte de nuestros alimentos. Históricamente, la información sobre éstos y otros atributos de las traqueofitas fue esencial para el desarrollo de la civilización humana. La supervivencia dependía de conocer cuáles eran las plantas que eran buenas para comer, cuáles eran venenosas para la gente o para los animales que eran potencial alimento, cuáles eran buenas para armas y herramientas, cuáles podían curar, y cuáles podían ser útiles en muchos otros sentidos.

Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002).Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6.

Enlaces externos • P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website [11]. Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

Bibliografía • Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. • H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y Th. Delevoryas (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2 • Juan J. Valla, BOTÁNICA, Morfología de las Plantas Superiores, editorial Hemisferio Sur, Buenos Aires, Argentina, 1979. • 2000. The PLANTS Database, database (version 5.1.1). National Plant Data Center, NRCS, USDA. Baton Rouge, LA 70874-4490 USA. http://plants.usda.gov


Tracheobionta

23

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (resumen en inglés aquí [12]).

Referencias citadas [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8]

http:/ / www. uri. edu/ artsci/ bio/ plant http:/ / botit. botany. wisc. edu/ images/ 130/ Fern http:/ / www. inea. uva. es/ servicios/ histologia/ 177. htm http:/ / www. inea. uva. es/ servicios/ histologia/ 178. htm http:/ / www. inea. uva. es/ servicios/ histologia/ 179. htm http:/ / www. inea. uva. es/ servicios/ histologia/ 180. htm http:/ / www. inea. uva. es/ servicios/ histologia/ 181. htm Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. [9] Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39. [10] Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6. [11] http:/ / www. mobot. org/ mobot/ research/ apweb/ [12] http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v409/ n6820/ abs/ 409618a0. html

Plantae Plantas

Diversos tipos de plantas Clasificación científica

Dominio: Eukaryota Reino:

Plantae Haeckel, 1866

Divisiones Plantae • •

Plantas terrestres Usualmente también algas relacionadas


Plantae

24 Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) • • •

Glaucofitas (Glaucophyta) Algas rojas (Rhodophyta) Plantas verdes (Viridiplantae) • •

Algas verdes clorofitas (Chlorophyta) Streptophyta • •

Algas verdes carofitas (grupo parafilético) Plantas terrestres (Embryophyta) •

"Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético)

• Hepáticas (Marchantiophyta) • Antoceros (Anthocerophyta) • Musgos (Bryophyta en sentido estricto) Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta) • • •

"Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta) Lycopodiophyta o Lycophyta Plantas con megafilos (Euphyllophyta) •

Helechos y afines (Monilophyta)

• Psilotopsida • Equisetopsida • Marattiopsida • Polypodiopsida Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas) • • •

†Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos) Gimnospermas (Gymnospermae) Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta)

Véase también: Vegetal En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.[1] Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino. En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos. Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir. A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.


Plantae

25

La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.

Circunscripciones de Plantae Véase también: Historia de la clasificación de los organismos La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.

Etimología El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas. Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general.

Conceptos Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas). Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxones útiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en la búsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Las definiciones de Plantae monofiléticas son tres: Reino

Clado

Descripción

Plantae sensu lato

Primoplantae o Archaeplastida

De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y glaucofitas

Plantae sensu stricto

Viridiplantae, Viridiphyta o Chlorobionta

Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes

Plantae sensu strictissimo

Embryophyta

Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas)

El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros.[2] Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:


Plantae

26

Glaucophyta (glaucofitas) Rhodophyta (algas rojas)

Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Primoplantae Viridiplantae Streptophyta

"Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes) Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis"[3], y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres se las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas.

Historia Reino vegetal Artículo principal: Vegetal El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.[4] En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas. Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. Luego de la invención del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los consideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta. Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,[5] y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el hombre. Haeckel: El reino de las plantas Para el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.[6]


Plantae Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevó de Protista a Plantae.[7] De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas. Copeland Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.[8] Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes. Whittaker Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969[4]), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959[9]) y quien dividió a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición. Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino. Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular. Margulis El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971[10] propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres.[11] En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre. Cavalier-Smith Para Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitos.[12] Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría teener la categoría de reino,[13] hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas.

27


Plantae

28

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).[14] Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas"). Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

El cloroplasto Artículo principal: Cloroplasto Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis[15], que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento". Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).


Plantae

29

Estructura La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.


Plantae

30

Función: el metabolismo vegetal La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno. La fotosíntesis almacena la energ��a lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases:

Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las células de la planta.

• Fase lumínica: También se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua:

Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la fotosíntesis de la plantas.

• Fase oscura: Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el dióxido de carbono atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula


Plantae

31 de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante. Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.[17] Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción

Un cromóforo es un material que absorbe la luz [16] de ciertos colores, reflejando la luz de otros. La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.

Adsorción de la luz de las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.


Plantae

32

de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas. Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación. El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal). Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas"). Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.


Plantae

33

Órganos fotosintéticos En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas Artículo principal: Célula vegetal La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario. A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).

Esquema de una célula vegetal.


Plantae

34

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.

Respiración Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de energía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo. La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por ese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de carbono y agua.

Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energía liberada es tomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones químicas.


Plantae

35

Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP. La energía que se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energía" de la célula.

Pared celular Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares[18], las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos[18], pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando[19][20], así como su estructura y función[21] Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.[19] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.


Plantae

36

Comunicación intercelular En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

Diagrama de absorción y de agua por raíces de una planta

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular. [22]


Plantae

37

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.[23] Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.[24]

Genética Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN: • por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo, • por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) • y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.[25]


Plantae

38

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos Artículo principal: Simbiogénesis seriada La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera microscópicos, poseen células más grandes y demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con cromofitas. especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.


Plantae

39

Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto.

Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los


Plantae

40

cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneas de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre [26] [27] [28] [29] ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013 , 2010a , 2010b , 2009 ).

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.


Plantae

Reproducción y ciclos de vida Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida. Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás. Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis. Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad. Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte. Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

41


Plantae

42

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes vida, multicelulares vida, multicelulares del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto. Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción asexual). En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares. Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante). En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.


Plantae

Las plantas terrestres o embriofitas Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores. La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas". Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo. Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán. Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente. Más características: • No se desplazan. • Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es necesario). • Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola. • Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua. • Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

43


Plantae Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico. • Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas. Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares). • Cormófitos o plantas vasculares. Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas. • Pteridófitos (división Pteridophyta). Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos. • Espermatófitos (división Spermatophyta). Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto. • Angiospermas (Angiospermae). Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás. • Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases. • Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y

44


Plantae

45 vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.

• Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares. Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son: • • • •

Raíz Tallo Hoja Flor (presente sólo en espermatofitas)

• Fruto (presente sólo en angiospermas)

Angiospermas Artículo principal: Angiospermae Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles. [30] Ejemplos de plantas anuales: • Centeno (Secale cereale) • Mijo (Panicum miliaceum) • Trigo (Triticum aestivum) Ejemplos de plantas bienales: • Acelgas (Beta vulgaris var. cicla) • Rábanos (Raphanus sativus) • Zanahorias (Daucus carota) Ejemplos de plantas perennes: • Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas. • Encina (Quercus ilex) • Melisa (Melissa officinalis) • Romero (Rosmarinus officinalis)


Plantae

46

Monocotiledóneas y dicotiledóneas Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae. Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas: • La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla. • las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta). • las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario). • las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas. • las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledóneas

Algas Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica. Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969[4]). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.[31] [32]

Sistemática de plantas Artículo principal: Botánica Sistemática La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas. Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación


Plantae

47

basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones evolutivas. Ésto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación. Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.[33] Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo [33] del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes. Además, a cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").


Plantae

48

Taxonomía Botánica: Nomenclatura Artículo principal: Nombre botánico Esta sección necesita ser revisada Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar. Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos. A continuación se indican las reglas más importantes: 1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente. 2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos. 3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias. 4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens): 1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens. 2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe). 5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo. A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio. Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC. También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes: • sp. / spp.: especie / especies. • subsp. / subspp.: subespecie / subespecies. • var. / varr.: variedad / variedades.


Plantae

49

• : híbrido. • fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975). • aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum). Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet'). Taxonomía Botánica: Clasificación La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo. En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra. La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que sólo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")[33] Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos. Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones sólo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados. Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos. Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida • Glaucofitas (Glaucophyta) • Algas rojas (Rhodophyta) • Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida) • "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta) • Clorofitas (Chlorophyta) • Estreptofitas (Streptophyta)


Plantae

50 • "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres) • Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) • • • • •

"Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas) Hepáticas (Marchantiophyta) Antoceros (Anthocerophyta) Musgos (Bryophyta en sentido estricto) Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta) • "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta) • Lycopodiophyta o Lycophyta • Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta) • Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta) • • • •

Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida

• Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas) • †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos) • Gimnospermas (Gymnospermae) • Coníferas (Pinophyta) • Cycadophyta • Ginkgophyta • Gnetophyta • Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta) • Monocotiledóneas (Monocotyledoneae) • "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no monocotiledóneas) Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día: • Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009[34], véase también LAPG III 2009[35]). • Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a[36], c[37]). • Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b[], c[37] y d[38]). Todos estos sistemas consideran como taxones sólo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas. Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).


