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BIOLOGÍA •Las ciencias biológicas •La vida y los seres vivos •La célula •Microbiología •Las funciones biológicas •Fenómenos biofísicos •La bioquímica •La ecología •La genética


LAS CIENCIAS BIOLÓGICAS

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l término biología deriva del griego bios, vida, y logos, tratado, y fue propuesto en 1802, casi simultáneamente por el francés Lamarck y por el alemán Treviranus. Etimológicamente, por tanto, la biología es la ciencia que estudia la vida en todas sus manifestaciones. Ahora bien, considerado así, globalmente, el objeto de la biología es tan amplio y puede abordarse desde puntos de vista tan diversos, que prácticamente sería imposible de abarcar por una sola disciplina científica. Por eso, de hecho, es preferible hablar de ciencias biológicas, definidas como el conjunto de las ramas del saber que, con técnicas y enfoques diferentes, tienen el objetivo común de estudiar la vida y, más

concretamente, los seres vivos que habitan sobre nuestro planeta.

Subdivisión de las ciencias biológicas La primera gran distinción que cabe hacer en las ciencias biológicas es entre: Biología general, que es la disciplina que estudia los aspectos básicos y comunes a todos los seres vivos. Zoología, que se ocupa del estudio de los animales. Botánica, que estudia las plantas. Microbiología, que se centra en el estudio de los seres microscópicos. Antropología, que estudia al hombre como especie animal. Pero además existen numerosas disciplinas, de origen más o menos reciente, consideradas también como ciencias biológicas, que estudian aspectos particulares de los seres vivos. Así, entre ellas merece la pena destacar la morfología, que estudia

La biogeografía, disciplina que se ocupa del estudio de los seres vivos sobre la Tierra, constituye una de las subdivisiones actuales de las ciencias biológicas. En la imagen, pareja de iguanas (arriba), especie propia de áreas tropicales, y manada de venados en una zona de bosque boreal (derecha). Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).

y compara la forma de los seres vivos; la bioquímica y la biofísica, que estudian, respectivamente, la composición química y los fenómenos físicos de los organismos; la citología, que estudia la célula; la histología, cuyo interés se centra en los tejidos; la anatomía, que estudia la estructura de los seres orgánicos y la forma y disposición de sus órganos; la fisiología, que se ocupa del estudio del funcionamiento de dichos órganos; la embriología, que estudia la formación y desarrollo de los embriones; la genética, que versa sobre la transmisión y alteración de los caracteres hereditarios; la sistemática y la taxonomía, que se ocupan de la clasificación y ordenación de los seres vivos según determinados criterios; la parasitología, que trata de los parásitos y sus efectos sobre los organismos en los que se instalan; la biogeografía, que estudia la distribución de los seres vivos sobre la Tierra; la ecología, que centra su estudio en la interrelación que se establece entre dichos seres vivos y el medio donde habitan; la etología, que realiza el estudio comparado del comportamiento animal, abordado desde el punto


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de vista tanto ontogenético como filogenético; la biosociología, que versa sobre las formas y leyes que rigen el comportamiento comunitario de los seres vivos, y, por último, la paleontología, que estudia los restos de seres ya extinguidos y su relación con los actuales.

Historia de la biología Aunque se han encontrado estudios y descripciones de animales y plantas en los papiros egipcios y en los relieves mesopotámicos, el verdadero origen de la biología debe buscarse, como ocurre con casi todas las ramas del saber, en la antigua Grecia. El estado heleno estaba constituido por una serie de pueblos, algunos de los cuales, como los jonios y los dorios, alcanzaron un gran desarrollo cultural. En la frontera entre ambos estaba la isla de Cos, donde hacia el 600 a.C. se constituyó una escuela de medicina, la primera institución científica reconocida en la historia de la humanidad. Su figura más relevante fue Hipócrates, considerado el padre de la medicina y, por extensión, el padre de la biología. Sus Aforismos, aunque no se pueden tomar como conclusiones de un trabajo científico, son resultado de la observación y constituyen sentencias breves sobre la salud y la enfermedad. Más influyente para la posteridad fue el sabio y filósofo Aristóteles, quien en el siglo IV a.C. escribió varios tratados sistemáticos sobre la vida y los seres vivos, como Del alma, Historia de los animales y De la generación de los animales. Su discípulo Teofastro prestó más atención a la botánica, y en su Historia de las plantas se recogen ya algunas aportaciones originales, como la observación de la germinación de la semilla. Dos siglos después, el médico griego Galeno, que pasó gran parte de su vida en Roma, en la Corte del emperador Marco Aurelio, realizó excelentes trabajos de anatomía y sobre el funcionamiento de los órganos de muchos animales. Del siglo I son el griego Dioscórides y los romanos Columela y Plinio, autores, respectivamente, de De Ma-

teria Medica, la primera farmacopea sistemática; Los doce libros de agricultura, y los 37 volúmenes de la Historia Natural, en la que se recopilan todas las ideas que sobre la Tierra se tenían en la época. Tras la muerte de Galeno, y durante muchos siglos, apenas se produjeron avances en el conocimiento de los seres vivos. En efecto, hubo que esperar hasta el siglo IX para que los árabes tomaran el relevo del dominio intelectual. Tradujeron las obras griegas y romanas a su lengua e hicieron aportaciones originales, como las de Avicena (s. XI) quien, basándose en Galeno, reunió todo el saber médico de la época; Averroes (s. XII), que comentó a Aristóteles; Ibn-AnNafis (s. XIII), al que se considera descubridor de la sangre, y Al-Yahiz (s. IX), autor de un Libro de los animales, uno de los primeros tratados de zoología. En el mismo período, entre los cristianos hay que reseñar el trabajo de Roger Bacon y, sobre todo, el de san Alberto Magno (s. XIII), autor de una obra Sobre los animales, en la que sigue a Aristóteles, y otra Sobre las plantas,

Ramas de la biología Ramas principales (por orden alfabético) Antropología Botánica General Microbiología Zoología

Otras ramas (por orden alfabético) Anatomía Biofísica Biogeografía Bioquímica Biosociología Citología Ecología Embriología Etología Exobiología Fisiología Genética Histología Morfología Paleontología Parasitología Sistemática Taxonomía

considerada por muchos como el mejor tratado de historia natural de la edad media. A partir del siglo XV, y dentro de la revolución científica que tuvo lugar en el Renacimiento, resurgió el interés por los estudios anatómicos y fisiológicos. Como hitos más importantes de los mismos hay que citar las contribuciones de Leonardo da Vinci, Andreas Vesalio, Gabriele Fallopio, Miguel Servet y William Harvey. Leonardo da Vinci representa al hombre renacentista típico, versado tanto en las artes como en las ciencias. Desde el punto de vista de la biología merecen destacarse sus estudios sobre el cuerpo humano y su comparación con el de otros seres vivos, y sus estudios sobre el vuelo de las aves. Por su parte, el flamenco Andreas Vesalio, profesor de la Universidad de Padua, publicó en 1543 la importante obra De la estructura del cuerpo humano, considerado el primer libro riguroso de anatomía humana, en el que desmiente la exactitud de algunas de las ideas de Galeno; el libro, perfectamente ilustrado, lo que facilita su estudio, se muestra realmente moderno al tratar aspectos como los músculos y el corazón. Fallopio, discípulo de Vesalio, investigó en el siglo XVI el sistema nervioso y el aparato reproductor. El español Miguel Servet publicó en su Restitución del cristianismo (1553) la primera descripción de la circulación menor de la sangre y el inglés William Harvey, que realizó múltiples experimentos, afirmó en Sobre los movimientos de la sangre y el corazón (1628) que la sangre seguía en el organismo humano un doble circuito cerrado. El descubrimiento de América fue fundamental en el desarrollo de las ciencias naturales. Desde que Diego Álvarez Chanca, médico de la segunda expedición colombina, describiera en su Carta al Cabildo sevillano varios aspectos de la naturaleza americana, muchos fueron los naturalistas que se interesaron, a partir del siglo XVI, por la fauna y la flora del Nuevo Mundo. Entre ellos destacaron Gonzalo Fernández de Oviedo, Francisco Hernández y José de Acosta. En los campos de la zoología y la botánica también merece la pena mencionar los estu-


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dios realizados en Europa por el italiano Andrea Cesalpino y por los suizos Conrad Gesner y Gaspard Bauhin. En el siglo XVII, con el invento del microscopio, se amplió extraordinariamente el campo de la investigación biológica. Entre los impulsores de su utilización cabe citar a Marcello Malpighi, que logró ver los capilares, y sobre todo a Antonie van Leeuwenhoek, quien con un microscopio simple –una sola lente – alcanzó a ver con 200 aumentos. En 1665, Robert Hooke acuñó el término de célula, aplicado a los compartimentos que observó al examinar un trozo de corcho, los cuales le recordaban las celdas de un panal de abejas. Mientras tanto, y como el número de especies conocidas hacía necesaria una sistematización de la clasificación de los seres vivos, se realizaron también numerosos intentos en esa línea. En el siglo XVII, James Ray describió unas 18.600 especies vegetales distribuidas en 125 secciones, muchas de las cuales corresponden a los actuales órdenes, y así mismo es autor de un intento de clasificación animal, basado en la presencia y tipo de pezuñas, dedos y dientes de los especímenes observados. Por su parte, Jacques Tournefort desarrolló la nomenclatura binomial. Pero fue el sueco Karl von Linneo quien, en el siglo XVIII, hizo una verdadera clasificación metódica y jerárquica de los seres vivos, en la que cada especie aparece relacionada al grupo genérico al que pertenece, éstos en órdenes y los órdenes semejantes en clases. Linneo designó a cada especie con dos palabras en latín: la primera indica el género y la segunda la especie, procedimiento que ha llegado hasta nuestros días. Un tema central de debate en el ámbito de las ciencias biológicas durante los siglos XVII al XIX fue el de la generación espontánea, que enfrentó a los partidarios de la hipótesis de que la vida podía surgir espontáneamente con los defensores de la idea contraria, es decir, con los que sostenían que la vida proviene siempre de algún organismo vivo. En este debate, que, como ya se ha dicho, duró casi tres siglos, fueron notables las aportaciones de Paolo Redi, a quien se

Las ciencias biológicas

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Con la revolución científica que tuvo lugar durante el Renacimiento, resurgió el interés por los estudios biológicos. En la imagen, ilustración de un herbario del siglo XVI conservado en la Biblioteca Estense de Módena, Italia.

debe la primera investigación sobre el tema; de J. Turbeville Needham y Lazzaro Spallanzani (s. XVIII), y, sobre todo, las de Louis Pasteur, quien con sus investigaciones sobre estereoquímica y sobre fermentaciones zanjó el problema, al demostrar la presencia de microorganismos preexistentes siempre que aparecían nuevas formas de vida, lo que descartaba la idea de la aparición espontánea de éstas. Otra disputa de enorme virulencia en esos siglos fue la que hacía referencia a la naturaleza y funcionamiento de los seres vivos. Los vitalistas del siglo XVII, como Friedrich Stahl, negaban que la materia viva estuviera regulada por leyes físicas y creían que esta regulación se debía a un alma sensitiva. En cambio, los mecanicistas del siglo XVIII, cuyo primer representante fue René Descartes, y que alcanzaron gran auge a principios del siglo XIX, sostenían que las sustancias que componen la materia viva están sometidas a las mismas leyes que las de los cuerpos inorgánicos. El experimento que confirmó este último punto fue realizado en 1828 por Karl

Wöhler al sintetizar un compuesto orgánico: la urea. El siglo XIX vio otros muchos avances en biología. En su primera mitad se produjo en Europa un espectacular desarrollo de la morfología microscópica y se consiguió obtener objetivos acromáticos. En 1831, Jonathan Brown comprobó la presencia constante de un corpúsculo dentro de las células vegetales, al que denominó núcleo. Pocos años más tarde, Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann formularon la teoría celular, cuyo mérito reside en destacar de manera precisa que la unidad morfofuncional de todos los seres vivos es la célula (1839). Sin embargo, tanto uno como otro sostenían ideas equivocadas acerca del origen de dichas células. Fue Rudolf Virchow quien, veinte años más tarde, estableció la unidad de origen de las mismas al concluir que toda célula procede de otra preexistente. También fue en el siglo XIX cuando se aclaró el problema del origen de las especies. Ya en el siglo anterior, Nicolas Buffon había señalado que la pre-


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BIOLOGÍA

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La aplicación de avances tecnológicos a la biología permite la observación de ciertos aspectos de la estructura de los elementos celulares. En la imagen, utilización de un microscopio electrónico.

La exobiología Esta rama de la biología intenta resolver el misterio de la aparición de la vida en el planeta Tierra mediante el estudio y comparación de nuestras condiciones físicoquímicas con las de otros cuerpos celestes del Universo. Además, la exobiología estudia las posibilidades de vida similar a la terrestre en otros planetas del Sistema Solar e incluso en otras galaxias. Para ello dispone de diversos y complejos medios de investigación. Entre ellos cabe destacar la exploración espacial, consistente en el envío de satélites, cohetes y demás vehículos más o menos automatizados a otros planetas del Sistema Solar, cuya misión consiste en recoger muestras y otros datos, que son estudiados y analizados a su regreso a la Tierra, en busca de algún tipo de organización parecido al de la materia viva que se da en nuestro planeta. En este sentido, en la actualidad puede afirmarse que, mientras que el campo gravitatorio de los planetas pequeños del Sistema Solar es incapaz de retener una atmósfera, la de los que son demasiado grandes suele estar compuesta por hidrógeno y otros compuestos hidrocarbonados, y en ambos casos parece imposible, o al menos improbable, la existencia de vida en ellos. Sin embargo, fuera del Sistema Solar existen más de cuatro mil millones de planetas en los que la vida es posible, dato que justifica la continuidad de la investigación exobiológica pese a los resultados negativos obtenidos hasta el momento.

sencia de órganos vestigiales o sin función en algunos animales podría llevar a suponer que en sus antecesores estos órganos sí habrían tenido alguna función, pero fue Jean-Baptiste Monet de Lamarck quien, al afirmar en su obra Filosofía zoológica que las especies no eran constantes, sino que variaban y evolucionaban, expuso por primera vez la teoría de la evolución. Para este científico, los órganos se vuelven más vigorosos o degeneran según que realicen una mayor o menor función. Y esta modificación se transmitiría a la descendencia mediante lo que denominó herencia de caracteres adquiridos. Charles Darwin, durante un viaje como naturalista en el buque Beagle, que recorrió América del sur, las islas Galápagos y varios atolones e islas costeras del Pacífico, se fijó en la diversidad de las especies y condensó en El origen de las especies mediante selección natural (1859) sus ideas sobre la evolución. Señaló que pueden haber existido gradaciones en el perfeccionamiento de cualquier órgano o instinto, que los órganos e instintos son ligeramente variables y que entre los seres vivos se da una lucha por la existencia, que hace que las especies mejor adaptadas sobrevivan, mientras que las peor adaptadas desaparecen. Por otro lado, también durante el siglo XIX vio la luz el trabajo cumbre en genética, Ensayos sobre híbridos vegetales. Su autor, Gregor Johann Mendel, lo publicó en una revista de poca difusión, lo que motivó que sus conclusiones pasaran inadvertidas por la comunidad científica hasta mediados del siglo XX. Estas conclusiones se conocen como leyes de Mendel y precisan cómo se transmiten lo que él denomina caracteres dominantes y recesivos. Tras el redescubrimiento de las citadas leyes en 1900 por Jacques Correns, Johann Tschermark y Louis De Vries, en 1903 George Sutton estableció que los cromosomas eran los responsables de la herencia de los caracteres. Pocos años después James Philip Morgan demostró la existencia de grupos de genes ligados –que no se transmiten de acuerdo con las leyes de Mendel– y el sobrecruzamiento entre cromátides de cromosomas homólogos.


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Las ciencias biológicas

Durante el siglo XX, los avances en la investigación biológica han sido extraordinarios. La aparición del microscopio electrónico ha permitido estudiar la ultraestructura celular y las unidades biológicas infracelulares, como los virus y los genes. Pero es en el campo de la biología molecular donde se han conseguido avances más significativos. Desde que Frederick Bean Avery demostró, en 1944, que el factor responsable de la herencia era el ADN –ácido desoxirribonucleico– se inició una importante corriente investigadora para determinar su estructura, que finalizó con el descubrimiento del modelo correcto por parte de James Watson y Jonathan Crick, en un trabajo ya clásico publicado en la revista Nature en 1953.

Últimos avances y perspectivas futuras de la biología La importancia de la biología en la actualidad es enorme. Muchos conocimientos biológicos han permitido una serie de mejoras en las condiciones de vida de los seres vivos, ya sean animales, plantas o personas. Entre ellos destacan los avances de la microbiología, sobre todo en el tratamiento de numerosas enfermedades infecciosas del hombre, gracias a la obtención de vacunas, sueros y antibióticos cada vez más eficaces. La investigación del tratamiento de enfermedades de otra naturaleza, como el cáncer y el SIDA, propician en la actualidad numerosos planes de investigación en los que colaboran médicos y biólogos. La genética, por su parte, ha conseguido espectaculares resultados, por ejemplo en la obtención de nuevas razas ganaderas que producen mayores rendimientos en carne y leche y de nuevas variedades de plantas que resultan más resistentes y productivas, o en la detección precoz y prevención de enfermedades hereditarias. Los estudios

Desde mediados del siglo XX, los avances producidos en investigación genética han dado como resultado espectaculares logros en la obtención de nuevas variedades de plantas, más resistentes y productivas. En la imagen, invernadero para la investigación del arroz en China.

de fisiología y embriología han permitido desarrollar la técnica de fecundación in vitro en muchas especies, incluida la humana, lo que supone un gran avance en la lucha contra la esterilidad. En la búsqueda de mayores recursos alimentarios, tienen importancia también los estudios oceanográficos que, además de controlar la explotación racional de los recursos pesqueros, investigan sobre nuevas fuentes de alimentación. A este respecto, es probable que las algas se incluyan en la dieta humana en breve. Por último cabe mencionar el auge cada vez mayor de los estudios ecológicos, que persiguen mantener la regularidad y el equilibrio en los ecosistemas e intentan evitar la desaparición de especies que afecten a la cadena trófica.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son las ramas principales de la biología y de qué se ocupan? 2. ¿A quién se debe la primera sistematización rigurosa de los seres vivos y en qué consiste dicha sistematización? 3. ¿Quién descartó la hipótesis de la generación espontánea? 4. Cítense tres importantes genetistas.

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LA VIDA Y LOS SERES VIVOS

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a vida es un concepto que tiene sentido si se compara con el contrario, que es “no vivo” o “inerte”. La composición molecular de los seres vivos es la misma que la de la materia inerte que los rodea y que forma el medio en el que habitan. Los elementos químicos más abundantes en los organismos vivos son el oxígeno, el carbono, el hidrógeno y el nitrógeno, los cuales se combinan formando estructuras muy complejas que constituyen las macromoléculas; éstas, a su vez, dan origen a los compuestos propios de los seres vivos, que son las proteínas, los hidratos de carbono, los lípidos y los ácidos nucleicos. La materia inerte que forma el suelo, las rocas y el agua está constituida por combinaciones de estos mismos elementos químicos, pero con escasa organización estructural. Por tanto, se puede decir que la característica más representativa y que diferencia a un ser vivo de la materia inanimada es la complejidad, el alto grado de organización y la capacidad de producir una réplica exacta de sí mismos. Cada uno de los componentes de la materia viva cumple una función específica y todos están sometidos a las mismas leyes físicas y químicas que el resto de la materia. Todos los seres vivos son capaces de extraer, almacenar, transformar y transmitir la energía que captan de su entorno en forma de materias primas sencillas. Estas materias se emplean para construir y mantener las complejas estructuras de los organismos. Las diferentes macromoléculas que forman un ser vivo, como son los hidratos de carbono, las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos, se orga-

nizan formando las células, que son las unidades funcionales de la vida. Las células tienen una gran diversidad de aspecto, tamaño y forma, pero básicamente su estructura es la misma y todas proceden de la división de otras células previas. Las cé-

Célula nerviosa

Célula muscular

Glóbulos rojos

Células glandulares

Células inmunológicas

Las células son las unidades funcionales de la vida. En la ilustración, diferentes tipos de células. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).

lulas contienen diversas estructuras con funciones determinadas cada una de ellas; así, tienen una membrana externa llamada membrana citoplasmática, que aísla y protege a los orgánulos celulares del medio exterior. La membrana constituye una barrera selectiva para los nutrientes que la atraviesan, así como para los desechos celulares que son expulsados al exterior. En las células vegetales aparece una pared celular que recubre la membrana plasmática y es secretada por la propia célula. Cumple la misión de protección y da rigidez a la célula. En el interior celular o citoplasma se encuentran unos orgánulos llamados ribosomas, que funcionan como sintetizadores de proteínas; hay también orgánulos de almacenamiento de productos, como las vacuolas o el aparato de Golgi; orgánulos de maduración y transformación de proteínas, como el retículo endoplásmico, y orgánulos, como los lisosomas, que destruyen los productos que ya no son útiles. En el citoplasma, y separado por una membrana, se encuentra el núcleo de la célula, que es una estructura relativamente grande y contiene el material genético formado por los ácidos nucleicos. La existencia o no de membrana nuclear determina la clasificación de las células en procariotas y eucariotas. Las primeras no tienen dicha membrana y constituyen las células más primitivas que se conocen; de este tipo son las de las bacterias y las de las algas verdiazules. Las células procariotas no se asocian entre sí y, por tanto, siempre constituyen organismos unicelulares. Las eucariotas tienen el núcleo ro-


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deado por una membrana y son consideradas como las células más evolucionadas. Existen eucariotas unicelulares, como los protozoos y algunos tipos de algas, pero casi siempre se asocian para constituir organismos pluricelulares, como las plantas y los animales. La actividad de un organismo pluricelular es el resultado de la suma de las actividades de cada una de sus células y de las interacciones que se dan entre ellas. Al contrario que la materia inerte, los seres vivos tienen la capacidad de reproducirse y de transmitir a sus descendientes su organización estructural y funcional, siguiendo las leyes hereditarias biológicas. La herencia que reciben los descendientes no es una copia exacta de los progenitores, ya que el material hereditario es susceptible de cambios debidos a mutaciones y a la influencia de los factores ambientales. Son los ácidos nucleicos, en concreto el ácido desoxirribonucleico (ADN), las moléculas que contienen la información hereditaria. El código genético o forma en la que esta información se procesa y es transmitida de célula a célula es universal en todos los organismos vivos, tanto primitivos como evolucionados. El crecimiento es también una característica única de la materia viva. Los seres vivos crecen desde el nacimiento hasta alcanzar la edad adulta. El crecimiento se produce por un aumento de los tejidos al dividirse las células e incrementar también su masa. Los organismos tienen un ciclo vital propio que transcurre a medida que van creciendo. Cuando se trata de seres unicelulares, este ciclo consiste en un aumento de tamaño y en la división de la célula primaria en dos células hijas. A veces pueden permanecer en estado latente o de reposo antes de la división celular. Los organismos pluricelulares animales comienzan su desarrollo a partir de una célula única que proviene de un óvulo que ha sido fecundado por un espermatozoide. Esta célula sufre un proceso de segmentación o divisiones consecutivas, que dan lugar al número de células que constituyen el organismo adulto. El siguiente proceso es la embriogénesis, en el que se produce el desarrollo del

La vida y los seres vivos

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Esquema del orden de los niveles de organización de los organismos vivos, desde el celular (1), al del organismo (4), pasando por el de tejido (2) y el de órgano funcional (3).

embrión (crecimiento y cambios de forma en el mismo). En esta etapa las células se especializan para dar lugar a los tejidos, que tienen cada uno funciones diferentes. Este fenómeno se conoce como diferenciación. Todas las fases del ciclo vital están controladas genéticamente y son las mismas para todos los individuos que forman parte de un tronco común o especie. Otra característica importante y diferenciadora de los seres vivos es la capacidad de reacción frente a estímulos que provienen del medio externo. Los estímulos son muy diversos, desde una fuente de luz o la ingestión de un alimento hasta buscar agua o perseguir a una presa. Todos estos estímulos provocan cambios en el medio interno del ser vivo y existen mecanismos fisiológicos que compensan estas alteraciones. En los organismos pluricelulares, la reacción frente a los estímulos implica la comunicación entre las células que los forman. Según el grado de

evolución del ser vivo, este mecanismo es más o menos complejo y puede ser o bien una comunicación hormonal, es decir, por sustancias químicas que actúan como mensajeros, o una comunicación nerviosa, constituida por un conjunto de células especializadas llamadas neuronas y distribuidas a lo largo de todo el organismo. Esta última comunicación no ocurre en las plantas ni en los animales inferiores. En los animales superiores pueden coexistir ambos tipos de comunicación, formando un sistema denominado neuroendocrino. El medio en el que habitan los seres vivos ejerce una gran influencia en su desarrollo. Es muy importante para obtener el máximo crecimiento la adaptación al hábitat. Las condiciones de un hábitat varían con respecto a otro, favoreciendo la supervivencia de determinados organismos. Esto constituye la llamada selección natural; los mejor adaptados continúan viviendo y evolucionando de generación en generación.


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Origen de los primeros organismos

mente el primer tercio de la edad de nuestro planeta. Los compuestos orgánicos originaron las macromoléculas, que fueron evolucionando hasta sintetizar las primeras biomoléculas. Probablemente surgieron asociaciones fortuitas de estas moléculas que produjeron un sistema único capaz de sobrevivir y de desarrollarse hacia una estructura más compleja, que originó una célula primitiva muy diferente del sistema celular conocido en la actualidad. Las primeras células eran anaerobias y heterótrofas, es decir, utilizaban los compuestos orgánicos de la “sopa” como fuente de energía. Los nutrientes se fueron agotando y la presión selectiva hizo que aparecieran unas células capaces de utilizar el dióxido de carbono como fuente energética: las células autótrofas. Después aparecieron las células fotosintéticas, capaces de utilizar la energía lumínica procedente del Sol. El agotamiento del nitrógeno del caldo

La Tierra se formó hace unos cuatro mil ochocientos millones de años por condensación de polvo y gases. Los materiales que estaban en el polvo eran altamente radiactivos y su desintegración generó elevadas temperaturas. La atmósfera primitiva que rodeó la Tierra era rica en nitrógeno, hidrógeno, metano y agua. Después aparecieron otros componentes, como el monóxido de carbono. El oxígeno apareció mucho más tarde, principalmente como resultado de la fotosíntesis. El calor, las descargas eléctricas y las radiaciones ultravioletas propiciaron la unión de los compuestos inorgánicos en el agua que formaron nuevas estructuras de compuestos orgánicos. Los compuestos orgánicos fueron acumulándose en un mar primitivo, al que se conoce como “sopa caliente”. Este período de evolución química duró aproximada-

primitivo condujo a la capacidad de fijar el nitrógeno atmosférico. Así surgieron las algas cianofíceas, fotosintéticas y fijadoras de nitrógeno como culminación evolutiva del mar primitivo. Las células aerobias aparecieron después de que se acumulara oxígeno en la atmósfera, procedente de la actividad fotosintética. Estas células tenían una ventaja selectiva, y es que podían obtener un mayor rendimiento energético por molécula de nutriente. Todos estos tipos celulares que fueron surgiendo constituían células procariotas, es decir, aquellas que no poseen un auténtico núcleo, ya que carecen de membrana que lo delimite. Un nuevo gran salto evolutivo fue la aparición de las células eucariotas, dotadas de núcleo. Se propone la hipótesis de que este tipo celular procede de la simbiosis entre células procariotas. Con el tiempo estas células se asociaron para formar organismos pluricelulares que originaron las plantas, los animales y, por último, el hombre.

Clasificación de los seres vivos

AA

BB Los átomos, compuestos por protones (+), electrones (-) y neutrones, son las partículas fundamentales constituyentes de la materia. El dibujo muestra la estructura del átomo de carbono.

Antes de la aparición del microscopio existía poca dificultad para clasificar a los seres vivos, según su apariencia externa, en dos grandes reinos: animal y vegetal. El incluir a un ser vivo en uno u otro reino dependía de las características que podían ser observadas a simple vista. Pertenecen al reino animal todos aquellos organismos que son fundamentalmente móviles, pluricelulares eucariotas, no pueden formar compuestos orgánicos mediante la energía lumínica, necesitan alimentarse para obtener nutrientes, es decir, son heterótrofos, y carecen de pared celular. Las plantas son inmóviles, sus células pueden obtener nutrientes mediante la fotosíntesis, ya que poseen un pigmento verde llamado clorofila que fija las radiaciones solares, y están recubiertas por una pared celular de celulosa.


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Los avances científicos, y en particular la aparición del microscopio, descubrieron un mundo nuevo, formado por seres vivos difícilmente clasificables como animales o plantas. Surgieron contradicciones y excepciones a las características que se creían propias de cada reino. Así, por ejemplo, había células animales de grupos muy primitivos de cordados que tenían celulosa, que se pensaba propia de vegetales. Un grupo de protozoos, considerados animales ya que se movían, presentaba la misma clorofila que los vegetales y podían utilizar la luz solar. Algunas algas producían células reproductoras móviles. Para evitar la confusión en la clasificación, Haeckel propuso un tercer reino al que se llamó protista, y en él se integraron los seres generalmente unicelulares, o pluricelulares pero sin diferenciación de tejidos. Los representantes más conocidos de este reino son las bacterias. La división en tres reinos no es compartida por todos los biólogos, ya que las diferencias entre los reinos es en muchos casos confusa; además, algunas veces se consideran unas características más importantes que otras a la hora de establecer una clasificación. En 1969, Whittaker propuso un sistema de cinco reinos, en los que la principal distinción se encuentra entre los procariotas y los eucariotas. Los procariotas forman el reino monera y son sus representantes las bacterias y las algas verdiazules. Los eucariotas se dividen en cuatro reinos, que son: el protista, el vegetal, el fungi y el animal. El reino protista está formado por organismos eucariotas unicelulares, que son los protozoos y las algas unicelulares. El reino vegetal está formado por las plantas superiores y las algas pluricelulares. El reino fungi u hongos comprende los mohos, las levaduras y los hongos propiamente dichos. Por último, el reino animal incluye a todos los invertebrados y a los vertebrados. Se considera que los protistas han dado lugar a los otros tres reinos, que habrían evolucionado independientemente. La clasificación de Whittaker ha sido igualmente criticada, ya que los

La vida y los seres vivos

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El sistema de clasificación básica de los seres vivos fue establecido por Carl von Linneo en el siglo XVIII. En la imagen, lámina taxonómica de la época atribuida al médico y naturalista sueco.

botánicos quieren que tanto algas como hongos pertenezcan al reino vegetal, y los zoólogos no quieren dejar a los protozoos fuera del reino animal. La aparición de nuevas tecnologías y el progreso de los microscopios han permitido encontrar a los virus. La posición que ocupan los virus en el mundo viviente no está todavía clara. Los virus no son células, ya que no tienen membrana celular, núcleo ni citoplasma. Están formados por una cápsula de proteínas que no tiene actividad fisiológica –sólo sirve de protección–, y en su interior aparece una única molécula de ácido desoxirribonucleico (ADN) o de ácido ribonucleico (ARN). Nunca aparecen juntas las dos moléculas. Los virus necesitan infectar células para poder reproducirse, ya que ellos carecen de los mecanismos necesarios para replicarse. La infección se lleva a cabo en todo tipo de organismos vivos, desde las bacterias hasta el hombre, pasando por las plantas y los animales. La capacidad infectiva varía mucho según el tipo de virus, y también depende del estado fisiológico de la célula huésped. La forma exterior de los virus

es muy diversa. Pueden ser redondos, poliédricos, cúbicos o alargados. También varía el tamaño según el tipo de virus; aunque todos son microscópicos, algunos son más grandes, como el virus de la viruela, y otros muy pequeños, como el virus de la poliomielitis. Hay virus que causan grandes daños en los cultivos, como el virus del mosaico del tabaco, y peligrosas enfermedades, como la producida por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), que provoca el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA). Después de clasificar los seres vivos en tres grandes reinos, animales vegetales y protistas, se procede a hacer una clasificación más detallada de los individuos que pertenecen a cada reino. Para ello se establece un sistema jerárquico de grupos de complejidad creciente, llamados taxones o categorías. Hoy en día, y en orden descendente de complejidad, se admiten los siguientes: reino, filo, clase, orden, familia, género y especie. Esta jerarquía puede ser subdividida en más categorías, como, por ejemplo, subclase, superclase, subfamilia, superfamilia, tribu, etc. Hay reconocidas más de treinta categorías taxonómicas. Para grupos muy complejos, como los


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A fin de clasificar con detalle los individuos que pertenecen a los tres grandes reinos en que se dividen los seres vivos, la biología establece un sistema jerárquico de categorías o taxones de gran complejidad, para expresar, como sucede en el caso de los insectos, las diferencias existentes y las divergencias evolutivas.

insectos, se requieren numerosas categorías para expresar las grandes diferencias existentes y las divergencias evolutivas. El sistema de clasificación básico fue propuesto por Carl von Linneo en el siglo XVIII, y sobre él se han hecho las modificaciones oportunas hasta obtener el sistema actual, más complejo y elaborado. La clasificación trata de poner de manifiesto las relaciones de parentesco entre los seres vivos. El ser descendientes de un antepasado común implica poseer características morfológicas muy similares. Pero no siempre resulta clara esta relación, y hay que

acudir al registro fósil para buscar pruebas al respecto.

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En la actualidad, y gracias a los avances tecnológicos, se aplican nuevas técnicas que buscan las relaciones filogenéticas comparando el ADN de los individuos. Se ha demostrado que de esta manera se puede seguir el rastro evolutivo de una especie. Especies que estén próximas entre sí y que tengan antepasados comunes conservarán secuencias homólogas en su material hereditario. Las pruebas moleculares proporcionan un moderno enfoque y son herramientas técnicas muy útiles para obtener una clasificación muy precisa y una línea evolutiva clara de los organismos que existen en la Tierra. En los próximos años, y gracias a estos avances técnicos, la clasificación de los seres vivos puede sufrir modificaciones importantes, sobre todo en los organismos más pequeños, que hasta ahora son peor conocidos dada la dificultad que plantea su estudio.

Preguntas de repaso

1. ¿Qué características diferencian a los seres vivos de la materia inerte? 2. ¿Qué diferencias existen entre las células procariotas y las células eucariotas? 3. ¿Cómo apareció el oxígeno en la atmósfera terrestre? 4. ¿En cuántos reinos clasifica Whittaker a los seres vivos? 5. ¿Cuáles son las categorías taxonómicas principales?


LA CÉLULA

C

uando Galileo Galilei inventó en año 1610 el microscopio compuesto estaba proporcionando el instrumento que permitiría el inicio de una nueva disciplina, la biología celular. En efecto, Robert Hooke introdujo en 1665 el concepto de célula al observar al microscopio fibras de corcho y otros tejidos vegetales muertos. Observó que estaban formados por espacios huecos delimitados por una membrana, cuyo aspecto era muy parecido al de las celdillas de los panales de abejas, lo que le sugirió el nombre de cé-

Retículo endoplasmático liso

lula. No obstante, hubo que esperar al siglo XIX para que el concepto de célula adquiriera su verdadera dimensión. En ese siglo se estableció la teoría celular, según la cual la célula es la unidad básica funcional y estructural que compone todos los organismos vivos, tanto animales como vegetales; además, se estableció que toda célula deriva de otra por división. Sin embargo, no todos los organismos son iguales; los hay compuestos por una sola célula, es decir, seres unicelulares (protozoos en el reino ani-

mal y protofitos en el vegetal), y otros compuestos por muchas, los pluricelulares (metazoos en el reino animal y metafitos en el vegetal). En los organismos pluricelulares, células con igual función y estructura se agrupan para formar un tejido.

Características de la célula Todas las células comparten una serie de características comunes, aunque

Membrana nuclear

Núcleo Nucléolo Lisosoma

Retículo endoplasmático rugoso

Cilios

Mitocondria

Estructura típica de una célula. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).


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BIOLOGÍA

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hay una gran diversidad en cuanto a su tamaño y su forma. Las dimensiones celulares oscilan en torno a la micra (10–4 cm), de modo que no pueden verse a simple vista. Por otro lado, la forma de las células depende en gran medida de su función. Un organismo unicelular de vida independiente, por ejemplo la ameba, o las células sanguíneas de los animales superiores cambian de forma en respuesta a su actividad. Salvo estas últimas, las células constituyentes de un organismo pluricelular no suelen modificar su forma, aunque las hay muy variadas. Características comunes a todas las células son el estar delimitadas por una membrana, la membrana citoplasmática, que las separa del medio exterior y en cuyo interior se encuentran el citoplasma y el mate-

rial hereditario, por lo general el ácido desoxirribonucleico (ADN), además del resto de biomoléculas. Sin embargo, existen dos grandes categorías celulares según que el material genético se encuentre o no en un orgánulo independiente y rodeado de membrana, el núcleo. Las células eucarióticas, constituyentes típicos de los animales y los vegetales superiores, contienen un núcleo perfectamente delimitado por una membrana nuclear y separado del citoplasma, en tanto que las células procarióticas carecen de núcleo definido. Pertenecen a este último grupo las bacterias y las algas cianofíceas, que además carecen de muchos de los orgánulos

lución muchísimo mayor, 500 veces superior al obtenido con el microscopio óptico. En este caso, la tinción no puede realizarse utilizando colorantes, Métodos de sino que deben utilizarse elementos pesados que impidan del todo o en parte investigación el paso del haz de electrones. Además, en citología para observar una muestra al microsEl estudio de la célula requiere el em- copio electrónico es preciso que ésta pleo de métodos fundamentalmente tenga el espesor de una sola célula, de modo que la imagen obtenida sea nítida. Existen aparatos capaces de Microvellosidades realizar ese tipo de cortes (los micrótomos), pero antes es preciso que la muestra tenga una consistencia determinada. Para conseguirla se utiliza la inclusión de la muestra en parafina o se procede a su congelación. Esta última técnica requiere menos tiempo y se realiza utilizando un criomicrótomo. Además del microscopio electrónico y del óptico es posible utilizar el microscopio de campo oscuro, el de luz polarizada, el de contraste de fase y el de luz ultravioleta. La microscopia permite estudiar la estructura de la célula, pero no sólo es necesario investigar la morfología celular, también hay que conocer su composición química y su metabolismo. Para Arriba, microfotografía de una célula del intestino delgado en la que se ello deben separarse primero los aprecian las vellosidades intestinales, diferentes componentes de la cépliegues que favorecen los lula. Con este fin se emplea la cenfenómenos de absorción que tienen trifugación diferencial de un lugar en los procesos digestivos. A la izquierda, observación al microscopio homogeneizado celular en funde una muestra de tejido del epitelio ción de diferentes características: intestinal masa y densidad específica, fundamentalmente. El homogeneimicroscópicos. Hasta el siglo XIX, las zado se consigue por fraccionamientécnicas utilizadas eran muy rudi- to de los orgánulos celulares medianmentarias y, aunque ya existía el mi- te métodos químicos y mecánicos. croscopio, su capacidad de resolución era muy escasa. Para conseguir idenEstructura de la célula tificar lo que se ve a través de aquél y garantizar que lo observado correseucariótica ponde a la realidad se desarrollaron las técnicas de fijación de las mues- La célula eucariótica, característica de tras. Más adelante se descubrieron las los animales y vegetales superiores, de tinción con colorantes, de modo consta de una membrana citoplasmáque las distintas partes no aparezcan tica, un citoplasma y un núcleo bien definido. Al microscopio óptico se obiguales al ser atravesadas por la luz. A partir del siglo XIX, la microscopia servan en el citoplasma una serie de ha experimentado un gran desarrollo. estructuras, los orgánulos celulares, La introducción del microscopio elec- que realizan importantes funciones: trónico, en el que se sustituye la luz por las mitocondrias, los centríolos y el electrones, permitió un poder de reso- aparato de Golgi, además de una secelulares que se definirán más adelante para las células eucarióticas.


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rie de vacuolas. Los centríolos son los orgánulos celulares que intervienen en la formación del huso mitótico durante la división celular, además de formar parte de la estructura de cilios y flagelos, elementos que permiten el desplazamiento celular o el movimiento del medio con respecto a la célula. Con el microscopio electrónico se ha podido observar además la existencia de una serie de estructuras membranosas, el retículo endoplasmático y los lisosomas, así como una serie de partículas diminutas, los ribosomas, fundamentales para la síntesis de proteínas, que pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a la membrana del retículo endoplasmático, en lo que se conoce como retículo endoplasmático rugoso. Rodeado por la membrana nuclear, que lo aísla del citoplasma, el núcleo contiene una serie de estructuras filamentosas, los cromosomas, donde se encuentra el ADN, que se condensan hasta hacerse visibles al microscopio óptico cuando la célula va a dividirse. Además de los cromosomas, en el núcleo se aprecian uno o más nucléolos. Las células vegetales muestran una serie de estructuras peculiares, no compartidas por otro tipo celular. Su membrana citoplasmática está rodeada de la pared celular, compuesta sobre todo por celulosa y peptina, que proporcionan rigidez a la célula. En algunas células procarióticas también existe una pared, pero su composición difiere de la vegetal. Además de todos los orgánulos de las células animales, las vegetales contienen los cloroplastos, donde se realiza la fotosíntesis: síntesis de materia orgánica a expensas de materia mineral utilizando la energía solar, función específica de las células vegetales.

de rayos X, además de a otras técnicas, como la criofractura y las técnicas histoquímicas. Se sabe por su análisis químico que está compuesta por lípidos (sobre todo fosfolípidos, pero también colesterol) y proteínas, así como por hidratos de carbono bastante complejos. Los fosfolípidos son moléculas algo peculiares: constan de una cabeza polar con gran afinidad por el agua (es hidrófila) y de dos colas apolares que la repelen (es decir, son hidrófobas). Al microscopio electrónico, la membrana se observa como una estructura trilaminar, compuesta por dos capas oscuras y dos claras, que ocupan en total de 6 a 10 milimicras. Las primeras corresponden a sustancias que se tiñen con tetróxido de osmio (elemento pesado) e impiden el paso de los electrones; miden cada una alrededor de 2,5 milimicras. La capa clara, situada en medio de las dos anteriores, mide unas 3,5 milimicras. Desde un punto de vista químico, la membrana consiste en dos capas de fosfolípidos enfrentadas por sus colas apolares (banda clara a los electrones) y cubiertas por proteínas a ambos lados, encima y debajo de las cabezas polares. Vistas al microsco-

Microfotografía de una célula en la que se aprecian los cilios, filamentos cuya función es transportar líquidos a través de la superficie de la célula.

