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Sumario In Memorian. Pedro María Gredilla Martín (1947 – 2010) ................... 5 Distribución de la especie alóctona Clathrus archeri en el País Vasco: de casual a invasora? [SARRIONANDIA E., ABREGO N., PICÓN R., OLARIAGA I. & SALCEDO I.] ................................................................ 7 Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer, primera cita para Euskal Herria. [ARRILLAGA P. & LEKUONA J.M.] ....................... 19 Efecto del volumen y calidad de la madera muerta sobre la diversidad de los hongos lignícolas (hayedo de Quinto Real). [ABREGO, N. & SALCEDO, I.] ............................................................ 25 Coprinopsis lotinae (Picón) Picón, comb. nov. (Psathyrellaceae). [PICÓN GONZÁLEZ R.] ..................................................................... 43 Efectos de las diversas técnicas culturales sobre la producción de Tuber aestivum Vitt. y de Tuber melanosporum Vitt. en dos plantaciones experimentales en Italia central. [SALERNI E., BAGLIONI F., MAZZEI T., GARDIN L., CIABATTI F. LEONARDI P. , VESPRINI J. & PERINI C.]....................................................................................... 47 Estudio de la cinética de crecimiento y la actividad proteolítica de cinco hongos anamórficos. [MORILLO O., GARCÍA LUGO P., GUERRERO B., CASTAÑEDA RUIZ R.F.] ............................................... 63 Tres especies nivales del género Comatricha. [ MORENO G., SÁNCHEZ A. & CASTILLO A.] ......................................................................... 73 Citas corológicas de la base de datos de la Sociedad Micológica de Portugalete. Hongos patógenos de las plantas II. [PICÓN GONZÁLEZ R.]................................................................................................. 79 El Rincón de la cocina [IBINARRIAGA M.] ............................................. 98 Flora de nuestro entorno II [RUIZ CAMPO R.] ..................................... 105 Actividades de la Sociedad .............................................................. 109 Normas de autor .............................................................................. 113

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Taraxacum officinale (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


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IN MEMORIAM

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Pedro María Gredilla Martín (1947 - 2010)

]

Nació en Barakaldo, Bizkaia, un 6 de octubre de 1947 y nos dejó el 31 de julio de este año 2010, después de una dura enfermedad que afrontó con gran coraje, dignidad y esperanza, y que al final no pudo superar. La desindrustrialización de la margen izquierda del Nervión hizo que su prejubilación se acelerara, y como persona activa que era y con ganas de aprovechar su tiempo libre ingresó en nuestra Sociedad Micológica en el año 1996. A partir de ese momento dedicó gran parte de su tiempo libre a labores de la sociedad, en ocasiones ocupando cargos de vocal y posteriormente de vicesecretario en la junta directiva. Y cabe destacar, así mismo, otras muchas labores que ha desarrollado y a las que se dedicó con mucho entusiasmo, como son conservador del herbario, bibliotecario y la participación activa en los proyectos desarrollados por la Sociedad: Estudio de los macromicetos de la reserva de la biosfera de Urdaibai, Estudio micológico del parque de Gorbea, Catalogación de los macromicetos de la CAPV, etc. Su afición por la gastronomía se dejó notar, recordaremos siempre el bacalao a la vizcaína que nadie preparaba como él, las croquetas de setas que elaboraba junto a Margari, su esposa, para la degustación de setas que realizamos en las Jornadas micológicas, incluso la demostración gastronómica que en las Jornadas de 2007 realizó junto a Ramiro y Rafa en la que preparó aquel delicioso Milhojas de bacalao con hongos y langostinos. Dejaste huella en todos los que te conocimos y siempre estarás presente en nuestro pensamiento. Descansa en Paz.

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Clathrus archeri. (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


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Distribución de la especie alóctona Clathrus archeri en el País Vasco: de casual a invasora? SARRIONANDIA E. 1, ABREGO N. 1, PICÓN R. 2, OLARIAGA I. 1& SALCEDO I.1 Dpto. Biología Vegetal & Ecología (Botánica). Fac. Ciencia y Tecnología. Apdo. 644. E-48080

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Bilbao. Bizkaia. 2

Sociedad Micológica de Portugalete. C/ Julio G. Lumbreras 2-4, 3º. Apdo. 92. 48920 Portugalete.

Bizkaia.

Laburpena Espezie fungiko aloktonoen inguruan dagoen ezjakintasuna dela eta, lan honen helburua Euskal Autonomi Erkidegoan Clathrus archeri onddo-espezie aloktonoaren egungo egoera eta bere portaera aztertzea izan da. Guztira 198 erregistro bildu dira eta datuek C. archeri espezie kasuala izatetik, ugaltzeko eta azkar zabaltzeko gaitasuna duen espezie inbaditzaile izatera pasa dela erakutsi dute. Gaur arte, espeziea termotipo mesoepeleko eta onbrotipo heze eta hiperhezea duten eremuetan aurkitu da soilik, hau da, udako lehortea duten inguruetatik kanpo. Bestalde, C. archeri parke, lorategi edo baso landaketetan ezezik, ondo kontserbatutako eta balio ekologiko altua duten jarraipena basoetan ere agertu da. Horregaitik, beharrezkoa da espezie honen segimendua egitea eta ekosistemetan izan dezakeen eragina aztertzea. Resumen El objetivo del presente trabajo ha sido valorar la situación actual y el comportamiento de la especie alóctona Clathrus archeri en la CAPV, a la vista del gran desconocimiento existente de las especies fúngicas alóctonas. Se ha recopilado un total de 198 registros y el análisis de los datos revela que C. archeri ha pasado de ser una especie casual a ser una especie invasora con gran capacidad reproductiva y de expansión en el territorio. Hasta el momento se limita a zonas de termotipo mesotemplado y con ombrotipo húmedo e hiperhúmedo, es decir, es una especie que evita la sequía estival. Por otro lado, esta especie se ha encontrado tanto en ambientes antropizados como parques y jardines o plantaciones forestales así como en bosques nativos bien establecidos y de gran valor ecológico. Es necesario por lo tanto hacer un seguimiento de esta especie y estudiar su repercusión en los ecosistemas que coloniza.

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Distribución de la especie alóctona Clathrus archeri en el País Vasco: de casual a invasora?

Abstract The aim of the present work has been to evaluate the current situation and behaviour of Clathrus archeri in the Basque Country, considering the scarce knowledge existing about allochthonous fungi. A total of 198 records have been compiled and the analysis of the data reveals that C. archeri has become from being a casual species into an invasive one, with a high ability of reproduction and dispersal in the territory. At the moment it occurs in zones with mesotemperate thermotype and with humid and hyperhumid ombrotype, that is, it seems to avoid the summer drought. On the other hand, this species appears both in places with anthropic influence, such as parks, gardens or plantations, as well as in native forests with a great ecological value. Therefore, it is necessary to continue the monitoring of this species and to study its effects in the ecosystems that is colonizing. Palabras clave: hongos alóctonos, hongos invasores, Clahrus archeri, CAPV.

Introducción Se define una especie como alóctona o exótica cuando su presencia en un área determinada es debida a la introducción accidental o intencionada derivada de la actividad humana, o cuando llega a un territorio sin la ayuda del hombre desde otra área en la que también es alóctona (Pysek et al. 2004). De acuerdo con la definición de la UICN, sería aquella especie que aparece fuera de su ámbito de distribución natural y potencial de dispersión (UICN http://www.issg.org). Aunque dependiendo de su presencia temporal o permanente, así como de su capacidad de reproducción limitada (alóctona casual) o abundante (alóctona invasora), las especies alóctonas tienen implicaciones muy diferentes en el ecosistema. Se considera, por lo tanto, especie invasora cuando la especie alóctona naturalizada produce nuevos individuos reproductores, a menudo en gran número, a cierta distancia de los parentales y que tienen el potencial de propagarse en un gran área; mientras que se llama casual cuando presenta capacidad reproductora limitada (Pysek et al. 2004). Las especies invasoras son agentes importantes de cambio y amenazan la diversidad biológica nativa (UICN http://www.issg.org). Es más, la presencia de especies alóctonas invasoras es una de las cinco causas más serias que amenazan los sistemas naturales y la biodiversidad del Planeta (Pimentel et al. 2000, Ricciardi & Atkinson 2004). En ocasiones resulta difícil determinar el carácter exótico o nativo de las especies, ya que debido al estrecho vínculo que ha existido entre el ser humano y numerosas especies, vegetales en la mayoría de los casos, la presencia de determinados organismos en un territorio

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se remonta muy atrás en el tiempo. En otros casos, como ocurre con los hongos, la causa principal es el desconocimiento, por una parte, de la existencia de muchas especies fúngicas, y por otra, de su biogeografía. Sin embargo, durante los últimos años se han publicado algunos artículos, incluso en el País Vasco, que presentan datos de primeras citas de especies fúngicas de las que, hasta la fecha, no se tenía constancia en el territorio (Vizzini & Zotti 2002, Salcedo et al. 2006, Desprez-Loustau et al. 2007, Arrillaga et al. 2008) y son frecuentes en otros territorios. “Everything is everywhere” o “todo está en todas partes” es una expresión que se ha utilizado a menudo para caracterizar a los hongos, lo que, en cierta forma, ha sido uno de los motivos por lo que la biogeografía de los hongos no haya sido objeto de muchos estudios. No obstante, hoy en día se sabe que las especies fúngicas, al igual que los animales y las plantas, muestran patrones de distribución discretos (Pringle et al. 2009). Disponer de datos biogeográficos de los hongos es vital para determinar su naturaleza autóctona/alóctona y su capacidad invasora. Este desconocimiento general y la falta de información ha provocado que los hongos, a excepción de los hongos patógenos, hayan recibido muy poca atención cuando se trata de invasiones biológicas (Desprez-Loustau et al. 2007), muchas veces por considerarlos nativos. Es más, existen casos en los que alguna especie alóctona ha sido incluida en una Lista Roja por su rareza (Gyosheva et al. 2006). Este desconocimiento y olvido se puede observar en los datos del “Global Invasive Species Database” (http://www.issg.org/database/species/List.asp), donde se recogen aquellas especies invaso-

Fig. 1. Basidiomas de Clathrus archeri

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Distribución de la especie alóctona Clathrus archeri en el País Vasco: de casual a invasora?

ras que causan mayores daños a nivel global. En dicha lista aparecen un total de 383 especies de plantas, 267 de animales y 10 de hongos, estos últimos todos patógenos o parásitos. Entre ellos, dos especies parasitan animales (cangrejos y anfibios) y otras tres parasitan plantas, y se encuentran entre las 100 especies invasoras más dañinas del mundo. A pesar de todo, empiezan a publicarse trabajos que abordan diversos aspectos de especies fúngicas alóctonas no patógenas, es decir saprobias o micorrícicas (Parent et al. 2000, Díez 2005, Vellinga et al. 2009, Pringle et al. 2009, Desprez-Loustau et al. 2010). Sin embargo, se conoce poco aún de la capacidad invasora de los hongos, y es difícil estimar, por otra parte, la repercusión que pueda tener la presencia de una nueva especie fúngica en el ecosistema. No obstante, los pocos estudios realizados al respecto demuestran que la presencia de una especie alóctona repercute de forma negativa en el ecosistema (Chapela et al. 2001). Clathrus archeri es una especie reconocida como alóctona, que fue introducida en Europa desde Tasmania (Australia) durante la Primera Guerra mundial (Parent et al. 2000), y que se ha extendido ampliamente por numerosos países de toda Europa, principalmente en la zona occidental (Courtecuisse & Duhem 1995, Thoen et al. 1999). En la Península Ibérica, el primer registro de C. archeri data de finales de la década de los 60 del siglo pasado, en Billabona (Gipuzkoa). En la monografía de Calonge de 1998 se menciona que esta especie, de momento, sólo se había recolectado en el norte de la Península Ibérica, desde Navarra a Galicia (C, NA, O, PO, S, SG, SS); sin embargo, para esa época ya se conocían localidades en Bizkaia en la que la especie había aparecido, y más recientemente se ha recolectado en Araba. Es una especie saprobia humícola con fructificaciones gasteroides, al principio en forma de huevo, del cual se desarrolla posteriormente un receptáculo con 4-7 brazos en forma de estrella, unidos en la base, a veces también unidos por el ápice, de color rojo rosáceo, cubierto en la superficie interna de gleba mucilaginosa negra oliva (Fig. 1). Los restos de la cubierta inicial (peridio) quedan en forma de volva blanca en la base del receptáculo. Es, por tanto, una especie fácil de reconocer y que no suscita dudas de identificación. La dispersión de esporas en el orden Phallales se realiza a través de insectos (principalmente dípteros), los cuales son atraídos por el olor fétido de la gleba, y en esta especie también por el llamativo color rojo de los basidiomas maduros. La mayoría de los trabajos sobre especies alóctonas se han centrado en especies micorrícicas que, en mayor o menor medida, precisan de un hospedante adecuado para su expansión (Díez 2005, Vellinga et al. 2009, Desprez-Loustau et al. 2010, Pringle et al. 2009). No ocurre así con las especies saprobias, y en consecuencia, su proliferación y expansión pueden resultar más rápidas. Realizar una diagnosis general y objetiva de una especie alóctona es primordial para poder analizar su evolución en un territorio y determinar así su capacidad invasora. Por todo ello, se ha considerado necesario hacer una valoración de la situa-

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ción actual de Clathrus archeri en nuestro territorio, así como un análisis de su comportamiento como punto de partida para estudios posteriores del impacto de su presencia en los ecosistemas. Material y Métodos Para este trabajo se han obtenido datos corológicos procedentes de tres fuentes: datos bibliográficos, datos aportados por sociedades micológicas y micólogos colaboradores y datos de muestreos de campo dirigidos entre los años 2007 y 2010: Búsqueda bibliográfica. En este aspecto, se ha empleado como punto de partida el catálogo de recopilación de macromicetos del País Vasco (Salcedo 2003), en cuya elaboración se realizó la exigente tarea de revisión de un gran número de artículos y obras científicas publicadas con anterioridad al año 2002. Se han revisado asimismo, los trabajos publicados en fechas posteriores a ese año. Datos de sociedades micológicas y micólogos colaboradores. Muchas veces, los datos recopilados desde las sociedades micológicas no salen a la luz. Por ese motivo se ha realizado un esfuerzo intenso en contactar con los miembros de las sociedades ya que consideramos que estos datos son fundamentales para obtener una compilación lo más amplia posible. Muestreos de campo. Durante los últimos años, se han obtenido datos de los muestreos de campo realizados en diferentes puntos de la geografía vasca. Toda la información obtenida para cada registro se ha introducido en una base de datos. Para analizar la evolución de las poblaciones de esta especie se han trabajado, por una parte, los datos anuales, tanto los registros como las localidades, y por otra, se han considerado los registros anteriores al año 2003 y los posteriores a dicha fecha. Para obtener una visión espacial y temporal de los registros, se ha realizado una representación cartográfica de los mismos. Así mismo, con el objetivo de conocer los factores que influyen en la distribución de Clathrus archeri, se ha analizado la información disponible para cada registro, como la fecha de recolección, el hábitat o la altitud. Además, se ha explorado la distribución de los registros en base a mapas bioclimáticos para detectar posibles relaciones entre la distribución de la especie e índices bioclimáticos.

Resultados y Discusión

Valoración de la situación actual de Clathrus archeri La recopilación de datos ha dado como resultado un total de 198 registros, de los cuales la mayoría corresponden a referencias sin publicar. En base a los datos, Clathrus archeri se

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encontró por primera vez en la localidad de Billabona en 1968. En la figura 2 se muestra la evolución de los registros desde la primera aparición, y cabe destacar que existe un punto de inflexión en cuanto el número de registros anuales que corresponde con el año 2002. Se observa que en el periodo anterior a ese año el número de registros por año era bajo o nulo, generalmente inferior a 5. Mientras que, a partir del año 2002 los registros aumentaron notablemente, incluso con valores superiores a 30 registros anuales, y además no hay año en el que no se registren citas. La variabilidad interanual característica de los carpóforos de los macromicetos es apreciable en la figura 2, pero no puede considerarse como la causante de las diferencias entre los dos periodos.

Fig. 2. Evolución del número de registros y del número de localidades acumuladas de Clathrus archeri desde su primera cita hasta la actualidad

Además de la cantidad de registros es importante también analizar la evolución del número de localidades en las que la especie se ha encontrado. De hecho, cuando una especie alóctona llega a un territorio se diferencian tres etapas desde que se constata su presencia hasta que se la considera invasora: I) introducción, II) naturalización, III) invasión (Campos 2010). En la fase de introducción la especie establece una población adulta en un nuevo territorio fuera de su ámbito biogeográfico natural, normalmente favorecido por el ser humano. Si la población inicial llega a reproducirse e incrementa su tamaño y la población se perpetúa ella sola se dice que se ha naturalizado. Y, si además de perpetuarse, es capaz de dispersarse y establecer nuevas poblaciones, a menudo en gran número, con capacidad

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para extenderse en una superficie relativamente grande, se considera que la especie es invasora o que está en la etapa de invasión. El paso de ser naturalizada a convertirse en invasora conlleva, a menudo, una fase o periodo de latencia (Williamson 1996), que varía de una especie a otra y se manifiesta en un crecimiento exponencial del número de poblaciones. En este aspecto constatamos que tras su primera aparición y hasta el año 2002 (30 años aprox.) Clathrus archeri fue registrada en 38 localidades, mientras que en los últimos 7 años ha sido encontrada en 56, de las cuales 50 son nuevas (Figs. 2 y 3). Asimismo, como se observa en el número de localidades acumuladas de la figura 2 las poblaciones de C. archeri incrementaron muy paulatinamente hasta el año 2001. Sin embargo, a partir de esa fecha, tanto el número de localidades como los registros incrementaron exponencialmente, y en consecuencia el número de poblaciones, por lo que la especie se ha extendido mucho y muy rápidamente. A pesar de que durante los últimos años se ha tenido conciencia de la naturaleza alóctona de esta especie y ha existido una tendencia a registrar su presencia, sus llamativos carpóforos, bien visibles y llamativos, nunca han pasado inadvertidos. Por ello, consideramos que la escasez de datos antes del año 2002 refleja la situación real del momento. De los datos analizados podemos concluir que la especie ha estado en la fase de naturalización durante 30 años, aunque también es cierto que ha ido aumentando sus poblaciones, y que ateniéndonos a la clasificación anterior, desde el año 2003 su comportamiento es el de una especie invasora.

Fig. 3. Distribución de Clathrus archeri en la CAPV. En azul se muestran los registros anteriores a 2003 y en naranja los registros posteriores a esa fecha

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Distribución de la especie alóctona Clathrus archeri en el País Vasco: de casual a invasora?

La expansión de esta especie por Europa se produjo de forma progresiva desde su primera localización entre Suiza y Francia en 1920 hacia el sur y norte de Europa, y fue a partir de 1985 cuando se extendió ampliamente por el oeste europeo, incluida la Península Ibérica (Parent et al. 2000). Cabría esperar, por lo tanto, un patrón similar en la expansión de la especie en nuestro territorio; es decir, un avance desde la zona noreste hacia el oeste. Sin embargo, la cartografía de los registros de C. archeri no muestra ningún patrón (Fig. 3). Es más, la mayoría de las localidades donde fue registrada antes de 2003 están agrupadas en los dos extremos del territorio (Fig. 3) y sin diferencias en los años (datos no mostrados). Tras la primera cita de Billabona, en Gipuzkoa, la siguiente cita fue de Karrantza, en el extremo opuesto. Podemos decir que la especie entró en la Península Ibérica a través del País Vasco, y en la actualidad existen registros para la mitad septentrional de la Península Ibérica y en particular de toda la cornisa cantábrica (Calonge 1998). Recientemente ha sido encontrada en Cataluña (Pérez-de-Gregorio 2006).

Requerimientos ecológicos de Clathrus archeri Se han catalogado al menos 200 especies de basidiomicotas y ascomicotas ectomicorrícicos que aparecen fuera de sus áreas naturales de distribución. En la mayoría de los casos esas especies aparecen asociadas a plantaciones de pinos y eucaliptos y la mayoría de ellas únicamente aparecen en presencia de la especie hospedante (Vellinga et al. 2009). Sólo en contadas ocasiones han sido capaces de establecer asociaciones micorrícicas con hospedantes nativos (Díez 2005). En Estados Unidos se ha reconocido hasta ahora una única especie ectomicorrícica invasora, Amanita phalloides (Pringle et al. 2009). Las especies saprobias, por el contrario, no necesitan de hospedante alguno, y por lo tanto, es muy importante saber cuáles son los requerimientos ecológicos de la especie y poder caracterizar su comportamiento en el territorio a la hora de determinar su riesgo.

Fig. 4. Patrón fenológico de fructificación de Clathrus archeri en la CAPV

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El estudio de los macromicetos se basa en la observación de los cuerpos fructíferos o carpóforos, que además de depender de factores climáticos, son dependientes de la precipitación y temperatura del periodo de fructificación. Por ello, es fundamental saber cuál es la fenología de la fructificación de una especie en un determinado territorio. En Europa occidental C. archeri presenta un patrón general de fructificación de estival tardío a otoñal (Parent et al. 2000, A.M.S. 2009). Nuestros datos indican que esta especie tiene un comportamiento bastante semejante, es decir fructificaciones importantes entre julio y septiembre; sin embargo, en la CAPV presenta también un pico muy marcado de fructificación en octubre y una rápida caída en noviembre (Fig. 4), quizá debido a encontrarnos en latitudes inferiores y además en zonas próximas al mar. El impacto que una especie alóctona pueda tener en un territorio, dependerá, en gran medida, del hábitat que es capaz de colonizar. Así se ha observado que C. archeri no es nada selectiva en ese aspecto y aparece tanto en hábitats antropizados como parques y jardines o plantaciones exóticas, así como en bosques nativos relativamente bien conservados (Artikutza, Oieleku, Arratzu). Por lo tanto, su capacidad de crecer y extenderse en hábitats naturales de gran valor medioambiental la convierte en una especie aún más peligrosa ya que podría llegar a alterar las relaciones interespecíficas, por lo que destacamos la necesidad de analizar su repercusión en los ecosistemas. Del análisis de los datos de la altitud a la que se registraron las poblaciones, observamos que la mayor parte de las localidades de nuestro territorio se sitúan por debajo de 700 m (Fig. 5). Este hecho es concordarte con observaciones hechas en otros territorios como los de Austria (Austrian Mycological Society 2009), donde son puntuales las observaciones realizadas por encima de los 900 m, así como en Francia (Parent et al. 2000).

Fig. 5. Representación del total de registros encontrados en cada rango altitudinal

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De acuerdo con la bibliografía la expansión de una especie está condicionada por factores climáticos y edáficos; en el caso de C. archeri aparentemente evita regiones demasiado secas o frías así como suelos calcáreos (Parent et al. 2000). Nuestros resultados corroboran en parte esos datos, ya que la distribución de las localidades registradas se limita a zonas con índice Ios1 superior a 2,8 (Fig. 6). Los índices Ios son los índices ombrotérmicos estivales compensables, e Ios1 representa el índice ombrotérmico del mes más cálido (julio) del trimestre estival. Indices ombrotérmicos inferiores a 2-2,5 corresponden a bioclima mediterráneo, es decir zonas que tienen un déficit hídrico estival. Como se puede ver en la figura 6 esta especie evita las zonas con cierto grado de sequía estival, ya que no se ha localizado en zonas con ombrotipo subhúmedo y seco.

Fig. 6. Distribución actual de C. archeri en el territorio sobre mapa basal del Ios1. Color azul-rosa Ios1 >2,8. Color verde-naranja Ios1<2,8 (mapa base realizado por J. Campos 2010)

Conclusiones La especie fúngica saprobia Clathrus archeri en la actualidad se puede considerar una especie invasora, que durante los últimos años ha presentado una gran capacidad reproductiva y gran capacidad de expansión en el territorio. Esta especie tiene requerimientos ecológicos amplios y aparece tanto en ambientes antropizados como parques y jardines o plantaciones forestales, así como en bosques nativos bien establecidos y de gran valor ecológico. Sin embargo, la especie evita regiones con

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déficit hídrico estival y raramente ha aparecido en cotas superiores a los 700 m de altitud. Por lo tanto, aunque muestra indiferencia por el ecosistema, el óptimo de distribución de la especie en el territorio se limita principalmente al termotipo mesotemplado o colino y ombrotipo húmedo e hiperhúmedo. Teniendo en cuenta que los escenarios futuros son tan inciertos, consideramos muy importante hacer un seguimiento de esta especie, y así analizar su repercusión en los ecosistemas que coloniza. Agradecimientos Este trabajo ha sido posible gracias a la colaboración desinteresada de numerosos micólogos que han cedido sus datos no publicados. Asimismo, queremos agradecer la financiación recibida del proyecto K-Egokitzen. Cambio climático: impacto y adaptación-Klima aldaketa: inpaktua eta egokitzea. (Etortek 07/45).