Plantae

Importancia de las plantas para el hombre No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles. En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastros en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima. Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa: Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces. Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo. Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas. En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias. Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante. Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud. Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina

51


Plantae (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente. También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de Ficología. Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta sólo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente). En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que tratan con la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan con los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular de plantas trata con la estructura y función del material genético, la ecología de plantas trata de sus interacciones con el ambiente, la sistemática de plantas trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969 Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

52


Plantae Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida"). Esta clasificación incluye tres subreinos: • Rhodophycophyta a las algas rojas • Phaeophycophyta las algas pardas • Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Notas [1] 2da acepción de "planta" (http:/ / www. rae. es/ drae/ srv/ search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd) de acuerdo con el DRAE [2] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26: pp. 50-60. [3] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body Plans—A Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438. [4] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 http:/ / www. eeescience. utoledo. edu/ faculty/ gottgens/ EEES%202150/ Whittaker%201969. pdf [5] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM. [6] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin. [7] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista (http:/ / www. im. microbios. org/ 08december99/ 03 Scamardella. pdf) INTERNATL MICROBIOL (1999) 2:207–216 [8] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower Organisms (http:/ / www. archive. org/ stream/ classificationof00cope/ classificationof00cope_djvu. txt) Pacific Books, Palo Alto-California [9] R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The Quarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3 (Sep., 1959), pp. 210-226 On this basis four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the Animalia or multicellular animals. [10] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1) [11] Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems [12] Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Según su clasificación de Plantae. [13] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? (http:/ / www. sciencedirect. com/ science/ article/ pii/ 0303264781900502) Biosystems. Volume 14, Issues 3–4, 1981, Pages 461–481 [14] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606–608 [15] En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno. [16] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto. [17] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5 [18] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioScience 54(9):831-841. [19] Popper, Gurvan, Hervé, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590 [20] I Sørensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiology 153(2) [21] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152. [22] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7 [23] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists [24] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26 [25] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased inheritance of chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The Plant Journal. 37(3): 379–390 [26] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology. [27] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B.

53


Plantae [28] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett. [29] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol. [30] M. G. Simpson. 2005. "Temporal Phenomena". En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. página 402. [31] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya D., editor. ), pp. 139–148 Wien, New York: Springer-Verlag. [32] Steiner J. M., Loffelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles. Trends Plant Sci. 7, 72–77 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3) [33] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 33. "A phylogenetic classification attempts to name only monophyletic groups, but the fact that a group is monophyletic does not mean it needs to have a name". [36] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70. [37] Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http:/ / www. mapress. com/ phytotaxa/ content/ 2011/ f/ pt00019p006. pdf [38] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http:/ / www. mapress. com/ phytotaxa/ content/ 2011/ f/ pt00028p052. pdf

Referencias citadas Bibliografía 'Para seguir leyendo: bibliografía recomendada General: • Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biología de las plantas". En: Biología. Séptima edición en español. Editorial médica Panamericana. Sección 7. • La última edición "del Raven", está en inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8va edición (en inglés). Editorial W. H. Freeman. En planes corporales y morfología de las plantas • Juan J. Valla. 1986. Botánica, morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur. En Botánica Sistemática (filogenia y taxonomía): • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. • M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura): • "Nomenclatura y taxonomía de las plantas, una perspectiva agricultural y agronómica". Define también conceptos de taxonomía y de especie. Considera versiones de los códigos, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora están desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Está en inglés: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google Books (http://books.google.com.ar/books?hl=en&lr=&id=KxnqzD1L36sC) • El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (en inglés): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ. 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon. org/nomen/main.php • El Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en inglés): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edición (este código es pago, se consigue aquí

54


Plantae

55 (http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm))

Enlaces externos • •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Plantae. Commons Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Plantae. Wikiquote

Wikiespecies tiene un artículo sobre Plantae. Wikispecies

• Arboretum, Plantae (http://www.arboretum.ufm.edu/plantas/familias.asp). Universidad Francisco Marroquín.

Hoja La hoja (del latín fŏlĭum, ĭi) es el órgano vegetativo y generalmente aplanado de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosíntesis. La morfología y la anatomía de los tallos y de las hojas están estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos órganos constituyen el vástago de la planta. Las hojas típicas —también llamadas nomófilos— no son las únicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinación se suceden distintos tipos de hojas —cotiledones, hojas primordiales, prófilos, brácteas y antófilos en las flores— con formas y funciones muy diferentes entre sí. Un nomófilo consta usualmente de una lámina aplanada, de un corto tallito —el pecíolo— que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas —las estípulas—. La Hoja seca de arce real (Acer platanoides). presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares ,cuya descripción se denomina morfología foliar.[] En las pteridófitas más primitivas las «hojas» son reducidas, no presentan haces vasculares y se denominan microfilos. Las «hojas» vascularizadas, los megafilos o frondes, son características de las pteridófitas modernas, son más desarrolladas y poseen haces vasculares.[] Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente característica, la hoja acicular, cuya lámina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda.[] La mayoría de las monocotiledóneas tienen hojas con un aspecto característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.[] Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los que se hallan articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas.[] Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en la mayoría de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien, la consecuencia de una especialización funcional diferente a la función típica de este órgano. Entre éstas se encuentran las hojas reservantes —los catáfilos—, las hojas especializadas como órganos de sostén y fijación —los zarcillos— y las hojas que desarrollan funciones de defensa —las espinas foliares—.


Hoja

56 La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas prepararse para un período de reposo y extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.[1] En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.[] Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño, durante éste período los flavonoles incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.[2]

Concepto y origen Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Adicionalmente, las hojas pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como órganos de almacenamiento de agua.[][3] En las plantas vasculares las hojas están característicamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas según su momento de aparición durante la vida de la planta Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuación:[][4][3] • Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la germinación de la semilla. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas. Así, las plantas monocotiledóneas presentan un solo cotiledón, las dicotiledóneas tienen dos y las gimnospermas desde dos a muchos. Los cotiledones pueden ser epígeos cuando se expanden durante la germinación de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del

Una plántula de Pinus halepensis con ocho cotiledones.


Hoja

57

Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiledóneas)

terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotosíntesis. Los cotiledones hipógeos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosíntesis. Este último caso es el típico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones actúan básicamente como órganos de reserva de nutrientes.[][5] En el caso de las plantas dicotiledóneas en las que los cotiledones son fotosintéticos, éstos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los cotiledones presentan dieferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriogénesis, junto con los meristemas de la raíz y del tallo Los dos cotiledones de la plántula de Carpinus y, por lo tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la betulus, una dicotiledónea. germinación. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman después de la germinación y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de la generación posterior de las partes aéreas de la planta. En general los cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nomófilos. En ciertos casos excepcionales, como en algunas gesneriáceas tropicales como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración; en su axila se desarrolla la inflorescencia.[] • Hojas primordiales o catáfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales presentan la misma forma que los nomófilos pero menor tamaño. • Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie. • Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos. • Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el cambio se halla usualmente precedido por la modificación de la forma de las hojas. En general, el tamaño del limbo se reduce, los pecíolos se acortan hasta que las hojas


Hoja

58

Las coloridas hojas preflorales o brácteas de Bougainvillea spectabilis se confunden con sus flores, pequeñas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un pétalo de clavel (Dianthus). Los pétalos, al igual que las restantes piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones específicas distintas a la fotosíntesis.

se vuelven sésiles y la coloración de las mismas suele ser diferente, como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Estos son órganos foliáceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomófilos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino la protección de las flores o de las inflorescencias. Su tamaño es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color. • Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfología foliar Un nomófilo consta usualmente de una lámina plana y expandida, de un corto tallito llamado pecíolo que une la lámina al tallo y, en su base, de un par de apéndices similares a hojas —llamados estípulas—. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya descripción se denomina morfología foliar.[]

Lámina o limbo La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice del vástago, y la


Hoja

59 cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, la hoja se llama discolora.[]

Pecíolo Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecíolo en el caso de los nomófilos de las espermatófitas o estípite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).[] Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados pulvinos, los que están situados en la base o en el ápice del pecíolo, o pulvínulos si se encuentran en la base de los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos: las nastias. Los pulvínulos de ciertas especies de del género Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estímulos táctiles.[] Hay estructuras similares a pecíolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramíneas y en muchas apiáceas. Un pseudopecíolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los bambúes.[]

Estípulas

Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

Estípulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido removido).

y al pecíolo.[][]

Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices similares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de la hoja. Las estípulas pueden adquirir diversas formas, desde órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o hasta escamas. Si las estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas, se interpreta como una versión modificada de una estípula y se denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las bases de los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como protección del desarrollo de los primordios foliares.[] [] Las estípulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecíolo; opuestas cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecíolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo


Hoja

60

Tipos de hojas de acuerdo con su morfología Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser característica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan pecíolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o sésiles-. En este último caso el limbo suele tener una base de contacto más amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrás de la rama se sueldan los dos lóbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo del pecíolo y con el entrenudo se denominan decurrentes.[][4]

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermatófitas puede clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las características de la nervadura principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la base (4) y del ápice (5) del limbo.