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pio, estas últimas y las proteínas constituyen las dos capas densas a los electrones. Interrumpiendo la continuidad de esta doble capa se encuentran a veces proteínas con funciones de transporte o relacionadas con el intercambio de información entre la célula y el exterior. La estructura descrita no es característica sólo de la membrana citoplasmática, sino que es común a todas las membranas que rodean los restantes orgánulos intracelulares y la membrana nuclear, formando a veces una verdadera red de intercomunicación intracelular, que parte de la membrana nuclear, rodea el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi y llega a la membrana citoplasmática. La membrana no se limita a constituir la frontera de la célula, sino que desempeña funciones muy importantes. En células como los macrófagos y los organismos unicelulares interviene en procesos de endocitosis y exocitosis, es decir, en la captura de partículas sólidas de pequeño tamaño (fagocitosis) o líquidas (pinocitosis) y en la expulsión de ciertos productos de la digestión intracelular. Además, la membrana puede permitir el paso a su través de determinadas sustan-

Membrana citoplasmática La membrana citoplasmática rodea la célula y la aísla del medio exterior, si se trata de organismos unicelulares, o de otras células o medios, en los organismos pluricelulares. La determinación de su estructura ha sido posible gracias al microscopio electrónico, al de polarización y a la difracción

La célula

Cilios


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cias, por lo general de pequeño tamaño (agua, oxígeno, anhídrido carbónico), e impedir el paso de otras (normalmente macromoléculas de gran tamaño). Esta característica es lo que se conoce como permeabilidad selectiva y es muy importante para mantener constante el medio intracelular y para controlar la presión osmótica interior. Por otro lado, en la membrana existen proteínas encargadas de permitir el paso de otras sustancias hacia dentro o hacia fuera, como los iones Na+, K+ o Ca++, lo que permite establecer una diferencia de potencial entre el interior y el exterior de la célula, fundamental para la comunicación intercelular. Una función muy importante de la membrana celular es la relacionada con el contacto intercelular, que se establece mediante estructuras especializadas y cuya alteración tiene graves consecuencias para la salud del organismo. Por ejemplo, durante el desarrollo de una masa tumoral está alterada una función de la membrana celular conocida como inhibición del crecimiento por contacto.

Citoplasma El citoplasma es la sustancia fundamental de la célula. Se trata de una disolución acuosa compuesta por un 70-80 por ciento de agua y el resto por

numerosas biomoléculas de pequeño tamaño, como aminoácidos y monosacáridos, además de iones inorgánicos. Es fundamental para el desarrollo de muchas de las reacciones metabólicas que se producen en la célula, entre las que destacan las reacciones de síntesis de proteínas y de polisacáridos, y las reacciones productoras de energía de hidrólisis de monosacáridos (glucólisis). Además de las sustancias disueltas en él contiene gran cantidad de proteínas globulares y fibrosas, de función puramente estructural, junto a una enorme cantidad de proteínas con función enzimática que intervienen en las reacciones mencionadas.

Orgánulos celulares En el citoplasma de todas las células, eucarióticas y procarióticas, existen unas pequeñas partículas que fueron descubiertas a raíz de la invención del microscopio electrónico. Se trata de los ribosomas, las estructuras responsables de la síntesis de proteínas, las moléculas fundamentales de la vida. Los ribosomas miden en torno a las 20 milimicras de diámetro y están compuestos en esencia por ácido ribonucleico (ARN) y proteínas. Esta composición les confiere una gran avidez por los colorantes básicos, lo que les valió hace tiempo el nombre

de citoplasma basófilo o ergastoplasma. El ARN que los constituye es un tipo especial denominado ribosómico, que se sintetiza en el núcleo y sale al citoplasma, donde se reúne con las proteínas ribosómicas. Estas últimas no son en absoluto homogéneas, sino que están constituidas por tres fracciones distintas, clasificadas según el gradiente de densidad al que sedimentan en la ultracentrifugación. El tamaño y la forma de los ribosomas es constante, pero no su número, que depende en gran medida de la actividad sintética de la célula: va desde los 10.000 ribosomas aproximados que puede tener una bacteria, hasta los 100.000 de las células eucarióticas que exhiben una gran actividad de síntesis proteica. Cuando están aislados en el citoplasma, los ribosomas son inactivos. Para iniciar su actividad han de unirse a una hebra de ARN mensajero (ARNm). Es ésta una molécula de ARN que se sintetiza en el núcleo y transporta la información contenida en el ADN nuclear para guiar la síntesis de proteínas: cada aminoácido que compone una proteína está especificado en el ADN nuclear como un triplete de nucleótidos (elementos constituyentes de los ácidos nucleicos). Una vez en el citoplasma, la molécula de ARNm se une al ribosoma, el cual, ayudado por las enzimas hidrosolubles existentes en

Cadenas de carbohidratos Superficie externa de la membrana

Glucolípido

Zona polar del fosfolípido Bicapa de fosfolípidos

Zona no polar del fosfolípido

Superficie interna de la membrana Colesterol

Glucoproteína Proteína

Proteína del canal de membrana

Ilustración que muestra la estructura de la membrana plasmática.


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el citoplasma, va leyendo esta información y ensartando aminoácido tras aminoácido en un polipéptido. Antes de unirse al ARNm, el ribosoma debe separarse en las dos subunidades que lo constituyen; después, la subunidad pequeña se coloca por debajo de la hebra mensajera y la grande por encima, formando una especie de emparedado. Éste es el momento en el que la maquinaria ribosómica va desplazándose por la hebra de ARN y leyendo triplete tras triplete hasta completar la cadena de proteína. Lo habitual es que sobre una misma molécula de ARNm haya engarzados muchos ribosomas, cada uno de los cuales sintetiza una molécula de la misma proteína, ampliando así la producción. Al conjunto de ARNm y ribosomas unidos a él, que se aprecia al microscopio electrónico como algo parecido a un collar de perlas, se le denomina polisoma o polirribosoma. Aunque hay ribosomas libres en el citoplasma celular, o unidos en polisomas, en las células eucarióticas es más frecuente que se encuentren asociados a membranas. Suelen estar unidos a las membranas del retículo endoplasmático y a la membrana externa que separa el núcleo del citoplasma.

Sistema vacuolar citoplasmático Se denomina así al sistema de orgánulos membranosos que están interrelacionados entre sí, formando una especie de red citoplasmática. Está constituido fundamentalmente por el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los perosixomas, además de una serie de vacuolas. El retículo endoplasmático está constituido por un conjunto de túbulos, los sáculos, apilados y rodeados por una sola membrana, cuya estructura es semejante a la de la citoplasmática y que es continuación de la membrana nuclear externa. Parece ser que toda la membrana reticular es continua, dando lugar a dos espacios independientes, el citoplasmático y el interior de los sáculos, denominado lumen. El retículo endoplasmático se localiza alrededor del

La célula

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núcleo y su tamaño depende de la función celular. En las microfotografías electrónicas se observan dos regiones bien diferenciadas, el RE rugoso, cubierto de ribosomas en su cara citoplasmática, y el RE liso, sin ribosomas. El primero es continuación de la membrana nuclear, siempre tapizada de ribosomas, y está muy desarrollado en las células en las que se realiza una Representación tridimensional de célula cilíndrica con una síntesis proteica cubierta microvellosa en su parte superior. activa; las proteínas sintetizadas en los ribosomas de su membrana pasan al lumen reticu- bién rodeadas de membrana, sobre lar, donde experimentan posteriores todo en la cara próxima al retículo transformaciones. Por el contrario, endoplasmático, que se forman por en las células donde la activa es la desprendimiento de los extremos síntesis de lípidos o de hormonas li- de las cisternas. La función del apapídicas, el RE es muy escaso y abun- rato de Golgi es la de sintetizar hida el liso. Todo el conjunto de retícu- dratos de carbono complejos, así lo endoplasmático, liso y rugoso, de- como la formación de vesículas de sempeña un importante papel en la secreción. síntesis de las proteínas y los lípidos Otra estructura membranosa ceque constituyen las membranas ce- lular es el lisosoma, que parece lulares. derivar de las vacuolas que se desEl aparato de Golgi debe su nom- prenden del aparato de Golgi. Los libre al médico italiano Camillo Gol- sosomas son orgánulos muy espegi, quien lo descubrió mientras pro- cializados, encargados, entre otras baba la tinción con tetróxido de funciones, de digerir el contenido de osmio y sales de plata. Ésta es preci- los fagosomas. Se fusionan con las samente la característica que lo dife- vesículas membranosas que contierencia del retículo endoplasmático, nen los elementos fagocitados por además de su forma y su función. determinadas células. En el interior Está constituido por una serie de sa- de los lisosomas existe una gran cancos aplanados, o cisternas, rodeados tidad de enzimas digestivas con por una membrana simple y apila- gran capacidad hidrolítica. Además dos unos encima de otros en una es- de intervenir en la digestión de matructura conocida como dictiosoma. terial extracelular eliminan orgánuSe sitúa al lado del núcleo. El núme- los defectuosos durante el envejeciro de cisternas que componen un miento. dictiosoma es variable, así como Otro componente del sistema vael de dictiosomas que constituyen cuolar citoplasmático es el peroxisotodo el aparato: depende sobre todo ma. Se trata de pequeñas vesículas de la función de la célula y de su gra- membranosas, encargadas fundado de actividad. A ambos lados de mentalmente de la eliminación del los dictiosomas, el aparato de Golgi peróxido de hidrógeno y de los radicontiene una serie de vesículas tam- cales libres. El primero se produce en


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muchas de las reacciones metabólicas de la célula y puede ser fatal si no se elimina, y los segundos contribuyen al envejecimiento celular y, por consiguiente, del organismo, según se cree en la actualidad. Aparte de la red membranosa que comunica todo el citoplasma existen otros orgánulos fundamentales para la célula, sin los cuales no podría sobrevivir. Se trata de las mitocondrias, en cuyo interior se realizan todas las reacciones metabólicas encargadas de proporcionar energía a la célula (reacciones catabólicas). Esta energía se emplea después en todos los procesos de síntesis (reacciones anabólicas) que permiten la función celular. Las mitocondrias son orgánulos bastante independientes del resto de la célula, hasta el punto de poseer incluso su propio ADN y de reproducirse por división binaria. Ello ha llevado a suponer que se trata de antiguas bacterias que establecieron una relación simbiótica con una célula primitiva para integrarse luego en el conjunto celular. Son estructuras filamentosas ausentes de las células procarióticas, pero presentes en las eucarióticas, tanto animales como vegetales, y cuya longitud oscila en torno a las 0,52 micras. Su número es variable y abundan en las células encargadas de

Membrana citoplasmática

realizar trabajos muy intensos, como las que constituyen el músculo estriado. Desde el punto de vista morfológico están constituidas por una doble membrana, una externa y otra interna, que separan un espacio intermembrana. En el interior de la membrana interna se localiza la matriz mitocondrial, que es donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Krebs, principal productor de energía celular. La membrana interna de la mitocondria, que se invagina en pliegues denominados crestas, contiene una serie de proteínas transmembranales, las enzimas que forman parte de la cadena de transporte de electrones. Alberga también una serie de estructuras, conocidas como partículas elementales, donde se produce la fosforilación del adenosinfosfato para producir ATP (adenosintrifosfato). Al ATP suele denominársele moneda energética celular, ya que es la molécula que sirve de intercambio de energía entre los procesos catabólicos y los anabólicos. En los primeros se sintetiza en el interior de la mitocondria y en los segundos se utiliza, fundamentalmente, en el citoplasma. Al conjunto de reacciones que constituyen el ciclo de Krebs, el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se le conoce como respiración ce-

Membrana nuclear Aparato de Golgi

El núcleo

Lisosomas Cromatina

lular, ya que requiere oxígeno para producirse. Los cloroplastos son otros orgánulos que solamente existen en las células vegetales, que también contienen ADN, se multiplican por división y a los que se les supone un origen muy semejante al de las mitocondrias. Son orgánulos que cuentan también con una doble membrana, externa e interna, y un estroma rodeado por esta última. La membrana interna emite prolongaciones tubulares al estroma, los tilacoides, que suelen apilarse unos encima de otros formando los grana. Como en el caso de las mitocondrias, el número de cloroplastos varía de unas células a otras. Son muy abundantes en las células que realizan fotosíntesis activa y son los responsables del color verde de las plantas. Contienen clorofila, un pigmento fundamental para su actividad (síntesis de monosacáridos a partir de anhídrido carbónico y energía solar) que se encuentra en la membrana interna y en los tilacoides. Gracias a su existencia y a la de los cloroplastos, el planeta Tierra es un planeta vivo. Además de la clorofila contienen otros pigmentos también importantes en la fotosíntesis, los carotenos. Sólo presente en los animales y en unas pocas células vegetales, el centrosoma es una estructura cuya importancia parece fundamental durante la división celular, ya que organiza y distribuye los cromosomas entre las células hijas. Está compuesto por dos centriolos perpendiculares entre sí (el diplosoma) y rodeado por una estructura conocida como centrosfera. Su posición es fija mientras la célula está en reposo, pero experimenta grandes variaciones al iniciarse la división. Cada centriolo está compuesto por microtúbulos, que miden entre 15 y 20 milimicras, organizados de una manera peculiar: se reúnen de tres en tres en nueve grupos paralelos al eje del cilindro en su periferia. Al iniciarse la división celular también se reproduce el centrosoma, dando lugar a una estructura doble, el diplosoma.

Mitocondria

Microfotografía de una célula en la que se aprecia la estructura de la misma.

En el caso de las células eucarióticas, el núcleo es un orgánulo indepen-


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Nucléolo

La célula

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Cromatina Nucleoplasma

Nucleoplasma

Poros nucleares

Poro nuclear

Envoltura nuclear

A

B Envoltura nuclear

Dibujo que ilustra la estructura del núcleo de una célula (A) y microfotografía de las membranas que componen la envoltura nuclear (B).

diente del citoplasma, donde se alberga fundamentalmente el material hereditario; también suele contener uno o varios nucléolos, compuestos de ARNr, y otros nucleótidos y proteínas. El núcleo está rodeado por una membrana doble, la envoltura nuclear, que define un espacio intermedio, el espacio perinuclear. Cada membrana de la envoltura nuclear tiene la estructura trilaminar típica que define la unidad de membrana. El espacio perinuclear se comunica con el lumen del retículo endoplasmático al continuarse las membranas de éste con la membrana nuclear externa. Como ya se indicó al hablar del retículo endoplasmático, la membrana nuclear externa también está recubierta de ribosomas. Además, se sintetiza a expensas de aquél. Por otro lado, la membrana externa se comunica de trecho en trecho con la interna y da lugar a los poros nucleares, estructuras de una gran complejidad por las que circulan moléculas hidrosolubles entre el núcleo y el citoplasma. La principal razón de la existencia de membrana nuclear es la de establecer una separación física entre la síntesis de ARN y la de proteínas, lo que no ocurre en las células procarióticas, donde ambas actividades son sincrónicas y no hay núcleo en sentido estricto (aunque sí zona nuclear).

La posición y la forma del núcleo es algo característico de cada tipo celular, en tanto que su volumen está muy relacionado con el momento del ciclo en el que se encuentre la célula. Existe un parámetro conocido como índice nucleocitoplasmático (que es el cociente entre el volumen nuclear y el citoplasmático), muy relacionado con la división celular: cuando éste alcanza un valor determinado, la célula empieza a dividirse. El volumen celular es una característica constante de todas las células, mientras que el volumen nuclear depende del contenido de ADN. Además, el aspecto que ofrece el interior nuclear (carioplasma o jugo nuclear) es muy diferente según que la célula se encuentre en la fase denominada interfase o esté dividiéndose. La principal diferencia que se observa es la relacionada con la estructura en la que está organizado el ADN (ácido desoxirribonucleico), es decir, el material hereditario que se halla protegido en el núcleo. En el núcleo en interfase no es posible distinguirlo como una estructura independiente. Aparece como una masa, más o menos filamentosa, que se tiñe con colorantes básicos y que se conoce con el nombre de cromatina. Sin embargo, cuando la célula inicia su división empiezan a evidenciarse al micros-

copio óptico unas estructuras, los cromosomas, cuyo número es siempre constante para cada especie celular. Además, los cromosomas son estructuras que las células deben preservar si quieren perpetuarse, ya que en ellos se localiza toda la información que mantiene a las células y, por consiguiente, a los organismos con vida.

Cromosomas Los cromosomas son estructuras compactas en forma de bastoncillos y formados por ADN, un tipo muy específico de proteínas (las histonas: proteínas básicas que confieren este carácter al cromosoma) y ARN. Desde el punto de vista estructural, los cromosomas presentan dos constricciones. Una de ellas es la constricción primaria, donde se localiza el centrómero, que orienta y dirige a los cromosomas durante la división mitótica; además divide al cromosoma en dos brazos de longitud igual o diferente y sirve para clasificar a los cromosomas en varios tipos. Existen diversas clasificaciones, pero la terminología más utilizada es la siguiente: Cromosomas metacéntricos. Son aquellos en los que el centrómero ocupa una posición central y divide


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meros, que no son sino zonas donde el ADN se enrolla alrededor de las proteínas histonas y cuyas dimensiones y distancia mutua son constantes a lo largo del cromosoma. Dejan de apreCromosomas presentes en el núcleo de una célula humana normal ciarse cuando antes de la división de dicha célula. Se aprecia la constricción los cromosomas primaria en cada uno de ellos, que divide los cromosomas en dos acaban de conbrazos de la misma o diferente longitud. densarse. Todas las espeal cromosoma en dos brazos aproxi- cies, animales y vegetales, tienen un madamente iguales. número fijo de cromosomas. Es lo Cromosomas submetacéntricos o que se conoce como dotación cromosubtelocéntricos. La longitud de los sómica. La mayoría de los organisbrazos resultantes de la división es- mos son diploides, es decir, cada crodiferente. mosoma está representado dos veces Cromosomas telocéntricos o acro- y cada uno de los dos cromosomas céntricos. Uno de los brazos, si exis- que constituyen un par se denomina te, es muy pequeño, al estar el centró- homólogo. Un homólogo del par se mero situado en ese extremo. hereda del padre y el otro de la madre, de modo que contienen informaLa otra constricción cromosómica, ción sobre los mismos aspectos. Sólo la constricción secundaria, no es una hay un caso en el que los dos homócaracterística común a todos los cro- logos de un mismo par son distintos: mosomas. Separa una zona cromo- es el caso de los cromosomas sexuasómica, denominada satélite, cuyo les, en los que existe un cromosoma ADN tiene la información necesaria masculino y uno femenino. El resto para la síntesis de ARN, de modo de cromosomas se denominan autoque es la zona constituyente del nucléolo. Por otro lado, a principios de la profase pueden verse a lo largo de los cromosomas unos filamentos finos, en número de uno, dos o cuatro, enrollados en espiral: son los cromonemas. Éstos, a su vez, están surcados por granos densos, los cromó-

somas. En la especie humana, el número diploide de cromosomas es 46 (2n = 46) y el haploide, 23 (n = 23). El par de cromosomas sexuales está constituido por un cromosoma X (femenino) y uno Y (masculino), y los individuos son mujeres o varones en función de que sean genéticamente XX o XY, respectivamente. Las células que contienen un número haploide de cromosomas en un organismo pluricelular son los gametos (óvulo y espermatozoide), y el resto de células (siempre diploides) se denominan somáticas. Existen además algunas especies, fundamentalmente las vegetales, producidas por ingeniería genética, que tienen más de dos dotaciones de cromosomas, en cuyo caso son triploides (3n), tetraploides (4n), etc. Algunas células de especies diploides se convierten en triploides o tetraploides por duplicaciones sucesivas del ADN sin separación de los cromosomas. Se denomina cariotipo al conjunto ordenado de los cromosomas de un individuo, que se obtiene durante su fase más condensada, en la metafase mitótica. La cromatina que se observa durante la interfase no es otra cosa que los cromosomas desespiralizados durante el proceso de replicación del ADN, es decir, de síntesis, y duplicación del material hereditario.

Flagelo

Imágenes al microscopio óptico (izquierda) y al microscopio electrónico de barrido (arriba) de una muestra conteniendo espermatozoides humanos.


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La célula

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La reproducción celular Una vez que el índice nucleocitoplasmático ha alcanzado su valor crítico, la célula empieza a dividirse. En primer lugar se divide el núcleo (o cariocinesis) y luego el citoplasma (o citocinesis). Esta última consiste en el estrangulamiento citoplasmático por el plano ecuatorial de la célula hasta dar lugar a dos células idénticas, además de la distribución de los orgánulos celulares. Ahora bien, antes de que se produzca la citocinesis es necesario que los cromosomas del núcleo se hayan duplicado y distribuido a cada célula hija. En este sentido existen dos procesos fundamentales, la mitosis y la meiosis. La mitosis es un acontecimiento habitual en todo tipo de células, en tanto que la meiosis es exclusiva de las células sexuales. Se trata de lo que se conoce como una división reduccional, en el sentido de que la dotación cromosómica diploide de una célula se convierte en una dotación cromosómica haploide en las células hijas. Estas últimas son las células que luego se transformarán en óvulos y espermatozoides. Al proceso por medio del cual se produce esto se le denomina gametogénesis y es más complejo que una simple meiosis. Por cada meiosis que experimentan las células germinales promotoras de los gametos femeninos se forma un óvulo, mientras que de los masculinos se forman cuatro espermatozoides viables idénticos. Gracias al proceso de la meiosis se consigue que durante la fecundación, cuando se unen óvulo y espermatozoide, el cigoto formado vuelva a tener la dotación diploide completa de la especie. El cigoto es la célula original a partir de la cual, y mediante divisiones mitóticas sucesivas, se forma el organismo pluricelular completo. En caso contrario se originarían cigotos tetraploides y, por consiguiente, individuos tetraploides. En la naturaleza también existen organismos, por lo general unicelulares, que dividen repetidas veces el núcleo sin la correspondiente división del citoplasma, lo que da lugar a células plurinucleadas, o sincitios.

Azúcar

Azúcar

Fosfato Citosina

Guanina

Adenina

Timina

Puentes de hidrógeno

La formación de puentes de hidrógeno entre las bases que constituyen la hélice de ADN es la base molecular de la reproducción celular.

Mitosis La mitosis es un proceso continuo, visible al microscopio óptico, que se ha dividido en fases para poder estudiarlo y caracterizarlo con mayor detalle. Estas fases son profase, anafase, metafase y telofase. Durante la interfase (en la que tiene lugar un proceso de síntesis) se produce la duplicación de todos los elementos constitutivos de la célula y entre ellos, fundamentalmente, la del ADN. Así pues, justo antes de comenzar la mitosis, la célula tiene el doble de contenido de ADN del habitual. Al iniciarse la profase se produce la condensación paulatina de los cromosomas, que aparecen formados (cada par) por dos hebras de ADN; son las cromátides, una de las cuales es el resultado del proceso de síntesis de la interfase. Los cromosomas se condensan cada vez más durante la profase hasta resultar claramente visibles al microscopio óptico

a modo de bastones de diferentes formas. A medida que progresa esta primera fase mitótica, los cromosomas, con sus dos cromátides cada uno, van desplazándose en dirección a la periferia nuclear. No obstante, también se producen cambios fuera del núcleo. El diplosoma, duplicado así mismo en interfase y formado ahora por dos grupos de centríolos rodeados por el aster, empieza a moverse. Un par de centríolos permanece en un extremo de la célula, mientras que el otro se desplaza al extremo contrario. Entre los dos aparece una serie de fibras, que se extienden de un extremo a otro de la célula y constituyen el huso acromático. Al final de la profase desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear. Se inicia así la metafase, o segunda fase mitótica. Ésta se caracteriza porque los cromosomas se colocan en el plano medio de la célula (el


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BIOLOGÍA

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ecuador celular) y forman lo que se conoce como placa ecuatorial: cada uno se une por el centrómero a una fibra del huso. Hasta este momento, el cromosoma estaba formado por dos cromátides y un solo centrómero, lo que hacía imposible la separación de las primeras. Ahora se duplica el centrómero, de modo que cada cromátide posee el suyo propio y es independiente de su hermana. Cada centrómero se orienta en dirección a

A

cada uno de los polos celulares y se inicia la tercera fase, o anafase. Cada cromátide es atraída hacia uno de los polos por las fibras del huso, aunque existen dudas a este respecto, pues hay tipos de células, como las vegetales, carentes de huso acromático y en las que, sin embargo, se produce la migración de los cromosomas. Este tipo de mitosis donde no existe huso acromático se denomina mitosis anastral, en tanto que la habitual

B

C

D

E

F

Mitosis: división de la célula animal. A. Comienzan a formarse los cromosomas (que ya se han duplicado). B. Los cromosomas están completamente formados y son claramente identificables. C. Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. D. Las dos cromátides que componen cada cromosoma se separan. E. Las cromátides (denominadas ahora de nuevo cromosomas) se dirigen una a cada extremo de la célula. F. Los cromosomas se localizan en los polos opuestos de la célula. Puede observarse cómo la célula empieza a dividirse en dos, dejando un grupo de cromosomas en cada célula hija.

en células animales (con huso) se denomina mitosis astral. Una vez situados los cromosomas hijos en los polos celulares se inicia la cuarta y última fase de la mitosis, la telofase. Básicamente, en esta fase se producen los fenómenos inversos a los ocurridos en la profase, es decir, se forma una nueva membrana nuclear alrededor de los cromosomas, éstos empiezan a descondensarse hasta quedar de nuevo indiferenciados en la cromatina y aparece el nucléolo. A continuación se produce la división citoplasmática y la distribución del resto de orgánulos. El resultado de la mitosis es la formación de dos células hijas exactamente iguales entre sí y a la célula progenitora, tanto en la forma como en la dotación cromosómica.

Meiosis La meiosis consiste en dos períodos de división nuclear sucesiva sin período de síntesis intermedia, es decir, se trata de dos mitosis sucesivas. Sin embargo, la primera tiene unas características muy peculiares, además de ser la fase más larga después de la interfase. Durante su transcurso se produce la reducción del estado diploide al haploide y además tiene lugar un proceso genético conocido como recombinación genética. Es éste un proceso que permite el intercambio de información entre las cromátides hermanas procedentes del padre y de la madre, de modo que los gametos tienen una información variada. Se trata del mecanismo responsable de la variabilidad de los individuos. Si esto no ocurriera se producirían organismos exactamente iguales a sus progenitores. Además, es el proceso que permite la evolución. Fases de la meiosis. La primera profase meiótica (profase I) se ha dividido a su vez, también con fines puramente prácticos, en otras cinco fases, que son: leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. Antes de la profase, como en la mitosis, se ha producido la duplicación de los cromosomas, de modo que cada uno está ya formado por dos cromátides. Sin embargo, éstas sólo son visibles al


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final de la profase I. Lo que ocurre en realidad es que se unen los pares de cromosomas homólogos (uno paterno y otro materno) desde un extremo al opuesto a modo de cremallera, formando el denominado complejo sinaptinémico. Cada par de cromosomas homólogos unidos recibe la denominación de bivalente. Mientras los cromosomas homólogos están estrechamente unidos en este complejo es cuando se produce un proceso de intercambio genético, en el que fragmentos de una cromátide de un cromosoma se intercambian con los de otra (recombinación genética). A continuación, los cromosomas se separan, quedando unidos sólo por algunos puntos denominados quiasmas, donde se ha producido el sobrecruzamiento. Al microscopio se observa con total claridad una estructura tetravalente. En el sexo femenino, las células pueden permanecer en esta fase durante años. A continuación se producen la metafase I, la anafase I y la telofase I, que son en esencia idénticas a las acaecidas en la mitosis, con la salvedad de que en la placa ecuatorial se colocan los tetravalentes (es decir, dos cromosomas), no un cromosoma con sus dos cromátides. En la anafase I, cuando se inicia la separación, migran a cada polo de la célula cromosomas enteros, no cromátidas. Así pues, aquí se produce la reducción de la dotación cromosómica. En la telofase I se forman dos células, cada una de las cuales tiene n cromosomas compuestos por dos cromátidas. La segunda mitosis meiótica es una mitosis típica, con la única excepción de que las células que se dividen son ya haploides y de que durante la anafase II se separan n cromátides, no n cromosomas. Tipos de meiosis. El proceso meiótico es idéntico en todos los organismos donde se produce, excepto en lo que respecta a su duración. Sin embargo, en el reino vegetal se originan diversas variantes relativas al momento del ciclo reproductor en el que ocurre y al tipo de células a las que da lugar. En algunos vegetales, lo que se originan en la meiosis no son directamente los gametos, sino

La célula

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Célula madre diploide (46 cromosomas) Mitosis

Células sexuales primitivas (replicación del ADN antes de la división) Meiosis I

Células sexuales secundarias (ADN no replicado antes de la división)

Meiosis II Gametos haploides (23 cromosomas) La división meiótica se produce en dos fases (I y II). Mediante la meiosis, el número de cromosomas de la célula diploidea (46 en el ser humano) se reduce a la mitad en los gametos haploideos (23 en el ser humano).

esporas. Éstas germinan y dan lugar a un organismo (el gametofito) distinto del que las originó (esporofito). El gametofito es el que dará lugar a los gametos, sin necesidad de meiosis previa, que ya ha tenido lugar en el esporofito durante la formación de las esporas. Existen así dos organismos que son de tamaño y duración vital muy diferentes en función de cada especie, uno haploide (el gametofito) y otro diploide (el esporo-

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fito). En algunos vegetales, la planta que se ve a simple vista es el gametofito y en otros es el esporofito; en estos últimos, el gametofito queda reducido a los anteridios y los arquegonios, organismos de tamaño muy reducido. El caso más extremo en este sentido es el de las angiospermas, en las que ocurre lo mismo que en los animales, es decir, el gametofito no es sino una fase del esporofito.

Preguntas de repaso

1. ¿Cuál es la diferencia fundamental entre una célula procariótica y una eucariótica? 2. Enumerar los principales orgánulos que se encuentran en una célula eucariótica. 3. ¿Cuál es la principal función de las mitocondrias? ¿Y la de los cloroplastos? 4. ¿Qué es un cromosoma? 5. Desde el punto de vista cualitativo, ¿cuál es la diferencia más importante entre la mitosis y la meiosis?


MICROBIOLOGÍA

L

a microbiología se dedica al estudio de los microorganismos, seres vivos de dimensiones inferiores a 0,1 mm. El nacimiento de esta disciplina tuvo lugar en el siglo XIX, en torno al año 1825. Sin embargo, el primero en establecer la existencia de seres vivos no visibles a simple vista, que él denominó “animálculos”, fue un constructor de lentes holandés, Antonie van Leeuwenhoek, hacia 1673. Este autor realizó además toda una serie de descripciones detalladas de un conjunto de organismos microscópicos: algas, hongos y bacterias. Durante el siglo XIX se perfeccionó el microscopio óptico y empezó a comprobarse la relación que los microbios identificados por Leeuwenhoek tenían sobre el mundo macroscópico. Muchos de ellos producen enfermedades, otros intervienen en procesos fermentativos y permiten la elaboración del pan, la cerveza o el vino. Otros ayudan a la formación de yogur y queso y, por fin, otros intervienen en los ciclos biológicos naturales en procesos de putrefacción, pero también en procesos de síntesis de moléculas orgánicas y en los ciclos biogeoquímicos. En definitiva, se comprobó que, aunque hasta entonces hubieran permanecido ocultos a la vista, constituían un mundo muy abundante y de gran importancia.

nión de que los microorganismos provenían directamente de la materia orgánica en descomposición, opinión que se basaba en la hipótesis de la generación espontánea, es decir, que los microorganismos surgían en estos medios de la nada. Pasteur dejó claro que todo microorganismo procede de otro, su progenitor. En la materia orgánica parecen surgir por generación espontánea gracias a la existencia de unas estructuras de resistencia, las esporas, que producen la mayor parte de los microorganismos y que se tratarán más adelante. A Pasteur se debe también el conocimiento de la práctica totalidad de las actividades que desarrollan los microbios: fermentación, contagio y producción de enfermedades. Descu-

brió también que el calor destruye los microorganismos patógenos y lo utilizó para eliminarlos de los alimentos. Ideó un método para destruir los microorganismos patógenos presentes en los alimentos por medio del calor, pero sin alterar las propiedades de estos últimos. Esta técnica se denominaría pasteurización, en su honor, y no ha dejado de utilizarse desde entonces, por ejemplo para evitar que la leche fermente. Pasteur fue así mismo el creador de una de las primeras vacunas (la de la rabia), que marcó el inicio de una nueva era en la historia de la medicina, a partir de la cual pueden prevenirse con eficacia enfermedades hasta entonces mortales. En algunos casos, como el de la viruela, este co-

La evolución en el estudio de los microbios El origen de estos microbios fue objeto de una notable controversia. Hasta que Louis Pasteur le puso fin, todo el siglo XIX estuvo dominado por la opi-

El principal objetivo de la microbiología lo constituye el estudio de bacterias y virus. En la imagen, microfotografía del Tripanosoma gambiense, agente patógeno causante de la enfermedad del sueño. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).


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nocimento ha conducido incluso a la erradicación total del microorganismo. La vacuna contra la viruela se debe a Edward Jenner. Sin embargo, Pasteur no fue el único en hacer una contribución decisiva a la microbiología. El alemán Robert Koch, también en el siglo XIX, demostró la relación que existe entre una determinada bacteria y la aparición de ciertas enfermedades, por ejemplo el carbunco. Más adelante, en este mismo siglo, se identificaron los microorganismos patógenos causantes de un gran número de enfermedades, entre los que cabe destacar los de la tuberculosis y el cólera. El primero fue bautizado como el bacilo de Koch. Este investigador propuso un conjunto de condiciones que una enfermedad debía cumplir para poder asegurar que estaba producida por una bacteria, los postulados de Koch, que han tenido una gran importancia en medicina. La microbiología no es una ciencia única, sino que se ha diversificado mucho desde sus inicios. Existe la microbiología médica, que se dedica al estudio de los microorganismos que producen enfermedades en el ser humano, y la veterinaria, que investiga los mismos temas en los animales. Además se ha desarrollado la microbiología agrícola y, por último, la microbiología industrial, encargada del estudio de los microorganismos que, mediante fermentación u otros procesos, producen sustancias útiles para el ser humano. Por otro lado, el estudio de los microorganismos ha contribuido en gran medida al desarrollo de la genética molecular y la ingeniería genética. Al multiplicarse con gran rapidez y en intervalos de tiempo bastante cortos, las bacterias permiten comprobar los cambios genéticos que se han producido a lo largo de generaciones.

Los microorganismos Todos los seres vivos de tamaño microscópico caben dentro de la denominación de microorganismos, lo que da una idea de la diversidad y complejidad de este grupo. Suelen encuadrarse en él protozoos, algas, hongos, bacterias y virus. Además existen al-

Manipulación de cultivos microbianos en tubos de ensayo.

gunas formas intermedias, como rickettsias y micoplasmas. Sin embargo, el principal objetivo de la microbiología son las bacterias y los virus, así como las formas intermedias que se acaban de mencionar, aunque aquí se abordarán también los hongos. Es éste un grupo de organismos que no encaja en el reino animal ni en el vegetal. Los protozoos pertenecen al campo de la zoología y las algas microscópicas a la botánica. Hay un grupo de algas, las cianofitas o verdeazuladas, que también son estudiadas por la microbiología, dado que se trata de células procarióticas, como las bacterias. Los protozoos, las algas y los hongos unicelulares y pluricelulares tienen una organización eucariótica. Dentro de la microbiología, las bacterias constituyen todo un mundo de microorganismos capaces de desarrollarse en todos los hábitat terrestres y de utilizar los diversos tipos de energía y de materia, tanto orgánica como inorgánica. Por tanto, tienen una ciencia dedicada a su estudio, la bacteriología, en la que suelen incluirse también los micoplasmas. Por otro lado, los virus también abarcan toda una serie de hábitat diferentes y poseen una ciencia dedicada a ellos solos, la virología.

Microbiología

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el medio donde se vaya a estudiar esté libre de todos los demás. Esta acción se conoce como esterilización y no sólo es importante para conseguir el estudio del microorganismo, sino para evitar las infecciones y el contagio. Esta técnica es sumamente importante en medicina y cirugía, donde empezó a utilizarse en 1860. Joseph Lister fue el primero que esterilizó y desinfectó su material antes de las operaciones, basándose en los trabajos de Pasteur. Esta práctica ha significado la salvación de innumerables vidas en la sala de operaciones y durante el posoperatorio, y ha reducido significativamente el índice de infecciones nosocomiales (hospitalarias). La esterilización puede llevarse a cabo de diferentes modos, dependiendo de que el material que se va a esterilizar sea un sólido o un líquido. Los métodos de esterilización se clasifican en tres grupos: térmicos, físicos y químicos. Los térmicos implican el uso de calor húmedo o seco y son fundamentalmente el autoclave y los hornos especiales, en los que se alcanzan temperaturas que resultan letales para los microorganismos. Se utilizan sobre todo para esterilizar los medios de cultivo. Entre los métodos físicos cabe citar la filtración y las radiaciones. La filtración puede realizarse en filtros de porcelana o de fibras especiales, cuya trama deja diminutos poros. Las radiaciones utilizadas suelen ser ultravioletas. La filtración se utiliza para esterilizar material líquido y las radiaciones ultravioleta de baja longitud de onda, para el material sólido, por

La técnica microbiológica Para poder estudiar un solo tipo de microorganismo es preciso lograr que

Edward Jenner, a quien se debe la vacuna de la viruela.


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BIOLOGÍA

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ejemplo la zona del laboratorio destinada a trabajar con microorganismos. Por último, existen gran cantidad de sustancias químicas, los detergentes, que matan a los microbios y que suelen combinarse con las radiaciones para esterilizar las zonas de trabajo. Una vez aislado el microorganismo es preciso cultivarlo para estudiar su ciclo vital, sus características nutritivas, su resistencia o no a determinados elementos, sus necesidades de ácidos o bases, y así sucesivamente. Al mismo tiempo hay que evitar que crezcan otros microorganismos que enmascaren los resultados o los confundan. Los microorganismos suelen cultivarse en lo que se conoce como medios de cultivo. Son éstos medios que contienen todos los nutrientes necesarios para el crecimiento de los microorganismos. Los medios de cultivo pueden ser sólidos o líquidos. Los primeros se fabrican añadiendo extractos de proteínas, sales minerales y diversos azúcares a sustancias como la gelatina y el agar-agar. El agar se obtiene a partir de un alga y tiene una consistencia gelatinosa, donde es posible sembrar las bacterias. Los medios líquidos carecen del elemento que aporta esta consistencia. Los medios sólidos se emplean para la selección y el aislamiento de los microorganismos. Para ello se recurre a la utilización de cultivos selectivos, a los que se añade una sustancia inhibidora del crecimiento de todos los microorganismos, menos uno, o bien una sustancia que sólo puede ser utilizada

por uno de ellos, pero no por los demás. En este último caso se define al medio como enriquecido y favorece el crecimiento de un microorganismo concreto. Otros factores que pueden contribuir a la selección de una determinada bacteria son el pH o la temperatura, de modo que al variar estos factores se inhibe o favorece el desarrollo de un microorganismo determinado. Es necesario sembrar las bacterias para que crezcan en el medio de cultivo. Si el medio es sólido, la siembra se realiza mediante el empleo de un asa o una aguja de siembra. Si el medio es líquido se utiliza una pipeta. Por supuesto, ambos instrumentos siempre han de estar estériles y la siembra debe realizarse cerca de una fuente de calor para evitar el contagio de los microorganismos ambientales. En la actualidad, esta operación suele hacerse en cámaras especiales diseñadas con este fin. Una vez sembrados, es posible conocer de una forma aproximada el número de microorganismos que había en el volumen utilizado para la siembra. Con anterioridad debe realizarse lo que se conoce como técnica de diluciones sucesivas, ya que de lo contrario crecerían tantos microorganismos que sería imposible contarlos. Esta técnica sirve para conseguir te-

Los cultivos de microorganismos aportan datos sobre el ciclo vital, las características nutritivas, la resistencia y otros datos de los mismos. En la imagen, cultivo en medio sólido de bacterias (a la izquierda) y crecimiento de Staphylococcus aureus en una placa de agar (arriba).

ner en dilución un pequeño número de bacterias partiendo de una muestra tomada de una colonia. Al sembrar en un medio sólido, si se distribuye bien la muestra, cabe la posibilidad de que en un punto determinado caiga una sola bacteria, la cual, por multiplicación, da lugar a una colonia. Se toma la muestra de esta última y se diluye en un volumen conocido de líquido. Se van tomando alícuotas sucesivas que se diluyen en el mismo volumen inicial. De este modo, la dilución de microorganismos es mayor en cada suspensión sucesiva. En teoría, puede llegarse a una dilución en la que haya un solo microorganismo. Si se siembra a partir de un medio líquido y se cuentan las colonias crecidas, es posible calcular el contenido del volumen. Los microorganismos, en concreto las bacterias, se distinguen entre sí, entre otras cosas, por la forma, el color y el aspecto que adquieren sus colonias al multiplicarse. En el caso de las bacterias que producen colonias de morfología semejante, se puede utilizar el microscopio para distinguirlas y emplear tinciones. Una de ellas, la tinción de Gram, ha permitido clasificar las bacterias en dos grandes grupos, las grampositivas y las gramnegativas, cuya diferencia radica en las propiedades de la pared bacteriana, como se comentará al hablar de las bacterias. La tinción de Gram fue ideada por Christian Gram en 1884 y consta de violeta cristal y safranina. Otra forma de identificar las diferentes bacterias es a través de sus necesidades nutritivas y de las reacciones bioquímicas que producen en determinados medios. Es decir, de cómo utilizan distintos compuestos o de si son capaces de metabolizarlos. Existen tablas normalizadas de todas las bacterias en las que éstas pueden ser identificadas en función de sus peculiaridades de crecimiento en medios selectivos o enriquecidos. En resumen, las bacterias se clasifican primero en grampositivas y gramnegativas por su respuesta a la tinción de Gram y a continuación se siembran en una serie de medios de cultivos en batería para acabar de identificar su género y su especie.