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Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer, primera cita para Euskal Herria ARRILLAGA, P. & LEKUONA, J.M. Dpto. de Micología de la Sociedad de Ciencias Aranzadi. Zorroagagaina 11, 20014. Donostia-San Sebastián. E-mail: pedro.arrillaga@terra.es; lekuona333@hotmail.com

Laburpena Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer espeziaren deskribapen makroskopiko eta mikroskopikoak ematen dira, datu korologikoekin batera. Resumen Se dan descripciones macroscópicas y microscópicas de Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer, junto con datos corológicos. Abstract A full macroscopic and microscopic description of Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer is given, with chorologic information. Palabras clave: Basidiomycota, Agaricomycetes, Tricholomataceae, taxonomía.

Introducción Siguiendo en la línea de trabajos anteriores, (Arrillaga & Laskibar 2007; Arrillaga et al 2008; Arrillaga et al. 2009; Arrillaga et al. 2010), nuestro objetivo es el de aportar nuevas citas corológicas para el área de estudio que comprende al País Vasco y los territorios limítrofes. En este artículo describimos Porpoloma spinulosum (Kühner et Romagn.) Singer, una especie de hongo recolectado en los hayedos de la Sierra de Aralar, en la provincia de Navarra durante el mes de octubre de 2010 y que supone, según nuestros datos, una primera cita para Euskal Herria. Esta especie está considerada como rara o muy rara (Courtecuisse 1994). Dentro del Género Porpoloma se encuentran seis especies europeas (Bon 1991) que se caracterizan por su aspecto tricholomoide, esporas amiloides, lisas, ausencia de queilocisti-

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dios, (sólo presentes en las especies americanas), trama laminar regular, no dextrinoide y epicutis banal de tipo subtrichodermis con fíbulas presentes. En este estudio aportamos además de la descripción macro y microscópica, los datos sobre el hábitat y las fotografías de los ejemplares recolectados. El material estudiado consta de seis ejemplares en distintas fases de desarrollo cuyas exsiccata se conservan en el herbario de la Sociedad de Ciencias Aranzadi, ARAN-Fungi, sito en San Sebastián (Guipúzcoa). Material y Métodos Para el estudio de los caracteres macroscópicos se han utilizado los carpóforos recolectados y los datos aportados por el recolector. Para la microscopía se ha empleado un microscopio óptico, de la marca Ura-technic, con objetivos de 10x, 60x y 100x en inmersión. En una primera observación se han recogido los datos del material fresco y posteriormente se han contrastado con el material de herbario. Como medios de observación, tinción y rehidratación, se han utilizado el rojo congo SDS, Reactivo de Melzer y el KOH al 5%. La medición de las esporas y la obtención del coeficiente “Q” relación longitud/anchura, se ha realizado de acuerdo con el método de Heinemann & Rameloo (1985), para n=30. Los promedios de largura, anchura y Q se dan subrayados entre los valores del rango de las esporas.

Porpoloma spinulosum (Kühner & Romagn.) Singer, Sydowia 15:53 (1962) [1961] ≡ Tricholoma spinulosum Kühner & Romagn., Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon: 134 (1947) = Leucopaxillus spinulosus (Kühner & Romagn.) Honrad et Maubl., Encyclop. Mycol. 14: 409 (1949) = Tricholoma guttatum ss. J.E. Lange Píleo: de 3 a 7 cm de diámetro, inicialmente hemisférico con el margen involuto, luego convexo, a veces convexo con el centro ligeramente umbonado y con el margen incurvado. Cutícula de color grisáceo a gris pardusco, casi lisa o un poco aterciopelada hacia el centro, más fibrillosa, lanosa e hirsuta hacia el borde que está cubierto de escamitas espinosas.

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Porpoloma spinulosum

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Himenóforo: formado por láminas escotadas, bastante separadas y con lamélulas intercaladas, de color blanquecino a blanco crema, con más o menos tendencia a amarillear. Estípite: de 4-7 x 1-1,8 cm, clavado a fusiforme, liso, blanquecino hacia el ápice, amarillea hacia la base. Contexto: blancuzco, con tendencia a amarillear, sabor agradable dulzón, olor aromático complejo que recuerda al plátano maduro, al jazmín, a la Lepista irina o a Inocybe bongardii. Basidiosporas: amiloides, elipsoidales, de 4,7-5,96 (6,7) x 3,6-4,4 (3-5,2) µm, Q: 1,25-1,341,45 para n=30. Esporada blanca. Basidios: claviformes, de 25-33 x 5,5-6,5 µm, tetraspóricos, ocasionalmente bispóricos, más escasos los monospóricos. Cistidios: queilocistidios ausentes. Pileipellis: epicutis formada por hifas cilíndricas a ligeramente clavadas de 3,5-7 µm de grosor, fasciculadas, agrupándose de forma característica con la terminación en punta en las zonas más hirsutas, pigmento mixto.

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Epicutis

escala: 10 µm

Esporas y basidios

escala: 10 µm

Material estudiado: ESPAÑA. NAVARRA: Baraibar, carretera de Lekunberri a San Miguel de Aralar, km. 9, 30TWN8458, e.s.n.m. 850m, en bosque de Fagus sylvatica sobre la hojarasca en terreno calcáreo, 24/10/2010, leg. J. Rodríguez, det. P. Arrillaga, ARAN-Fungi 5266481.

Observaciones Porpoloma spinulosum, es una especie muy rara, siendo ésta la única recolecta que se ha realizado en nuestro entorno en los más de 40 años de existencia del Dpto. de micología de la S.C. Aranzadi. Los seis ejemplares recolectados están bien caracterizados por los carpóforos pardo grisáceos con el borde del sombrero espinoso, las láminas blanquecinas, escotadas, las esporas lisas y amiloides, la carne con tendencia a amarillear y el olor aromático complejo. Según nuestros datos, esta especie ha sido citada sobre todo en el centro y norte de Europa (Vesterholt 2008). En la península Ibérica únicamente tenemos constancia del hallazgo de un ejemplar en la provincia de Girona (Pérez De Gregorio, et al. 2007). Kuhner & Romagnesi (1947) consideraron a esta especie bajo el binomen Tricholoma spinulosum, nombre nuevo que propusieron para denominar a T. guttatum Barla sensu Lange (1935). Según Kühner y Romagnesi, por tanto Barla no se refería a la especie descrita arriba cuando describió T. guttatum. Bibliografía ARRILLAGA ANABITARTE P. & LASKIBAR URKIOLA X. 2007. Especies raras o poco conocidas de hongos macromicetos. Boletín Micológico de FAMCAL 2:13-21. ARRILLAGA ANABITARTE P., LEKUONA GELBENZU J.M. & OLARIAGA IBARGUREN I. 2008. Especies raras o poco conocidas de hongos macromicetos II. Boletín Micológico de FAMCAL 3: 85-94.

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ARRILLAGA P., LEKUONA J.M. & TERES J.L. 2009. Especies raras o poco conocidas de hongos macromicetos III. Zizak nº6 :35-44. ARRILLAGA ANABITARTE P., MAYOZ ECHANIZ I. & OLARIAGA IBARGUREN I. 2009. Hallazgo de Cortinarius arcanus en el litoral atlántico francés. Boletín Micológico de FAMCAL 4:105-111. ARRILLAGA P., FERREÑO J. & ITURRIOZ J.I. 2010. Especies raras o poco conocidas de hongos macromicetos IV. Boletín Micológico de FAMCAL 5: 65-76. BON M. 1991. Les Tricholomes et ressemblants. Documents Mycologiques. Mémoire hors série 2: 99-101. COURTECUISSE R. & DUHEM B. 1994. Guide des champignons de France et d´Europe. Delachaux et Niestlé. Lausanne. HEINEMANN P. & RAMELOO J. 1985. De la mésure des spores et son expresión. Agarica 6: 366380. KÜHNER R. & ROMAGNESI H. 1947. Caractéres et affinities du Tricholoma guttatum au sens de Lange, Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon :134-137. LANGE J.E. 1935. Flora Agaricina Danica, Vol. I, Copenhague. PEREZ

DE

GREGORIO M.A., CARBÓ J. & FERNÁNDEZ-SASIA R. 2007. Porpoloma spinulosum

(Kühner et Romagn.) Singer, una especie poco frecuente. Boletín Micológico de FAMCAL 2: 111-114.

Porpoloma spinulosum

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Hongos lignĂ­colas. (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


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Efecto del volumen y calidad de la madera muerta sobre la diversidad de los hongos lignícolas (hayedo de Quinto Real) ABREGO, N. & SALCEDO, I. Dpto. Biología Vegetal & Ecología (Botánica). Fac. Ciencia y Tecnología. Apdo. 644. E-48080 Bilbao. Bizkaia.

Laburpena Egurraren deskonposizioaz arduratzen diren makromizeto nagusienak Basidiomycota dibisioko kortizioide eta poliporoideak dira. Europa iparraldean zenbait ikasketa burutu diren arren, makromizeto lignikolen komunitateei buruzko ikerketak eskasak dira Europa hegoaldean. Ikasketa hau Kintoko pagadian burutu da (Aldude Mendia, Nafarroa), non 100 m2-ko 3 partzela aukeratu eta mota guztietako zurezko hondarretan (CWD, FWD eta VFWD) aurkitutako espezie fungiko guztiak identifikatu dira urte oso batean zehar. Era berean, ondoko aldagaiak jaso dira, besteak beste, zurezko hondar bakoitzean enbor-diametroa, egurbolumena, lurrarekin kontaktua eta usteldura-maila. Guztira 118 espezie aurkitu dira, hauetatik 20 Nafarroan lehen aldiz aipatzen direnak. Espezie-kopuruaren aldetik ordena dibertsoenak Polyporales, Agaricales, Russulales eta Xylariales izan dira. Tamaina handiko (CWD) eta ertaineko (FWD) zurezko hondarretan aurkitu da dibertsitate fungiko handiena. Komunitate fungikoa bai usteldura-maila eta baita enbor-diametroaren arabera aldatzen da, tamaina handieneko hondarrek komunitate berezituenak izanik. Resumen Los macromicetos implicados en la descomposición de la madera son principalmente especies corticioides y poliporoides de la división Basidiomycota. Aunque en el Norte de Europa existen algunos trabajos, los estudios sobre las comunidades de hongos lignícolas al sur de Europa son escasos. El presente trabajo se ha llevado a cabo en el hayedo de Quinto Real (Monte Alduide, Navarra), donde se han delimitado 3 parcelas de 100 m2 en las que se han identificado las especies fúngicas encontradas en todos los tipos de restos leñosos (CWD, FWD y VFWD) durante un año. Asimismo, se han tomado las siguientes variables de la madera muerta: diámetro, volumen, contacto con el suelo y grado de descomposición.

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En total se han econtrado 118 especies de las cuales 20 se citan por primera vez en Navarra. Los órdenes más diversos en cuanto a número de especies han sido Polyporales, Agaricales, Russulales y Xylariales. La diversidad fúngica más alta se ha hallado en los troncos de gran tamaño (CWD) y de tamaño intermedio (FWD). La comunidad fúngica varía debido tanto al grado de descomposición de la madera como al diámetro, y son los troncos de mayor diámetro los que presentan las comunidades fúngicas más diferenciadas. Abstract The corticioid and polyporoid fungi (Basidiomycota) are the main groups of macromycetes involved in wood decomposition. Although some research has been done in the North of Europe, studies on communities of lignicolous fungi in South Europe are scarce. The present work was carried out in the beech forest of Quinto Real (Monte Alduide, Navarre). Three plots of 100 m2 were delimited, where, during a year, fungal species found in all kinds of woody debris (CWD, FWD and VFWD) were identified. For each type of wood debris the following variables were taken into consideration: diameter, contact with the ground, and degree of decomposition. A total of 118 species were found, of which 20 were recorded for the first time in Navarre. The most diverse orders, taking into account the number of species, are Polyporales, Agaricales, Russulales and Xylariales. The highest fungal diversity was found in the largest (CWD) and intermediate (FWD) debris. The fungal community changed according to both the degree of decomposition and the diameter of the wood, and the most distinct community occurs in the largest debris. Palabras clave: Biodiversidad; Comunidad fúngica; Macromicetos; Conservación; Fagus sylvatica.

Introducción El hayedo es el bosque predominante en la región templada de Europa; sin embargo, su intensa explotación debido a la extracción de madera, ha ocasionado que hoy día la extensión de los hayedos sin explotar sea escasa. Esta actividad ha causado una alteración en la estructura natural y una reducción en su extensión, provocando la fragmentación y la ausencia de restos leñosos como consecuencias más graves (Penttilä et al. 2006). Este hecho ha generado la pérdida de hábitat para muchas especies, sobre todo de aquellas que son dependientes de la madera muerta, por lo que, algunos autores sostienen que la ausencia de madera muerta constituye la principal causa de pérdida de biodiversidad en los bosques (Christensen et al. 2004, von Oheimb et al. 2007).

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Es por ello que en la Conferencia de Naciones unidas sobre Medio ambiente y Desarrollo en 1992 (Río-92) la madera muerta se consideró como elemento fundamental para la conservación de la biodiversidad en los bosques. En esta misma línea, en la tercera Conferencia Ministerial para la Protección de los Bosques de Europa celebrada en Lisboa en 1998, se establecieron criterios e indicadores de gestión forestal sostenible, como la cantidad y distribución de pies senescentes para salvaguardar la biodiversidad. Hoy día se sabe que los hongos que descomponen la madera muerta constituyen una parte fundamental de la biodiversidad (Siitonen 2001), y además son un elemento clave para la conservación de las especies del bosque (Jonsell et al. 2005) ya que ejercen un papel primordial en el ciclo biogeoquímico, siendo los únicos organismos que pueden transformar la materia orgánica en inorgánica (Boddy 2001), y por tanto dejar disponibles los nutrientes esenciales a los productores primarios (Swift 1982) . El estudio de la diversidad de hongos ha sido abordado analizando la comunidad que forman los macromicetos (aquellos que tienen un cuerpo fructífero del tamaño mínimo de un centímetro), comparando la composición cualitativa y cuantitativa de las especies. Las variables que más afectan a la estructura y composición de las comunidades de los hongos lignícolas son el tipo de substrato (Heilmann-Clausen et al. 2005), la fase de descomposición en la que se encuentra la madera, la cantidad de madera muerta (el volumen de madera), el microclima y la historia de gestión del bosque (Bader et al. 1995, Renvall 1995, Sippola & Renvall 1999, Gilbert et al. 2002, Heilmann-Clausen 2001, Heilmann-Clausen & Christensen 2003). Así, según se ha constatado en investigaciones llevadas a cabo en Centro Europa, aquellos bosques que históricamente han sido sometidos a una selvicultura intensiva, albergan una biodiversidad de hongos lignícolas significativamente menor, y la composición específica de las comunidades es diferente (Heilmann-Clausen & Christensen 2005, Ódor et al. 2006). Del mismo modo, se ha comprobado que la biodiversidad del bosque, además de con el volumen y calidad de la madera muerta, se ve favorecida con la presencia de una variedad de diferentes tipos de restos leñosos de distinto diámetro (Bobiec et al. 2005). Entre los diferentes tipos de restos leñosos encontramos las ramas de pequeño diámetro que se desprenden de las copas de los árboles (Very Fine Woody Debris), los troncos y ramas de tamaño intermedio (Fine Woody Debris) y los troncos de árboles muertos (Coarse Woody Debris). De todas maneras, son escasos los estudios en los que se han incluido todos los tipos de restos leñosos, y la mayoría de las veces sólo se han tenido en cuenta los troncos (CWD) de gran diámetro (Nordén et al. 2004, Küffer & Senn-Irlet 2005). No obstante, en la actualidad se reconoce el efecto que tienen los restos leñosos de menor tamaño (FWD y VFWD) en la biodiversidad de los bosques (Heilmann-Clausen & Christensen 2004, 2005). Los macromicetos que se ocupan de la descomposición de la madera son principalmente especies corticioides y poliporoides del grupo de los Basidiomicota. Aunque en el Norte

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de Europa existen algunos trabajos, los estudios sobre las comunidades de hongos lignícolas al sur de Europa son escasos (Tellería 2002, Heilmann-Clausen & Walleyn 2007). Además, cabe destacar que son pocos los estudios en los que se hayan estudiado todos los macromicetos que fructifican en la madera muerta, ya que en muchos casos se excluyen aquellos que crecen de manera resupinada, y aquellos que crecen en los restos leñosos de pequeño diámetro (Küffer & Senn-Irlet 2005), debido a su costosa recolección e identificación, a pesar de ser las especies principales en la descomposición de la madera (Swift 1982). En este estudio se ha analizado el efecto del volumen y calidad de la madera muerta en la composición y diversidad de las comunidades fúngicas en el hayedo de Quinto Real. Para ello y como base del trabajo, se ha estudiado la diversidad fúngica propia de madera de haya en este lugar, realizando un inventario de especies de macromicetos lignícolas.

Material y métodos Este proyecto se ha llevado a cabo en el hayedo acidófilo de Quinto Real, enclavado en la Zona de Especial Conservación Monte Alduide en la Comunidad Foral de Navarra (Decreto Foral 105/2005). Esta zona ocupa una superficie de 9.000 hectáreas al nordeste de Navarra, y pertenece a los términos municipales Luzaide, Auritz, Erroibar, Esteribar y Baztan. Es un territorio de transición donde confluyen dos sectores biogeográficos: la mayor parte de su extensión corresponde al sector cantabro-euskaldun, mientras que el sector pirenaico central está presente en la parte oriental. Con independencia del tipo de explotación que se ha practicado, los bosques del territorio hoy día tienen una presencia de madera muerta muy escasa. Se sabe que los hayedos que han tenido una gestión conservacionista (sin explotación) llegan a albergar un volumen de madera muerta de 127m3/ha, mientras que el bosque de Quinto Real tiene una media de 6m3/ha (Schwendter et al. 2005). Para el muestreo se han seleccionado 3 parcelas de 100m2, asegurando de antemano la presencia de diferentes tipos de restos leñosos. Las parcelas muestreadas son las siguientes: 1ª parcela (P1): Errekabeltz (UTM30TWN 623.632/4.763.829) con orientación suroeste; 2ª parcela (P2): Peña Muñoz (UTM30TWN 625.715/4.764.655) con orientación suroeste; 3ª parcela (P3): Zuraun (UTM30TWN 642.399/4.764.506) con orientación sureste. Cada parcela se ha muestreado 8 veces, desde el otoño del 2009 hasta el final de verano del 2010. En cada parcela se ha muestreado una media de 12m3 de volumen de madera muerta, 9m3 CWD (cada parcela está constituida de 6-7 troncos de 1,5-2m3) y 3m3 de FWD y VFWD. En cada parcela se han tomado las siguientes variables de la madera muerta: tipo de resto leñoso (siguiendo la clasificación según el diámetro), volumen, grado de descomposición (Renvall 1995) y contacto con el suelo (Tabla 1).

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Tabla 1: Variables registradas en cada resto leñoso. VARIABLE

UNIDAD

RANGO/CLASE

Diámetro del tronco

cm

CWD: diámetro >10 cm FWD: diámetro entre 5 y 10 cm VFWD: diámetro <5 cm

Volumen de madera

cm3

Contacto con el suelo

Clases

Erecto = %0 Tumbado = %100

Grado de descomposición

Clases

1) La madera está dura y la navaja casi no penetra o sólo penetra unos pocos milímetros. 2) La madera ha empezado a descomponerse y la navaja penetra 1 ó 2 centímetros. 3) La madera se encuentra en un estado avanzado de descomposición, y la navaja penetra 3-5 centímetros. 4) La madera se encuentra fuertemente descompuesta y reblandecida, y la navaja penetra con facilidad. 5) La madera ha sido intensamente descompuesta por lo que es fácilmente rompible y casi se encuentra totalmente desestructurada. (Renvall 1995)

Para realizar el inventario de especies lignícolas se han identificado todas las especies que se han encontrado en todos los tipos de restos leñosos. En los casos en los que las especies no se han podido identificar de visu, se han tomado muestras en campo para su posterior identificación en el laboratorio con ayuda del microscopio óptico y bibliografía especializada. La bibliografía más utilizada ha sido Bernicchia (2005), Bernicchia & Gorjón 2010, Breitenbach & Kränzlin (1986), Eriksson & Ryvarden (1973, 1975, 1976), Eriksson et al. (1978, 1981, 1984), Hjortstam et al. (1987, 1988), Jülich & Stalpers (1980) y Tellería & Melo (1995). Además, para algunos géneros también se han consultado artículos específicos (Boidin 1994, Dueñas 2005, etc.). Para calcular y comparar la riqueza específica entre muestras se ha calculado el índice de diversidad de Shannon [H’ = - +pi Ln(pi)] y para analizar y comparar las comunidades fúngicas, se ha utilizado el programa de análisis multivariables PRIMER-E (Clarke & Gorley 2006). Con él objetivo de observar la similitud de las comunidades fúngicas se ha usado el índice de similitud Bray-Curtis (Bray & Curtis 1957) entre muestras (valor que varía entre 0 y 100, donde 0 indica que no hay similitud alguna y 100 indica que se trata de muestras idénticas), y con el objetivo de observar la dispersión y agrupación de las muestras en base a su composición macrofúngica, se han aplicado análisis de clasificación de las muestras CLUSTER. También se ha aplicado la prueba SIMPROF, test de permutación “similarity profile” para buscar las evidencia estadísticamente significativas de los auténticos grupos que se forman en las muestras.

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Resultados

Diversidad fúngica En total se han encontrado 118 especies, de las cuales 17 pertenecen a la división Ascomycota y 101 a la división Basidiomycota. Estas especies están agrupadas en 85 géneros, que pertenecen a 16 ordenes (Tabla 2). Entre los Ascomicotas los órdenes más diversos, en cuanto a número de especies, han sido Xylariales y Helotiales, siendo las especies Tapesia fusca, Hypoxylon fragiforme, Diatrype disciformis y Xylaria hypoxylon, las más frecuentes. Los 101 Basidiomicotas pertenecen a 12 ordenes de los cuales el orden Polyporales presenta mayor número de especies (39% del total de especies), seguido de Agaricales (14%) y Russulales (%8) (Fig. 1). Las especies con mayor frecuencia dentro de los Basidiomicotas han sido Stereum hirsutum, Trichaptum biforme, Fomes fomentarius y Fomitopsis pinicola. Entre las especies halladas en este trabajo algunas destacan por ser nuevas para Navarra o por su interés de conservación (Tabla 2). Según los datos disponibles, 20 son nuevas citas para Navarra, y por otra parte, Ceriporiopsis gilvescens, Elmerina caryae y Hapalopilus croceus, son indicadoras de bosques con alto valor de conservación (Dahlberg & Croneborg 2006, Christensen et al. 2004, Heilmann-Clausen & Walleyn 2007).

Fig. 1. Distribución de las especies según el orden taxonómico (porcentaje del número de especies).

Como se puede observar en la figura 2, los tipos de restos leñosos con mayor riqueza específica son los de mayor tamaño (CWD y FWD), con un índice más alto que los de menor diámetro (VFWD). Se puede destacar la parcela situada en Peña Muñoz, ya que por una parte ha presentado un número total de especies menor que el resto de parcelas, y por otra por presentar en los restos de mayor diámetro (CWD) un valor del índice de diversidad más bajo que en el resto de parcelas.

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Fig. 2. Valor del índice de diversidad de Shannon (H’) para cada tipo de resto leñoso en las diferentes parcelas.

Comunidad fúngica Como muestra la figura 3, las comunidades fúngicas presentes en cada tipo de resto leñoso son diferentes, ya que se han formado grupos estadísticamente diferenciados (representado en la figura con líneas rojas). El grado de similitud dentro cada grupo ha sido elevado, 60 para las comunidades de CWD, 46 para las comunidades de FWD y 53 para las comunidades de VFWD. Aunque las comunidades fúngicas para cada tipo leñoso son diferentes, el análisis muestra que la comunidad fúngica de los restos FWD y VFWD son más parecidas entre sí (con un grado de similitud de 34, aunque esta similitud no es estadísticamente significativa), mientras que las comunidades de restos CWD se encuentran más alejadas respecto a las otras dos (similitud de 20). Cabe mencionar también, que la parcela situada en Errekabeltz (P1) alberga una micocenosis algo diferente en comparación a las otras dos, ya que Peña Muñoz (P2) y Zuraun (P3) presentan entre ellas mayor grado de similitud en todos los grupos.