En atención a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elípticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arriñonadas y aflechadas.[][4]

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con más frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las incisiones del borde penetran en el limbo más profundamente que en los casos citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, según que la incisión no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, Esquemas representativos de los tipos de hojas que penetre todavía más profundamente o que alcance a la según su forma, margen o borde y nerviación. nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Además de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simplestambién son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o folíolo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando está formada por tres folíolos y palmadas o pinnadas cuando son más de tres. A su vez, estas últimas pueden ser «imparipinnada», cuando presenta un folíolo terminal, o «paripinnada», cuando no lo presenta. Si los folíolos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice bipinnada.[][4]


Hoja

61 Las hojas se hallan recorridas por un sistema de líneas salientes, distribuidas en general de un modo característico para cada especie, denominadas nervios o nervaduras. Los nervios actúan mecánicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo además para la conducción de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los nervios más robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envés, estando unidos entre sí por una especie de red constituida por las nervaduras más finas. La nerviación puede adoptar tres disposiciones según las cuales pueden clasificarse a las hojas. Así, en las hojas paralelinervadas, los nervios son más o menos paralelos entre sí y con el borde de la hoja. Este tipo de hoja es la típica de la mayoría de las especies de monocotiledóneas, si bien también se halla en algunas dicotiledóneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la línea media de la hoja y de él parten nervios menos gruesos hacia ambos márgenes del limbo, los que -a su vez- pueden también ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto común situado en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los márgenes foliares. Estos dos últimos tipos de hojas son las típicas de las plantas dicotiledóneas.[][4]

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venación.

Prefoliación o vernación La disposición del limbo de las hojas jóvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una disposición característica de cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:[][3] • • • • • • •

plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thymifolia.; replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.; convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca; involuta, limbo con sus márgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral; revoluta, limbo con los márgenes arrollados hacia el envés, como en los sauces; circinada, las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filotaxis Se denomina filotaxis a la disposición de las hojas sobre el tallo. Tal disposición se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces vasculares. El análisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde se puede observar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.[]

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dísticas y d) verticilidas.


Hoja

62

Diversidad foliar en las plantas vasculares Las plantas vasculares o traqueófitas son un grupo monofilético (que comprende a todos los descendientes de un ancestro común) dentro de las embriófitas. Dentro de las traqueófitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la forma de construcción de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, equisetáceas y psilotáceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre sí porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas están formadas por dos grandes grupos monofiléticos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que se diferencian entre sí porque el primer linaje tiene las semillas desnudas sobre la hoja fértil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes de la hoja fértil o carpelo.[6]

Las hojas de las pteridófitas Las hojas que se originan en el tallo de las pteridófitas pueden estar o no vascularizadas. En las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan «microfilos», las cuales son características de las pteridofitas más primitivas. Las hojas vascularizadas, los «megafilos», son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Sólo hay dos clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeñas de las equisetáceas y de las psilotáceas se las denomina «eufilos reducidos».[7] Microfilos

Microfilos de Selaginella denticulata.

Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecíolo, que no presentan haces vasculares o su venación se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del microfilo. Los géneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.[] Megafilos Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamaño, frecuentemente compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad —contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas— se prolonga durante mucho tiempo después que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lámina alargada, entera —como por ejemplo en Ophioglossum—


Hoja

63 aunque puede ser pinnatífida o pinnatisecta. En las frondes divididas la lámina puede ser pinnada con raquis simple —como en Polypodium vulgare— o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La venación más frecuente de las frondes es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, similar a la de las espermatófitas, como es el caso de Ophioglossum.[]

Macrofilos de Pteridium aquilinum, los que comúnmente se denominan frondes.

Las hojas de las gimnospermas Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lámina hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas , aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de las taxodiáceas, Las hojas de las coníferas son aciculares. En la imagen, hojas de Picea. cupresáceas y podocarpáceas las hojas presentan forma de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de las araucariáceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En las ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venación dicotómica abierta. En el género Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledóneas.[]


Hoja

64

Las hojas de las monocotiledóneas Las hojas de las monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan amplia como las de dicotiledóneas. Sin embargo, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico. Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada.[] Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, denominado lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente.[] Otro tipo de hoja de monocotiledónea se presenta en las aráceas, en las que existe un pecíolo entre la vaina y la lámina. En el camalote el pecíolo está inflado y cada hoja presenta una única estípula, membranácea, situada entre la hoja y el tallo. En Las hojas de las monocotiledóneas son acintadas y Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada paralelinervadas. En la imagen se observan las hojas de lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas Neomarica longifolia. de las marantáceas presentan pulvinos entre el pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). En las iridáceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez más desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organización del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada y lámina cilíndrica cerrada en el ápice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, debido a que se halla reducida a una simple masa de clorénquima.[] En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada como en Acrocomia totai (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum (pindó) y Butia yatay, (yataí); o palmada como en Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris (caranda-í). En Caryota la hoja es doblemente sectada.[] En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.[]


Hoja

65

Las hojas de las dicotiledóneas Las dicotiledóneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o sésiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera —como en el caso de Citrus o Ligustrum—, hendida o lobada —Pelargonium— , partida —Quercus robur— o sectada — Dahlia, Petroselinum—. En el caso de presentar hoja compuesta, la lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada folíolo a su vez, puede tener peciólulos o ser sésiles. Cuando hay más de tres folíolos y según la disposición que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus) o paripinnada según se presente o no un folíolo terminal, respectivamente. Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se Las hojas de las dicotiledóneas pueden adoptar llaman pínulas. Cuando las subunidades o folíolos se encuentran distintas formas, si bien usualmente son retinervadas. insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur). palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.[]

Anatomía Epidermis La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente las pérulas —escamas que rodean la yema— de algunas dicotiledóneas leñosas pueden desarrollar una peridermis para cumplir idéntica función. Las células epidérmicas de la mayoría de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrófitas sumergidas y en las higrófitas las células tienen cloroplastos. La cutícula es generalmente más gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de ambientes húmedos la cutícula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas áridos, la cutícula puede ser tan espesa que le da a las hojas una consistencia coriácea.[] La epidermis está generalmente formada por una sola capa de células, pero puede ser múltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis múltiple puede tener hasta quince capas de células, siendo aún más gruesa que el mesófilo.[]


Hoja

66 Estomas Los estomas son grupos de dos o más células epidérmicas especializadas tanto morfológica como fisiológicamente y cuya función es regular el intercambio gaseoso y la transpiración de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes aéreas de la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, más frecuentemente en el envés. El número de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas parásitas sin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotróficas, las partes aéreas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero éstos no son funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los pétalos.[8] Las monocotiledóneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledóneas y las coníferas con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las dicotiledóneas con hojas de venación reticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesófitas) los estomas están dispuestos al mismo nivel que las otras células de la epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xerófitas, los estomas están hundidos y como suspendidos de las células anexas que forman una bóveda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes húmedos, finalmente, los estomas están elevados con respecto al nivel de las demás células epidérmicas.[]

Imagen tomado con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos células oclusivas cuyos contornos exchien fluorescencia verde y los cloroplastos en color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de

Los estomas están formados por dos células especializadas, llamadas dicotiledónea, mostrando las dos células células oclusivas, que delimitan una abertura llamada ostíolo o poro. oclusivas de un estoma y, por debajo, la cámara subestomática. Adyacentes a las células oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o más células denominadas células anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostíolo hay un amplio espacio intercelular llamado cámara subestomática, el que comunica el sistema de espacios intercelulares del mesófilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cámaras estomáticas se encuentran interconectadas.[] En vista superficial, las células oclusivas de las dicotiledóneas, gimnospermas, muchas monocotiledóneas y las pteridofitas tienen forma de riñón, salchicha o de banana con extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a veces forma una verdadera cúpula o vestíbulo estomático. La cutícula se extiende sobre el ostíolo y a veces también forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestíbulo interno. Incluso tapiza las células que limitan por dentro a la cámara subestomática.[] Las células


Hoja

67 oclusivas de las gramíneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo que ambas células constituyen una unidad fisiológica. Las paredes celulares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas en la región media.[8] Las ciperáceas, al igual que las gramíneas, tienen células oclusivas y núcleos con forma de pesas, pero la disposición de las microfibrillas de celulosa es diferente.[9] La pared celular de las células oclusivas que delimita el ostíolo es, en todos los casos, más gruesa que la pared opuesta, las cual es más delgada y flexible que las paredes tangenciales. Esta característica está relacionada con la capacidad de las células oclusivas de cambiar de forma e incrementar su volumen para controlar el tamaño del ostíolo. Los movimientos estomáticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las células oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmótico.[10] Se ha comprobado que los plasmodesmos que conectan a las células oclusivas con sus vecinas están interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras células es lo que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia.[11]

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.

