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UD 2 LA REPRODUCCIÓN ANIMAL EN GANADERÍA C.M PRODUCCIÓN AGROECOLÓGICA. FUNDAMENTOS ZOOTÉCNICOS IES GILABERT DE CENTELLES. CURSO 2011/2012

Miguel Ángel Monteagudo 17/11/2011


ÍNDICE. 1

INTRODUCCIÓN. .................................................................................................... 4

2

ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR. .......................................................... 5 2.1

Diferenciación de los aparatos reproductores masculino y femenino. ......................5

2.2

EL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO. .................................................................5

2.2.1

El Ovario. ........................................................................................................................... 6

2.2.2

Útero. .............................................................................................................................. 11

2.2.3

El cuello uterino............................................................................................................... 13

2.2.4

La Vagina. ........................................................................................................................ 14

2.2.5

Genitales externos. .......................................................................................................... 15

2.3 2.3.1

Los Testículos. ................................................................................................................. 17

2.3.2

Glándulas genitales accesorias. ........................................................................................ 19

2.3.3

Órgano copulador. ........................................................................................................... 19

2.3.4

El semen. ......................................................................................................................... 20

2.4

APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES. ................................................................. 21

2.4.1

Generalidades. ................................................................................................................ 21

2.4.2

Aparato reproductor masculino. ...................................................................................... 21

2.4.3

Aparato reproductor femenino. ....................................................................................... 25

2.5

3

APARATO REPRODUCTOR MASCULINO. ................................................................. 16

PRINCIPALES HORMONAS RELACIONADAS CON LA REPRODUCCIÓN...................... 28

FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN. .................................................................... 31 3.1

INTRODUCCIÓN....................................................................................................... 31

3.2

FUNCIÓN REPRODUCTORA EN LAS HEMBRAS. ........................................................ 32

3.2.1

Pubertad. ........................................................................................................................ 32

3.2.2

Ciclo Estral. ...................................................................................................................... 33

3.2.3

Fisiología. ........................................................................................................................ 35

3.2.4

La sexualidad adulta. ....................................................................................................... 36

3.2.5

Condicionantes externos en la producción de hormonas. ................................................. 37

3.3

FUNCIÓN REPRODUCTORA EN EL MACHO. ............................................................. 37

3.3.1

La pubertad. .................................................................................................................... 37

3.3.2

La sexualidad adulta. ....................................................................................................... 38

3.4

PARTICULARIDADES DE LOS CICLOS REPRODUCTORES. .......................................... 39

2


3.4.1

Vaca. ............................................................................................................................... 39

3.4.2

Porcino. ........................................................................................................................... 40

3.4.3

Oveja. .............................................................................................................................. 41

3.4.4

Cabra............................................................................................................................... 42

3.5

4

EL COMPORTAMIENTO SEXUAL. ............................................................................. 42

3.5.1

Búsqueda mutua de un compañero. ................................................................................ 43

3.5.2

Sincronización comportamental. ...................................................................................... 43

3.5.3

Monta. ............................................................................................................................ 43

3.5.4

Iteraciones sexuales......................................................................................................... 44

EL PROCESO DE LA REPRODUCCIÓN. ................................................................... 45 4.1

INTRODUCCIÓN....................................................................................................... 45

4.2

LA GESTACIÓN......................................................................................................... 46

4.2.1

Introducción. ................................................................................................................... 46

4.2.2

Los procesos previos a la fecundación. ............................................................................. 46

4.2.3

Distribución de los embriones. ......................................................................................... 52

4.2.4

Elongación del embrión. .................................................................................................. 52

4.2.5

Placentación. ................................................................................................................... 52

4.2.6

La placenta y sus hormonas. ............................................................................................ 53

4.2.7

Mantenimiento de la gestación. ....................................................................................... 55

4.3

PARTO Y LACTACIÓN. .............................................................................................. 56

4.3.1

Introducción. ................................................................................................................... 56

4.3.2

El parto............................................................................................................................ 56

4.3.3

La glándula mamaria........................................................................................................ 58

4.3.4

Evolución de la glándula mamaria .................................................................................... 59

4.3.5

Lactación. ........................................................................................................................ 60

4.3.6

Anestro de lactación. ....................................................................................................... 62

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LA REPRODUCCIÓN ANIMAL. 1 INTRODUCCIÓN. Tanto en mamíferos como en aves la reproducción es sexual. Es decir, se requiere la participación de dos animales con aparatos sexuados muy diferentes. Y podríamos preguntarnos ¿cómo a partir de una sola célula puede formarse todo un animal sexuado? ¿Ambos aparatos reproductores no tienen nada en común? ¿Cuándo y cómo se produce la diferenciación entre sexos? Por su puesto para entender el proceso de la reproducción necesitamos conocer en detalle los rasgos anatómicos de los aparatos reproductores masculino y femenino, a lo que dedicaremos la primera parte de esta unidad. En la segunda parte de la unidad conoceremos los aparatos reproductores de cada una de las especies de interés zootécnico. A continuación estudiaremos la función reproductiva. ¿Puede un animal reproducirse siempre? ¿Cuándo comienza y termina esta posibilidad? ¿Cómo evoluciona a lo largo del tiempo? ¿Qué mecanismos la rigen? Preguntas como estas y todo lo referente al acto del apareamiento (principio de la reproducción) quedarán contestadas en la siguiente parte de esta unidad. Y la última parte versará sobre los rasgos que permiten al ganadero identificar la fase de celo, así como todo lo referente al anestro estacional u otras cuestiones que serán fundamentales a la hora de una optimización en la producción ganadera.

Los objetivos que se pretende conseguir en este apartado son:     

Conocer la anatomía de los aparatos reproductores de los mamíferos y las aves. Identificar las partes más importantes de estos aparatos. Explicar la evolución de la sexualidad con la edad, tanto en machos como en hembras. Identificar los procesos fisiológicos que determinan cada una de las fases del ciclo sexual de la hembra. Explicar los procesos hormonales que determinan la pubertad, el ciclo estral y las variaciones de la sexualidad con la edad, así como el llamado anestro estacional.

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2 ANATOMÍA DEL APARATO REPRODUCTOR. 2.1 Diferenciación de los aparatos reproductores masculino y femenino. Durante las primeras etapas del desarrollo embrionario se constituyen los esbozos de lo que será más tarde los aparatos reproductores. Dichos esbozos, semejantes en todos los individuos, están constituidos por unas gónadas indiferenciadas y unas estructuras en forma de conductos o canales. Será la dotación cromosómica del embrión quien determinará la evolución de las primitivas gónadas. Si el embrión tiene un par de cromosomas XY los esbozos gonadales originarán testículos, si los cromosomas son XX se originarán ovarios. La evolución posterior de los conductos reproductores será ahora función de las gónadas formadas: -

Si éstas son testículos comenzarán a producir andrógenos bajo cuya acción se constituirá un tracto masculino. Si se forman ovarios no habrá secreción hormonal y se formarán los conductos femeninos.

2.2 EL APARATO REPRODUCTOR FEMENINO. En las hembras el aparato reproductor, además de producir los gametos y las hormonas que han de regir la reproducción, ha de permitir y mantener la gestación, protegiendo al feto hasta su nacimiento, por lo que se encuentra en el interior del abdomen.

Los órganos del aparato reproductor femenino son ovarios, oviductos, útero, cuello del útero, vagina y genitales externos. Los genitales internos están unidos a la cavidad interna por un ligamento.

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2.2.1 El Ovario. El ovario, a diferencia del testículo, permanece en la cavidad abdominal y realiza funciones exocrinas (liberación del huevo) y endocrinas (secreción de hormonas). Si damos un corte a un ovario, podemos distinguir, una capa medular, situada en el centro, otra capa cortical y una capa envolvente que limita el órgano. La capa cortical, forma en todas las especies domésticas excepto en la yegua una capa parenquimatosa ocupada por folículos ováricos en distinta fase de evolución. Rodeando a esta capa cortical existe una túnica albugínea o de revestimiento. Folículos ováricos. Evolución de los folículos Folículos primarios. • Permanecen inactivos hasta que la hembra alcanza la pubertad, el número aproximado varía en cada especie y animal, pero en general ronda los 50.000 por ovario. • Estos folículos empiezan a madurar cuando empiezan a actuar las hormonas gonadotrofinas y de la adenohipófisis. Muchos de estos folículos degenera (a esto se denomina atresia), sólo unos pocos dan lugar a folículos en desarrollo que terminarán como folículos vesiculares, cavidad rellena de líquido folicular.

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Folículos secundarios. Formados por una célula germinal rodeada por dos o más capas de células foliculares. Folículos terciarios En su interior se aprecia una cavidad llena de líquido rico en estrógenos. Folículo de Graaf: Folículos terciarios ya madurados que resaltan sobre la superficie del ovario como una pequeña vesícula llena de líquido. Cuerpo lúteo. Con la rotura del folículo maduro, durante la ovulación, se produce una pequeña hemorragia, formándose un coágulo de sangre. A esta estructura se le llama cuerpo hemorrágico, que es reemplazada inmediatamente por el cuerpo lúteo. Cuando el cuerpo lúteo degenera, conforma una pequeña marca blanquecina en la superficie ovárica denominada cuerpo albicans.

Estructura de cada folículo: La parte externa de cada folículo está formado por estroma del ovario (tejido de sostenimiento) a este tejido, se llama teca folicular. La capa interna está formada por células luteínicas que segregan un líquido que se acumula en el interior de la cavidad alrededor del ovocito, para nutrirlo y sostenerlo, este líquido contiene hormonas estrogénicas (responsables de los síntomas del celo) La ovulación consiste en la salida de este folículo. Después de la ovulación, el hueco que queda se rellena de un tejido lipóideo que elabora la cara interna de la teca, capaz de producir luteína. Éste es el cuerpo lúteo, cuya evolución está condicionada a la existencia o no de fecundación.

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Evolución del cuerpo lúteo: El cuerpo lúteo se llama así por ser de color amarillo brillante. 24 horas después de la salida del óvulo, el tejido que queda se agranda (por multiplicación de sus células). Estas células producen progesterona. Si existe fecundación, se forma el cuerpo lúteo en gestación, capaz de producir hormonas progestágenas (u hormonas luteínicas), que estimulan la proliferación de mucosa uterina para facilitar el anidamiento del óvulo. Si no existe fecundación se transforma en un folículo atrésico (como una cicatriz), va disminuyendo de tamaño y se vuelve de color pálido llamándose cuerpo albicans (después de dos o tres celos sólo queda una cicatriz). La regresión del cuerpo lúteo permite la evolución del resto de folículos ováricos. Los cuerpos lúteos de celo pueden persistir en vacas no preñadas, con lo que se alarga sus ciclo sexual y, paradójicamente, no llegan a salir a celo, teniendo que procederse e la enucleación de dicho folículo. El cuerpo lúteo y la preñez. La progesterona es necesaria para el mantenimiento de la preñez, si bien el propio útero gestante es el que produce progesterona. Es el C. L. el encargado de mantener los niveles altos (niveles altos de progesterona conviven con niveles bajos de estrógenos). Al final de la gestación se detiene el crecimiento del C. L. y degenera una semana después del parto.

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La zona cortical: O parenquimatosa contiene el tejido de sostenimiento y por ella llega el riego a los folículos, a partir de este tejido se desarrollan los ligamentos que unen los ovarios a la cavidad abdominal.