Fig. 3. Análisis de clasificación de los tipos de restos leñosos en base a su micocenosis de especies lignícolas (CLUSTER analysis). En rojo grado de similitud estadísticamente significativo.

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De las especies que fructifican sobre restos leñosos de gran diámetro son pocas las que a su vez fructifican sobre restos de menor diámetro, de manera que la gran mayoría de las especies (casi un 36% del total de las especies) se han encontrado exclusivamente en CWD (Fig. 4). Asimismo, dependiendo del diámetro del resto leñoso puede observarse una progresión en el número de especies lignícolas que comparten, siendo los restos de menor diámetro los tipos de restos con mayor número de especies iguales.

Fig. 4. Porcentaje del total de especies que fructifican en los diferentes tipos de restos leñosos.

Al igual que ocurre con el tamaño del resto leñoso, la estructura y composición de la comunidad fúngica muestra un gradiente de acuerdo con el grado de descomposición del substrato (Fig. 5). El análisis de clasificación (CLUSTER analysis), revela que existen 3 grupos, dos de ellos estadísticamente significativos, en cuanto a su grado de similitud: por una parte las comunidades fúngicas de las primeras fases de descomposición (GD 1 y GD 2), por otro lado las comunidades fúngicas de las fases de descomposición intermedias (GD 3 y GD 4), y por último y más diferenciadas, las comunidades fúngicas de la última fase de descomposición de la madera (GD 5).

Fig. 5. Análisis de clasificación de las comunidades fúngicas en base al grado de descomposición (GD) de la madera (CLUSTER analysis). En rojo grado de similitud estadísticamente significativo.

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En relación con el grado de contacto del resto leñoso con el suelo no se han observado diferencias significativas en cuanto a la comunidad fúngica, ya que la mayoría de especies que se han encontrado en restos leñosos erguidos también se han encontrado en restos leñosos tumbados en el suelo (Tabla 2).

Discusión

Diversidad fúngica Al igual que en el trabajo de macromicetos realizado en hayedos de Centroeuropa por Ódor et al. en 2006, el total de especies Ascomicotas es inferior al 15%, mientras que los Basidiomicotas podrían considerarse como completamente dominantes. Sin embargo, esta proporción no coincide con otros estudios realizados en bosques caducifolios de Europa (Nordén et al. 2004, Irsenaite & Kutorga 2006), y en particular en aquellos trabajos realizados con técnica moleculares, en los que el porcentaje de hongos Ascomicotas es muy superior al de este estudio (Ovaskainen et al. 2010). Una de las razones de esta diferencia podría estar en que en estos estudios se han muestreado también otras especies leñosas además de madera de haya (Fagus sylvatica), como por ejemplo de avellano (Corylus avellana), que puede llegar a albergar un 43% de especies Ascomicotas (Nordén & Paltto 2001). Además, hay que tener en cuenta que muchas especies de la división Ascomycota no presentan fructificaciones por lo que sólo son detectadas en la madera con técnicas moleculares (Eriksson et al. 2010). En cambio si se compara cuáles son los órdenes dominantes de cada clase, éstos coinciden completamente con el resto de estudios realizados en bosques caducifolios de Europa: Xylariales y Helotiales dentro de los Ascomicotas, y Polyporales y Agaricales dentro de los Basidiomicotas (Irsenaite & Kutorga 2006). En este trabajo se aportan nuevas citas de especies de hongos lignícolas no publicadas hasta el momento en Navarra y se aportan datos de distribución para algunas especies poco conocidas en la Península Ibérica y Navarra. En el año 2000 García Bona publicó el Catálogo Micológico de Navarra donde se recogen alrededor de 1.200 especies. Este número de especies según los datos indicados por Tellería (2002), corresponderían al 26% del total de basidiomicotas reconocidos en el territorio peninsular, valor no muy elevado teniendo en cuenta la extensión de Navarra y su diversidad climática y vegetal. Por ello, cuando se realiza una investigación en un territorio concreto y en grupos específicos, la probabilidad de hallar nuevas aportaciones es alta, lo que explicaría el gran número de especies que se citan por primera vez para Navarra en este trabajo (Tabla 2). En el año 2004, Salcedo et al. publicaron los datos de un trabajo efectuado al Noreste de Navarra en el que se aportan 76 especies de hongos Polyporales s. lato, de los cuales 17 fueron nuevos taxones para el catálogo micológico de Navarra y 6 para la Flora Micológica Ibérica. De estas especies nuevas para el territorio peninsular, en el presente trabajo se ha

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recolectado la especie Elmerina caryae, que posteriormente fue citada por HeilmannClausen & Walleyn en 2007 en las localidades navarras de Bertiz y Lizardoia, así como en Redes (Asturias). Según estos últimos autores, este taxón está reconocido como raro en Europa, y la mayoría de las veces se encuentra en localidades con un alto valor de conservación. De las especies que se citaron por primera vez en Navarra en el año 2004, se han encontrado las especies Ceriporiopsis gilvescens, y Steccherinum rhois. A pesar de ser especies que se han citado por primera vez recientemente en Navarra, han resultado ser muy frecuentes en el área de estudio. El taxón Ceriporiopsis gilvescens es común en los hayedos de Europa, y se considera indicador del estado de conservación de los hayedos a nivel europeo (Christensen et al. 2004). También cabe señalar la presencia de la especie Hapalopilus croceus, ya que está incluida en la lista de las 33 especies de hongos amenazados en Europa, debido a que es una especie cuyo hábitat son troncos viejos y de gran diámetro (Dahlberg & Croneborg 2006).

Comunidad fúngica Como cabía esperar, la estructura y composición de la comunidad fúngica cambia con el del tamaño del resto leñoso, ya que dependiendo del tamaño del mismo, las condiciones

Foto: N. Abrego

ecológicas varían (Renvall 1995), siendo los restos de mayor tamaño los que albergan la

Ceriporiopsis gilvescens

BIO-13803

34


ZIZAK 7, P. 25-42- 2010

micocenosis más específica. Algunos autores han ensalzado la importancia de este tipo de restos para la diversidad fúngica de los bosques (Bader et al. 1995, Renvall 1995, Sippola & Renvall 1999, Heilmann-Clausen & Christensen 2004, 2005) y han expuesto cuáles son las condiciones exclusivas que ofrecen este tipo de restos leñosos respecto a los de menor tamaño: (1) Los restos CWD ofrecen más espacio que los de menor tamaño; (2) La velocidad de descomposición de los restos CWD es más lenta, por lo que ofrecen más tiempo para su colonización; (3) Ofrecen una cantidad de microhábitats mayor; (4) Los restos de menor tamaño se entierran y se cubren con briofitos más rápidamente, lo cual dificulta la dispersión de las esporas de las especies fúngicas; (5) Los restos CWD tienen una gran cantidad de duramen, indispensable para el crecimiento y la especialización de muchas especies lignícolas. Así, a pesar de ser menor la cantidad de piezas individuales de restos leñosos de gran diámetro en cada parcela, este tipo de restos alberga una mayor riqueza específica (Fig. 2) (Heilmann-Clausen & Christensen 2004). Debido a que han sido los restos de mayor diámetro los que han padecido una disminución significativa en las masas forestales explotadas, la mayoría de los estudios de los últimos años se han centrado en la importancia de la presencia de este tipo de restos leñosos para la conservación de la biodiversidad. Según los resultados del presente trabajo es evidente que los troncos de gran diámetro albergan comunidades fúngicas propias, con espe-

Foto: R. Picón

cies que requieren su presencia para fructificar. Sin embargo, no se deben de olvidar los res-

Mycoacia uda

PORTU-2010100305

35


Efecto del volumen y calidad de la madera muerta sobre la diversidad de los hongos lignicolas...

tos leñosos de menor diámetro, que además de ser más abundantes, constituyen también un substrato necesario para muchas especies lignícolas (Fig. 4). Una de las características de las comunidades fúngicas es estar compuestas por muchas especies que localmente son raras y pocas especies que son frecuentes (Heilmann-Clausen et al. 2005). Este hecho está bien representado en este territorio, en el que la mayoría de las especies sólo se han encontrado una sola vez, aunque hay que tener en cuenta que sólo se ha muestreado un año. Entre las especies más frecuentes en restos leñosos de gran diámetro están Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola y Trichaptum biforme, especies todas ellas poliporoides, capaces de descomponer grandes volúmenes de madera (Renvall 1995), y que han sido dominantes en este tipo de restos. El bosque de Quinto Real ha sufrido durante años clareos sucesivos y uniformes para la extracción de madera, sobre todo en los lugares de gran productividad y fácil acceso. Hoy en día se pretende extraer madera de calidad bajo la condición de asegurar la regeneración natural del hayedo, por lo que se dejan los pies senescentes en el bosque. De este modo se podría explicar el hecho de que la mayoría de restos leñosos que se han muestreado en este estudio estuvieran en las primeras fases de descomposición (Renvall 1995, HeimannClausen & Christensen 2003), con especies fúngicas típicamente dominantes en esta fase inicial. La comunidad fúngica se va modificando conforme el proceso de descomposición avanza (Renvall 1995, Heilmann-Clausen 2001, Heilmann-Clausen & Christensen 2003, Heilmann-Clausen et al. 2005). Según algunos autores el grado de descomposición de la madera es el factor que más afecta a la composición de la comunidad fúngica (Renvall 1995, Heilmann-Clausen 2001). Los resultados obtenidos verifican el efecto del grado de descomposición sobre las especies que colonizan la madera, ya que se han encontrado diferencias significativas, y que cambian gradualmente en tres fases principales (Fig. 5): inicio de la descomposición (fases 1 y 2), proceso de descomposición activa (fases 3 y 4) y final de la descomposición (fase 5). La comunidad fúngica lignícola se modifica de modo gradual a medida que las especies pioneras modifican la estructura y composición química de la madera y van siendo sustituidas por otras especies (Boddy 2001, Heilmann-Clausen & Boddy 2005).

Conclusiones Tanto el diámetro del resto leñoso como su grado de descomposición afectan significativamente en la composición de las especies fúngicas lignícolas. Por ello, para la conservación de las comunidades fúngicas propias de la madera muerta es necesaria la presencia de restos leñosos de diferente diámetro y que se encuentren en distintas fases de descomposición.

36


ZIZAK 7, P. 25-42- 2010

Agradecimientos Expresamos nuestra más sincera gratitud a los guardas forestales de la zona, Javier Zuaza y Alfonso Senosiain, por la ayuda prestada a la hora de buscar las zonas de muestreo para el estudio y el interés mostrado durante la realización del mismo.

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39


Efecto del volumen y calidad de la madera muerta sobre la diversidad de los hongos lignicolas...

Tabla 2. Listado de las especies recolectadas e información del tipo de resto leñoso, fase de descomposición y contacto con el suelo en el que se han encontrado. Se indican las especies que se citan por primera vez en Navarra.

Especie

Orden

Nueva cita (Na)

Tipo de resto leñoso CWD FWD VFWD x

Fase descomposición

Antrodiella semisupina

Polyporales

Ascocoryne cylichnium

Helotiales

Athelia bombacina

Atheliales

Athelia epiphylla

Atheliales

x

Athelia fibulata

Atheliales

x

Atheliopsis glaucina

Atheliales

Bisporella citrina

Helotiales

Bjerkandera adusta

Polyporales

Botryobasidium conspersum

Cantharellales

Botryobasidium subcoronatum

Cantharellales

Bulgaria inquinans

Leotiales

Cabalodontia subcretacea

Polyporales

Calocera cornea

Dacrimycetales

Ceraceomyces cf. serpens

Polyporales

Ceriporia reticulata

Polyporales

Ceriporia viridans

Polyporales

Ceriporiopsis gilvescens

Polyporales

x

1;2;3,4

0

1

Chlorociboria aeruginascens

Helotiales

x

2

0

1

Crepidotus applanatus

Agaricales

x

4

0

1

Cyathus striatus

Agaricales

x

3

0

1

Cylindrobasidion evolvens

Polyporales

x

Diatrype disciformis

Xylariales

Diatrype stigma

Xylariales

x

1

1

0

Elmerina caryae

Auriculariales

x

2

0

1

Eutypa spinosa

Xylariales

x

1

0

1

Exidia thuretiana

Tremellales

x

1

0

1

Exidia truncata

Tremellales

Exidiopsis effusa

Tremellales

Fibrodontia gossypina

Trechisporales

x

Fibulomyces mutabilis

Atheliales

x

x

x

x

x

x

2

Contacto suelo 0% 100% 0 1

1

x

x

x

x

1

1

4

0

1

2;3

0

1

1

0

1

3

0

1

1

1

0

1

1

0

4

0

1

2

0

1

1

0

1

1

0

1

1

0

1

2

0

1

x

5

0

1

x

4

0

1

x x

x x x

x

x x

x

x

x

x

x

x

1

1

0

1;2

0

1

x

2

0

1

x

1

0

1

1

0

1

2

0

1

x x

Fomes fomentarius

Polyporales

x

1;3

1

1

Fomitopsis pinicola

Polyporales

x

1;2

1

1

Galerina marginata

Agaricales

Globulicium hiemale

Agaricales

x

Gloeocystidiellum leucoxanthum

Russulales

x

Gloeocystidiellum porosum

Russulales

x

Gymnopus erythropus

Agaricales

Hapalopilus croceus

Polyporales

x

40

5

0

1

1;2

0

1

x

1

0

1

x

1;2;3

0

1

x

4

0

1

x

1

1

0

x x

x


ZIZAK 7, P. 25-42- 2010

Especie

Orden

Nueva cita (Na)

Hymenochaete fuliginosa

Hymenochaetales

Hyphoderma cf. clavatum

Polyporales

x x

Tipo de resto le帽oso CWD FWD VFWD x

Fase descomposici贸n

x

1

1

Contacto suelo 0% 100% 0 1 1

0

Hyphoderma cremeoalbum

Polyporales

Hyphoderma litschaueri

Polyporales

Hyphoderma roseocremeum

Polyporales

x

Hyphoderma setigerum

Polyporales

x

Hyphodontia hastata

Hymenochaetales

Hyphodontia nespori

Hymenochaetales

Hyphodontia quercina

Hymenocahetales

Hyphodontia sambuci

Hymenochaetales

x

Hypochnicium polonense

Polyporales

x

Hypoxylon fragiforme

Xylariales

x

x

Hypoxylon nummularium

Xylariales

x

x

Hypoxylon rubiginosum

Xylariales

x

x

x

Inonotus nodulosus

Polyporales

x

Junhuhinia nitida

Polyporales

x

Kretzschmaria deusta

Xylariales

x

Laxitextum bicolor

Russulales

x

Lenzites betulina

Polyporales

Leptosporomyces raunkiaeri

Atheliales

Marasmius alliaceus

Agaricales

Merulius tremellosus

Polyporales

x

Mycoacia uda

Polyporales

x

Neobulgaria pura

Helotiales

Odonticium septocystidia

Polyporales

Oligoporus subcaesius

Polyporales

Oudemansiela mucida

Agaricales

x

Panellus stipticus

Agaricales

x

Peniophora cinerea

Russulales

Peniophora meridionalis

Russulales

Peniophora quercina

Russulales

Peniophorella praetermissa

Polyporales

Peniophorella pubera

Polyporales

x

2

0

1

Peziza varia s.l.

Pezizales

x

1

0

1

Phanerochaete sordida

Polyporales

x

Phellinus ferreus

Polyporales

Phlebia lilascens

Polyporales

Phlebia livida

Polyporales

Phlebia radiata

Polyporales

Phlebiella fibrillosa

Polyporales

x

x

x

x

x

1

0

1

x

3

0

1

x

2;4

0

1

x

x

1;2;3

1

1

x

x

1

0

1

x

1

0

1

x

4

0

1

1

0

1

2

0

1

1;2

1

1

1;2

0

1

1

0

1

x

1

1

0

x

1;2

0

1

1

1

0

1

0

1

x

2

0

1

x

3;4

0

1

x

3

0

1

x

1 1

x

1

1

1

3

0

1

1

1

0

1

1

0

1

1

1

1;2

0

1

x x

x

x

x

2

0

1

x

1

1

1

x

3

0

1

x

x

1;2;3;4

0

1

x

x

2;3;4

0

1

2

0

1

2

0

1

x x

41

1 0

x x

x

1 1

x

x

x

x

1

0

1

x

x

3

0

1


Efecto del volumen y calidad de la madera muerta sobre la diversidad de los hongos lignicolas...

Especie

Orden

Nueva cita (Na)

Tipo de resto le帽oso CWD FWD VFWD x

Fase descomposici贸n

3

1

0

2

0

1

2

0

1

1

0

1

2

0

1

1

1

0

2

0

1 1

Pleurotus pulmonarius

Agaricales

Pluteus thomsonii

Agaricales

x

Polyporus brumalis

Polyporales

x

Polyporus tuberaster

Polyporales

Polyporus varius

Polyporales

Psathyrella spadiceogrisea

Agaricales

x

Pseudoclitocybe cyathiformis

Agaricales

x

Pycnoporus cinnabarinus

Polyporales

Radulomyces confluens

Agaricales

x

2

0

Resupinatus applicatus

Agaricales

x

2

0

1

Rigidoporus sanguinolentus

Polyporales

x

2;3

0

1

Schizophyllum commune

Agaricales

x

1

Schizopora paradoxa

Hymenochaetales

x

Scopuloides rimosa

Polyporales

Scutelinia scutellata

Pezizales

Septobasidion cf. quercinum

Septobasidiales

?

Sistotremastrum suecicum

Trechisporales

x

Skeletocutis alutacea

Polyporales

Skeletokutis nivea

Polyporales

x

Steccherinum fimbriatum

Polyporales

x

x

1;2

0

1

Steccherinum rhois

Polyporales

x

x

1;2;3

0

1

Stereum hirsutum

Russulales

x

1;2

0

1

Stereum rugosum

Russulales

x

1

1

0

Stereum subtomentosum

Russulales

x

1

1

0

Stigmatolemma urceolatum

Agaricales

3

0

1

Subulicystidium longisporum

Trechisporales

3

0

1

Tapesia fusca

Helotiales

1;2

0

1

Tomentella griseoumbrina

Thelephorales

x

1

Tomentella lapida

Thelephorales

x

Trametes gibbosa

Polyporales

Trametes hirsuta

Polyporales

x

x

Trametes versicolor

Polyporales

x

x

Trechispora mollusca

Trechisporales

Trechispora subsphaerospora

Trechisporales

Tremella mesenterica

Tremellales

Trichaptum biforme

Polyporales

x

Tulasnella eichleriana

Cantharellales

x

Xenasma tulasnelloideum

Polyporales

Xylaria hypoxylon

Xylariales

Xylaria polymorpha

Xylariales

x

x x

x

x

x

x x x

x

x

1

3;5

0

1

0

1

0

1

x

2;3

0

1

x

4

0

1

2

0

1

x

x

x

1

0

x

1

0

1

x

1

0

1

1;2

1

1

1;2;3

1

1

x

x

4

1

0

x

1

1

0

x

1;2

0

1

x

1;2

0

1

3

0

1

0

1

x

x

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Contacto suelo 0% 100% 1 1


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Coprinopsis lotinae (Picón) Picón, comb. nov. (Psathyrellaceae) PICÓN GONZÁLEZ R. Sociedad Micológica de Portugalete, Apdo. 92, E-48920 Portugalete. Bizkaia picon.rafa@gmail.com

Laburpena Coprinus lotinae konbinazio berria proposatzen da, Coprinus Pers. generoaren berregituraketa sistematikoarekin bat. Datu molekular eta morfologikoek Coprinus generoaren adiera klasikoaren izaera polifiletikoa erakutsi dute; Coprinus generoa, C. comatus espezie tipoa izanik, Agaricaceae familian kokatu beharrekoa da, eta bestalde, Coprinellus P. Karst., Coprinopsis P. Karst. eta Parasola Redhead et al. Psathyrellaceae familian dira egun. Coprinus lotinae espezieak Coprinopsis generoarekin ezaugarri bereizgarriak dauzka, hots, zelula luzatuz osatutako pileipelisa, pileozistidio eza, zelula luzatuak edo hanpatuak dituen errezela, pileoan ezkata mintzaire artilekarak uzten dituena, eta orri delikueszenteak esporulazioak diharduen bitartean. Resumen Se propone la combinación Coprinopsis lotinae de modo acorde con la actual reordenación sistemática del género Coprinus Pers. Datos moleculares y morfológicos respaldan el carácter polífilético del género Coprinus en su sentido clasico; Coprinus sensu stricto, tipificado por C. comatus, que pertenece a la familia Agaricaceae; y por otro lado, Coprinellus P. Karst., Coprinopsis P. Karst. y Parasola Redhead et al., se incluyen en Psathyrellaceae. La nueva combinación se propone en base a que las características morfológicas de Coprinus lotinae se ajustan a las descritas para el género Coprinopsis (pileipellis con células elongadas, pileocistidios ausentes, velo flocoso con células filamentosas o hinchadas, dejando escamas lanosas y membranosas en el pileo, y láminas delicuescentes durante la esporulación). Abstract The new combination Coprinopsis lotinae is made, in conformity with the current systematic arrangement of the genus Coprinus Pers. Molecular and morfological data have demonstrated the polyphyletic nature of Coprinus in its tradi-

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Coprinopsis lotinae (Picón) Picón, comb. nov. (Psathyrellaceae)

tional circumscription; Coprinus, typified by C. comatus belongs to the family Agaricaceae, while Coprinellus P. Karst., Coprinopsis P. Karst. and Parasola Redhead et al. are included in Psathyrellaceae. The new combination is made considering that Coprinus lotinae has the typical characteristics of the genus Coprinopsis, such as the pileipellis with elongated cells, absence of pileocystidia, floccose veil composed of filamentous or swollen hyphae, leaving shaggy and membranous scales on the pileus, together with the delicuescent gills while sporulating. Palabras clave: láminas delicuescentes, filogenia, nomenclatura, Basidiomycota, coprinoide. Introducción Coprinus lotinae una especie saprobia recolectada sobre cápsulas, madera muerta, hojas de Eucalyptus, y madera muerta de Ononis natrix subsp. ramosissima fue descrita como un nuevo taxón por Picón en 2002. Se caracteriza por sus pequeños basidiomas de color blanco, píleo ovoide, después cónico-campanulado, con mamelón prominente, estriado longitudinalmente y cubierto por flecos mechulosos. Esporas cilíndrico-elipsoidales, con poro germinativo centrado. Basidios bispóricos y tetraspóricos. Queilocistidios lageniformes, ventrudos. Caulocistidios lageniformes y clavados. Pileipellis formado por células cortas elongadas o subglobosas. Velo formado por células ± elongadas. Moncalvo et al. (2000) demostraron mediante datos moleculares basados en la región LSU que Coprinus sensu stricto, tipificado por C. comatus, debe de ser adscrito a la familia Agaricaceae. Sin embargo, Coprinellus P. Karst., Coprinopsis P. Karst. y Parasola Redhead et al. están más cercanamente emparentados al género Psathyrella, y deben de ser incluidos en la familia Psathyrellaceae. En base a estos resultados moleculares, Redhead et al. (2001) segregaron el género Coprinus s.l., clasificación que ha sido adoptada en numerosas obras recientemente (Knudsen & Vesterholt 2008, Nagy et al. 2009). Tal y como describió Picón (2002), y se ha podido observar en colecciones posteriores, C. lotinae posee las características típicas del género Coprinopsis P. Karst. (Redhead et al. 2001), como la pileipellis formada por células elongadas (a menudo filamentosas), pudiendo ser cortas e hinchadas pero no dispuestas en empalizada; pileocistidios (setulae y setae) ausentes; velo presente, flocoso consistente en células filamentosas o hinchadas, a menudo dejando escamas lanosas y membranosas en el pileo; las láminas delicuescentes durante la esporulación. Por todo ello, se propone la siguiente combinación:

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Epicutis

Coprinopsis lotinae (Picón) Picón, comb. nov. Mycobank MB 519836 Basiónimo: Coprinus lotinae Picón, Doc. Mycol. 126: 33 (2003) [2002]. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA, Erandio, 30TWN0496, cápsulas de Eucalyptus globulus, 22/06/1999, A.R. Ruiz & R. Picón; Muskiz, 30TWN9094, 358m, madera marcescente de Eucalyptus nitens, 11/06/2002, J.L. Pérez Butrón & J. Fernández. SEST 2002061103. CANTABRIA: Laredo, 30TWN6307, 10m, sobre cápsulas de Eucalyptus globulus en dunas del litoral, 21/12/1998, R. Picón. PORTU 1998122101; Ibidem, sobre madera de Ononis natrix subsp. ramosissima en dunas del litoral, 23/05/1999, R. Picón & A.R. Ruiz; Ibidem, sobre cápsulas y madera marcescente de Eucalyptus globulus en dunas marítimas, 25/07/1999, R. Picón & A.R. Ruiz.