Los estomas se clasifican de acuerdo al número y disposición de las células anexas. Se dice anomocítico o ranunculáceo cuando no presenta células anexas, es el tipo más frecuente en las dicotiledóneas y en algunas monocotiledóneas, como las amarilidáceas y las dioscoreáceas. Cuando el estoma posee dos células anexas dispuestas paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomina paracítico o rubiáceo. Si presenta tres células anexas, siendo una de ellas más pequeña se denomina anisocítico y es característico de las crucíferas y solanáceas. El estoma tetracítico lleva cuatro células subsidiarias y es común en varias familias de monocotiledóneas como las aráceas, commelináceas y musáceas. El diacítico presenta dos células anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las familias de las cariofiláceas y las acantáceas. Los dos últimos tipos de estomas exhiben mumerosas células subsidiarias. El tipo ciclocítico, dispuestas en uno o dos círculos alrededor de las células oclusivas, mientras que el helicocítico las dispone en espiral alrededor de las oclusivas. Tricomas

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thaliana mostrando la forma típica de las células epidérmicas y un tricoma.

Los tricomas o pelos son apéndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas, estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidérmicos, iniciándose como una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las células que forman los tricomas pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de tricomas varian entre las distintas especies, por lo que son útiles en taxonomía, para caracterizar e identificar especies y géneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.[]


Hoja

68 Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas de una cutícula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes están impregnadas de sílice o carbonato de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del citoplasma varía con la función de cada tipo de tricoma, en general están altamente vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes tienen núcleos poliploides.[] Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas a pelos, como los de los pétalos de la rosa. Los pelos tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar compuestos de una o de varias células. Los pelos simples unicelulares presentan una porción basal que se inserta en la epidermis y que se denomina «pie» y una porción distal que se llama «cuerpo». Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de células. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de «T», o sea con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiáceos. También pueden presentar varios brazos, en ese caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir diferentes denominaciones según como se dispongan las células. Así, los pelos dendríticos son semejantes a árboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que presentan todas las células en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutícula en algunos casos puede regenerarse y repetirse la acumulación de líquido, o el tricoma puede degenerar después de una sola excreción.[] Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbívoros. Un ejemplo es el de los ticomas de la epidermis de las hojas y de las estípulas de la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estípite, que defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secreción de estos pelos se acumula debajo de la cutícula y en contacto con las larvas del insecto se exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan áfidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas de las mariposas del género Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.[][12]


Hoja

69 Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es característico de cuatro familias de dicotiledóneas: urticáceas, euforbiáceas, loasáceas e hidrofiláceas. Sirven como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola central de sus células, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son células epidérmicas o subepidérmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias células. Cuando se toca la cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una línea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodérmica que inyecta el líquido irritante contenido en su interior. Ese líquido está commpuesto por ácido fórmico además de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.[] En las plantas insectívoras la epidermis foliar esta cubierta por glándulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de glándulas complejas está recubierta por una cutícula provista de unos 30 cm de longitud, están formadas normalmente por un odre lleno de líquido y numerosos poros; las capas más externas son células secretoras con coronado por una "tapa". Los insectos, atraídos paredes laberínticas; la capa subyacente está formada por células de por el olor que producen las glándulas de néctar tipo endodérmico, con engrosamientos radiales impermeables. El de la boca del odre, caen en el líquido que centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de contiene, mueren y son digeridos por las enzimas secretadas por glándulas digestivas. transferencia. Las células secretoras son muy complejas en su funcionamiento porque además de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.[13] Utricularia, un género de plantas palustres o acuáticas sumergidas perteneciente a las lentibulariáceas, posee órganos vegetativos especializados para la captura y la digestión de pequeños organismos, los que se denominan «trampas» o utrículos. Tales trampas tienen forma globosa y presentan una boca rodeada de apéndices filiformes, con un zaguán cerrado por una membrana que constituye la «puerta». La membrana presenta apéndices sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro de la trampa, provocando una súbita corriente de agua hacia el interior que arrastra también a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el utrículo. Internamente, los utrículos presentan pelos glandulares especializados en la secreción de enzimas que digieren a las presas.[] Pinguicula es otra planta carnívora perteneciente también a las lentibulariáceas, sus hojas capturan pequeños insectos, que luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrógeno es escaso, y suple su falta con el Drosera rotundifolia. Planta carnívora con hojas nitrógeno de las proteínas de los insectos. Como todos los miembros de cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce para atraer insectos, su género, estas láminas foliares están densamente cubiertas por que al quedar pegados serán digeridos por glándulas pediceladas mucilaginosas y con glándulas digestivas sésiles enzimas secretadas para extraer nitratos y y planas. Las glándulas pediceladas están constituidas por un grupo de nutrientes. células secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secreción mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia húmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenómeno similar se observa también en las droseras.


Hoja

70 Estas gotas secretadas tienen como función principal atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberación de una cantidad adicional de mucílago. El insecto pelea, tocando y activando más glándulas y atrapándose aún más a sí mismo en el mucílago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glándulas entre en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberación del contenido de sus glándulas sésiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por acción de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a través de los poros en la cuticula de sus hojas, dejando solo en la superficie el exoesqueleto de quitina de los insectos más grandes.[14] Hidatodos Las hojas de 350 géneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua líquida a través de hidatodos por el proceso de gutación. En algunas plantas tropicales, como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.[] Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos últimos, frecuentes en las gramíneas, eliminan agua por ósmosis cuando aumenta la presión radical. Los hidatodos activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presión de las raíces. Los Gotitas de agua producidas por gutación en una dicotiledónea. hidatodos epidérmicos o tricómicos secretan una solución acuosa con algunos compuestos orgánicos o inorgánicos (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos a través de la membrana plasmática). En las hojas jóvenes de Cicer arietinum los hidatodos epidérmicos consisten en un pedúnculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solución acuosa se acumula bajo la cutícula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutícula y aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitémicos presentan un tejido parenquimático especializado, el epitema, situado al final de una o varias vénulas de las hojas. Rodeando el epitema hay una vaina de células dispuestas apretadamente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodérmico, que impide el reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema está limitado por la epidermis, y la salida del agua se produce a través de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las células oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostíolo.[]


Hoja

71

Mesófilo El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesófilo. El mesófilo está constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido parenquimático especializado para realizar la fotosíntesis denominado clorénquima. Clorénquima Generalmente las células del parénquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireación bien desarrollado para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilación del dióxido de carbono. Sus células tienen un número variable de cloroplastos, que durante ciertos momentos del día pueden contener almidón de asimilación. Presentan numerosas vacuolas o una sola. El clorénquima puede ser de dos tipos. El parénquima clorofiliano en empalizada está formado por células cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeños. El segundo tipo es el parénquima clorofiliano lagunar o esponjoso que está formado de células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la respiración.[] Células de clorénquima esponjoso.

Estructura del mesófilo El mesófilo puede ser homogéneo, cuando está formado un solo tipo de células de clorénquima. En este caso, las células pueden ser más o menos redondeadas, como sucede en plantas herbáceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido por células alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas péndulas también presentan este tipo de mesófilo.[]

Células de clorénquima en empalizada.


Hoja

72 Cuando el clorénquima de la hoja se diferencia en parénquima en empalizada y parénquima lagunoso, el mesófilo se dice heterogéneo. Según la ubicación de los dos tipos de clorénquima se distinguen tres tipos de estructura del mesófilo. El mesófilo dorsiventral es el tipo de estructura en el que el clorénquima en empalizada está hacia la cara adaxial de la hoja y el clorénquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro (Ligustrum). Esta organización se encuentra usualmente en las hojas que se orientan Diagrama de corte transversal de una hoja. horizontalmente. El número de capas de clorénquima en empalizada es variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El número de capas del clorénquima en empalizada puede incluso variar de una hoja a otra del mismo individuo. Así, en el caso del arce (Acer platanoides), un árbol de copa amplia, las hojas periféricas tienen más capas de clorénquima que las que se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las hojas que están más expuestas al sol son más gruesas que las que están en la sombra, presentan un mayor desarrollo del clorénquima en empalizada y un mayor número de cloroplastos. El mesófilo isobilateral es aquella estructura en la que el clorénquima en empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el parénquima lagunoso queda entre medio de ellas. Esta organización es característica de las plantas con hojas erguidas o péndulas, tales como el clavel (Dianthus). El mesófilo céntrico es un tipo de estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilíndricas. En este tipo de organización del mesófilo el parénquima en empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofíticas y plantas suculentas, cuyo mesófilo contiene células pequeñas, el clorénquima en empalizada está más desarrollado que el esponjoso y frecuentemente está reforzado por esclerénquima.[]