El Oviducto. Suspendido por un ligamento (mesosalping) que lo une a la pared interna de la cavidad abdominal, se divide en los siguientes segmentos: Fimbria, estructura en forma de paraguas que rodea externamente al propio ovario sin que exista continuidad. Infundíbulo, confluencia de las fimbrias. Parte central del conducto que está ensanchada. Istmo, o estrechamiento que une al cuerno uterino correspondiente. Función del oviducto: La fimbria recibe el óvulo del ovario, conduciéndolo a través del infundíbulo donde se desarrollan las primeras divisiones del embrión, aquí permanece tres días antes de llegar al útero. En el istmo, la acción de la musculatura y de la muchos permite a los espermatozoides acceder a la pare distal del oviducto que es donde se produce la unión entre óvulo y espermatozoide. Las células del interior del oviducto segregan un líquido que tiene una doble función: Por un lado son es el que vehicula al óvulo o al embrión hacia el útero. Este líquido protege a los espermatozoides que si no fuera así serían reconocidos como extraños por los anticuerpos de la madre.

Para terminar diremos que esto es favorecido por una serie de contracciones similares a los movimientos peristálticos.

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2.2.2 Útero. Está formado por las siguientes partes: cuernos, cuerpo y cuello del útero, la proporción entre estos varía en función de la especie. En los cerdos los cuernos están muy desarrollados formando como circunvoluciones, mientras que el cuerpo está poco desarrollado. (En total mide entre 120 y 150 cm). En cerdas y rumiantes los cuernos están enrollados hacia delante. La oveja, la vaca y la yegua, tienen un tabique interior que separa los cuernos, aun que desde fuera parece simplemente que el cuerpo es más grande. En los rumiantes existe un ligamento que une entre si los dos cuernos. En general el útero está formado por una capa interna o endometrio y una capa muscular o miométrio. En el endometrio existen una serie de glándulas (glándula endometrial), estas glándulas aumentan de tamaño y de actividad cuando aumenta la progesterona como consecuencia del desarrollo del cuerpo lúteo. Estas producen proteínas que inducen a la implantación. También aumentan de tamaño y de secreción durante el estro, su importancia durante este periodo consiste en permitir la supervivencia de los espermatozoides.

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Funciones del útero: Transporta el esperma, gracias a la contracción de la musculatura uterina. La secreción de las células endometriales capacita a los espermatozoides evitando el reconocimiento por las inmunoglobulinas. Desarrolla mecanismos luteolíticos para la destrucción del cuerpo lúteo una vez que ha terminado la gestación, o si no ha habido gestación, esto lo consigue a través de una sustancia, ( una prostaglandina). En ovejas para la eliminación del C.L. persistente se utiliza prostaglandina, sin embargo en vacas lo que se utiliza son estrógenos). Es el órgano donde se desarrolla la placenta. La expulsión en el parto. Involución después del parto, en este proceso intervienen hormonas como la oxitocina y la prolactina. Después del parto, el útero vuelve a la normalidad, en el caso de las cerdas involuciona después del parto se mantiene durante la gestación y después del fin de la lactancia puede haber un nuevo aumento de tamaño que puede durar cuatro días.

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2.2.3 El cuello uterino. Es una estructura de tipo esfínter que se proyecta en el interior de la vagina. Se caracteriza por tener una luz pequeña y una pared gruesa, pero en general existen variaciones según la especie: En rumiantes tienen forma de anillos prominentes (que prácticamente cierran la luz encajado entre sí). En los cerdos, los anillos tienen forma de tirabuzón adaptándose a la forma del pene del verraco.

En la yegua estos pliegues se proyectan en la vagina. El cuello del útero se encuentra perfectamente cerrado, excepto durante el extro, que se relaja ligeramente y permite la entrada del esperma. Durante la gestación: aumenta el grosor de la pared del cuello. El cuello uterino, secreta un moco llamado moco cervical: Éste se caracteriza porque durante el extro tiende a cristalizar al entrar en contacto con el aire, es viscoso y aparece en mucha cantidad, tiene un alto contenido en células epiteliales. La secreción de este moco es estimulada por estrógenos e inhibida por la progesterona, los cambios del moco tienen que ver con la capacidad de penetración de los espermatozoides. Durante la preñez (bajo la acción de la progesterona, el moco se espesa y tiene tendencia a solidificarse, formado el tapón mucoso que protege al feto hasta el parto. En bovino es importante tener en cuenta la presencia de un divertículo lateral a la entrada del cervix, sobre todo en exploraciones y para la inseminación artificial.

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2.2.4 La Vagina. La vagina es el siguiente compartimiento, su pared está mucho menos desarrollada que la pared del útero. La vagina de la vaca está limitada por dos esfínteres (en el resto de las especies domesticas sólo hay un esfínter situado en la región posterior). Existen diferencias en la mucosa vaginal a lo largo del ciclo estral, los frotis vagina les pueden ser útiles en algunas especies para saber en qué estado nos encontramos. Reacciones fisiológicas. Las células de la mucosa vaginal producen un moco rico en inmunoglobulinas que protege de la acción bacteriana, pero que también puede atacar a los espermatozoides. El líquido vaginal, a medida que se acerca el estro se hace más fluido y se vuelve con un olor característico (se han adiestrado perros para la detección de este olor en vacas). Parte del líquido seminal después de la cópula es absorbido por la vagina. En ésta, las condiciones de supervivencia de los espermatozoides son malas (el ph es ácido y es muy rico en inmunoglobulinas). El mecanismo de protección de los espermatozoides a este nivel se basa en un buen líquido seminal.

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2.2.5 Genitales externos. Vestíbulo: En la unión entre la vagina y esta última región se encuentra la salida de la uretra. También se encuentran las glándulas de Bartholin, que aumentan considerablemente su secreción durante el estro. Labios mayores y menores, formados de tejido conjuntivo y con gran cantidad de glándulas sebáceas. El clítoris: situado en la comisura ventral del vestíbulo tiene el mismo origen embrionario que el pene de los machos. En la vaca se encuentra enterrado en la mucosa vestibular. En la yegua está bien desarrollado. En la cerda es sinuoso y termina en punta de cono.

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2.3 APARATO REPRODUCTOR MASCULINO.

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1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17.

Musculo retractor del pene Flexura sigmoidea del pene Musculo bulboesponjoso Epididimo Testículo Glandula bulbouretral Cordón espermático Arteria testicular Conducto deferente Musculo uretral Cuerpo de la próstata Vesícula seminal Vejiga urinaria Diverticulo prepucial Prepucio Glande Cuerpo del pene

2.3.1 Los Testículos. Los testículos son las gónadas masculinas. Durante el desarrollo embrionario se encuentran en la cavidad abdominal, en esta situación la temperatura corporal haría que los espermatozoides fuesen inviables y en consecuencia se produciría esterilidad, que es lo que ocurre con ciertos animales que son criptórquidos. Cuando se aproxima la pubertad, los cordones celulares del testículo se agrupan formando los túbulos seminales contorneados, las células de dichos túbulos se especializan en la producción de espermatozoides, a este proceso se llama espermatogénesis. Las partes de los testículos son: Los túbulos contorneados se continúan con unos túbulos rectos. Éstos, a su vez, terminan en una red testicular que conduce al espermatozoide hacia el conducto eferente, que a su vez emergen del testículo a través de epidídimo. En el epidídimo se distinguen tres partes, cabeza, cuerpo y cola, que se disponen consecutivamente, y se continúa con el conducto deferente, que es el que sale del testículo formando parte del cordón espermático. El cordón espermático es el paquete formado por la arteria testicular, vena testicular, conducto deferente, vasos linfáticos y nervios. El espacio que queda entre túbulos seminíferos lo ocupa un tejido de sostén donde se encuentran las células de Leydig, que son las encargadas de producir testosterona. (Hormona

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responsable de los caracteres masculinos secundarios y que contribuye a la formación de los espermatozoides).

Envueltas

testiculares:

envolviendo al tejido noble del órgano se encuentra la túnica albugínea, que se caracteriza por su

poca

elasticidad.

A

continuación, hay una túnica vascular. Protegiendo a estas estructuras y al

cordón

espermático

se

encuentran: Túnica vaginal: es la continuación del peritoneo. Está formado por dos láminas que dejan en su interior a la cavidad vaginal. Tres laminas a continuación de las envueltas musculares de los músculos abdominales. Piel y tejido subcutáneo, bolsa formada por dos pliegues cutáneos que convergen en lo que se conoce como rafe escrotal. Continuación fuera del testículo del conducto deferente: una vez que rebasa el canal inguinal, el conducto deferente continúa con su porción pélvica. En esta porción confluyen los conductos de ambos lados a la altura del cuello de la vejiga. En la confluencia estos conductos se dilatan formando unas pequeñas ampollas de almacenamiento de espermatozoides (ampollas de Henle). A partir de aquí, se continúa el canal urogenital, que es el órgano para la salida de la orina y del esperma, se conoce como la uretra masculina y distinguimos dos porciones: Porción pelviana de la uretra: en ésta se encuentra la salida de los dos uréteres, en caso de erección existen unos repliegues de la mucosa de tejido eréctil que evitan la salida de orina durante la cópula. Porción libre o peneana.

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2.3.2 Glándulas genitales accesorias. A lo largo del tracto reproductor se encuentran una seria de glándulas que producen una serie de sustancias que vierten durante la eyaculación, el impulso del sistema nervioso, colaborando en la formación del semen. Son las vesículas seminales, muy diferentes según la especie, que vierten a la uretra su secreción que supone un 40 80% del eyaculado del hombre, en torno al 50% en el toro y un 15 20% en el verraco, rica en azúcares y otras sustancias. La próstata es una glándula impar localizada a lo largo y alrededor de la uretra y que produce una secreción rica en sodio calcio cloro y magnesio, necesarios para la supervivencia de los espermatozoides en el eyaculado. Las glándulas de Cowper son un par de glándulas situadas a lo largo de la uretra contribuyen muy poco a la formación del líquido seminal y en todos, las secreciones de estas glándulas lavan los residuos de orina de la uretra antes de la eyaculación.

2.3.3 Órgano copulador. El pene está formado por dos tipos de tejido principalmente: Tejido esponjoso o cavernoso: está muy desarrollado en el perro, el caballo y el cerdo, y menos en los rumiantes. En el caballo es de naturaleza vasculo-muscular, en rumiantes y cerdo es fibroelástico, y en el perro se caracteriza por presentar un hueso peneano. El pene se divide en raíz, bulbo del pene y porción libre. En la parte ventral se encuentra alojada la uretra, la mayor parte de la zona dorsal está constituida por el cuerpo cavernoso (formado por cavernas de tipo venoso que se llenan de sangre siendo responsables de la erección). Alrededor de la uretra, en la zona ventral del pene, se sitúa el cuerpo esponjoso que se continúa hacia la zona del glande (ensanchamiento del extremo distal). Que se caracteriza por ser la zona sensible de donde parte la excitación sexual, este tejido es más elástico y las cavernas son menos sinuosas.