Bibliografía KNUDSEN H. & VESTERHOLT J. (Ed.) 2008. Funga Nordica. Agaricoid, boletoid and cyphelloid genera. Nordsvamp. Copenhagen. MONCALVO J.-M., LUTZONI F.M., REHNER S.A., JOHNSON J. & VILGALYS R. 2000. Phylogenetic relationships of agaric fungi based on nuclear large subunit ribosomal DNA sequences. Syst. Biol. 49: 278-305. NAGY G., KOCSUBÉ S., PAPP T. & VÁGVÖLGYI C. 2009. Phylogeny and character évolution of the coprinoid mushroom genus Parasola as inferred from LSU and ITS nrDNA sequence data. Persoonia 22: 28-37. PICÓN R. 2003 [2002]. Coprinus lotinae. Une nouvelle espèce saprophyte, sur Eucaliptus, du littoral cantabrique. Doc. Mycol. 126: 31-36 REDHEAD S.A., VILGALYS R., MONCALVO J-M., JOHNSON J. & HOPPLE J.S. 2001. Coprinus Persoon and the disposition of Coprinus species sensu lato. Taxon 50: 203-241.

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Tuber melanosporum


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Efectos de las diversas técnicas culturales sobre la producción de Tuber aestivum Vitt. y de Tuber melanosporum Vitt. en dos plantaciones experimentales en Italia central. SALERNI E.1, BAGLIONI F. 2, MAZZEI T. 2, GARDIN L. 3, CIABATTI F. LEONARDI P. 1 , VESPRINI J.5 & PERINI C. 1

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1

Dipartimento di Scienze Ambientali “G. Sarfatti”, Università degli Studi di Siena, Via Mattioli, 4 –

I 53100 Siena 2

ARSIA – Agenzia Regionale per lo Sviluppo e l’Innovazione nel settore Agricolo-forestale, Via

Pietrapiana, 30 – I 50121 Firenze 3

Via F.D. Guerrazzi, 2/4r – I 50132 Firenze

4

Ufficio Agricoltura e Foreste, Comunità Montana del Casentino, Via Roma, 203 – I 52013 Ponte

a Poppi (AR). 5

Facultad de Ciencias Agrarias, UNR CONICET. cc14 S2125ZAA Argentina.

Para correspondencia: tel. +39577-232871; fax +39577-232896; e-mail:

SALERNI@UNISI.IT

Laburpena Trufikultura modernoaren hastapenetan, Nekazaritza eta Basogintzaren garapen eta berrikuntzarako Eskualdeko Agentziak eta mendiko komunitate batek trufa edo grisolak ekoizteko bi esperimentazio partzela ezarri zituzten. Ordutik ona esperimentuaren diseinuak bere horretan jarraitu du eta bi partzelen ekoizpenaren eboluzioa ebaluatu egin da. Lan honetan urte guzti horietan lortutako datuak antolatu eta aztertu ondoren, emaitzarik nabarmenenak aurkeztu dira. Partzela batean Tuber aestivum eta proportzio txikiagoan T. melanosporum onddoekin inokulatutako hiru zuhaitz-espezie landatu ziran eta bestean T. melanosporum espeziearekin soilik inokulatutako hiru-zuhaitz espezie. Partzela bakoitzean, ingururako egokiak izan zitezkeen labore-jardueren arabera, tratamentu desberdinak egin ziren. Emaitzarik nabarmenena bi partzeletan lortu den ekoizpen baxua izan da, beste trufalandaketekin alderatzen bada behink-behin. Jaduera batzuetatik lortutako emaitzak kontraesankorrak izan dira, beste jarduera batzuk erabiltzea ez dirudi beharrezkoa denik eta beste batzuk ekoizpena zerbait gehitu dute. Emaitza horiek azaltzeko hainbat hipotesi aurkezten dira, eskualdeko trufa-ekoizleek dituzten arazoen konponbidea izan daitekeen labore-jardueren inplementazioa dakarrena.

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Efectos de las diversas técnicas culturales sobre la producción de Tuber aestivum Vitt.......

Resumen En los inicios de la truficultura moderna, una comunidad montana y la Agencia Regional para el desarrollo agrícola forestal (ARSIA) implantaron dos parcelas experimentales para el cultivo de trufas. Desde entonces, el diseño experimental ha sido conservado y se ha evaluado la evolución de la productividad de ambas parcelas. El presente trabajo pretende presentar los datos obtenidos durante estos años organizando y analizando los mismos de modo de poder resaltar los resultados más evidentes. En una parcela se implantaron tres especies vegetales inoculadas principalmente con T. aestivum y en menor proporción con T. melanosporum. En la otra se plantaron tres especies inoculadas sólo con T. melanosporum. Se realizaron, dentro de las parcelas distintos tratamientos según las prácticas culturales que se consideraban oportunas para aplicar en la zona. El resultado más evidente es la baja productividad de ambas parcelas sobre todo comparadas con lo esperado para una trufera implantada. Algunas prácticas han arrojado resultados contradictorios, otras parecen ser innecesarias y algunas han mejorado levemente la situación productiva. Se proponen algunas hipótesis para explicar estos resultados que conllevan a la implementación de prácticas que podrían resolver los problemas que enfrentan los productores de trufas de la zona. Abstract Two experimental truffle-areas have been realized thanks to the Regional Agency (ARSIA) and the “Comunità Montana del Casentino” just at the beginning of the current knowledge of the truffle culture. During nearly 20 years the experimental design have been conserved, the environmental data kept and the fungal production monitored. The present paper reports the data collected in this range of time and analyze them in order to underline the most important ones. Three tree species have been inoculated principally with Tuber aestivum and a low proportion with T. melanosporum in the field A, while only T. melanosporum was used for 3 higher plant species in field B. Various treatments have been adopted in different subplots in order to find out the best activities to use in the studied area. Compared with other artificial truffle-areas the production is very low; some treatments gives opposite results in the subplots considered, some ones seems to be not necessary at all and some others increase slightly the fungal-production. Some hypothesis are proposed to explain this results and finally to solve some problems for the ongoing truffle-cultivation. Palabras clave: producción de Trufas, monitoreo de trufera cultivada, Tuberaceae.

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Introducción En Italia la producción de diversas especies de trufas se estima alrededor de los 100.000 kilos anuales (Bencivenga 2001). Esa productividad se debe principalmente a la alta variedad de ambientes adecuados para la producción de estos hongos, que están presentes de forma espontánea en toda la península (Chevalier 2008). En el territorio italiano existen vastas áreas en las que se encuentran hábitats donde es posible cultivar estos productos preciados del sotobosque. El cultivo de trufas en Italia tiene sus orígenes en los años 20 cuando inicialmente Francolini (1919, 1927, 1931) y luego Fontana (1967) produjeron las primeras plántulas micorrizadas en ambientes controlados (Bencivenga 2001). Posteriormente han sido numerosos los estudios dirigidos en este sentido (Fontana & Palenzona 1969, Palenzona 1969, Palenzona et al. 1972, Palenzona & Fontana 1979, Mannozzi-Torini 1970, 1976, 1984, Chevalier & Delmas 1975, Chevalier & Grente 1979, Bencivenga 1982, Chevalier 1984, Zambonelli & Govi 1983, Zambonelli 1985). Tanto es así que desde los años 80 se comienza a hablar de truficultura moderna con una gran producción de plántulas micorrizadas que se cultivan ampliamente en el territorio italiano: en un decenio se han plantado un millón y medio de plantas truferas sobre una superficie total de alrededor de 4.000 hectáreas (Bencivenga 2001). Estos cultivos han comprendido, sobre todo, la producción de Tuber magnatum y T. melanosporum. Sólo recientemente, en áreas consideradas no aptas para la producción de estas dos especies se realizaron plantaciones truferas con plántulas inoculadas con Tuber aestivum, T. brumale, T. macrosporum y T. borchii (Monaldi et al. 1990, Bencivenga 1995, Bencivenga & Urbani 1996). Las experiencias han sido estimulantes desde un punto de vista económico. No obstante, es necesario que tras obtener esos resultados, se continúe con una investigación científica rigurosa que pueda ofrecer garantías de éxito para el desarrollo de estas actividades (Bencivenga 2001). Esta contribución presenta los resultados del análisis de datos obtenidos en dos cultivos de Tuber aestivum Vitt. y T. melanosporum Vitt. implantados en el año 1989, en los albores de la truficultura moderna, sobre los que se aplicaron diferentes técnicas de cultivo. Materiales y métodos

Área de estudio La Agencia Regional para el desarrollo y la innovación en el sector agrícola-forestal (ARSIA) con la colaboración de la Comunidad Montana del Casentino, en 1989 implantó dos cultivos de trufas en la localidad de “Granaione” en el Apenino del Casentino (Provincia de Arezzo, región Toscana) a una cota de 1.000 m (43° 42 20 N 11°58 01 E).

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El primer cultivo (campo A) se ubica sobre una ladera regular de pendiente moderada (57%) y ha sido cultivado con árboles micorrizados principalmente con Tuber aestivum y en proporción menor con T. melanosporum. El segundo cultivo (campo B) ubicado sobre una superficie constituida por una ladera con pendiente del 20% (alrededor) y por una parte plana de pendiente menor al 5%, fue cultivada sólo con T. melanosporum. Ambos están expuestos al sur-sureste; el sustrato pedogénico está constituido por margas y calizas margosas pertenecientes a la formación del Alberese (Carta Geologica d’Italia 1965. Scala 1:100.000 – Fg. 108 - Mercato Saraceno). La superficie de las truferas está desprovista de afloramientos rocosos, pero presenta una pedregosidad superficial común de pequeñas dimensiones (2-75 mm) formada por elementos litológicos angulares, de naturaleza calcárea, no alterados. De los análisis de laboratorio y de los muestreos de campo se observa que los suelos de ambas truferas son moderadamente profundos limitados por la roca; tienen un contenido de fragmentos rocosos de frecuentes a abundantes, ya sean gravas (con dimensiones de 2-75 mm) y en menor proporción piedras (75-250 mm). La textura varía desde arcillosa a franco arcillosa, con un grado de estructuración moderado, y son desde moderadamente a fuertemente calcáreos, con reacción débilmente alcalina y bien drenados (Tabla 1). Tabla 1 – Principales parámetros pedológicos relevados en ambos lotes

Clase textural USDA Arena gruesa (%) Arena fina (%) Limo (%) Arcilla (%) pH Calcáreo total (%) Calcáreo activo (%) Materia orgánica (%) Nitrógeno total (%) Fósforo ass. (ppm) Potasio ass. (ppm)

Campo A (Tuber aestivum) Arcilloso 1,7 22,7 31,1 44,5 7,5 7,6 2,1 2,79 0,19 14 0

Campo B (Tuber melanosporum) Franco arcilloso 13,8 25,9 32.1 28,2 7,8 55,6 14,1 1,96 0,15 15 0

En la tabla 2 se muestran los principales índices climáticos calculados sobre la base de los datos relativos al periodo 2000-2009, obtenidos de las estaciones meteorológicas más cercanas: Chiusi della Verna (Servicio Hidrológico Regional, 1220 msnm) y Montefresco (Cuerpo Forestal del Estado, 1000 msnm). La temperatura media anual no supera los 11°C. Los meses más cálidos son Julio y Agosto, con una temperatura media que apenas supera los 20°C. Enero es normalmente el mes más frío, con una temperatura media que ronda alrededor de los 0°C (le siguen Febrero y Diciembre). El número medio de días con una temperatura media mayor o igual a 10°C, considerado un índice de la duración potencial de la estación vegetativa (Gregori et al. 2004), alcanza los 170 días (Tab. 2). Las precipitaciones medias anuales son superiores a los

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Tabla 2 – Principales características meteorológicas del área de estudio (*: mes más cálido en el periodo 1994-2009; **: mes más frío en el periodo 1994-2009) Temperatura media anual (°C) Temperatura media del mes más caliente (°C)* Máxima media del mes más caliente (°C)* Temperatura media del mes más frío (°C)** Mínima media del mes más frío (°C)** Precipitación media anual (mm) N° de días con temperaturas medias. ≥ 10°C N° de días lluviosos Índice de concentración estacional de las precipitaciones Invierno Primavera Verano Otoño F-FAO Factor de Lang Índice De Martonne’s (IA) Cociente pluviométrico de Emberger (Q)

2000 2001 2002 2003 10,35 9,89 10,56 10,26 20,96 20,8 18,09 23,07 25,82 25,52 22,3 28,29 -1,99 -1,27 1,26 -2,93 -4,08 -3,09 -1,22 -5,25 1.004 989 1.166 892 173 175 164 174 157 146 161 168

2004 9,11 19,41 24,97 -0,52 -2,52 1.675 162 174

2005 8,52 19,75 25,26 -2,92 -5,25 1.387 167 165

2006 9 19,9 -1,75 825 165 150

2007 9,42 19,65 0,75 830 164 132

2008 9,64 19,94 24,65 1,64 -0,39 1.203 162 165

2009 9,42 20,13 25,67 -0,11 -2,16 1.216 167 177

0,39 0,72 0,6 1,93 175 97 49 368

0,83 1,32 0,54 1,12 208 184 88 216

0,75 0,99 0,82 1,76 167 163 75 190

1,41 0,84 1,04 0,87 86 92 43 177

0,83 1,11 0,7 1,25 92 88 43 202

0,83 1,22 0,37 1,63 132 125 61 208

1,01 0,74 0,65 0,96 139 129 63 209

1,59 0,92 0,71 1,21 130 100 50 259

0,3 0,99 0,88 1,66 127 110 57 236

1,07 0,78 0,31 1,84 120 87 44 279

1100 mm y los eventos de mayor volumen se registraron en los meses otoñales tardíos (Noviembre y Diciembre) en los cuales cayó una media de 250 mm. Por el contrario, Junio y Julio son los meses más secos, en particular en Julio de 2007 cayeron sólo 0,7 mm. La distribución estacional media de las precipitaciones es bastante homogénea, de hecho, los índices de concentración estacional de las lluvias están comprendidos en el intervalo 0,31,9 (Tab. 2). Los meses con menos días de lluvia (2-5 días) son los estivales (Junio-Agosto), mientras que en Noviembre y Diciembre llueve cuatro veces más. Entre los índices tradicionalmente utilizados para el análisis climático (Tabla 2), el índice pluviométrico de Lang es casi siempre superior a 100, lo cual indica condiciones climáticas lluviosas y no excesivamente calurosas. El índice de De Martonne testimonia climas húmedos-perhúmedos de ambientes típicamente forestales como muestra también el cociente pluviométrico de Emberger. El índice de Fournier modificado (FFAO) alcanza un valor superior a 100, evidenciando casi siempre condiciones de agresividad climática bastante consistentes; en el bienio 2006-07 se presentaron condiciones más moderadas.

Diseño experimental Previo a la implantación, ambos campos fueron sometidos a arado, rastra y luego recintados. En el campo A (0,70 Ha.) se pusieron a crecer, con un diseño 5x4, 224 plántulas de las cuales 84 son de Pinus nigra, 84 de Quercus pubescens y 56 de Q. cerris, realizando las hileras por especie arbórea. En el campo B (0,50 Ha.) se colocaron un número menor de plántulas: 90 de Corylus avellana, 49 de Quercus pubescens y 20 de Ostrya carpinifolia utilizando un diseño 7x3 y alternando entre especies. Una vez implantados los cultivos y por única vez sobre toda la superficie, se aplicaron las técnicas culturales recomendadas (carpido o escardado, riego, poda tanto invernal como estival, desherbado y mulching o acolchado con la hierba cortada).

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En cada uno de los campos se delimitaron 8 estaciones. En el campo A, cada estación comprende 28 árboles micorrizados, todos ellos de la misma especie, de forma que en ese campo existen dos estaciones de Q. cerris, 3 de P. nigra y 3 de Q. pubescens (Tabla 3). En el campo B, el criterio de delimitación de las 8 estaciones fue ligeramente diferente. Cada estación de ese campo comprende entre 19 y 21 árboles de las tres especies arbóreas en diversas proporciones. El simbionte predominante es el Corylus avellana, presente con un número que varía entre 6 y 14 ejemplares, Quercus pubescens bien representado, mientras que Ostrya carpinifolia presenta un solo ejemplar en 3 estaciones (Tabla 4). Sobre las condiciones de base aplicadas de forma generalizada en los dos campos, a cada árbol de todas las estaciones se le aplicó, además, alguno de los siguientes tratamientos experimentales: - tratamiento control, ningún tratamiento. - aporte de grava o pedregullo calcáreo de cantera para aumentar la porosidad y limitar la compactación. - mulching o acolchado mediante aporte de ramaje para disminuir la pérdida de agua en el periodo estival. - además en un modo diferencial, en algunos árboles del campo A se aportó materia orgánica en forma de virutas de madera y ramaje para mejorar los agregados estructurales. En algunas unidades del campo B se instaló un sistema de riego para mejorar la disponibilidad de agua en el periodo estival (Tabla 3 y 4). En el campo A el efecto del mulching o acolchado se analizó sobre las 8 estaciones, el agregado de materia orgánica sobre seis y el aporte de grava en cinco (Tabla 3). Por el contrario, en el campo B se aplicaron todos los tratamientos en todas las estaciones (Tabla 4). El Tabla 3 – número de plantas presentes en las 8 estaciones del campo A sometidas a distintas labores culturales (Qc: Quercus cerris; Qp: Quercus pubescens; Pn: Pinus nigra) planta simbionte control (n. plantas) grava (n. plantas) Materia orgánica (n. plantas) Mulching (n. plantas)

St. 1 Qc 11 8 7 2

St. 2 Qc 8 9 8 3

St. 3 Pn 7 11 9 1

St. 4 Pn 7 11 9 1

St. 5 Pn 7 11 8 2

St. 6 Qp 18 10

St. 7 Qp 18 10

St. 8 Qp 2 10 16

Tabla 4: número de plantas de las especies simbiontes implantadas sometidas a las diversas labores culturales presentes en las 8 estaciones en el campo B Ostrya carpinifolia Corylus avellana Quercus pubescens grava (n. plantas) Riego (n. plantas) mulching (n. plantas) control

St. 1 2 9 9 3 3 3 11

St. 2 1 10 9 3 3 3 11

St. 3 1 11 8 3 3 3 11

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St. 4 1 10 8 3 3 3 10

St. 5 4 9 6 3 3 3 10

St. 6 5 14 2 3 3 3 12

St. 7 4 13 2 3 3 3 10

St. 8 2 14 5 6 6 3 6


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monitoreo de las truferas, conteo y peso de carpóforos, se realizó desde la plantación hasta la actualidad.

Análisis de los datos Se realizaron correlaciones de los datos termo-pluviométricos con los datos de productividad; los efectos de las especies simbiontes y las técnicas culturales (mulching, aporte de grava y materia orgánica) sobre la productividad fueron verificados con Pearson.

Resultados y discusión

Producción total de trufas La producción de carpóforos comenzó en 1998 en el campo A y desde entonces se contaron un total de 1.326 trufas de T. aestivum y 162 de T. melanosporum. Esta diferencia es debida a que sólo el 20% de las plántulas de Quercus pubescens estaban micorrizadas con T. melanosporum. La producción total ha sido alrededor de 28 Kg, equivalente a 4,28 Kg/Ha/año. En el campo B la producción de trufas inició en el 2001 y también fue extremadamente baja. En total se contaron sólo 157 carpóforos de Tuber melanosporum con un peso total inferior a los 4 Kg, lo que supone una producción media anual de 1,48 Kg/Ha/año. La producción registrada en estos campos es muy baja respecto a la estimada por Bencivenga & Di Massimo (2000) según quienes la producción anual de una trufera cultivada o controlada de trufas negras debiera ser alrededor de 50 Kg/Ha/año. Resultados en el campo A La mayor productividad para ambas trufas en el campo A se observó a partir de 2006, 17 años después del implante de las truferas y 8 años luego de la aparición de la primera trufa. A partir de 2002 se registró un incremento constante en la productividad de T. aestivum que se interrumpió bruscamente en el 2007, año en el cual se encontró menos del 50 % de trufas respecto al año precedente. Por su parte, T. melanosporum comenzó a producir trufas en el 2006, y a partir de ese año no experimentó disminuciones excesivas ni en número ni en peso de las trufas, ni siquiera en el 2007. La disminución en la producción de T. aestivum en el 2007 podría relacionarse con las condiciones termo-pluviométricas verificadas. En particular las precipitaciones bajas en el mes de Abril y casi ausentes en Julio podrían haber comprometido el desarrollo del micelio y posterior producción de carpóforos (Salerni et al. 2002). De hecho, Los datos aquí reportados muestran que T. aestivum tiene un máximo de producción en los meses estivales (Julio-Agosto), mientras T. melanosporum concentra la producción en los meses invernales (Diciembre-Enero) (Fig.1a-b) concordando con lo reportado por Hall et al. (2007) y Mazzei (1998), de ahí que su producción no se viera afectada ese año.

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Efectos de las diversas técnicas culturales sobre la producción de Tuber aestivum Vitt.......

Figura 1a-b - Diagrama termo-pluviométrico según Bagnolous & Gaussen relativo a los años 2000-09 y la producción de ascomas para ambas especies en el Campo A

En cuanto concierne al peso (total y medio de cada trufa) de T. aestivum se pueden evidenciar dos resultados diferentes: el peso total (suma del peso unitario de cada carpóforo) a lo largo de los años refleja obviamente el numero de los carpofóros, en cambio el peso medio de cada trufa, que era más alto en los primeros años de producción (1998-2002), se redujo en los años sucesivos. El tamaño de las trufas expresado como el peso de cada trufa de T. aestivum mostró correlaciones significativas con la temperatura máxima del mes más cálido y el índice de concentración estacional de las lluvias estivales. Las correlaciones con el resto de los índices climáticos, no son estadísticamente significativas (Tabla 5), confirmando que la formación de ascomas, (sobre todo en el tamaño) depende íntimamente de las temperaturas y de las precipitaciones en el periodo estival. El mayor número de trufas se contabilizó en las tres estaciones de Pinus nigra del campo A, y en concreto, la estación 4 resultó bastante productiva superando los 500 esporomas. Asimismo, la mayor producción en peso de T. aestivum por estación se encontró en esas tres

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Tabla 5: Correlaciones entre los datos de producción (n° ascomas, peso total y medio expresados en gr.) y los principales índices climáticos del periodo 2000-2009 en ambas truferas Índices climáticos Temperatura media anual (°C) Temp. media mes + caluroso (°C)* Temp. media máx mes + caluroso (°C)* Temp. media mese + frío (°C)** Temp. media mín mese + frío (°C)** N° días con temp. media ≥ 10°C Precipitación media anual (mm) N° días lluviosos Índice concentración estacional de las lluvias (invierno) Índice concentración estacional de las lluvias (primavera) Índice concentración estacional de las lluvias (verano) Índice concentración estacional de las lluvias (otoño) F-FAO Factor pluviométrico de Lang Índice de De Martonne (IA) Cociente pluviométrico di Emberger (Q)

n° ascomas

campo A peso total

peso medio

n° ascomas

campo B peso total

peso medio

-0,3326 N.S. -0,1352 N.S. -0,0567 N.S. 0,5067 N.S. 0,5285 N.S. -0,4659 N.S. 0,1588 p=,707 0,4753 N.S. 0,0933 N.S. 0,1266 N.S. -0,2755 N.S. -0,3619 N.S. -0,186 N.S. 0,1848 N.S. 0,1766 N.S. -0,4863 N.S.

-0,3701 N.S. -0,1731 N.S. -0,1026 N.S. 0,5104 N.S. 0,5285 N.S. -0,5045 N.S. 0,1829 p=,665 0,4231 N.S. 0,0594 N.S. 0,2011 N.S. -0,2593 N.S. -0,2771 N.S. -0,1746 N.S. 0,2156 N.S. 0,2042 N.S. -0,5153 N.S.