Funciones Transpiración La transpiración es un proceso similar al de evaporación. Es una parte del ciclo del agua y consiste en la pérdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las hojas, aunque también puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la transpiración, no obstante, se produce a través de los estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energético asociado, pero permite la Algunas plantas xerófitas reducen la superficie de difusión del dióxido de carbono necesario para la fotosíntesis desde el sus hojas durante períodos de déficits hídrico (izquierda). Si las temperaturas desscienden lo aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxígeno desde dentro de la suficiente o el agua está disponible en niveles hoja hacia el exterior y la pérdida de vapor de agua. La transpiración adecuados, las hojas se expanden nuevamente también refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los (derecha). nutrientes minerales y del agua desde las raíces hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las raíces hasta las hojas está causado por la disminución de la presión hidrostática en las partes superiores de las plantas debido a la difusión de agua desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las raíces por el proceso de ósmosis, y cualquier mineral disuelto en el agua será acarreado hacia las hojas a través del xilema.[15] La tasa de transpiración está directamente relacionada con la evaporación de las moléculas de agua de la superficie de la planta. La transpiración estomática representa la mayor parte de la pérdida de agua por una planta, si bien algo de evaporación directa también se lleva a cabo a través de la cutícula de las hojas y de los tallos jóvenes. La cantidad


Hoja

73 de agua que se desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las raíces de la planta han absorbido. También depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiración se produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor de agua y este gas puede escapar al medio a través de los poros estomáticos. La transpiración ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia la atmósfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde por la transpiración estomática depende de su tamaño, de la intendidad lumínica, del grado de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmósfera que rodea a la hoja.[16] Un árbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a través de sus hojas en un día caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las raíces de la planta se usa para este proceso. En tal sentido, se denomina eficiencia del uso del agua a la relación entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida por una planta. Esta relación se halla entre 200 y 1000 para la mayoría de los cultivos, es decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de materia seca producida.[17]

Fotosíntesis La fotosíntesis es el proceso por el cual la materia inorgánica se convierte en compuestos orgánicos gracias a la energía aportada por la luz. En este proceso la energía luminosa se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP es utilizado en interior de la célula para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad, tales como carbohidratos. Cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.[][18] Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.[19][] Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.[19] La ecuación química general para la fotosíntesis es: 2n CO2 + 2n DH2 + fotones → 2(CH2O)n + 2n A Dióxido de carbono + donante de electrones + energía lumínica → carbohidrato + donante de electrones oxidado En la fotosíntesis oxigénica el agua es el donante de electrones y, debido a que su hidólisis libera oxígeno, la ecuación para este proceso es: 2n CO2 + 4n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno + agua Frecuentemente 2n moléculas de agua se cancelan en ambos miembros de la ecuación, lo que produce: 2n CO2 + 2n H2O + fotones → 2(CH2O)n + 2n O2


Hoja

74 Dióxido de carbono + agua + energía lumínica → carbohidrato + oxígeno

Productividad Producción primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.[20] Ecosistema

Producción primaria neta (peso seco en g·m-2·año-1)

Tundras árticas

100

Tundras de arbustos pequeños

250

Taiga del norte

450

Taiga del sur

850

Bosque de hayas

1300

Bosque de robles

900

Estepas templada

120

Estepa seca

420

Desierto de semi arbustos pequeños

122

Desiertos subtropicales

50

Bosques subtropicales

2450

Bosque tropical lluvioso

3250

Pantanos de Sphagnum con bosque

340

Manglares

930

Océano abierto

125

Tierra agrícola

650


Hoja

75

Adaptaciones especiales de las hojas Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la función fotosintética. Las hojas de los troncos subterráneos, como en la cebolla, pueden transformarse en órganos de reserva de nutrientes. El caso más extremo parece ser el de las plantas carnívoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de un predador se tratara. • Catáfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

Zarcillo de una vid.

• Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los más importantes de tipo caulinar —derivados de tallos— o bien, de tipo foliar —derivados de hojas— que son los que interesan aquí. Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiflora mollissima). • Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no clorofilianas, que cumplen función de protección. Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas; algunas son apéndices epidérmicos —los aguijones de las rosas—, otras son tallos modificados y, por último, muchas son hojas modificadas. Este último es el caso en las crasuláceas y las cactáceas, que son las más populares de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hábitat se halla típicamente en zonas secas y calurosas, donde el agua es escasa.

Espinas foliares en Opuntia.


Hoja

76

Heterofilia foliar Es el fenómeno consistente en que en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas más altas y las más bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbóreos. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño. Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en ranúnculos acuáticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes de las sumergidas. En el género Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en estas últimas las hojas de los ramas juveniles son aciculares. También el guapuruvú (Schizolobium parahyba) presenta hojas similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la floración. Además, en esta planta no existe diferenciación entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el árbol se produce la fotosíntesis.

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructíferas son enteras, no lobuladas a la manera característica de la especie.

Falsas hojas • Filodios y filocladios: Son órganos laminares semejantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontogénesis (su proceso de desarrollo) y su anatomía interna, resultan no serlo. En general se trata de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algunas plantas la función asimiladora que normalmente corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen. Uno de los ejemplos más conocidos de filodios lo ofrecen especies de los géneros Acacia y Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del año llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la mayor parte del "follaje" está constituida por filodios o filocladios que son más duros y alargados. • Filoides. Es el nombre que se da a órganos semejantes en su morfología y función a las hojas, pero sin su anatomía interna, que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepáticas) que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares, portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolución de la anatomía foliar.

Senescencia foliar La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar sus recursos, prepararse para un período de reposo y descartar tejidos ineficiente.[1]En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los órganos. En los árboles, arbustos y plantas herbáceas perennes, en cambio, la defoliación es un fenómeno periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de las especies por un mecanismo de abscisión.[] Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocurre la defoliación, se pueden distinguir distintos tipos de plantas. Así, hay plantas con defoliación anual en las que las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera hasta el otoño. Dentro de este grupo se reconocen aquellas —como los encinos— en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliación es un fenómeno activo que ocurre a través de tejidos especializados que forman la denominada zona de abscisión. En las primeras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su caída es pasiva y generalmente determinada por el viento. En las


Hoja

77 segundas, la caída de las hojas es precedida por una migración de sustancias desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces, enrojecen por la acumulación de antocianinas y se separan del tallo estando todavía vivas, muriendo después de caer.[] Por otro lado, hay plantas con follaje persistente —como los pinos— cuyas hojas viven de dos a cinco años. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva parcialmente cada año. La caída de las hojas en este caso es también un fenómeno activo ya que está determinado por la formación de una zona de abscisión.[]

El color de las hojas en otoño Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño. En algunos árboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipo de flavonoide— incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.[2]En otoño, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados del átomo de oxígeno unido a su anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformación química que consiste sólo en la pérdida de un átomo de oxígeno es la responsable de nuestra percepción de los colores del otoño. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta protección de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.[][21] En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la abscisión

Las heladas y bajas temperaturas del otoño dañan de forma rápida los tejidos vivos de las hojas y de los pecíolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que la células de las hojas poseen no se hallarán disponibles para la planta. Por esta razón las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan líneas de fractura en la base de las hojas. Estas líneas de fractura impiden que la planta se exponga a daños subsecuentes por la caída de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto serán descartados.[1] La Evolución del color de las hojas de algunos caída de las hojas antes de su muerte se debe a la intervención de árboles. tejidos especializados que constituyen una región definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como una constricción en forma de anillo, que se denomina zona de abscisión. Esta zona aparece en forma de un disco de células pequeñas con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ningún tejido de sostén. La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente


Hoja

78 por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruidos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas —como en el caso de la magnolia— o inmediatamente después —como en la higuera—. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisión foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.[] La regulación de la abscisión es una herramienta corriente en agricultuta en conexión con la creciente mecanización de muchas prácticas, tales como la defoliación controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.

Evolución de las hojas Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a través de la modificación del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las gimnospermas, utilizan un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el intercambio de energía entre la superficie terrestre y la atmósfera.[23] Una medida de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4 × 1015 g C) año-1 a escala global. Esta producción primaria proporciona energía para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos.[24]

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células [22] corticales.


Hoja

79

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos aéreos dicótomos y las espínulas que poseían.

Evidentemente, las hojas son un éxito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de años después del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silúrico, 410 millones de años atrás, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.[26] Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de años, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del período Devónico, 360 millones de años atrás.[27][28][29][30] Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontológica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así como la evolución de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invención de la semilla. En tercer lugar, el pequeño megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.[31][32] En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptación para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosíntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado más de una vez en el transcurso de la evolución de las plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los herbívoros.