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2.3.4 El semen. El semen está formado por una secreción fluida, que se llama plasma seminal, en la que se encuentran los espermatozoides. Los espermatozoides son unas células especializadas cuya misión consiste en transportar el ADN paterno hasta el interior del oocito, debiendo recorrer las vías genitales femeninas y atravesar las cubiertas y membranas del oocito. Los espermatozoides producidos permanecen un tiempo variable en el epidídimo donde se produce su maduración, necesaria para que esto consiga más tarde capacidad fecundante. Cuando se produzca la eyaculación los espermatozoides saldrán de tiempo a dos por la contracción de las paredes del epidídimo. Si durante un tiempo más o menos prolongado no se produce una eyaculación los espermatozoides son reabsorbidos, al parecer, por las células de la pared del mismo. Su estructura es semejante en todos los mamíferos pero no así su morfología que presenta gran diversidad. Se distinguen en esta estructura tres zonas: Cabeza: contiene el núcleo celular. Cuello: está formado por nueve fibras densas dispuestas alrededor de un complejo formado por nueve pares de fibrillas que rodean a un par central, todo ello envuelto por una vaina de mitocondrias. Cola: tiene una parte de media parecida a la del cuello una parte principal que es la más larga y una parte terminal similar a un flagelo.

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Dado que a partir de la pubertad la producción de espermatozoides es constante, aunque a diferentes ritmos, en un eyaculado se encontrarán los producidos en diferentes momentos y que tendrán distintos niveles de vitalidad. Es por eso que se requieren valoraciones del semen en diversas circunstancias, para determinar su posible capacidad fecundante.

2.4 APARATO REPRODUCTOR DE LAS AVES. 2.4.1 Generalidades. El aparato reproductor de las aves presenta la estructura básica de los mamíferos, aunque tienen ciertas particularidades que los diferencian de aquellos. Las investigaciones de la anatomía aviar datan de mucho tiempo atrás, pero los mecanismos de acciones hormonales, que regulan la madurez y el funcionamiento de los órganos reproductivos y de la postura en el caso de las hembras, aún son motivo de investigaciones.

2.4.2 Aparato reproductor masculino. En las aves, el aparato reproductor masculino está constituido por tres unidades

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morfofuncionales: los testículos, las vías deferentes y el órgano copulador.

2.4.2.1 Testículos. Son órganos pares, de forma arriñonada, internos, situados entre la base de los pulmones y el segmento intermediario de los riñones. Aunque está próximo a los sacos aéreos, su temperatura es la misma que la temperatura corporal del animal (41 - 43º C).

En

consecuencia, la espermatogénesis tiene lugar a esa temperatura y no a una inferior, como ocurre en algunos mamíferos. Estructura del testículo: El parénquima testicular no está tabicado, a diferencia de lo que ocurre en algunos mamíferos. Está compuesto de: 

un compartimiento tubular (aproximadamente el 85 - 95 % del volumen testicular),

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constituido por los tubos seminíferos. En el epitelio de estos túbulos se efectúa la espermatogénesis. un compartimiento intertubular, que incluye algo de tejido conjuntivo, una red arteriovenosa y linfática y una red nerviosa, adrenérgica y colinérgica.

Contiene además, las células de Leydig, que secretan los andrógenos, dentro de los cuales se destaca la testosterona.

2.4.2.2 Vías deferentes. Los tubos seminíferos se terminan en la proximidad inmediata del cordón testicular, donde se conectan con los túbulos de la retetestis, que se comunican a su vez con los conductos eferentes, que desembocan lateralmente en el canal del epidídimo. Este último se prolonga por el conducto deferente, muy replegado, donde se realiza la maduración y almacenamiento de los espermatozoides, y puede ser comparado con el epidídimo de mamíferos. Este desemboca, a través de la vesícula espermática, en el urodeo. Cada una de las dos vesículas espermáticas concluye en una papila eyaculadora con estructura de pene.

Vías deferentes en el gallo. Los tubos seminíferos del testículo (T) se interconectan en la retetestis (RT), la cual a su vez está conectada por medio de finos canalillos al canal epididimario, que se prolonga por el conducto deferente (DD).

2.4.2.3 Órgano copulador. Esta denominación abarca el conjunto de los repliegues linfáticos de la cloaca, el falo y los cuerpos vasculares paracloacales. Estos últimos son cuerpos ovoides, incrustados en la pared de la cloaca, que se llenan de linfa en el momento de la erección. Dicha linfa transuda en la cloaca, a través de los repliegues linfáticos, en forma de un fluido transparente, que puede mezclarse con el semen. En el momento de la erección, los repliegues redondeados de la cloaca se hinchan, formando una ligera protuberancia hacia el exterior de la cloaca y constituyen un pequeño canal por donde se evacua el esperma. El falo, vestigial en el gallo y el pavo, está bien desarrollado y provisto de un canal de forma espiral en las palmípedas. En el momento de la cópula, solamente hay un contacto entre

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las cloacas del macho y la hembra en el primer caso, mientras que en el segundo, hay una verdadera penetración. Espermatogénesis. Este proceso es muy importante, ya que nos permite evaluar y utilizar los machos reproductores y poner a punto métodos de cría y recría, mediante la evaluación y el control de la producción testicular. Sin embargo, existen diferencias de producción en función de:    

La edad El individuo El origen genético Las condiciones del medio.

Podemos definir espermatogénesis como el conjunto de transformaciones sufridas por las células germinales desde las espermatogonias hasta los espermatozoides, procesos que ocurren en el epitelio seminífero. Estas transformaciones se efectúan en estrecha relación con las células somáticas del epitelio seminífero, las células de Sértoli y están bajo control de las hormonas gonadotropas hipofisarias. Brevemente, la espermatogénesis tiene lugar en 3 fases consecutivas: divisiones espermatogoniales, meiosis y espermiogénesis. Durante estas fases, las espermatogonias producen varias generaciones de espermatogonias, y de la última de ellas se originan los espermatocitos que, a su vez, se transforman en espermátides, para finalmente dar origen a las gametas masculinas, los espermatozoides. Organización de los túbulos seminíferos: Los túbulos seminíferos están limitados por la túnica propia, que aísla el epitelio seminífero del compartimiento intertubular y por lo tanto, de la red arterio-venosa del testículo. Esta pared, responsable de los intercambios entre los dos compartimientos, está formada por dos capas: externa, que colabora en el transporte de los espermatozoides hacia la salida del testículo, e interna, ó membrana basal, que regula los intercambios extra e intratubulares de esta gónada. El epitelio seminífero propiamente dicho, está formado por las células de Sértoli y las células germinales, con sus tres categorías principales: espermatogonias, espermatocitos I y espermátides. La organización de las diferentes células germinales en capas concéntricas, que se extienden desde la membrana basal hasta la luz central, llamada ciclo del epitelio seminífero, que ha sido perfectamente delimitado en las distintas especies de mamíferos, no ha podido ser

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demostrado en aves, a pesar de las numerosas investigaciones. Transporte, maduración y supervivencia de los espermatozoides en las vías deferentes: Los espermatozoides testiculares, no son móviles ni tienen poder fecundante, esta “maduración” la adquieren en las vías deferentes. Además, en las aves, estas vías elaboran el plasma seminal, transformando el fluido testicular y añadiéndole sus propias secreciones, ya que las aves carecen de glándulas anexas. El control de las vías deferentes lo ejercen los esteroides testiculares, como lo prueba su regresión después de la castración y el mantenimiento de su actividad si la castración va seguida de androgenoterapia. Principales características del semen: Volumen y contenido de los eyaculados: el volumen de los eyaculados, su contenido en espermatozoides y en consecuencia el número total de espermatozoides por eyaculado varían considerablemente en función de:   

La especie y la estirpe. El individuo y su estado fisiológico Las condiciones y el método de recolección, este último puede ser por masaje abdominal, con “ordeño” de la cloaca, o por interrupción de la cópula natural.

En general, las distintas especies presentan gran concentración de espermatozoides.

2.4.3 Aparato reproductor femenino. En las aves, el aparato reproductor femenino está compuesto por dos partes esenciales: ovario y oviducto izquierdos, encontrándose atrofiados los órganos del lado derecho. En la formación del huevo intervienen dos estructuras anatómicas diferentes: el ovario, para la yema, y el oviducto, para la clara y la cáscara. La ovulación es la que permite el paso del ovario al oviducto. El proceso se completa (cuando se trata de huevos para incubar) con la necesaria fecundación del óvulo, la cual se produce en el interior de la hembra (fecundación interna).

25


Esquema

del

proceso

de

formación del huevo en la gallina

2.4.3.1

Ovario.

El ovario está situado en la parte superior de la cavidad abdominal, debajo de la arteria aorta y de la vena cava posterior. Se apoya sobre el riñón, el pulmón, y por la parte interior, sobre el saco aéreo abdominal izquierdo. La gónada adulta muestra el aspecto de un racimo de uvas, debido a la presencia de 7 a 10 folículos portadores de yemas que se

encuentran

en

fase

de

crecimiento acelerado. Junto a ellos se encuentran folículos más pequeños y folículos vacíos, que degeneran rápidamente.

Las estructuras que relacionan las células de la granulosa y el vitelo contenido en el folículo, varían con el tiempo. Cada folículo está unido al ovario por un pedicelo, por donde penetran arterias, el sistema venoso y fibras nerviosas.

26


2.4.3.2 Oviducto. Se presenta como un tubo de color rosa pálido, que se extiende desde la región del ovario a la cloaca. Este órgano puede ser dividido en 5 partes, netamente diferentes una de otra, desde proximal a distal. 

Infundíbulo: con forma de embudo, presenta repliegues en su mucosa interna y es el encargado de captar la yema del huevo; comienza a secretarse una porción del albumen.  Mágnum: es la parte más larga. Su pared es muy elástica, y presenta grandes pliegues. Presenta gran cantidad de glándulas secretoras, que van a secretar la mayor cantidad de la clara ó albumen.  Istmo: presenta un diámetro más reducido que el mágnum, con repliegues de la mucosa menos acentuados, aquí comienza la secreción de las membranas testáceas (interna y externa) e iniciación de la cáscara.  Útero: tiene forma de bolsa, con paredes musculares gruesas; aquí se produce la formación de la cáscara.  Vagina: parte estrecha y muscular, separada del anterior por la conjunción úterovaginal, sirve para que allí el huevo “rote” para salir por el polo agudo en la cloaca, y aquí se produce también la deposición de la última membrana que envolverá a la cáscara: constituida básicamente por lizosima, que sirve de importante barrera frente a la penetración bacteriana. Además, en esta zona, se produce la progresión y conservación de los espermatozoides cuando ha habido fecundación. La pared de la vagina tiene repliegues longitudinales, pero carece de glándulas secretoras, desembocando en la mitad izquierda de la cloaca.

2.4.3.3 Oogénesis. Las oogonias sufren repetidas divisiones mitóticas, dando lugar a los oocitos primarios, que son células diploides, estando en profase meiótica en el momento de la eclosión, es decir, desde el nacimiento y 24 hs antes de la ovulación, ocurre la división reduccional, dando lugar al oocito secundario y a la expulsión del corpúsculo polar.

2.4.3.4 Formación de la yema del huevo (vitelogénesis). La deposición de la yema del huevo en el interior del folículo ovárico, se inicia en la pollita cuando es muy joven y concluye justo antes de la ovulación. Para ello, el ave recurre a elementos aportados por vía sanguínea. Este proceso, puede dividirse en 3 fases principales: 

Fase inicial de crecimiento lento: cuando tiene lugar la eclosión de un pollito hembra, cada uno de los óvulos que están contenidos en su ovario comienza su crecimiento, depositándose en dichos óvulos unas gotitas de lípidos y frenándose el crecimiento en ese momento. Fase intermedia: se produce un incremento importante (400 %) en el tamaño de un folículo, que ha sido “elegido” entre todos los folículos indiferenciados. Ese aumento se debe principalmente, a la deposición de proteínas y un poco de lípidos, constituyendo el vitelo blanco. Fase de gran crecimiento: los 8-10 días que preceden a la ovulación, el crecimiento del óvulo es muy rápido, ocurre la migración del oocito hacia la superficie folicular.