0,5351 N.S. -0,5749 N.S. -0,7388 ** 0,3721 N.S. 0,3058 N.S. -0,1066 N.S. -0,142 p=,737 -0,4355 N.S. -0,4682 N.S. 0,0177 N.S. 0,6491 * 0,247 N.S. -0,2562 N.S. -0,2546 N.S. -0,2076 N.S. 0,106 N.S.

-0,0156 N.S. -0,238 N.S. -0,2804 N.S. 0,748 ** 0,751 ** -0,5454 N.S. 0,0263 N.S. 0,2343 N.S. -0,0624 N.S. 0,3122 N.S. -0,3255 N.S. -0,1063 N.S. -0,3559 N.S. -0,0064 N.S. 0,0108 N.S. -0,3875 N.S.

0,2603 N.S. -0,5451 N.S. -0,6441 * 0,8901 *** 0,8441 *** -0,6152 N.S. 0,0002 N.S. 0,1472 N.S. -0,3525 N.S. 0,2597 N.S. 0,0589 N.S. -0,0292 N.S. -0,4691 N.S. -0,0977 N.S. -0,0531 N.S. -0,366 N.S.

0,4522 N.S. -0,6549 * -0,7704 ** 0,6683 * 0,5876 N.S. -0,4283 N.S. -0,028 N.S. 0,002 N.S. -0,5204 N.S. 0,0746 N.S. 0,4688 N.S. 0,0498 N.S. -0,397 N.S. -0,1561 N.S. -0,1003 N.S. -0,1907 N.S.

significancia: N.S. - no significativo; * p≤0,1; **p≤0,05

estaciones donde superaron, en total, los 20 Kg. Según Hall et al. (2007) T. aestivum se asocia preferentemente con angiospermas, aunque Mazzei (1998) mencione que esta trufa se pueda encontrar también en pinares plantados pero mezclados con planifolios. En la estación de Q. cerris, se contabilizó el menor número de trufas (23 ascomas), pero por el contrario, fueron las más grandes, mientras que las encontradas bajo Pinus nigra no alcanzaron, en media, los 25 gramos de peso. Como consecuencia de la implantación mixta, en las estaciones con Q. pubescens apareció T. melanosporum, donde produjo un número menor de ascomas con un peso mayor en media que los ascomas de T. aestivum. Inesperadamente, T. melanosporum también apareció en una estación de Pinus nigra (Fig.2a). En relación a las prácticas culturales realizadas en el campo A, el aporte de materia orgánica y de grava fueron las intervenciones en las que la producción de trufas fue mayor. En las 6 estaciones en las que se aportó materia orgánica se encontraron carpóforos de T. aes-

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Figura 2a-c: Número de carpóforos, peso total y peso medio de Tuber aestivum y T. melanosporum en las 8 estaciones del campo A en relación a las labores culturales

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tivum, y en un caso también de T. melanosporum, es decir, aparecen dos estaciones nuevas respecto a la condición de control con carpóforos y tres de las parcelas tratadas con aporte de materia orgánica muestran notables aumentos en la producción (Fig. 2a). El mulching o acolchado es la labor cultural que menos favoreció la formación de ascomas. No obstante, en dos estaciones este tratamiento favoreció la producción de trufas, mientras que en una tercera inhibió su formación. En dos estaciones el número de trufas fue muy bajo respecto al control (Fig. 2a). Tampoco hubo correspondencia entre el número de ascomas y el peso medio de cada trufa (Fig. 2c). En la estación 3 las tres labores culturales provocaron una reducción del tamaño de los carpóforos (Fig. 2c), mientras que al agregar materia orgánica y grava respectivamente se observó un aumento en el número de ascomas (Fig. 2a). El análisis estadístico (χ2 Pearson) confirmó que las diferencias observadas en la producción de ascomas de T. aestivum (n°ascomas, peso total y medio) en relación a los árboles hospedantes como a las labores culturales son estadísticamente significativos (Tabla 6). Tabla 6 – Análisis estadístico (χ2 Pearson) de los datos productivos (campo A) Chi-cuadrado

Gl

p

434,92 8435,53 60,80

gl=6 gl=6 gl=6

p=0,000 p=0,000 p=0,000

n° ascomas peso total peso medio

Resultados en el campo B La producción en el campo B inició 4 años más tarde respecto al campo A y se interrumpió inmediatamente para recomenzar, incrementándose anualmente desde el 2006 al 2008. Durante el 2008 se contabilizó el mayor número de ascomas de T. melanosporum (56), mientras al año siguiente la producción se redujo en un 50 %. Como en el campo A el peso total cosechado anualmente sigue al número de carpóforos, pero disminuye el peso medio de cada trufa (excepto para el primer año productivo: 2002). Esta trufera, localizada a pocos metros de distancia de la otra, en el 2007, al igual que ocurrió con T. melanosporum en el campo A, no manifestó disminución en la producción como le ocurrió a T. aestivum en ese campo. La producción de T. melanosporum se concentra sobre todo en los meses invernales (Fig. 3), por ello, es menos sensible a la sequía estival. Probablemente el desarrollo vegetativo del micelio se retrasó respecto a T. aestivum, sufriendo menos la sequía estival. Por lo tanto, la práctica del riego durante el verano en el cultivo de esta especie no tiene un efecto importante. Del análisis de las correlaciones entre cantidad y peso de las trufas con los principales índices climáticos calculados en el periodo 2000-09 (Tabla 5) surge que son los valores mínimos de temperatura los que influyen principalmente sobre la productividad de T. melanosporum. Se encontraron correlaciones positivas estadísticamente significativas entre número (p≤0,05) y peso total (p≤0,001) de asco-

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Figura 3 - Diagrama termo-pluviométrico según Bagnolous & Gaussen relativo a los años 2000-09 y la producción de ascomas en el Campo B

mas y la temperatura media y mínima del mes más frío. La producción de T. melanosporum parece no estar tan correlacionada con las precipitaciones (Tabla 5). En todas las estaciones hubo producción de trufas, las más productivas fueron las primeras dos en las cuales el número de ejemplares de Quercus pubescens inoculados fue ligeramente superior respecto a las otras (9 ejemplares). Esa especie arbórea resulta, a la luz del presente estudio, la más apta para la constitución de una trufera de T. melanosporum. De los 157 carpóforos encontrados en total en los siete años de producción (2002-09), 147 (93,6%) han sido hallados bajo Q. pubescens, confirmando así lo postulado por Mazzei (1998) y Hall et al. (2007) quienes describen que esta especie fúngica tiene preferencia por esa especie arbórea. De las otras dos especies truferas, Corylus avellana es la que produjo más ascomas (10) y además, en dos estaciones fue la única especie arbórea productiva, como ocurrió con Ostrya carpinifolia en la estación 8. La tendencia en el peso total es similar a lo encontrado para el número de ascomas, mientras que analizando el peso medio de cada trufa medido en cada estación, la situación es ligeramente diversa: en las primeras dos estaciones, en las que se contó el mayor número de trufas asociadas a Quercus pubescens, éstas resultaron de tamaño más bien pequeño (menos de 20 gr.), mientras que en las estaciones 7 y 8, en las cuales se registraron pocos ascomas y asociados respectivamente a Corylus avellana y Ostrya carpinifolia, el peso medio unitario resultó más bien elevado, superando, en la estación 8, los 100 gr. En las figuras 4 a-c se muestran los datos relativos a la producción en relación a las intervenciones culturales donde se puede observar que las intervenciones experimentales han influido negativamente sobre la producción de trufas (Fig. 4a). Sólo en 4 estaciones las labores efectuadas mejoraron la producción respecto al control; en dos estaciones se registró un notable aumento a causa del aporte de grava. Las únicas dos estaciones improductivas en

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Figura 4a-c: N煤mero de carp贸foros, peso total y peso medio de los ascomas de Tuber melanosporum en las 8 estaciones en relaci贸n a las labores culturales

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condiciones de control parecen haber sido beneficiadas por el riego (St. 6) y el mulching (St. 8) provocando una mínima producción de trufas (Fig. 4a). En las áreas de control, donde se encontró el mayor número de trufas, éstas también resultaron de peso bajo (máx. 43 gr.), mientras las pocas trufas encontradas en las estaciones sometidas a labores son de tamaño mayor (Fig. 4 a-b). En los árboles de las estaciones 7 y 8 en las que se aplicó mulching, se recogieron pocos ejemplares sobre los 100 gr. En la estación 5 con aporte de grava se observó un incremento numérico con un aumento en las dimensiones (Fig. 4c). Las diferencias observadas en los procesos productivos de T. melanosporum (n° ascomas, peso total y medio) en relación a las especies truferas y a las labores culturales son estadísticamente significativas (p≤0,001) (Tabla 7). Tabla 7 – Análisis estadístico (χ2 Pearson) de los datos productivos (campo B) n° ascomas peso total peso medio

Chi-cuadrado

Gl

p

286,4515 4858,431 1027,954

gl=12 gl=12 gl=12

p=0,0000 p=0,0000 p=0,0000

Conclusiones El objetivo del presente proyecto de investigación era el de evaluar en modo sistemático los efectos de algunas labores culturales sobre la producción de trufas (T. aestivum y T. melanosporum) en dos plantaciones experimentales. A pesar que en algunas situaciones las labores puedan asociarse a una mejora en la producción de trufas, este efecto sigue siendo extremadamente modesto sobre ambas especies (Tuber aestivum y T. melanosporum) y en ambos lotes (campo A y campo B), sobre todo si se compara con los resultados obtenidos en plantaciones artificiales en otras zonas de Italia. Algunas respuestas negativas o bien indiferentes pueden ser explicadas como el caso de la escasa respuesta de T. melanosporum al riego, mientras que otras respuestas aleatorias, por ejemplo el agregado de mulching o acolchado que ha sido negativo en muchos tratamientos pero no en todos, resulta difícil de explicar. Un patrón que se repite en ambas plantaciones y para diferentes situaciones es que a un aumento en el número de trufas le corresponde una disminución del peso de cada trufa. Esta situación parece describir que se alcanza un límite en la capacidad productiva del ambiente. Este hecho podría relacionarse directamente con la funcionalidad de la planta huésped. Sería, por lo tanto, interesante evaluar el estado fisiológico de las especies forestales implicadas en la relación simbiótica con las trufas. Las relaciones entre las especies micorrícicas y las simbiontes exceden a los controles que se pueden establecer cuando se diseña un experimento de campo. Por ejemplo, en el

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campo A, se encontró T. melanosporum bajo árboles de Pinus no inoculados. Del mismo modo, otras especies simbiontes podrían estar presentes en ambas truferas interactuando por los escasos recursos disponibles. Sería interesante controlar el estado de micorrización del aparato radical, asociándolo a un estudio más profundo sobre la producción de trufas por parte de toda la comunidad ectomicorrizada desarrollada en estos 20 años. Estos datos han confirmado a largo plazo que T. aestivum sufre la sequía estival mientras que T. melanosporum, en cambio, parece estar más asociado a los valores mínimos de temperatura. Estas indicaciones deben considerarse cuando se realicen truferas cultivadas y evidencian la importancia de este tipo de estudios sobre el terreno para el desarrollo de la truficultura. Bibliografía BENCIVENGA M. 1982. Alcune metodiche di micorrizazione di piante forestali con tartufo nero pregiato di Norcia o Spoleto (Tuber melanosporum Vitt.). L’Informatore Agrario, 38: 21155-21163. BENCIVENGA M. 1995. Problematiche, prospettive ed aspettative della tartuficoltura. Quad. Bot. Ambientale Appl. 6: 112-115. BENCIVENGA M. 2001. La tartuficoltura in Italia: problematiche e prospettive. Actes du Vème Congrès International Science et Culture de la Truffe, Aix-en-Provence, France, pp. 27-29. BENCIVENGA M. & URBANI G. 1996. Produzione di tartufo bianchetto in una tartufaia coltivata di tre anni. L’Informatore Agrario 6: 25-26. BENCIVENGA M. & DI MASSIMO G., 2000. Risultati produttivi di tartufaie coltivate di Tuber melanosporum Vitt. in Umbria. Micologia Italiana 2: 38-44. CARTA GEOLOGICA D’ITALIA, 1965. SCALA 1:100.000 – FG. 108 (MERCATO SARACENO). CHEVALIER G. 1984. Une novelle méthode de production de plants mycorhizés par la truffe: l’inoculation en motte roulée Melfert. Agronomie 4: 211. CHEVALIER G. 2008. Truffles and truffle cultivation in Europe. Atti del 3° Congresso Internazionale di Spoleto sul Tartufo “Tuber 2008”, 25-28 Novembre 2008, Spoleto, Perugia, p 8. CHEVALIER G. & DELMAS C. 1975. Synthèse axènique des mycorrhizes de Tuber melanosporum, T. uncinatum et T. rufum sur Pinus sylvestris à partir de cultures pures du champignon. Ann. Phytopathol. 7 : 338. CHEVALIER G. & GRENTE J. 1979. Application pratique de la symbiose ectomycorhizienne: production à grande échelle de plantes mycorhizèes par truffe (Tuber melanosporum Vitt.). Mushroom Sci. 10(2): 483-505.

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Estudio de la cinética de crecimiento y la actividad proteolítica de cinco hongos anamórficos MORILLO O.1, GARCÍA LUGO P.2, GUERRERO B.2, CASTAÑEDA RUIZ R.F.3 Centro de Investigaciones del Estado para la Producción Experimental Agroindustrial, Fundación

1

CIEPE, San Felipe, Estado Yaracuy, Venezuela Facultad de Ciencias, Laboratorio de Biotecnología de Microorganismo Universidad de los Andes,

2

Mérida, Venezuela Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INI-

3

FAT) Calle 1 Esq. 2, Santiago de Las Vegas, C. Habana, Cuba, C.P. 17200. Dirección de correspondencia: Ing. Osmar Morillo. Centro de Investigaciones del Estado para la Producción Experimental Agroindustrial, Av. Principal, Zona Industrial “Agustín Rivero”, La Independencia, San Felipe, Estado Yaracuy- Venezuela. Apartado 100, Teléfonos: (0254) 2313392 - 2312822 - 2319111 - 2310716 – 2311596. Dirección de correo electrónico: osmthom@yahoo.com o osmarm@ciepe.gob.ve

Laburpena Bost onddo anamorfoen hazkunde-zinetika eta aktibitate proteolitikoa aztertu dira. Aktibitate proteolitikoaren ebaluaketa agar-esne hazkunde-medioan egin da, bertan hasitako Lasiodiplodia theobromae, Mariannaea elegans, Parasympodiella laxa eta Aschersonia aleyrodis espezien anduiek aktibitate proteolitikoa erakutsi dute, alabaina, Arthrobotrys musiformis espezieak ez. Dena dela, azken espezie honen aktibitate proteolitikoa YPG medioa likidoan nabarmena izan da, 4,987*10-2 UP/ml, 114 ordutara. Eta Lasiodiplodia theobromae kasuan bere gehiengo aktibitatea, 5*10-3 koa, denbora gutxien izan da, hau da 9 ordutan. Mikrobiologia prediktiboan erabilitako modelo matematiko primarioen bidez ebaluatutako bost onddo anamorfoen hazkunde-zinetikak, onddoen hazkunde-zinetikako ikasketan erabil daitezkeen trenak direla agerian utzi dute. Resumen El estudio de la cinética de crecimiento y la actividad proteolítica de 5 hongos anamórficos, inició con la evaluación de la actividad proteolítica en un medio de cultivo agar -leche, donde las cepas Lasiodiplodia theobromae, Mariannaea elegans, Parasympodiella laxa y Aschersonia aleyrodis, mostraron actividades proteolíticas no así la cepa de Arthrobotrys musiformis. Sin embargo, la actividad proteolítica de esta última cepa en medio liquido (YPG) fue la mayor 4,987*10-2 UP/ml en un tiempo de 114 horas, mientras que la cepa de Lasiodiplodia theobromae expresó su mayor actividad 5*10-3 en el menor tiem-

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Estudio de la cinética de crecimiento y la actividad proteolítica de cinco hongos anamórficos

po de 9 horas. La cinética de crecimiento de los cinco hongos anamórficos evaluados a través de los modelos matemáticos primarios utilizados en microbiología predictiva, evidenció que son herramientas que pueden ser utilizados en el estudio de cinética de crecimientos de hongos. Abstract The study of the kinetics of growth and proteolytic activity of five anamorphic fungi began with the evaluation of the proteolytic activity in culture media of milk agar, where the strains Lasiodiplodia theobromae, Mariannaea elegans, Parasympodiella laxa, and Aschersonia aleyrodis showed proteolytic activities not the strains of Arthrobotrys musiformis; however, proteolytic activity in liquid medium (YPD) was the biggest 4.987 * 10-2 UP/ml in a time of 114 hours, while the strain of Lasiodiplodia theobromae expressed more activity 5*10-3 in the shortest time of 9 hours. The kinetics of growth of five fungi anamorphic evaluated by primary mathematical models used in predictive microbiology, showed that they are tools that can be used in the study of kinetics of fungal growth. Palabras clave: Hongos anamórficos, protesas, modelos matemáticos.

Introducción Los hongos son microorganismos que juegan un papel vital en el medio ambiente, particularmente en la biodegradación del material orgánico (Hanson 2008). Algunos actúan sobre tejidos en descomposición, denominados saprobios, tal como Parasympodiella laxa, hongo ampliamente distribuido en los bosques tropicales, hallado sobre las hojas en descomposición (Castañeda et al. 2003). Otro grupo se puede encontrar sobre plantas vivas, como Lasiodiplodia theobromae causando lesiones en el cultivo de cacao que se manifiesta en las ramas, tallos, raíces y frutos, limitando la capacidad fotosintética y productiva, causando la muerte de ramas o de toda la planta y en muchos casos, de los injertos (Rumbos et al. 2005). Otros atacan insectos como Aschersonia aleyrodis, hongo entomopatógeno utilizado en la lucha en contra de la mosca blanca de los cítricos (Gottwald 1981). Arthrobotrys musiformis, es un hongo anamórfico pantropical depredador de nematodos, que se halla comúnmente en el suelo y sobre restos vegetales en descomposición (Castañeda et al. 2003b). Todos estos microorganismos son capaces de producir enzimas necesarias para la degradación de las biomoléculas (proteínas, lípidos e hidratos de carbono) que conforman la estructura de los sustratos sobres los cuales estos hongos se desarrollan, convirtiéndolos en microorganismos con potencial de aplicaciones en la industria biotecnológica, principalmente en la producción de enzimas, como las proteasas ácidas, en su mayoría producidas comercialmente por hongos como Mucor miehei, M. pusillus,

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Endothia parasítica, M. hiemalis, M. racemosus, M. bacilliformis, Aspergillus spp., Rhizopus orizae y algunas especies termoestables de Penicillium (Sumantha et al. 2006, García da Silveira et al. 2005, Kumara et al. 2005) aislados originalmente de sus medios naturales y que bajo condiciones controladas son inducidos a la producción de estas enzimas. Sin embargo, antes de realizar producciones a nivel industrial es necesario realizar estudios que permitan determinar las fases de crecimiento y estimar la producción de una enzima específica bajo determinadas condiciones. Una herramienta muy útil para evaluar el crecimiento, son los modelos matemáticos primarios, que por más de 20 años, se han enfocado al estudio de bacterias patógenas en alimentos y unos pocos estudios al desarrollo de modelados de hongos (Dantigny et al. 2005). Ellos permiten describir los cambios del número microbiano en función del tiempo (crecimiento, supervivencia e inactivación); cuantitativamente pueden incluir unidades formadoras de colonias (UFC), biomasa, medidas de absorbancia, niveles de sustratos o de productos metabólicos producidos (Zwietering et al. 1990) y además, diámetro radial (Dantigny et al. 2005). Estos modelos estiman la evolución del número total de células de una población a través de un sencillo conjunto de parámetros (máxima densidad de población, velocidad de crecimiento específico y fase de latencia) (Swinnwn et al. 2004). Bajo esta premisa, el presente trabajo pretende evaluar el potencial de un grupo de hongos anamórficos como productores de enzimas proteolíticas, a través del estudio de la cinética de crecimiento y la producción de enzimas con actividad proteolítica. Materiales y métodos Microorganismos. Lasiodiplodia theobromae (Pat.) Griffon & Maubl (3954), Aschersonia aleyrodis Webber (3946), Arthrobotrys musiformis Drechsler (3937), Parasympodiella laxa (Subram. & Vittal) Ponnappa (3111), Mariannaea elegans (Corda) Samson (3784). Las cepas son de la colección de cultivos puros de hongos del Instituto de Investigaciones Fundamentales de Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt” (INIFAT) WFCC 853, mantenidos en medio agar-extracto de malta 2 % (p/v) (MA2). Medios de cultivos utilizados. Medio de cultivo sólido M200: 3 g/l extracto de levadura, 3 g/l extracto de malta, 5 g/l de peptona, 10 g/l de glucosa y 20 g/l de agar. Las pruebas de crecimiento se realizaron en un medio de cultivo líquido 1% extracto de levadura, 2% peptona, 2% glucosa (YPG). Prueba de actividad proteolítica. Se utilizaron placas que contenían un medio de agarleche (leche descremada en polvo (Skin milk, marca DIFCO) 10 g/100 ml y 2g de agar ). En este medio se inocularon por punción las cepas de cada microorganismo y se observaron periódicamente para detectar la formación de halos de hidrólisis alrededor de la colonias (Bailey et al. 2004)].

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Preparación de los inóculos. Cada cepa se incubó en un medio líquido a 27° C con agitación durante 5 días, los inóculos fueron homogenizados en licuadora Osterizer a máxima velocidad. Crecimiento Celular. El crecimiento celular se determinó a través del peso seco celular, se llevo a cabo en matraz erlenmeyer de 125 ml con 50 ml de medio líquido, se inoculó con 2,5 ml de cultivo homogenizado. Cada seis horas se tomaron dos cultivos de las cepas Parasympodiella laxa, Arthrobotrys musiformis, Mariannaea elegans y Aschersonia aleyrodis y cada tres horas para el caso de la cepa Lasiodiplodia theobromae, se centrifugó. La fracción sólida se colocó en una estufa para su secado a 80°C hasta peso constatnte y se peso para la construcción de la curva de crecimiento (Rhodes & Stanbury 1997). El sobrenadante se utilizó para medir la actividad proteolítica. Actividad Proteolítica. Se determinó por un procedimiento modificado del método de Leighton, que utiliza la azocaseína como sustrato (Leighton et al. 1973). La reacción se llevó a cabo en tubos Eppendorf con 480 mL de solución de azocaseína al 1% p/v en buffer trisglicina a pH 8,5 y 120 µl de sobrenadante, se incubó a 45° C durante 30 min. Para detener la reacción se le agregó 600 µl. TCA al 5% y se centrifugó a 12.000 g durante 20 min. Se mezclaron 800 ml de sobrenadante más 200 ml de NaOH 1,8 N y se midió la absorbancia a 420 nm. (Se registró la liberación del grupo AZO a 420 nm). Una Unidad Enzimática corresponde a la cantidad de enzima que produce la conversión de 1 µmol de sustrato en 1 min. El coeficiente de extinción molar (e =38). Determinación de los parámetros cinéticos de crecimiento celular. Se determinó la velocidad específica de crecimiento celular ( cia (

), concentración máxima (CMax ), tiempo de laten-

) y el tiempo de duplicación (td), aplicando funciones simples de modelos matemá-

ticos primarios (Gibson & Hocking 1997). Se usaron las versiones modificadas del modelo de Gompertz (Dalgaard 2004, Zwietering et al. 1990) y el modelo Logístico (Dalgaard 2004, Baranyi & Roberts 1994). Las expresiones matemáticas de estos modelos son: Modelo Modificado de Gompertz (MG)

(1) Modelo Logístico sin fase de latencia

(2) Donde: , es el logaritmo natural de concentración celular de los hongos, siendo C1 el peso seco (g.L-1) al tiempo t.

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, es el logaritmo natural de C0, siendo C0 el valor asintótico inferior y aproximadamente igual al concentración celular inicial de los hongos, expresados en peso seco (g.L-1). Determinado experimentalmente. , es el logaritmo natural de , siendo el valor asintótico superior y aproximadamente igual a la máxima concentración celular de los hongos, expresados en peso seco (g.L-1). , máxima velocidad específica de crecimiento (h-1). , tiempo de latencia (h) y , parámetro adimensional de ajuste del modelo logístico. Los modelos seleccionados se ajustaron a los datos experimentales mediante el algoritmo de Marquardt en STATGRAPHICS Centurion XVI (Versión de prueba).