Las riniópsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontológico de Rhynie Chert no estaban compuestas más que por ejes delgados sin ningún tipo de ramificación. Las trimerópsidas (Trimerophytopsida) del Devónico temprano son la primera evidencia que se dispone de Asteroxylon mackiei es una especie fósil que vivió durante el Devónico inferior y algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas descrita a partir de su descubrimiento en el vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, [25] yacimiento escocés de Rhynie Chert. que adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o las espinas o enaciones que cubrían su tallo [] trifurcar. Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban presentaban trazas foliares. excrecencias sobre los tallos, pequeñas y espinosas, que carecían de su [][33] propio aporte vascular. Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.[] La mayoría de


Hoja

80 los miembros de este grupo tenía espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecían de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurrió en el género Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada «hoja» estaba inervada por una traza foliar que surgía de la protoestela. Un fósil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fósil un poco antes, a finales del Silúrico.[] En este organismo, tales trazas foliares se continúan dentro de la «hojas» para formar la nervadura central.[] Asteroxylon[] y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.[] Los licopodios existen todavía en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales también presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeño tamaño. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que éstos exhibían microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo existía una única traza foliar.[] Las hojas más familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos, las El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con semilla.[] sola traza foliar. Parece que se han originado a partir de la dicotomización de ramas, que por primera vez se superpusieron entre sí, y, finalmente se desarrolló una "palma" que gradualmente evolucionó en estructuras similares a hojas. Entonces, según esta teoría del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas[] En cada uno de los cuatro grupos que habrían de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devónico tardío y el Carbonífero temprano, diversificando rápidamente hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecidos en el Carbonífero medio.[] La falta de diversificación posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.[] No obstnate, persiste también la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50 millones de años antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesófilos se conocen desde el Devónico temprano (el género Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la aparición de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya existía.[] la mejor explicación indica que la el CO2 atmosférico estaba declinando rápidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el devónico.[] Esto se correspondió con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja densidad estomática en el Devónico temprano significaba que la evaporación era limitada y que las hojas se sobre-calentarían si alcanzaban un mayor tamaño. La densidad estomática no podría incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no serían capaces de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de transpiración. []


Hoja

81

Usos de las hojas Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta). También las hojas pueden llevar sustancias químicas que las convierten en una excelente fuente de esencias perfumíferas, como es el caso del lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se utilizan utilizan para fumar en todo el mundo.

Varios cultivares de lechuga.

las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si están bien trabajadas, duran de 15 a 20 años. Las hojas preferidas para el techado son las de los individuos jóvenes ya que éstos aún no alcanzan grandes alturas y se obtienen más fácilmente y además son de mayor tamaño. [34] [35] La práctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en muchas culturas. Así, en los Andes peruanos los pueblos Quechua, Aymará entre otros, aprecian las hojas de Erythroxylin coca por las virtudes mágicas que se cree que éstas poseen. De hecho, juegan un papel Endivia. importante en l amedicina popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbrte es más que accidental ya que las hojas contienen cocaína, el cual es un potente anestésico. El uso de las hojas de coca y la mitología asociada han existido por más de 4000 años. [36] [37] Las artesanías son actividades, destrezas o técnicas empíricas, practicadas tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales con intención o elementos artísticos, se crean o producen objetos hojas frescas de romero. destinados a cumplir una función utilitaria cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto material realizando una labor manual individualmente o en grupos reducidos, por lo común familiares e infundiendo en los caracteres o estilos típicos, generalmente concordes con los predominantes en la cultura tradicional de la comunidad". Existen diferentes tipos de artesanías que utilizan hojas en su confección y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestería o tejidos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musicales, etc. Para su confección se utilizan hojas de diferentes tipos de palmas.[38]


Hoja

82

Plantación de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.[20] Nombre científico

Nombre común

Familia

Lactuca sativa

Lechuga

Asteraceae (Compositae)

Spinacia oleracea

Espinaca

Chenopodiaceae

Brassica sp.

coles y repollos

Brassicaceae

Allium cepa y Allium sativum

cebolla y ajo

Alliaceae

Allium fistulosum y Allium porrum cebolla de verdeo y puerro

Alliaceae

Beta vulgaris

acelga

Chenopodiaceae

Petroselinum crispum

perejil

Apiaceae

Nasturtium officinale

berro

Brassicaceae

Rosmarinus officinalis

romero

Lamiaceae

Origanum vulgare

orégano

Lamiaceae

Cichorium intybus

endivia

Asteraceae

Borago officinalis

borraja

Boraginaceae

Camelia sinensis

Theaceae

Ilex paraguariensis

yerba mate

Aquifoliaceae

Stevia rebaudiana

azúcar verde

Asteraceae

Mentha aquatica

menta

Lamiaceae

Taraxacum officinale

diente de léon, taraxacón

Asteraceae

Foeniculum vulgare

hinojo

Apiaceae


Hoja

83

Referencias [1] Coder, K.D. 1999. Falling Tree Leaves: Leaf Abscission (http:/ / warnell. forestry. uga. edu/ service/ library/ for99-025/ for99-025. pdf) University of Georgia Daniel B.Warnell School of Forest Resources Extension publication. [2] Clifford M. N.(2000): Anthocyanins – nature, occurrence and dietary burden. In: Journal of the Science of Food and Agriculture. Bd. 80, Nr. 7, S. 1063–1072. [3] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8va. edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 [4] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2da. edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p. [6] Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. [7] Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora de la provincia de Jujuy. Parte II: Pteridophyta. Colección Científica, Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Tomo XIII. [8] Louguet P., CoudretA., Couot-Gastelier J., Lasceve G. 1990. Structure and ultrastructure of stomata. Biochem.Physiol.Pflanzen 186: 273-287 [9] Sack F.D. 1994. Structure of the stomatal complex of the monocot Flagellaria indica. Amer. J. Bot. 81: 339-344 [10] Heath, O.V.S. 1981. Stomata. Carolina Biological Supply, Scientific Publications Division. [11] Willmer C.M. & R. Sexton. 1979. Stomata and Plasmodesmata. Protoplasma 100: 113-124 [12] Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed. Pergamon Press [13] Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous plants a century after Darwin. Endeavour 35(126):114-122 [14] Legendre L (2000). "The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview". Acta Botanica Gallica 141 (1): 77–95. [16] Swarthout D. & C.M. Hogan. 2010. Stomata. Encyclopedia of Earth (http:/ / www. eoearth. org/ article/ Stomata). National Council for Science and the Environment, Washington DC [19] “Photosynthesis,” McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology, Vol. 13, 2007 [20] Heal, O. W.; Maclean, S. F. 1980. productividad comparada en los ecosistemas: productividad secundaria. En: Conceptos unificadores en ecología. Dobben, W. H. et al. (edits.). Editorial Blume, primera edición, Barcelona, España. [21] G. Mazza, E. Miniati: Anthocyanins in fruits, vegetables, and grains. CRC Press, Boca Raton 1993. ISBN 0-8493-0172-6 [23] Gifford EM, Foster AS. 1988. Morphology and evolution of vascular plants. New York, NY, Freeman. [24] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P 1998. Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components (http:/ / www. sciencemag. org/ cgi/ content/ abstract/ 281/ 5374/ 237?ijkey=5f5fc53bb9f5b5f0900c9e774ee44ff7bbc9e257& keytype2=tf_ipsecsha). Science 281: 237–240. [25] Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old red sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert bed, Aberdeenshire: Part III. Asteroxylon mackiei. Royal Society of Edinburgh Transactions 52: 643-680. [26] Edwards D, Wellman C. 2001. Embryophytes invade the land. In: Gensel PG, Edwards D, eds. Plants invade the land. New York, NY: Columbia University Press, 3–28. [27] Kenrick P, Crane PR. 1997. The origin and early evolution of plants on land. (http:/ / www. nature. com/ nature/ journal/ v389/ n6646/ full/ 389033a0. html) Nature 389: 33–39. [28] Boyce CK, Knoll AH. 2002. Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants. Paleobiology 28: 70–100. [29] Osborne CP, Beerling DJ, Lomax BH, Chaloner WG. 2004a. Biophysical constraints on the origin of leaves inferred from the fossil record. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 101: 10360–10362. [30] Osborne CP, Chaloner WG, Beerling DJ. 2004b. Falling atmospheric CO2 – the key to megaphyll leaf origins. In: Poole I, Hemsley AR. The evolution of plant physiology. Kew: Elsevier Academic Press, 197–215 [31] Hao SG, Beck CB. 1993. Further observations on Eophyllophyton bellum from the lower Devonian (Siegenian) of Yunnan, China. Palaeontographica 230: 27–47. [32] Hao S, Beck CB, Deming W. 2003. Structure of the earliest leaves: adaptations to high concentrations of CO2. International Journal of Plant Sciences 164: 71–75. [33] , p. 227 [34] PEREZ, Martha y REBOLLAR, Silvia. Anatomía y usos de las hojas maduras de tres especies de Sabal (Arecaceae) de la Península de Yucatán, México. Rev. biol. trop [online]. 2003, vol.51, n.2, pp. 333-344. ISSN 0034-7744. [35] Joyal, E. 1996. The use of Sabal uresana (Arecaceae) and other palms in Sonora, Mexico. Econ. Bot. 50: 429-445 [36] Laming, E. 1967. Perú before the Incas. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall. [37] Martin, R. T. 1970. The Role of Coca in the History, Religion and Medicine of South American Indians. Economic Botany 24:422-434. [38] Amerindia. Artesanía (http:/ / www. unet. edu. ve/ unet2001/ agrupaciones/ amerindia/ artesania. htm). Universidad Nacional de Táchira. Consultado 1 de junio 2012.