27


2.4.3.5 Formación del huevo en el oviducto. La ovulación propiamente dicha está asegurada por la apertura del folículo a nivel del estigma, que será captada por parte del infundíbulo. Posteriormente se suceden una serie de etapas, que son:     

Conclusión de la membrana vitelina en el infundíbulo. Secreción de las proteínas del albumen en el mágnum. Secreción de las membranas de la cáscara en el istmo. Hidratación del albumen y secreción de la cáscara en el útero. Oviposición.

En término medio, unas 24-26 hs después de la captación por el infundíbulo, el huevo, totalmente formado, es expulsado por la cloaca (oviposición).

2.5 PRINCIPALES

HORMONAS

RELACIONADAS

CON

LA

REPRODUCCIÓN. 2.5.1.1 Masculinas: El desarrollo testicular y la espermatogénesis se realiza en dos etapas del ave: prepúber y púber. Las edades en que tiene lugar una y otra etapa, sin embargo, depende de varios factores: condiciones del medio (especialmente la iluminación), origen genético de los gallos, presentándose además variaciones entre uno y otro individuo. Durante el período prepúber, el acontecimiento más importante es la proliferación activa de las células de Sértoli, y en la línea germinal, divisiones celulares llegando a advertirse sólo espermatocitos. Se produce un importante aumento en el peso medio de los testículos. Esta etapa dura unas 8-10 semanas. En el período púber, aparecen el resto de las células de la línea germinal, pudiendo

advertirse

espermatozoides.

También se produce un gran aumento en el peso testicular. Esta etapa dura en promedio unas 10 semanas. Durante la madurez sexual, el peso testicular y el número de espermatozoides están

en

su

apogeo,

produciéndose

paralelamente una evolución en la calidad de las gametas (la capacidad de fecundación, motilidad y duración de la supervivencia in vitro

28


son mayores). Esta etapa corresponde aproximadamente a las 20 semanas de vida del gallo. Todos estos procesos están regulados por hormonas, estando controlados por el eje hipotálamo-hipófiso-gónada. Diferentes estudios realizados en aves, han demostrado la presencia de dos factores liberadores: LHRH I y II, que presentan diferentes características uno de otro. La LHRH I tiene una estructura molecular semejante al GnRH de mamíferos, y permanece mucho tiempo en la circulación, ejerce una acción prolongada sobre las gonadotrofinas (LH y FSH), mientras que la LHRH II es 2,5 veces más potente que la I, ejerciendo una acción rápida sobre la LH y rápidamente es metabolizada. Incluso se han observado distintos efectos en machos respecto de las hembras. Dentro de las gonadotrofinas, la LH controla la producción de esteroides en las células de Leydig, mientras que la FSH modula la función de las células de Sértoli. Entre las hormonas testiculares, la testosterona es la más importante, y junto con otros andrógenos, tienen su acción en el epitelio seminífero, función que culmina con la producción de espermatozoides. A la vez, los andrógenos regulan la secreción de gonadotrofinas hipofisarias, mediante mecanismos de retroalimentación negativos, así como la actividad de los órganos reproductivos accesorios y los caracteres sexuales secundarios del macho.

2.5.1.2 Femeninas. Al igual que en el macho, la luz ejerce una acción importante en la madurez del ave. El desarrollo del ovario y oogénesis tiene lugar en la pollita, gracias a la acción de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias LH y FSH, que están integrando

el

eje

hipotálamo-hipófisogonadal.

Brevemente,

diremos que los factores liberadores LHRH I y II, mencionados anteriormente, que ejercen su

acción

sobre

las

gonadotrofinas hipofisarias, tienen

una acción más

lenta y de menor amplitud en hembras que en machos.

29


Además, se ha detectado que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que ejercen los esteroides ováricos. Esquema de las principales funciones de las hormonas que intervienen en la reproducción de la gallina. Dentro de las gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secreción ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de éste. El ovario de las aves, al igual que el de los mamíferos, secreta 3 tipos principales de esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona. Esta secreción es cíclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulación, aunque siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencionó anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la liberación de la LH. Los estrógenos son sintetizados por las células intersticiales de las tecas foliculares, desapareciendo la capacidad de síntesis de estas hormonas la víspera de la ovulación de ese folículo. Las funciones de los estrógenos son muy importantes, puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo. Dichas funciones son:       

Crecimiento del oviducto Síntesis de las proteínas y de los lípidos de la yema en el hígado. Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio. Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum. Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta. Comportamiento de oviposición. Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.

Los andrógenos, por su parte, actúan estimulando la cresta y todos los otros caracteres sexuales secundarios. Finalmente, la progesterona, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, que cumple funciones de agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, actuando sobre la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, sobre las contracciones del útero previas a la oviposición y sobre la conducta de puesta.

30


3 FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN. 3.1 INTRODUCCIÓN. El sistema reproductor es el último en alcanzar la plena funcionalidad. Aunque se constituyó en la fase embrionaria, su desarrollo no es suficiente hasta la pubertad, debiendo necesitarse además, el sistema nervioso alcance un determinado grado de maduración para asegurar el proceso reproductor. Llegada a la pubertad el animal instaurara progresivamente su capacidad de reproducción, que alcanza un máximo durante el estado adulto, para ir luego disminuyendo la vejez. En el caso de las hembras se llega a su estado, que en la mujer llamamos menopausia, tras el cual se torna estéril. Este conjunto de fenómenos constituyen el ciclo reproductivo. En el caso de las hembras, además, durante su vida reproductiva se dan una serie de fenómenos, de origen hormonal, que determinan el que su comportamiento sexual sea cíclico, hablándose entonces el ciclo estral, ligado a esos cambios hormonales y a otros de carácter morfológico en el aparato reproductor. La mayor parte de la vida del animal está constituida por periodos de inactividad sexual. A estos periodos también se les conoce como anestro: la juventud, la gestación y la lactación. A pesar de esto es la actividad hormonal cíclica el objeto de nuestro estudio. Podemos clasificar a las distintas especies en función de su comportamiento reproductivo en los siguientes grupos: - Animales poliéstricos: son los que salen a celo durante todo el año, como ocurre con la vaca y con la cerda. - Animales poliéstricos estacionales: hay estaciones del año en las que la probabilidad de salir a celo es mayor, como es el caso de la oveja, la gata y la yegua. - Animales monoéstricos: un único celo (como la perra, que tiene un único celo cada seis meses). La mayoría de las especies domésticas tienen ovulación espontánea, (pero animales

31


como la gata y la coneja tienen ovulación inducida. Esto significa que ovulan durante la cópula merced al estímulo de unos receptores que se encuentran en el cuello del útero).

3.2 FUNCIÓN REPRODUCTORA EN LAS HEMBRAS. 3.2.1 Pubertad. En la hembra, durante el periodo fetal no hubo producción de estrógenos. Durante todo el periodo de la infancia los ovarios permanecen sin actividad y sólo al llegar a la pubertad se pondrán en actividad. Alcanzado las hembras un grado de madurez corporal y fisiológico determinado, al igual que ocurre en machos, el hipotálamo comienza su secreción de factores de liberación (GnRH) que, una vez en la hipófisis, determinan la liberación de ganodotropinas. La FSH estimula en los ovarios el crecimiento folicular, y algunos de los folículos, comienzan a crecer. Las células de la granulosa de estos comienzan la producción de estrógenos que pasar a la sangre incitando la aparición de los caracteres sexuales secundarios: desarrollo mamario, simulación del crecimiento óseo, etc... Así como la aparición del celo (o estro, de donde reciben el nombre). Sin embargo, sólo cuando la tasa de estrógenos circulantes sea más elevada conseguirá determinar una descarga ovulante de ganodotropinas. En estas condiciones, la liberación de LH determinará la ruptura de la pared folicular de los folículos de De Graf, estableciéndose en su lugar un cuerpo lúteo que comenzará a producir progesterona. Tendrá lugar así el ciclo ovárico característico de la vida adulta de la hembra. Otros efectos de los estrógenos son: -

-

Determinan la manifestación del comportamiento sexual. Modifican el grosor del tracto reproductor para facilitar el apareamiento y la gestación. Activan el desarrollo mamario preparando las mamas para la lactación. Activan el crecimiento de los huesos, siendo responsables de su rápido crecimiento, pero cuando circula en dosis más altas producen en cese de dicho crecimiento. En los huesos largos de las aves facilita la reserva de calcio que se utilizará posteriormente para la formación de la cáscara de huevo. Aumentan la actividad metabólica, lo que permite a las hembras satisfacer sus requerimientos para la formación del huevo o la gestación. Son feminizantes y cancerígenos.

32


3.2.2 Ciclo Estral. Las hembras adultas de muchas especies de mamíferos, en ausencia de una monta fértil, experimentan una serie de cambios cíclicos a nivel ovárico, particularmente en la secreción de hormonas esteroides, que afectan tanto al aparato reproductor como al comportamiento sexual de la hembra. Dicho ciclo de sucesos endocrinos se expresa en el ciclo estral, característico en la mayoría de los mamíferos también llamado ciclo menstrual en los primates, teniendo una duración variable en las distintas especies.

En los animales domésticos el apareamiento sólo sucede durante el estro, que suele coincidir con la ovulación. La duración del ciclo estral varía con la especie:

La ovulación se produce durante, o poco después, del período de celo. Después del celo el tracto reproductor está totalmente preparado, primero por la acción de los estrógenos y ahora por la de la progesterona, para mantener la gestación a término.

33


Esta fase de secreción de progesterona comprende 2/3 o más de la duración del ciclo estral en las grandes especies domésticas, denominándose pase luteal del ciclo estral. Si la hembra es fecundada, el cuerpo lúteo se mantiene y la progesterona que segrega: -

Actúa sobre la hipófisis inhibiendo la secreción cíclica de LH e impidiendo la ovulación durante la gestación.

-

Impide la contracción de los músculos del útero permitiendo que se desarrolle la gestación.

-

Actúa. Con los estrógenos en el desarrollo de las glándulas mamarias así como en la relajación de la zona pubiana previa al parto.

Si la hembra no ha sido fecundada, el cuerpo lúteo es destruido con el fin de restaurar la condición de estro: la eliminación del efecto de retroacción negativa de la progesterona sobre la hipófisis, permite de nuevo la secreción de FSH bajo cuya acción otros folículos retomarán el crecimiento, segregando cantidades crecientes de estrógenos que permitirán de nuevo la aparición del comportamiento de celo y la ovulación. Esta fase del ciclo mucho más corta se llama fase folicular. La evolución de lados y circulantes de hormonas durante el ciclo estral puede ser representada mediante el modelo siguiente, en que, además como sea esquematizado la situación de las poblaciones foliculares. Sin embargo es necesario hablar aquí de un grupo de animales (conejos, datos) en que la ovulación no se produce de forma espontánea durante el ciclo, sino que requiere el estímulo adicional del coito para que se produzca.

34


-

El ovario durante el periodo estral produce gran cantidad de estrógenos a partir del folículo preovulatorio o folículo de Graaf.