Resultados y discusión Pruebas de actividad proteolítica en placas. Se identificaron zonas de hidrólisis sobre las placas de agar-leche y alrededor de las colonias del microorganismo cultivado (formación de halo) (Vermelho et al. 1996). En la figura 1, se presenta un gráfico de barras indicando el diámetro de los halos de hidrólisis formados sobre las placas, durante un período de cultivo de 10 días.

Figura 1. Diámetro de los halos de hidrolisis alrededor de las colonias.

Como se puede observar, la cepa de Lasiodiplodia theobromae, presentó el mayor diámetro del halo de hidrólisis (48 mm), seguido de las cepas Mariannaea elegans (42 mm) y Parasympodiella laxa (40 mm), mientras que para las cepas de Aschersonia aleyrodis se observó un halo pequeño de apenas 8 mm, y para la de Arthrobotrys musiformis no se observó formación de halo. Crecimiento celular. En estas experiencias todas la cepas se cultivaron bajo las mismas condiciones, sin embargo el inoculo fue diferente para cada cultivo, siendo 2,399; 0,051 0,239; 0,0857; y 0,2048 g/l la concentración inicial de biomasa (Co) para cada una de las

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cepas Aschersonia aleyrodis, Lasiodiplodia theobromae, Parasympodiella laxa, Arthrobotrys musiformis-Drechsler y Maryannae elegans respectivamente. En cuanto al crecimiento, las cepas Lasiodiplodia Theobromae y Parasympodiella laxa presentaron el crecimiento más acelerado, alcanzando su máxima biomasa (4,144g/l y 4,817) a las 36 y 48 horas respectivamente (figuras 2 y 3), mientras que las cepas Mariannae elegans, Aschersonia aleyrodis y Arthrobotrys musiformis lo hicieron más lentamente, alcanzando su máxima biomasa (4,824; 4,568 y 3,62 g/l) a las 90, 84 y 60 horas respectivamente (figuras 4,5 y 6).

Figura 2. Curva de crecimiento y actividad proteolítica de la cepa Lasiodiplodia theobromae

Figura 3. Curva de crecimiento y actividad proteolítica de la cepa Parasympodiella laxa

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Figura 4. Curva de crecimiento y actividad proteolítica de la cepa Mariannaea elegans

Figura 5. Curva de crecimiento y actividad proteolítica de la cepa Aschersonia aleyrodis

Figura 6. Curva de crecimiento y actividad proteolítica de la cepa Arthrobotrys musiformis

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El análisis de la curva de crecimiento según los modelos matemáticos primarios de Gompertz (modificado) y logístico (sin fase de latencia) muestran que las cepas Mariannae elegans y Lasiodiplodia theobromae presentaron tiempos de latencia similares 1,948 y 1,9429 horas respectivamente, mucho mayor que las presentadas por Parasympodiella laxa y Arthrobotrys musiformis de 0,3427 y 0,4070 horas respectivamente, lo que indica que sus períodos de adaptación al medio de crecimiento YPD fue más rápido. En el caso de la cepa Aschersonia aleyrodis no presentó fase de latencia definida, por lo que no se estimó, debido a que su crecimiento fue exponencial inmediatamente inoculado el medio. Una vez adaptado al medio comienza el crecimiento exponencial, evaluado a través del parámetro (h-1), observándose que la cepa Lasiodiplodia theobromae presentó la mayor velocidad específica de crecimiento de 0,2594 h-1, seguido de la cepas Arthrobotrys musiformis 0,156 h-1, Parasympodiella laxa 0,1134 h-1, y con las menores velocidades específicas Mariannae elegans 0,064 h-1 y Aschersonia aleyrodis 0,058 h-1 (tabla 1). Tabla 1. Parámetros cinéticos de crecimiento celular, estimados por los modelos matemáticos Cepas

Modelo de ajuste

Parámetros cinéticos (g*L-1)

(h-1)

(h)

tg (h) 2,672

L. theobromae

Modificado de Gompertz

4,144

0,2594

1,9429

P. laxa

Modificado de Gompertz

4,817

0,1134

0,3427

6,063

A. musiformis

Modificado de Gompertz

3,62

0,156

0,407

4,451

M. elegans

Modificado de Gompertz

4,824

0,064

1,948

10,854

A. aleyrodis

Logístico

4,568

0,058

-

11,980

Actividad Proteolitica. Las cepas Lasiodiplodia theobromae y Mariannae elegans (figuras 2 y 3) presentaron su mayor actividad proteolítica (5*10-3 y 1,3*10-3 UP/ml), en las primeras horas de crecimiento correspondiendo a las 9 horas para Lasiodiplodia theobromae y 18 horas para Mariannae elegans, a partir de este punto en ambos casos la actividad decae. Mientras que para las cepas Aschersonia aleyrodis, Arthrobotrys musiformis y Parasympodiella laxa su mayor actividad proteolítica (5,88*10-3; 4,987*10-2 UP/ml y 3,04*10-3 UP/ml) se presentaron a las 114, 114 y 84 horas respectivamente, coincidiendo en todos los casos con la fase estacionaria, sin embargo, se observa que en la cepa Aschersonia aleyrodis y Parasympodiella laxa la actividad proteolítica está asociada al crecimiento, evidenciándose en que la enzima está presente desde el comienzo del crecimiento y su producción varia en forma similar a la curva de crecimiento (figuras 4 y 6) Conclusiones Entre las 5 cepas de hongos anamórficos evaluadas la cepa Lasiodiplodia theobromae alcanzo su máximo crecimiento y mayor actividad proteolítica en el menor tiempo. La cepa

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Arthrobotrys musiformis presentó la mayor actividad enzimática, pero en un tiempo mucho mayor. Ambas cepas presentan potencial para ser evaluadas con aplicaciones industriales. Agradecimientos Nuestros más sinceros agradecimientos a la Dra. Yarelis Ortiz (Cuba) y Prof. Dr. Isidro Gonzalez Collado (España) la revisión del manuscrito. A los Ministerios de Ciencia y Tecnología de Venezuela y Cuba, por el apoyo prestado a través de los convenios de cooperación, a la Facultad de Ciencias, al Ministerio de la Agricultura de Cuba (MINAG) por las facilidades y apoyo con su personal científico. Laboratorio de Biotecnología de Microorganismos (BIOMI) de la Universidad de los Andes (Mérida, Venezuela), al laboratorio de Bioprocesos y el de Cereales y Oleaginosas de la Fundación CIEPE (Yaracuy, Venezuela) y INIFAT (La Habana, Cuba) por el uso de las instalaciones durante este estudio. Bibliografía BAILEY W., SCOTT E., FORBES B., SAHM D., WEISSFELD A. & TREVINO E. 2004. Diagnostic Microbiology. 11 edición. BARANYI J. & ROBERTS T.A. 1994. A dynamic approach to predicting bacterial growth in food, Int. J. Food Microbiol. 23: 277- 294. CASTAÑEDA RUIZ R. F., ITURRIAGA T., MINTER D. W., SAIKAWA M., VIDAL G. & VELÁZQUEZ-NOA S. 2003. Microfungi from Venezuela. A new species of Brachydesmiella, a new combination, and new records. Mycotaxon 85: 211-229. CASTAÑEDA RUIZ R. F. VELÁSQUEZ SANDRA, ORTEGA HERRERA J., SOSA LEÓN A., CARABALLO M., GONZÁLEZ N. & MARRERO I. 2003b. Empleo de hongos conidiales (Hifomicetes) en el control de nematodos fito-parásitos en los substratos utilizados en la Agricultura Urbana. Informe Final 63 pp. DALGAARD P. 2004. Microbiology group Danish Institute for Fisheries Research (DIFRES), Dept. of Seafood Research (FF) Lyngby. Predictive microbiology – concept, models and software. www.dfu.min.dk/micro/pd.htm. DANTIGNY P., GUILMANT A. & BENSOUSSAN M. 2005. Basis of mycology. International Int. J. Food Microbiol. 100: 187-196. GARCIA

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Tres especies nivales del género Comatricha MORENO G., SÁNCHEZ A. & CASTILLO A. Dpto. Biología Vegetal (Botánica), Universidad de Alcalá, 28871 Alcalá de Henares, Madrid. España. gabriel.moreno@uah.es

Laburpena Comatricha generoko ondoko hiru elur-espezie deskribatu dira: C. pseudoalpina, C. sinuatocolumellata eta C. suksdorfii. Espezie hauek nahastuak eta gaizki ulertuak izan dira, baina eremu menditarretan eta urtzaro ondoren zurezko hondarretan maiz topa daitezke. Resumen Se describen tres especies nivales del género Comatricha: C. pseudoalpina, C. sinuatocolumellata y C. suksdorfii, que generalmente han estado confundidas o mal interpretadas, y que son frecuentes sobre restos leñosos en las zonas montañosas después del deshielo. Abstract Tree nivicolous species of the genus Comatricha are described: C. pseudoalpina, C. sinuatocolumellata and C. suksdorfii, which generally have been confused or misinterpreted, and that are common on woody debris in mountain areas near melting snow. Palabras clave: Myxomycetes, slime molds, mixobiota, Stemonitales, taxonomia, España.

Introducción El género Comatricha Preuss se caracteriza por sus esporocarpos estipitados, su pie fibroso en la base, su esporoteca globosa a cilíndrica, su capilicio formando una red de filamentos delgados, oscuros y ramificado que surgen a lo largo de la columela, que presenta generalmente terminaciones libres y por sus esporas oscuras, globosas y ornamentadas. Este trabajo tiene varios objetivos, en primer lugar describir tres especies nivales que se conocen muy poco y que son frecuentemente confundidas entre sí, y en segundo lugar completar su corología. Material y métodos El material recolectado fue estudiado con un microscopio binocular y una vez montado en medio de Hoyer, con un microscopio Nikon (Optiphot). Las tres especies estudiadas se

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Tres especies nivales del género Comatricha

pueden reconocer fácilmente en el campo por sus características morfológicas con una simple lupa o “cuentahílos”. En este trabajo no se indica el material estudiado anteriormente por Moreno et al. (2004) y se aportan nuevas colecciones de estas especies. Las muestras se encuentran en el herbario AH depositado en el Dpto. de Biología Vegetal de la Universidad de Alcalá.

Comatricha pseudoalpina G. Moreno, H. Singer, A. Sánchez & Illana, Bol. Soc. Micol. Madrid 28: 24 (2004) Figs. 1-2 ≡ C. alpina Kowalski sensu auct. pluribus Material estudiado: ESPAÑA. MADRID: Puerto de Cotos, Valdesquí, en corteza de Pinus sylvestris, 9/04/2001, 1900m, leg. A. Sánchez, AH 33672. SEGOVIA: Puerto de Navacerrada, en madera de tronco caído de Pinus sylvestris, 1/05/2003, 1925m, leg. A. Sánchez, AH 32601. Ibidem, en ramas vivas de Cytisus oromediterraneus, AH 32587 y AH 32589. Puerto de Navafría, en ramas de Adenocarpus hispanicus, 12/04/2003, 1800m, leg. A. Sánchez, AH 32597. Ibidem, en restos herbáceos, 6/04/2001, 1800m, AH 33440. Ibidem, en madera de rama caída de Pinus sylvestris, 1850m, AH 28721.

Esporocarpos densamente agregados, estipitados, 1,5-3,5(-4) mm de altura total. Esporoteca de 1,5-2,5 x 1,2-1,6 mm, obovoide, ovoide o cilíndrica, de ápice obtuso, negra. Hipotalo membranoso de color pardo oscuro. Pie cilíndrico, 0,2-0,6 mm de altura, con una base negra ensanchada y fibrosa. Peridio membranoso, persistente en la madurez en forma de pequeñas placas o escamas irregularmente distribuidas por todo la esporoteca, persistiendo en su base, de color plateado iridiscente. Columela continuación del pie, negra, llegando a 4/5 partes de la altura total del esporocarpo, cilíndrica, a veces se estrecha hacia la

Comatricha pseudoalpina typus AH 25754. Fructificaciones.

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Comatricha pseudoalpina AH 33672. Detalle del peridio.

punta. Capilicio muy denso, pardo violáceo, con un pequeño número de ramas principales, compuesto de filamentos de 1-2 µm de diám., anastomosados, muy sinuosos, (tipo Sinuaria), con terminaciones libres. Las esporas son negruzcas en masa, violáceo pardo oscuras al microcopio, con una zona clara bien delimitada, 11-12 µm de diám., espinosas. Observaciones Comatricha pseudoalpina es una especie que puede ser fácilmente diferenciada por sus fructificaciones muy agregadas, pie muy corto, esporoteca larga y ancha, peridio persistente en la madurez formando escamas o parches irregulares muy oscuros donde las esporas permanecen unidas, capilicio sinuoso que se origina a partir de una columela que casi alcanza el ápice de la esporoteca y esporas de 11-12 µm diám., de color oscuro violáceo con espinas y con una zona clara bien delimitada. Comatricha sinuatocolumellata, que se describe a continuación, se puede separar por sus esporotecas más estrechas, fusiformes, con peridio evanescente que no forman escamas o parches, columela típicamente sinuosa en el ápice y un capilicio que posee abundantes extremos libres espinosos. Las esporas de ambas especies tienen un diámetro similar. Comatricha suksdorfii, que también se describe en este trabajo, se diferencia por sus esporocarpos generalmente más grandes, aunque no siempre, con esporotecas cilíndricas, pies muy largos, alrededor de la mitad de la altura del esporocarpo y peridio evanescente que permanece sólo como un collar en la base de la esporoteca. Consideramos que esta especie nival tiene una distribución mundial, teniendo en cuenta que suele parecer citada en numerosas publicaciones, pero que sin embargo según nuestra experiencia suele confundirse con otras especies de Comatricha. Conocemos citas de Alemania (Kuhnt, 2010), Austria (Neubert et al. 2000, como C. alpina), España (Moreno et al. 2004) y Francia (Meyer 2010).

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Tres especies nivales del género Comatricha

Comatricha sinuatocolumellata G. Moreno, H. Singer, A. Sánchez & Illana, Bol. Soc. Micol. Madrid 28: 26 (2004) Figs. 3-4 Material estudiado: ESPAÑA. MADRID: Puerto de Navacerrada, en madera trabajada de Pinus sp., 25/07/2001, 2150m, leg. A. Sánchez, AH 33670. SEGOVIA: Puerto de Navacerrada, en madera trabajada de Pinus sp., 11/06/2002, 2025m, leg. A. Sánchez, AH 32459. Ibidem, en madera de Pinus sylvestris, 17/05/2003, 1975m, AH 32611 y AH 32612.

Esporocarpos agrupados a gregarios, estipitados, 1,5-4 mm de altura total. Esporoteca 13 x 0,6-1 mm, cilíndrico-fusiforme, fusiforme en el ápice, de color pardo negruzco. Hipotalo membranoso, de color pardo. Pie cilíndrico, 0,4-1,2 mm de altura, con una base ensanchada y fibrosa, de color pardo oscuro a pardo negruzco. Peridio membranoso, totalmente evanescente. Columela continuación del pie, de color pardo oscuro, llegando casi hasta el ápice de la esporoteca, cilíndrica, estrechándose hacia el ápice donde toma una morfología más o menos forma sinuosa. Capilicio denso, de color pardo oscuro, formado por filamentos de 1-2 µm de diám., con anchas ramas principales que se ramifican a lo largo de la columela, ramificado, anastomosado, rígido, formando una red densa e irregular, con mallas más estrechas y abierto en la periferia, con extremos libres rígidos y rectos y con abundantes espinas. Esporas en masa de color pardo, violáceo oscuro al microscopio óptico, globosas de 10,5-12,5 µm de diám., espinosas. Observaciones Comatricha sinuatocolumellata se caracteriza por su esporoteca cilíndrico-fusiforme, pie más corto que la esporoteca, por su columela que llega al ápice de la esporoteca donde se dobla y muestra una característica forma sinuosa que la hace fácilmente reconocible y por el capilicio rígido formado por una red de mallas amplias con abundantes terminaciones espinosas. Comatricha sinuatocolumellata es próxima a C. suksdorfii Ellis y Everh., que es también una especie nival. Pero esta última se diferencia claramente por sus esporotecas de ápice obtuso no fusiforme, con el pie

Comatricha sinuatocolumellata typus AH 25949. Detalle de dos esporocarpos y ápice de la columela.

Comatricha sinuatocolumellata typus AH 25949. Fructificaciones.

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más largo, su capilicio sinuoso, su columela que no alcanza el ápice, recta y no sinuosa que posee generalmente cortas ramificaciones laterales. Comatricha nigricapillitia puede distinguirse fácilmente por su esporoteca más pequeña y globosa, su capilicio áspero con nódulos o protuberancias abundantes y sus esporas más pequeñas 9-10 µm diám. Las diferencias con Comatricha pseudoalpina se han indicado anteriormente en las observaciones de esta especie. Comatricha sinuatocolumellata posee una distribución más amplia que la actualmente conocida ya que ha estado confundida con otras especies nivales. Actualmente aparece citada de Francia y USA (Moreno et al. 1984), España (Moreno et al. 1984; Lado & Ronikier 2009), Alemania y Austria (Kuhnt 2010).

Comatricha suksdorfii Ellis & Everh., Bull. Washburn Lab. Nat. Hist. 1: 5 (1884) Figs. 5-6 ≡ Stemonitis suksdorfii (Ellis & Everh) Massee, Monogr. Myxogastr.: 76 (1982) Material estudiado: ESPAÑA. MADRID: Puerto de Navacerrada, en rama de Cytisus oromediterraneus, 21/06/2000, 2200m, leg. A. Sánchez, AH 25767. Ibidem, en madera trabajada de Pinus sp., 24/06/2000, 2175m, AH 26103. Ibidem, 2/05/2001, 2100m, AH 28541. Ibidem, en ramas de Juniperus alpina, 16/07/2001, AH 30160. SEGOVIA: Puerto de Navacerrada, en madera trabajada de Pinus sp., 29/05/1995, 1900m, leg. A. Sánchez, AH 21763. Ibidem, 30/05/1996, AH 18489. Ibidem, 13/04/1997, AH 25561 y AH 18646. Ibidem, 23/05/1998, 2000m, AH 18951. Ibidem, 26/05/1999, 2200m, AH 25560. Ibidem, 8/06/1999, AH 37769. Ibidem, 2/06/1999, 1900m, AH 19303. Ibidem, 15/06/1999, 1975m, AH 29307. Ibidem, 17/06/1999, 2000m, AH 19307. Ibidem, 23/06/1999, 2100m, AH 19308. Ibidem, 12/03/2000, 1975m, AH 26101. Ibidem, 24/05/1999, 2000m, AH 25559. Ibidem, en restos leñosos de Juniperus alpina, 6/06/2000, 1950m, AH 28723. Ibidem, en madera trabajada de Pinus sp., 11/06/2000, 2050m, AH 25922 y AH 25924. Ibidem, 10/08/2000, 2000m, AH 28728. Ibidem, 27/05/2001, 2150m, AH 25864. Ibidem, 11/06/2002, 2025m, AH 30162. Ibidem, 2100m, AH 30163, AH 30166. Ibidem, 2150m, AH 30161. Ibidem, 10/08/2000, 2100m, AH 28729. Ibidem, 17/06/2002, 2100m, AH 30168 y AH 30169. Ibidem, 20/06/2002, AH 30165. Ibidem, 2150m, AH 30164. Ibidem, 27/06/2002, 2050m, AH 30167 y AH 30170.

Comatricha suksdorfii AH 28728. Fructificaciones.

Esporocarpos gregarios a cespitosos, estipitados, 2,5-6 mm de altura total. Esporoteca cilíndrica, 1,5-3,5 x 0,6-1,2 mm de anchura, de color pardo a pardo negruzco. Hipotalo membranoso, de color pardo

Comatricha suksdorfii AH 37769. Detalle del capilicio y ápice de la columela.

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Tres especies nivales del género Comatricha

rojizo oscuro. Pie cilíndrico, de 1,5-3 mm de alto, con una base fibrosa radial, de color pardo oscuro a negruzco. Peridio membranoso, persistente solo en la base de la esporoteca formando una pequeña copa. Columela continuación del pie, de color pardo oscuro a negruzco, recta y rígida, llegando casi hasta el ápice de la esporoteca, donde por lo general se ramifica (en forma de dedos) y las ramificaciones no alcanzan el ápice. Capilicio pardo oscuro, formado por filamentos de 1-2 µm de diám., con ramas principales que se ramifican de forma perpendicular desde la columela, ramificado, anastomosado, muy sinuoso, formando una densa red, con una red externa irregular compuesta por mallas de diámetro menor que en el resto del capilicio, con escasa terminaciones libres y con abundantes espinas. Las esporas son de color pardo oscuro en masa, violáceas al microscopio, con una zona más clara, 9-12 µm diám., espinulosas. Observaciones Comatricha suksdorfii se caracteriza por sus esporocarpos oscuros, grandes, con esporotecas cilíndricas de ápice obtuso y pies muy largos que suelen alcanzan la mitad o casi la altura de la esporoteca, el capilicio muy sinuoso formando una densa red, el peridio precozmente evanescente y persistente en la base de la esporoteca para formar un collar pequeño y poco visible, y por la columela rígida y recta que casi alcanza el ápice de la esporoteca donde por lo general se ramifica en cortas ramas. Las citas de Comatricha suksdorfii son difíciles de indicar debido a la confusión de esta especie con otras estrechamente relacionadas, tales como C. pseudoalpina y C. sinuatocolumellata, que se describen en detalle en este trabajo y más raramente con C. nigricapillitia. Sin embargo por las innumerables citas existentes en la bibliografía y nuestra experiencia en la recogida de Myxomycetes nivales podemos indicar que C. suksdorfii presenta una amplia distribución mundial. Agradecimientos Agradecemos a L. Monje y A. Puebla del “Gabinete de Dibujo y Fotografía Científica” de la Universidad de Alcalá de Henares por su ayuda en la elaboración digital de las fotografías y al Dr. J. Rejos conservador del herbario AH la gestión de las muestras de herbario. Bibliografía KUHNT A. 2010. Nivicole Myxomyceten aus Deutschland (unter Berücksichtigung der bayerischen Alpen). Teil V. Mycol. Bav. 11: 49-64.

besonderer

LADO C. & RONIKIER A. 2009. Nivicolous myxomycetes from the Pyrenees: notes on the taxonomy and species diversity. Part 2. Stemonitales. Nova Hedwigia 89: 131-145. MEYER M. 2010. Les myxomycètes nivicoles de notre région. Bull. Mycol. Bot. DauphinéSavoie 197: 75-83. MORENO G., SINGER H., SÁNCHEZ A. & ILLANA C. 2004. A critical study of some Stemonitales of North American herbaria and comparison with European nivicolous collections. Bol. Soc. Micol. Madrid 28: 21-41. NEUBERT H., NOWOTNY W. & BAUMANN K. 2000. Die Myxomyceten Deutschlands und des angrenzenden Alpenraumes unter besonderer Berücksichtigung Österreichs, Band 3: Stemonitales. Verlag Baumann, Gomaringen.