Hoja

84

Enlaces externos • •

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre HojaCommons. Wikcionario tiene definiciones para hoja.Wikcionario


Fuentes y contribuyentes del artículo

Fuentes y contribuyentes del artículo Planta ornamental  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=66887300  Contribuyentes: Alberto siciliano, Allforrous, Açipni-Lovrij, Barteik, BlackBeast, CASF, Cookie, CreaPaginas, Ctrl Z, Danielrengelm, Elisardojm, Emiduronte, Furado, Gsrdzl, Javier martin, Jjvaca, Jkbw, Lourdes Cardenal, Maleiva, Miss Manzana, Pinchurriento, Retama, RoRo, Rosarinagazo, Themaestroz, UA31, 88 ediciones anónimas Magnoliophyta  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67357340  Contribuyentes: Abece, Alberto Salguero, Alhen, Allforrous, Alvaro qc, Antonorsi, Antur, Antón Francho, AstroNomo, Barbol, CASF, Cookie, Dangelin5, Dodo, Foundling, Furado, Gothmog, Gusgus, Helmy oved, Hprmedina, Humbefa, Ignacio Icke, JMPerez, Jacopoilmatto, Jjvaca, Jkbw, Jorge c2010, Le K-li, Loccott, Maldoror, Matdrodes, Maulucioni, Maveric149, MercurioMT, Mike Dallwitz, Moriel, Mpeinadopa, Musicantor, Nepenthes, Olmedojuan, Ortisa, Pabloallo, PhJ, Philmarin, Piolinfax, Polinizador, Pólux, R2D2!, RoRo, Rosarinagazo, Rsg, Sanbec, SuperBraulio13, Taragui, Tirithel, Vitamine, Waka Waka, Ziegelangerer, 87 ediciones anónimas Tracheobionta  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67448930  Contribuyentes: Amadís, Arria Belli, Bramkamp, CASF, Cookie, Danny toons, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, F.A.A, Falconaumanni, Góngora, Jarisleif, Jkbw, Josetxus, Kennethlldm, LP, Mafores, Maulucioni, Paz.ar, Penarc, Pexego, Piolinfax, Raulshc, RoRo, Sms, Snakeyes, 48 ediciones anónimas Plantae  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=67792432  Contribuyentes: .José, .snoopy., AFLastra, Acratta, Agostinaa, Airunp, Alba Navajas García, Alberto Esquivel, AldanaN, Alemafut, Alexan, Alexanderrojas1, Alhen, Alvaro qc, Amigakelox, Andre Engels, Andreasmperu, Andygonzm, Antionio, Antón Francho, Apendata, Armando-Martin, Arrt-932, AstroNomo, Açipni-Lovrij, Baiji, Belgrano, Beto29, BlackBeast, Bucephala, Bucho, BuenaGente, CaLu19982002, Camilo, Carlosblh, Cgb99, Chaos forzen, Cheveri, Cipión, Cobalttempest, Cookie, Correogsk, Criss167, Cristina1999, Cuaitl, Cyrax, Damifb, Danwin 15, David Perez, Deavila, DerKrieger, Dermot, Descuderoa, Dhidalgo, Dianai, Diegusjaimes, Dieogomez, Digigalos, Dodo, Dryas, Duca, Dunia2, Durero, Eastwoodjr, Edgar, Edmenb, Eduardosalg, Ejmeza, Eliseo96, Elliniká, Eloy, Emiduronte, Emijrp, Erfil, F.A.A, FAR, Facundo martin, Felinavidad, Fer er 90, Ffahm, ForeverTrollin, Foundling, FrancoGG, Franklin2, Frutoseco, Galandil, Galio, Gallowolf, Ganímedes, Gylatshalit, Halfdrag, Helmy oved, Humberto, Iel 99, Ignacio Icke, Iluntasun, Indyrock, Isha, J.delanoy, JMB(es), Jarisleif, Javierito92, Jcaraballo, Jenny948, Jerrizuko, Jeshuabin laden, Jkbw, Jmvgpartner, Joaco.d.b, Jorge c2010, JorgeGG, JuanPaBJ16, Jugones55, Jurah, Kabri, Karito.825, Klemen Kocjancic, KnightRider, Krysthyan, Kved, LP, LULUTI, Lararis11, Laura Fiorucci, Le K-li, LeCire, LeittoTBA24, Leonpolanco, Leugim1972, Lin linao, Liz de Quebec, Lobillo, Loco085, Lycaon83, Lygeum, MadriCR, Makete, Maldoror, Maleiva, Manwë, Marcelosan, MarcoAurelio, Marignale, Marrovi, Martin 123456789, Matdrodes, Maulucioni, Maveric149, McMalamute, Megazilla77, Meriam, Miguel Espinoza Roa, Mijahel, Mohama, Moraleh, Moriel, Mortadelo2005, Mpeinadopa, Muerte75, Muro de Aguas, Murphy era un optimista, Mushii, Musicantor, Nepenthes, Netito777, Nicahan 1, Nicop, Nihilo, Nixón, Ortisa, Oscar ., Pabloes, Palcianeda, PePeEfe, Pedro Felipe, Pedro1267, Penarc, Petruss, Pieter, Poco a poco, Portalpez, Prietoquilmes, Psobrino, Pólux, Qubit, RaizRaiz, Raúl González Molina, Redan, Rigenea, Rjelves, RoRo, Rosarinagazo, RoyFocker, Rrmsjp, Rsg, Ruben20 m, RubiksMaster110, Rubpe19, Said223344, Sanbec, Santga, Savh, Sergio Andres Segovia, Sestodance, Shalbat, Sultán81, Sunai62, SuperBraulio13, Superzerocool, Tano4595, Taragui, Technopat, Teclado6, Thingg, Tirithel, Travelour, Txo, UA31, VanKleinen, Vicovision, Waka Waka, Wilfredor, Xatufan, Xena121, Yabama, YoaR, conversion script, ººGaRvAºº, Érico Júnior Wouters, 785 ediciones anónimas Hoja  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68186556  Contribuyentes: AVIADOR, AaiiLi1n, Aaiittoorr, Abrahanny, Aibdescalzo, Aliz - Liza, Allforrous, Amanuense, Andreasmperu, Antur, Astaffolani, Açipni-Lovrij, Baghera, Balderai, Banfield, BlackBeast, Bsea, BuenaGente, CASF, Carapenepolla, Carlos alberto riaño barbosa, Carmin, Chepry, Cookie, Copydays, DNH2031, David Perez, DeMpLiXtOs, Diegusjaimes, Dieogomez, Digigalos, Dodo, Draxtreme, Dreamerbcn, ELASEOARRECHO, El Moska, El mago de la Wiki, Esperteyu, Espilas, F.A.A, Fev, Fiquei, Furado, GermanX, Gijzopium, Grizzly Sigma, HUB, Halfdrag, Helmy oved, Hoka, House, Humberto, Ignacio Icke, Inti scout, Isha, Jarisleif, Jarke, Javierito92, Jhonnycb, Jkbw, Jorge c2010, LP, Lalo919382, Lascorz, Leonpolanco, Libertad y Saber, Lin linao, LucyJhonson, Luisangel17, M3c4n0, MILEPRI, Magda feña, Magister Mathematicae, Maleiva, Markoszarrate, Martin Rizzo, Matdrodes, Mathonius, Mclovin91, Michelangelo-36, Miss Manzana, Moriel, Mortadelo2005, Muro de Aguas, Nahueli1989, Nenafiruto, Neodop, Netito777, Nioger, Nixón, Numbo3, Ortisa, Pan con queso, Penarc, Petruss, Philmarin, Porao, Pólux, Qwertyytrewqqwerty, Racso, Rene924, Renebeto, Ricardogpn, Rjelves, RoRo, Rosarinagazo, Rosarino, Rubpe19, Rαge, Santga, Savh, Sebastian el genio, Sebrev, Serg!o, Simon bergel, SimónK, Slbv, Solanum, Soulreaper, SuperBraulio13, Taichi, Tano4595, Technopat, TeleMania, Template namespace initialisation script, Tokuretsu, Tomatejc, UA31, Ugly, VanKleinen, Vitamine, XalD, Zeroth, 314 ediciones anónimas