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Microbiología

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Los hongos Los hongos constituyen un reino independiente en el que se incluyen miembros unicelulares y pluricelulares. Los primeros se denominan levaduras y son pequeñas células ovaladas adaptadas a vivir en medios con gran concentración azucarada. Además, se reproducen por gemación y no viven en el suelo. Se consideró durante mucho tiempo que los hongos eran miembros del reino vegetal, aunque carecían de clorofila y tenían algunas características totalmente distintas de las plantas. Estas últimas son autótrofas, en tanto que los hongos son seres heterótrofos, que necesitan para sobrevivir tomar del medio materia orgánica ya sintetizada. Son incapaces de crear materia orgánica a partir de la inorgánica debido a su carencia de pigmentos fotosintéticos. Precisamente por carecer de clorofila presentan colores distintos del verde, por lo general pardos o blanquecinos. Los hongos tienen un rasgo muy característico, y es que en sus paredes celulares, en lugar de la celulosa típica de los vegetales (pero no del reino animal), contienen quitina, polisacárido típico del reino animal, donde se encuentra formando parte de la cutícula de los insectos. La ciencia que estudia los hongos es la micología, que puede abarcar unas 250.000 especies, aunque sólo se han identificado alrededor de 50.000. Otra característica de los hongos es su inmovilidad, lo que los obliga a vivir sobre restos orgánicos en descomposición, a menudo en lugares húmedos. Esto se debe a que sólo pueden captar el alimento mediante la absorción del sustrato disuelto en agua a causa de su rígida pared quitinosa. Los hay también parásitos de otros organismos animales o vegetales, y otros que sólo son capaces de sobrevivir en el agua. Además, no necesitan luz para vivir. Los pluricelulares muestran un tallo que parece idéntico al de otras plantas inferiores, pero en realidad se trata de un micelio formado por hifas. El micelio es el tejido fundamental de los hongos, cuya estructura es cenocítica, es decir, plurinucleada. Cons-

Microfotografías de hongos, organismos simples carentes de clorofila incapaces de sintetizar moléculas orgánicas como sustancias nutritivas.

tituye la estructura vegetativa de los hongos y se produce por multiplicación asexual, a través de esporas, que experimentan gemación. La estructura cenocítica no es otra cosa que el sincitio al que se hace referencia en el artículo sobre la célu-

la, es decir, una masa citoplasmática en la que existe un gran número de núcleos. Al multiplicarse da lugar a un micelio que puede crecer de forma indefinida. En ocasiones es posible verlo a simple vista, pero no debe confundirse con la estructura

Sistemática de hongos Tipos de hongos

Principales representantes

Características

Mixomicetos

Fuligo septica (flor de los curtidores

Cuerpos fructíferos. Esporas muy resistentes que pueden permanecer en estado latente durante muchos años

Ficomicetos

Arquimicetos

Primitivos; masas protoplasmáticas amorfas

Oomicetos

Parásitos vegetales

Zigomicetos (saprófitos). Géneros: Mucor Rhizopus

Crecen en el pan Crecen en la fruta

Levaduras. Géneros: Saccharomyces Penicillium Tuber

Fermentación Penicilina Trufas

Agaricus campestris

Champiñón; comestible

Lactarius deliciosus

Níscalo; comestible

Amanita muscaria

Venenosa

Amanita phalloides

Mortal

Ustilago maydis

Carbón del maíz

Ascomicetos (ascas e hifas)

Basidiomicetos (setas con sombrero, basidios)


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BIOLOGÍA

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Microfotografía de estreptococos, las bacterias que causan las afecciones de garganta y otros tipos de infecciones.

a la que suele denominarse seta. Las setas son en realidad cuerpos fructíferos especializados en los que se producen las esporas. El cuerpo fructífero suele constar de un pie y un sombrero, debajo del cual se aprecia una serie de laminillas. En algunos hongos, las esporas se desarrollan en órganos específicos, los esporangios. En otros se denominan basidiosporas y se desarrollan en los basidios, que están situados en las laminillas del sombrero. Por último, en las levaduras y en otros hongos, en vez de basidios existen ascas, en cada una de las cuales se forman ocho esporas. Los hongos pueden producir dos tipos de esporas: zoosporas, dotadas de flagelo para desplazarse por el agua, y aplanosporas, sin flagelo e inmóviles. Además pueden reproducirse también de una manera sexual, mediante la fusión de células procedentes de dos tipos de hifas diferentes.

Las bacterias Las bacterias componen un gran reino de organismos microscópicos de estructura procariótica que han colonizado todos los hábitat terrestres. Son capaces de desarrollarse en las circunstancias más variadas, desde los fríos más intensos a las temperaturas más elevadas, desde los polos a los fondos oceánicos. Las hay de vida libre y otras son parásitos obligados, pasando por unas que viven en el interior de los organismos superiores mediante el establecimiento de una

relación simbiótica, como sucede en el intestino humano o en el de los rumiantes. Existen bacterias con capacidad fotosintética o quimiosintética y sin ella. Las hay muy peligrosas para el ser humano y otras de gran utilidad en la industria. Sin embargo, el considerable desarrollo de la bacteriología, y con ella de la microbiología, proviene del estudio de los procesos patológicos en los que intervienen.

Estructura y morfología bacterianas Las bacterias son células procarióticas y, como tales, carecen de núcleo definido rodeado por una membrana nuclear. Sin embargo poseen una zona nuclear en la que se encuentra el cromosoma bacteriano, por lo general circular y compuesto por ADN. No obstante, el cromosoma carece de las proteínas básicas, histonas, que se asocian a los cromosomas animales. El tamaño de la célula bacteriana abarca el intervalo de 0,5-10 micras de longitud por 0,2-0,9 micras de diámetro (una micra equivale a una milésima de milímetro), sólo mayores que los virus y las rickettsias. Están rodeadas por una membrana plasmática, cuya estructura es semejante a la de las células eucarióticas, es decir, está compuesta por una bicapa lipoproteica. Rodeando la membrana plasmática se encuentra la pared, que en nada se parece a la que existe en las células vegetales. Está constituida por un polímero de polisacáridos y péptidos, que recibe el nombre de peptidoglucano. Las moléculas de peptido-

glucano se enlazan a su vez entre sí para formar una gran estructura tridimensional. Entre las bacterias grampositivas (captan el colorante de Gram y cambian de color) y las gramnegativas (que no lo hacen) hay una diferencia de composición química, tanto en la membrana citoplasmática (diferentes lípidos) como en la pared (las grampositivas tienen ácidos teicoicos unidos a la molécula de peptidoglucano). Muchas bacterias poseen además una estructura exterior denominada cápsula, compuesta por mucopolisacáridos y péptidos, y que permite también identificar determinadas bacterias patógenas: la presencia de cápsula marca la diferencia entre la capacidad infecciosa y la inocuidad. La membrana citoplasmática contiene además las enzimas que intervienen en la cadena respiratoria. Están situadas en invaginaciones de la membrana (pliegues de la membrana hacia el citoplasma), que permiten multiplicar la superficie respiratoria de la célula. Las bacterias que realizan fotosíntesis poseen también enzimas fotosintéticas en las estructuras de la membrana. El citoplasma de las bacterias carece de los orgánulos que caracterizan las células eucarióticas (mitocondrias, cloroplastos, aparato de Golgi, retículo endoplasmático, lisosomas, etc.), pero posee ribosomas, que permiten a estos organismos realizar la síntesis de proteínas. Sin embargo, también se trata de ribosomas distintos (en tamaño) de los eucarióticos. Además, también contienen ARN mensajero, que se sintetiza a partir del cromosoma bacteriano. En este caso, la síntesis se realiza de una forma consecutiva: el ADN se transcribe en una molécula de ARNm que, simultáneamente, se une a los ribosomas bacterianos y produce las proteínas necesarias para la bacteria.

Tipos de bacterias Las bacterias se clasifican en función de un gran número de características. La más inmediata es la relativa a su forma; así, se identifican como bacilos, cuando son alargadas o en forma de bastón; como cocos, cuando son esféricas; espirilos, cuando tienen aspecto de espiral, y como vibrios, con


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forma curvada. Los cocos, a su vez, pueden estar aislados o en parejas (diplococos), que resultan de la división de una célula sin separación posterior; en cadenas (estreptococos), cuando sigue produciéndose la división sin separación, o en masas tridimensionales ramificadas (estafilococos) o cúbicas (sarcinas). Los bacilos son bacterias móviles gracias a unas estructuras filamentosas, los flagelos, compuestos por una proteína específica, la flagelina. Su estructura nada tiene que ver con la de los flagelos de las células eucarióticas, ni tampoco se parecen desde el punto de vista de su composición química: los flagelos eucarióticos tienen tubulina, no flagelina. Existe una clasificación de los bacilos en función del número y la disposición de los flagelos. Se denominan monotricos cuando sólo tienen uno. En caso de que tengan más de uno pueden ser peritricos, si están distribuidos alrededor de toda la célula; lofotricos, cuando se agrupan todos en uno de los extremos, formando un penacho, o anfitricos, si los flagelos se reúnen en dos grupos, uno a cada extremo de la célula. Otra característica de los bacilos, en este caso sólo de los grampositivos, es la de formar endosporas. Se trata de estructuras de resistencia (formas de vida latente), rodeadas por una serie de capas que se forman cuando las condiciones del medio se tornan adversas para la supervivencia. Contienen ácidos nucleicos y proteínas, y resisten la acción de potentes productos químicos y de temperaturas del orden de los 100 °C. Cuando las condiciones del medio vuelven a ser favorables desaparecen las capas de la endospora y la bacteria reinicia su ciclo vital. Cuando precisan oxígeno para vivir, las bacterias son aerobias; por el contrario, cuando el oxígeno les resulta letal son anaerobias; y facultativas cuando pueden vivir con o sin oxígeno. Por otro lado, las bacterias pueden ser autótrofas, si son capaces de transformar la materia inorgánica en orgánica, o heterótrofas, en el caso contrario. Las autótrofas pueden, a su vez, utilizar la luz solar u otra fuente de energía, en cuyo caso son fotótrofas o quimiótrofas. Las heterótrofas

pueden realizar fermentación cuando usan los hidratos de carbono, y putrefacción cuando utilizan y degradan proteínas. Las bacterias que fermentan los azúcares producen numerosas sustancias de gran utilidad para el ser humano. La fermentación que realizan puede ser láctea, en cuyo caso se obtiene yogur, queso, kéfir y otros derivados lácteos; alcohólica, mediante la cual se obtienen el vino y la cerveza, o acética, en cuyo caso se obtiene el ácido acético, el vinagre, el ácido cítrico o el butírico. Algunos antibióticos, que tanto han significado en la lucha contra las infecciones, son también producidos por las bacterias. Por otro lado, en función de la temperatura a la que son capaces de vivir, las bacterias se clasifican en: psicrófilas, cuando crecen a bajas temperaturas (4-10 °C); mesófilas, si crecen a temperaturas intermedias, entre los 25 y los 40 °C, y termófilas, si necesitan temperaturas del orden de 45 a 75 °C. Por último, existe una gran clasificación de las bacterias que las divide en patógenas y no patógenas. Hay bacterias patógenas representantes de todos los tipos y morfologías bacterianos. Pueden producir la enfermedad directamente, al parasitar y destruir las células de los organismos superiores, o bien hacerlo a través de la síntesis y secreción de una molécula, una toxina, que puede llegar a cualquier parte del organismo, aunque por lo general actúa en el sistema nervioso

Microbiología

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central. Entre estas últimas destacan las toxinas de la difteria, el tétanos y el botulismo.

Reproducción bacteriana Las bacterias se multiplican por división binaria cuando alcanzan un tamaño crítico. Para ello es necesario que las condiciones del medio sean las adecuadas, en cuyo caso la membrana plasmática se invagina en el ecuador hasta unirse en el centro. Las poblaciones bacterianas se multiplican en función de las condiciones ambientales, siguiendo una curva de crecimiento bien establecida que consta de varias partes, cada una de las cuales representa una etapa del ciclo reproductor de la población bacteriana. Cuando las bacterias no están multiplicándose, la fase es de latencia. Si se inicia el crecimiento, éste se realiza de una forma exponencial (fase exponencial del crecimiento), dado que las bacterias se multiplican con gran rapidez y cada una da lugar a muchas otras, no sólo a dos. A continuación aparece la fase estacionaria, en la que el tamaño de la población bacteriana se mantiene constante, es decir, hay igualdad entre las multiplicaciones y las muertes bacterianas. Estas últimas se producen por sobrepoblación, escasez de nutrientes y acumulación de sustancias tóxicas. Por último se llega a la fase de declive, en la que mueren más bacterias

La inoculación de animales y la manipulación en laboratorio constituyen dos de las bases de los estudios microbiológicos.


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BIOLOGÍA

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de las que nacen, con lo que disminuye su número. Sin embargo, como sucede con todos los seres vivos, aunque su multiplicación sea por lo general asexual, las bacterias también realizan intercambio genético, que les permite adaptarse al ambiente. De hecho, es el motivo de lo que se conoce como aparición de resistencia bacteriana. La resistencia bacteriana es un fenómeno habitual que aparece después de tomar un mismo antibiótico durante mucho tiempo. Consiste en la simple selección de las bacterias resistentes a ese antibiótico, que conseguirán multiplicarse sin problemas, sin verse afectadas por él. Existen tres mecanismos por los que las bacterias pueden intercambiar material genético: conjugación, transformación y transducción. Durante la conjugación, las bacterias establecen contacto físico a través de una estructura denominada pili, que no todas tienen. En función de la presencia o ausencia de esta estructura, las bacterias se clasifican en una división de papeles sexuales en cierto modo semejante al de los seres superiores: las F+ y las F-, donante y aceptora, respectivamente. A través de los pili, una hebra de ADN de una de las bacterias pasa a la otra. La transformación consiste en que un fragmento de ADN, libre en el medio como consecuencia de la ruptura de otra bacteria, atraviesa la pared celular y se une

al ADN bacteriano. En la transducción, el ADN es transmitido de una bacteria a otra a través de la infección por un virus bacteriano, o bacteriófago, que tiene incorporado el ADN tras haber infectado previamente a la otra bacteria. Rickettsias. Las rickettsias son bacterias que se parecen a los virus en que son capaces de reproducirse en el interior de otras células, pero tienen la estructura celular procariótica de las bacterias y son sensibles a los antibióticos, lo que hace que pertenezcan al grupo de estas últimas. Son parásitos obligados productores de enfermedades. La primera fue descubierta por Howard Taylor Ricketts (a quien deben su nombre) cuando investigaba la enfermedad conocida como fiebre de las Montañas Rocosas. Pero la más destacada es la rickettsia productora del tifus exantemático, Rickettsia prowazekii, cuadro que se transmite por la picadura de los piojos y se caracteriza por fiebres elevadas y erupción cutánea generalizada.

Los virus Las partículas víricas sólo pueden observarse mediante el microscopio electrónico. Sus dimensiones son aún menores que las de las bacterias y tienen una característica peculiar: son incapaces de vivir de forma independiente, han de hacerlo como parásitos

Microfotografía del virus de inmunodeficiencia humana (VIH), causante del SIDA.

de las células. De todas las propiedades que caracterizan la vida, estas estructuras sólo satisfacen la de la reproducción, y ésta gracias a la maquinaria enzimática de las células a las que parasitan. No son capaces de nutrirse por sí mismas y carecen de todas las enzimas necesarias para el metabolismo. Ello ha hecho que durante mucho tiempo los virus no fueran considerados como seres vivos. Se han propuesto dos hipótesis relativas a su origen. Unos autores sostienen que se trata de células ancestrales que se han adaptado a la vida parasitaria y han perdido paulatinamente sus elementos funcionales, quedando reducidos a proteínas y ácidos nucleicos, los elementos básicos para poder multiplicarse. Los defensores de la otra hipótesis sostienen, por el contrario, que los virus son partículas primitivas, que surgieron antes que la primera célula. Según parece, la primera hipótesis es la que goza de más seguidores y la que predomina en la actualidad. De cualquier modo, el mundo vírico es tan complejo e importante, no sólo para la salud humana, sino también para la industria agrícola y en gran medida para el avance de los conocimientos sobre ingeniería genética, que cuenta con una disciplina para su estudio dentro de la microbiología, la virología.

Características de los virus Aunque sólo pueden verse al microscopio electrónico y, por tanto, no fue posible observarlos hasta que éste apareció, Dmitri Ivanovski ya intuyó la existencia de estas partículas en 1892 cuando estudiaba la enfermedad vegetal conocida como mosaico del tabaco. Observó que había unos organismos que atravesaban los poros de los filtros de porcelana, los más finos existentes a finales del siglo XIX, y que eran capaces de retener las bacterias. Más adelante se desarrollaron técnicas de estudio específicas para los virus, entre las que destacan la ultracentrifugación, las técnicas de microscopia electrónica, la utilización de isótopos radiactivos y los análisis bioquímicos y genéticos. La principal característica de los virus es la de su parasitismo obligado,


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ADN del virus

ADN de la célula

Liberación de ADN viral

Nuevos virus (a)

Microbiología

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El virus abandona la célula

Virus Célula del organismo

Nuevos virus

(b)

El virus se transfiere a la célula Esquema que ilustra el proceso de infección vírica. Los virus se reproducen incorporando su material genético (ADN) al de la célula que infectan. En ese momento, el material genético de la célula forma nuevos virus que, o bien son liberados por la rotura de la célula que los alberga (a), o se transfieren a otra célula (b).

es decir, son incapaces de reproducirse fuera de una célula. Existen virus parásitos de células animales, de células vegetales y de bacterias.

Composición química y estructura de los virus Los virus están compuestos únicamente por ácidos nucleicos y proteínas. Además, al contrario de lo que ocurre en el resto de seres vivos, que poseen los dos ácidos nucleicos, ADN y ARN, los virus sólo tienen uno de ellos, nunca los dos. Se habla así de virus ADN y de virus ARN. Los virus que infectan a las células vegetales suelen ser virus ARN, en tanto que los virus animales pueden ser virus ADN o ARN. La estructura en la que están organizados el ácido nucleico y las proteínas es extremadamente sencilla. Los virus constan de un núcleo, que en nada se parece al núcleo eucariótico, donde se sitúa el ácido nucleico. Rodeando al núcleo se halla una cubierta proteica, la cápsida o cápsula exterior, cuya estructura y composición es característica de cada tipo vírico. La cápsida está constituida por estructuras elementales, los capsómeros. Al-

gunos virus animales tienen además una membrana que rodea a la cápsida. No se trata en realidad de una membrana sintetizada por el virus, ni siquiera producida gracias a la información de su ácido nucleico, sino que consiste simplemente en un fragmento de la membrana de la célula huésped a la que ha parasitado y de la que se ha rodeado al producir la ruptura durante su salida de la célula. Sin embargo, hay virus que son bastante más complejos. Se trata de los bacteriófagos, o virus bacterianos. Destaca de entre ellos el más complejo de todos, el fago T4, virus que infecta a la bacteria Escherichia coli. Los fagos constan de unas estructuras que les permiten anclarse sobre la pared bacteriana e inyectar su ácido nucleico al citoplasma de la bacteria. Los bacteriófagos tienen una cápsida mucho más compleja que los restantes virus. Está compuesta por tres partes: la cabeza poliédrica; el tallo o cola, que es una prolongación cilíndrica, y la placa caudal. De la placa caudal nace una serie de fibras basales filamentosas que son las que permiten al virus fijarse a la pared bacteriana. Los otros virus, animales y vegetales, pueden clasificarse en función de

la estructura y la forma de la cápsida. Existen, así, virus cúbicos o icosaédricos, cuando la cápsida es poliédrica. A este grupo pertenecen los virus productores de la rabia, la poliomielitis y la hepatitis, entre otras enfermedades. Hay además virus helicoidales, cuyos capsómeros se distribuyen siguiendo una estructura que recuerda a un muelle, es decir, en espiral. Es el caso del virus del mosaico del tabaco. Existen también los virus con envuelta lipoproteica que, como ya se dijo, no es otra cosa que los restos de la membrana plasmática de la célula parasitada.

El proceso de infección En el caso de los virus bacteriófagos, la infección tiene lugar en varias fases. En la primera, fase de fijación, el virus se ancla a la célula a través de los filamentos de la placa caudal. A continuación introduce la cola en la pared e inyecta a través de la misma el ácido nucleico (fase de penetración). Para que esto pueda ocurrir, el virus debe practicar primero un agujero en la pared bacteriana. Los bacteriófagos cuentan con una única enzima, la lisozima, enzima digestiva capaz de hidrolizar los componentes


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BIOLOGÍA

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Relación de los microorganismos y las enfermedades infecciosas Tipo de microorganismo

Especie

Contagio/cuadro clínico

Enfermedad

Bacterias: – Espiroquetas

Treponema pallidum

Transmisión sexual

Sífilis

Especies del género Borrelia

Transmisión por piojos y garrapatas

Fiebre recurrente

Especies del género Brucella

Contagio por animales domésticos

Brucelosis o fiebre de Malta

Bordetella pertusis

Respiratorio/tos paroxística

Tos ferina

Salmonella typhi

Enfermedad febril sistémica

Fiebre tifoidea

Especies de Salmonella

Alimento/diarrea

Intoxicaciones alimentarias

Haemophilus influenzae

Infección local

Rinitis, faringitis

Yersinia pestis

Contagio por picadura de pulga de rata

Peste

Mycobacterium tuberculosis

Respiratorio

Tuberculosis

Mycobacterium leprae

Lesiones cutáneas y ulceraciones

Lepra

Bacillus anthracis

Edema y fiebre alta

Carbunco

Clostridium tetani

Heridas profundas

Tétanos

Clostridium botulinum

Sólo comidas enlatadas

Botulismo

Clostridium perfringes

Edema de heridas profundas

Gangrena gaseosa

– Vibrios

Vibrio cholerae

Contagio por agua y comida contaminadas

Cólera

– Cocos

Neisseria gonorrhoeae

Transmisión sexual

Gonorrea o gonococia

Neisseria meningitidis

Contagio por vía respiratoria

Meningitis

Streptococcus pyogenes

Infección posparto

Fiebres puerperales

Infección cutánea Lesiones cardíacas y articulares

Escarlatina Fiebre reumática

– Bacilos

– Rickettsias

Rickettsia prowazekii

Fiebre alta

Tifus exantemático

– Clamidias

Chlamydia trachomatis

Infección ocular crónica

Tracoma

– Micoplasmas

Mycoplasma hominis

Parásito vaginal

Infecciones genitales masculinas y femeninas

Herpes simple

Tipo 1: lesiones periorales Tipo 2: lesiones genitales

Herpes labial Herpes genital

Varicela-zóster

Enfermedad exantemática Reactivación de virus latentes

Varicela Herpes zóster

Mixovirus

Respiratorio

Gripe

Rabdovirus

Mordedura de animales rabiosos

Rabia

Poliovirus

Parálisis

Poliomielitis

VIH

Depresión de la inmunidad mediada por células

SIDA

Virus

Neisseria gonorrhoeae.


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de la pared. La siguiente fase de la infección es la de duplicación y ensamblaje: el ácido nucleico vírico que se ha introducido en la célula parasitada controla el metabolismo celular. La célula deja de realizar sus funciones propias y pone su maquinaria de síntesis y sus componentes al servicio del ácido nucleico del virus, para multiplicarlo y sintetizar las proteínas de la cápsida. Transcurrido un cierto tiempo después de la infección, los componentes del virus que se han formado en el interior celular se reúnen en un proceso conocido como autoensamblaje y dan lugar a una enorme cantidad de partículas víricas en el citoplasma celular. A continuación, la bacteria huésped estalla y salen al exterior los viriones formados: se trata de la fase de liberación. Al proceso de ruptura de la bacteria huésped se le denomina lisis. El proceso que se acaba de exponer es precisamente el que hace que los virus transmitan a veces fragmentos de ADN de una bacteria a otra, lo que se conoce como transducción. Se da a veces el caso de que el ácido nucleico nuclear se integra dentro del cromosoma bacteriano y se multiplica con él. Como el ácido nucleico vírico se ha sintetizado en otra bacteria y quizá haya estado integrado también en su cromosoma, al fragmentarse puede haberse llevado un trozo del primero. Ello permite que, al incorporarse al nuevo cromosoma, éste adquiera alguna propiedad de la bacteria antes parasitada, con lo que se consigue una especie de recambio genético bacteriano. En el caso de los virus animales y vegetales, el proceso es muy semejante. Sólo hay diferencias en el proceso de introducción del ácido nucleico al interior celular, que varía de

unos virus a otros. Por lo general se realiza mediante un proceso de reconocimiento molecular de determinadas estructuras de la superficie de la célula que va a ser parasitada. El resto del proceso es exactamente el mismo. Una vez introducido en la célula huésped, el virus puede iniciar la multiplicación de su ácido nucleico inmediatamente o bien permanecer en estado de latencia durante mucho tiempo hasta que, en un momento determinado, inicia su multiplicación y con ella todo el proceso patológico de la enfermedad.

Enfermedades víricas Al ser parásitos obligados, los virus son agentes causales de un gran número de enfermedades en animales, vegetales y en el ser humano. De ahí la importancia de su estudio para la medicina. En este sentido se debe recordar que los virus son partículas insensibles a los antibióticos, de modo que el tratamiento antibiótico durante una afección causada por un virus no tiene el menor sentido. Entre los virus vegetales, casi todos ellos virus ARN, destaca el virus del mosaico del tabaco. Se trata de virus

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Microbiología

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que se transmiten de una hoja a otra de la planta a través de erosiones epidérmicas en su superficie. Dan lugar a estructuras denominadas mosaicos (pero también rizados o tumores) que acaban por destruir las hojas de la planta y por producir su marchitamiento. En cuanto a los virus animales, en concreto los que infectan al ser humano, destacan los que producen la gripe o la rabia. Los virus de la gripe tienen una gran capacidad de mutación, y provocan inflamación de la mucosa nasal, la faringe y la conjuntiva, que cursa con fiebre y dolores musculares, a menudo asociados a dolor de cabeza y escalofríos. La rabia es una enfermedad infecciosa del sistema nervioso central que se transmite principalmente por la mordedura de animales rabiosos. También son muy importantes los virus oncogénicos, que pueden inducir una transformación maligna de las células, y, por supuesto, el tristemente famoso virus del síndrome de la inmunodeficiencia humana, VIH, causante del SIDA. Este último virus es un retrovirus, es decir, un virus ARN que precisa sintetizar ADN a partir de este ARN para poder iniciar la síntesis de sus proteínas.

Preguntas de repaso

1. ¿Cuántos tipos de técnicas de esterilización existen en microbiología? 2. ¿Qué se conoce como generación espontánea? 3. ¿Tienen las bacterias y los protozoos la misma estructura celular? 4. ¿Son patógenas todas las bacterias? 5. Describir la composición química y estructural de los virus.


LAS FUNCIONES BIOLÓGICAS

Reproducción Una de las características que definen la vida es la capacidad de reproducirse, por la que los seres vivos pueden generar individuos semejantes a sí mismos. No obstante, existen diferentes variedades de reproducción; no es igual la reproducción de los organismos unicelulares que la de los pluricelulares, ni tampoco la de las plantas es igual que la de los animales. Por otro lado, en los mismos organismos pluricelulares, la reproducción tam-

poco es la misma según se trate de las células individuales o del organismo completo. Por tanto, hay que establecer una distinción entre la reproducción celular y la de individuos de vida independiente. En estos últimos, también, hay que distinguir entre reproducción sexual y reproducción asexual. En el capítulo sobre la célula se aborda el proceso de división celular, que es común a las células y a los organismos pluricelulares. Baste recordar que se trata del proceso de la mi-

tosis, durante el cual se produce la repartición de las cromátides hermanas de los pares de cromosomas homólogos en dos células hijas. El resultado de este proceso es la formación de dos células hijas idénticas entre sí y a la célula parental que las originó.

Reproducción asexual Se hace referencia a la reproducción asexual (o agamia) cuando no se requiere la participación de células especializadas, o bien basta con la par-

La reproducción es aquella propiedad característica de los seres vivos que les permite crear otras estructuras vivas idénticas o semejantes a sí mismos. En la fotografía, leonas con sus cachorros. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).


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ticipación de un solo organismo parental para que se desarrolle un nuevo individuo. Es un tipo de reproducción que predomina sobre todo en los organismos unicelulares. La diferencia entre los distintos tipos de reproducción asexual reside en lo que sucede en el citoplasma una vez producida la mitosis. En los animales suelen distinguirse fundamentalmente tres tipos de reproducción asexual: 1. Cuando una célula da lugar a dos células hijas al dividirse por un plano perpendicular o transversal, se trata de una bipartición, que es la más habitual en protozoos, como la ameba, y en microorganismos. 2. Cuando sobre el organismo parental, en la periferia de su citoplasma, empieza a desarrollarse una pequeña vesícula (yema), es una gemación. En esta pequeña vesícula, que se separa de su progenitor tras formarse un surco transversal, se alberga uno de los núcleos recién formados. La gemación puede ser simple o múltiple, es decir, puede formarse una sola yema o varias. Este tipo de reproducción es habitual en hidrozoos y en el reino vegetal. 3. El tercer modo de reproducción de los organismos unicelulares es la división múltiple, o esporulación, en la que el núcleo se divide repetidamente. Es semejante al proceso que da lugar a la formación de sincitios, salvo que la membrana plasmática del progenitor acaba rompiéndose y liberando las células hijas. En el caso de los vegetales se da otro tipo de reproducción, la formación de esporas, que no es sólo característica de los organismos unicelulares. Se trata de células especiales, en unos casos haploides y en otros diploides, que pueden germinar y dar lugar a un organismo pluricelular. También es frecuente la reproducción vegetativa, por fragmentación, según la cual los diferentes fragmentos de un organismo pluricelular vuelven a reproducir el organismo progenitor completo. Existe además la reproducción por esquejes o chupones. En los animales se da, así mismo, el proceso de la regeneración, a la que se dará importancia más adelante;

Las funciones biológicas

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Colonia de Saccharomyces cerevisiae producida por un proceso de gemación

(a)

(b) Esporangio de Mucor mucedo Esporangio de Mucor mucedo

Hifa de Penicillium crustaceum Hifa de Penicillium crustaceum

(b) Hifa de Aspergillus Hifa de Aspergillus

Dos tipos de reproducción asexual. División celular por gemación, proceso por el que se reproducen algunas levaduras (a). División múltiple o esporulación, proceso por el que se reproducen algunos hongos (b).

pero algunos celéntereos y medusas, o platelmintos parásitos de los animales y el ser humano, pueden multiplicarse por reproducción vegetativa en un momento determinado de su ciclo biológico.

Reproducción sexual Al contrario de lo que ocurre en la reproducción asexual, cuando los miembros de una especie se multiplican sexualmente producen unas células especiales, los gametos, que se fusionan y dan lugar a una célula, el cigoto, a partir de la cual se desarrolla el nuevo individuo. La reproducción sexual implica la existencia de dos sexos, el masculino y el femenino, y por tanto de los respectivos gametos. En algunos microorganismos y en organismos inferiores los gametos son positivo y negativo en vez de masculino y femenino. La formación de los gametos es un proceso conocido como gametogénesis, que tiene lugar en zonas específicas del organismo, los órganos sexuales. El órgano sexual donde se

produce el proceso de la gametogénesis recibe también diferentes nombres para los dos sexos, según se trate del reino animal o el vegetal. Así, los animales presentan gónadas, mientras que los vegetales tienen gametangios. Los ovarios son las gónadas femeninas y los testículos las masculinas, mientras que los gametangios masculinos son los anteridios y los femeninos los oogonios, si son unicelulares, y los arquegonios si son pluricelulares. Los primeros son característicos de las algas y los hongos, y los segundos lo son de musgos, helechos y fanerógamas. La gametogénesis tiene lugar a partir de unas células específicas (las espermatogonias y las ovogonias) a través de tres fases sucesivas: la proliferación, el crecimiento y la maduración. Espermatogonias y ovogonias se forman gracias al proceso denominado meiosis. En el capítulo dedicado a la célula se aborda también este proceso; sin embargo, es importante recordar que lleva implícita la reducción de la dotación cromosómica de la célula, de mane-


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ra que al fusionarse los núcleos de dos de ellas se vuelva a establecer la dotación normal de la especie. En general, todas las especies animales y vegetales tienen una dotación doble (o diploide) de cromosomas, mientras que la de los gametos es simple (o haploide). Sin embargo, existen diferencias entre las especies en cuanto al tamaño de los gametos. En algunas, las menos, los dos gametos tienen el mismo tamaño, en cuyo caso se trata de una isogamia; a los gametos se los denomina isogametos. Aparecen en los protozoos y en ciertas algas y hongos. En otras especies, el tamaño difiere, hablándose entonces de anisogamia y anisogametos, respectivamente. En el caso de la anisogamia, el gameto femenino suele ser grande e inmóvil y se denomina macrogameto, en tanto que el masculino es pequeño y muy móvil, y se denomina microgameto. Macrogameto y microgameto reciben nombres más específicos: óvulo en el caso de los animales y oosfera en el de los vegetales, para el macrogameto, y espermatozoides

y anterozoides, respectivamente, para el microgameto. Otra característica importante de la meiosis que debe recordarse al referirse a la reproducción sexual es la relativa a la recombinación genética (o sobrecruzamiento), gracias a la cual se produce la variabilidad interindividual. Entre los animales superiores, lo habitual es que haya individuos del sexo masculino y del sexo femenino, que sólo producen gametos de su propio sexo. En este caso se dice que la especie es unisexual o de sexos separados. Cuando esto sucede en el reino vegetal, se habla de especies dioicas. Por el contrario, muchos invertebrados son capaces de producir gametos masculinos y femeninos, en cuyo caso se dice que son especies hermafroditas. Si se trata de especies vegetales, como las angiospermas, entonces pueden ser plantas monoicas o sinoicas. En este último caso es probable que en una misma planta haya flores masculinas y femeninas, esto es, que la planta sea hermafrodita, pero que las flores sean unisexuales, o bien que las

mismas flores produzcan gametos masculinos y femeninos. Entre los animales hermafroditas también ocurre a veces que la producción de óvulos y espermatozoides es simultánea, en cuyo caso es una protandria, o que se producen primero unos gametos y luego otros. En este último caso se trata de una protoginia: proteandria si aparecen primero los gametos masculinos y proteroginia si lo hacen los femeninos. Existe un último caso en el que, a lo largo del ciclo vital, un mismo organismo se reproduce de manera sexual y asexual, en cuyo caso se habla de reproducción alternante. Por otro lado, los microorganismos y algunos protozoos ciliados (p. ej., el paramecio) tienen un tipo de reproducción sexual característica, conocida como conjugación. En este caso se la considera reproducción sexual porque sirve para el intercambio de información genética en una generación, después de otras varias de reproducción asexual, por división binaria.

Los ciclos biológicos

La orquídea es un modelo de planta hermafrodita sinoica. Sus flores poseen tres estambres y un ovario que producen gametos masculinos y femeninos, respectivamente.

Como también se señala en el capítulo dedicado a la célula, los organismos presentan distintos ciclos biológicos en función de la dimensión y la vida media de sus fases haploide y diploide. En el caso de los metazoos predomina la fase diploide y la meiosis se produce en el momento de la reproducción; en consecuencia, tienen un ciclo biológico diplonte. En otros casos, por ejemplo en los protozoos y las algas, sucede todo lo contrario: nada más formado el cigoto se produce la meiosis que da lugar a células haploides. Éstas se multiplican por mitosis y generan el nuevo organismo pluricelular. Se trata de un ciclo haplonte, ya que predomina la fase haploide sobre la diploide, que está limitada al cigoto. Por último, hay organismos en los que la fase haploide y la diploide son casi equivalentes: son los organismos con ciclo biológico diplohaplonte, en los que el cigoto diploide se divide por mitosis y origina un organismo también diploide. En un momento


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dado, una zona concreta de este último experimenta meiosis. Se producen así esporas haploides (distintas de los gametos) que, al multiplicarse, dan lugar a un organismo haploide donde finalmente se originarán los gametos. La unión de estos últimos vuelve a iniciar el ciclo.

Citoplasma

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Óvulo

Núcleo

La fecundación

Espermatozoides

(a)

La fecundación, que puede ser externa o interna, consiste en la fusión de los gametos masculino y femenino para dar lugar a la célula denominada cigoto. Consta de dos procesos distintos; por un lado, la fusión del citoplasma, y por otro la de los dos núcleos (cariogamia o anfimixia). Al unirse los dos núcleos se consigue restablecer la dotación diploide de la especie, y el nuevo núcleo, que contiene los cromosomas paternos y maternos, se denomina sincarion. Cuando los dos gametos son del mismo tamaño, lo que se produce es una simple fusión, primero de los dos citoplasmas y luego de los dos núcleos. En las especies en las que el espermatozoide es móvil y el óvulo inmóvil, el primero (dotado normalmente de un flagelo que le da movilidad) atraviesa la membrana plasmática del óvulo. Una vez que un espermatozoide ha atravesado la membrana plasmática de un óvulo se produce en este último una reacción que impide la entrada de otros. En otros casos, aunque penetre más de un espermatozoide (fenómeno conocido como polispermia), sólo se fusiona un núcleo, de modo que el resultado es el mismo. Este proceso puede tener lugar en el interior del organismo femenino, en cuyo caso se denomina fecundación interna, que es la habitual en los animales terrestres. No obstante, también puede producirse fuera de la hembra, en cuyo caso de habla de fecundación externa, que es más frecuente en los animales acuáticos, ya que de lo contrario los espermatozoides no podrían alcanzar el huevo. Inmediatamente después de la fusión de los dos pronúcleos, masculino y femenino, el sincarion comienza a dividirse a gran velocidad. Atravie-

Las funciones biológicas

(b)

Fecundación. Dibujo que ilustra la fecundación de un óvulo (a) y microfotografía que muestra un espermatozoide atravesando la superficie de un óvulo (b).

sa así por una serie de fases embrionarias hasta que da lugar al embrión completamente desarrollado. Las primeras divisiones por las que atraviesa el sincarion reciben el nombre de segmentación. Como consecuencia de ésta se producen blastómeros y al conjunto se le denomina mórula. Dependiendo del tipo de segmentación, existen los huevos holoblásticos cuando aquélla es parcial, y los meroblásticos cuando es completa. La siguiente fase es la de blástula, que por una serie de invaginaciones y divisiones sucesivas da lugar a las tres hojas embrionarias de las que se derivan en última instancia todos los órganos del individuo adulto: ectodermo, endodermo y mesodermo.

Partenogénesis Ocasionalmente en el reino animal, y también en el vegetal, se desarrolla un individuo sin que se produzca fecundación, a partir sólo del gameto femenino, es decir, sin que intervenga el gameto masculino. Se habla entonces de partenogénesis. La partenogénesis puede inducirse de forma artificial, pero también se produce de forma natural, en cuyo caso se denomina partenogénesis fisiológica. Esta última puede ser diploide o haploide, según que el macrogameto que se desarrolla tenga un número diploide o haploide de cromosomas.

La regeneración En los organismos pluricelulares, las células se distribuyen en tejidos y ór-

ganos con funciones específicas, de modo que pierden sus restantes potencialidades. Esto se conoce con el nombre de morfogénesis. Generalmente, una célula de un tejido ya formado no puede desarrollarse y dar lugar a otro tejido con distinta función. Esta determinación de la función viene dada por el control genético. Sin embargo, hay células más especializadas que otras; por ejemplo, las nerviosas son muy especializadas, en tanto que las epidérmicas lo son mucho menos. Se denomina regeneración a la capacidad que tienen los organismos vivos de volver a formar tejidos u órganos desaparecidos o afectados por lesiones. Esta capacidad es cada vez menor a medida que el organismo animal del que se trate asciende en la escala filogenética. Sin embargo, aunque en mucha menor medida, puede observarse incluso en animales superiores. También guarda una relación inversa con el grado de diferenciación del tejido que se pierde o resulta amputado. Por ejemplo, es mucho más fácil que se regenere un tejido epidérmico, ya que es menos especializado y, además, la epidermis sigue multiplicándose durante toda la vida de un organismo. Sin embargo, es muy difícil que se regenere un tejido estable, por ejemplo el hepático o el muscular. Y, por supuesto, el tejido nervioso no se regenera.

Proceso de la regeneración Cuando se amputa o se pierde una parte de un organismo, queda lo que


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se conoce como esbozo o muñón. Lo primero que se observa en él es la aparición de una estructura denominada blastema, o acumulación de células indiferenciadas. A continuación se inicia la multiplicación de estas células en la misma dirección que la del muñón. Simultáneamente, se produce también la diferenciación progresiva en el mismo tipo de células que constituían el muñón original. Se ha demostrado que si las células blastémicas se trasplantan a otro muñón antes de empezar a diferenciarse, cuando inician su diferenciación se transforman en células con la misma especificidad morfológica y funcional que las del muñón al que se han implantado. Sin embargo, si el trasplante se hace cuando las células blastémicas están más desarrolladas, el tejido que se forma es el mismo que el del muñón de procedencia. En el primer caso se habla de regeneración homomorfa u homomorfosis, y en el segundo, de regeneración hete-

romorfa o heteromorfosis. El hecho de que se produzca una u otra parece estar determinado por el sistema nervioso, así como por la velocidad a la que se produce la regeneración. Existen muchos ejemplos de regeneración; baste mencionar entre los vertebrados, por ejemplo, la capacidad de los lagartos para regenerar la cola. O en las estrellas de mar, la capacidad para reproducir los brazos.

La nutrición La nutrición consiste en la captación de materia del medio y su integración en la célula o en el organismo para sustituir las partes que se van perdiendo y desgastando por la actividad catabólica, así como para mantener la actividad del organismo y permitir su reproducción. En sentido estricto, la nutrición se produce a nivel puramente celular.

La fotosíntesis es la reacción bioquímica que se produce en las plantas a partir de la cual moléculas minerales simples se convierten en moléculas orgánicas.

Lo que habitualmente se denomina nutrición en los organismos pluricelulares no es sino todo el proceso que permite que los nutrientes necesarios lleguen a las células. Metabolismo celular. Se denomina metabolismo a todo el conjunto de reacciones anabólicas y catabólicas (es decir, de síntesis y degradación) que tiene lugar en el interior celular. En función del origen de las sustancias nutritivas que llegan a la célula y del tipo de reacciones de síntesis que se producen a partir de ellas, las células se dividen en dos tipos: autótrofas y heterótrofas. Son células autótrofas las que pueden sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica, clasificándose a su vez en fotosintéticas y quimiosintéticas. Las primeras son las que obtienen de la luz solar la energía para sintetizar la materia orgánica. En las segundas, la energía utilizada procede de la que liberan las reacciones de oxidación que tienen lugar en el ambiente. Las células autótrofas fotosintéticas de los organismos superiores (vegetales) contienen unos orgánulos especiales, los cloroplastos, donde se producen las reacciones de la fotosíntesis. En el caso de las bacterias cianofíceas, también capaces de hacer fotosíntesis, las reacciones tienen lugar en la misma membrana celular. La molécula fundamental para que se produzca la fotosíntesis es el fotopigmento clorofila, encargado de captar la energía luminosa para transformarla en energía química. La fotosíntesis consta de dos fases: la primera es la que depende de la luz, en la que interviene la clorofila y en la que la energía solar se almacena en forma de un enlace de alta energía de la molécula de ATP; la otra fase no depende de la presencia de luz solar, por lo que también se la conoce como fase oscura o ciclo de Calvin, y en ella la energía almacenada en el ATP es utilizada por el cloroplasto para sintetizar la molécula orgánica más sencilla a partir del anhídrido carbónico del aire. Esta reacción tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Como consecuencia de estas reacciones de la fotosíntesis se produce la liberación de oxígeno, sin la cual no podrían vivir la mayoría


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de los restantes organismos no autótrofos. Por consiguiente, los organismos autótrofos pueden sobrevivir y también crecer y multiplicarse contando únicamente con la presencia de sales minerales, anhídrido carbónico y agua. Las células heterótrofas necesitan tomar el alimento en forma de materia orgánica, es decir, son incapaces de transformar la materia inorgánica en orgánica. Por tanto, convierten la materia orgánica que ingieren en el alimento en otra que precisan para realizar sus funciones o en moléculas más complejas que almacenan como reserva energética. Tampoco son capaces de utilizar la energía luminosa, ni la energía procedente de las reacciones que tienen lugar fuera del organismo. Sin embargo, la energía almacenada en las moléculas de ATP proviene de la energía química que se libera en las reacciones bioquímicas del catabolismo que también se producen en el interior celular. Todas las células animales son células heterótrofas. Así pues, las células heterótrofas precisan de la materia orgánica para no morir. Además de la materia orgánica, que las células emplean en la síntesis de moléculas orgánicas más complejas y cuya misión puede ser estructural o de reserva, se requieren también otras estructuras: las vitaminas. Éstas son moléculas orgánicas que sólo pueden sintetizar los vegetales y que los animales necesitan para sus reacciones metabólicas. Casi todas las vitaminas se utilizan como cofactores por parte de las enzimas animales, sin las cuales serían inoperantes. Por otro lado, las células autótrofas, una vez que han sintetizado las moléculas orgánicas más sencillas, comparten el resto de reacciones anabólicas con las heterótrofas; es decir, las autótrofas son capaces de realizar todas las reacciones anabólicas (síntesis de proteínas, de lípidos y de polisacáridos) que llevan a cabo las heterótrofas a partir de moléculas orgánicas simples.