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Citas corológicas de la base de datos de la Sociedad Micológica de Portugalete. Hongos patógenos de las plantas II. PICÓN GONZÁLEZ R. Sociedad Micológica de Portugalete, Apdo. 92, E-48920 Portugalete. Bizkaia picon.rafa@gmail.com

Laburpena Euskal Autonomi Erkidegoan (EAE) eta inguruetan bildutako Pucciniales ordeneko hainbat onddo interesgarriren datu korologikoak, deskriptiboak eta mikroskopikoak eskaintzen dira. Cronartium, Melampsora, Puccinia eta Uromyces generoetako espezieak dira hain zuzen, eta gehienak lehenago aipatu gabe zeuden lurraldean: Cronartium flaccidum, Melampsora hypericorum, Melampsora lini, Puccinia buxi, Puccinia eryngii, Puccinia lagenophorae, Puccinia teucrii, Puccinia vincae eta Uromyces erythroni besteak beste. Resumen Se aportan datos corológicos, descriptivos, microscópicos e iconográficos de algunos hongos interesantes del orden Pucciniales recolectados en el País Vasco (CAPV) y zonas limítrofes. Éstos corresponden a especies de los géneros Cronartium, Melampsora, Puccinia y Uromyces, la mayoría de ellas no citadas con anterioridad en el territorio, tales como: Cronartium flaccidum, Melampsora hypericorum, Melampsora lini, Puccinia buxi, Puccinia eryngii, Puccinia lagenophorae, Puccinia teucrii, Puccinia vincae y Uromyces erythronii. Abstract Due to their high interest, chorological data, descriptions and iconographies of some rust fungi (Pucciniales order) are presented in this work. These species belong to the genera Cronartium, Melampsora, Puccinia and Uromyces. All of them, Cronartium flaccidum, Melampsora hypericorum, Melampsora lini, Puccinia buxi, Puccinia eryngii, Puccinia lagenophorae, Puccinia teucrii, Puccinia vincae and Uromyces erythronii, are new reports to the Basque Country. Palabras clave: Basidiomycota, Hongos patógenos, Pucciniales, Cronartium, Puccinia, Uromyces, Melampsora, CAPV.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Introducción En el territorio de la CAPV las royas (Pucciniales), especies parásitas biotróficas, es decir, parásitos que mantienen a su hospedante vivo, han sido poco estudiadas. Las citas que se conocen datan de los años 1935-1943 y se deben a los estudios publicados por el Agustino L.M. Unamuno. Puccinia, es el género más importante de los Pucciniales, con cerca de 4.000 especies. Sin embargo, en nuestro territorio solamente están citadas 23 especies en algunas de las fases de su ciclo vital. Uromyces, es el segundo género en número de especies, con más de 600 especies. El género Cronartium, tiene 36 especies descritas, pero 19 de ellas actualmente se consideran que pertenecen a otros géneros. Así mismo, existen numerosas especies descritas del género Melampsora (Cummins 2004). Teniendo en cuenta las especies mencionadas en este trabajo, serían: 23 especies citadas pertenecientes al género Puccinia, 1 de Cronartium, 3 de Melampsora y 10 de Uromyces. Material y Métodos La metodología utilizada ha sido la misma que en el trabajo anterior (Picón 2009), las medidas microscópicas han sido realizadas, todas ellas, sobre material fresco en agua destilada. El medio de tinción utilizado para el análisis microscópico ha sido el Rojo Congo amoniacal. Para las citas de los autores se ha seguido a Brummitt & Powell (1992). El material estudiado se encuentra depositado en el herbario de la Sociedad Micológica de Portugalete (PORTU). Para la realización de las fotografías microscópicas se ha utilizado una cámara Olympus Altra 20 acoplada a un microscopio Olympus CX 41.

BASIDIOMYCOTA | PUCCINIOMYCOTINA | PUCCINIOMYCETES | PUCCINIALES

Cronartiaceae Dietel, Nat. Pflanzenfamilien 1(1**):548. 1900 Cronartium flaccidum (Alb. & Schwein.) G. Winter, Hedwigia 19: 55. 1880 ≡ Sphaeria flaccida Alb. & Schwein., Consp. Fung. Lusat: 31. 1805 Telios: hipófilos, filiformes, cilíndricos, algo curvados, acuminados en el ápice y ensanchados en la base, de 1-2 mm de longitud y 56-75 µm de diámetro, de color rojizo-anaranjado o marrón rojizo. Teliosporas: de cilíndricas a elipsoidales, elíptico-oblongas de 20-65 x 8-16 µm. Pared amarilla de 1-3 µm de espesor. Uredinios: de 0,1 -0,3 mm de diámetro, hipófilos, dispersos o agrupados, formando pústulas envueltas por un peridio y que se abren por un poro central, color anaranjado.

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Urediniosporas: globosas, ovoide-elipsoidales, catenuladas, con contenido amarillento, de 19-29 x 12-20 µm. Episporio hialino de 1-2 µm de espesor, ligeramente verrugoso. Basidiosporas: globosas a subglobosas, lisas, de 3-14 µm de diámetro. Ecología: sobre el envés de hojas de Vincetoxicum hirundinaria. Material estudiado: ESPAÑA. GIPUZKOA: Laurgain, Aia, 30TWN6888, 280m, sobre hojas de Vincetoxicum hirundinaria, 14/09/2010, J. de la Cruz & R. Picón, PORTU 2010091414.

Cronartium flaccidum (Telios)

Telios

PORTU-2010091414

Detalle del Telio

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escala: 25 µm


Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Basidiosporas

escala: 10 µm

Basidios

escala: 10 µm

Teliosporas

escala: 25 µm

Urediniosporas

escala: 10 µm

Observaciones Los Uredinios y telios de Cronartium flaccidum se desarrollan sobre el envés de las hojas del huésped alternativo, principalmente en hojas de Vincetoxicum hirundinaria (Smith et al. 1992). Sin embargo, las fases 0 y I (espermogonios y ecios respectivamente) de C. flaccidum, se desarrollan en pinos (Picón 2009). Una etapa asexual en la que se producen urediniosporas se realiza en plantas dicotiledóneas, seguido de la producción de teliosporas, en la fase sexual éstas germinan formando basidiosporas (Fase IV) que infectan a los pinos completando así el ciclo (Chalkley 2010). Citada en fase Telio de la localidad limítrofe de Miranda de Ebro (Burgos) en 1955, sobre Vincetoxicum officinale (Losa-Quintana 1970). Hasta ahora, no estaba citada en las fases Uredinios y Telios en la CAPV, pero sí en la fase de Ecios (Picón 2009).

Pucciniaceae Chevall., Fl. Gén. Env. Paris 1: 413. 1826 Puccinia buxi Sowerby, Col. fig. Engl. Fung. Mushr. 3: 206, pl. 439. 1809 Telios: de 0,5 a 2 mm, hipófilos, hemisféricos, almohadillados, de color pardo oscuro.

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Puccinia buxi (Telios)

PORTU-2010072203

Teliosporas

escala: 25 µm

Teliosporas: de 55-88 x 19-35 µm, oblongas-elipsoides, estranguladas, bicelulares, lisas, de color pardo-rojizo. Episporio hialino, de 2-4 µm de espesor, pedicelo hialino de hasta 150 x 3 µm. Ecología: en hojas de Buxus sempervirens. Material estudiado: ESPAÑA. ARABA: Okon, Bernedo, 30TWN4019, sobre hojas de Buxus sempervirens, 28/01/1984, V. Martínez Irigoyen - Grupo 111, VM 0080. LLEIDA: Caldes de Boi, 30TNE2214, 1510m, sobre hojas de Buxus sempervirens, 22/07/2010, A.R. Ruiz & R. Picón, PORTU 2010072203.

Observaciones Puccinia buxi es una roya microcíclica autoica, es decir, que sólo produce teliósporas y realiza todo su ciclo de vida en el mismo hospedante. Ataca a las hojas de diversas especies de Buxus, produciendo en el envés pústulas pulverulentas y redondeadas de color pardo-rojizo, pudiéndose observar en el haz manchas de tonos rojizos con un halo clorótico amarillento, abombadas y sobresalientes por hipertrofia de los tejidos afectados (Melgarejo et al. 2010). Especie no citada con anterioridad en la CAPV. Se concoce citada de hojas de Buxus sempervirens en la localidad de Zubiri-Navarra (Urríes 1953).

Puccinia eryngii DC., Encycl. Méth. Bot. 8: 249. 1808 Ecios: hipófilos y en los pecíolos y nervios de la planta, más o menos agrupados, de color amarillo con el borde pálido y rasgado. Células del peridio poligonales, con pared gruesa de hasta 10 µm de espesor, notablemente verrugoso. Eciosporas: de globosas a casi esféricas u ovoide-poligonal, con contenido anaranjado, de 1926 x 15-25 µm. Episporio hialino, finamente verrugoso, delgado de 1-2 µm de espesor.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Uredinios: hipófilos, redondeados o irregulares, algo pulverulentos, de pequeño tamaño y color pardo. Urediniosporas: globosas, elipsoidales, de 26-35 x 22-27 µm. Episporio, equinulado, grueso de 2,5-4 µm de espesor. Telios: pústulas hipófilas, pulverulentas al romper la epidermis, negruzcas, de 0,5-3 mm de diámetro.

Puccinia eryngii (Ecios)

Células del peridio

Telios

PORTU 2010050801

Detalle de los Ecios

escala: 25 µm

Eciosporas

Detalle de los Telios

PORTU 2010061201

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PORTU 2010050801

escala: 25 µm


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Teliosporas

escala: 25 µm

Urediniosporas

escala: 15 µm

Teliosporas: 37-48 x (20) 23- 36 µm, elipsoidales, ovoides, subconstrictas, bicelulares, de color pardo rojizo. Episporio verrugoso, de 2,5-3 µm de espesor, no engrosado en el ápice. Pedicelo hialino, filiforme, largo hasta 80 x 4-6 µm. Ecología: sobre hojas, pecíolos y nervios de Eryngium campestre L. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Astondo, Gorliz, 30TWP0407, sobre hojas de Eryngium campestre en dunas del litoral, 08/05/2010, R. Picón, PORTU 2010050801; Ibídem, 16/05/2010, R. Picón, PORTU 2010051605; Ibídem, 12/06/2010, R. Picón, PORTU 2010061201.

Observaciones A decir de González Fragoso (1924) la fase de Ecios está ausente con gran frecuencia en las recolectas de Puccinia eryngii realizadas en España. Especie no citada con anterioridad en la CAPV.

Puccinia lagenophorae Cooke, Grevillea 13 (no. 65): 6. 1884 ≡ Puccinia distincta McAlpine, Agric. Gaz. N.S.W., Sydney 6: 853. 1896 Ecios: tanto sobre el haz como en el envés de las hojas y sobre los nervios de la planta hospedante, más o menos agrupados, pulvinados, después cupuliformes, de color amarillo y aspecto pulverulento, con el borde blanquecino y rasgado, de hasta 0,6 mm de diámetro. Células del peridio poligonales, verrugosas, de 22-41 x 12-20 µm, con pared de 4-9 µm de espesor. Eciosporas: de globosas a casi esféricas, ovoides, poliédricas, con contenido amarillento, de 14-21 x 12-18 µm. Episporio hialino, verrugoso, de 1-2 µm de espesor. Ecología: en hojas de Bellis perennis y en hojas y tallos de Senecio vulgaris.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Puccinia lagenophorae (sobre S. vulgaris)

Puccinia lagenophorae (sobre B. perennis)

PORTU 2009040601

Ecios sobre S. vulgaris

PORTU 2010032702

Ecios sobre B. perennis

Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Astondo, Gorliz, 30TWP0407, 10m, sobre hojas y tallos de Senecio vulgaris en dunas del litoral, 12/02/2000, R. Picón, PORTU 2000021202; Ibídem, 06/03/2010, R. Picón, PORTU 2010030606; Ibidem, sobre hojas de Bellis perennis en dunas del litoral, 27/03/2010, R. Picón, PORTU 2010032702; Ibidem, 12/06/2010, R. Picón, PORTU 2010061206; Ibidem, 13/10/2010, R. Picón, PORTU 2010101305; Repelega, Portugalete, 30TWN9995, Bellis perennis en jardín, 03/06/2010, R. Picón, PORTU 2010060301; Abatxolo, Portugalete, 30TWN9896, 80m, sobre hojas y tallos de Senecio vulgaris, 06/04/2009, R. Picón, PORTU 2009040601; Sestao, 30TWN9995, sobre hojas de Bellis perennis en jardín, 04/07/2010, A.R. Ruiz & R. Picón, PORTU 2010070401; Ibidem, 14/03/2010, A.R. Ruiz & R. Picón, PORTU 2010031401. BURGOS: Villasana de Mena, 30TWN7468, sobre hojas de Senecio vulgaris, 14/04/2010, Asier Picón & R. Picón, PORTU 2010041404. CANTABRIA: Santander, 30TWN3613, sobre hojas de Senecio vulgaris, 04/04/2010, A.R. Ruiz & R. Picón, PORTU 2010040401.

Observaciones Puccinia lagenophorae, es una roya macrocíclica (presenta las 5 fases reproductoras), introducida en Europa desde Australia en los años sesenta (Smith et al. 1992). Actualmente

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Células del peridio sobre S. vulgaris

escala: 25 µm

Células del peridio sobre B. perennis

escala: 25 µm

Eciosporas sobre S. vulgaris

escala: 15 µm

Eciosporas sobre B. perennis

escala: 15 µm

se encuentra muy extendida sobre Senecio vulgaris (hierba cana) y sobre Bellis perennis. Puccinia distincta y Puccinia lagenophorae son interpretadas por algunos autores como dos especies diferentes, sin embargo, otros las consideran una misma especie (Dingley 1969). Recientes estudios filogenéticos sinonimizan P. distincta y otras especies con P. lagenophorae (Scholler 2010). En nuestras recolectas únicamente hemos encontrado la fase I (Ecios), en más ocasiones sobre Senecio vulgaris que sobre Bellis perennis, comprobando que los ecios tanto en un huésped como en otro son idénticos macro y microscópicamente. Esta especie no ha sido citada con anterioridad en la CAPV en ninguna de sus fases. Citada por Unamuno en Llanes en 1942 (Losa España 1944).

Puccinia teucrii Biv., Stirp. Rar. Sic. 3: 17. 1813 Telios: hipófilos, pulvinados, redondeados, de color marrón, cubiertos por el tomento grisáceo del envés de las hojas, de 2 a 4 mm de diámetro, aislados o densamente agrupados en manchas orbiculares.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Puccinia teucrii (Telios)

Teliosporas

PORTU 2010070101

escala: 25 µm

Telios

Teliosporas: 35-55 x 16-25 µm, elipsoidales, ovoides, subconstrictas, bicelulares, obtusas o algo engrosadas y atenuadas en el ápice, de color pardo rojizo. Pedicelo hialino, persistente, largo de hasta 90 x 7 µm. Ecología: sobre hojas y nervios de Teucrium fructicans. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Abatxolo, Portugalete, 30TWN9896, 80m, en el envés de las hojas de Teucrium fructicans, 01/07/2010, R. Picón & A.R. Ruiz, PORTU 2010070101; Ibidem, 18/08/2010, R. Picón & A.R. Ruiz, PORTU 2010081807.

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Observaciones Puccinia teucrii, es una roya microcíclica autoica, únicamente se encuentra en fase Telio. Citada en 1922 en Ronda (Málaga) (González Fragoso 1924). No citada con anterioridad en la CAPV.

Puccinia vincae (DC.) Plowr., in Smith, Engl. Fl., Fungi (Edn 2) (London) 5(2): 364. 1836 ≡ Uredo vincae DC., in de Candolle & Lamarck, Fl. franç., Edn 3 (Paris) 5/6: 70. 1815 Uredinios: hipófilos, redondeados o irregulares y confluentes, de color pardo, algo pulverulentos y circundados por la epidermis al romperse ésta. Urediniosporas: globosas, ovoides, elipsoidales, piriformes, de color pardo-rojizo, de 20-44 x 18-28 µm. Episporio finamente equinulado, de 2-4 µm de espesor. Telios: semejantes a los Uredinios, pero de color negruzco. Teliosporas: 31-55 x 18-28 µm, oblongo-elipsoidales, ovoides, subconstrictas, bicelulares, de color pardo rojizo. Pedicelo hialino, largo, no persistente. Episporio reticulado-verru-

Puccinia vincae (Telios)

Urediniosporas

PORTU 2010042301

escala: 25 µm

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Uredinios

Teliosporas

escala: 25 µm


Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

goso, de 1,5-3,5 µm de espesor, no engrosado en el ápice. Poro germinativo provisto de una papila hialina. Ecología: sobre hojas de Vinca major. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Santurtzi, 30TWN9697, 60m, sobre hojas de Vinca major en jardín, 23/04/2010, R. Picón, PORTU 2010042301; Ibidem, 08/05/2010, R. Picón, PORTU 2010050807; Abatxolo, Portugalete, 30TWN9896, 80m, Vinca mayor en jardín, 11/05/2010, R. Picón, PORTU 2010051101.

Observaciones Esta especie es abundante en toda la Península, citada sobre hojas de Vinca major, V. media y V. minor (González Fragoso 1918). Sin embargo, no había sido citada hasta ahora en la CAPV.

Uromyces erythronii (DC.) Pass., Comm. Soc. Crittog. Ital. 2(3): 452. 1867 ≡ Aecidium erythronii DC. in Lamarck & de Candolle, Fl. franç., edn. 3, 2: 246. 1805 Telios: hipófilos, redondeados, pulverulentos, de hasta 1 mm de diámetro, de color pardo oscuro, agrupados en manchas orbiculares.

Uromyces erythronii (Telios)

PORTU 2010052701

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ZIZAK, 7, P. 79-96 - 2010

Teliosporas

escala: 25 µm

Detalle de Telios

Teliosporas: globosas, ovoides, de 23-44 x 16-28 µm, con papila hialina en el poro apical, a veces desplazado lateralmente. Episporio de 1-2 µm de espesor, estriado-reticulado, de color marrón. Pedicelo corto, hialino. Ecología: sobre hojas de Erythronium dens-canis. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Turtzioz, El Remendón, 30TVN7392, hojas de Erythronium dens-canis, 27/05/2010, J. de la Cruz, J. Arce & R. Picón, PORTU 2010052701.

Observaciones Citada en esta fase (Telios) de Burgos (Losa España 1942) y de Huesca (Lázaro 1913). En la CAPV está descrita en fase de Ecios en la misma localidad, también sobre hojas de Erythronium dens-canis (Picón 2009).

Melampsoraceae Dietel, 1897, Nat. Pflanzenfamilien 1(1**): 38. 1897 Melampsora euphorbiae (Ficinus & C. Schub.) Castagne, Observ. Uréd. 2: 18. 1843 ≡ Xyloma euphorbiae Ficinus & C. Schub., Fl. Geg. Dresd. 2: 310. 1823 Uredinios: hipófilos y en tallos, aislados o agrupados, de color amarillo anaranjado, hasta 1 mm de diámetro aproximadamente. Urediniosporas: 13-25 x 12-19 µm, globosas, redondeadas u ovoides, a veces comprimidas, con contenido amarillento. Episporio hialino, grueso de 2-4 µm de espesor, ornamentado por pequeñas verrugas equinuladas. Parafisos: clavados, capitados, pedicelados, de 35-50 x 15-23 µm; pared gruesa de 2-6 µm de espesor.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Melampsora euphorbiae

Urediniosporas

PORTU 2010041704

escala: 25 µm

Parafisos

escala: 25 µm

Ecología: en hojas y tallos de Euphorbia peplus. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Abatxolo, Portugalete, 30TWN9896, 80m, Sobre Euphorbia peplus en jardín, 17/04/2010, R. Picón, PORTU 2010041704; Ibidem, 03/08/2010, R. Picón, PORTU 2010080304; Ibidem, 30/08/2010, R. Picón, PORTU2010083001; Ibidem, Gorliz, 30TWP0407, Euphorbia peplus en dunas del litoral, 11/09/2010, R. Picón, PORTU 2010091113; Ibidem, 23/09/2010, R. Picón, PORTU 2010092306; Ibidem, 17/10/2010, R. Picón, PORTU 2010101705. GIPUZKOA: Laurgain, Aia, 30TWN6888, 280m, Euphorbia peplus, 14/09/2010, J. de la Cruz & R. Picón, PORTU 2010091412.

Observaciones M. euphorbiae es una especie muy común en la Península Ibérica sobre Euphorbia exigua y E. peplus, además de otras especies del género Euphorbia (González Fragoso 1925). Registrada en la CAPV de Getxo-Bizkaia en 1935 (Unamuno 1941).

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ZIZAK, 7, P. 79-96 - 2010

Melampsora hypericorum (DC.) J. Schröt., Jber. schles. Ges. vaterl. Kultur 49: 1. 1871 [1869] ≡Uredo hypericorum DC., Mém. Agric. Soc. Agric. Dép. Seine 10: 235. 1807 Uredinios: hipófilos, de 0,5-1,5 mm, irregularmente redondeados, pulverulentos, de color amarillo-anaranjado. Urediniosporas: 17-26 x 13-21 µm, globosas, redondeadas, ovoides, a veces comprimidoangulosas, con contenido anaranjado pálido. Episporio hialino, verrugoso, de 1,5-2,5 µm de espesor. Parafisos: ausentes. Ecología: sobre el envés de las hojas de Hypericum androsaemum.

Melampsora hypericorum

Urediniosporas

PORTU 2010052702

escala: 10 µm

Urediniosporas

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escala: 25 µm


Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: El Suceso, Karrantza, 30TWN7488, hojas de Hypericum androsaemum, 27/05/2010, J. Arce, J. de la Cruz, & R. Picón, PORTU 2010052702; Ibidem, Zintzita, Orozko, 30TWN1368, hojas de Hypericum androsaemum, 23/06/2010, R. Sánchez, J. Arce, J. de la Cruz & R. Picón, PORTU 2010062308. CANTABRIA: Fresnedo, Soba, 30TWN6280, hojas de Hypericum androsaemum, 26/06/2010, R. Picón, PORTU 2010062601. GIPUZKOA: Laurgain, Aia, 30TWN6888, 280m, hojas de Hypericum androsaemum, 15/07/2010, J. de la Cruz, R. Picón & R. Ruiz Campo, PORTU 2010071516; Ibidem, 06/08/2010, J. de la Cruz & R. Picón, PORTU 2010080602; Ibidem, 14/09/2010, J. de la Cruz & R. Picón, PORTU 2010091401.

Observaciones M. hypericorum está citada en su fase Uredinios sobre H. caprifolium en Miranda de Ebro-Burgos (LOSA ESPAÑA 1942), no habiendo sido citada con anterioridad en la CAPV.

Melampsora lini (Ehrenb.) Lév. Annls Sci. Nat., Bot., sér. 3 8: 376. 1847 ≡ Xyloma lini Ehrenb., Sylv. mycol. berol. (Berlín): 27. 1818 Uredinios: hipófilos o caulícolas, redondeados, o irregulares, pulverulentos, de color amarillo anaranjado, de pequeño tamaño hasta 1 mm, generalmente aislados sobre las hojas y a veces agrupados, alargados y de mayor tamaño sobre el tallo. Urediniosporas: globosas, elipsoidales de 17-26 (31) x 14-23 µm, con contenido amarillo anaranjado. Episporio, hialino, finamente equinulado, de 3-5 m de espesor.

Melampsora lini (Uredinios)

PORTU 2010053001

94


ZIZAK, 7, P. 79-96 - 2010

Uredinios del tallo

Urediniosporas

escala: 25 µm

Parafisos y Urediniosporas

escala: 25 µm

Urediniosporas

escala: 25 µm

Parafisos: clavados de 45-90 x 14-23 µm, con pared hialina de 3-5 µm de espesor. Ecología: sobre hojas, tallos y sépalos de Linum bienne. Material estudiado: ESPAÑA. BIZKAIA: Gorliz, 30TWP0407, 10m, Linum bienne, 30/05/2010, R. Picón, PORTU 2010053001; Ibidem, sobre tallo de Linum bienne, 08/05/2010, R. Picón, PORTU 2010050802.

Observaciones Melampsora lini (Roya del lino), es una roya macrocíclica y autoica, consta de un ciclo vital de 5 fases sobre el mismo huésped. Melampsora lini var. liniperda ataca a plantas de lino cultivado, mientras que la var. lini parasita especies de lino silvestres (Smith et al. 1992). Esta especie no ha sido citada con anterioridad en la CAPV. Bibliografía CHALKLEY D. 2010. Invasive Fungi. Scots stem pine rust -Cronartium flaccidum. http://nt.arsgrin.gov/sbmlweb/fungi/index.cfm.

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Citas corológicas. Hongos patógenos de las plantas II.