85


Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes

Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes Archivo:Rhododendron_ponticum_(1).jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rhododendron_ponticum_(1).jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Ayacop, MPF, Moosh, Stan Shebs, Uleli, XenonX3, 1 ediciones anónimas Archivo:"Meillandine" Rose in clay pot.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:"Meillandine"_Rose_in_clay_pot.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0  Contribuyentes: Arch. Attilio Mileto - attilio.mileto@florero.net Archivo:Cycas revoluta+Florero.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cycas_revoluta+Florero.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Arch. Attilio Mileto - Florero's patent owner Archivo:Commons-logo.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Commons-logo.svg  Licencia: logo  Contribuyentes: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab. Archivo:Wiktionary-logo-es.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wiktionary-logo-es.png  Licencia: logo  Contribuyentes: es:Usuario:Pybalo Imagen:Primula aka.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Primula_aka.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes: André Karwath aka Aka Image:Spermatophyta alternancia-de-generaciones.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spermatophyta_alternancia-de-generaciones.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:Betacommand, User:BetacommandBot, User:Dcoetzee, User:RoRo Archivo:Angiosperm life cycle diagram-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Angiosperm_life_cycle_diagram-es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: LadyofHats Mariana Ruiz. Translated by Archivo:Flor-angiosperma-spa.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Flor-angiosperma-spa.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Eug, Iavs leroy, Ortisa, RoRo, 2 ediciones anónimas Archivo:Drupe fruit diagram-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Drupe_fruit_diagram-es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Original: LadyofHats Archivo:Avocado seed diagram-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Avocado_seed_diagram-es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Original LadyofHats, translated and edited Serg!o Archivo:Filogenia-angio.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia-angio.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Ies, RoRo, WayneRay, 3 ediciones anónimas Archivo:Radiacion-traqueofitas.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Radiacion-traqueofitas.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Ies, RoRo, Wst Archivo:Cretacico-isotermas-y-mapamundi.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cretacico-isotermas-y-mapamundi.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Kevmin, MPF, RoRo Image:Wikispecies-logo.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Wikispecies-logo.svg  Licencia: logo  Contribuyentes: (of code) cs:User:-xfiImagen:Tournai AR1aJPG.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Tournai_AR1aJPG.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 2.5  Contribuyentes: Jean-Pol GRANDMONT Image:Cormophyta alternancia-de-generaciones.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Cormophyta_alternancia-de-generaciones.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:ChristianBier, User:RoRo Archivo:Aglaophyton-spa.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Aglaophyton-spa.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:RoRo Imagen:Diversity of plants image version 5.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Diversity_of_plants_image_version_5.png  Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike  Contribuyentes: Rkitko Archivo:Scheme Chloroplast-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Scheme_Chloroplast-es.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Share Alike  Contribuyentes: Miguelsierra Archivo:Photosynthesis-es.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Photosynthesis-es.png  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Reacciones de la fotosíntesis.PNG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Reacciones_de_la_fotosíntesis.PNG  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: User:Maulucioni Archivo:Esquema de la reacción química de la fotosíntesis en vectores.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Esquema_de_la_reacción_química_de_la_fotosíntesis_en_vectores.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Simple reflectance.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Simple_reflectance.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:Phidauex Archivo:Chlorofilab.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Chlorofilab.svg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Mix321 Archivo:DüneAlge4.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:DüneAlge4.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Denis Barthel Archivo:Gracilaria2.JPG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Gracilaria2.JPG  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Original uploader was Emoody26 at en.wikipedia Archivo:Estructura celula vegetal.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Estructura_celula_vegetal.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: User:LadyofHats Archivo:Respiración reacción química.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Respiración_reacción_química.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo File:Adenosin difosfato reacción química.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Adenosin_difosfato_reacción_química.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:A la estela.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:A_la_estela.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: User:Kelvinsong File:Turgor pressure on plant cells diagram-es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram-es.svg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Turgor_pressure_on_plant_cells_diagram.svg: LadyofHats derivative work: Karshan (talk) Archivo:Filogenia Cavalier-Smith 2013 - 5 reinos.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013_-_5_reinos.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Endosimbiosis y primer cloroplasto.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Endosimbiosis_y_primer_cloroplasto.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Esquema cianobacteria.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Esquema_cianobacteria.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:De primer cloroplasto a Viridiplantae.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:De_primer_cloroplasto_a_Viridiplantae.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Filogenia Cavalier-Smith 2013.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Filogenia_Cavalier-Smith_2013.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo File:Ciclo de vida haplonte.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_haplonte.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo File:Ciclo de vida diplonte.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_diplonte.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo File:Ciclo de vida haplodiplonte.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ciclo_de_vida_haplodiplonte.svg  Licencia: Creative Commons Zero  Contribuyentes: User:RoRo Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Taxonomia-y-filogenia.gif  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: user:RoRo Archivo:Spanish Wikiquote.SVG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG  Licencia: logo  Contribuyentes: James.mcd.nz Archivo:Getrocknet Ahornblatt.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Getrocknet_Ahornblatt.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Bdk, Factumquintus, Ies, Jouhow, Quadell, Wst Archivo:Seekiefer (Pinus halepensis) 14d 1.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Seekiefer_(Pinus_halepensis)_14d_1.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Camera: Sternenlaus, Tree grown: birdy

86


Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes Archivo:Ricinus communis-1ºs estadios.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ricinus_communis-1ºs_estadios.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: User:Philmarin Archivo:Carpinus_betulus_cotyledons.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Carpinus_betulus_cotyledons.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0  Contribuyentes: Alain.jotterand Archivo:Starr 030418-0059 Bougainvillea spectabilis.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Starr_030418-0059_Bougainvillea_spectabilis.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Forest & Kim Starr Archivo:Dianthus clawed petal.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Dianthus_clawed_petal.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: de:Benutzer:Griensteidl Archivo:Rose stipule ies.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rose_stipule_ies.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Frank Vincentz Archivo:Nasada liścia.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nasada_liścia.png  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Nova Archivo:Leaf Morphology.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leaf_Morphology.png  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Griensteidl Archivo: Nerwacja liścia.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nerwacja_liścia.svg  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Agnieszka Kwiecień (Nova) Archivo:Loquat leaf.JPG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Loquat_leaf.JPG  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Elucidate Archivo:Ulistnienie.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Ulistnienie.svg  Licencia: Creative Commons Attribution 3.0  Contribuyentes: Nova Archivo:Selaginella denticulata.JPG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Selaginella_denticulata.JPG  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Lumbar, MPF, Magnus Manske Archivo:Adelaarsvaren dubbelgeveerdblad Pteridium aquilinum.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Adelaarsvaren_dubbelgeveerdblad_Pteridium_aquilinum.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Rasbak Archivo:Nadelnfichtenrp.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nadelnfichtenrp.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes: Anton Archivo:Neomarica longifolia1.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Neomarica_longifolia1.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Ryan D. Kitko Archivo:Zomereik blad Quercus robur.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Zomereik_blad_Quercus_robur.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Erik Warmelink, Jarekt, Rasbak, 1 ediciones anónimas Archivo:Plant stoma guard cells.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Plant_stoma_guard_cells.png  Licencia: Creative Commons Attribution 2.5  Contribuyentes: (Image: Alex Costa) Archivo:HPIM0188-ligusterblad.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:HPIM0188-ligusterblad.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0  Contribuyentes: Yvan Lindekens Archivo:Stomata open close.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Stomata_open_close.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: KuriPop Archivo:Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes: Emmanuel Boutet Archivo:Nepenthes sibuyanensis.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nepenthes_sibuyanensis.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: en:User:NepGrower Archivo:Drosera rotundifolia leaf.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Drosera_rotundifolia_leaf.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported  Contribuyentes: Petr Dlouhý Archivo:Guttation ne.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Guttation_ne.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Ies, MPF, NoahElhardt, Überraschungsbilder Archivo:Leaf spongy mesophyll.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leaf_spongy_mesophyll.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Markus Nolf Archivo:Leaf palisade mesophyll.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leaf_palisade_mesophyll.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Markus Nolf Archivo:Leaf Tissue Structure es.svg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Leaf_Tissue_Structure_es.svg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Leaf_Tissue_Structure.svg: Zephyris derivative work: Aibdescalzo Archivo:Xerophyte.png  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Xerophyte.png  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Rickproser at en.wikipedia Archivo:Vine.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Vine.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Jon Sullivan Archivo:Opuntia recondita-2010 Pisa-2.JPG  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Opuntia_recondita-2010_Pisa-2.JPG  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: Harlock81 Archivo:Hedera helix 20071021 1.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Hedera_helix_20071021_1.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5  Contribuyentes: Luis Fernández García Archivo:Acer rubrum 001.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Acer_rubrum_001.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 2.5  Contribuyentes: Willow Archivo:Autumn leaves (pantone) crop.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Autumn_leaves_(pantone)_crop.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution 2.0  Contribuyentes: Chris Glass, Cincinnati, USA Archivo: Aglaophyton reconstruction.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Aglaophyton_reconstruction.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0,2.5,2.0,1.0  Contribuyentes: Griensteidl Archivo:Sawdonia ornata.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Sawdonia_ornata.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Verisimilus T Archivo:Asteroxylon.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Asteroxylon.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Original uploader was Smith609 at en.wikipedia Archivo:Illustration Isoetes lacustris0.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Illustration_Isoetes_lacustris0.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: Augiasstallputzer, MPF Archivo:Lettuce mix.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Lettuce_mix.jpg  Licencia: Public Domain  Contribuyentes: MyName (Mahlum) Archivo:Friseesalat1 fcm.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Friseesalat1_fcm.jpg  Licencia: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0  Contribuyentes: User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller, User:Frank C. Müller Archivo:Rosemary 'Irene' leaves.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Rosemary_'Irene'_leaves.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Ayacop, Maksim, Quadell File:Nicotiana Tobacco Plants 1909px.jpg  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Archivo:Nicotiana_Tobacco_Plants_1909px.jpg  Licencia: GNU Free Documentation License  Contribuyentes: Photo by and (c)2006 Derek Ramsey (Ram-Man)

87


Licencia

Licencia Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported //creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/

88


Plantas de casa