Nutrición animal Los seres heterótrofos (animales) han tenido que desarrollar, por tanto, una

Las funciones biológicas

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Esófago Lengua Bolo alimentario Orofaringe

Epiglotis Laringe Cartílago tiroides

Fase oral

Fase faríngea

Secuencia que ilustra las tres fases del acceso del alimento al esófago, o deglución.

serie de estructuras para que las sustancias alimenticias lleguen a todas las células del organismo. Estas estructuras se refieren al aparato digestivo y al proceso mediante el cual los alimentos ingeridos son transformados en los metabolitos utilizables por las células, en un proceso que se denomina digestión. Antes de abordar el aparato y el proceso digestivo es necesario mencionar la existencia de otro sistema presente en los seres heterótrofos pluricelulares: el sistema circulatorio, el encargado de transportar los metabolitos útiles desde el sistema digestivo, donde se producen, hasta las células, que los utilizan. Las sustancias nutritivas se transportan en el sistema circulatorio disueltas en la sangre o ligadas a proteínas transportadoras. Una vez llegados a las células, estos alimentos pueden utilizarse en procesos anabólicos si la célula no precisa la obtención rápida de energía. De lo contrario, se emplean en las reacciones del catabolismo para su

Fase esofágica

combustión y la consiguiente producción de energía. En general, hay unos tipos de nutrientes que se dedican más a obtener energía o a acumularse en macromoléculas de las que más tarde poder conseguir aquélla, como son los lípidos y los hidratos de carbono. Otros, como los aminoácidos, se utilizan más para la síntesis de las proteínas celulares o para obtener otras moléculas derivadas de aminoácidos importantes para la célula y el organismo. Sin embargo, tanto unos como otros pueden utilizarse con fines alternativos, dependiendo del estado y las necesidades celulares.

El sistema digestivo El aparato digestivo de los animales pluricelulares consta de una cavidad bucal, por la que penetra el alimento y donde tienen lugar las primeras reacciones digestivas. En la cavidad bucal desembocan una serie de estructuras, las glándulas salivales, que


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BIOLOGÍA

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vierten la saliva a su interior. La saliva es una sustancia acuosa compuesta por enzimas digestivas que, junto con la trituración de los alimentos realizada por los dientes (o piezas masticatorias), ayuda a la primera digestión de los alimentos. A continuación de la boca existen en el aparato digestivo de los mamíferos el esófago, el estómago y el intestino, delgado y grueso. Otros órganos, como el hígado y el páncreas, están estrechamente relacionados con la digestión. Una vez triturado, el alimento pasa al esófago y de éste al estómago, donde experimenta de nuevo la acción de nuevas enzimas digestivas y del ácido clorhídrico segregado por células estomacales específicas. Al conjunto de las enzimas proteolíticas y del ácido se le denomina jugo gástrico, que

es fundamental para continuar la digestión del alimento iniciada en la boca. El estómago sirve también como depósito transitorio del alimento. La función del ácido del jugo gástrico es la de reducir el pH del estómago para evitar el crecimiento de microorganismos. También es fundamental de cara a la actividad de las enzimas proteolíticas que continúan la digestión de los alimentos. Desde el estómago, los nutrientes pasan al intestino delgado, donde se produce la absorción de los ya hidrolizados y se acentúa la acción sobre los no completamente digeridos con ayuda de las secreciones sintetizadas en el hígado (bilis) y el páncreas (enzimas digestivas y bicarbonato). Por último, el bolo alimenticio llega al intestino grueso, donde se ab-

Contracción

Bolo alimenticio

sorben fundamentalmente agua y minerales, pero cuya principal función es la eliminación de las heces (el alimento no digerido). En la formación de las heces intervienen una serie de microorganismos anaerobios, que son residentes habituales en el intestino grueso. Los animales unicelulares captan los alimentos mediante los procesos de fagocitosis y pinocitosis. Otros, como los protozoos, han desarrollado estructuras celulares específicamente destinadas a la nutrición, aunque son muy rudimentarias. Los animales que no tienen vida libre, como muchos animales acuáticos que viven fijos al sustrato y por ello no pueden desplazarse para capturar sus presas, han desarrollado otros mecanismos para capturar el alimento: se alimentan por filtración del agua. Ése es el caso, por ejemplo, de los mejillones.

La respiración Como sucede con la nutrición, la verdadera respiración es la que se produce en el interior de la célula: la respiración celular. En un sentido estricto, el intercambio de gases que tiene lugar en los órganos especializados de los animales debería denominarse ventilación.

Respiración celular Peristaltismo

Contracción

Bolo alimenticio

Fragmentación

Secuencias que ilustran el impulso del bolo alimenticio mediante el peristaltismo y la fragmentación del mismo en los conductos del sistema digestivo.

Es el conjunto de reacciones de oxidorreducción que tienen lugar en el interior de la célula y a través de las cuales ésta consigue la energía necesaria para mantener su actividad. Por lo general, consiste en la oxidación (o, lo que es lo mismo, la pérdida de electrones) de moléculas orgánicas simples (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). Estas últimas derivan de otras moléculas más complejas, las macromoléculas, previamente hidrolizadas a sus componentes elementales. Los electrones desprendidos de estas oxidaciones son transportados hasta un aceptor final, que se reduce, es decir, los acepta. Este proceso se lleva a cabo en unos orgánulos celulares especiales conocidos como mitocondrias. Los electro-


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Aire inspirado (rico en O2) Tráquea

Pulmón

Aire espirado (rico en CO2)

1

(CO2) 2

(CO2)

Alveolo (O2)

3

7 (O2)

(O2)

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gar respectivamente en el interior mitocondrial y se obtiene el máximo número de ATP posible, es decir, la máxima energía de la que pueda disponerse. En ese caso se dice que la respiración es aeróbica. Casi todas las células de los animales superiores obtienen su energía mediante este tipo de respiración, aunque en casos muy específicos, cuando no llega suficiente oxígeno a las células, se produce la respiración anaeróbica. En este caso, el aceptor de los electrones es otra molécula, orgánica o inorgánica, distinta del oxígeno, y el proceso acaba antes de su incorporación a la mitocondria.

El sistema circulatorio

Corazón 4 Vaso sanguíneo

(O2) 6 (CO2) Tejido 5

Dibujo que ilustra el proceso de la respiración. El aire inspirado, rico en oxígeno, entra en los pulmones (1). Al llegar a los alveolos pulmonares (2), el oxígeno penetra en los vasos sanguíneos (3), desde donde es transportado al corazón (4) y de ahí a los distintos tejidos (5). El CO2 procedente de los tejidos (6) sale a los alveolos desde los vasos sanguíneos (7) y abandona el organismo en el aire espirado, rico en CO2.

nes son transportados a través de unas moléculas enzimáticas denominadas oxidorreductasas, localizadas en la membrana interna de la mitocondria. La energía que se libera durante este transporte de pares de electrones desde las sustancias más reducidas a la más oxidada se acumula en la molécula de ATP (adenosintrifosfato), gracias a la intervención de una enzima, la ATPasa, localizada en las crestas mitocondriales. Además de la ATP, durante la respiración celular, y a consecuencia de la oxidación de las moléculas orgánicas, se produce anhídrido carbónico que, en el caso de los animales pluricelulares, debe ser eliminado de la célula y del organismo.

Las funciones biológicas

La respiración celular es la última etapa del catabolismo celular. Las moléculas que se utilizan en este proceso pueden proceder de la hidrólisis de macromoléculas más complejas almacenadas en la propia célula o transportadas desde otras células, o bien pueden provenir de las sustancias nutritivas de la digestión. En cualquier caso, la glucosa y los ácidos grasos o los aminoácidos deben descomponerse en moléculas de tamaños aún menores para poder penetrar en la mitocondria: el ácido pirúvico u otros componentes del ciclo de Krebs. El aceptor último de los electrones procedentes de estas reacciones de oxidorreducción suele ser el oxígeno. Si esto es así, la respiración tiene lu-

En los organismos unicelulares, el oxígeno llega al interior de la célula por simple difusión a través de la membrana citoplasmática. Lo mismo sucede con el anhídrido carbónico, que sale de la célula por difusión. Sin embargo, los animales pluricelulares cuentan con un órgano encargado de captar el oxígeno del exterior y distribuirlo a las células, y con otro, que capta el anhídrido carbónico producido en las células y lo transporta al exterior del organismo. Estas dos funciones, la de captación y expulsión, así como la de transporte, son desempeñadas por dos aparatos distintos. Uno es el sistema respiratorio y otro el sistema circulatorio, encargado de hacer llegar a todas las células el oxígeno que necesitan para su respiración aeróbica. El sistema circulatorio recoge el oxígeno captado en las superficies respiratorias y lo transporta a las células del organismo. Por su lado, el anhídrido carbónico que éstas producen difunde a favor de gradiente a través de la membrana plasmática y entra en la sangre, que lo lleva hasta el aparato respiratorio, donde es expulsado al exterior. En el caso de los vertebrados, en el transporte a través del sistema circulatorio, el oxígeno va unido a la molécula de hemoglobina. El sistema circulatorio de los animales, como el digestivo y el respiratorio, evoluciona a medida que los animales ascienden en la escala filo-


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BIOLOGÍA

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genética. De esta manera, en la mayoría de los invertebrados se trata de un sistema abierto que no transporta sangre, sino hemolinfa, y que la vierte a unos espacios intersticiales, o lagunas hemocélicas. En los animales superiores, el sistema es cerrado y transporta sangre en vasos especializados, las venas, las arterias y los capilares. Además, los mamíferos poseen dos circuitos, el pulmonar y el sistémico. El primero está limitado a los pulmones y el segundo distribuye la sangre por todo el organismo. Por todo ello, el sistema circulatorio es fundamental para el transporte de nutrientes a las células. Además desempeña un importante papel en la defensa del organismo. Es el encarga-

do de transportar las células del sistema inmunitario allí donde se necesitan. También lleva las moléculas del sistema del complemento, que ayuda a las anteriores a defender el organismo frente a la invasión de microorganismos patógenos. Son células defensivas del organismo (componentes del sistema inmunitario) los linfocitos B, los linfocitos T y los macrófagos. Otra de las funciones del sistema circulatorio es la de intervenir en los procesos de coagulación y de cicatrización en zonas donde se producen heridas. En el sistema circulatorio se encuentran las plaquetas, así como la trombina y el fibrinógeno, todos ellos encargados de los procesos de coagulación.

Túbulo contorneado proximal de la nefrona

Glomérulo renal

Túbulo contorneado distal de la nefrona

El sistema respiratorio Al igual que el circulatorio y el digestivo, el sistema respiratorio ha ido evolucionando a medida que los animales se han hecho más complejos. Así, en los animales unicelulares más sencillos, la captación del oxígeno ambiental y la liberación del anhídrido carbónico se produce por difusión simple a través de la membrana. Surgen después otras estructuras más especializadas, que en realidad están constituidas por tejido epitelial. En los animales acuáticos, que deben tomar el oxígeno disuelto en el agua, surgen las estructuras especializadas conocidas como branquias, que pueden ser externas o internas y que consisten fundamentalmente en numerosos pliegues epiteliales que aumentan la superficie de absorción. Los insectos, a su vez, desarrollan otras estructuras, las tráqueas, que llegan hasta la misma célula. En lo referente a los mamíferos, surge un sistema complejo, compuesto por bronquios, bronquiolos y alveolos pulmonares. Es precisamente en los alveolos donde se produce el intercambio gaseoso. Se denomina intercambio porque a través del epitelio alveolar entra el oxígeno y sale el anhídrido carbónico. Los alveolos están estrechamente unidos a los capilares del sistema circulatorio, de modo que los gases difunden con facilidad en una u otra dirección.

La excreción

Arteria y vena interlobulillares

Arteria y vena arqueadas

Asa de Henle de la nefrona

Túbulo colector Las nefronas son unas estructuras especializadas, localizadas en el riñón humano, en las que se realiza el proceso de fabricación de la orina. El dibujo ilustra el flujo de la orina a través de las mismas.

Durante el proceso del metabolismo celular se producen sustancias que son tóxicas para el organismo o que éste no puede utilizar. Estas sustancias pasan al sistema circulatorio, desde donde son expulsadas al exterior a través del sistema excretor. Así pues, la excreción es el proceso que los seres vivos utilizan para deshacerse de las sustancias nocivas. La casi totalidad de los organismos pluricelulares han desarrollado órganos más o menos complejos para realizar esta función, a los que se denomina órganos excretores. El caso más complejo es el de los vertebrados, que cuentan para ello con los riñones. Los


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riñones están constituidos por multitud de nefronas (las unidades funcionales del riñón), todas unidas a un conducto que sale del riñon, el uréter, y que lleva la orina producida en aquél hasta la vejiga para su expulsión. El proceso de formación de la orina es un tanto complejo y en él intervienen procesos de filtración, reabsorción y secreción. Durante la filtración de la sangre que llega hasta los riñones se extraen las sustancias nocivas que lleva disueltas o unidas a proteínas. Durante la reabsorción se devuelven a la sangre las moléculas que son útiles al organismo y que se filtraron antes, y durante la secreción se añaden a la orina en formación otras nuevas que deben expulsarse. Los procesos de excreción en los protozoos unicelulares se llevan a cabo mediante la formación de vacuolas contráctiles, que permiten regular la presión osmótica del interior celular. Algunos peces utilizan las mismas branquias que les sirven para respirar con el fin de excretar sales de amonio. Muchos invertebrados poseen nefridios y celomiductos, en tanto que los artrópodos utilizan los tubos de Malpigio a estos efectos.

La secreción Secreción es la expulsión de las sustancias elaboradas y almacenadas en células o grupos de células especializadas. Estas últimas se denominan glándulas y se clasifican en endocrinas y exocrinas. Las primeras son aquellas cuyas secreciones se vierten al interior del organismo, al torrente circulatorio; las secreciones de las glándulas exocrinas se descargan directamente al exterior a través de finos canales. Esta descarga puede realizarse de tres formas diferentes: merocrina, apocrina y holocrina. En la primera se desprende muy poco material celular con la secreción; en la segunda, parte del material de la secreción está constituido por material celular, y en la tercera, la célula se transforma en el material secretado. En el caso de la secreción endocrina, bastante más importante, sobre todo en el caso de los mamíferos (incluidos los seres humanos), lo que se

Las funciones biológicas

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La transpiración en las plantas se realiza a través de unas estructuras especializadas, localizadas en las hojas, llamadas estomas.

vierte al torrente circulatorio son las moléculas sintetizadas en su interior y que regulan la actividad de otros órganos. Se trata de las hormonas. Las estructuras químicas de las hormonas pueden ser de tres tipos: esteroides, peptídicas y aminoacídicas.

La transpiración Se denomina transpiración a la pérdida de vapor de agua que tiene lugar en la superficie de las hojas de las plantas cormófitas. La transpiración se realiza a través de unas estructuras especializadas localizadas en la epidermis de las hojas, los estomas. Estos órganos vegetales están compuestos por dos células oclusivas que se hinchan o se deshinchan en respuesta al estado de hidratación de las hojas. Al hincharse, se cierra el estoma y, por tanto, se impide la salida de agua. Al deshincharse, se abre y deja salir el vapor de agua. La transpiración es la principal de las tres fuerzas que gobiernan el ascenso por el xilema del agua y de las sales minerales absorbidas a través de

los pelos radiculares de las plantas (es decir, la savia). Las sales minerales se absorben por procesos de transporte activo, lo que favorece el incremento de la presión osmótica en el interior celular y, por consiguiente, la entrada del agua al interior de la raíz. Dependiendo de la magnitud de la transpiración en las hojas, esta agua radicular asciende o no hasta las hojas. Las otras dos fuerzas que intervienen en el control del ascenso tienen menor importancia: la presión radicular y la fuerza debida a la cohesión entre las moléculas de agua y entre éstas y los vasos conductores del xilema.

Las funciones de relación Los seres vivos necesitan estar informados de los cambios que se producen a su alrededor para obrar en consecuencia. A la capacidad de los organismos para reaccionar ante los cambios ambientales se le denomina excitabilidad. Sin embargo, si no disponen de estructuras capaces


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de reconocerlos, la excitabilidad es nula. De ahí que presenten unas estructuras especializadas, denominadas receptores (u órganos receptores), que captan variaciones relativas a diferentes características, ambientales e internas. Esta variación, a la que responden, se conoce como estímulo. En función del estímulo que provoca la respuesta de los receptores, éstos se clasifican en quimiorreceptores, fotorreceptores, mecanorreceptores, osmorreceptores y termorreceptores, y responden, respectivamente, a estímulos químicos, luminosos, mecánicos, osmóticos o térmicos. Los receptores son células especializadas del sistema nervioso capaces de transformar la energía que llega hasta ellas (mecánica, luminosa, etc.) en una señal eléctrica. Ésta es transportada a través del axón al sistema nervioso y llega hasta el cerebro, donde se inicia la respuesta al estímulo. El proceso que permite transformar una energía dada en una corriente nerviosa se denomina transducción. Existen diversas clasificaciones de los receptores, además de la ya mencionada. Por ejemplo, si consisten en una sola célula nerviosa o están compuestas por más neuronas, o bien si, además de neuronas, participan en su composición células no nerviosas. Sin embargo, la forma más habitual y más práctica de definir los receptores es clasificándolos en receptores tónicos y receptores fásicos. Los primeros son los que responden a una actividad constante y los segundos los que reaccionan ante un cambio brusco del estímulo. Esta definición se basa en una de las propiedades que caracterizan a los receptores: la adaptación. Se denomina adaptación de un receptor a la disminución que experimenta con el tiempo la señal nerviosa que emite si el estímulo se mantiene constante. Cuanto más alta es la posición del organismo en la escala filogénetica, más compleja es su respuesta a los estímulos y mayor su necesidad de coordinar todas las actividades que intervienen en la reacción. Así pues, los sistemas de relación, que en los animales inferiores son bastante

sencillos, en los vertebrados superiores dan lugar a sistemas nerviosos muy complejos, que alcanzan su máximo desarrollo en los seres humanos. En los vertebrados superiores y los mamíferos, el sistema nervioso está compuesto por ganglios periféricos y el encéfalo, conectados entre sí por las vías nerviosas sensitivas y motoras, que coordinan la actividad motriz y las respuestas autónomas. Un ganglio es un conjunto de células nerviosas cuyos axones se dirigen por un lado hacia el encéfalo y por otro a los órganos periféricos.

La locomoción La locomoción es una característica que comparten casi todos los vertebrados superiores. Sin embargo, la mayoría de los animales tienen la capacidad de desplazarse en busca de alimento, o bien para escapar de un depredador, cazar o encontrar pareja. Así pues, no todos los movimientos tienen las mismas características ni se producen como respuesta a los mismos mecanismos fisiológicos. En los organismos unicelulares, el movimiento suele ser de carácter ameboide, es decir, se producen desplazamientos del citoplasma que tienen como consecuencia, en último término, el movimiento celular. Se trata de un tipo de movimiento que sólo es posible en ausencia de una pared celular rígida. Otro tipo de movimiento de los organismos unicelulares es el que se produce a causa de la posesión de estructuras locomotrices específicas, como los cilios y los flagelos. Suele ser característico de gametos y de protozoos o de larvas de invertebrados, que pueden nadar libremente en un medio líquido. Los cilios y los flagelos son estructuras derivadas del centríolo. Aunque su estructura no es exactamente la misma, están compuestos por fibrillas alargadas distribuidas de una manera regular en torno a un círculo y consistentes en microtúbulos: nueve pares en la periferia y dos en el centro. Por lo general, el flagelo aparece como un elemento único y largo en las células que lo poseen, en tanto

que los cilios son numerosos y cortos. Existe un último tipo de movimiento, el muscular, que es característico de los metazoos (animales multicelulares cuyas células se diferencian para formar tejidos) y que depende de la existencia de unas células especializadas, las musculares. En el interior de estas últimas se disponen una serie de proteínas contráctiles, que son las responsables de la gran capacidad de movimiento voluntario de los animales superiores. Estas proteínas son fundamentalmente dos, la actina y la miosina, que se disponen según una estructura conocida como sarcómero. Para que se produzca el movimiento, las células musculares deben contraerse, para lo cual es necesario que el conjunto formado por la actina y la miosina, la actomiosina, también se contraiga, deslizándose una proteína sobre la otra. Todo este proceso está gobernado por el sistema nervioso, de modo que debe llegar un impulso nervioso hasta la fibra del músculo a través de la placa muscular. El estímulo nervioso induce la liberación de iones calcio y magnesio de otra estructura especializada de las células musculares, el retículo sarcoplásmático. Esos iones (sobre todo el calcio) inducen la liberación y la hidrólisis de las moléculas de ATP sintetizadas en las numerosas mitocondrias presentes en el tejido muscular estriado y que son necesarias para que la actina se deslice sobre la miosina.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cómo se realiza la reproducción asexual? 2. ¿Cuál es la verdadera respiración celular? 3. ¿Qué fase predomina en un ciclo biológico diplonte? 4. ¿Qué es el anabolismo? 5. ¿De qué manera pueden tener lugar los procesos secretores?


FENÓMENOS BIOFÍSICOS

La biofísica Los seres vivos están sujetos a las mismas leyes físicas que actúan sobre los sistemas inertes. La biofísica es, pues, la ciencia que estudia los fenómenos físicos que tienen lugar en los organismos. Bajo este término se engloban también las técnicas físicas que facilitan el estudio de los seres vivos. El desarrollo de la biofísica como ciencia ha sido posible por la aplicación de estas técnicas, que han permitido conocer la estructura y la ultraestructura de los seres vivos y que han revelado la forma y complejidad de las macromoléculas que configuran los organismos; entre ellas cabe citar la microscopia óptica y electrónica, la espectroscopia de absorción infrarroja y ultravioleta, la difracción de rayos X, la resonancia magnética, la cromatografía y la electroforesis. Los avances tecnológicos han sido fundamentales para el desarrollo de estas técnicas, y gracias a ellos las corrientes eléctricas que se propagan en los seres vivos han podido estudiarse con oscilógrafos de rayos catódicos, galvanómetros, técnicas radioisotópicas, electromiografías, electroencefalografías y electrocardiografías. A su vez, la manometría ha permitido estudiar la circulación de líquidos en seres vivos, ya sean plantas o animales. Por último, los intercambios de energía que se producen en los procesos vitales pueden medirse mediante calorímetros y respirómetros. En otro terreno, las técnicas autorradiográficas aportaron datos interesantes sobre la anatomía de los seres vivos. Así, los datos anatómicos asociados a la física permiten el

diagnóstico y la posterior corrección de problemas mecánicos en animales y seres humanos, en estos últimos con una mejora de la actividad atlética. Por otra parte, el empleo de técnicas fotográficas y cinematográficas ha facilitado el estudio del comportamiento animal y el conocimiento exacto de algunos fenómenos animales y vegetales

Los avances tecnológicos han resultado ser fundamentales para el desarrollo de la biofísica, ciencia que estudia los fenómenos físicos que tienen lugar en los organismos. En la fotografía, resonancia magnética de una rodilla. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).

extremadamente lentos, como el crecimiento de las plantas, al igual que los que se producen con mayor rapidez, por ejemplo el vuelo de un insecto.

La bioenergética La bioenergética estudia la utilización de la energía y las transforma-


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ciones e n e rg é t i cas que se producen en los seres vivos. En los organismos existen dos tipos de energía: la cinética y la potencial. La primera es la que poseen los cuerpos en movimiento, condición característica de todos los seres vivos, que se produce desde el nivel molecular en el interior de las células hasta en los tropismos vegetales y en la contracción muscular que provoca el desplazamiento del animal. La denominada energía potencial es la de posición, es decir, la que posee un cuerpo según el lugar que ocupa en el espacio. Esta energía se manifiesta en los seres vivos en forma de energía química, lumínica, eléctrica, térmica, etcétera.

La energía cinética es la que poseen los cuerpos en movimiento, condición característica de los seres vivos que permite la contracción muscular responsable del desplazamiento. En aves como el águila real (izquierda) y las gaviotas (derecha) se pueden hallar singulares mecanismos de aprovechamiento de la energía cinética.

En la transformación de un modo de energía en otro siempre existe una pérdida en forma de calor. El alto grado de organización molecular de los organismos se alcanza y se mantiene si se consume energía. El destino final de los materiales celulares es la degradación y disipación de su energía química en forma de calor, con lo que se tiende a un desorden molecular o entropía. Este fenómeno se conoce como la segunda ley de la termodinámica. Las reacciones que sufren una disipación de energía en forma de calor se

Cadena respiratoria celular

La termodinámica La termodinámica es la parte de la física que estudia las relaciones entre los fenómenos caloríficos y los mecánicos. Su primera ley, la de la conservación de la energía, afirma que la energía no se crea ni se destruye, aunque puede transformarse en otras formas. Todos los aspectos vitales requieren energía, que se obtiene en forma de luz y calor procedente del Sol. Las plantas verdes captan la luz solar y la transforman, por medio de la fotosíntesis, en energía química. Esta última es una fuente de energía potencial, que puede ser liberada mediante reacciones químicas que rompen enlaces moleculares, y que se emplea para realizar tareas celulares de tipo eléctrico, osmótico y mecánico. La energía obtenida y almacenada por los vegetales es utilizada por los animales herbívoros que se alimentan de ellos, los que a su vez sirven de alimento a los carnívoros, aportándoles energía y cerrando el ciclo de la vida.

denominan exoergónicas. El proceso contrario, en el que la reacción absorbe energía del exterior, recibe el nombre de endoergónico. En los sistemas vivos no parece cumplirse el enunciado de la segunda ley de la termodinámica, dado que en ellos se mantiene la máxima organización y un aumento constante de la materia viva. La explicación radica en que los sistemas biológicos son abiertos e intercambian continuamente energía y materia con su entorno. Además, existen procesos de aco-

CO2 Sustrato, p.ej. ácido láctico e

H+

Pi Aceptores primarios NAD+, NADP+ e-

~P

+

H H+

Aceptores primarios FAD, FMN

e-

Sistema de

Citocromo b

e-

Citocromo c

transporte

~P

e-

Citocromo a

de electrones

Citocromooxidasa O2

3~ P

Pi

e-

Ubiquinona

Pi

2~ P

ee-

~P

H+

Las reacciones de la cadena de transporte de electrones constituyen una sucesión de pasos metabólicos mediante los cuales los electrones circulan de los sustratos al oxígeno; cuando la energía liberada es suficiente, se forma un enlace fosfato rico en energía (~ P). NAD+, dinucleótido de niacina y adenina; NADP+, fosfato del NAD+; FMN, mononucleótido de flavina; FAD, dinucleótido de flavina y adenina.


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plamientos energéticos, que son cadenas de reacciones en las que una reacción endoergónica va unida a otra fuertemente exoergónica, por ejemplo la descomposición hidrolítica de la molécula del ácido adenosintrifosfato (ATP). El sistema del ATP es el acumulador de energía universalmente utilizado por todas las células vivas.

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Las reacciones químicas que excitan los conos y bastones de la retina Luz

Rodopsina (CIS-Retineno)

La bioelectricidad 11 CIS-Retineno

La bioelectricidad estudia los fenómenos eléctricos que se producen en los seres vivos. Los fenómenos eléctricos aparecen en todos los organismos, desde el nivel molecular hasta el de un ser vivo completo. Las moléculas que forman la estructura de un ser vivo son átomos que poseen cargas positivas y negativas, y cualquier reacción implica un cambio en la disposición de estas cargas. El transporte de electrones es la fuente principal de las actividades celulares, ya que libera gran cantidad de energía: la mayor parte de ella se conserva en forma de enlaces fosfato del ácido adenosintrifosfato (ATP). Las reacciones de oxidorreducción son las que se verifican al transferirse electrones desde un dador electrónico, que es el agente reductor, hasta un receptor electrónico, que es el agente oxidante. Una cadena de transportadores electrónicos es la responsable de transferir los electrones desde las moléculas sustrato al oxígeno, en la cadena respiratoria celular. Los transportadores conocidos como citocromos son proteínas localizadas en la membrana interna de las mitocondrias, o en membranas del retículo endoplasmático de las células. Los transportadores de electrones pueden ser bloqueados por inhibidores específicos, es decir, por sustancias vegetales muy tóxicas que se utilizan como insecticidas, antibióticos producidos por bacterias y elementos como cianuro y monóxido de carbono. La fotosíntesis también es un transporte electrónico inducido por la luz, mediante el cual la energía luminosa es capturada y convertida en energía química por un sistema de

Fenómenos biofísicos

Lumirrodopsina (Trans-Retineno)

NADH + H+

Excita bastoncitos

Metarrodopsina NAD+ 11 CIS-Vitamina A Opsina

+ TRANS-Vitamina A NAD+

Retineno NADH + H+

La excitación de los conos y los bastones de la retina depende de una serie de reacciones químicas desencadenadas al incidir la luz sobre un pigmento visual. Las vitaminas A forman parte de dicho pigmento, por lo que son indispensables para el mantenimiento de la función visual.

pigmentos. Los organismos capaces de realizar la fotosíntesis son numerosos, no sólo las plantas verdes superiores, sino también algunas formas inferiores, como algas pluricelulares y unicelulares, e incluso algunas bacterias. Las membranas de las células siempre separan medios de diferente composición iónica. Los iones están distribuidos de manera asimétrica a ambos lados de la membrana. Las concentraciones de iones de sodio y calcio son superiores en el exterior de la célula, en tanto que las de ion potasio son mayores en el interior.

Actividad eléctrica de las células La distribución asimétrica se mantiene por un transporte activo de iones de un lado a otro de la membrana. La difusión de iones a través de la membrana depende de la diferencia de concentración y de la facilidad con la que éstos puedan atravesar dicha membrana; es lo que se denomi-

na permeabilidad iónica de la membrana. Un cambio parcial en el gradiente iónico de la membrana genera una actividad eléctrica. En todas las membranas de las células existe una diferencia de potencial entre el interior y el exterior, que se denomina potencial de membrana. En reposo, este potencial siempre es negativo, con valores que oscilan entre -25 mV en los glóbulos rojos y -100 mV en las células musculares. En las neuronas, el valor es de -70 mV. El potencial de membrana en reposo puede sufrir modificaciones debido al flujo de iones a través de la membrana. La disminución del valor del potencial de membrana en reposo se conoce como despolarización, y su aumento, hiperpolarización. La diferencia de potencial a ambos lados genera un campo eléctrico que es la base de la excitabilidad celular y de la propagación de impulsos eléctricos entre las células. Los cambios bruscos y transitorios del potencial de membrana


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La bioluminiscencia La bioluminiscencia es la capacidad de algunos organismos para emitir luz. Son organismos luminiscentes algunas bacterias, protozoos, gusanos, crustáceos, peces abisales, hongos y luciérnagas. La emisión de luz visible es el resultado de las reacciones de oxidorreducción de unas moléculas llamadas luciferinas. En estas reacciones se produce una variación de energía que se utiliza para excitar una molécula hasta un estado de ele-

vada energía. El retorno de la molécula excitada a su estado básico va acompañado de la emisión de luz. El color de la luz emitida viene determinado por una proteína enzimática, llamada luciferasa, que cataliza la reacción de oxidorreducción. La luz producida suele ser de color azul, aunque a veces la luz es amarilla, verde o roja. Los seres que la poseen emplean la bioluminiscencia para distintas funciones. El ejemplo mejor conocido es el de las luciérnagas, un insecto del que existen varios tipos. Éstas emiten destellos de luz a un ritmo propio en el lado ventral de los últimos segmentos abdominales. El fin es el apareamiento entre machos y hembras. El macho tiene un patrón específico de emisión de destellos mientras vuela, al que la hembra responde adecuadamente. Si la frecuencia de destellos

Estructura de los fotorreceptores A

emitida por la hembra no es correcta, el macho desistirá en su llamada. Algunas hembras de luciérnaga depredan machos de otras especies de luciérnaga, para lo cual imitan las señales luminosas de la hembra de esa especie. Las especies luminiscentes terrestres suelen tener hábitos nocturnos. Los peces y los cefalópodos abisales utilizan la bioluminiscencia como defensa frente a los depredadores. Ciertas especies de crustáceos asiáticos no son luminiscentes por sí mismos, sino como consecuencia de una infección bacteriana que acaba conduciéndolos a la muerte. Las bacterias que emiten luz proceden de organismos bacterianos muy primitivos, que vivían cuando no existía oxígeno en la atmósfera y éste era desprendido en la reacción enzimática de luminiscencia. Estas bacterias mantienen la luminiscencia, aunque estén adaptadas a la vida con oxígeno atmosférico. Algunas especies varían su capacidad de emitir luz según el momento del día y la disponibilidad de nutrientes en el medio. En las plantas no se conocen ejemplos de bioluminiscencia.

B

Segmento externo

La radiobiología

Segmento interno

generan un potencial de acción que se produce por modificaciones en la permeabilidad de los iones sodio y potasio. El potencial de acción transmite impulsos eléctricos que pueden propagarse a grandes distancias y que transmiten información de una célula a otra. En algunos tipos celulares, los potenciales de acción tienen gran importancia, ya que el flujo de iones al interior de las células pone en marcha mecanismos bioquímicos que inducen determinados procesos, como la contracción celular, la secreción o la división celular. Los potenciales de acción se propagan sin perder potencia y, una vez que se genera un potencial de acción, existe un período refractario durante el cual no se puede volver a generar otro potencial nuevo. La vuelta al potencial de reposo está determinada por la salida del ion potasio a favor de su gradiente electroquímico. Las principales células excitables en organismos superiores son las neuronas y las células musculares. Las corrientes eléctricas son las responsables del movimiento de cilios, flagelos y seudópodos. Además, inician la contracción cardiaca en los animales que poseen corazón. Algunos peces, por ejemplo las rayas eléctricas, tienen una piel lisa y poseen músculos dorsales convertidos en potentes órganos eléctricos, que generan fuertes descargas para atontar a sus presas. Estos órganos eléctricos se utilizan también para ahuyentar a los posibles depredadores y como radar para la orientación.

Núcleo

BIOLOGÍA

Cuerpos sinápticos

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La vida en el planeta depende de las radiaciones emitidas por el Sol, que viajan a través del espacio y cuyos efectos son variados, ya que permiten la visión, producen calor y pueden ocasionar mutaciones genéticas, e incluso la muerte del organismo. Los rayos ultravioleta solares son los responsables del bronceado y de las quemaduras en la piel. La radiaciones son efectivas si penetran en el cuerpo irradiado y liberan su energía en el interior del mismo. En radiobiología se consideran dos tipos de radiaciones: ondas largas, concretamente radiaciones ultravioleta, y ondas cortas, como rayos X y rayos γ, que tienen un gran contenido energético y penetran en las células vivas. Ambos tipos de ondas pueden causar la muerte celular, aunque tienen un gran interés en el tratamiento de enfermedades, como el cáncer, y en procesos de desinfección de mate-


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riales. Además pueden producir cambios no letales muy útiles en algunas ciencias, por ejemplo la genética. El material hereditario de una célula es muy sensible a las radiaciones, que retrasan el proceso de división celular, rompen los cromosomas y provocan mutaciones. El daño producido por la luz ultravioleta puede remitir por exposición posterior a luz visible. Este proceso se conoce como fotorreactivación. Algunas sustancias, como los colorantes, no son dañinas en sí mismas, pero pueden dar a la célula una sensibilidad especial a la luz visible. El efecto combinado de luz y colorante provoca la muerte celular. El principal efecto de las radiaciones en las plantas es la fotosíntesis, que es el primer eslabón de la cadena de obtención de energía en los seres vivos.

Los fenómenos ópticos La luz es una fuente de energía imprescindible en ciertos procesos biológicos. La radiación lumínica en algunos microorganismos activa y desencadena reacciones químicas fundamentales para su desarrollo. La luz es el factor más importante y el desencadenante de la fotosíntesis en los vegetales. Los principales efectos de la luz en los animales son la visión y la fotorrecepción. Los animales captan la luz por el sistema ocular. Existen distintas estructuras de ojos según la evolución de la especie. En todas aparece la retina, que es una capa compuesta por células fotorreceptoras especializadas directamente relacionada con el sistema nervioso del animal. A las células fotorreceptoras de los invertebrados se las conoce como retinulares, mientras que los vertebrados poseen células más especializadas denominadas conos y bastones, cuya particularidad no es sólo morfológica, sino que poseen sustancias fotosensibles llamadas pigmentos visuales, por ejemplo la rodopsina. Los conos responden ante una elevada intensidad de luz y son las células que se emplean en la visión diurna o visión fotópica. En la oscuridad, los bastones son las células

capaces de producir reacciones químicas por el tipo de pigmento que poseen. Es la visión nocturna o escotópica. La visión en color se debe a tres tipos diferentes de conos, cada uno de los cuales se excita con la luz verde, roja o violeta. Los colores se perciben por la comparación en los niveles de excitación de los tres tipos de conos, la cual se realiza en las redes nerviosas de la retina y en la corteza cerebral. Todos los grupos de vertebrados cuentan con especies con visión en color, salvo los anfibios. La mayoría de los mamíferos son ciegos a los colores, exceptuando los primates y algunas especies como las ardillas. Los peces óseos y ciertas aves tienen una buena visión en color. Alteraciones en la visión. En los ojos más evolucionados se observa una lente acomodadora denominada cristalino, que enfoca los rayos luminosos que recibe el globo ocular y los proyecta sobre la retina. La proyección del objeto sobre la retina es invertida, inversión que es corregida por el sistema nervioso. Las alteraciones más frecuentes en la visión se deben a problemas de acomodación del cristalino o bien a alteraciones en la forma y el tamaño del ojo. Así, el ojo miope se describe como el que tiene un diámetro anteroposterior mayor de lo normal, lo que provoca dificultad para enfocar los objetos lejanos. El ojo hipermétrope tiene un diámetro anteroposterior menor de lo normal, con lo que existe una dificultad para enfocar los objetos cercanos. La existencia de enfoques desiguales en distintos puntos del cristalino conduce al astigmatismo.

Los fenómenos acústicos Las ondas sonoras se propagan por el medio aéreo y acuático, y la mayoría de los animales poseen receptores especializados para percibirlas, siendo el oído el principal receptor. Las plantas no poseen receptores para el sonido. La mayoría de los invertebrados carecen de sistema auditivo, sólo ciertos artrópodos, como los crustáceos, las arañas y los insectos, han desarrollado órganos auditivos. El

Fenómenos biofísicos

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diseño de este oído es muy sencillo: un par de cámaras de aire cerradas por la membrana timpánica, que transmite las vibraciones a las células sensoriales. Las polillas nocturnas tienen receptores ultrasónicos que detectan a los depredadores como el murciélago. Al poseer dos oídos, el sistema nervioso puede comparar el grado de excitación de los mismos y determinar la posición de la fuente emisora.

El oído de los vertebrados En la evolución, el oído de los vertebrados se desarrolló como un órgano de equilibrio y receptor de ondas sonoras. En los mamíferos aparece el oído externo, que recoge los sonidos y los transmite a través del conducto auditivo hasta el tímpano, que es una membrana que separa el oído externo del oído medio. El oído medio tiene tres pequeños huesos: martillo, yunque y estribo, que recogen las ondas sonoras, conduciéndolas hasta el oído interno. Éste está formado por dos laberintos. La parte implicada en la audición se denomina caracol y está dividida en tres canales tubulares. En uno de ellos se ubica el órgano de Corti, auténtico órgano sensorial. Las células del órgano de Corti están en contacto con las neuronas del nervio auditivo. A partir del oído interno, las ondas sonoras se transmiten por el líquido contenido en los canales semicirculares. Estas vibraciones llegan a las células ciliadas del órgano de Corti, originando un potencial eléctrico que da lugar a la sensación auditiva.

Los fenómenos osmóticos La ósmosis es un fenómeno físico por el que se produce la difusión de un líquido a través de una membrana semipermeable que separa dos compartimentos con soluciones de distinta concentración. Las membranas semipermeables no dejan pasar los solutos contenidos en las soluciones, pero sí el solvente. El solvente principal en los seres vivos es el agua, que se puede conside-


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BIOLOGÍA

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El órgano auditivo de los mamíferos Conducto vestibular Conducto coclear

Conducto vestibular Conducto coclear

Membrana tectoria Fibras del nervio auditivo

Células ciliadas Membrana basilar

Conducto timpánico

Conducto timpánico

Nervio auditivo

Conductos semicirculares Ampollas Utrículo

Cóclea (sección)

Sáculo Martillo Yunque Tímpano

Conducto vestibular

Conducto timpánico

Ventana oval Trompa de Eustaquio

Estribo

Ventana redonda

En el esquema superior, a la izquierda, se representa un corte transversal de la cóclea. En él se aprecian tres conductos o rampas (vestibular, coclear o medio y timpánico). La rampa media posee una membrana basilar sobre la que se apoyan células ciliadas que constituyen el llamado “órgano de Corti”. Sobre éstas descansa la membrana tectoria (que figura a modo de techo). Las vibraciones enviadas por la cadena de huesecillos del oído medio (martillo, yunque y estribo) se transmiten a la membrana basilar y al órgano de Corti, actuando las células del mismo como receptores auditivos. En la imagen derecha del esquema superior se ve la cóclea o caracol arrollada en espiral y seccionada para poder apreciar los conductos vestibular y timpánico. En el esquema inferior, por último, se ha realizado un diagrama rectilíneo de la cóclea.

rar distribuida en dos grandes compartimentos: el extracelular y el intracelular. La membrana semipermeable que los separa es la membrana plasmática celular. Los solutos disueltos en el agua de un organismo vivo son fundamentalmente iones sodio, potasio y cloro, y proteínas. La concentración de iones potasio es muy superior en el líquido intracelular, mientras

que las de iones sodio y cloro son muy superiores en el compartimento extracelular. El agua difunde en todas direcciones a gran velocidad, por lo que el volumen de líquidos de cada compartimento no se modifica, como tampoco lo hace su composición iónica. Es decir, existe una situación de equilibrio entre los compartimentos intra y ex-

tracelular. Si el equilibrio se altera se producen diferencias de concentración y el agua fluye a través de la membrana para restablecerlo en pocos minutos.