-

Los estrógenos estimulan el crecimiento del útero y producen prostaglandinas.

-

Durante las fases previas a la ovulación aumentan en la mucosa uterina el número de receptores de estrógenos.

-

Al final del estro es cuando ocurre la ovulación.

-

Si el óvulo es fecundado y se produce gestación se mantienen los niveles de progesterona producidos por el cuerpo lúteo y la propia placenta (está secreción suprime la producción de estrógenos).

-

Después del parto disminuyen los niveles de progesterona.

-

o

Durante el parto y después de éste aumentan los niveles de oxitocina, esta hormona tiene una actividad luteolítica.

o

En algunas especies se pude iniciar el estro inmediatamente después del parto: 

En la cerda hay un celo sin ovulación 48 horas después del parto.

En la yegua hay un estro en ocasiones infértil entre la 1ª y la 3ª semana.

En vacas ovejas y cabras hay ovulaciones silentes 2 ó 3 semanas después del parto.

El estado energético durante los 20 primeros días de lactación es importante para el inicio de la actividad ovárica.

3.2.3 Fisiología. Para describir el proceso vamos a hacer referencia a una serie de pasos. Unos suceden de forma consecutiva y otros mecanismos ocurren de forma simultánea. A grandes rasgos, el proceso seria el siguiente: 1. El sistema nervioso recibe información del medio en el que se encuentra, mediante señales olfativas, táctiles, visuales... 2. Estas señales se transmiten a las gónadas a través de Eje Hipotálamo-hipófisis-gonadal.  Estos órganos no sólo funcionan como emisores de hormonas, sino que también actúan como órganos diana.  La mayoría de las hormonas regula su propia tasa de secreción mediante un mecanismo de retroalimentación. 3. En el hipotálamo se producen hormonas endocrinas como consecuencia del estímulo nervioso.  La GNRH (hormona liberadora de gonadotropinas). 4. Esta hormona se transporta a la hipófisis (a través del sistema porta), y una vez en esta glándula, estimula la secreción de FSH y LH, que liberan a la sangre de forma pulsátil:  FSH: estimula el desarrollo de los folículos ováricos.  LH: hace que las células del folículo conviertan la androsterona en estradiol. o El estradiol produce un efecto de retroalimentación positiva sobre el hipotálamo y la hipófisis. o Por encima de un determinado umbral de estradiol, el hipotálamo

35


responde con una descarga alta de GnRH. o Esta descarga hace que se aumente la producción de LH. o Esto es lo que da lugar a la ovulación.  Las células dela granulosa del folículo producen también Inhibina, se sabe que esta proteína es capaz de inhibir la producción de FSH evitando así el desarrollo del resto de los folículos.  Después de la ovulación lo que queda del folículo se reorganiza bajo la influencia de la LH. 5. Se forma el Cuerpo Lúteo que es productor de progesterona y oxitocina:  La progesterona es responsable del mantenimiento de la gestación: o Disminuye la descarga de GNRH (impide nuevas ovulaciones). o Prepara el endometrio para la nidación. o Inhibe las contracciones inadecuadas del músculo uterino.  Si el ovocito no es fecundado a los 16 días de la ovulación el endometrio producirá prostaglandinas, que tienen una acción luteolítica (eliminan el cuerpo lúteo). Se cree que la oxitocina también tiene un efecto sobre la regresión del cuerpo lúteo.  Al desaparecer el cuerpo lúteo, disminuye la progesterona en sangre, desaparece el bloqueo que había sobre la GNRH y esto da lugar al inicio de una nueva fase folicular. NOTA: se llama fase folicular del ciclo a la que comprende la maduración, celo y ovulación, que está gobernada por el estradiol. Se llama fase luteínica del ciclo desde la ovulación a la luteólisis, que está gobernada por la progesterona.

3.2.4 La sexualidad adulta. En la hembra, pasada la pubertad, se suceden más o menos regularmente los ciclos básicos, en tanto que no haya fecundación que origine una gestación. Si la hay, los ciclos estrales, quedarán interrumpidos mientras dure la gestación y se reiniciarán pasado el parto pasado el pacto (y la lactación en algunas especies pasado el parto (y la lactación en algunas especies). La fecundidad, que en la pubertad es reducida, alcanza un máximo que se mantiene durante un periodo prolongado. Con la edad, se experimenta una reducción de dicha fecundidad, reflejada tanto en la reducción del tamaño de la camada, como en el aumento del intervalo entre camadas, debida al envejecimiento del ovario y del útero. Finalmente, y a diferencia del macho y la de reproducción se mantiene durante toda su vida, en la hembra llega un momento en que la actividad ovárica se modifica, dejan de producirse ciclos astrales y ovulaciones, la producción de esteroides se modifica aumentando la de andrógenos y la hembra se vuelve estéril.

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3.2.5 Condicionantes externos en la producción de hormonas. Uno de los ejemplos más claros de este mecanismo es el Reflejo de expulsión de la leche: El estímulo visual, táctil (la succión o el ordeño) y olfativo, se transmite al hipotálamo, que producirá oxitocina, liberándola al torrente sanguíneo. La oxitocina actúa sobre las células musculares que rodean al alveolo de la glándula mamaria, esta contracción del alveolo empuja la leche hacia el conducto de la leche, y esta presión de la leche es la que da lugar a la sensación de hinchazón de la mama y lo que se conoce como la subida de la leche. Anestro estacional de la oveja: Existen cuatro componentes que condicionan la duración del anestro en la oveja: la duración del día (el medio), el hipotálamo, la hipófisis y la gónada. -

-

-

En días muy prolongados, la oveja no muestra una actividad reproductiva cíclica. Algún mecanismo relacionado con el nervio óptico hace al hipotálamo sensible a los estrógenos circulantes. A continuación, los estrógenos se retroalimentan negativamente. o Los receptores del hipotálamo al darse cuenta de la presencia de estrógenos en exceso intentan mantener los niveles en equilibrio. o Para mantener este equilibrio disminuyen la formación de LH-RH. o Ésta a su vez disminuye la síntesis de LH. o Esto a su vez disminuye la producción de estrógenos por parte del ovario. Esta concentración de estrógenos no es suficiente para estimular el centro preovulatorio del hipotálamo (que es el que libera la LH-RH) y esto mantiene el anestro. Cuando los días disminuyen, el hipotálamo se hace insensible a los estrógenos (no es capaz de reconocer los estrógenos por debajo de un umbral determinado), con lo cual produce LH-RH, que dan lugar al aumento de la LH, que a su vez produce FSH, que produce un aumento de los estrógenos en cantidad suficiente como para activar al centro preovulatorio y en definitiva se produzca la suficiente LH como para que ocurra una ovulación.

3.3 FUNCIÓN REPRODUCTORA EN EL MACHO. 3.3.1 La pubertad. En el macho, después del periodo fetal en el que se desarrolla el aparato reproductor bajo la acción de las hormonas segregadas por los testículos, comienza un período de infancia, de duración variable en que aquella secreción disminuye hasta casi anuladas, con lo que los genitales tienen escaso crecimiento. Durante este periodo de infancia, el organismo va creciendo con las pautas características de la especie hasta que, conseguido un cierto nivel de desarrollo, se reinicia la secreción de ganodotropinas que marca el inicio del periodo puberal.

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Cuando el cerebro llega alcanzar un nivel de madurez suficiente, el hipotálamo aumenta sensiblemente la secreción del factor de liberación (GnRH) que actúa sobre la hipófisis estimulando la secreción de ganodotropinas (ICSH o LH y FSH). El aumento en la secreción de ganodotropinas se sigue con una producción cada vez mayor de andrógenos, por parte de las células intersticiales Leydig, que determinarán el crecimiento del aparato reproductor, la aparición de los caracteres sexuales secundarios, así como el inicio de la producción de espermatozoides y la aparición del deseo sexual. Son los síntomas claros de la pubertad. Todos estos caracteres que van madurando durante este periodo hasta su plena instauración dan paso al momento en que se consigue la plena capacidad de engendrar, característica del período.

A partir de la pubertad, y bajo esta secreción aumentada de testosterona, el organismo del macho: -

-

Experimenta una activación de su desarrollo, produciéndose un rápido crecimiento de los huesos largos, que hace que el animal pegue un "estirón" (muy evidente en el caso del hombre), si bien posteriormente las elevadas dosis de testosterona circulante inhiben el crecimiento. Aumenta el anabolismo, provocando la retención de nitrógeno e incrementando el grosor de las fibras musculares.

Además, y durante la vida reproductiva los andrógenos: -

Son necesarios para una espermatogénesis normal. Se requieren para el mantenimiento de la estructura y función de las glándulas accesorias del aparato reproductor masculino. Facilitar la conservación de los espermatozoides en el epidídimo.

3.3.2 La sexualidad adulta. La manifestación completa del comportamiento sexual (coito y eyaculación) se produce solamente cuando están presentes los primeros espermatozoides que, al principio, son poco numerosos, con movilidad reducida o nula y un porcentaje elevado de ellos muertos o anormales. Rápidamente la calidad del eyaculado mejora, aumentando el número de espermatozoides y su capacidad secundante. Excepto por causas patológicas, la capacidad espermatogénica y la calidad fecundante se mantienen hasta la muerte, si bien con la edad la tasa de fecundidad sufre una reducción. Mientras la espermatogénesis es activa, la calidad de los espermatozoides producidos por el

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testículo no varía, no aumentando la frecuencia de aberraciones cromosómicas de las células germinales con la edad. Sin embargo las modificaciones que afectan a la actividad del epidídimo y de las glándulas anejas pueden ser causantes de aquella reducción en la fertilidad.

3.4 PARTICULARIDADES DE LOS CICLOS REPRODUCTORES. 3.4.1 Vaca. La vaca sufre el primer celo de forma espontánea durante la pubertad (ates de este celo puede haber ovulaciones silenciosas). En general, este primer celo depende de factores como la raza y el estado de carnes. La edad media es de 10 meses para razas de leche y 15 meses para razas de carne. La estación también afecta en este primer celo, el invierno retrasa la pubertad. Estación de Apareamiento Muchos bovinos salvajes son reproductores estacionales, concentran los partos en la primavera y el verano. Durante la domesticación se ha conseguido que ovulen durante todo el año. Sin embargo las razas de carne todavía son sensibles a los fotoperiodos.  

Cuando durante la última fase de gestación los fotoperiodos son amplios (y van en disminución), es decir al final del verano y en otoño, la siguiente ovulación después del parto se suele adelantar. Esto no ocurre en los partos de primavera.