CUMMINS G.B. & HIRATSUKA Y. 2004. Illustrated Genera of Rust Fungi, 3rd Edition, APS Press. Minnesota, 225 p. GONZÁLEZ

FRAGOSO

R. 1924, Flora Ibérica. Uredales. Tomos I. Junta para Ampliación de

Estudios e Investigaciones Científicas. 438 pp. GONZÁLEZ

FRAGOSO

R. 1925. Flora Ibérica. Uredales. Tomos II. Junta para Ampliación de

Estudios e Investigaciones Científicas. 438 pp. GONZÁLEZ FRAGOSO R. 1918. Enumeración y distribución geográfica de los Uredales conocidos hasta hoy en la Península Ibérica e Islas Baleares Trab. Mus. Nac. de Cienc. Nat., Ser Bot. 15: 134 p. LÁZARO

E IBIZA

B. 1913. Noticia de algunos Ustilagináceos y Uredináceos de España. Trab.

Mus. Nac .Ci. Nat., Ser. Bot. 2: 1-38. LOSA ESPAÑA D.M. 1942. Aportación al estudio de la Flora Micológica española. Anales Jard. Bot. Madrid 2: 87-142. LOSA ESPAÑA D.M. 1944. Aportaciones a la Flora micológica gallega. Anales Jard. Bot.Madrid 4: 195-240. LOSA-QUINTANA J.M. 1970. Contribución al estudio de los micromicetes españoles. Anales Jard. Bot. Madrid 26: 5-14. MELGAREJO NÁRDIZ P., GARCÍA JIMÉNEZ J., JORDÁ GUTIÉRREZ M.C., LÓPEZ GONZÁLEZ M.M., ANDRÉS YEBES M.F. & DURÁN-VILA N. (COORD.) 2010. Patógenos de plantas descritos en España. Ministerio Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 854 p. PICÓN R. 2009. Citas corológicas de la base de datos de la Sociedad Micológica de Portugalete. Hongos patógenos de las plantas I. Zizak 6: 63-75. SCHOELLER M., LUTZ M., WOOD A.R., HAGENDOR G. & MENNICKEN M. 2010. Taxonomy and phylogeny of Puccinia lagenophorae: a study using rDNA sequence data, morphological and host range features, Mycol Progress, (6 July 2010), DOI 10.1007/s11557-010-0687-0. SMITH I.M., DUNEZ J., LEILLIOTT R.A., PHILLIPS D.H. & ARCHER S.A. 1992. Manual de enfermedades de las plantas. Ed. Mundi-Prensa. Madrid, 671 p. UNAMUNO L.M. 1941. Nueva contribución al estudio de los hongos microscópicos de la flora española. Anales Jard. Bot. Madrid 1: 9-58. URRÍES M.J. 1953. Hongos microscópicos de Navarra (Segunda Nota). Anales Jard. Bot. Madrid 11(1): 153-159.

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Hypericum androsaemun. (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


María Ibinarriaga, cocinera muy cualificada, autora de los platos que a continuación se presentan. Estas recetas fueron realizadas en la demostración Mico-gastronómica que tuvo lugar en las XXX Jornadas Micológicas de Portugalete 2010.


ZIZAK 7, P. 98-103 - 2010

CUCHARA DE QUESO MASCARPONE CON HONGOS Y CREM A DE FRUTOS R OJOS Para 4 comensales 1/2 tarrina de queso mascarpone 100 gr. de Boletus aereus o Boletus edulis 50 gr. de frambuesas o confitura de frambuesa

ELABORACION:

Otros 1 cucharada de mantequilla 2 cucharadas de nata 1/2 cebolleta 1 diente de ajo Azúcar Sal Pimienta

En unas cucharitas ponemos un poco de crema de queso un poco de crema de hongos y por último la crema de frambuesa.

Triturar el queso con la nata hasta formar una crema. En una sartén se pone la mantequilla y un poco de aceite, se pocha la cebolla y el ajo, se añaden los hongos, se sofríe añadiendo sal y pimienta, y se tritura. Las frambuesas se trituran con un poco de azúcar y se reservan.

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El Rincón de la Cocina

ENSALADA DE GUACA MOLE CON HONGOS, SALSA DE POMELO Y MIEL Para 4 comensales 2 aguacates maduros 1 limón 2 cebolletas tiernas 1 tomate maduro grande sin pepitas Para la salsa de pomelo y miel 3 cucharadas de miel 1 ó 2 pomelos Para los hongos 150 gr. de hongos Otros 2 cucharadas de aceite de oliva Hojas de cilantro Hojas de lechuga Nata Pimienta Sal Tabasco

ELABORACION:

Pelamos los aguacates, los aplastamos con un tenedor y los rociamos con el limón para que no se oxiden. Picamos la cebolla fina y el tomate sin piel y sin pepitas, un poco de cilantro, unas gotas de tabasco, sal y pimienta. Para la salsa de pomelo y miel: Se pelan los pomelos sin dejar nada de piel blanca, se trocean y se ponen a hervir con una cucharada de agua, la miel, cuando engorde un poco se tritura y se cuela. Para los hongos: Ponemos en una sartén la cebolleta con el aceite a sofreír, se añaden los hongos y se saltean, se salpimientan, se deja enfriar. Presentamos en cuenco pequeño alternando capas de guacamole, cebolleta, tomate y hongos, a los que sazonaremos con un poco de cilantro, unas gotas de tabasco, sal y pimienta. Decoramos con la salsa de pomelo.

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ZIZAK 7, P. 98-103 - 2010

HONGOS EN DOS TE XTURAS CON SALMÓN, CREMA DE AJOS Y SALSA DE TRUFA Para 4 comensales

ELABORACION:

Para el carpaccio 200 g. de hongos Zumo de medio limón 3 cucharadas de vinagre de módena 1 cucharada de mostaza (a la antigua)

Para el carpaccio de hongos: poner en un cuenco untado de ajo 2 cucharadas de aceite y el zumo de limón, el vinagre y la mostaza, salpimentar e introducir los hongos finamente laminados para macerarlos unos 15 minutos. Para los hongos salteados: Poner en una sartén la chalota, 2 dientes de ajo picado y 2 cucharadas de aceite, cocinar lentamente, cortar los hongos toscamente y se incorporan a la sartén, salpimentar y saltear. Preparación de la crema de ajos: Se cuecen los ajos y la leche lentamente durante 40 minutos, se tritura y se añade la nata dejando reducir al fuego hasta que esté cremoso, sazonar y apartar. Calentar la leche, cuando empiece a hervir se le da el punto de sal, se mete el salmón dos minutos, se deja enfriar dentro de la leche, se sacan las láminas del salmón y se reservan, Colocamos en un lado del plato crema de ajo y encima láminas de hongos en carpaccio, en el otro lado los hongos salteados y en el medio las láminas de salmón, a las que, rociaremos con aceite de trufa, que haremos triturando la trufa, aceite y el jugo que trae la trufa con sal y pimienta.

Para los hongos salteados 300 g. de hongos 2 chalotas ó cebolletas pequeñas Para la crema de ajos 5 dientes de ajos, a los que quitaremos el interior 1 vaso de leche 1/2 vaso de nata líquida Para el salmón 4 rodajas de salmón ¼ de litro de leche 1 tarro de trufa Otros 3 dientes de ajo Aceite de oliva Perejil Pimienta. Sal Vinagre

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El Rincón de la Cocina

C O N F I T D E P AT O C O N H O N G O S , SALSA DE FRUTOS R OJOS Y G E L AT I N A Para 4 comensales 1 muslo de pato por persona 200 gr. de hongos 1 cebolleta 1 diente de ajo 1 puerro 2 cucharadas de aceite Sal y pimienta Frutos rojos para decorar 2 láminas de gelatina

ELABORACION:

En una sartén se rehoga la cebolla con el aceite, el ajo y el puerro, todo ello cortado muy finito, cuando esté cocinado se echan los hongos cortados, se saltean con sal y pimienta. El confit de pato se gratina en el horno hasta que esté dorado. Para hacer la gelatina de hongos se pone un cazo con agua al fuego con un poco de sal y unos 100 gr. de hongos y se deja hervir poco a poco para que el agua no quede muy oscura, en otro recipiente con un poco de agua fría se meten las hojas de gelatina para que se hidraten, al cabo de un rato se sacan, se escurren y se meten con el caldo de hongos, este caldo se colará sobre un molde y antes de que se solidifique pondremos los hongos laminados que habremos salteado con mantequilla. Presentaremos en un plato los hongos salteados en el centro el muslo de pato, la gelatina de hongos y los frutos rojos.

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ZIZAK 7, P. 98-103 - 2010

PA S T E L D E A R R O Z C O N L E C H E , H Y D N UM R E PA N D UM y M O U S S E D E C H O C O L AT E Para 4 comensales

ELABORACION:

Para el arroz con leche: 1 litro de leche 1 taza de arroz 1 palo de canela Corteza de limón Azúcar al gusto 200 gr. de Hydnum repandum (lengua de vaca) Un poco de mantequilla 6 huevos 1 vaso de nata Grosellas para decorar

Poner a calentar la leche con la canela, la cáscara de limón, se echa el arroz, se deja cocer removiendo de vez en cuando, aparte en una sartén se echa la mantequilla, se saltea la lengua de vaca en trocitos, cuando está hecha se tritura y cuando está casi hecho el arroz se añade la lengua de vaca triturada, añadir el azúcar y se termina de hacer, se deja enfriar. En un recipiente se añaden los huevos batidos, el arroz con leche y la nata, se remueve y se vierte en un molde untado de mantequilla, ponerlo al baño maría durante una hora aprox. a 180º hasta que cuaje. Para la mousse de chocolate: Poner el chocolate en trozos al baño maría,. aparte se baten las yemas de huevo con el azúcar, la mantequilla y la nata, cuando esté batido se echa al chocolate y se remueve hasta formar una crema fina se saca y se deja enfriar un poco. Se se montan las claras a punto de nieve y se junta con la preparación anterior sin batir para que no se baje y se mete al frigorífico para que coja más consistencia. Para el caramelo de hongos: Poner en un cazo agua, azúcar y unas gotas de limón al fuego para caramelizar, cuando esté el caramelo hecho se verterá sobre un papel vegetal y pondremos sobre él unas láminas de hongos que habremos salteado un poco con mantequilla en una sartén, sobre estas láminas pondremos otro papel encima y se aplastará hasta dejarlo fino. Presentaremos la mousse en el plato, colocamos encima un par de trozos de tarta de arroz con leche y se decora con caramelo de hongos y frutos rojos.

Para la mousse: 1 tableta de chocolate cobertura 3 huevos 75 gr. de mantequilla 200 ml de nata montada Para el caramelo: 4 cucharadas de azúcar Boletus edulis laminado


Gymnadenia conopsea (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


ZIZAK 7, P. 105-108 - 2010

Flora de nuestro entorno IV RUIZ CAMPO R. Sociedad Micológica de Portugalete info@micologiaportugalete.com

Orchis anthropophora (L.) All. Fl. Pedem., 2: 148. 1785 = Aceras anthropophorum (L.) W.T. Aiton, Epitome ed. 2 Hortus Kew.: 281. 1814 Planta geófita de 10-40 cm de altura con dos tubérculos ovoides, el tallo con 4-8 hojas, 2-5 arrosetadas en la base. Hojas no maculadas verde azulado, hojas caulinares fuertemente envainadoras. Flores sin espolón verde amarillentas con tonos pardo rojo en los lóbulos del labelo, así como en los bordes de los tépalos que forman el “casco” o galea. Labelo de 10-16 mm de longitud péndulo fuertemente tripartito más largo el central que a su vez es bífido siendo la silueta de cada flor semejante a la humana, el casco a la cabeza y el labelo a brazos y piernas de donde le viene el nombre de flor del hombre ahorcado. Época de floración: abril-junio. Hábitat: pastos claros de bosque terrenos baldíos en ambiente soleado y seco, preferentemente sobre substrato calcáreo. Distribución: mediterránea atlántica. Localización: en la CAPV en la vertiente mediterránea, frecuente y extendida, siendo más escasa y dispersa hacia la zona cantábrica.

Dactylorhiza elata (Poir.) Soó, Nom. Nov. Gen. Dactylorhiza: 7. 1962 Planta geófita robusta de 30-100 cm de altura, tallo hueco, de color verde amarillento manchado de violáceo en la parte superior. Hojas (6-10), erectas, de color verde brillante sin manchas o apenas maculadas, de elípticas a lanceoladas, las superiores bracteiformes. Brácteas tan largas como las flores, inflorescencia cilíndrica más o menos laxa de 16-32 (50) cm de longitud, pluriflora, con las brácteas lanceoladas verdes más o menos violáceas, más largas que el ovario. Flores de color violeta purpúreo frecuentemente oscuras. Sépalos (1116 x 4-5) mm, ovadas, torcidas casi en vertical. El sépalo central (9-14 x 4-5 mm y los pétalos (9-13 x 4-5 mm forman el casco o galea. Labelo de 9-15 mm de largo y 10-22 mm de ancho, trilobulado, con bucles o líneas rojo violeta más claro en la parte central. Espolón cónico orientado hacia abajo ¾ de la longitud del ovario.

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Flora de nuestro entorno IV

Dactylorhiza elata

Época de floración: abril-julio. Hábitat: a plena luz en lugares alcalinos de frescos a saturados, humedales, praderas húmedas ricas en nutrientes o afloramientos de agua. Distribución: mediterránea occidental, suroeste de Europa y NE de África. Localización: preferentemente por la franja media y septentrional de la mediterránea y escasa en la vertiente cantábrica.

Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Hort. Kew. ed. 2 5: 191. 1813 Planta perenne, esbelta, de 20-60 cm de altura con 5-12 hojas erectas verdes algo canalizadas, arrosetadas en la base. Inflorescencia densa cilíndrica, pluriflora con flores pequeñas por lo general de color rosa pero pueden coger tonos rosa violáceo intenso, lilas, rosa pálido o blanco, exhalando un olor agradable. Tépalos de 4-7 mm de longitud, los externos más largos que los internos. Labelo profundamente trilobulado con lóbulos similares entre sí, espolón filiforme arqueado hacia abajo. Época de floración: mayo-agosto. Hábitat: a plena luz vive en pastos prados, humedales sobre substratos principalmente calcáreos.

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ZIZAK 7, P. 105-108 - 2010

Distribución: Eurosiberiana. Localización: es frecuente en la zona media y septentrional de la vertiente mediterránea, más escasa en la zona cantábrica, aunque bien repartida, Orduña (Bizkaia) y Zuazo de Kuartango (Araba).

Ophrys speculum

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Flora de nuestro entorno IV

Ophrys speculum Link Jour. für die Bot. 1799(2): 324. 1800 Planta de 5-25 cm de alto con hojas basales en roseta, oblongas y las caulinares lanceoladas, de color verde no maculadas. Inflorescencia poco densa 2-8 flores, los pétalos externos alargadamente ovales con dos líneas pardo-purpúreas en su interior. Pétalos internos muy pequeños (entre y ¼ de la longitud de los extremos) de color pardusco. Labelo trilobulado con el lóbulo medio mucho mayor que los laterales, todo el labelo está bordeado por una pilosidad densa de color pardo rojizo destacando el speculum de un azul metálico brillante y bordeado a su vez de una línea amarilla. Época de floración: abril-junio. Hábitat: de plena luz a media sombra sobre terrenos secos con vegetación rala, tanto sobre terrenos calcáreos como silíceos. Distribución: mediterránea. Localización: mitad meridional de la vertiente mediterránea de nuestro territorio.

Bibliografía LLORENTE RODRIGO A. 2008. La flora litoral de Vizcaya, 1-187. bbk. BLAMEY M. & GREY-WILSON C. 2008. Flores silvestres del Mediterráneo, 1-699. Ediciones Omega. LIZAUR X. 2001. Orquídeas de Euskal-Herria, 1-266. Gobierno Vasco. DELFORGE P. 2002. Guía de las Orquídeas de España y Europa, norte de Africa y próximo oriente, 1-592. Lynx Edicions. PRIETO A. 2000. Orquídeas de Bizkaia, 1-110. bbk. VÍGUES P. & VÍGUES D. 2009. Herbario de plantas silvestres, 1-576. Editorial Larousse. SCHAUER. T. & CASPARI C. 1980. Guía de las flores de Europa, 1-416. Omega.

108


ZIZAK 7, P. 109-111 - 2010

Actividades de la Sociedad El catálogo fúngico de la CAPV cuenta con casi 5.000 especies de hongos.

Proyecto: Catalogación de la Micoflora (Macromicetos) de la CAPV. Durante los últimos tres años hemos desarrollado la Sociedad Micológica de Portugalete y el Laboratorio de Botánica, Dpto. Biología Vegetal & Ecología. Fac. Ciencia y Tecnología. UPV/EHU un proyecto de catalogación de la micobiota del País Vasco. Este se ha basado en la recopilación de datos corológicos, procedentes de tres fuentes: datos bibliográficos, datos procedentes de herbarios, y datos de muestreos de campo realizados durante estos tres años en los enclaves que por su interés ecológico tienen algún tipo de protección como son: Aiako Harria, Aizkorri-Aratz, Aralar, Armañón, dunas del litoral, Gorbea, Izki, Pagoeta, Sierra Entzia, Triano, Urdaibai, Urkiola y Valderejo. Los resultados obtenidos están introducidos en la base de datos Catálogo fúngico de la CAPV que cuenta en la actualidad con 54.051 registros. El número de especies registradas hasta el momento es de 4.922. Aunque se ha realizado un gran trabajo de filtración, se deben considerar estos datos como provisionales, ya que la nomenclatura de los hongos ha variado mucho durante los últimos años y eso ha generado numerosas sinonimias, lo que provoca que el filtrado de los datos sea muy laborioso. El total de especies censadas en las zonas de protección especial es de 3.335. Caben resaltar las zonas de Urdaibai y Gorbea por presentar 2.843 especies. Por territorios Bizkaia cuenta con un censo 3.133 especies, Araba 2.542 y Gipuzkoa con 1.309.

Número de especies citadas para las diferentes zonas protegidas

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Actividades de la Sociedad

CAPV

4.922

AIZKORRI_ARATZ

339

GORBEA

2.245

ARALAR

218

URDAIBAI

1.492

PAGOETA

427

VALDEREJO

274

URKIOLA

707

DUNAS

492

IZKI

270

ARMAÑÓN

609

SIERRA ENTZIA

228

TRIANO

286

AIAKO_HARRIA

256

Tabla. 1. Número de especies en cada una de las diferentes zonas protegidas

XXX Concurso Infantil y Juvenil “Villa de Portugalete” Clasificación: 1er Premio juvenil: Endika Tabera 1er Premio infantil: Leire Ceballos 2º

Premio juvenil: Diego Orrite

Premio infantil: Mikel Bilbao

Premio juvenil: Nadine Fernández

Premio infantil:

Participantes en el Concurso infantil

Harán Huestamendía

Primeros clasificados en la modalidad juvenil

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ZIZAK 7, P. 109-111 - 2010

XXX Exposición Micológica

Itineracio Micológico

Grupo de los participantes en la salida Micológica a Oña (Burgos).

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Lilium martagon (Foto: Ramiro Ruiz Campo)


ZIZAK 7, P. 113-114 - 2010

Normas para los autores La revista ZIZAK, editada con carácter anual, publica trabajos originales e inéditos sobre micología, preferentemente los referentes al ámbito geográfico del País Vasco y su entorno, aunque no exclusivo. La aceptación de los trabajos para su publicación dependerá de las evaluaciones del comité científico y la dirección de la revista.

Idioma Los trabajos deberán estar escritos en español, euskera o en otros idiomas (siempre que el

minúsculas. Si las direcciones son diferentes se indicarán con un superíndice en cada uno de los nombres de los autores.

comité estime de gran interés).

Resumen y Palabras clave

Recepción de los trabajos

Se incluirá un resumen del trabajo en tres idiomas: español, euskera e inglés. La redacción realizará la traducción al euskera de los resúmenes de aquellos trabajos cuyos autores no escriban en dicha lengua. Se utilizarán un máximo de 6 palabras clave, ordenadas en función de su importancia en el artículo, procurando no incluir las que forman parte del título y dejando para los últimos lugares los referentes a lugares geográficos.

Los trabajos deberán presentarse editados en procesador de textos, preferiblemente Word, con letra times y a cuerpo 12. No excederán de 20 páginas, fotografías, dibujos, tablas y gráficos incluidos. El envío se realizará en cd, dvd al apartado de correos 92. E48920 Portugalete BIZKAIA o por

correo

electrónico

a

la

dirección:

info@micologiaportugalete.com Una vez recibido, la dirección editorial le enviará un acuse de recibo. La fecha límite para la recepción de los trabajos será el 30 de septiembre de cada año, comunicándose a los autores la aceptación o no de sus trabajos en un plazo no superior a dos meses. Los apartados de los trabajos deben tener las siguientes características: Título y autores El título será lo más explicativo y breve posible, si en él se incluyen los taxones tratados no se indicarán los autores de éstos. Debajo irán los autores del trabajo, indicando el apellido y las iniciales del nombre, todo ello en mayúsculas y sin espacio en las iniciales de los nombres compuestos (UNDAGOITIA J.R). En la siguiente línea la dirección postal y la dirección electrónica en

Texto Constará en lo posible de los siguientes apartados: Introducción, Material y métodos, Resultados, Discusión, Agradecimientos y Bibliografía Los nombres en latín de los taxones deben estar en letra cursiva. Las abreviaturas como sp., nov,. spp., etc., no irán en letra cursiva. Las medidas se indicarán en mm cm µm sin puntuación detrás. Las citas bibliográficas se escribirán entre paréntesis, en minúsculas y sin iniciales ni coma (Muñoz 2004). Si son dos autores se escribirá (Arrillaga & Parra 2001) y cuando sean más (Laskibar et al. 2001). Los trabajos inéditos o no publicados se citarán únicamente en el texto, como inéditos o datos no publicados: (Fernández, inéd. o Fernández, datos no publ.), así mismo las comunicaciones personales orales o escritas: (Tellería, com. pers.).

113


Normas para los autores

Citas de datos corológicos

Bibliografía

En primer lugar se pondrá el país. (opcional). Después la provincia en mayúsculas, seguido de la localidad, el topónimo; el UTM, utilizando 9 dígitos, la altitud si se conoce, seguida de una m con un espacio en blanco; el hábitat usando nombres científicos en cursiva, la fecha con formato DD/MM/AAAA, el nombre de los recolectores, el acrónimo del herbario, en mayúsculas y el número de herbario todo ello separado por comas. El uso de ibidem, será en minúsculas y cursiva. BIZKAIA: Astondo, Gorliz, 30TWP0407, 8 m, Tortula ruralis en dunas del litoral, 16/11/2008, I. Olariaga, R. Picón & I. Salcedo, PORTU 2008111604.

Sólo se mencionarán las referencias bibliográficas citadas en el texto. Deberán ordenarse alfabéticamente por autor, y cronológicamente para cada autor o grupo de autores. El autor irá en letra versales, después del apellido las iniciales del nombre(s) sin espacio entre ellos. Se escribirán los nombres de todos los autores, sin usar et al. Después el año de edición de la obra seguido de un punto. A continuación el título de la obra en cursiva si se trata de un libro. Si se trata de un artículo de una publicación periódica en letra normal y seguido se pondrá el nombre de la publicación en cursiva. Finalmente se pondrá la editorial, la ciudad y el número de páginas, si se trata de un libro. Si es una publicación periódica se pondrá el número seguido de dos puntos y las páginas que ocupa el artículo. Para artículos: ORTEGA A., MORENO G. &

Iconografía Todas las ilustraciones, sean dibujos, gráficos o fotografías, se denominarán figuras, Fig. 1, Fig. 2, etc.

Los gráficos podrán presentarse en soporte informático en Word, o imagen jpg. Los dibujos se enviarán digitalizados si la calidad de escaneo es buena o impreso en papel para permitir una digitalización impecable. Las fotografías se enviarán digitalizadas, en diapositiva o negativo. En página aparte se escribirán los pies de los dibujos, gráficos y fotografías incluyendo en ellos el acrónimo y numero de herbario si lo tuviese y el nombre del autor para las fotografías. Las tablas o cuadros de datos denominarán Tabla 1, Tabla 2, etc. Y serán insertadas en el lugar correspondiente dentro del texto del trabajo. Agradecimientos Irán agrupados en un párrafo al final del texto y antes de la bibliografía.

ESTEVE-RAVENTÓS F. 1997. Contribución al estudio micológico del Parque Natural de los Alcornocales (Andalucía, España). Bol. Soc. Micol. Madrid 22: 219-272. Para libros: PARRA L.A. 2008. Agaricus L. Allopsalliota Nauta & Bas. I. Fungi Europaei Vol 1. Edizioni Candusso, Alassio, Italia, 824 p. Para inéditos: J USTO A. 2006. Familia Pluteaceae (Basidiomycota, Fungi) en la Península Ibérica e Islas Baleares. Tesis de Licenciatura. Univ. Vigo. Para capítulos de libros: ARORA D. 2001. Wild mushrooms and rural economies.. In: Moore D.M., Nauta M.J. Evans S.E. & Rotheroe M. (eds.). Fungal Conservation: issues and solutions, Cambridge University Press, Cambridge, UK, pp. 105–110.

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Revista zizak 7  

Revista Micología Sociedad Portugalete

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