Presión osmótica El concepto de presión osmótica puede ilustrarse con un ejemplo: en un


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compartimento (1) existe agua pura y en otro compartimento (2) una solución de cloruro sódico, ambos separados por una membrana semipermeable. En esta situación, el agua pasará fácilmente por ósmosis, desde el compartimento 1 al 2, mientras que las moléculas de cloruro sódico apenas atravesarán la membrana. El paso neto de agua estará relacionado con la diferencia de concentración entre ambos compartimentos, de tal forma que a mayor concentración de cloruro sódico, mayor cantidad de agua pasará al compartimento 2. El equilibrio se alcanzará cuando se igualen las dos concentraciones en ambos compartimentos. En ese momento, el compartimento 1 habrá reducido su volumen y el 2 habrá aumentado el suyo. Si antes de producirse el equilibrio se aplica al compartimento 2 una presión externa, se impedirá el paso de agua desde el 1. Aesta presión se la denomina presión osmótica, que es la presión mínima necesaria para impedir el paso del agua hacia la disolución que contiene mayor concentración de solutos. Cuando dos soluciones tienen la misma presión osmótica se denominan isotónicas. Por el contrario, si una solución tiene mayor poder osmótico que la otra, se dice que es hipertónica. Una solución hipotónica sería la que tuviera menor poder osmótico que otra. La isotonía es fundamental para el mantenimiento del equilibrio entre los compartimentos intra y extracelulares. Cuando una célula se encuentra inmersa en una solución isotónica no hay flujo de líquido en ninguna dirección, con lo que la célula no modifica su volumen. Se trata de una situación de equilibrio. Las soluciones hipertónicas producen una salida de agua de la célula, con la consiguiente reducción del volumen celular. Esta situación se denomina deshidratación celular.

el agua tiende a entrar en sus cuerpos y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. La ganancia de agua y la pérdida de sales se produce a través de las branquias, que regulan el equilibrio osmótico bombeando agua al exterior por un riñón que forma una orina muy diluida. Las branquias poseen células especiales que absorben sales del agua. Los peces marinos se encuentran en un medio hipertónico, por lo que tienden a perder agua y ganar sales. Para compensar la pérdida de agua, la beben del mar y eliminan el exceso de sales que ingieren mediante células secretoras de las branquias y por las heces. La mayoría de los peces están restringidos a su hábitat marino o de agua dulce. Sin embargo, algunos pe-

Ósmosis celular Solución isotónica Pared de la célula Membrana plasmática Citoplasma denso Cloroplasto

Agua

Vacuola

Espacio intercelular

Solución hipotónica

Agua

Equilibrio osmótico en los seres vivos

Solución hipertónica

Los seres vivos han desarrollado mecanismos fisiológicos para mantener el equilibrio osmótico de sus organismos. Los peces de agua dulce viven en un medio muy diluido, por lo que

Agua

Membrana de la vacuola Nucléolo Núcleo

Fenómenos biofísicos

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ces pueden desplazarse con facilidad de un medio a otro. Los vertebrados terrestres han desarrollado varios sistemas que los protegen de la pérdida inútil de agua y sales. El sistema más importante es el renal. Los riñones son muy eficaces en la producción de volúmenes ajustados de orina según las necesidades de agua. La piel, los pelos, las plumas y las escamas ofrecen protección frente a la desecación. Las plantas, por su parte, se han adaptado a distintos ambientes, para lo cual varían la concentración osmótica del medio interno. Las que viven en desiertos o suelos muy salinos próximos al mar tienen un valor osmótico muy elevado. Las células vegetales poseen una pared o cubierta externa que no es rígida, sino limitadamente extensible. La entrada de agua en la célula provoca un aumento de presión del citoplasma sobre la pared celular, dando origen a un fenómeno llamado turgencia. La presión de turgencia tiene gran importancia para que la planta adquiera consistencia. Una planta rodeada por un medio hipertónico pierde agua, lo que provoca la separación de los citoplasmas de las células de la pared vegetal, produciendo el fenómeno conocido como plasmólisis. Si el medio externo hipertónico es reemplazado por un medio hipotónico, las células absorben agua por ósmosis y la plasmólisis se revierte. Estos procesos pueden darse repetidas veces. Sólo sufren este fenómeno las células vivas, ya que sólo ellas poseen membranas semipermeables. Por tanto, la plasmólisis puede utilizarse como prueba de la capacidad vital de la célula. Las plantas ceden agua al medio externo en forma de vapor mediante la transpiración, lo que provoca un incremento de la presión osmótica en las hojas y crea un gradiente de agua desde la raíz hacia aquéllas para contrarrestar el aumento de presión. Se produce así la absorción de agua del suelo por parte de las raíces. Sin embargo, la célula no es el único sistema osmótico, también lo son los orgánulos que poseen una membrana, como los cloroplastos y las mitocondrias. Éstos absorben agua de soluciones hipotónicas, pero, a diferencia de


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BIOLOGÍA

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las células, la dilatación no está limitada por una pared, por lo que pueden explotar. Este fenómeno se utiliza como método para poder romper los cloroplastos y obtener de ellos la clorofila.

Los fenómenos hidrodinámicos

samente proporcional a la longitud del tubo y a la viscosidad del líquido, es decir, a la resistencia que opone el tubo a la circulación del fluido. La consecuencia principal que se extrae de la ley de Poiseuille es que para que exista circulación de un fluido es preciso crear una diferencia de presiones. Si el líquido de un circuito está a la misma presión en todo su re-

y nutrientes en un determinado tramo del circuito se impide que la sangre circule por los vasos correspondientes. Es el caso de los capilares de los músculos que no están en contracción. Esto supone también un mayor aporte de sangre a las zonas que precisan en ese momento de un mayor suministro de oxígeno y nutrientes.

En los seres vivos tienen lugar fenómenos hidrodinámicos que consisten en la circulación de fluidos a través de sistemas de tubos y cáma-

ras, que forman circuitos. Es el caso, por ejemplo, de la circulación de la savia en los vegetales, o la de la linfa y la sangre en los animales. Los fenómenos hidrodinámicos están regidos por unas leyes que determinan la fisiología de los circuitos. Una de estas leyes consiste en que el producto del área de la sección del tubo por el que circula el fluido por la velocidad del mismo siempre es constante, si no varía la densidad del fluido circulante. Esto quiere decir que, cuando aumenta la sección de un vaso, la velocidad del fluido que circula por él tiene que disminuir, y si disminuye la sección, la velocidad será mayor. Otra de estas leyes es la de Poiseuille, que dice que el volumen de fluido que circula a través de un tubo recto en la unidad de tiempo es directamente proporcional al radio del tubo elevado a la cuarta potencia y a la diferencia de presión en sus extremos. Por otra parte, dicho volumen será inver-

corrido, no existirá movimiento, por muy elevada que sea dicha presión. Para crear estos gradientes de presión en los circuitos, los animales se sirven de masas musculares intercaladas en el circuito, que se contraen y se relajan produciendo variaciones en la presión. Aestas masas musculares se las denomina corazones. Dado que los cambios de presión producidos por el corazón son rítmicos, es preciso evitar que el líquido que es impulsado regrese por el mismo sitio del que procede, lo que se consigue por medio de unas válvulas que obligan al fluido a circular en un solo sentido. El estudio de la ley de Poiseuille hace ver una segunda consecuencia: el aumento de la longitud del circuito se traduce en una disminución del flujo si permanece constante la diferencia de presión entre los extremos. Los seres vivos han desarrollado mecanismos que acortan el circuito de forma temporal. Cuando no se requiere un aporte elevado de oxígeno

En el reino vegetal se dan casos contrapuestos de requerimientos hídricos: mínimos en los cactus (izquierda) y máximos en los nenúfares (derecha).

Los vegetales también cuentan con mecanismos que provocan cambios de presión y, por tanto, circulación de fluidos, como la transpiración y la presión radicular.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cumplen los seres vivos las leyes de la termodinámica? 2. ¿Qué diferencias osmóticas presentan los peces de agua dulce con respecto a los marinos? 3. ¿Qué utilidad dan a la bioluminiscencia las luciérnagas? 4. ¿Cuál es la base de la excitabilidad celular?


LA BIOQUÍMICA

L

a bioquímica es la ciencia que estudia la composición química y las reacciones energéticas que se desarrollan en los seres vivos. Los organismos tienen como atributo más sobresaliente su complejidad y su elevado grado de organización. Poseen estructuras internas que están formadas por numerosas clases de moléculas complejas frente al entorno que les rodea, que está constituido por compuestos químicos sencillos y con

una escasa organización estructural. Cada uno de los componentes de la materia viva tiene una función específica, no sólo para formar estructuras visibles, como los ojos, las patas o las flores, sino también las membranas y los núcleos de las células. Los seres vivos tienen la capacidad de extraer y transformar la energía del medio para, a partir de moléculas sencillas, construir complejas macromoléculas que formarán sus estructuras. No obs-

tante, la propiedad de producir una réplica exacta de sí mismos mediante la reproducción es la característica más significativa y diferenciadora de los seres vivos.

Composición química de los seres vivos El carbono es el elemento químico más importante entre los que com-

La bioquímica tiene como objeto el estudio de las propiedades y facultades de los organismos multicelulares en función de las características de las células individuales que los componen. En la imagen, cultivo de bacterias. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).


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BIOLOGÍA

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ponen un organismo. Debido a su especial composición atómica puede formar moléculas estables de tamaño y forma muy diferentes, y combinarse con los otros tres elementos principales de las biomoléculas, el oxígeno, el hidrógeno y el nitrógeno. En las células se encuentran además, aunque en menor cantidad, otros elementos considerados secundarios, pero que son imprescindibles, como el sodio, el potasio, el hierro o el azufre. Las biomoléculas se combinan entre sí para formar precursores sencillos, que a su vez se unen y dan lugar a moléculas intermedias, que son las unidades estructurales de las macromoléculas. Las macromoléculas principales, tradicionalmente conocidas como principios inmediatos, son los hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y los ácidos nucleicos. Cada una de ellas tiene la misma función en todas las especies de células que forman un ser vivo: son elementos estructurales, combustibles energéticos inmediatos o de reserva y almacenan y transmiten la información genética.

por pocos átomos de carbono, por ejemplo el glicerol, con tres átomos de carbono; la ribosa, con cinco, y la glucosa, el monosacárido más abundante, con seis. El esqueleto carbonado es una cadena lineal, no ramificada, que en algunos casos puede ciclarse. Los monosacáridos son sólidos, muy solubles en agua y, la mayoría, de sabor dulce. Disacáridos. Están constituidos por dos monosacáridos unidos por un enlace químico llamado glucosídico. Los disacáridos más abundantes son la sacarosa, la lactosa y la maltosa. La sacarosa se encuentra en el azúcar de caña, aunque abunda en todo el reino vegetal, se emplea como azúcar de mesa y está formada por dos monosacáridos distintos: la glucosa y la fructosa. La lactosa sólo existe en la leche y no se conoce ninguna otra fuente natural. La maltosa está integrada por dos moléculas de glucosa, forma parte de las células vegetales y es un producto que procede de la degradación de un polisacárido llamado almidón. Oligosacáridos. Son glúcidos constituidos por la unión de tres a diez monosacáridos. El más conocido es la rafinosa, un trisacárido que se encuentra en la remolacha azucarera. Polisacáridos. Están formados por más de diez unidades, lineales o ramificadas, de monosacáridos repetidos. Si están constituidos por un solo tipo de unidad monomérica se denominan homopolisacáridos; si tienen dos o más monómeros diferentes se llaman heteropolisacáridos. Las fun-

Los hidratos de carbono Los hidratos de carbono, glúcidos o sacáridos son macromoléculas compuestas por carbono, oxígeno e hidrógeno. Pueden distinguirse cuatro tipos principales: monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Monosacáridos. Son los glúcidos más sencillos, al estar constituidos

Estructura de la celulosa

O

H

OH

OH

H

H H O

H H

OH

O O H H

O CH2OH

Los lípidos

CH2OH H

H

OH

ciones de estos compuestos en las células son dos: como elementos estructurales y como almacenadores de combustible energético. Los polisacáridos energéticos más abundantes en la naturaleza son el almidón de las plantas y el glucógeno de los animales. El almidón es un homopolisacárido de glucosa que puede formar cadenas largas no ramificadas, o cadenas muy ramificadas. El almidón puede romperse químicamente para obtener glucosa. Esta ruptura la llevan a cabo determinadas enzimas, como la amilasa, que se encuentra en la saliva y en el jugo pancreático que se segrega en el tracto intestinal durante la digestión, lo que permite a los animales digerir una parte de los vegetales que consumen. El glucógeno es el principal polisacárido de reserva en las células animales. Abunda en el hígado y en el músculo, donde forma gránulos constituidos por agrupaciones de moléculas muy ramificadas. El glucógeno se hidroliza con facilidad para obtener glucosa y maltosa, que son moléculas energéticas de uso inmediato para los animales. Los polisacáridos que actúan como elementos estructurales componen las paredes y las cubiertas celulares, los espacios intracelulares y el tejido conjuntivo, dando forma, rigidez o elasticidad a los tejidos animales y vegetales, así como soporte y protección a los organismos unicelulares. El exoesqueleto de los invertebrados está compuesto por un polisacárido llamado quitina, y la pared celular de las plantas es de celulosa, un polímero lineal de la glucosa. La celulosa es el componente principal del algodón y de la madera y, por tanto, del papel.

Los lípidos o grasas son biomoléculas insolubles en agua, constituidas por carbono, hidrógeno y, en menor proporción, oxígeno. Las funciones biológicas de los lípidos son: componentes estructurales de las membranas celulares, formas de almacenamiento energético, cubiertas protectoras de numerosos organismos y componentes de las superficies celulares relacionadas con el reconoci-


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Clasificación de los lípidos Triglicéridos Fosfolípidos Esteroides (colesterol, sales biliares, hormonas sexuales) Lipoproteínas Otros (carotenos, vit. E, vit. K)

miento intercelular y con la inmunidad de los tejidos. Ciertas sustancias clasificadas entre los lípidos poseen una gran actividad biológica. Son algunas vitaminas y hormonas. Los lípidos pueden combinarse con otras moléculas, como glúcidos y proteínas, constituyendo glucolípidos y lipoproteínas. Los componentes fundamentales de los lípidos son los ácidos grasos. Todos tienen una larga cadena hidrocarbonada que puede ser saturada o bien tener uno o más dobles enlaces y ser insaturada. Los ácidos grasos más abundantes poseen un número par de átomos de carbono y sus cadenas tienen longitudes entre los catorce y los veintidós carbonos. Los ácidos grasos con un número impar de átomos de carbono aparecen en muy poca cantidad en los organismos terrestres, pero son muy abundantes en los marinos. El ácido graso saturado más habitual es el palmítico, mientras que el insaturado más común es el ácido oleico. Los mamíferos pueden sintetizar ácidos grasos a partir de otros precursores, excepto los denominados ácidos grasos esenciales, que son: el linoleico, el linolénico y el araquidónico. Estos tres deben ingerirse con la alimentación. Estos ácidos grasos son los precursores de un grupo muy importante de biomoléculas llamadas prostaglandinas, con función en numerosas actividades fisiológicas importantes. Las bacterias contienen un número menor de ácidos grasos y de estructura más simple que los de organismos superiores. Triglicéridos. Constituyen la familia más abundante de lípidos y forman parte de las reservas de las cé-

lulas animales y vegetales. Están formados por la unión de un alcohol llamado glicerol con tres ácidos grasos. Hay muchos tipos diferentes de triglicéridos, en función de cuáles sean los ácidos grasos que se unen al alcohol. La ruptura química de los triglicéridos mediante el uso de sustancias alcalinas, llamada saponificación, da lugar a una mezcla de jabones y glicerina. A temperatura ambiente los triglicéridos se caracterizan porque pueden ser sustancias sólidas (y reciben el nombre de grasas) o líquidas (y reciben el nombre de aceites). Fosfolípidos. Son lípidos complejos que están formados por un alcohol, que puede ser glicerol o esfingosina, ácidos grasos y una molécula de ácido fosfórico. Los fosfolípidos cuyo alcohol es la glicerina se denominan glicerofosfolípidos, y los que tienen esfingosina, esfingofosfolípidos. Los lípidos con esfingosina abundan especialmente en el tejido nervioso y cerebral. Todos los fosfolípidos son componentes importantes de las membranas de las células vegetales y animales. Esteroides. Como los demás lípidos, son moléculas insolubles en agua. El colesterol es una molécula derivada de un lípido llamado esterol. El colesterol aparece únicamente en los animales, es precursor de otras moléculas esenciales, como hormonas, sales biliares y la vitamina D, y mantiene la estructura de las membranas de las células. Se transporta por la sangre asociado a proteínas y su elevada concentración en el torrente circulatorio es un factor que predispone a la aparición de enfermedades cardiovasculares que pueden resultar muy graves. Su estructura aparece reflejada en el recuadro de la página siguiente. Lipoproteínas. Se trata de moléculas de lípidos ligados a proteínas que transportan los lípidos por la sangre hasta el hígado y otros tejidos y fijan el exceso de colesterol sanguíneo. Otros lípidos. Otros lípidos importantes son los carotenos, presentes en diferentes vegetales (principalmente en las zanahorias y las batatas). Los carotenos se transforman en vitamina A en los animales por acción de

La bioquímica

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una enzima presente en la pared intestinal y en el hígado. El beta-caroteno es el principal precursor de la vitamina A en el ser humano. La vitamina E se encuentra en la yema de huevo y tiene actividad antioxidante. La vitamina K se encuentra en el queso, el hígado y la yema de huevo, y promueven la coagulación sanguínea (v. Vitaminas más adelante).

Las proteínas Las proteínas son las moléculas biológicas más abundantes en las células, ya que son fundamentales en la estructura y la función celular. Están formadas por carbono, hidrógeno, nitrógeno y oxígeno. Algunas contienen azufre y otros elementos adicionales, como fósforo, hierro, cinc y cobre. La unión de estos elementos forma las moléculas llamadas aminoácidos, de las que existen veinte diferentes en el interior de las células. Además de los veinte aminoácidos habituales, se han aislado otros muy poco frecuentes, denominados aminoácidos no proteicos, en un número de ciento cincuenta, y que siempre están en forma libre, pero nunca en la composición de las proteínas. Algunos de estos aminoácidos son precursores de moléculas intermediarias en el metabolismo, como los mensajeros químicos para la transmisión de los impulsos nerviosos. Los hongos y las plantas superiores contienen gran variedad de aminoácidos no protei-

Moléculas inorgánicas que componen los seres vivos Elementos principales

Elementos secundarios

carbono oxígeno hidrógeno nitrógeno

potasio sodio hierro azufre calcio


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BIOLOGÍA

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Estructura del colesterol

CH3

CH3

12 CH3

8

10 5 4

16 15

9

2 3

17

14

1

OH

13

11

CH

CH C H2

C C CH H 2 H2

CH

7 6

cos que son tóxicos para otros organismos. La unión de aminoácidos mediante un enlace químico llamado peptídico constituye una proteína. Las proteínas se componen de centenares de repeticiones de los veinte aminoácidos, y adquieren una estructura en la que se distinguen cuatro niveles: estructura primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. La estructura primaria determina el orden de los aminoácidos en la cadena proteica. La secundaria se refiere a la disposición de la cadena de aminoácidos en el espacio, según las interacciones que tengan éstos entre sí, pudiendo constituir cadenas extendidas, enrolladas o en hélice. La estructura terciaria define el modo en que la cadena proteica se pliega y se curva para conformar una estructura tridimensional completa. La estructura cuaternaria es la disposición en el espacio de cadenas individuales de una proteína que posee más de una cadena proteica. Las proteínas se clasifican en dos clases principales en función de su composición: simples y conjugadas. Las simples son las que están formadas únicamente por aminoácidos, sin ningún otro componente orgánico ni inorgánico. Las conjugadas están compuestas por aminoácidos y moléculas orgánicas e inorgánicas que reciben el nombre de grupo prostético. Estas últimas pueden dividirse en tipos de acuerdo con la na-

turaleza química del grupo prostético; de este modo hay nucleoproteínas, lipoproteínas, glucoproteínas, las cuales contienen ácidos nucleicos, lípicos y glúcidos, respectivamente, así como fosfoproteínas y metaloproteínas. Las funciones biológicas de las proteínas son muy diversas: forman parte de las membranas biológicas y de algunas estructuras epidérmicas, como uñas, escamas, pelos y cuernos; colaboran en el transporte de sustancias en el interior del organismo, como el oxígeno por la hemoglobina; constituyen los anticuerpos que defienden al organismo de las sustancias extrañas, y participan en la coagulación de las heridas. Son proteínas las que permiten la contracción muscular, transmiten mensajes químicos cuando funcionan como hormonas y se almacenan como sustancias de reserva en los huevos de animales. Las toxinas que producen numerosos organismos son también cadenas proteicas. No obstante, la función más específica y compleja es la que desarrollan como catalizadores en las reacciones químicas celulares, denominándose entonces enzimas. Las enzimas. Son proteínas que tienen como función participar en las reacciones químicas orgánicas, ayudando a la transformación de unas sustancias en otras y a que esto suceda en condiciones adecuadas para obtener el producto necesario. Se han identificado más de dos mil enzimas

diferentes que participan en el metabolismo básico de una célula, aunque quedan por identificar muchas otras. Las enzimas tienen una nomenclatura específica: su nombre se forma añadiendo el sufijo “asa” al nombre del sustrato. La enzima se une a la molécula que se va a transformar, llamada sustrato, originando el complejo enzima-sustrato, que tras la reacción química dará lugar a una nueva molécula llamada producto. La enzima se recupera sin haber sufrido ninguna alteración. La unión de la enzima al sustrato se realiza por una zona de la proteína denominada centro activo o catalítico, que tiene una estructura determinada para cada sustrato, lo que hace que esta unión sea muy específica. La actividad de algunas enzimas depende de su unión con otras moléculas que se denominan cofactores. El cofactor puede ser un ion metálico, como el hierro, o bien una molécula orgánica que recibe el nombre de coenzima; algunas enzimas necesitan de ambas. La unión de cofactores a la enzima facilita la actividad y la unión al sustrato, y proporciona estabilidad a la conformación de la proteína enzimática. Las enzimas pueden ser inhibidas por moléculas específicas para regular su actividad. Estas moléculas pueden actuar compitiendo con el sustrato para unirse a la enzima y formar el complejo enzima-inhibidor, que impide la reacción química del sustrato. En otras ocasiones, el inhibidor se une al complejo enzima-sustrato, inactivando la transformación de este último. Además, el inhibidor puede unirse a la enzima en un sitio distinto al centro activo, deformando la estructura enzimática e impidiendo su acción química. Las enzimas se clasifican en seis grupos principales, de acuerdo con el tipo de reacción catalizada. Son las siguientes: oxidorreductasas, que catalizan la reacción de oxidorreducción; transferasas, que transfieren grupos funcionales de unas moléculas a otras; hidrolasas, que producen roturas de macromoléculas con ayuda del agua; liasas, que crean dobles enlaces químicos en moléculas; isomerasas, que transforman sustancias en otras


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análogas, y ligasas, que unen moléculas entre sí mediante enlaces que requieren mucha energía. Las enzimas pueden ser sintetizadas de forma incorrecta debido a mutaciones en el material hereditario. El funcionamiento erróneo de estas moléculas puede ocasionar un elevado número de enfermedades en el ser humano y en los animales, que se conocen como errores congénitos del metabolismo. Un ejemplo de ello es el albinismo, que consiste en una falta de pigmentación no sólo en los mamíferos, sino también en peces, reptiles y aves. En

los seres humanos afecta a cualquier raza, pudiendo encontrarse individuos de raza negra que son albinos. En las hemoglobinas o moléculas transportadoras del oxígeno en la sangre también pueden darse estas anomalías, originando todo tipo de anemias.

Los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos son macromoléculas en forma de cadena que actúan como almacén para la información genética y la transfieren. Los princi-

La bioquímica

pales ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico o ADN y el ácido ribonucleico o ARN. Aparecen en toda la escala evolutiva, desde los virus al ser humano, pasando por las bacterias, los hongos, las plantas y los animales. En todos ellos constituyen el material hereditario, que determina su estructura, fisiología y capacidad reproductiva. Ácido desoxirribonucleico (ADN). Está formado por unidades monoméricas llamadas nucleótidos, que están constituidas por tres componentes. El primero de ellos es un hidrato de car-

Composición de un nucleótido Ácido fosfórico

O

5 4

1 Base nitrogenada 3

2

Pentosa Pirimidínica

Púrica

NH2

NH2

N

N

N

O HO2HC

HO2HC

O

H H

H H

N H Citosina

O

OH H H

OH H H

N

OH

Ribosa

OH

H

N H

Adenina

O NH2

HN

N

N OH

O N H Uracilo

Desoxirribosa

H2N

O

O N H Timina

N Guanina

CH3

HN

57

N H


58

BIOLOGÍA

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bono, la pentosa llamada desoxirribosa. El segundo es una base nitrogenada que puede ser púrica o derivada de la purina, o bien pirimidínica o derivada de la pirimidina. Los términos purina y pirimidina se refieren sólo al tipo de estructura de la base nitrogenada. Las bases púricas son la adenina y la guanina, y las bases pirimidínicas son la timina, el uracilo y la citosina. En el ADN sólo aparecen las bases adenina, guanina, timina y citosina. El tercer componente del nucleótido es una molécula de ácido fosfórico. Los nucleótidos se unen formando cadenas de polinucleótidos que no son rectas, sino que están enrolladas integrando una hélice. El ADN se estructura en dos cadenas de polinucleótidos que constituyen una doble hélice unida entre sí por las bases nitrogenadas. Las uniones sólo pueden formarse si una base es púrica y la otra pirimidínica; es decir, siempre se unen adenina con timina y guanina con citosina. La doble hélice de ADN se pliega en el espacio y constituye un gran ovillo que se une a proteínas llamadas histonas. Este ovillo está en el núcleo de todas las células y es el portador de la información genética de un individuo. La doble hélice de ADN puede sufrir un proceso llamado desnaturalización, que da lugar a las dos hélices simples. Esto se consigue variando algunas de las propiedades físicas del medio que lo contiene, como la temperatura o el pH. También puede producirse por tratamiento con sustancias químicas. El ADN posee la capacidad de duplicarse para dar nuevas cadenas, que pasarán a las células hijas. También puede transcribirse para originar otro ácido nucleico, el ARN, que se traducirá para dar proteínas. Ácido ribonucleico (ARN). Es un polinucleótido cuyo hidrato de carbono es la ribosa y sus bases nitrogenadas son adenina, guanina, citosina y uracilo. Procede de la transcripción del ADN, que se comporta como un molde, por una enzima específica llamada ARNpolimerasa. Esta enzima copia una de las hebras del ADN. La molécula de ARN puede tener estructura lineal o circular

Cadenas de ADN

P

S

A T S

P S C G S P P T A S S P P S S G C

tán dispersos los aminoácidos que tienen que unirse mediante enlaces peptídicos para formar una proteína, cuya estructura dependerá del orden en que se unan los aminoácidos. La información para este ordenamiento se encuentra en las bases nitrogenadas que hay en el ADN y que han sido copiadas en el ARN mensajero. Los ARN de transferencia son pequeñas moléculas que actúan como transportadores de los aminoácidos, que no pueden acudir y reconocer por sí mismos las bases presentes en el ARN mensajero para constituir una proteína. El último tipo de ARN es el ribosómico. Los ARN ribosómicos forman junto con proteínas unos orgánulos celulares llamados ribosomas, cuya función es servir de soporte físico para la síntesis de proteínas. Los ribosomas están formados por dos subunidades, denominadas grande y pequeña. Suelen estar separadas y se unen mientras se realiza la traducción, volviendo a separarse al terminar la lectura del ARN mensajero. La traducción de un mensajero puede ser realizada simultáneamente por varios ribosomas, constituyendo un polirribosoma o polisoma.

Las vitaminas

y estar formada por una hélice simple o doble. En algunos virus, denominados retrovirus, el ARN es el portador de la herencia genética al carecer de ADN. Hay tres tipos principales de ARN en las células. Uno es el ARN mensajero, que aparece en millares de formas diferentes. Es una copia de una hebra de ADN, y la secuencia de nucleótidos que lleva es la información para formar una proteína determinada mediante el fenómeno de la traducción. La situación a nivel celular es la siguiente: en el citoplasma es-

Las células vivas contienen, además de sus componentes mayoritarios –glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos–, unas sustancias denominadas vitaminas, que son esenciales para la vida, aunque se necesitan en cantidades muy pequeñas. Intervienen en los procesos metabólicos como cofactores enzimáticos y su carencia, denominada avitaminosis, ocasiona graves enfermedades, como la ceguera, el raquitismo y el escorbuto. Un exceso en el consumo de ciertas vitaminas puede originar complicaciones fisiológicas, fenómeno conocido como hipervitaminosis. La mayoría de los animales no son capaces de sintetizarlas y deben ingerirlas en su dieta alimenticia. Los requerimientos vitamínicos dependen de numerosos factores, como la actividad, la edad y el clima. Por otra parte, la presencia de vitaminas en los alimentos varía en función de


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la forma de cocinar los mismos, de la época del año en que se haya cultivado el vegetal e incluso del tipo de suelo. Las vitaminas son sustancias muy inestables, que pueden alterarse fácilmente por la luz, el calor, el agua y los conservantes. Las vitaminas se clasifican en dos grandes grupos: hidrosolubles y liposolubles. Las hidrosolubles son absorbidas por el intestino y transportadas por la sangre hasta los tejidos donde se usan. Pertenecen a este grupo el complejo vitamínico B, la biotina, el ácido fólico, la vitamina C y la vitamina PP. El complejo vitamínico B. Está formado por la vitamina B1 o tiamina, la B2 o riboflavina, la B5 o ácido pantoténico, la B6 o piridoxina y la B12 o cobalamina. La B1 actúa como coenzima en las reacciones enzimáticas de los glúcidos. Se encuentra en los vegetales y su deficiencia ocasiona la enfermedad del beri-beri o parálisis del sistema nervioso en el ser humano y la polineuritis en las aves. La B2 se encuentra principalmente en la leche y en los huevos, es sintetizada por todas las plantas y forma parte de los grupos proteicos de ciertas enzimas que actúan en la degradación de los ácidos grasos y aminoácidos, así como en el transporte de electrones. La vitamina B5 se encuentra en cereales, huevos e hígado, y es sintetizada por microorganismos y plantas. Forma parte de la coenzima A, implicada en la oxidación de los ácidos grasos. La vitamina B6 se encuentra en cereales, pescados y legumbres, actúa como coenzima en las transformaciones de aminoácidos y su carencia ocasiona dermatitis y anemia. La B12 es esencial para el desarrollo y maduración de los glóbulos rojos, y participa como coenzima en la degradación de los ácidos grasos. Se encuentra en la leche, el hígado, los huevos y la carne. Su carencia provoca anemia. La biotina. Es sintetizada por los microorganismos que forman la flora intestinal, por lo que no suele haber carencia. Sin embargo, la clara de huevo cruda induce a una deficiencia de esta vitamina, ya que contiene una proteína llamada avidina que se une con la biotina e impide su absorción

por el intestino. La función de esta vitamina consiste en transportar el dióxido de carbono durante la actuación de algunas enzimas. El ácido fólico. Aparece en muchas plantas y su deficiencia en los mamíferos ocasiona anemias y disminución del crecimiento. Participa en el metabolismo de los aminoácidos y en la biosíntesis de las bases nitrogenadas. La vitamina C o ácido ascórbico. Se encuentra sobre todo en los frutos cítricos. Sólo la necesita el ser humano, los monos, los cobayas y algunos peces. Es una de las vitaminas de estructura más sencilla. Actúa como cofactor enzimático y como antioxidante celular. Su carencia en el ser humano origina el escorbuto, cuyos síntomas pueden ser eliminados suministrando veinte miligramos diarios de vitamina C. La vitamina PP o nicotinamida. Es

La bioquímica

cofactor de diferentes rutas metabólicas. Se encuentra en carnes, hígado y levaduras, y su ausencia provoca la pelagra. Las vitaminas liposolubles se llaman así por ser solubles en grasas, y se absorben en el intestino con la ayuda de las sales biliares producidas por el hígado. Las principales son las vitaminas A, D, E, K y el ácido lipoico. La vitamina A o retinol. Se encuentra en alimentos ricos en carotenos, como la zanahoria, la yema de huevo, el aceite de pescado y la leche. Su deficiencia ocasiona retrasos en el crecimiento y en el desarrollo del sistema nervioso y provoca dermatitis y esterilidad, aunque son los ojos los más afectados, llegando a producir ceguera. La vitamina D. Se ingiere en la dieta y también se produce en la piel al recibir los rayos solares. Su carencia produce raquitismo y su exceso pro-

Estructura de algunas vitaminas NH2 + CH2 N

N N

H3C

N CH3

HC

C CH2 CH2OH S

B1 o tiamina

CH2OH HO C H HO C H

C O

HO C H

C OH O

CH2 CH3 CH3

N N

C OH N C

O

H C

C N

HO C H H

CH2OH

O C o ácido ascórbico

B2 o riboflavina

CH3

CH3

HO (CH2)3 H3C

O CH3

59

CH3

(CH (CH2)3)2 CH

CH3 D o tocoferol

CH3


60

BIOLOGÍA

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voca lesiones renales. Actúa como reguladora en el metabolismo del fósforo y el calcio. La vitamina E. Se conoce también como tocoferol y está presente en aceites vegetales, verduras y huevos. Su función biológica no está bien estudiada, pero se ha comprobado que su deficiencia produce esterilidad en las ratas, degeneración renal, disgregación de los glóbulos rojos, destrucción del hígado y pérdida de la musculatura. Se ha descubierto que tiene actividad antioxidante de los ácidos grasos, y de esta manera los protege cuando están en las membranas celulares frente a los efectos del oxígeno. La vitamina K. Es necesaria para la coagulación de la sangre en los vertebrados, pero como aparece además en plantas y muchos microorganismos se cree que pueda tener otras actividades biológicas. Es muy probable que actúe como coenzima en el transporte de electrones. Es sintetizada por bacterias intestinales, de forma que su carencia es rara. El ácido lipoico. Actúa como coenzima en reacciones metabólicas muy complejas y se encuentra fundamentalmente en el hígado.

Las hormonas Las hormonas son biomoléculas producidas en pequeñas cantidades por distintas glándulas de los seres vivos, y actúan como mensajeros químicos al ser transportadas por la sangre hasta determinados órganos llamados diana, donde ejercen su acción. Las hormonas regulan gran va-

riedad de actividades fisiológicas y metabólicas en los vertebrados y también están presentes en los vegetales, en los que promueven el alargamiento de la raíz, el crecimiento del tallo y de las hojas y estimulan la división celular. Los mamíferos poseen un sistema endocrino que se encarga de controlar de un modo jerárquico la síntesis y liberación de hormonas en tres etapas sucesivas, que comienzan por la estimulación del hipotálamo cerebral, el cual sintetiza los factores liberadores que actúan sobre la hipófisis, que produce factores estimulantes, provocando la síntesis y liberación de hormonas en las glándulas productoras. La naturaleza química de las hormonas es muy variada: algunas son proteínas, como el glucagón y la insulina, y otras son derivadas del colesterol, como las hormonas sexuales y tiroideas, que provienen de un aminoácido concreto, la tirosina.

El metabolismo El metabolismo es el conjunto de todas las actividades químicas que tienen lugar en la célula y por las cuales se intercambia materia y energía con el entorno extracelular. Las funciones específicas del metabolismo son: obtener energía química de la luz solar o de las moléculas combustibles; convertir los nutrientes exógenos en precursores de los componentes de las macromoléculas; unir estos materiales para formar proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, glúcidos y otros componentes celula-

res, y formar y degradar las biomoléculas necesarias para las funciones celulares más especializadas. Los organismos pueden dividirse en dos grupos según la forma en que toman el carbono del medio: autótrofos y heterótrofos. Los primeros utilizan el dióxido de carbono, materia inorgánica, como fuente única de carbono y construyen a partir de él los esqueletos carbonados de sus macromoléculas. Los segundos sólo pueden tomar carbono de la materia orgánica producida por otros organismos. Este último es el caso de los animales superiores y de casi todos los microorganismos. En cambio, las plantas son organismos autótrofos. Los heterótrofos pueden dividirse en dos clases principales: los aerobios, que necesitan el oxígeno para vivir, y los anaerobios, que no lo precisan. Muchos organismos pueden vivir como aerobios o como anaerobios, y se denominan facultativos. Éstos pueden emplear el oxígeno cuando disponen de él o bien utilizar otras moléculas orgánicas. No todas las células de un organismo determinado son de la misma clase; por ejemplo, en las plantas superiores, las células que tienen clorofila son autótrofas fotosintéticas, mientras que las de las raíces son heterótrofas. Un segundo criterio por el que pueden clasificarse los seres vivos es por la naturaleza de la fuente energética que emplean. Existen así organismos fotótrofos, que utilizan la luz, y organismos quimiótrofos, que emplean reacciones químicas de oxidación-reducción, en las que los electrones se

Clasificación de los organismos según su metabolismo Tipo de organismo

Fuente de energía

Fuente de carbono

Ejemplos

Fotoorganótrofos

luz

compuestos orgánicos

bacterias purpúreas

Fotolitótrofos

luz

CO2

células verdes de plantas superiores y bacterias fotosintéticas

Quimioorganótrofos

reacciones oxidación-reducción

compuestos orgánicos

animales superiores

Quimiolitótrofos

reacciones oxidación-reducción

CO2

bacterias del nitrógeno y del azufre


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Tamaño

Masa magra total

Sexo

Índice metabólico basal

Edad

Cantidad de hormona tiroidea

Ejercicio y todo tipo de actividad muscular

La bioquímica

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Fiebre, fármacos, emociones

Ingesta alimentaria

Temperatura ambiente

Índice metabólico total Esquema que ilustra los factores que determinan el índice metabólico basal y el índice metabólico total en un ser humano.

transfieren desde un donador o agente reductor hasta un aceptor o agente oxidante. Los quimiótrofos que necesitan moléculas orgánicas complejas como donantes de electrones, por ejemplo la glucosa, se denominan quimioorganótrofos. Los organismos que emplean donantes inorgánicos sencillos, como el hidrógeno o el azufre, reciben el nombre de quimiolitótrofos. El metabolismo se divide en dos fases principales: anabolismo y catabolismo. El anabolismo constituye la fase constructiva, en la que tiene lugar la biosíntesis de los componentes moleculares de las células a partir de precursores sencillos. Esta síntesis la realizan las enzimas y requiere un elevado consumo de energía, que es aportada por el ácido adenosintrifosfato (ATP). El catabolismo es la degradación de las macromoléculas en glúcidos, proteínas o lípidos, que provienen del entorno o de depósitos celulares, para producir moléculas más sencillas y liberar energía que se almacenará en la molécula de ATP. El anabolismo y el catabolismo se desarrollan en las células de forma simultánea. Metabolismo de los hidratos de carbono. La síntesis de glucosa a partir de moléculas precursoras se conoce como gluconeogénesis y se realiza en algunos vegetales y en los órganos

específicos de los animales, como el hígado. Las moléculas precursoras tienen distinta procedencia, por ejemplo el ácido pirúvico, que procede de la degradación de la glucosa; por otra parte, los aminoácidos que forman las proteínas también pueden convertirse en glucosa. A partir de la nueva glucosa producida se forman otros monosacáridos, disacáridos y polisacáridos, como el glucógeno en los animales, el almidón en los vegetales y los componentes de las paredes y cubiertas celulares, como la celulosa. Las plantas son capaces de sintetizar hidratos de carbono a partir de compuestos inorgánicos mediante el proceso de fotosíntesis. La degradación de los carbohidratos se realiza sobre todo por la ruta llamada glucólisis, que produce ácido láctico a partir de la glucosa. Se trata de una degradación sin oxígeno y corresponde a las rutas catabólicas conocidas como fermentaciones anaeróbicas, mediante las cuales muchos organismos obtienen energía química de combustibles orgánicos en ausencia de oxígeno. La fermentación anaeróbica es el mecanismo biológico más primitivo en lo referente a la obtención de energía. Entre las muchas clases de fermentaciones de la glucosa predominan dos tipos: la fermentación láctica, cuyo producto final es el ácido láctico, y la fermen-

tación alcohólica, en la que la molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de alcohol etílico. Los organismos aeróbicos obtienen la mayor parte de su energía por la respiración, en la que interviene el oxígeno. Las rutas metabólicas aeróbicas se conocen como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo de Krebs, y la fase final de la respiración es el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa, donde se obtiene gran cantidad de la molécula energética, que es el ATP. La biosíntesis y degradación de los hidratos de carbono es llevada a cabo por multitud de enzimas diferentes, perfectamente acopladas y reguladas. Metabolismo de los lípidos. La biosíntesis de los lípidos es un importante proceso metabólico debido a la limitada capacidad de los animales superiores para almacenar polisacáridos. El excedente de éstos es convertido en ácidos grasos, que a su vez pasan a triglicéridos, los cuales poseen un contenido energético muy superior al de los carbohidratos y pueden almacenarse en grandes cantidades en el tejido adiposo. La formación de los lípidos que constituyen las membranas celulares es otro proceso biosintético muy importante. La síntesis de ácidos grasos se realiza a partir de una molécula precur-


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BIOLOGÍA

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CH2OH

O HO

OH

CH2OH

Célula hepática

OH Fructosa CH2OH O OH

O OH

OH OH Glucosa

CH2OH OH

OH

OH

OH Galactosa Las células hepáticas son los elementos encargados de metabolizar azúcares como la fructosa y la galactosa para convertirlas en glucosa.

sora llamada acetilcoenzima A. Esta síntesis se produce sobre todo en el hígado, el tejido adiposo y en las glándulas mamarias. Una vez que han sido formados, los ácidos grasos sufren transformaciones químicas para dar lugar a los diferentes tipos de lípidos. La degradación de los ácidos grasos se denomina β-oxidación y tiene lugar en las mitocondrias de las células. Esta ruta metabólica proporciona la molécula de acetilcoenzima A, un ácido graso de menor número de carbonos que el precursor y con átomos de hidrógeno que se incorporan a la cadena respiratoria para dar energía y que se almacena como ATP. Metabolismo de las proteínas. Las proteínas están constituidas por moléculas llamadas aminoácidos. Los vertebrados no pueden sintetizar todos los aminoácidos que forman las proteínas; por ejemplo, el hombre sólo puede formar diez de los veinte que se requieren. Los restantes se denominan aminoácidos esenciales y deben ingerirse con la alimentación. Las rutas metabólicas que originan los aminoácidos son muy complejas y utilizan moléculas precursoras, o bien derivan unos de otros mediante reacciones químicas. Los vegetales forman los aminoácidos a partir de

compuestos del nitrógeno presentes en el suelo, o bien tomándolos de la atmósfera. Los aminoácidos no sólo son los precursores de las proteínas, sino de otras biomoléculas importantes, como las hormonas, vitaminas, antibióticos, pigmentos y sustancias neurotransmisoras. La degradación de las proteínas por los sistemas enzimáticos conduce a la obtención de aminoácidos, que pueden tener dos destinos principales: la conversión en glucosa mediante el proceso de gluconeogénesis y la oxidación a anhídrido carbónico a través del ciclo de Krebs. Además, la degradación de

_

aminoácidos lleva a la producción de amoniaco, una parte del cual se recicla en el ser vivo y otra se excreta como ácido úrico o urea. Metabolismo de los ácidos nucleicos. La biosíntesis de nucleótidos es un proceso fundamental en todas las células, ya que son los precursores de los ácidos nucleicos ADN y ARN, que forman el material hereditario. Un nucleótido está compuesto por la unión de tres tipos de moléculas: un hidrato de carbono, que sigue la biosíntesis de los glúcidos; una base nitrogenada, que puede ser púrica o pirimidínica y que se origina por la unión de fragmentos de aminoácidos y de anhídrido carbónico, y, por último, una molécula de ácido fosfórico. La diferencia que existe entre el ADN y el ARN reside en el carbohidrato que los forma, que en el caso del ADN es la desoxirribosa y en el del ARN es la ribosa. Además, difieren en las bases nitrogenadas, que son adenina, guanina, citosina y uracilo para el ARN, y adenina, guanina, timina y citosina para el ADN. La degradación de los ácidos nucleicos conduce a la obtención de sus tres componentes, que pueden seguir distintos caminos. La ribosa o la desoxirribosa pueden reciclarse para formar nuevos nucleótidos, en tanto que las pirimidinas y las purinas pueden reutilizarse, o bien dar productos de degradación, como el ácido úrico, la urea y el amoniaco, que son excretados por el organismo.