Cambios Cíclicos. El folículo de Graaf regido por el eje hipotálamo-hipófisis-ovario, segrega estrógenos, concretamente estradiol, esto coincide con la disminución de los niveles de progesterona. Como ya hemos dicho la consecuencia de estos fenómenos son:   

Las manifestaciones de los síntomas de celo. La retroalimentación positiva hormonal que hace aumentar los niveles de LH (si en esta situación se encuentra un folículo maduro, se produce la ovulación en 24 horas). Modificación del moco cervical como consecuencia de los estrógenos: o El mismo día del celo el moco es más viscoso y sale formando un hilo por la vulva. o Se dilata el cerviz y se puede pasar con facilidad con la sonda. o Aumenta notablemente el tono uterino (se nota claramente por palpación rectal). o Los estrógenos también producen pequeñas hemorragias en el endometrio (sangrado típico durante el metaestro), este no tiene nada que ver con la concepción, sólo indica que la vaca ha estado en estro. La ovulación ocurre a las doce horas de después del comportamiento de estro (o 30

39


 

horas después del inicio de este). Las vacas ovulan espontáneamente, pero al ver a un semental, o a un toro vasectomizado o con un masaje de clítoris después de la inseminación se adelanta la ovulación. El apareamiento está determinado por la anatomía del macho y por la cantidad y concentración de espermatozoides que produce: o El ciclo de espermatozoides de un toro dura en total 61 días (tiempo que hay que esperar para recuperar la fertilidad después de una fiebre, orquitis, estrés post viaje. o El volumen de eyaculado es de 4-20 ml y la concentración de espermatozoides es de 0,8 a dos miles de millones por ml. Esta cantidad determina que los toros tengan eyaculados muy cortos de unos cinco segundos, a diferencia de caballos y cerdos. o Las proporciones óptimas son un macho para cada 30 hembras (incluso para 60). o La edad máxima de producción son siete años, después disminuye la fertilidad. o También disminuye considerablemente en el segundo eyaculado.

Gestación y parto. La duración de la gestación depende mucho de la raza de que se trate, por ejemplo en la frisona la gestación está estimada en 278 días, mientras que en las búfalas puede llegar a ser de 330 días.      

El reconocimiento materno de la preñez ocurre a los 16-189- días el feto, produce proteínas que prolongan la función del cuerpo lúteo. En la cercanía del parto ocurren cambios visibles como el hundimiento del ligamento de la cola, inflamación vulvar, descarga de moco, aumento del tamaño de la mama.... Inmediatamente después del parto, las cantidades de progesterona y de estrógenos disminuyen. Durante los quince días siguientes al parto, la hipófisis no responde a la GNRH, hay pulsos esporádicos de LH y los ovarios producen cantidades mínimas de estrógenos y progesterona. La involución uterina tarda tres semanas, durante este tiempo los niveles de prostaglandinas se mantienen. Las vacas suelen tener la primera ovulación 40 días después del parto (varía mucho con la raza, este dato en general es para razas de carne). Se aconseja no cubrir a las vacas en esta ovulación y esperar a la siguiente, que ocurrirá a los 18-24 días.

3.4.2 Porcino. Aunque el cerdo doméstico es una especie poliéstrica (no estacional) al igual que ocurre con otras especies que tienen esta característica, diversos estudios han demostrado una reducción de la fertilidad al final del verano.  

Los cerdos suelen alcanzar la madurez sexual a los 6 -7 meses (207 días en el cerdo ibérico). La duración media del ciclo sexual es de 21 días, dentro de estos días las manifestaciones de celo duran 2-3 días y la ovulación ocurre al final de este periodo,

40


 

de forma que: o La fase folicular comienza el día 14 del ciclo y se prolonga hasta el día 20 (que coincide con la ovulación y la formación del cuerpo lúteo). o La fase luteínica (hasta la luteolísis) dura de nueve a doce días. En el mantenimiento de la gestación, los cuerpos lúteos no son sensibles a las prostaglandinas hasta que no pasan al menos doce días de gestación (esto es importante para la inducción al aborto con prostaglandinas. Después del parto la involución tarda tres semanas, el destete de los lechones da lugar a un aceleramiento del crecimiento folicular que provoca el celo a los 4-8 días.

Datos de interés. 

Número de cuerpos lúteos: 10-20.

Tamaño medio de la camada.

Duración de la gestación: 114 días.

Número de partos por año: hasta 2,5.

3.4.3 Oveja. Las ovejas, son animales poliéstricos estacionales, esto significa que alternan periodos de anestro con periodos de actividad sexual. En los climas templados esta actividad está condicionada por el fotoperiodo: 

Durante los días cortos (que van creciendo): se estimula la actividad sexual.

Sin embargo durante los días largos (que van menguando) se induce al anestro.

Otros factores como el manejo y el efecto macho condicionan el ciclo reproductivo, pero podemos decir que la estacionalidad es en esta especie mucho más influyente que en otras. Respecto a la pubertad, también se puede ver influida adelantándose o retrasándose para que coincida con la primavera (cuando los días van creciendo). La actividad estral se interrumpe: 

Con la gestación.

Continúa interrumpida en el anestro post parto.

También hay anestro por lactación.

El anestro estacional (durante los días largos) y el anestro post parto, si coinciden uno después del otro tienen efectos aditivos.

(El cordero al lactar o si se ordeña, tiene un efecto anti-GNRH que desaparece con el destete. Sin embargo el periodo de anestro post parto persiste incluso sin cordero).

Evolución cíclica: Las hembras vacías apartadas del macho o que no fueron cogidas, alternan periodos de anestro con periodos de ciclo, que se suceden a intervalos regulares. La duración del ciclo es de 16 a 17 días, se alternan con anestros cortos de doce días (un anestro largo sería un anestro post parto a principio de verano que se continúe hasta el final del verano). A veces los primeros ciclos dela estación reproductiva son silenciosos.

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Las fases del ciclo: 

Fase folicular 3-4 días.

Fase luteínica: trece días.

La duración de los síntomas de celo tiene una media de 36 horas. La ovulación es espontánea y tiene lugar al final del celo. La gestación dura cinco meses, durante el primer tercio de este tiempo la gestación es luteodependiente (depende del cuerpo lúteo) pero después, pasa a depender de la progesterona que produce la placeta.

3.4.4 Cabra. La cabra es también un animal poléstrico estacional, en climas templados. Los anestros están condicionados por los fotoperiodos, siendo la estación sexual de septiembre a diciembre (las cabras de carne tienen un corto periodo de anestro en primavera) Se desarrolla la pubertad a los 5-10 meses (algunas razas tardan hasta los 15-18 meses). En cualquier caso es aconsejable esperar a que alancen un 60-70% de su peso corporal antes de la primera monta. Durante toda la gestación (1447-151 días) hay dependencia del cuerpo lúteo. El anestro post parto es muy variable puede durar de 5 a 27 semanas sin que esto sea patológico. Ciclo: La duración es muy variable, una media de 19 a 21días (hasta 62 días), o incluso ciclos muy cortos de doce días al principio de la estación cuando utilizamos el efecto macho. 

La fase folicular dura 3-4 días (es muy corta).

Y la luteínica el resto del ciclo.

La duración media del celo son 36 horas. El número medio de ovulaciones por celo son de 1-4 de los que suelen evolucionar uno o dos.

3.5 EL COMPORTAMIENTO SEXUAL. En los mamíferos, el comportamiento sexual supone un intercambio de señales específicas para permitir a un macho y a una hembra de la misma especie relacionarse sin error y sin aprendizaje, sincronizando progresivamente sus movimientos y excitación, lograr el apareamiento en el momento adecuado de máximas posibilidades de fecundación.

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Presenta tres fases características:

3.5.1 Búsqueda mutua de un compañero. Ciertas señales características emitidas por la hembra, indica en su estado de receptividad y atraen al macho. La hembra no aceptará al macho salvo en el momento de máxima impregnación estrogénica durante el estro. Las reacciones de olfateo permiten detectar por esa vía la presencia, segregadas por ciertas glándulas cutáneas que determinan una reacción de estimulación del comportamiento. Las feromonas permiten el intercambio de información entre individuos. En los mamíferos se ha comprobado que son segregadas en las axilas, vagina, heces y orina. En numerosas especies las señales visuales pueda un papel esencial, como también pueden jugarlo la actitud corporal y mímica.

3.5.2 Sincronización comportamental. La aproximación y toma de contacto final entre compañeros sexuales varía enormemente por la especie. En numerosos mamíferos la hembra se inmoviliza antes del acoplamiento, sin embargo no siempre adopta antes una actitud pasiva sino que mantiene una actitud exploratoria durante el celo. Después del periodo de cortejo, cuando la hembra está dispuesta, terminan por adoptar una postura que permita al macho la penetración, postura que depende de la conformación anatómica de los genitales externos.

3.5.3 Monta. La hembra una vez finalizado el cortejo adopta una postura que permita el acoplamiento. En el macho el coito comporta tres fases: Erección: consiste en un cambio de forma, volumen, consistencia y dureza del pene, originado de forma refleja por la excitación producida por la presencia de la hembra, sensaciones táctiles, visuales, olfativas. Intromisión: introducción del pene en la vagina acompañada de movimientos pélvicos. En los bovinos puede ser suficiente una sola penetración, en toro y caballo el coito puede

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durar algunos segundos, en verraco y perro puede durar decenas de minutos. Eyaculación: el coito entraña, la emisión de esperma fuera de las vías genitales masculinas. Tras la eyaculación no puede producirse una nueva erección hasta transcurrido un tiempo o fase refractaria.

3.5.4 Iteraciones sexuales. El macho determina sobre la hembra una serie de acciones, que pueden alterar determinados fenómenos fisiológicos de la hembra e interferir con los mecanismos que regulan la época de reproducción y aparición de la pubertad:     

En coneja y gata, el coito induce la ovulación. En oveja y cerda, el coito acorta la duración del celo. En la etapa final de la época del anestro, la introducción de un macho entre ovejas determina la aparición temprana y sincronizada de ciclos estrales La presencia del morueco provoca un celo postparto más temprano en las ovejas. La introducción de un verraco poco antes de la pubertad espontánea en un grupo de cerdas, previamente aisladas, determinan la aparición adelantada del celo.

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4 EL PROCESO DE LA REPRODUCCIÓN. 4.1 INTRODUCCIÓN. El proceso de la reproducción tiene como objeto el obtener individuos semejantes a los reproductores, con viabilidad suficiente para poder cerrar el ciclo vital de la especie. Es por esto que en este apartado nos vamos a ocupar de los procesos que conducen a la formación de nuevos individuos, así como de los relacionados con su nacimiento. Nos ocuparemos también de la lactación por dos razones fundamentales: una, porque ha de permitir la supervivencia de los descendientes, hasta que adquieran la capacidad de vivir por si solos. Y dos, porque la obtención de leche es precisamente uno de los objetivos de la producción animal. Por otra parte existe una interacción entre la lactación y la fertilidad, por lo que nos ocuparemos asimismo de estos fenómenos.

Los objetivos que se pretende conseguir en este apartado son:         

Estudiar los procesos previos a la fecundación. Describir en detalle los procesos de la fecundación y los posteriores hasta que se establece la gestación. Reconocer las hormonas que produce la placenta, Enunciar las características propias del proceso de la gestación de las más importantes especies zootécnicas. Explicar las modificaciones hormonales producidas en la gestación. Describir los procesos que originan el parto, así como los que se producen durante este. Explicar los mecanismos neuro-hormonales que tienen lugar durante la lactación. Relacionar el proceso de la lactación con las anomalías de fertilidad que pueden darse en su curso. Relacionar los procesos de la producción en los mamíferos zootécnicos con los del hombre.

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4.2 LA GESTACIÓN. 4.2.1 Introducción. El proceso de la formación de un nuevo ser puede descomponerse, a efectos didácticos, en la siguiente secuencia de acontecimientos    

Procesos precios a la fecundación. Fecundación. Progestación. Gestación (propiamente dicha).