Preguntas de repaso

1. ¿Cuáles son las biomoléculas principales que forman los seres vivos? 2. ¿Qué funciones tienen los hidratos de carbono? 3. ¿Cuáles son las moléculas portadoras de la información genética en las células? 4. ¿Puede el ser humano sintetizar todas las biomoléculas que necesita? 5. ¿Cómo se denominan y cuáles son los organismos que sólo pueden tomar el carbono de la materia orgánica? 6. ¿Cuáles son los componentes que se obtienen del catabolismo de las proteínas, y cuál es el soporte físico de la síntesis de las mismas?


LA ECOLOGÍA

L

a ecología es la rama de la biología que se dedica a estudiar las relaciones de los seres vivos entre sí y con su entorno. Los organismos que habitan nuestro planeta ejercen, en el desarrollo de sus funciones biológicas, una notable influencia sobre el medio ambiente en el que se encuentran, por ejemplo a través de su tipo de alimentación, de sus hábitos de apareamiento y reproducción o de los productos de excreción que vierten al medio. Por su parte, este último –en especial factores ta-

les como la humedad, el tipo de suelo, el grado de salinidad, la luz o la temperatura– influye también de forma sobresaliente en los primeros. Pues bien, el estudio del conjunto de interrelaciones que se producen a todos los niveles entre los seres vivos y el medio y de las consecuencias que en ambos tienen dichas relaciones recíprocas es lo que constituye el objeto último de la ecología. Como sucede con otras disciplinas científicas, en la ecología también pueden distinguirse diferentes ramas,

según cuál sea el enfoque del estudio o el criterio de acercamiento del que se parta; así, se llama sinecología la rama que estudia las unidades constituidas por grupos de organismos asociados entre sí, y autoecología la que estudia a los organismos o las especies considerados de forma aislada. Por otro lado, según el medio ambiente en el que vivan los grupos estudiados, cabe hablar de ecología marina, terrestre, etc., o si el criterio es taxonómico, cabría distinguir entre ecología animal y vegetal, entre otras.

El medio en el que se desarrolla la vida animal condiciona de forma estricta la evolución de la flora y la fauna de cada hábitat. En la imagen, bandadas de gaviotas en un hábitat helado, en el que no obstante logran sobrevivir. Fotografías de cabecera: dos de los más significativos ejemplos de adaptación ecológica son los líquenes (izq.) y los corales (der.).


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BIOLOGÍA

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Algunos conceptos ecológicos básicos Lo primero que hay que tener en cuenta a la hora de abordar cualquier estudio ecológico es la existencia de dos unidades claramente diferenciadas: la compuesta por los elementos bióticos, es decir, por los seres vivos, y la integrada por los elementos abióticos, como la composición geológica del suelo o la humedad. Se llama comunidad biótica al conjunto de poblaciones que viven en un área geográfica concreta, y dicha comunidad junto con el medio ambiente en el que habita constituyen un sistema ecológico o ecosistema, que es la unidad de estudio básica de la ecología. Dentro de un ecosistema, al conjunto de factores bióticos se le denomina biocenosis, es decir, los microorganismos, las plantas, los animales, etc.,

mientras que el conjunto de elementos abióticos constituye el llamado biotipo. La zona limítrofe entre dos ecosistemas se llama ecotono. Por su parte, la zona concreta donde se alimenta una determinada especie se conoce con el nombre de nicho ecológico. Cuando dos especies ocupan un mismo nicho entran en competencia, fenómeno que permite diferenciar las especies que son capaces de sobrevivir en condiciones muy variadas de las que sólo pueden hacerlo dentro de límites ambientales más estrictos. Por ejemplo, los animales omnívoros pueden alimentarse en una amplia variedad de zonas y circunstancias, mientras que otros necesitan una alimentación muy concreta sólo presente en algunas zonas. Los terrenos en los que una especie o grupos de especies encuentran un conjunto de condiciones de vida uniformes, a las que están adaptadas, se denominan hábitat. En ecología se llama factor limitante a las condiciones vitales que ejercen algún tipo de control sobre la presencia de un organismo en un determinado hábitat.

La vida sobre la Tierra: el medio terrestre La vida en nuestro planeta sólo se desarrolla en la biosfera, pero dentro

La mayor o menor abundancia de agua constituye uno de los factores determinantes en la diferenciación de biomas.

de ella, y con fines didácticos, cabe distinguir dos grandes ámbitos o medios, con condiciones de vida claramente diferenciadas: el terrestre –también llamado aéreo en ocasiones– y el acuático. El medio terrestre lo integran las islas y los continentes, y la existencia de las distintas formas de vida en ellos está condicionada, en general, por dos factores básicos, que son la temperatura y la humedad. Estos dos factores –reunidos en el clima– junto a las características de los terrenos permiten realizar una distinción entre grandes tipos de ecosistemas, llamados biomas, en cada uno de los cuales se desarrolla una flora y una fauna propias y diferentes a su vez de la de los restantes.

Los biomas terrestres Dado que los factores climáticos influyen en el tipo y forma de vida de la vegetación que se da sobre una determinada zona, y la vegetación a su vez condiciona la vida animal, la clasificación de los distintos biomas terrestres se realiza sobre la base de estos tres aspectos citados. Así, según ellos, cabe distinguir: El desierto. En este bioma, las temperaturas medias anuales son elevadas, con grandes variaciones entre las diurnas y las nocturnas. Las precipitaciones son escasas, no superiores a 250 mm anuales, y cuando llueve lo hace de forma torrencial e irregular. Por tanto, la vegetación que crece en él debe adaptarse para poder sobrevivir en estas condiciones. Lo logra simplificando la cantidad y la superficie de las hojas, muchas veces reducidas a espinas, o mediante un rápido crecimiento, gracias al cual estas plantas pueden florecer y producir semillas en un breve lapso de tiempo después de las lluvias. Los animales, por su parte, suelen permanecer la mayor parte del día protegidos bajo tierra y salen por las noches. La sabana. Aunque las temperaturas de la sabana suelen ser similares a las del desierto, las precipitaciones resultan más abundantes, entre 250 y 1.000 mm anuales repartidos de forma estacional, y permiten el desarro-


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llo de una vegetación herbácea y de algunas especies animales, como jirafas, avestruces, bisontes, leones o elefantes. La selva lluviosa. Tiene temperaturas altas y abundante pluviosidad, lo que permite el crecimiento de una vegetación exuberante. El bosque caducifolio. Tiene veranos cálidos e inviernos fríos, y las precipitaciones, regulares, oscilan entre los 750 y los 1.000 mm anuales. La vegetación está compuesta por árboles de hoja caduca, como hayas, robles, fresnos, olmos y álamos, y entre las plantas herbáceas predominan las de ciclo anual. La taiga. Es un bioma que corresponde a las zonas septentrionales. En ella se produce una modificación estacional, que da lugar a largos y fríos inviernos, y veranos cortos. La vegetación característica está compuesta sobre todo por coníferas, por ejemplo abetos, cedros y pinos. La fauna se compone principalmente de alces, osos y lobos. La tundra. Es el bioma típico de las zonas circumpolares. Este territorio, que permanece la mayor parte del tiempo bajo los hielos, permite, durante los breves períodos de deshielo que tienen lugar durante el corto verano, el crecimiento de hierbas, líquenes y musgos. La fauna más habitual está compuesta por insectos, aunque también pueden encontrarse especies como el caribú, el lemming o el oso polar.

La vida en el agua: el medio acuático Este gran medio está compuesto a su vez por dos: el medio marino, el más importante con diferencia, tanto por la extensión que abarca como por el número de especies que habitan en él, y el medio de agua dulce o dulceacuícola, integrado fundamentalmente por los ríos y los lagos.

El medio marino Este medio lo constituyen el conjunto de mares y océanos de nuestro planeta. La ingente masa de agua que lo forma lo convierte en el medio más

La ecología

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El medio marino está constituido por el conjunto de los mares y océanos que componen el planeta y los organismos que habitan en el mismo. En la fotografía, formación insular en la Gran Barrera Coralina australiana.

estable de todos, pese a las variaciones lumínicas, térmicas y de salinidad que se dan en él. La región hasta donde penetra la luz solar –aproximadamente hasta los 200 m de profundidad– en cantidad y calidad bastantes para permitir la función fotosintética, se llama eufótica (con luz) y sus límites coinciden con la denominada plataforma continental. Por arriba se encuentra la zona nerítica y por debajo se encuentra la región afótica (sin luz), en la que a su vez se distinguen la zona batial y la abisal, que llega a alcanzar profundidades en torno a los 6.000 m. En cada una de estas zonas predomina una forma de vida característica, como se verá más adelante al hablar de los biomas acuáticos.

nomina lótico, y al constituido por aguas estancadas, como los lagos, pantanos, lagunas y charcas, se le denomina léntico. A su vez, cuando uno de los elementos integrantes de este último medio, es decir, cuando un lago, un pantano o un estanque son muy grandes, pueden distinguirse en su interior diferentes regiones o zonas; la litoral, de escasa profundidad y cercana a las orillas; la limnética, equivalente a la eufótica del medio marino, y la profunda, a la que no llega la luz.

Los biomas acuáticos Los organismos que habitan en el medio acuático pueden agruparse, según sus formas y hábitos de vida, en los siguientes grupos o biomas:

El medio dulceacuícola Como su propio nombre indica, este medio está constituido por el conjunto de las aguas dulces de nuestro planeta; lo integran, por tanto y fundamentalmente, los ríos y los lagos. Dentro de él cabe distinguir, no obstante, dos grandes submedios, cuya diferencia básica radica en el movimiento de las aguas. Así, al formado por las aguas que fluyen con velocidad mayor o menor, como los manantiales, arroyos y ríos, se le de-

El neuston, formado por los seres vivos que se desplazan de forma activa por la superficie de las aguas. El plancton, integrado por los organismos que viven en suspensión en la zona superficial, lo que hace que sus movimientos estén más o menos determinados por las corrientes. Dentro de este bioma se diferencia el fitoplancton, constituido por los seres que tienen células clorofílicas, y el zooplancton, formado por los que carecen de dichas células. El fitoplancton


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abunda en las zonas del medio acuático en donde llega la luz (eufótica, en el medio marino, y litoral y limnética, en el de agua dulce) y en cambio está totalmente ausente en las aguas profundas. El necton, constituido por seres que viven entre dos aguas y pueden desplazarse en ellas de forma activa. Se alimentan fundamentalmente de fitoplancton. El perifiton, que lo forman los organismos que habitan en torno a los tallos de las plantas enraizadas en el fondo del agua. El benton, constituido por los seres vivos que habitan en las profundidades. Por lo general son casi ciegos, y como sus músculos apenas reciben oxígeno, son de movimientos lentos y se nutren de los restos de otros seres que, al morir, caen al fondo.

Factores bióticos de un ecosistema La multiplicidad de aspectos que podrían abordarse bajo este epígrafe es tal y tan compleja que trasciende por completo los límites de esta obra. No obstante, a continuación se desarrollan dos, que merecen especial atención por su importancia e interés: las distintas formas de unión o asociación entre los seres vivos y las cadenas tróficas.

Formas de asociación Se denomina unión o asociación al agrupamiento permanente o no de dos o más individuos de la misma especie o de especies distintas. La tendencia asociativa de todos los seres vivos tiene relación con el hecho de que el índice de supervivencia de los grupos es mayor que el de los individuos aislados, tanto entre los animales como en los vegetales. Por ejemplo, un grupo de plantas puede resistir más la acción del viento y combatir mejor la pérdida de agua que cada uno de los especímenes por separado. Entre los animales, una colmena o enjambre de abejas es capaz de producir y mantener el calor suficiente para que todos los individuos puedan sobrevivir, incluso en el

Ecología y evolución Un mecanismo esencial en el proceso evolutivo es la adaptación de una especie a un hábitat determinado, que da lugar a nuevos elementos de competencia entre las especies por aprovechar los recursos del medio, así como entre los individuos de una misma unidad sistemática. Por pequeña que sea, cualquier modificación que proporcione al individuo una mejor adaptación a su ambiente le permitirá situarse por delante del resto de su población. Cuando dicho individuo se reproduzca, ese carácter, introducido en una mutación, podrá transmitirse a las generaciones sucesivas. Los procesos de formación de nuevas especies, o especiación, también pueden extenderse dentro del marco de la ecología. Una especie que se expande territorialmente puede dar lugar a varias poblaciones aisladas entre sí y enfrentadas a distintos medios. Ello determinará que la sucesión de las adaptaciones a los diferentes ambientes pueda desembocar en la formación de especies nuevas.

caso de que la temperatura exterior fuera tan baja como para llegar a causar la muerte de cualquier abeja separada de las demás. Las uniones o asociaciones pueden darse entre individuos que pertenecen a una misma especie o a especies diferentes. Entre las primeras cabe citar las que se indican a continuación: Asociaciones de tipo asexual. Este tipo de unión carece de objetivos de cara a la reproducción y sus metas pueden ser nutricionales o defensivas, por ejemplo las que establecen ostras, percebes, lapas, o las que se desarrollan en los rebaños de diferentes animales terrestres, como los antílopes. En los rebaños suele existir una relación subordinada entre los componentes, siendo habitual que los de

más edad sometan a los más jóvenes. Asociaciones de tipo sexual. Su finalidad es procreadora y de protección de la descendencia. El ejemplo más típico de este tipo de asociación es la familia, que a su vez puede ser de distintas clases. La familia parental suele estar constituida por los padres y sus descendientes. Sin embargo, cuando los padres abandonan a los hijos, éstos forman una sociedad filial, situación habitual entre los peces. En ocasiones, el que abandona a las crías es uno de los progenitores, por lo que éstas quedan al cuidado exclusivo del otro. Si el que se va es el padre, dejando las crías bajo la tutela de la madre, la sociedad formada es matriarcal; en el caso contrario será patriarcal. Otras formas de familia son la monógama, formada por una pareja de animales con sus crías, y la polígama, en la que un macho tiene varias hembras. Asociaciones sociales. Algunos insectos establecen un tipo de asociación que se conoce como sociedad, estado o pueblo, por lo que se los denomina insectos sociales. Una de las características de estas asociaciones es la diferenciación de sus miembros en grupos o castas, que son morfológica y funcionalmente diferentes entre sí. La distinción de los insectos sociales en diferentes castas se denomina polimorfismo sexual y es un fenómeno biológico. En todas estas sociedades existe siempre una casta reproductora, compuesta por los individuos fértiles de ambos sexos, y otra trabajadora, constituida por los estériles. En el caso de las abejas, por ejemplo, hay una hembra fértil, la reina, y una cierta cantidad de machos, también fértiles, que son los zánganos. Fuera de este grupo, las abejas obreras forman la casta de las hembras estériles. Tanto los rasgos morfológicos externos como el desarrollo del sistema nervioso y las pautas de conducta instintiva de unas y otras presentan claras diferencias. Lo instintivo de los mecanismos de funcionamiento marca una diferencia esencial entre estas sociedades y las


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humanas. En las humanas, el nexo de unión es intelectivo, y el progreso de las mismas depende del aprendizaje y de la transmisión de los conocimientos adquiridos de una generación a otra. Dicho de otra forma, las variaciones en el desarrollo de la vida social en una sociedad de insectos son escasas o nulas, mientras que las sociedades humanas están en permanente evolución. Colonias. Las colonias son reuniones de individuos autónomos, nacidos por gemación a partir de un organismo padre que se desarrolló en su momento a partir de un huevo procedente de un proceso de reproducción sexual. Como ejemplo de este tipo de asociación pueden citarse las colonias de celentéreos, que integran los arrecifes de corales. Entre las asociaciones de individuos pertenecientes a diferentes especies están las siguientes: La simbiosis. Consiste en la relación entre dos o más individuos de distinta especie que resulta beneficiosa para ambos, como ocurre en el caso de los líquenes. Es éste un tipo de asociación con tal grado de dependencia que, cuando la relación se rompe, los simbiontes no pueden sobrevivir. Si dos individuos de distinta especie se proporcionan mutuos beneficios, pero ambos pueden llevar vidas independientes, se trata de una relación de protocooperación. Aunque este tipo de relación no constituye estrictamente una simbiosis, muchas veces resulta difícil establecer cuándo la relación entre dos individuos implica una mutua dependencia. De ahí que la protocooperación suela incluirse entre las formas de simbiosis. Uno de los posibles ejemplos de esta asociación es la relación que tienen los cocodrilos con algunas aves: éstas obtienen comida sobre el cuerpo del reptil, a cambio de lo cual le limpian la boca y los dientes de parásitos. Es habitual que la unión de dos simbiontes se verifique por adaptaciones funcionales o anatómicas características. Un ejemplo de simbiosis vegetal es el ya citado de los líque-

nes, resultantes de la asociación de un alga y un hongo. Otro caso son las micorrizas, asociaciones entre hongos y la raíz de las plantas superiores, y las bacteriorrizas, entre algunas bacterias y las raíces de las leguminosas. En otras ocasiones, la simbiosis se establece entre un vegetal y un animal, como sucede en las simbiosis nutricionales o digestivas de algunas algas unicelulares con ciertos animales, por ejemplo moluscos o medusas.

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La relación se establece a veces entre dos animales. Éste es el caso de la simbiosis entre animales fitófagos, como los rumiantes, con diferentes bacterias y protozoos que digieren la celulosa de las plantas ingeridas, o la que establecen los animales granívoros y los xilófagos con algunos protozoos flagelados capaces de digerir la celulosa de la madera. Otro ejemplo de simbiosis lo protagonizan los animales hematófagos,

En algunos tipos de asociación biológica, la especie beneficiada obtiene de la otra especie un soporte en el que asentarse. Es el caso de las plantas epífitas, como la que aparece en la imagen, que se instalan en lo alto de los árboles, donde obtienen la luz necesaria para su desarrollo.


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Organización y cambios en el ecosistema: cadenas tróficas

El parasitismo es aquella forma de asociación biológica en la que el parásito se beneficia de la especie parasitada. Un ejemplo de ello son los hongos, que deben tomar el carbono de otras especies vegetales.

como las sanguijuelas, garrapatas y algunas moscas y mosquitos, que se asocian con ciertas bacterias que les ayudan a digerir los glóbulos rojos que extraen de los animales que parasitan. El parasitismo. Constituye un caso de asociación en el que el parásito o el depredador se benefician de la especie parasitada. Los parásitos suelen diferenciarse de los depredadores en general en que su tamaño es menor que el del huésped, que es el organismo que resulta parasitado. Además, los primeros son más débiles y están menos diferenciados que los últimos. Por otra parte, los parásitos que se alimentan de la sustancia vital del huésped pueden vivir sobre su piel, en las cavidades de su cuerpo o bien en el interior de sus tejidos. Aunque el parasitismo acaba en ocasiones con la muerte del huésped, éste no es el resultado habitual, ya que ello implica la muerte del propio parásito.

Los predadores, por el contrario, son más fuertes y de mayor tamaño que sus víctimas, y su forma de aprovecharse de ellas consiste en matarlas para alimentarse con sus cuerpos. Las diversas formas de parasitismo se diferencian entre sí por el grado, la localización y la duración de esta acción. Así, cuando el parásito sólo puede vivir si lo hace a expensas de su huésped, se trata de un parasitismo obligado; si puede llevar una vida independiente, el parasitismo es facultativo. Se hace referencia al ectoparasitismo cuando el parásito vive pegado a la superficie del huésped, y al endoparasitismo cuando habita en las cavidades o aparatos internos, o bien dentro de los tejidos de dicho organismo. En cuanto a su duración, el parasitismo puede ser permanente, si dura toda la vida del parásito, o bien limitarse a una parte de la misma, en cuyo caso se trata de un parasitismo temporal.

La actividad dinámica del ecosistema consiste sobre todo en el intercambio de energía y materiales entre el medio ambiente y los seres vivos. El aporte primario de energía que llega al ecosistema es la luz solar. Los organismos autótrofos, los más importantes de los cuales son los fotosintéticos, tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica a partir de la materia inorgánica. Los heterótrofos, por el contrario, precisan materia orgánica ya sintetizada para producir la suya propia. El ciclo de intercambio de la materia comienza cuando algunos seres vivos ingieren determinadas sustancias alimenticias. A partir de ese momento, estas sustancias forman parte del metabolismo de esos seres que, al ser devorados por otros animales, pasan a formar parte de ellos. Por último, las sustancias iniciales vuelven, antes o después, a formar parte del medio por vía orgánica o inorgánica. Este ciclo comprende un trayecto que pasa por el cuerpo de los organismos, así como por el medio ambiente, por lo que éste recibe la denominación de ciclo biogeoquímico. Dado que la energía se degrada y no es recuperable, el flujo de energía que acompaña al flujo de materia no puede constituir un ciclo. Todos los organismos emplean los diferentes materiales orgánicos para formar sus propios tejidos y para la obtención de energía. Sin embargo, las plantas verdes, con clorofila, son las únicas que tienen la capacidad de elaborar sustancias orgánicas a partir de la materia inorgánica. Mediante la utilización de la energía electromagnética, es decir, de la luz solar, y a través de la actividad fotosintética, estos vegetales producen carbohidratos a partir del agua y del dióxido de carbono, lo que les convierte en productores primarios de cualquier ecosistema. El segundo eslabón de la cadena se forma cuando los animales herbívoros, que son los consumidores primarios, se alimentan de las plantas. A su vez, ellos servirán de alimento a los carnívoros, o consumidores secundarios, que serán devorados por otros


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predadores mayores, o superpredadores, como lobos y leones en tierra firme, o tiburones y orcas en el mar, los consumidores terciarios. El último eslabón de la cadena alimentaria lo constituye la descomposición de los restos vegetales y animales por parte de los microorganismos. Así, los materiales de descomposición volverán a formar parte como sustancias inorgánicas del componente inerte del ecosistema, con lo que el ciclo se cierra. Todo este proceso, que se inicia con la producción de materia orgánica por los vegetales fotosintéticos, se denomina cadena trófica y cada uno de sus peldaños constituye un nivel trófico. La enorme cantidad de especies vegetales y animales permite establecer innumerables cadenas tróficas de complejidad creciente. Dado que es frecuente que un mismo animal pueda alimentarse de varias especies, se producen un gran número de entrecruzamientos entre las distintas cadenas. Además, la complejidad de las cadenas tróficas se incrementa en función del número de especies que la integran, con lo cual el ecosistema es más estable y evolucionado. Además de todos los citados, los parásitos que afectan a los organismos de cualquier nivel deben ser considerados como ramificaciones laterales de la cadena. Los simbiontes, organismos que intercambian energía y materia entre sí, son otro caso especial. Toda esta energía, que se transfiere en forma de energía química, proviene de la que captan y transforman los productores primarios. Dado que casi toda la energía que recibe un ser vivo la consume en desarrollar sus funciones vitales, la parte que se puede transferir al eslabón superior es relativamente escasa. Una representación simplificada de la estructura de la comunidad, situando en primer lugar a los vegetales, o productores primarios; en segundo lugar a los animales herbívoros, o consumidores primarios; en tercer lugar a los predadores, o consumidores secundarios, y, por último, a los superpredadores, o consumidores terciarios, pone de manifiesto una estructura piramidal.

También se observa que el tamaño de los organismos suele aumentar según suben de nivel, si bien su número se reduce progresivamente. Ello significa que en una comunidad equilibrada haya menos superpredadores, que predadores, menos predadores que fitófagos, y así sucesivamente hasta llegar a los productores primarios, que son los elementos que más abundan en la comunidad. Con respecto a los desintegradores, resulta difícil establecer una relación de este tipo con los restantes integrantes del sistema.

Biomasa El concepto de biomasa sirve para evaluar la transferencia de energía de un nivel trófico a otro. La biomasa se puede definir como la cantidad total de materia viva que conforman los

El intercambio de energía y materiales entre el medio ambiente y los seres vivos que componen un ecosistema recibe el nombre de cadena trófica. Los animales carnívoros, como el zorro de la fotografía, por ejemplo, entran a formar parte de esa cadena al alimentarse de animales hervíboros.

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organismos de una especie o de una región, o, lo que es lo mismo, la masa de materia viva por unidad de superficie. Así, puede hablarse del conjunto de la biomasa de un ecosistema, o bien de la biomasa parcial referida a las distintas especies que lo forman. El estudio de los hábitos alimentarios de todas las especies de un ecosistema permite cuantificar qué cantidad de biomasa se transfiere de una especie a otra, o de un nivel trófico a otro. Este último está constituido por los organismos que desempeñan el mismo papel en una cadena alimentaria (p. ej., son productores, consumidores primarios, etc.). La energía que pasa de un nivel trófico a otro no puede aprovecharse en su totalidad, ya que se produce una pérdida de energía a medida que se avanza en la cadena.


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La luz, la temperatura y el terreno condicionan la fisiología de animales y vegetales. En la fotografía, vista aérea de la Antártida, una de las zonas más inhóspitas del planeta por sus condiciones físicas.

Factores abióticos de un ecosistema El desarrollo natural de los seres vivos se ve afectado por las variaciones de diferentes factores ambientales. Dichas variaciones suelen manifestarse en forma de cambios físicos y químicos, lo que implica limitaciones en el crecimiento y el desarrollo de las poblaciones. De ahí que el estudio de los integrantes abióticos de un ecosistema revista un interés fundamental. Por ejemplo, un determinado clima impone límites muy precisos para las especies vegetales y animales que pueden vivir en él; al mismo tiempo, la actividad de éstos también ejerce su propia influencia sobre aquél. Aunque se considera que la luz, la temperatura y el terreno son los factores abióticos más importantes, existen otros que también influyen sobre el desarrollo de los seres vivos, por ejemplo la salinidad de las aguas o los condicionamientos climáticos. La luz. La forma de energía que mantiene el flujo de todos los ecosistemas es la luz solar, que se presenta en forma de radiaciones electromagnéticas y es utilizada por los organismos fotosintéticos para transformar la materia inorgánica en orgánica. Desde el punto de vista de la ecología es importante considerar la cali-

dad de la luz, lo que viene dado por su longitud de onda, así como por la intensidad y la cantidad de las horas diarias de luz. En este sentido, cabe señalar que la variación de la calidad lumínica solar en los ecosistemas terrestres no es tan importante como para afectar la velocidad de la fotosíntesis de los organismos autótrofos. Además, la cantidad de energía que utilizan las plantas que crecen en este medio es muy inferior a la que les llega. En cambio, cuando la luz penetra en el agua sufre dos tipos de modificaciones que afectan a la fotosíntesis. Por un lado, se produce un fenómeno de filtración que modifica su calidad y que tiende a eliminar las longitudes de onda que corresponden a los rojos y a los azules, mientras que deja pasar las ondas correspondientes a las tonalidades verdosas, que son mal absorbidas por la clorofila. Por otra parte, la radiación luminosa sólo alcanza hasta los 200 m de profundidad aproximadamente. Ello determina la diferencia que existe entre la zona fótica, en la que se produce la fotosíntesis, y la afótica, donde la luz no llega con la suficiente fuerza como para permitir este proceso. Sin embargo, cuando la intensidad de la luz es demasiado elevada, ejerce un efecto negativo sobre la intensi-

dad de la función clorofílica, lo que resulta más marcado en el medio acuático que en el terrestre. Como ya se ha indicado, al regular las modificaciones de la intensidad lumínica del día y de la noche, la fotoperiodicidad influye en gran medida en los mecanismos de la fisiología de vegetales y animales, tanto terrestres como acuáticos. Entre los efectos más acusados de este fenómeno sobre los primeros cabe citar el que ejerce en el ciclo reproductor de las plantas, permitiendo establecer una clasificación que las divide entre las de día largo, que necesitan para florecer más de doce horas diarias de iluminación, y las de día corto. Su efecto sobre los animales se aprecia en la fotoperiodicidad de los ciclos reproductores de muchos de ellos, lo que determina sus mecanismos de comportamiento sexual. Puede observarse así mismo en la migración y en los cambios estacionales de plumaje en las aves y de pelaje en los mamíferos. La temperatura. Todas las reacciones químicas que se producen en los seres vivos, entre ellas su metabolismo, dependen sobre todo de la temperatura, de forma que ésta es uno de los factores físicos más importantes a este respecto. Así, aunque existen or-


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ganismos capaces de sobrevivir en condiciones extremas, entre los –200 y los 100 ºC, las actividades metabólicas se realizan en función de la temperatura, lo que limita a una banda térmica mucho más pequeña. Según la especie, el 60-90 por ciento de la masa corporal está constituida por agua. Por tanto, las temperaturas inferiores a 0 ºC pueden producir la formación de cristales de hielo intracelular, lo que conlleva graves lesiones estructurales. En el otro extremo, con temperaturas superiores a los 50-55 ºC, las proteínas, por ejemplo las enzimas, implicadas en los procesos relacionados con el metabolismo, se desnaturalizan. Algunas especies, como es el caso de las aves y los mamíferos, utilizan diversos mecanismos para ejercer un cierto control sobre su temperatura corporal. Gracias a ello, estos animales pueden mantener dicha temperatura a un nivel constante, por lo que se los denomina homeotermos. Los restantes animales, así como los vegetales, son todos poiquilotermos, es decir, su temperatura interna depende de las condiciones ambientales. Los seres vivos suelen combatir de diversas formas las temperaturas adversas. Algunos organismos adoptan formas de resistencia que se basan en un contenido en agua relativamente escaso, agua que recuperan cuando

las condiciones vuelven a ser favorables; así se comportan las semillas de las plantas anuales y de las esporas bacterianas. Otra forma de defenderse consiste en reducir al mínimo la actividad metabólica, como hacen los reptiles durante la hibernación. Las variaciones de temperatura en el medio terrestre son mayores que en el acuático, de manera que los límites de tolerancia de los organismos que viven en este último son inferiores a los de los demás. Por otra parte, muchas de las actividades estacionales, e incluso diarias, de un gran número de plantas y animales también están regidas por el ritmo de variación de la temperatura, así como por la periodicidad de la luz, de la humedad y de las mareas. El terreno. En los ecosistemas terrestres también hay que tener en consideración el perfil del terreno, así como su grosor relativo. Del análisis y estudio del suelo, así como de su génesis, composición y distribución, se ocupa la edafología. La estructura de los suelos determina qué grupos de animales y plantas pueden habitar en ellos. Así, los materiales en los terrenos llanos son arrastrados rápidamente por el agua hacia las capas más profundas. Ello hace que se formen a veces duras costras que impiden el paso a las raíces de las plantas y también al agua. Cuando el desagüe es insufi-

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ciente, el humus tiende a acumularse, lo que provoca a su vez que el anhídrido carbónico aumente mientras que el oxígeno disminuye parcialmente su presión. Un ejemplo de todo lo antedicho es la lombriz de tierra, que habita preferentemente en suelos cuya textura es muy fina, lo que permite la aireación de los estratos superiores del terreno y facilita el desenvolvimiento del animal. Por su parte, la acidez o alcalinidad del suelo, así como la ausencia o presencia de los factores minerales nutritivos necesarios para los vegetales, o su contenido en materia orgánica, también pueden actuar como factores limitantes. Otros factores abióticos. Tanto en los medios terrestres como en los acuáticos, el agua y la salinidad son elementos de gran importancia, ya que, además de que el agua está sujeta a grandes fluctuaciones, la concentración de sales genera pérdida de agua por parte de los seres vivos. Así, junto con la cantidad de agua caída durante las precipitaciones, hay que considerar la intensidad de la evaporación y la transpiración de las plantas. La fluctuación de la humedad relativa en el medio terrestre es muy importante, ya que junto a las variaciones de luz y temperatura, además de limitar la distribución de los seres vivos,

La morfología y estructura de un determinado suelo imponen límites muy precisos a las especies animales y vegetales que pueden habitar en él. En la fotografía, sendas imágenes de cultivos extensivos de secano.


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El medio marino y el de selva tropical son dos de los biomas con mayor diversidad biológica.

desempeña un importante papel en sus actividades. La humedad relativa, que es el porcentaje de vapor de agua atmosférico en relación con la presión de vapor de saturación a una determinada temperatura, suele ser más elevada durante la noche, comportamiento inverso al que se produce con la temperatura.

Desarrollo de un ecosistema Los factores bióticos y abióticos de un ecosistema están interrelacionados, y el flujo que se establece produce modificaciones sucesivas. Estas alteraciones pueden hacer, por ejemplo, que determinadas especies que en su momento estaban integradas en el ecosistema ya no puedan cubrir sus necesidades, siendo sustituidas por otras que se adaptan mejor a la nueva situación. Se produce así una sucesión ecológica, tendente a la consecución de una comunidad clímax. Las sucesiones ecológicas suelen comenzar con el asentamiento de formadores de suelo, como musgos, bacterias y líquenes, sobre un terreno virgen en el que predomine la arena o la roca. Sobre este sustrato se desarrollan hierbas, luego arbustos y por último árboles. La fauna, entre cuyos primeros peldaños se encuentran los animales herbívoros, también sigue una secuencia progresiva. Cuando se alcanza el clímax se produce un equilibrio que permite que el volumen de las poblaciones permanezca estable.

Por lo demás, la atmósfera de la mayor parte de la biosfera es bastante constante, razón por la cual sus gases no suelen constituir factores limitantes en los medios terrestres. No obstante, esta situación cambia en los medios acuáticos; en ellos, las cantidades de oxígeno, anhídrido carbónico y otros gases disueltos en el agua son muy variables, con lo que su disponibilidad para los diversos organismos también lo es. En efecto, la cantidad de oxígeno contenida en el agua es, incluso en las condiciones más favorables, mucho menor que en la atmósfera. Además, dado que una parte de este oxígeno proviene de los organismos fotoautótrofos, las variaciones diarias, estacionales y regionales que se producen en los medios acuáticos son importantes. Por otra parte, el oxígeno es unas 20 veces menos soluble en el agua que el anhídrido carbónico, con lo cual las concentraciones que alcanza este gas en el medio acuático pueden llegar a resultar tóxicas para muchos animales. Sin embargo, aparte de que las plantas lo utilizan para realizar la función clorofílica, el anhídrido carbónico tiende a reaccionar espontáneamente con el agua para formar, en equilibrio con carbonato y bicarbonato cálcicos, ácido carbónico. La importancia de los factores abióticos es tal que, como ya hemos comentado antes, bastan dos de ellos, la temperatura y la humedad, para determinar los biomas terrestres.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Qué es un ecosistema? 2. ¿Qué es y cómo se forma una cadena trófica? 3. ¿Cuál es la diferencia entre simbiosis y parasitismo?


LA GENÉTICA

S

e denomina genética a la rama de la biología que se dedica al estudio de los caracteres hereditarios de las diferentes especies vivas que se transmiten de una generación a la siguiente. La genética moderna inició su desarrollo sobre la base de los experimentos realizados por Gregor Mendel a mediados del siglo XIX, a partir de los cuales se elaboraron las leyes que llevan su nombre. En un principio, los objetivos básicos de esta ciencia se cifraban en determinar los caracteres que heredaban las distintas especies, así como la forma de transmisión. Posteriormente se desarrollaron otras ramas, por ejemplo la citogenética, cuyo fin es la investigación acerca de los componentes que integran el sustrato genético de las células reproductoras. Además de la genética general, hay otras disciplinas que han experimentado un gran desarrollo, tales como la genética molecular, la evolutiva, la animal, la microbiana o la cuantitativa.

Ingeniería genética La ingeniería genética es una disciplina de reciente desarrollo y que ha abierto insospechadas posibilidades. Ha conseguido convulsionar un gran número de materias, aparte de la propia biología, como la medicina, la farmacología o la planificación agropecuaria. Por medio de la investigación es posible introducir en el código genético de las bacterias elementos ajenos que se seleccionan artificialmente. La idea es aprovecharse de la rápida

multiplicación de los cultivos bacterianos para obtener grandes cantidades de sustancias que hasta el momento eran escasas o de precio elevado.

El material genético Casi todos los organismos están compuestos por células que suelen contener un núcleo en el que se encuentra el material genético. Dicho material, que se presenta en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN), ácido ribonucleico (ARN) y proteínas,

El objetivo principal de la ingeniería genética consiste en el estudio y la modificación de la estructura de los caracteres hereditarios de las diferentes especies animales y vegetales que pueblan el planeta y que se transmiten de una generación a la siguiente. Fotografías de cabecera: organización del material genético en cromosomas y mapa cromosómico (izq.) y microfotografía de células sanguíneas (der.).

constituye la cromatina. Durante los períodos intermedios entre las divisiones celulares, ésta se encuentra dispersa de forma desordenada por todo el núcleo de la célula, pero al iniciarse la citada división, el ADN se individualiza en una serie de bastoncillos microscópicos denominados cromosomas.

Los cromosomas La especie humana presenta 46 cromosomas, es decir, 23 pares. Veintidós de estos pares constituyen los de-


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Aplicaciones actuales y futuras de la genética El desarrollo actual de esta ciencia se produce en diversos campos, por ejemplo la genética evolutiva, genética médica, genética humana, genética molecular, ingeniería genética, citogenética, farmacogenética, etc. Mediante la selección de los fenotipos, las investigaciones genéticas han influido en la cría de animales y en el cultivo de plantas de interés económico. Se trata de crear variedades mejor adaptadas a las necesidades humanas, lo que significa seleccionar y transformar su información genética para obtener especímenes con determinadas características, por ejemplo un mayor tamaño, resistencia a las enfermedades o a las condiciones medioambientales, mayor fertilidad o mejores frutos o rendimiento. Uno de los apartados que tendrá más trascendencia en el futuro es el de la ingeniería genética. Los trabajos sobre el ADN recombinante que los genetistas están llevando a cabo tienen como base la inserción de un ADN extraño en una bacteria o virus bacteriano. Dado que estos organismos tienen elevadas tasas de reproducción, se trata de producir grandes cantidades de ciertos compuestos químicos a partir de la clonación de determinados genes. Para conseguir insertar el material genético extraño en el interior del ADN receptor es necesario producir ciertas rupturas y uniones, lo que se consigue mediante la utilización de unas determinadas enzimas. Estas técnicas de manipulación genética se conocen como clonación molecular. En la actualidad se utilizan para producir globina, que es uno de los componentes de la molécula de hemoglobina de la sangre, con el objetivo de fabricar sangre artificial. Esta técnica se utiliza también para producir grandes cantidades de insulina para los diabéticos, anticuerpos para combatir diferentes enfermedades, hormonas del crecimiento, enzimas, etc. Con respecto al cáncer, mediante técnicas de recombinación de ADN se transfieren, de uno en uno, los genes de una célula tumoral a una bacteria. Dicha bacteria es utilizada después para infectar animales de experimentación, con lo que se pretende detectar qué genes son los que desencadenan el proceso canceroso. Por otra parte, muchos de los estudios que se están llevando a cabo van encaminados al estudio de los oncogenes, es decir, de los genes capaces de producir las diversas formas de esta enfermedad. Todo ello permite suponer que, en un futuro no muy lejano, la genética podrá aportar soluciones a algunos de los problemas médicos que aquejan a la humanidad.

nominados autosomas, que determinan genéticamente las características somáticas humanas, y el par restante son los heterocromosomas, o cromosomas sexuales, de los que dependen los caracteres hereditarios que determinan el sexo del individuo. El tamaño de los cromosomas es muy variado, y oscila entre dimensiones muy pequeñas, como los de los hongos, hasta los relativamente grandes de algunas plantas superiores. La diferencia, no obstante, es siempre de escasas micras. Su número también varía. La mayoría de las especies poseen dos juegos idénticos de cromosomas, estructural y funcionalmente homólogos y emparejados. De ahí que el número

de cromosomas presentes en una célula reciba el nombre de diploide, y se represente por 2n, siendo n el número haploide. La funcionalidad de los cromosomas radica en su constitución química. Como ya se ha indicado, están formados principalmente por macromoléculas de ácidos nucleicos, que pueden ser ADN o ARN. Éstas se asocian a su vez a unas proteínas básicas denominadas histonas, aunque dicha asociación se realiza a veces con proteínas ácidas llamadas protaminas. Los principales componentes de los ácidos nucleicos son un azúcar, una base nitrogenada y un ácido fosfórico. El azúcar es una pentosa, cuya molécula tiene cinco átomos de carbono.

Puede tratarse de una ribosa o una desoxirribosa, lo que determinará que el correspondiente ácido nucleico sea ARN o ADN. Las bases nitrogenadas, a su vez, pueden ser purínicas o pirimidínicas. Las primeras, formadas por dos anillos, pueden ser adenina o guanina; las otras, de un solo anillo, son citosina, uracilo o timina. El ADN presenta las bases adenina, guanina, citosina y timina, mientras que en el ARN la timina es sustituida por el uracilo. La unión de los tres elementos, azúcar, base nitrogenada y ácido fosfórico, constituye los nucleótidos, que son los que formarán la cadena de ácido nucleico. Esta última está integrada por la unión de dos cadenas paralelas de polinucleótidos enrollados en forma helicoidal, que guardan una distancia constante entre sí y que se relacionan mediante puentes de hidrógeno que se extienden entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas. Cada una de dichas bases sólo se relaciona con la base complementaria: así, en el ADN la adenina sólo se une con la timina, y la citosina con la guanina. Según cuál sea la base nitrogenada que presenten, los nucleótidos se diferencian en cuatro tipos, cuya disposición es a su vez muy variada, lo que permite la gran diversidad de la cadena de ácido nucleico, capaz de acumular una enorme cantidad de información. La transmisión del material hereditario de una célula madre a las células hijas se realiza a través del proceso de replicación. Durante el mismo, la cadena de ADN se separa en dos cadenas de polinucleótidos. Entonces, los nucleótidos que se encuentran libres en el medio se unen a sus bases complementarias, con lo que se crean dos cadenas de ADN con información idéntica a la del ADN original.