4.2.2 Los procesos previos a la fecundación. 4.2.2.1 Deposición y transporte de los espermatozoides. Durante el coito, el semen es depositado en el fondo de la vagina (conejo, rumiantes y primates), o en el cérvix o en el útero (verraco, caballo y roedores). El semen penetra en el tracto reproductor de la hembra propulsado por las contracciones eyaculatorias del macho. La progresión a lo largo del conducto genital, es facilitada por las contracciones del músculo liso del mismo; por el contrario en este ascenso los espermatozoides tienen que circular contra la corriente del movimiento de los cilios del oviducto. Inmediatamente después de la eyaculación, un pequeño grupo de espermatozoides avanza rápidamente, pero la mayoría quedan retenidos en el cérvix siendo liberados después. Los espermatozoides recién eyaculados para ser fecundantes han de sufrir una maduración final en los genitales de la hembra, lo que ocurre durante el transporte, en que las células eyaculadas van separándose del fluido seminal y juntamente con las secreciones del útero y oviducto. Este proceso que se llama capacitación, les confiere mayor capacidad de movimiento.

4.2.2.2 Transporte de los oocitos. En el momento de la ovulación el oocito se desprende el ovario, y una vez en el oviducto, este avanza lentamente, llevado por las contracciones del músculo liso de la pared y del movimiento de los cilios que tapizan internamente dicho conducto, hasta el punto de unión istomoampular, donde se produce una retención, siendo este el lugar en que, si se encuentra con los espermatozoides, puede producirse la fecundación.

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Producida la ovulación, el oocito sufre con relativa rapidez un proceso de envejecimiento (a las 12h pueden apreciarse ya cambios degenerativos) que conduce a una menor viabilidad, tanto porque el porcentaje de fecundación disminuye, como porque aun produciéndose esta, aumenta la mortalidad embrionaria.

4.2.2.3 Fecundación. Es el proceso mediante el cual los dos gametos fusionan su contenido nuclear reconstituyendo el estado diploide. Dicha fusión determina, además, el sexo cromosómico del nuevo individuo, le transmite los caracteres hereditarios de sus padres y activa el huevo, desencadenando la segmentación. Fases de la fecundación:  

Penetración del espermatozoide: atraviesa la corona celular que envuelve el oocito. Activación del oocito: cuando se produce la ovulación, el oocito bloquea el proceso de meiosis. Al penetrar el espermatozoide se desbloquea este proceso produciéndose un segundo corpúsculo polar, que es emitido hacia el espacio perivitelino. Liberación al espacio perivitelino de los gránulos corticales, con lo que se impide la entrada de un segundo espermatozoide. Aproximación de los dos pronúcleos y su fusión para originar el zigoto.

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4.2.2.4 Progestación. Los procesos que tienen lugar desde la fecundación hasta que se produce la implantación, suelen llamarse en conjunto como Progestación. Y sus fases son: Segmentación del zigoto: La reactivación del huevo provocada por la fecundación, origina una serie de mitosis, de forma que el zigoto se divide en un conjunto de elementos celulares llamados blastómeros.

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A medida que se van produciendo divisiones, estos blastómeros son más pequeños y al llegar a 8-16, la estructura recibe el nombre de mórula (estado en que llega al útero en vacas y ovejas, mientras que en cerdas lo hace normalmente con 4 células, a los 2-3 días después de la ovulación). Durante este periodo los óvulos van utilizando sus reservas, pero el embrión en desarrollo comienza muy pronto a depender para su mantenimiento de los fluidos del tracto reproductor, cuya secreción está regulada por esteroides ováricos. Al mismo tiempo, también el útero se prepara para la llegada de los embriones, eliminando por fagocitosis los residuos post-coitales, tales como espermatozoides muertos o restos de los mismos, otros productos seminales y bacterias que pueden haberse introducido en el acoplamiento. Baja la acción de la progesterona, creciente en cantidad, prolifera el endometrio y se produce un aumento de la actividad glandular y la secreción de fluido en el interior del útero. Diferenciación preliminar. Poco después de llegar al útero, las células que constituyen la mórula comienzan a segregar un líquido que se va acumulando en el interior de la misma, con lo que se produce un aumento de volumen, desplazándose las células hacia la superficie. Se constituye así el Blastocito, en el cual las células se distribuyen de forma en una zona se agrupan las pequeñas y en el polo opuesto las grandes, que darán lugar al embrión. En este último grupo pronto se diferenciarán tres capas:   

Endodermo Mesodermo Ectodermo

Cada una de estas capas originará diversos órganos o diferentes partes de un órgano.

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4.2.3 Distribución de los embriones. Durante este tiempo de vida libre de los embriones, puede producirse una redistribución de los mismos entre los cuernos del útero. Antes del inicio del proceso de implantación será también un espaciamiento entre los embriones, posiblemente debido a algún tipo de repulsión entre ellos, quedando normalmente a una distancia regular entre sí.

4.2.4 Elongación del embrión. Mientras ha durado la segmentación, la zona pelúcida a jugar un papel importante al asegurar la cohesión de los primeros blastómeros. Pero luego debe ser eliminada para aquel embrión puede implantarse. En algunas especies antes de la implantación tiene lugar una importante expansión del blastocito, que se produce por una extensa proliferación del trofoblasto lo que hace que aquel adquiera un aspecto tubular. En el caso del porcino puede llevar a alcanzar una longitud de 3 m, aunque nunca se sitúa en posición lineal, sino que el embrión se queda en forma de zigzag. Durante su etapa de vida libre en el oviducto o el útero el embrión se nutre a partir de las secreciones de estos, que constituyen la llamada leche uterina.

4.2.5 Placentación. La gestación, propiamente dicha, es el período de tiempo que transcurre desde que se produce la implantación hasta la expulsión del feto y sus añejos en el parto. Durante este período el embrión, una vez finalizada la f fase de nutrición y histotrófica, necesita para seguir su desarrollo un órgano nutricional, la placenta, así como unas estructuras que lo aíslen del resto del espacio uterino. Añejos extraembrionarios. Comprenden:    

La cavidad amniótica, en la que se encuentra inmerso el efecto. El saco vitelino, que forma la vesícula umbilical, conectada al intestino del feto. El divertículo alantoideo, también conectado al intestino. Una membrana exterior, que envuelve al conjunto de las formaciones anteriores.

Estas capas constituyen la placenta, cuya misión es permitir el intercambio con los componentes maternos de la placenta.

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4.2.6 La placenta y sus hormonas. Existen diferentes tipos de placentas y así, mientras en las cerdas el contacto entre el embrión del útero es sencillo en vacas y ovejas existen zonas especializadas de adherencia, llamadas placetomas. A pesar de tratarse de un contacto íntimo, en la placenta no se producen intercambios de sangre, sino una difusión de algunos componentes desde una a otra sangre. Las misiones de la placenta son:   

Asegurar el suministro de nutrientes al feto. Protegerle con más o menos eficacia de los gérmenes infecciosos que puedan llegarle por vía materna. Elaborar unas hormonas que actúen favoreciendo la gestación y la intensidad de la posterior lactación, habiéndose encontrado todas las ováricas, ganodotrópicas, corticosteroides, del crecimiento, etc. Placenta en las cerdas.

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Placenta en los rumiantes Las hormonas lactógenas, en general tienen propiedades semejantes

a

la

prolactina,

actuando

sobre

el

metabolismo materno con el fin de asegurar la disponibilidad de nutrientes al feto. Influyen también sobre la producción de leche habiéndose encontrado que su nivel es superior en las vacas lecheras que en las de aptitud cárnica. Placenta en los primates y roedores.

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4.2.7 Mantenimiento de la gestación. Para que la gestación pueda mantenerse, es necesario que el útero se adapte a las nuevas circunstancias pero, además, se requiere también un estatus hormonal que la posibilite. Adaptación del útero. Para un adecuado desarrollo de la gestación, el útero experimenta notables modificaciones. Unas referidas a la adaptación de sus tejidos para el posterior crecimiento; otras, propiamente del tamaño para albergar a los fetos y su desarrollo, y finalmente, otras referidas al grado de vascularización, que debe aumentar considerablemente para permitir un aporte de sangre suficiente al feto. Modificaciones endocrinas. En cualquier ciclo ovárico en el que no haya vaciado al, una vez producida la ovulación se constituyen en el ovario cuerpos lúteos que comienzan la secreción de progesterona. Pero pasados unos días al no haber implantación, las propias paredes del útero segregan una hormona, que recogida por la sangre, circula por la vena uterina. De allí pasa a la arteria ovárica, por un mecanismo muy particular produce la regresión de los cuerpos lúteos y el cese de la secreción de progesterona; en estas circunstancias se reinicia un nuevo ciclo ovárico. En la mujer como consecuencia de la luteólisis se produce la menstruación. Para que la gestación pueda desarrollarse, es necesario que este mecanismo no actúe, lo cual parece que consiguen los embriones al implantarse. De esta manera es el propio embrión implantado el que origina una señal para que los cuerpos lúteos se enteren de que hay gestación y permanezcan, aumentando de tamaño y segregando progesterona. Al principio de la gestación, la progesterona es la responsable de los cambios de la mucosa uterina que han de permitir la gestación. Más tarde su misión es la de inhibir las contracciones del músculo liso del útero, así como la de actuar sobre el sistema del hipotálamo hipófisis evitando el que se produzcan nuevas ovulación. El mantenimiento del cuerpo lúteo de gestación depende de un conjunto de hormonas de la hipófisis, del ovario, y de la placenta, diferentes en las diversas especies. Por lo demás, la progesterona producida por estos cuerpos lúteos puede ser insuficiente, siendo necesario un aporte mayor lo que se consigue porque la propia placenta puede producirla.

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4.3 PARTO Y LACTACIÓN. 4.3.1 Introducción. El proceso reproductor finaliza en el parto de uno o más descendientes. Sin embargo es esta una circunstancia en la que con cierta frecuencia se producen pérdidas, bien antes, durante un inmediatamente después, por lo que es de gran importancia conocer bien los mecanismos implicados en. Además, después del parto es necesario un tiempo hasta que se recupere el animal y se reinstale la fertilidad, período que desde un punto de vista económico interesa que sea lo más pronto posible, pero que debe respetar las limitaciones fisiológicas, so pena de conducir al fracaso. Una vez producido el nacimiento hay que asegurar la viabilidad de los recién nacidos, uno de cuyos principales aspectos lo constituye la alimentación. Es pues necesario que nos ocupemos de la lactación, más cuando esta es además la forma de obtener la leche, producto animal apreciado por excelencia. La lactación, sin embargo, puede conducir en algunas especies al retraso en la restauración de la fertilidad, lo que hace que también nos ocupemos del llamado anestro de lactación.

4.3.2 El parto. Signos de aproximación. En las especies montocas, como la yegua, oveja y vaca, los signos de aproximación al parto pueden iniciarse con la rotación del feto, que adopta la posición definitiva del parto. Durante la mayor parte de la gestación, en dichas especies el feto adopta una posición tal que se apoya sobre su espalda ubicando sus extremidades hacia arriba, después de la rotación se apoya sobre el tórax o el abdomen, con sus patas delanteras orientadas hacia el cérvix y el hocico entre ellas. Esta rotación es importante, por cuanto la presentación posterior o de nalgas suele ir asociada a dificultades en el parto. En otras especies como la cerda no se produce esta rotación del feto, por lo que los nacimientos se producen tanto con presentación anterior como posterior. Otros signos de aproximación al parto son:  

Salida de calostros, en algunas especies, debido a la secreción de oxitocina. Ampliación del canal pelviano que facilitará la salida del feto.