Los genes Se puede considerar que los nucleótidos son como letras que adoptan una disposición ordenada para formar palabras, que a su vez son capaces de formar las frases portadoras de un mensaje. Las unidades funcionales de dicho mensaje son los genes. Así, un


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mensaje genético es la cantidad de información contenida en un gen, información que es necesaria para especificar la secuencia completa de aminoácidos que da lugar a una determinada proteína. Las proteínas son compuestos químicos capaces de generar los caracteres biológicos de un individuo, aunque los que producen esos caracteres son los genes, que constituyen la unidad individual activa de la herencia. La manifestación de los citados caracteres depende de numerosos factores, ya que no todos los genes dan lugar a un carácter que se patentice en el individuo. Los seres cuya reproducción es de tipo sexual transmiten a su descendencia dos juegos de cromosomas, uno procedente del padre y el otro de la madre. Ello significa que cada carácter está regido, al menos, por dos genes, cada uno situado en el cromosoma correspondiente transmitido por uno y otro progenitor. En ocasiones, el mismo carácter puede mostrar variaciones según haya sido producido por el gen paterno o el materno. Cuando uno de los genes predomina sobre el otro, la característica biológica que se manifiesta es la regida por el gen que domina. En estas ocasiones se dice que el carácter que se ha manifestado es dominante, mientras que el del otro progenitor es recesivo. Sin embargo, cuando los dos presentan la misma capacidad, se da el fenómeno de codominancia, cuyo resultado es que el carácter manifestado resulta ser un intermedio entre las dos partes. Un ejemplo de ello es el cruce entre dos especímenes puros de la planta dondiego de noche, Mirabilis jalapa, uno de flores blancas y otro de flores rojas, cuyo resultado es la obtención de descendientes con flores de color rosa.

mismo aspecto y se representan como XX, en los varones presentan distinta morfología y se anotan como XY, letras que en ambos casos recuerdan su forma. Sin embargo, los cromosomas sexuales no son únicamente portadores de los genes que determinan el sexo: el cromosoma X, en particular, tiene genes que intervienen en otros procesos fisiológicos. Dado que estos genes pasan de padres a hijos con el cromosoma correspondiente, existen determinadas características genéticas que se transmiten a través de los mismos y que constituyen los casos de herencia ligada al sexo. Así, los caracteres que determinan la hemofilia o el daltonismo dependen de los heterocromosomas X, lo que les confiere una importancia especial. En el caso del daltonismo, por ejemplo, el gen que determina la anomalía es recesivo con respecto al gen normal. Dado que la anomalía está ligada al heterocromosoma X, para que se manifieste en una mujer ésta debe poseer los dos genes recesivos, mientras que a los varones les basta con el cromosoma X. Ésa es la razón de que el número de varones afectados sea ocho veces superior al de las mujeres. No obstante, las mujeres que presentan uno solo de estos genes recesivos sí pueden transmitir la anomalía a sus descendientes. La variación en el número de cromosomas que presenta un individuo,

Síndrome XXX (triple-X) Madre

X

Padre

XX

XY

Herencia ligada al sexo Como ya se ha explicado, la determinación del sexo de un individuo se lleva a cabo a través de un par de cromosomas especiales que se denominan cromosomas sexuales o heterocromosomas. Éstos, que en las hembras de la especie humana tienen el

Gametos posibles

XX

X

XXX

Y

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ya sea por aumento o por defecto, produce otro tipo de trastornos. En la especie humana, tal variación produce en los varones el síndrome de Klinefelter, que se caracteriza por la presencia de dos cromosomas X y uno Y (XXY), así como el síndrome doble-Y, que aparece en varones cuya constitución cromosómica es XYY. Entre las mujeres puede desarrollarse el síndrome de Turner, cuando la constitución cromosómica es X0, o el síndrome triple-X, que responde a la fórmula XXX. Además de corresponder a la especie humana, estas fórmulas (XY para los machos y XX para las hembras) también tienen que ver con muchos otros animales. Sin embargo, otras especies presentan un tipo de determinismo sexual diferente. Así, entre las aves, reptiles, ciertos anfibios, lepidópteros y algunos otros, la pareja de cromosomas XX corresponde a los machos y la XY a las hembras. En otros animales, por ejemplo en algunos órdenes de los insectos, el sexo heterogamético es X0, donde 0 indica la ausencia de Y.

Factores genéticos El conjunto de potencialidades genéticas, o caracteres hereditarios que presenta un determinado organismo, se denomina genotipo. El fenotipo, por su parte, es el conjunto de los caracteres plenamente manifestados a partir de los factores hereditarios. Estos factores, al ser transmitidos, pueden manifestarse o quedar enmascarados. Dado que la apariencia de dos individuos genéticamente iguales puede variar en función de las condiciones en las que éstos se desarrollen, en los experimentos de genética es preferible mantener a los especímenes estudiados en condiciones externas constantes y, en lo posible, estudiar caracteres que no sean muy sensibles a las influencias ajenas. Cuando se cruza a dos especímenes genéticamente puros en uno de estos experimentos dan lugar a la generación parental (P). La primera generación resultante se denomina primera generación filial, o F1; a la segunda, resultado del cruzamiento entre sí de los individuos de F1, se la conoce


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como segunda generación filial, o F2, y así sucesivamente. Los gametos, o células reproductoras, están dotados de un solo juego de cromosomas, por lo que se dice que su dotación cromosómica es haploide. Esto se representa por n, lo que quiere decir que un individuo tiene n cromosomas diferentes. Al juntarse las células paternas y las maternas durante la fecundación, también lo hacen sus cromosomas, es decir, sus respectivos genes. Así pues, el individuo que resulte de dicha unión tendrá dos juegos de cromosomas, que serán iguales dos a dos, conformando un individuo diploide, lo que se representa por 2n. Los pares de cromosomas iguales, uno de los cuales proviene del padre y el otro de la madre, se denominan homólogos. Éstos, que contienen información para los mismos caracteres, son iguales en tamaño, forma y función. Cada uno de los caracteres hereditarios que puede presentar un individuo, como el color de los ojos de un animal o el de los pétalos de una flor, está determinado por un gen. Los genes están contenidos en los cromosomas, y el lugar que ocupa un gen en la cadena cromosómica, que es específico, recibe la denominación de locus (en plural, loci).

Los individuos diploides llevan la información correspondiente a sus caracteres en sendos loci, situados en el mismo lugar de los cromosomas correspondientes al del padre y al de la madre. El par de genes situados en los cromosomas homólogos que rigen un carácter determinado se denomina alelos. Así, los alelos, o alelomorfos, son formas alternativas de un gen que ocupan el mismo locus de los dos cromosomas homólogos, y tienen más de una posibilidad de expresión en los descendientes. Por tanto, los alelos son diferentes estados de una misma unidad genética. Cuando un sujeto lleva el mismo alelo en los dos loci que se corresponden en la pareja de cromosomas homólogos, por ejemplo el gen para el pelo claro, ese individuo es homocigótico con respecto a ese carácter. Por el contrario, si los dos alelos son diferentes (un gen para el pelo claro y otro para el pelo oscuro), se trata de un individuo heterocigótico. A su vez, puede ser monohíbrido o polihíbrido en función de que dicha diferencia se presente en un carácter o en más de uno. Cuando hay más de dos alternativas posibles para que se manifieste un carácter se dice que hay polialelia o alelomorfismo múltiple. Aun-

Los cultivos bacterianos constituyen uno de los medios de estudio más frecuentes en el ámbito de la genética microbiana.

que todos los alelos tienen el mismo locus, un individuo sólo puede llevar dos de ellos, uno por cada cromosoma presente en la pareja de homólogos. Algunos caracteres están determinados por más de una pareja de genes, en cuyo caso la herencia se denomina poligénica. Estos caracteres suelen ser cuantitativos, por ejemplo la estatura de un individuo. Cuando uno de los genes o alelos de una pareja de homólogos enmascara por completo al otro se trata de una herencia dominante. En estos casos, el gen que se manifiesta se denomina dominante y el otro recesivo. Sin embargo, la acción de un gen puede verse modificada por la interacción con otros o bien por la acción del medio ambiente, por lo que su grado de manifestación no siempre ha de ser idéntico. La herencia recesiva sólo se manifiesta en los individuos homocigóticos, ya que en los heterocigóticos queda enmascarada por la dominante. En la herencia intermedia, en la que existe una equipotencia o codominancia de ambos alelos, el individuo heterocigoto presenta rasgos intermedios.

Herencia mendeliana y no mendeliana Al analizar las propiedades hereditarias de una especie, el procedimiento más utilizado es el del cruzamiento entre dos individuos que tengan rasgos distintos, y examinar luego cómo se ha repartido esa característica en su descendencia. Hacia 1860, Mendel realizó diversos experimentos con plantas de guisantes. Dichas plantas presentaban una serie de variaciones observables a simple vista, como el tipo de superficie de sus semillas, su color, etc. En primer lugar determinó qué proporción de la descendencia de las plantas originales heredaba los distintos caracteres, y luego siguió el desarrollo de dicha proporción a lo largo de generaciones sucesivas. Como norma metodológica, Mendel estableció el análisis de solamen-


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Primera ley de Mendel o principio de la uniformidad de la F1 Cuando se cruzan dos líneas o razas puras (homocigóticas) que difieren en un determinado carácter todos los individuos de la 1.ª generación filial F1 presentan el mismo fenotipo (el fenotipo del carácter dominante). Guisantes amarillos

X

Guisantes verdes

Generación parental

AA

aa

Gametos de los padres

A

a

Guisantes 100% amarillos

Aa Todos los individuos de la F1 son genotípicamente Aa y de fenotipo amarillo. Cruzando moscas del vinagre (Drosophila melanogaster) de ojos rojos R “dominantes” con otras de ojos blancos r “recesivos” observamos los mismos resultados. Mosca ojos rojos

X

Mosca ojos blancos

Generación parental

RR

rr

Gametos de los padres

R

r Moscas 100% ojos rojos

Rr Todas las moscas de la 1.ª generación son genotípicamente Rr y de fenotipo ojos rojos.

te un par de caracteres homólogos cada vez. De esa manera, simplificó de forma considerable los inconve-

nientes que se presentan durante la investigación de la herencia biológica, gracias a lo cual pudo formular

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tres leyes denominadas con su propio nombre. Según la primera ley de Mendel, a la que se conoce como ley de la uniformidad, al cruzarse entre sí dos individuos homocigóticos que difieren en un determinado carácter, todos los que componen la primera generación filial, F1, heredan el fenotipo del carácter dominante de uno de los progenitores, por lo que son iguales a ese respecto, mientras que el otro parece haberse perdido. Por ejemplo, al cruzar una planta de guisantes cuyos cotiledones son amarillos, que es un carácter dominante, con otra de cotiledones verdes, un carácter recesivo, todos los especímenes de la F1 tendrán cotiledones del primer color. De igual modo, si se cruza una planta de semillas lisas con otra de la semillas rugosas, todas las plantas de la F1 producirán semillas lisas. Sin embargo, en la segunda generación, o F2, el carácter rugoso reaparece en una cuarta parte de los especímenes. Ello demuestra que los genes de los que depende esta característica no se fusionaron en la primera generación con los que determinan el carácter liso, sino que conservaron su independencia y volvieron a separarse durante la gametogénesis. Esta observación llevó a Mendel a formular su segunda ley, o ley de la segregación (para algunos una extensión de la primera) (v. recuadro en pág. 78). Ésta postula que los genes son unidades independientes que pasan de una generación a otra sin sufrir modificación alguna. Así, los caracteres recesivos que, como consecuencia de un cruzamiento entre dos líneas puras, resultan enmascarados en la F1, reaparecen en la F2 en una proporción del 25 por ciento. Cuando hubo interpretado los mecanismos por los que se transmitía un solo carácter, Mendel estudió lo que sucedía si los caracteres que se diferenciaban eran simultáneamente dos, como que la semilla fuera amarilla o verde, al tiempo que su superficie era lisa o rugosa. Comprobó así que, como antes, la F1 volvía a ser amarillo-lisa, mientras que en la F2, junto a las semillas verde-rugosas, las había amarillo-lisas, amarillo-ru-


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gosas y verde-lisas en distintas proporciones.

Como consecuencia de ello, la tercera ley de Mendel, o ley de la trans-

Segunda ley de Mendel o principio de la segregación Los caracteres recesivos enmascarados en la F1 de un cruzamiento entre dos líneas puras reaparecen en la F2, 2.ª generación filial, con una proporción específica de 1 de cada 4. Guisantes amarillos

X

Guisantes amarillos

Aa

Aa

F1 A

a

A

a

AA

Aa

Aa

aa

Gametos de la F1

F2

3/4

1/4

Genotipo

Fenotipo

AA homocigoto dominante

amarillo

2 Aa heterocigotos

amarillo

aa

verde

homocigoto recesivo

Realizando el mismo experimento con moscas: Mosca ojos rojos

X

Mosca ojos rojos

Rr

F1

Rr

Gametos de la F1

R

r

R

r

F2

RR

Rr

Rr

rr

3/4

1/4 Fenotipo

Genotipo RR

homocigoto dominante

ojos rojos

2 Rr heterocigotos

ojos rojos

rr

ojos blancos

homocigoto recesivo

misión independiente (v. recuadro en pág. 79) sostiene que cada carácter se transmite en forma independiente de los demás. Para llegar a esta conclusión, Mendel cruzó plantas dihíbridas, cuyo genotipo puede representarse mediante AaLl. Las células reproductoras originaron los tipos AL, Al, aL y al, que se combinaron entre sí de todas las maneras posibles. De los 16 genotipos formados, nueve tenían el doble carácter A y L, tres manifestaban el carácter dominante A con el recesivo l, otros tantos tenían el recesivo a con el dominante L, y sólo uno presentaba los dos recesivos, a y l. Por tanto, la proporción resultante fue de 9:3:3:1. Estas leyes se cumplen en todos los seres vivos cuya reproducción es sexual, así como en los que forman células reproductoras especiales. Sin embargo, para que se cumpla la tercera ley de Mendel es necesario que los alelos responsables de la codificación de dos caracteres distintos estén situados en dos pares de cromosomas homólogos diferentes. En efecto, se sabe actualmente que los genes que residen en el mismo cromosoma tienden a transmitirse ligados, fenómeno que se conoce como ligamiento. En consecuencia, si los loci de dichos alelos están en los mismos cromosomas, es de suponer que éstos se transmitirán juntos, a no ser que exista algún proceso que los separe, lo que permitiría su transmisión independiente. Tal proceso puede consistir en el fenómeno de sobrecruzamiento que tiene lugar en la meiosis. Dicho proceso consiste en que dos cromátidas, es decir, cada uno de los filamentos resultantes del proceso de duplicación de un cromosoma, pertenecientes cada una a un miembro del mismo par de cromosomas homólogos, terminan intercambiando fragmentos, lo que produce en ambas una recombinación o intercambio genético. Ello determinará a su vez que las cromátides que experimentaron el citado proceso transmitan a los gametos que se formen un genotipo distinto del de las otras, permitiendo que se cumpla la tercera ley de Mendel. Aunque la mayoría de los caracte-


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res hereditarios se transmiten según estas leyes, por lo que en su conjunto se los denomina herencia mendeliana, existen algunos que se comportan de otra manera, más compleja, que recibe la denominación de herencia no mendeliana.

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Tercera ley de Mendel o ley de la transmisión independiente X

Guisantes amarillos lisos

Guisantes amarillos lisos

La genética molecular Desde un punto de vista molecular, los genes pueden ser considerados como segmentos de una molécula de ADN. La secuencia, u orden de colocación de las bases purínicas o pirimidínicas, contiene la información específica para realizar la síntesis de proteínas. Durante el proceso de la síntesis proteica, dicha información es utilizada por el ácido ribonucleico mensajero, ARNm, que es el encargado de traducir el mensaje contenido en la primera molécula. En efecto, entre la secuencia de bases nitrogenadas del ARNm, que a su vez se corresponde con las del ADN que le sirve de molde, y la secuencia de aminoácidos que contienen las proteínas, existe una correspondencia. La clave de la que se valen los ribosomas para realizar la traducción que se produce durante la síntesis proteica es, precisamente, el código genético. Las investigaciones han demostrado que la información que permite traducir los datos hereditarios está constituida por tripletes, que están formados a su vez por una sucesión de tres bases nitrogenadas de ARN mensajero. Así pues, el elemento unidad del código genético es el triplete, que también recibe la denominación de codón. Existen en el ARN cuatro bases nitrogenadas diferentes, con las cuales, al tomarlas de tres en tres, pueden formarse 64 tripletes distintos. Dado que las proteínas sólo comprenden unos 20 aminoácidos distintos, ello significa que es posible que la colocación de un mismo aminoácido en una cadena polipeptídica dependa de más de un triplete, al mismo tiempo que puede haber tripletes que no cumplan ninguna función en este sentido.

F1 Gametos de la F1 Gametos

AaLl

AaLl

AL, Al aL, al

AL, Al aL, al

AL

Al

aL

al

AALL

AALl

AaLL

AaLl

AALl

AAll

AaLl

Aall

AaLL

AaLl

aaLL

aaLl

AaLl

Aall

aaLl

aall

AL

Al

aL

al

Así, si se representa esta secuencia mediante las letras A, B, C, D, E, F, G, H, I..., que contienen el mencionado mensaje, es posible establecer que las tres primeras, ABC, determinan la colocación de un aminoácido, al que se denominará aa1 en una proteína; las siguientes tres letras, DEF, la de un segundo aminoácido, aa2; las otras tres, GHI, la de un tercero, aa3, y así en lo sucesivo. Un código de este tipo se denomina no solapado o no superpuesto. Sin embargo, si la colocación de aa1 estuviera determinada por la secuencia ABC; aa2 por BCD; aa3 por CDE, y así sucesivamente, se trataría de un código solapado o con superposición. No obstante, se ha comprobado experimentalmente que el cambio de sólo una base en la secuencia del ARN que porta la información no determina el cambio de tres aminoácidos consecutivos, sino de uno solo, lo que demuestra que el código genético es del

tipo sin solapamiento o superposición. El perfeccionamiento de los métodos experimentales que se ha alcanzado durante las últimas décadas en bioquímica ha permitido estudiar y comprender un gran número de mecanismos genéticos a nivel molecular. Ello ha dado lugar a una nueva disciplina, conocida con el nombre de genética molecular. Esta disciplina reconoce, además del gen como unidad hereditaria, los conceptos de recón, o unidad de recombinación; mutón, o unidad de mutación, y operón, o unidad operativa, que estaría formada por un gen operador, varios genes estructurales y un gen regulador que participa en los fenómenos de inducción y represión enzimáticas. Además de ellos, el cistrón consiste en una unidad funcional capaz de sintetizar una molécula polipeptídica, por lo que en la actualidad constituye el verdadero concepto de gen.


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Fisiología genética Una gran parte de los biólogos de siglos pasados pensaban que en los gérmenes de los organismos ya existía un individuo completo preformado, a partir del cual se originaba el nuevo ser por simple crecimiento de sus partes. Esta teoría es totalmente errónea. Por el contrario, se ha demostrado que la forma y el funcionamiento de un ser vivo no se debe a la disposición que presentan los gametos, sino a la información que éstos almacenan en sus cromosomas. La manera en la que se desarrollan los caracteres hereditarios de los organismos es estudiada por la fenogenética. Pero a pesar de que aún queda mucho campo por investigar en esta materia, al explicar la actuación de los genes en el desarrollo de un individuo suele hablarse de fenogénesis bioquímica y fenogénesis morfológica. En cualquier caso, se cree que la actuación de los genes se realiza a través de ciertos productos que dirigen su síntesis, lo que constituye su acción primaria. En ese sentido, hay que señalar que cada reacción bioquímica está regulada por un catalizador específico, es decir, por una enzima, que es producida a su vez por un gen determinado. Aunque las pruebas que sostienen la fenogénesis bioquímica son abundantes, los mecanismos por los que se produce la fenogénesis morfológica son menos conocidos. Se ha sugerido, por ejemplo, que la vida de algunos genes tiene una duración limitada, por lo que su actividad desaparece tras cierto número de divisiones celulares. También puede suceder que la integridad y la consiguiente actividad de algunos genes dependan de un determinado sustrato, sin cuya presencia degeneran. Algunos experimentos llevan a pensar que en determinados tejidos existen genes que se duplican a una menor velocidad que otros; en un momento determinado, dichos genes se perderían y dejarían de actuar. Otros datos de la fenogénesis morfológica se refieren a cómo se regula

genéticamente el crecimiento diferencial y el desarrollo de los distintos tejidos y órganos. En este sentido, por ejemplo, al estudiar el desarrollo de las antenas de Drosophila melanogaster, la mosca de la fruta, se ha observado que durante las primeras 60 o 70 horas de vida de cualquier larva, el crecimiento de los discos antenales del imago es el mismo. Sin embargo, a partir de entonces, la velocidad de crecimiento en algunos individuos continúa siendo elevada, y sus discos antenales se desarrollan con rapidez. En otros, sin embargo, existe un gen que retrasa la diferenciación y el crecimiento de estos discos, por lo que, a partir de dicho momento, las moscas afectadas se desarrollan sin antenas. Así pues, la función de ese gen parece ser impedir el normal desarrollo de las antenas. También en Drosophila melanogaster se ha investigado el proceso que determina que, durante el desarrollo, se produzca una disminución del tamaño de las alas. Esto también guarda relación con la presencia de un gen específico. Al principio, las alas de to-

das estas moscas se desarrollan a la misma velocidad. Sin embargo, a partir de un momento dado se producen una desorganización parcial y una reabsorción, que llevan a la producción de dicho fenotipo, en las moscas que portan el alelo que ocasiona alas vestigiales. En este caso se ha pensado en la posibilidad de que el gen responsable de tal comportamiento genere una sustancia que produzca la lisis o destrucción localizada del tejido del ala a partir del momento en que alcanza una concentración determinada.

Sistemas para regular la actividad genética El conjunto que forman un gen operador, un gen regulador y varios genes estructurales recibe el nombre de operón. El primero es el que rige la actividad de dicho conjunto, ya que permite o impide que los demás transcriban o fabriquen el ARN mensajero. Su propia actividad depende de una molécula denominada represor, cuya fabricación es me-

Los estudios microbiológicos en laboratorio requieren un estricto seguimiento de las condiciones de seguridad. En la imagen, dispositivo de control de vertidos para evitar la difusión de posibles agentes infecciosos.


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Anomalías autosómicas más habituales en la especie humana Síndrome

Alteración

Características

Down

Trisomía del cromosoma 21

– Rasgos faciales anormales – Retraso mental – Huellas de la palma de la mano anormales – Esperanza de vida: 16 años

Edwards

Trisomía del cromosoma 18

– Malformaciones graves en la mayoría de los órganos – Esperanza de vida: 6 meses

Patau (labio leporino)

Trisomía del cromosoma 13

– Paladar hendido – Labio leporino – Graves defectos cardiovasculares y oculares – Esperanza de vida: entre 3 meses y 7 años

Cri-du-chat (“Maullido de gato”)

Deleción de un segmento del brazo corto del cromosoma 5

– Gritos semejantes al maullido de un gato – Crecimiento anormal – Retraso mental – Microcefalia

diatizada por un gen llamado regulador. Éste puede localizarse en un segmento perteneciente a la misma molécula de ADN y alejado del operón. La actividad genética puede ser regulada al menos por dos sistemas, el represible y el inducible. Sistema represible. En él, la molécula represora es inactiva, de modo que la síntesis de determinadas enzimas que catalizan un proceso específico la desencadenan los genes estructurales. Ello da origen a un producto determinado que, al incrementar su concentración, se une al represor y lo activa, con lo que éste ejerce su acción y bloquea al operador. Como consecuencia de ello, los genes dejan de trabajar, con la correspondiente disminución de la síntesis enzimática y el consiguiente enlentecimiento del proceso metabólico. Sistema inducible. En este sistema, el represor es activo y bloquea la síntesis enzimática que dirigen los genes estructurales. Si una sustancia determinada, por ejemplo un metabolito inductor, penetra en la célula en un momento dado, el represor se bloquea. Como consecuencia de ello, el operador puede actuar sobre los genes estructurales, que pasan a dirigir la síntesis de las enzimas correspondientes.

Anomalías cromosómicas: las mutaciones Se puede considerar que las mutaciones son cambios bruscos en el material genético, bien en la estructura interna o en el número de cromosomas. Desde una perspectiva molecular, las mutaciones son consecuencia de la sustitución de los nucleótidos o de las bases nitrogenadas. Una mutación es un cambio en la estructura de un gen, de modo que puede producirse la retromutación, o mutación inversa. Este tipo de fenómeno se da a veces de forma espontánea, aunque también se ha generado de forma artificial, es decir, experimentalmente. En cualquier caso, los individuos mutantes presentan caracteres nuevos, diferentes de los de sus progenitores. Las mutaciones pueden tener lugar en las células germinales, las antecesoras de los gametos, o bien en las células somáticas. Por tanto, los sujetos cuya reproducción es sexual sólo podrán transmitir dichas modificaciones a sus descendientes cuando éstas afecten a las primeras, con lo que quedan insertadas en su genotipo. Aunque la tasa de mutaciones suele ser muy baja, del orden de uno a

cinco mutantes por cada 100.000 individuos portadores de un determinado gen, esta tasa puede variar para los distintos genes. Así, en algunos casos puede darse desde una mutación hasta unas quinientas por cada millón de gametos. Por otra parte, la frecuencia de mutaciones para un gen determinado también puede variar según el tejido afectado o en función de cada una de las fases del ciclo vital del individuo. La mutación de un gen puede darse en diferentes direcciones, originando una serie alélica. Sin embargo, hay genes que mutan con más frecuencia a un alelo que a los demás. Determinados agentes físicos y químicos pueden incrementar la frecuencia de las mutaciones. Por ejemplo, la influencia en este sentido de las radiaciones ultravioleta, las presiones de oxígeno demasiado elevadas, los pesticidas, las drogas –como el LSD o la cafeína–, los colorantes, los fenoles, el formaldehído, por poner algunos ejemplos, está plenamente demostrada. Los rayos X, los neutrones y los protones son radiaciones ionizantes de alta energía que penetran muy profundamente en los tejidos. Su efecto en las células en período de división es muy destructivo, por lo que se las denomina radiaciones mutagénicas.


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Por otra parte, los efectos de la energía que se libera durante las pruebas atómicas se diseminan por la atmósfera circundante, afectando no sólo a los individuos directamente expuestos a ella, sino también a toda su descendencia, a través de los efectos sobre sus células reproductoras. Las mutaciones suelen ser recesivas con respecto al tipo normal. Las mutaciones nocivas, e incluso letales, también son más abundantes que las beneficiosas. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el resultado final de una mutación, es decir, si ésta es beneficiosa o perjudicial, también está en función del ambiente en el que se produce. Así, una mutación específica que surja en una población determinada puede ser adaptativa para un determinado ambiente, mientras que la misma mutación puede resultar perjudicial para individuos de la misma población que vivan en un ambiente distinto. Las mutaciones pueden ser estructurales o numéricas, según afecten la estructura íntima o el número de los cromosomas presentes en las células de un individuo.

Mutaciones estructurales Entre las mutaciones estructurales existen varios tipos de aberraciones cromosómicas. Su gravedad varía en

función de la zona del cromosoma afectada. Deleciones. Consisten en la pérdida de un nucleótido de cada cadena molecular de ADN o, lo que es lo mismo, de un segmento o fragmento del cromosoma. Inserciones. Se producen cuando se introduce un nuevo nucleótido en cada cadena de la molécula de ADN. Duplicaciones. En estos casos, un segmento del cromosoma aparece más de una vez dentro del mismo, o bien en otro cromosoma no homólogo. Inversiones. Aunque tienen lugar sin que se produzca pérdida ni ganancia de material genético, se deben al cambio de sentido de algún segmento cromosómico. El resultado de esta anomalía es que el triplete afectado es leído en sentido contrario. Para que se produzca una inversión deben tener lugar al menos dos roturas. Translocaciones. Las anomalías estructurales en las que tienen lugar intercambios de material genético entre dos cromosomas no homólogos se denominan translocaciones. Una de las translocaciones más conocidas entre la especie humana es el síndrome de Down. Transiciones y transversiones. Se habla de transición cuando una base púrica o pirimidínica es reemplazada

por otra del mismo tipo; si la sustitución se realiza entre bases de diferente tipo, se trata de un fenómeno de transversión. Transposiciones. Se produce una transposición cuando cambian de posición algunos pares de bases nitrogenadas de la molécula de ADN.

Mutaciones numéricas Por su parte, las mutaciones numéricas pueden deberse a un defecto o exceso en el número de cromosomas. Este tipo de aberraciones pueden ser euploides o aneuploides. Mutaciones euploides o equilibradas. Reflejan la variación completa de la dotación de cromosomas. Ello quiere decir que en esa planta o animal varía el número de juegos cromosómicos, de tal forma que el número de cromosomas es un múltiplo del número haploide de la especie. Existen varios tipos de euploides: monoploides, diploides y poliploides (triploides, tetraploides, pentaploides...), en los cuales el número de homólogos presentes es de n, 2n, 3n, 4n, 5n..., respectivamente. La mayoría de los animales son diploides (2n), aunque en algunos se dan formas naturales de poliploidía, como es el caso de algunos animales hermafroditas. Esta característica es más fácil de observar entre los vege-

Anomalías más habituales en los cromosomas sexuales Síndrome

Alteración

Características

Klinefelter

Constitución XXY

– Esterilidad en los varones – Tendencia a la feminidad – Poco vello – Desarrollo excesivo de los pechos

Turner

Constitución X0

– Esterilidad en las mujeres – Ovarios atróficos indiferenciados – Cuello alado – Talla baja

Triple-X

Constitución XXX

– Subdesarrollo de los genitales femeninos – Escasa fertilidad – Menopausia prematura

Doble-Y

Constitución XYY

– Comportamiento agresivo – Estatura mayor a la media – Inteligencia escasa


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La genética

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Trisomía del cromosoma 21 La presentación en 1997 de Dolly, primer mamífero obtenido por clonación, abrió un amplio campo de estudios genéticos y biomédicos.

nes genéticas, lo que hace que el estudio Trisomía del cromosoma 21 de los mecanismos de transmisión hereditaria revista gran importancia para las tales, sobre todo en las angiospermas, ciencias médicas. plantas cuyas semillas están conteniComo ya se ha indicado, el ser hudas en un fruto. mano está dotado con 23 pares de croMutaciones aneuploides o desequi- mosomas, cuya morfología se puede libradas. Se deben a la ausencia o pre- estudiar y analizar mediante microfosencia de algún cromosoma de la do- tografías de preparados celulares en tación natural de ese organismo, por los que los cromosomas se encuentren lo que el número de cromosomas no individualizados. Posteriormente se es un múltiplo exacto del número ha- ordenan de acuerdo al tamaño de los ploide de la especie. En este caso, la pares cromosómicos, a su forma, etc. fórmula cromosómica será 2n + z, en Ello permite elaborar los llamados la que z representa el número de cro- cariotipos, gracias a los cuales es pomosomas en exceso o en defecto. sible diagnosticar determinadas enEn este caso, también se dan distintos fermedades debidas a alteraciones tipos. Así, los aneuploides nulisómicos cromosómicas. Entre ellas se encuen(2n - 2) carecen de dos cromosomas; los tra el mongolismo, o trisomía del cromonosómicos (2n - 1) carecen de uno; mosoma 21, que es consecuencia de los aneuploides polisómicos poseen al- la presencia de un cromosoma de más gún cromosoma de más, como ocurre en dicho par. en los trisómicos (2n + 1), en los que un Otras afecciones destacadas cuyo cromosoma aparece tres veces; los tetra- origen puede estar en una alteración sómicos (2n + 2), donde uno de los cro- genética son el albinismo, en el que el mosomas está cuatro veces, etc. individuo que lo padece carece de En la especie humana, uno de los ca- pigmentación, con lo que su piel y su sos más conocidos es el de la trisomía pelo son blancos, y el iris, que deja ver del cromosoma 13, entre cuyos efectos el color de la sangre que lo irriga, es está la aparición de labio leporino, fi- rojo; distintos tipos de deficiencia sura del paladar o paladar hendido, mental, que suelen estar causados por mandíbula y cráneo pequeños, y la tri- diferentes trastornos genéticos del somía del cromosoma 21, que da ori- metabolismo que, a su vez, provocan gen al síndrome de Down. daños irreparables en el cerebro; la sordomudez; la ceguera nocturna, o hemeralopía, y numerosas malformaInfluencia de la genética ciones, como la polidactilia, en la que aparecen más de cinco dedos en cada en las ciencias médicas extremidad, o la sindactilia, en la que Aparte de los trastornos que se han los dedos están fusionados. mencionado en los anteriores apartaLa genética también ayuda a la medos, muchas otras afecciones del ser dicina mediante los pronósticos y conhumano tienen su origen en alteracio- sejos genéticos, basados en la historia

familiar. Así, cuando en una familia existen antecedentes de enfermedades de este tipo, es frecuente acudir a los especialistas para informarse sobre el riesgo de que la descendencia presente tales características. Entre los métodos de diagnóstico más habituales figura la amniocentesis, técnica que consiste en recoger una muestra de líquido amniótico por medio de una punción transabdominal del útero y en el consiguiente análisis de las células fetales. Ello permite detectar posibles anomalías que pudiera presentar el futuro bebé. Otro campo de la genética con aplicación médica es el de la modificación de animales clonados. Tras la presentación en 1997 de la oveja Dolly, primer mamífero clonado a partir de otro espécimen adulto, se sucedieron los experimentos de aplicación clínica en este ámbito. Por ejemplo, en el mismo 1997 se presentó una oveja en cuya leche se había introducido genéticamente una proteína humana que ayudaría a prevenir enfermedades como la osteoporosis o la hemofilia.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Qué son los ácidos nucleicos y cuáles son sus principales componentes? 2. ¿Cómo están formados los cromosomas y cuál es la dotación normal de la especie humana? 3. ¿Qué enfermedades humanas más habituales tienen su origen en alteraciones genéticas?


GLOSARIO

Ácido desoxirribonucleico (ADN): Ácido que se localiza en el núcleo de las células y que contiene información genética que se transmite de generación en generación. El ADN tiene una estructura molecular tridimensional, integrada por dos cadenas moleculares de nucleótidos que forman la llamada doble hélice. Adaptación: Cambio en las características de un organismo para acomodarse y resistir las condiciones ambientales adversas. La adaptación incrementa las posibilidades de supervivencia en un determinado medio y contribuye, por consiguiente, a perpetuar la especie. Adrenalina: Hormona que se crea en las glándulas suprarrenales cuando se dan en el organismo condiciones especiales de estrés. Sus efectos se manifiestan en un aumento del ritmo cardíaco, de la presión sanguínea y de la glucosa. Alcaloides: Compuestos orgánicos nitrogenados de origen vegetal cuyo efecto es a veces tóxico. En medicina se utilizan con frecuencia como fármacos. Los más conocidos son: cafeína, nicotina, quinina, morfina, estricnina y atropina. Aminoácidos: Moléculas que forman las cadenas de proteínas. Son ácidos orgánicos compuestos por un grupo carboxilo y otro amino. En los organismos vivos se encuentran más de treinta aminoácidos. Mientras los organismos vegetales son capaces de sintetizar todos los aminoácidos, los animales sólo sintetizan diez y el resto deben adquirirlos por medio de la alimentación. Los aminoácidos son moléculas necesarias para la vida y pueden ser creadas de forma sintética.

Anabolismo: Propiedad que tienen los organismos vivos de obtener compuestos químicos complejos a partir de otros más sencillos. El ATP (adenosintrifosfato) proporciona la energía necesaria para este proceso metabólico. Anaerobios: Organismos que viven y se desarrollan en ausencia del oxígeno libre. Anaerobios obligados son los organismos que no soportan la más mínima presencia de oxígeno y anaerobios facultativos son los organismos capaces de crecer en medios con oxígeno. Antagonismo: En biología se denomina así a la actividad contrapuesta de dos estructuras o sustancias, de manera que el efecto de una de ellas resulta inhibido por la otra. Este antagonismo se puede apreciar en el cuerpo humano entre músculos contrapuestos y diferentes tipos de hormonas. Antibiótico: Producto obtenido del metabolismo de ciertos microorganismos, como las bacterias y los hongos, así como de forma química o sintética que se utiliza para frenar el avance de otros microorganismos nocivos o para eliminarlos. Se emplean con frecuencia en medicina. La mayor parte de los antibióticos actúan contra agentes patógenos específicos; los que lo hacen contra varios de estos agentes se denominan antibióticos de amplio espectro. Anticuerpos: Sustancias proteicas presentes en la sangre de los animales vertebrados cuya síntesis es inducida por un antígeno o sustancia externa. El anticuerpo se combina con el antígeno y lo destruye. La formación de anticuerpos es un mecanismo de

defensa contra las agresiones externas desarrollado por los animales vertebrados. Asimilación: Conversión de sustancias ajenas a un organismo en parte del mismo. En los animales heterótrofos y en las plantas no verdes se realiza mediante el consumo de sustancias orgánicas, mientras que en las plantas verdes (autótrofas) se da a partir de materia inorgánica, por medio de la fotosíntesis. Atavismo: En genética es el fenómeno consistente en la reaparición en los descendientes de algún rasgo de sus antepasados remotos, que estuviera ausente en las generaciones inmediatamente precedentes. Autótrofos: Organismos que no dependen de otros para obtener los componentes orgánicos necesarios para su desarrollo. Sintetizan su alimento por medio de energía solar o química a partir de sustancias inorgánicas. Son organismos autótrofos las plantas verdes y algunas bacterias. Biocenosis: Asociación de organismos vivos, ya sean animales o plantas, que ocupan un mismo biotopo y que dependen entre sí para su existencia. Forman un equilibrio biológico dinámico, denominado equilibrio biocenótico. Biopsia: Extracción de fragmentos de un organismo vivo con la finalidad de examinar sus características. Es un método empleado para diagnosticar posibles enfermedades. Biotopo: Zona cuyas características específicas materiales y fisicoquímicas propician la existencia de ciertos grupos de animales y plantas. Cada especie tiene un espacio vital que le


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permite desarrollarse en condiciones favorables. Cadena de alimentación: Secuencia de seres vivos que, a grandes rasgos, está constituida por los organismos productores de alimentos (plantas verdes), los consumidores primarios (animales herbívoros) y los consumidores secundarios (animales carnívoros). Los organismos de base de la cadena se caracterizan por su gran número y pequeño tamaño, mientras que los que ocupan el final de la cadena suelen ser escasos y de mayor tamaño. Catabolismo: Ruptura de sustancias orgánicas complejas (p. ej., los hidratos de carbono) para formar otras más simples, mediante procesos químicos de oxidación, liberando energía. Esta energía, acumulada en forma de ATP (adenosintrifosfato), se utiliza en el anabolismo. Catalizador: Sustancia que acelera una determinada reacción química de la materia orgánica, sin sufrir ninguna transformación en el transcurso del proceso. Se utiliza en pequeñas cantidades y para que su funcionamiento sea óptimo deben darse ciertas condiciones específicas. Las enzimas son catalizadores biológicos. Cibernética: Ciencia que estudia la organización, la regulación y el control de sistemas tecnológicos y también biológicos. Se han creado en laboratorios modelos técnicos que tratan de emular el funcionamiento de los seres vivos. Citogenética: Parte de la biología que estudia el proceso de reproducción de los genes, la influencia de la información genética en la célula y el mecanismo por el que se transmiten las características de un organismo. Clonación: Obtención de un tejido u organismo vegetal o animal a partir de una sola célula de otro espécimen genéticamente idéntico. El concepto se generalizó a raíz de la presentación en 1997 del primer mamífero clónico, la oveja Dolly. Cohesión: En biología se llama así al tipo de unión que existe entre las moléculas de un cuerpo. Esta unión es particularmente fuerte en los cuerpos sólidos y líquidos. Fuerza de cohesión es la fuerza de atracción que mantiene unidas estas moléculas.