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 

Salida de un mucus a través de la vulva. Comportamiento típico de buscar lugares tranquilos, retirarse del rebaño o construirse un cubil. Al final de esta etapa se produce la dilatación del orificio cervical, seguido poco

después de la salida al exterior del líquido de las bolsas, con lo que durante algún tiempo se tranquilizará en, reiniciándose de nuevo poco después las dolorosas contracciones hasta que las contracciones musculares potentes de la pared abdominal se produce la salida del feto. Endocrinología del parto. Hoy en día se considera que es el feto el principal responsable del desencadenamiento de la secuencia de fenómenos que culminan con su expulsión. Hacia el final de la gestación se produce una maduración funcional de muchos órganos del feto y en especial de sus glándulas adrenales. Como consecuencia del estrés que sufre el feto en estas condiciones su hipotálamo determina la liberación de ACTH por la hipófisis que, a su vez, origina la secreción de cortisol en las glándulas adrenales. El cortisol actúa en el propio feto provocando la maduración de sistemas enzimáticos en diversos órganos como el hígado y el tiroides y en especial del pulmón, al que prepara para su actuación una vez nacido. Pero al pasar a la circulación materna induce en la madre la secreción de una hormona lo que origina la luteólisis y además se estimula una cadena enzimática que convierte la progesterona en estrógeno, lo que lleva a la casi desaparición de aquella, mientras el estrógeno prepara al útero para las contracciones, a la vez que estimula la liberación deprosta-glandinas en el momento del parto. La acción de los estrógenos determina las primeras contracciones uterinas empujan a las membranas fetales contra el cérvix. Una vez que el feto se encaja el canal, se dilatan los músculos cervicales lo que determina la liberación de oxitocina por el sistema hipotálamohipófisis de la madre. Esta hormona junto a las prostaglandinas uterinas originan las potentes contracciones del parto impulsan al feto al exterior. Fenómenos posteriores al parto. El parto implica la rotura del cordón umbilical y la liberación del feto de las membranas placentarias, en parte son eliminadas como secundinas. Pero el resto de la placenta tiene que ser eliminada luego. En la cerda, con una placenta la separación de la superficie del útero es rápida y pocas veces se produce una retención placentaria, pero en la vaca y la oveja tienen que producirse la separación en cada uno de los placentomas por lo que es común el retraso en la expulsión de las secundinas.

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Por lo demás, las contracciones uterinas pueden continuar como consecuencia de la oxitocina liberada de forma refleja al tomar los calostros los recién nacidos, contracciones que sirven para reducir una posible hemorragia. Posteriormente tendrá que producirse el cierre y restauración del cérvix para impedir posibles infecciones. Además, después del parto, el éxito de la siguiente gestación depende tanto del reinicio del ciclo sexual como de la reinstauración de un ambiente uterino adecuado. Pese a que diversas especies tienen un celo postparto, lo habitual es que el reinicio de la actividad sexual se manifieste hasta. Cabe decir, que en muchas especies, en amamantamiento de las crías lo retrasa aún más. En cuanto a la involución del útero, es relativamente rápida en todas las especies de tal forma que cuando se reinicia ciclo sexual, ya se encuentra el útero en perfectas condiciones para mantener una nueva gestación.

4.3.3 La glándula mamaria. La glándula mamaria es el órgano característico de los mamíferos para la producción de leche, con la que alimentar a los recién nacidos. Veamos el ejemplo de la vaca: La banca tiene cuatro glándulas mamarias unidas a una sola estructura llamada cubre, localizada en la región inguinal, con dos glándulas a cada lado de la línea media. Cada glándula tiene un solo pezón que se abre al exterior por un orificio. El pezón comunica con la cisterna del pezón que, a través de un orificio circular, lo hace a su vez con la cisterna de la glándula. La cisterna de la glándula, que puede variar considerablemente, recoge de seis a 12 conductos que hacia el interior se ramifican progresivamente terminando en los lóbulos, cada uno de los cuales se divide a su vez en lobulillos formados por alveolos. La ubre esencialmente dos tipos de tejidos: el glandular y el de soporte. El primero constituye el sistema alveolar y de excreción. El segundo, formado por tejido conjuntivo y adiposo, protege y engloban al glandular. La unidad funcional es el alveolo, estructura diminuta en forma de bolsa cuyas paredes constan de una simple capa de células de epitelio glandular. Recubriendo

los alveolos

se

encuentran

las células mioepiteliales,

cuyas

prolongaciones se contraen en respuesta a la oxitocina comprimen el alveolos y expulsan la

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leche hacia el sistema de conductos. Cada alveolo está recubierto por una fina capa de estroma recorrida por una red capilar.

4.3.4 Evolución de la glándula mamaria Desarrollo: Durante el desarrollo fetal se forman las mamás de manera que al nacimiento hasta ya bien desarrollado el estroma y la cisterna, lo que no ocurre con los conductos. Después del nacimiento del desarrollo mamario es mínimo, produciéndose sólo una

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pequeña extensión de los conductos, aunque en algunos animales aumenta de forma considerable el volumen de la glándula. Sin embargo, poco antes del primer ciclo estral se inicia un período de rápido desarrollo. Aumenta el parénquima y los conductos crecen y se ramifican rápidamente, hasta desarrollarse completamente, aunque sin formar alveolos. El desarrollo mamario completo no se consigue la mayoría de mamíferos hasta el final de la gestación o, incluso al comienzo de la lactación. Usualmente es durante la segunda mitad de la gestación cuando se observa una rápida formación de lóbulos y alveolos que invaden gran parte del espacio ocupado con anterioridad por tejido estromal que, quedará reducido a las delgadas bandas de tejido conjuntivo que dividen la glándula en lóbulos. En rumiantes durante el último tercio de la gestación las células alveolares comienzan su secreción, observándose glóbulos de grasa en el lumen de dichos alveolos. Regresión. Una vez iniciada la lactación, la producción se eleva hasta alcanzar un máximo, declinando luego lentamente al ir disminuyendo la capacidad secretora de las células. Conforme avanza la lactación, decrece el volumen de los lóbulos y los alveolos se repliegan, mientras el tejido conjuntivo que los rodea pierde su vascularización, apareciendo el tejido adiposo. La involución que sigue a la primera lactación es muy intensa, llegando hasta un grado comparable al que tenía la glándula antes de la gestación. La que sigue a las siguientes sin embargo ya es menos intensa sin volver a aparecer el tejido adiposo. El proceso de la involución, que cursa de modo gradual a lo largo de la lactación, pueden no obstante producirse rápidamente si se interrumpe de forma brusca la extracción de la leche; sucede entonces que la leche acumulada en los conductos aumenta la presión intralobular, mientras que la acumulada en los alveolos impiden la funcionalidad de la célula secretora. La reabsorción de la leche estancada determina la colapsa acción de los alveolos y su desintegración final, siendo reemplazado el tejido glandular por adiposo.

4.3.5 Lactación. Nos vamos a ocupar este apartado de los fenómenos de producción de la leche y de aquellos que la ponen a disposición del lactante o de la máquina de ordeño.

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Secreción de la leche. A partir de las sustancias captadas del torrente sanguíneo, las células alveolares sintetizan en su citoplasma los componentes de la leche que pasará luego al lumen alveolar, en el que permanecerán algún tiempo durante el cual la leche sufrirá algunas modificaciones. A estos procesos se les llama secreción. La secreción de la leche comienza en algunas especies durante el último tercio de la gestación, mientras que en otras el comienzo de la actividad secretora está ligado al parto. La secreción formada en este momento se llama calostro y difieren su composición de la leche normal poco después del parto la actividad secretora aumenta considerablemente y la secreción de tipo calostral cambia cada vez más hacia otra de tipo normal. El amamantamiento no es normalmente el factor desencadenante del inicio de la secreción láctea, aunque sí afecta al mantenimiento de la lactación. El estímulo más probable del inicio de la lactación parecen ser las modificaciones en las concentraciones de hormonas en la sangre, asociadas con el parto, en especial el aumento de la prolactina. La prolactina asociada con el cortisol, la hormona del crecimiento, la tiroxina, y la insulina, son el grupo de hormona responsable de la secreción láctea, si bien el papel de cada una de ellas difiere en las diversas especies. Eyección de la leche. La inyección de la leche, que constituye la segunda fase de la lactación, es el proceso por el cual la leche almacenada la glándula mamaria es puesta a disposición del lactante. La eyección de la leche se debe a mecanismos reflejos: la estimulación del pezón activa los receptores cutáneos y los impulsos nerviosos ascienden a la médula espinal hasta alcanzar el hipotálamo que determina la descarga de oxitocina. Esta hormona, llega hasta la glándula mamaria, en la que determina la contracción de las células mioepiteliales de los alveolos, forzando a la leche a pasar a través del sistema de conductos hasta las cisternas de la glándula y del pezón,

aumentando

la

presión

intramamaria, con lo que ésta se puede extraer fácilmente.

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Aunque la estimulación de los nervios sensoriales en los pezones provoca este reflejo, dicha eyección puede volverse una respuesta condicionada. La presencia de la cría, o los sonidos y olores habituales asociados con el ordeño, pueden iniciar la liberación de oxitocina. A la inversa, la excitación del animal provoca liberación de adrenalina, que inhibe el reflejo de eyección, por tanto inhibir la secreción de oxitocina como por interferir vasoconstriñendo los conductos sanguíneos.

4.3.6 Anestro de lactación. Inmediatamente después del parto, la principal función reproductiva de la hipófisis es estimular la síntesis y secreción de leche en las glándulas mamarias. La oxitocina interviene en el proceso de secreción, mientras que la síntesis de leche está regulada por hormonas del complejo lactogénico como la ACTH, TSH, GH, insulina y prolactina que es la más importante. Muchas investigaciones indican que existe una relación inversa entre la prolactina y la ganodotropina segregadas en las primeras semanas después del parto en vacas ovejas y cerdas, y que esta relación determina la condición anéstrica durante la lactación. De este modo la primera fase de la lactancia, que es la más intensa, parece inhibir la reanudación de la actividad cíclica ovárica. Esto podría interpretarse como un mecanismo para impedir el establecimiento de una nueva preñez mientras se atienden las necesidades del recién nacido. A medida que las crías crecen y se desarrollan, la intensidad del estímulo del amamantamiento permite segregar hormonas ganodotrópicas en cantidad suficiente para reanudar la maduración de los folículos y la actividad cíclica del ovario. Una interpretación de estos hechos podría ser que los impulsos aferentes que llegan al cerebro provocados por la estimulación de las ubres establezcan un antagonismo entre las neurosecreciones hipotalámicas, de forma que la hipófisis orienta su actividad más a la producción de prolactina que a la de hormona ganodotrópica. De hecho se ha demostrado que la manipulación de la frecuencia de amamantamiento en el cerdo, impidiendo el acceso de los lechones a la madre, acorta el periodo de arresto asociado a la lactación y acelera el retorno de la cerda a un estro lo fértil. De manera similar la utilización de drogas que bloquean la secreción de prolactina, facilita la reanudación de la actividad ovárica posparto en el mismo sentido parecen ir las observaciones de que las vacas ordeñadas a máquina presentan un anestro más corto que las vacas que amamantan a sus terneros, quizás debido a que en este último caso el estímulo aferente para la producción de prolactina es mayor.

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Reproduccion animal en ganaderia  

Apuntes sobre reproducion animal en ganaderia

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