Contaminación: En general, cualquier tipo de daño o perturbación que se produce en el medio ambiente derivado de la actividad humana. Contaminación atmosférica: La originada por la emisión a la atmósfera de sustancias producidas por el hombre, provocando impurezas en el aire. Contaminación de las aguas: La producida como consecuencia de los vertidos en las corrientes fluviales de aguas residuales y productos fabricados por el hombre. Contaminación electromagnética: La que se deriva de la saturación del espectro de frecuencias de la radio. Su consecuencia es la aparición de múltiples interferencias entre las estaciones. Contaminación marítima: La que afecta al ecosistema marino, causada por vertidos incontrolados, fruto de la actividad humana, como petróleo y otros productos industriales. Contaminación radiactiva: La que proviene de la manipulación y almacenamiento de material radiactivo. Es muy peligrosa y causa graves y persistentes daños en los seres vivos. Correlación: En genética se llama así a la dependencia entre dos caracteres, de manera que el cambio de uno de ellos implica el cambio del otro. Cosmobiología: Ciencia que estudia la influencia de los fenómenos cósmicos en el desarrollo biológico de la Tierra. Los procesos cíclicos de las plantas y los animales están notablemente influenciados por los cambios que se producen en el Sol y la Luna. Cromosoma: Cada uno de los corpúsculos de aspecto filamentoso que se hallan en el núcleo de las células en división. Están compuestos por ADN y asociados a ARN e hiotonas, o se agrupan en parejas en la mayor parte de los núcleos celulares. Cada especie tiene un número constante de cromosomas en todas sus células; el ser humano tiene 46. Diferenciación: En biología se llama así al proceso de transformación que experimentan las células embrionarias. Dicho proceso da lugar a los órganos y tejidos de un organismo. Las posibilidades de diferenciación están establecidas por la herencia. Dimorfismo: Fenómeno que se da en los seres vivos consistente en la diferenciación morfológica o de algún ór-

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gano en dos individuos de la misma especie. Es común el dimorfismo que se produce entre los dos sexos (dimorfismo sexual). En ocasiones el dimorfismo viene dado por las diferentes tareas que dos individuos de una misma especie deben realizar (dimorfismo funcional). Disimilación: En biología se denomina así a la degradación oxidativa de compuestos químicos abundantes en energía. Es el medio que tienen los seres vivos de conseguir la energía necesaria para su funcionamiento. Se produce utilizando el oxígeno en estado libre, tanto en procesos de respiración como en los de fermentación. Ecosistema: Unidad ecológica que comprende las diferentes interacciones de los organismos vivos, tanto entre sí como con el medio físico en que habitan. Forman parte de un ecosistema, además del medio físico, los organismos productores autótrofos (plantas verdes), los organismos consumidores heterótrofos (animales) y los organismos descomponedores heterótrofos (bacterias y hongos). Ecotopo: Se denomina así a un hábitat en el que existe uniformidad en las condiciones medioambientales. Endemismo: Nombre que se da a los animales y plantas que tienen como hábitat exclusivo determinadas zonas o regiones. El endemismo se denomina conservativo cuando existe desde tiempos remotos y progresivo cuando su existencia es reciente. El término también se aplica a enfermedades que prevalecen en una zona geográfica. Enérgida: Término que se aplica, en células plurinucleadas, a la zona del citoplasma controlada por cada uno de los núcleos. Epitelio: Tejido que se forma durante el proceso embrionario. Está compuesto de una capa de células contiguas entre sí que cubre las paredes externas (piel) e internas (tubo digestivo). Se llama epitelio escamoso al que tiene forma plana y epitelio columnar al que presenta forma de columna. Evolución: Proceso de transformación que, en millones de años, ha permitido el desarrollo de formas de vida más complejas a partir de otras más simples. Por una parte, su motor son las variaciones genéticas que surgen de las mutaciones y las combinacio-


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nes genéticas que proporciona la reproducción sexual, y por otra, la selección que se deriva de los cambios ambientales y de la presión de los competidores. Fagocitosis: Captura y absorción de partículas extrañas a un organismo realizada por células especializadas en esa función (fagocitos) o por ciertos organismos unicelulares (amebas). Se realiza mediante la extensión de un seudópodo alrededor de la partícula extraña, que queda así rodeado en el citoplasma, donde resulta ingerido. Fenotipo: Características físicas externas que presenta un organismo. Son el resultado de la interacción entre la influencia medioambiental y la del genotipo o herencia genética. Fermentación: Descomposición de sustancias orgánicas que se produce sin la intervención de oxígeno. Esta descomposición tiene lugar en presencia de ciertas bacterias y levaduras. La energía que se crea durante este proceso se almacena en forma de ATP (adenosintrifosfato), que es la fuente de energía necesaria para provocar las principales reacciones enzimáticas. Feromonas: Sustancias activas que cumplen la función de señales químicas para atraer individuos de la misma especie. En muchos animales, las segregan las hembras para atraer a los machos con su olor. Flagelo: Órgano en forma de filamento alargado, común en los organismos unicelulares, en las algas y en los protozoos. Cada célula presenta normalmente un solo flagelo o un número limitado de ellos. Su función es locomotora y proporciona movilidad a los organismos provistos de él. Fotosíntesis: Proceso de índole bioquímica propio de las plantas verdes por el que se originan productos orgánicos a partir de dióxido de carbono (CO2) y agua, mediante la intervención de energía lumínica. La fotosíntesis es un proceso indispensable para la supervivencia del conjunto de los seres vivos. Gemación: Proceso de reproducción no sexual propio de determinados organismos inferiores (celentéreos, levaduras, esponjas). El proceso comienza con la aparición de tejidos en for-

ma de yema en la superficie de un organismo, que después crecen y se convierten en nuevos organismos independientes. Gen: Unidad de la herencia que origina una característica determinada en el organismo. Los genes son fragmentos de la molécula de ADN. Las diferentes formas de los genes se denominan alelos. Controlan las características diferenciales de los individuos. Generación: Término con dos acepciones. Por un lado, se llama así a los miembros que pertenecen a un mismo eslabón de la cadena de reproducción: abuelos, padres, hijos, nietos, etc. Por otro lado, se denomina generación a la etapa de desarrollo de un individuo que va desde su surgimiento dentro de un cuerpo reproductor hasta su separación e independencia. Generación espontánea: Teoría que defiende que la vida surge de manera autónoma a partir de la materia no viviente, sin necesidad de pasar por una evolución progresiva. En las condiciones biológicas actuales se ha comprobado que no es posible el paso brusco de materia inorgánica a materia viva. Genoma: Conjunto de genes que existen en los cromosomas de una célula. Este término se aplica también a la información genética que posee un individuo o una determinada especie. Genotipo: Conjunto de la información genética que se encuentra en cada uno de los núcleos celulares de los individuos pertenecientes a la misma especie. Configura las características hereditarias de cada organismo. Germen: Embrión o estado inicial de crecimiento de la materia viva susceptible de desarrollarse y formar un organismo vegetal o animal adulto cuando existen condiciones ambientales favorables. Globulinas: Elementos de naturaleza proteica existentes en la sangre. Se desarrollan en la médula ósea y en el sistema reticuloendotelial de la vesícula y los ganglios linfáticos. Tienen, entre otras funciones, las de inmunizar y coagular la sangre. Haces conductores: Conjunto de estructuras estrechamente unidas entre

sí y sin espacios libres. Están formadas por vasos o tubos cribosos. Hermafroditismo: Particularidad de un organismo, vegetal o animal, que consiste en poseer a la vez glándulas masculinas y femeninas. Se llama ginandria o seudohermafroditismo a los casos en los que un organismo presenta sólo los caracteres sexuales secundarios del otro sexo. Heterótrofo: Organismo que no tiene capacidad para elaborar alimento por sí mismo y que necesita obtenerlo mediante el consumo de sustancias orgánicas elaboradas por otros seres vivos. Son organismos heterótrofos: el hombre, los animales, los hongos y la mayor parte de las bacterias. Hipoplasia: Formación defectuosa o limitada de un órgano que, debido al desarrollo incompleto de sus tejidos, conduce a su atrofia. Hologamia: Proceso de unión de los gametos en los organismos unicelulares. Mediante dicho proceso, las células se convierten directamente en gametos. Aparece en organismos inferiores, como rizópodos y flagelados. Homeotermos: Seres vivos cuyo organismo se mantiene siempre en una temperatura constante mediante el uso de mecanismos de autorregulación. Es una característica que poseen los vertebrados superiores, como mamíferos y aves. Homocigoto: Organismo cuyas células contienen pares de genes idénticos. Forman las llamadas razas puras. Se contraponen a los organismos heterocigóticos, es decir, a los constituidos por una dotación genética no idéntica. Incrustación: En biología se llama así a la integración de partículas minerales dentro de formas orgánicas. Tiene como consecuencia el endurecimiento de la membrana celular. Inhibición: En biología, proceso fisiológico caracterizado por la disminución o anulación de un proceso bioquímico. Inmisión: Interferencias que ejercen sobre los organismos vivos materias extrañas a la atmósfera, pero que están presentes en la misma o se transmiten por medio de ella. Inmunidad: Resistencia de los organismos vivos a ciertos venenos o infec-


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ciones. Esta resistencia viene dada por el reconocimiento y eliminación de sustancias materiales externas (antígenos) introducidas en el cuerpo. Los efectos de la inmunidad suelen ser positivos, aunque hay excepciones, por ejemplo el rechazo a los trasplantes. Inoculación: En microbiología, introducción de microorganismos muertos o debilitados (virus, bacteria, hongo o protozoo) en un organismo vivo para generar inmunidad. Inseminación: Proceso que se realiza mediante la introducción del espermatozoide dentro del óvulo. La inseminación puede ser externa, como en el caso de muchos peces, en los que el espermatozoide y el óvulo se encuentran en un medio acuoso, o interna, mediante la introducción del espermatozoide dentro del cuerpo de la hembra. Inseminación artificial: Introducción del espermatozoide en el óvulo por medios artificiales. Es un método utilizado con frecuencia en la cría de animales domésticos. Instinto: Forma de comportamiento innato de los animales dirigido a la propia supervivencia y a la perpetuación de la especie. Cada especie tiene su propio comportamiento instintivo que se desencadena a partir de ciertos hechos externos. Se diferencian de los comportamientos reflejos por su mayor complejidad, al desempeñar un papel importante el aprendizaje. Intercelular, espacio: Espacio situado entre las células de los tejidos cuando éstas se distancian entre sí. Involución: En biología, fase regresiva de un proceso biológico o retroceso funcional que tiene lugar en un órgano. Al llegar a una edad determinada, los organismos tienden a sufrir una evolución negativa. Macroevolución: Cambio evolutivo que se manifiesta en grandes avances por los que nuevos organismos se separan en su estructura y función de los ya existentes y crean nuevas especies provistas de características separadas. Mapa de cromosomas: Se denomina así a la representación gráfica de los genes dispuestos en hilera en los cromosomas.

Meristemo: Tejido vegetal cuyas células se encuentran en proceso de crecimiento y multiplicación. Se localiza en los focos de crecimiento. Este tejido embrionario está formado por células provistas de plasma que desarrollan los tejidos adultos. Merogamia: Desarrollo de varios gametos a partir de una célula única a través de rápidas y sucesivas divisiones. Merogonía: Fenómeno que consiste en la fecundación de un óvulo privado de núcleo por un espermatozoide, con la consiguiente formación de un nuevo individuo. Microcuerpos: Se denomina así a las pequeñas partículas de la célula que sólo son apreciables con microscopio electrónico. Su estructura está envuelta en una ligera membrana y en su interior contienen enzimas. Se diferencian en función de su distinto contenido enzimático. Mimetismo: Propiedad que poseen ciertos organismos vivos de modificar su aspecto para asemejarse a su entorno o a otros organismos. La razón evolutiva de este fenómeno es adquirir una ventaja respecto a los organismos competidores. La adaptación consiste normalmente en una variación del color o de la forma. Mixobacterias: Grupo de bacterias que se caracterizan por el movimiento en forma reptante, la carencia de filamentos y por poseer una membrana blanda. Viven en el suelo, entre el estiércol y las materias en descomposición. Morfología: Ciencia que estudia el desarrollo y la evolución de las características de las diferentes especies animales y vegetales. Para ello adopta un método comparativo, analizando las estructuras generales de los organismos y su evolución. Mutación: En biología, cambio repentino que se produce en el cromosoma de un organismo. Esta variación puede o no transmitirse a la descendencia. Aunque la mayor parte de las mutaciones tienen un efecto negativo, algunas son beneficiosas y contribuyen a la evolución de las especies. Se producen de forma natural, pero también pueden ser provocadas. Necrohormonas: Sustancias que se desarrollan en los tejidos muertos y que

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estimulan la reacción celular de fragmentación y descomposición de los mismos. Nicho ecológico: Posición que ocupa una especie dentro de un ecosistema que le proporciona las condiciones necesarias para su existencia y desarrollo. Dos especies similares no pueden ocupar el mismo nicho durante mucho tiempo. Oligosaprobios: Organismos que viven y se desarrollan en medios en los que existe escasez de materia orgánica y sales, junto a una gran abundancia de oxígeno disuelto. Organismos edáficos: Conjunto de organismos que viven y se desarrollan en la superficie del suelo. Organismos fluorescentes: Animales y plantas que poseen la facultad de emitir luz. También se llama así a los organismos que, careciendo de esa capacidad, emiten luz al encontrarse en simbiosis con bacterias fluorescentes. Organismos patógenos: Organismos, animales o vegetales, que provocan un efecto perjudicial en el ser humano y en otras especies. Órgano: Parte de un animal o planta integrada por varios tejidos y que desempeña una función específica dentro del organismo. La coordinación entre los distintos órganos posibilita el funcionamiento y desarrollo de las formas superiores de vida. Origen de las especies: Expresión que se refiere al proceso evolutivo que ha conducido a la formación de las especies actuales a partir de formas primitivas existentes en tiempos remotos. Ósmosis: Paso de agua u otro medio líquido a través de membranas de carácter semipermeable. Estas membranas son traspasadas por el medio de disolución, pero permanecen impermeables a las sustancias disueltas. Muchas membranas celulares se comportan como semipermeables y el proceso de ósmosis es un mecanismo esencial para el transporte de líquidos en los organismos vivos. Ozono: Molécula integrada por tres átomos de oxígeno (O3). Se origina cuando la forma estable de oxígeno (O2) se somete a los rayos ultravioleta o a descargas eléctricas. Es muy inestable y se descompone con facilidad, formando oxígeno. La capa de


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ozono, situada en la estratosfera, desempeña un papel esencial en la regulación de la energía calorífica que proviene del Sol al absorber las radiaciones ultravioletas y evitar así su llegada a la Tierra. Parabiosis: Asociación de organismos en la que una parte de ellos obtiene beneficios de los productos metabólicos de los otros. Pared celular: Membrana de las células vegetales. La componen varios tipos de sustancias, las más importantes de las cuales son la celulosa, la pectina (abundante en los frutos) y la lignina (que proporciona resistencia a la membrana). Partenogénesis: Forma específica de reproducción que tiene lugar mediante el desarrollo de un óvulo no fecundado. Se da con frecuencia en los animales inferiores, en hongos y algas, y en algunas especies de plantas superiores. Los descendientes reciben una herencia genética idéntica a la de los progenitores. Péptidos: Moléculas compuestas por dos o más aminoácidos unidos mediante enlaces basados en la unión de un grupo amino de un aminoácido con un grupo carboxilo de otro aminoácido, desprendiéndose agua en la reacción. Peristasis: Influencia que un medio ejerce sobre los seres vivos que habitan en él. Pigmentos: En biología se llama así a las sustancias colorantes que se encuentran en los tejidos de los animales y vegetales superiores. La ausencia de estos pigmentos produce individuos albinos. El pelo también posee dichos pigmentos, que son los que determinan su coloración. Plasma: Componente líquido y claro de la sangre de los animales vertebrados, una vez desprovisto de células. En el plasma se encuentran las sustancias que sirven para la nutrición de los tejidos y las sustancias de desecho producidas por las células. Plexo: Se denomina así a la unión de nervios, ganglios y venas. Cada plexo está en conexión con varios órganos, de modo que éstos puedan realizar acciones coordinadas. El plexo solar, por ejemplo, proporciona nervios a los órganos abdominales. Poliembrionía: Formación y desarrollo en un animal o planta de más de un

embrión. Los huevos de algunos insectos se dividen en un gran número de células, cada una de las cuales origina un embrión. En ciertas plantas, como las coníferas, el proceso es similar y los aparatos seminales producen múltiples embriones. Poliploidía: Producción en un organismo de un número de cromosomas tres o más veces el número haploide. Su presencia espontánea es rara, pero se provoca artificialmente con objeto de crear plantas de cultivo a partir de ejemplares silvestres. Proteidos: Albuminoides complejos formados por un grupo proteico y un compuesto de carácter ácido denominado grupo prostético. También se les llama proteínas conjugadas. Proteinasas: Clase de enzimas que actúan sobre los enlaces químicos internos de una cadena proteínica disociándola. Protistas: Nombre con el que se conoce a ciertos organismos unicelulares o con escasas células que en otras clasificaciones se consideraban como animales o plantas. Este grupo está integrado por algas, hongos, protozoos y bacterias. Quimiosíntesis: Propiedad que poseen ciertas bacterias para formar compuestos orgánicos a partir de sustancias inorgánicas por medio de reacciones químicas y sin la intervención de la luz solar. Receptores: Órganos sensoriales caracterizados por responder a los estímulos que proceden del exterior o interior del organismo mediante la emisión de impulsos, que se transmiten a las fibras nerviosas conectadas a dichos órganos. Reflejo condicionado: Reflejo en el que la respuesta a un estímulo no es automática e inmediata, sino que está subordinada a otro estímulo diferente asociado al primero. Los reflejos condicionados se adquieren tras un aprendizaje previo. Fueron estudiados por primera vez por Pávlov. Regeneración: Facultad que poseen algunos seres vivos de volver a desarrollar ciertos órganos amputados o dañados a partir de tejidos adultos. Cuanto más sencillo es un organismo, mayor capacidad de regeneración tiene. Es habitual en los organismos vegetales, en los que puede ob-

tenerse un espécimen completo a partir del original. Entre los animales vertebrados, sólo los anfibios y los reptiles son capaces de regenerar ciertos órganos, como extremidades y colas amputadas. En los mamíferos, la regeneración se limita a la reparación de los tejidos dañados y de los nervios periféricos. Regresión: Mengua o pérdida de función de un órgano producida durante el transcurso del desarrollo de un organismo. También se llama regresión a la vuelta de un individuo a un estado anterior de su evolución. Ribosomas: Pequeñas partículas que están presentes en el citoplasma de las células vivas, apreciables sólo mediante el microscopio electrónico. Se componen de ácido ribonucleico y proteínas, y en ellas se produce la síntesis proteica. Saprobios: Se llama así a ciertos organismos vivos, animales y vegetales, que viven en medios acuosos junto a sustancias orgánicas en suspensión. Estos organismos (protozoos, gusanos, bacterias y hongos) contribuyen a la limpieza del medio acuoso al degradar con su acción las materias orgánicas. Segmentación: Conjunto de divisiones celulares de carácter longitudinal y transversal que experimenta el huevo fecundado durante el desarrollo de un nuevo individuo. Las divisiones finalizan una vez alcanzado el estado de blástula. Selección: La selección natural es uno de los factores que influyen en el proceso evolutivo de las especies, según la teoría que elaboró Darwin y que hoy es generalmente aceptada. El mecanismo de selección se produce al sobrevivir los individuos más aptos y la consecuente transmisión de sus genes a los descendientes. Serología: Ciencia que estudia los sueros y sus aplicaciones terapéuticas en el tratamiento de enfermedades. La presencia de un anticuerpo específico para un determinado germen en el suero de un individuo permite saber si padece o ha padecido una enfermedad. Seudópodos: Proyección variable y temporal de parte del citoplasma celular que se produce en ciertos protozoos y glóbulos blancos con una fun-


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ción locomotora o para capturar alimento. Sinapsis: Conjunción entre dos células nerviosas. Se produce la unión de la ramificación del axón de una neurona con las dendritas de otra. Las dos células no entran directamente en contacto y están separadas por una estrecha cavidad. Este mecanismo permite que los impulsos nerviosos se transmitan de una célula a otra. Somatotropina: Se llama así a la hormona que regula el crecimiento de un

organismo. Se produce en el lóbulo anterior de la hipófisis. Su abundancia provoca el gigantismo y su escasez, el enanismo. Toxinas: Sustancias de composición proteica elaboradas por organismos vivos que, aun en pequeñas dosis, actúan como venenos. La mayoría están formadas por bacterias y actúan como antígenos. Vacuola: Cavidad situada en el citoplasma de una célula, rodeada de una membrana y que contiene líquido ce-

Glosario

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lular. Las vacuolas cumplen funciones respiratorias y excretoras. Las células vegetales tienen en general una vacuola de gran tamaño que contiene savia. Las células animales pueden contener varias vacuolas, por lo general de pequeño tamaño. Virulencia: Capacidad que tiene un organismo para infectar a otro. Depende tanto de la resistencia del organismo infectado como de la capacidad del organismo responsable de la infección.


RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE REPASO

Las ciencias biológicas 1. Las ramas principales de la biología son la antropología –estudia al hombre–, la botánica –estudia las plantas–, la microbiología –se ocupa de los organismos microscópicos–, la zoología –estudia los animales– y la biología general –estudia aspectos básicos comunes a los seres vivos. 2. Fue el sueco Karl von Linneo quien, en el siglo XVIII, hizo una verdadera clasificación metódica y jerárquica de los seres vivos, en la que cada especie aparece relacionada con el grupo genérico al que pertenece, éstos en órdenes y los órdenes semejantes en clases. Linneo designaba a cada especie con dos palabras en latín: la primera indica el género y la segunda la especie. 3. Louis Pasteur. 4. Johann Mendel, Georges Sutton y James Philip Morgan.

La vida y los seres vivos

3. El oxígeno surgió en la atmósfera terrestre principalmente como resultado de la actividad fotosintética de las primitivas algas unicelulares.

síntesis: síntesis de monosacáridos a partir de anhídrido carbónico, utilizando la energía procedente de la luz solar.

4. Whittaker estableció una clasificación de los seres vivos dividiéndolos en los siguientes reinos: monera, protista, fungi, vegetal y animal.

4. El cromosoma es la estructura que se observa en el núcleo de la célula durante la división celular y está constituido por ADN, proteínas y algo de ARN. Es la estructura que se transmite de una célula a la siguiente, después de su duplicación, durante la mitosis.

5. Las categorías taxonómicas principales son: reino, phyllum, clase, orden, familia, género y especie. Existen categorías secundarias, como, por ejemplo, superclase, subclase, superfamilia, subfamilia, subespecie, tribu, etc.

La célula 1. La diferencia fundamental entre las células procarióticas y las eucarióticas es que las primeras no tienen un núcleo bien definido, separado del citoplasma por una membrana nuclear, aunque sí cuentan con una zona nuclear, donde se localiza el material hereditario.

1. Las características que diferencian a los seres vivos de la materia inerte son la complejidad estructural, la capacidad de replicarse a sí mismos, la capacidad de reaccionar a estímulos externos, la capacidad de consumir energía del medio y la capacidad de crecimiento.

2. En una célula eucariótica, además de la membrana citoplasmática que la separa del exterior, suelen encontrarse el citoplasma y el núcleo. En el primero existen retículo endoplasmático, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, peroxisomas, ribosomas, mitocondrias y centríolos. En el núcleo, separado del citoplasma por la membrana nuclear, se hallan los cromosomas, el nucléolo y el carioplasma.

2. La principal diferencia entre células procariotas y células eucariotas es la presencia en estas últimas de una membrana que rodea el material genético de la célula, constituyendo un verdadero núcleo.

3. La principal función de las mitocondrias es lo que se conoce como respiración celular (ciclo de Krebs, transporte de electrones y fosforilación oxidativa). En cuanto a los cloroplastos, su cometido principal es la foto-

5. La diferencia fundamental reside en que durante la mitosis se transmite de una célula a sus descendientes la dotación completa de cromosomas característicos de la especie a la que pertenecen (2n), en tanto que durante la meiosis se produce la reducción del número de cromosomas al estado haploide (n), de manera que los gametos formados a continuación restablezcan la dotación cromosómica típica de la especie al unirse en el cigoto. Además, la mitosis se produce en todas las células, mientras que la meiosis sólo ocurre en las destinadas a formar los gametos en las especies que se reproducen sexualmente.

Microbiología 1. Existen métodos de esterilización químicos, físicos y térmicos. Los térmicos, que implican el uso de calor húmedo o seco, son el autoclave y el horno. Los físicos son la filtración y la radiación ultravioleta de longitud de onda corta. Los químicos son los detergentes. 2. La generación espontánea es una hipótesis que existió hasta el siglo XIX sobre el origen de los microorganismos, según la cual éstos surgían de


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la nada en la materia orgánica en descomposición. Pasteur demostró que esta hipótesis carecía de validez y que todos los seres vivos descienden unos de otros. 3. No. Las bacterias son células procarióticas y los protozoos son eucarióticas. 4. No. Las hay patógenas, pero también hay muchas con gran utilidad industrial. Destacan las bacterias fermentadoras, gracias a las cuales se forman todos los derivados de la leche, la cerveza y el vino. 5. Los virus constan exclusivamente de ácido nucleico (ADN o ARN) y proteínas, distribuidos según la siguiente estructura: un núcleo, en el que se encuentra el ácido nucleico, rodeado por la cápsida proteica, compuesta a su vez por capsómeros.

Las funciones biológicas 1. La reproducción asexual puede realizarse por bipartición, gemación y esporulación en los seres unicelulares. En los pluricelulares se produce la regeneración y la reproducción vegetativa. 2. La verdadera respiración celular es la que se produce en el interior de las mitocondrias, en las que se oxidan las moléculas orgánicas y se reduce el oxígeno, con liberación de energía en forma de ATP. 3. En un ciclo biológico diplonte predomina la fase diploide. 4. El anabolismo es el conjunto de reacciones de síntesis que tienen lugar en el interior de la célula. 5. La secreción puede ser hacia el exterior del organismo (o exocrina) o hacia el interior (o endocrina).

reciben la luz solar e inician la fotosíntesis, con lo que obtienen la energía necesaria para sus funciones vitales. Los animales obtienen la energía consumiendo las plantas. Por su parte, unos animales sirven de alimento a otros animales. Los animales muertos aportan energía a las plantas, enriqueciendo el suelo donde éstas viven y cerrando así la cadena transportadora de energía. La segunda ley de la termodinámica se refiere a la pérdida de energía en forma de calor durante las transformaciones energéticas, lo que conduce al desorden molecular. Los seres vivos son sistemas abiertos, que intercambian energía y materia con su entorno. La pérdida en forma de calor se compensa con la entrada de energía nueva y con los acoplamientos de reacciones exoergónicas y endoergónicas. Nunca se llega al desorden molecular. 2. Los peces de agua dulce se encuentran en un medio hipotónico, por lo que el agua tiende a entrar en sus cuerpos. El agua es bombeada al exterior por los riñones, que forman la orina. Los peces marinos están en un medio hipertónico, por lo que pierden agua. La pérdida de agua es compensada bebiendo agua del mar. 3. Las luciérnagas emplean la bioluminiscencia para que el macho y la hembra de la misma especie se reconozcan de cara al apareamiento. El ritmo de emisión de luz es distintivo de cada especie.

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3. Las moléculas portadoras de la información genética son los ácidos nucleicos. El ADN lo es en todos los organismos, excepto en algunos virus, en los que el portador es el ácido ribonucleico o ARN. 4. No, sólo puede sintetizar determinadas moléculas. Otras debe ingerirlas con la dieta, como las vitaminas, los ácidos grasos esenciales y, aproximadamente, diez de los veinte aminoácidos que necesita para formar las proteínas. 5. Se llaman organismos heterótrofos, y son los animales superiores y la mayoría de los microorganismos. 6. Cuando se degradan las proteínas se obtienen los aminoácidos. El soporte físico de la síntesis de proteínas son los ribosomas, que se encuentran en el citoplasma de las células.

La ecología 1. Un ecosistema o sistema ecológico es el conjunto de poblaciones o comunidades bióticas que habitan una zona determinada, en relación con el medio en que viven. Está compuesto por elementos bióticos, que son los seres vivos, y abióticos, como el clima o el suelo, y su actividad dinámica consiste sobre todo en el intercambio de energía y materiales entre ambos.

1. Las principales biomoléculas que forman los seres vivos son los hidratos de carbono, las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos.

2. Una cadena trófica es un proceso que se inicia cuando los vegetales fotosintéticos autótrofos, o productores primarios, generan materia orgánica a partir de la inorgánica. El siguiente eslabón se forma cuando los animales herbívoros, o consumidores primarios, se alimentan de estas plantas, y la cadena continúa cuando éstos son devorados a su vez por los carnívoros, o consumidores secundarios. El final de la cadena se produce cuando los restos muertos de vegetales y animales son descompuestos y degradados por los microorganismos, con lo que aquéllos vuelven, en forma de materia inorgánica, a integrar el componente inerte del ecosistema.

2. Los hidratos de carbono tienen como función principal formar las estructuras de las paredes y cubiertas celulares, así como ser las moléculas que almacenan el combustible energético.

3. La simbiosis y el parasitismo son formas de relación entre individuos de especies distintas. En la primera, ambos individuos resultan beneficiados por dicha relación, y cuando esa re-

4. La base de la excitabilidad celular es la diferencia de potencial que existe a ambos lados de la membrana plasmática, debido a la actividad eléctrica que se genera por las diferentes concentraciones de iones a un lado y otro de la membrana.

La bioquímica Fenómenos biofísicos 1. La primera ley de la termodinámica es la de conservación de la energía. La energía no se crea ni se destruye, simplemente se transforma. Los seres vivos cumplen esta ley, ya que forman una cadena en la que la energía pasa de unos a otros, transformándose según las necesidades de cada célula o individuo. Las plantas

Respuestas a las preguntas de repaso


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BIOLOGÍA

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lación se rompe, los simbiontes no sobreviven. En el parasitismo y en la depredación son el parásito y el depredador los que se benefician a costa de la especie parasitada.

La genética 1. Los ácidos nucleicos son macromoléculas formadas por una pentosa, o azúcar de cinco carbonos, una base nitrogenada y ácido fosfórico. La pri-

mera puede ser ribosa o desoxirribosa, dependiendo de lo cual se tratará de ácido ribonucleico (ARN) o desoxirribonucleico (ADN), respectivamente. Las bases nitrogenadas pueden ser púricas, como la adenina y la guanina, o pirimidínicas, como la citosina, el uracilo y la timina.

somas, 22 pares de los cuales constituyen los autosomas y el par restante es de heterocromosomas o cromosomas sexuales. Éstos son diferentes, y se denominan X e Y según su forma. En esta especie, la pareja de cromosomas sexuales femeninos es XX, y los masculinos XY.

2. Los cromosomas están formados por macromoléculas de ácido desoxirribonucleico (ADN). Normalmente, la especie humana presenta 46 cromo-

3. El mongolismo, el albinismo, la sordomudez, la ceguera nocturna y algunas malformaciones, como la polidactilia y la sindactilia.


ANATOMÍA •Los sistemas funcionales •El sistema musculosquelético •El sistema circulatorio •El sistema endocrino •El sistema linfático •El sistema nervioso •El aparato digestivo •El aparato respiratorio •El aparato reproductor •El aparato urinario •Los sentidos •La piel


LOS SISTEMAS FUNCIONALES

Células y tejidos El cuerpo humano es la estructura más compleja de la naturaleza. La unidad fundamental que forma el cuerpo humano es la célula. La agrupación de varias células del mismo tipo constituye un tejido. En el cuer-

po humano existen seis tipos de tejidos: Tejido de revestimiento. Forma la piel y las mucosas, o revestimiento interno de la boca y de los diversos órganos huecos del cuerpo humano (estómago, intestino, etc.).

Tejido conjuntivo. Une los músculos, forma las cápsulas de las articulaciones, mantiene a los órganos en su lugar y se encuentra debajo de la piel, proporcionándole consistencia. La sangre. Se encarga de transportar las sustancias necesarias para la vida a todos los puntos del organismo.

Tejido epitelial.

Tejido del músculo cardíaco.

Tejido adiposo.

Tejido nervioso.

Los tejidos son agrupaciones de células encargadas de una misma función para la que se hallan organizadas. En la imagen aparecen microfotografías de los principales tipos de tejidos humanos. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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Tejido muscular. Forma los músculos, que sirven al cuerpo de sostén y le permiten sus movimientos y también forma parte de casi todos los órganos del cuerpo humano. Tejido nervioso. Formado por células de gran excitabilidad y conductividad. Se diferencia de todos los demás en su incapacidad para regenerarse cuando ha resultado dañado. Tejido glandular. Tejido del que están formadas las glándulas del organismo.

Órganos y sistemas La organización de los diferentes tejidos para llevar a cabo una función constituye lo que se llama un órgano. Ejemplos de órganos son el corazón, el riñón, el ojo y otros muchos. Finalmente, al conjunto de órganos que trabajan de forma conjunta para realizar una función se le denomina sistema. La actuación coordinada de todos estos sistemas forma el cuerpo humano. En términos generales, se puede considerar que existen ocho sistemas funcionales o aparatos: Sistema musculosquelético. El esqueleto está formado por huesos y es el armazón que sostiene al cuerpo humano. El esqueleto humano está formado por 200 huesos, unidos entre sí por las articulaciones, que permiten su movimiento. Los músculos, que en un ser humano son algo más de 600, son los que impulsan a los huesos para que se muevan. Además de los músculos de las extremidades, que son los más conocidos, existen otros músculos para mover todas las partes del cuerpo, desde los párpados hasta la punta del pie. Sistema circulatorio. Está formado por el corazón y los vasos sanguíneos que transportan la sangre a todos los tejidos. La sangre es la encargada de llevar el oxígeno y las sustancias nutritivas a las células de todos los tejidos del cuerpo. Sistema endocrino. Está formado por una serie de órganos (tiroides, su-

La coordinación de los sistemas Todos los sistemas funcionales actúan de forma coordinada para conseguir el correcto funcionamiento del cuerpo humano. Cuando alguno falla aparece la enfermedad. Por lo general, todos los tejidos tienen capacidad para regenerarse cuando han sufrido una alteración que ha destruido algunas de sus células, con la excepción del tejido nervioso y del muscular. Las células nerviosas o neuronas no pueden multiplicarse, de modo que si se destruyen no pueden ser reemplazadas por otras. Las células musculares tampoco pueden regenerarse, aunque sí pueden aumentar de tamaño y, en consecuencia, hacer que los músculos estén más o menos desarrollados.

prarrenales, hipófisis) que producen unas sustancias llamadas hormonas, imprescindibles para el correcto funcionamiento del organismo. Sistema linfático. Está formado por los vasos linfáticos, los ganglios linfáticos y algunos órganos linfáticos, como el bazo. Por los vasos linfáticos circula el líquido linfático o linfa, que es el encargado de transportar los alimentos a la linfa, que no pasa directamente de la sangre. Los ganglios y órganos linfáticos también son los encargados de producir las células que intervienen en la defensa del organismo frente a las infecciones o inmunidad. Sistema nervioso. Es el encargado de enviar las señales o impulsos a los músculos para que se muevan o realicen su función. Está formado por el cerebro y gran cantidad de nervios que llegan a todas las zonas del organismo. El cerebro es el encargado de decidir qué parte del cuerpo se desea mover y coordina también el funcio-

namiento de los restantes órganos, que no se realiza de una forma consciente. Aparato digestivo. Sirve para proporcionar al organismo la energía que necesita para llevar a cabo los movimientos y funciones orgánicas. Esta energía se obtiene de los alimentos, que el aparato digestivo se encarga de hacer asimilables para el organismo. Aparato respiratorio. Está formado por los pulmones y las vías por las que circula el aire hasta ellos (fosas nasales y boca, laringe, tráquea y bronquios y sus ramificaciones). La misión del sistema respiratorio es llevar el oxígeno del aire hasta los pulmones durante la inspiración. El oxígeno es esencial para utilizar la energía procedente de los alimentos. Mediante el sistema respiratorio se elimina el anhídrido carbónico, que es el gas residual del proceso respiratorio y que se expulsa durante la espiración. Las necesidades de oxígeno varían según el esfuerzo que se realiza, de ahí que al correr o al realizar grandes esfuerzos se respire más deprisa para captar más oxígeno. Aparato genitourinario. Formado por el aparato reproductor masculino o femenino, según el caso, y por el aparato urinario. El objetivo del aparato reproductor es la formación de un ser vivo nuevo semejante a los progenitores a partir de una célula masculina y otra femenina. El aparato urinario está formado por los riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra. Su principal función es la eliminación del agua, minerales y productos de desecho que el organismo no necesita.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son los tejidos fundamentales del cuerpo humano? 2. ¿En qué consiste el sistema endocrino?


EL SISTEMA MUSCULOSQUELÉTICO

E

l sistema musculosquelético es el conjunto de huesos, ligamentos, cartílagos y músculos que forman el armazón del cuerpo humano. Los huesos, ligamentos y cartílagos sostienen al cuerpo y los músculos le permiten realizar los movimientos.

El esqueleto Se denomina esqueleto al conjunto de huesos del organismo humano. El número de huesos del cuerpo es de doscientos, sin contar los del oído. Los huesos constan de dos partes:

– Sustancia ósea. Es la parte más dura del hueso y la que le da forma. Está recubierta por el periostio, que es un tejido por el que transcurren los vasos sanguíneos que nutren al hueso. Hay dos tipos de sustancia ósea:

Cráneo

Clavícula

Húmero Columna vertebral Cúbito Radio

Fémur

Tibia Peroné

Vista anterior y posterior del esqueleto humano y de los principales huesos que lo conforman. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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Epífisis Metáfisis

Vaso sanguíneo

Hueso esponjoso

Diáfisis

El dibujo muestra los elementos constitutivos de un hueso largo (A) y la estructura microscópica del mismo (B).

A

Hueso compacto Laminillas concéntricas del hueso

• Sustancia compacta, o parte dura que forma la diáfisis o parte central de los huesos largos. • Sustancia esponjosa, integrada por delgadas columnas y placas, que forma los huesos del cráneo y los extremos o epífisis de los huesos largos. – Médula ósea, contenida en el interior del hueso compacto y en los espacios intermedios de la sustancia esponjosa. Es en la médula ósea donde se forman las células que terminarán dando lugar a las células de la sangre (hematíes, leucocitos y plaquetas). Existen dos tipos de médula ósea: la roja y la amarilla. En los niños, toda la médula ósea es roja, mientras que en el adulto se va convirtiendo en médula amarilla, exceptuando los huesos del cráneo y del tronco, que contienen médula roja durante toda la vida. La coloración amarilla de la médula se debe a la aparición de una cantidad de grasa progresivamente mayor. En la sustancia compacta se localizan unos conductos finos que reciben el nombre de conductos de Havers, por los que transcurren vasos sanguíneos, aunque también es posible encontrar algo de tejido medular. Estos conductos están comuni-

B

baja del tronco. Está formada por 33 o 34 huesos llamados vértebras. Las vértebras son unos huesos que constan de las siguientes partes:

Las técnicas radiológicas permiten determinar de inmediato cualquier lesión o traumatismo en el tejido óseo. En la imagen, singular radiografía de la columna vertebral con una bala alojada entre dos vértebras.

– Cuerpo, o parte más ancha. – Arco vertebral, de forma aplanada y consistencia menos dura. – Agujero vertebral, formado por la unión del cuerpo y el arco vertebrales.

cados por otros más pequeños y terminan abriéndose a las superficies interna y externa del hueso y a los conductos nutricios, que son unos conductos que recorren todo el hueso (sólo se encuentran en los huesos largos) y que van desde el agujero nutricio hasta desembocar en la médula ósea. Cada conducto nutricio contiene un vaso sanguíneo nutricio, que sirve para irrigar la médula.

La superposición de todos los cuerpos vertebrales, y por consiguiente de todos los agujeros, permite la formación de un conducto, el vertebral o raquídeo, en el que se aloja la médula espinal. Según la región en que se encuentren, las vértebras reciben el nombre de cervicales, dorsales, lumbares, sacras y coccígeas. Vértebras cervicales. Se denominan así las siete primeras vértebras de la columna vertebral, que se encuentran en el cuello. La primera y segunda vértebras cervicales tienen una forma algo diferente de las demás y reciben el nombre de atlas, la primera, y axis, la segunda. Todas las vértebras tienen una prolongación hacia atrás que se conoce con la denominación de apófisis espinosa. En la séptima vértebra cervical, esta apófisis es especialmente grande y puede palparse perfectamente al pasar la mano por encima de la columna. Vértebras torácicas o dorsales. Las doce vértebras dorsales tienen la característica específica de poseer una superficie para articularse con las costillas. Vértebras lumbares. Son cinco y se encuentran a continuación de las dor-

El cráneo y la cara El cráneo es una estructura que constituye la parte superior y posterior del esqueleto de la cabeza. Dentro de él se alojan el cerebelo, el cerebro, la protuberancia y otras estructuras nerviosas. La parte anterior e inferior la constituyen los huesos de la cara, catorce en total, que forman la porción ósea de la nariz, los pómulos y la cavidad oral. Los huesos que componen el cráneo y la cara son los que figuran en los recuadros de la página siguiente.

Columna vertebral La columna vertebral constituye el eje del cuerpo y se extiende desde la base del cráneo hasta la parte más


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El sistema musculosquelético

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Huesos de la cara Cornete nasal inferior. Hueso par que forma la parte inferior de la pared externa de la cavidad nasal en ambos lados. Lagrimal o unguis. Hueso par, muy pequeño, situado en la parte anterior de la pared interna de la cavidad orbitaria. Nasal. Hueso par que integra la raíz nasal y la parte superior del dorso de la nariz. Vómer. Hueso impar que forma la parte posterior del tabique nasal que separa ambas fosas nasales. Maxilar superior. Hueso par que forma el suelo de la cavidad orbitaria, parte del tabique que separa las cavidades nasal y bucal (paladar óseo) y parte de la pared externa de las fosas nasales, y que contiene unas cavidades llamadas alveolos, donde se asientan los dientes. Palatino. Hueso par que forma parte de la pared lateral de las fosas nasales y del paladar óseo. Cigomático o pómulo. Hueso par que forma las paredes externa e inferior de la cavidad orbitaria. Maxilar inferior. Hueso impar que forma la parte inferior del esqueleto de la cara y en él se asientan los dientes inferiores. Hioides. Hueso impar que se encuentra entre los músculos del cuello y no tiene contacto directo con ningún otro hueso.

sales. Su tamaño es mayor que el de las cervicales y las dorsales. Vértebras sacras. Su número es variable, por lo general son cinco, y a veces pueden ser seis y en raras ocasiones cuatro. En el niño y el joven, estas vértebras están separadas, pero al llegar a la edad adulta se fusionan y forman un solo hueso, el sacro. Cóccix. Es un pequeño hueso de forma triangular, que se localiza en el extremo inferior de la columna vertebral, por debajo del sacro.

El tórax El tórax o caja torácica es una estructura ósea que se encuentra entre el cuello y el abdomen. Alberga dentro de ella órganos tan importantes como el corazón y los pulmones, a los que protege. Está constituido por las costillas y el esternón. Costillas. Las doce costillas nacen de las vértebras dorsales. Tienen forma de tallos finos y hacen una curva para doblarse hacia delante. Las siete primeras se articulan con el esternón y reciben el nombre de costillas ver-

daderas. Las cuatro siguientes no se articulan directamente con el esternón, sino que cada una se une a la inmediatamente superior, y reciben el nombre de costillas falsas. Por último, las dos últimas costillas acaban libremente entre los músculos, son más cortas que las demás y reciben el nombre de costillas flotantes. Cada costilla termina en una zona no ósea llamada cartílago costal, que es el que realmente se articula con el esternón. Esternón. Hueso impar, plano, con forma alargada, que se encuentra en la línea media de la pared anterior del tórax. Este hueso tiene tres porciones: manubrio, cuerpo y apéndice xifoides. En las partes laterales del esternón se localizan las superficies articulares para las costillas. Las vértebras dorsales, las costillas y el esternón forman la jaula torácica, que delimita la cavidad torácica.

Las extremidades superiores En las extremidades superiores pueden distinguirse el cinturón escapu-

lar, formado por las dos escápulas y las dos clavículas, y el miembro superior propiamente dicho. Escápula u omóplato. Hueso par, plano, con forma triangular, situado en la parte posterior del tórax y que se apoya sobre la pared posterior de la caja torácica, ocupando el espacio entre la segunda o tercera y séptima u octava costillas. Se articula con la clavícula y el húmero y tiene gran movilidad. Clavícula. Hueso par, alargado, con forma de S, aunque de escasa longitud. Se articula por un lado con el esternón y por otro con la escápula. La cara anterior del hueso está situada por debajo de la piel, por lo que puede palparse perfectamente desde el exterior. Húmero. Hueso par, largo, que se articula por arriba con la escápula y por abajo con los huesos del antebrazo. Como todos los huesos largos, el húmero consta de dos partes, la zona central larga o diáfisis y los extremos o epífisis. El extremo superior, más próximo al hombro, está formado por un ensanchamiento en el que se loca-

Huesos del cráneo Occipital. Hueso impar que forma la parte posterior de la cabeza o nuca. Esfenoides. Hueso impar situado en la parte media de la base del cráneo. Temporal. Hueso par situado entre el occipital y el esfenoides. Contribuye a formar la base y la pared lateral del cráneo. Frontal. Hueso impar que forma la parte anterior del cráneo, así como la frente, la región orbitaria y la región nasal. Parietal. Hueso par que ayuda a formar la parte superior y lateral del cráneo. Etmoides. Hueso impar que interviene en la formación de la cavidad nasal y de la orbitaria.


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ANATOMÍA

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liza la cabeza, que tiene una forma semiesférica. La cabeza del húmero se articula con la escápula y permite una amplia gama de movimientos. En el extremo inferior del hueso se encuentran dos prominencias en las que se fijan los ligamentos y cartílagos que forman la articulación del codo. Este extremo se articula con los huesos del antebrazo, cúbito y radio. Cúbito. Forma junto con el radio los huesos del antebrazo. Es un hueso par, largo y más grueso en su extremo superior que en el inferior. Consta de diáfisis o cuerpo y epífisis o extremidades superior e inferior. Se localiza en la parte interna del brazo. Se articula por la parte superior con el húmero y por la parte inferior con los huesos del carpo. A su vez, el cúbito y el radio se articulan entre sí, tanto en el extremo superior como en el inferior, lo que permite movimientos de rotación. Radio. Hueso par, largo, que ocupa la parte externa del brazo. Consta de cuerpo o diáfisis y de extremidades o epífisis superior o cabeza del radio e inferior. Con el brazo colgando en reposo, el cúbito y el radio se sitúan en paralelo. El radio es más ancho en su extremo inferior que en el superior. En este último se articula con el húmero y en su extremo inferior forma parte de la articulación de la muñeca, articulándose con los huesos escafoides y semilunar. Tiene movimientos de rotación alrededor del cúbito. Huesos del carpo. Son ocho huesos dispuestos en dos filas de cuatro huesos cada una. La fila superior está formada por los huesos escafoides, semilunar, piramidal y pisiforme; la fila inferior la forman los huesos trapecio, trapezoide, grande y ganchoso. En la fila superior, los huesos escafoides y parte externa del semilunar se articulan con el radio, mientras que la parte interna del semilunar y el piramidal no se articulan directamente con el cúbito, sino que lo hacen con un ligamento triangular que se interpone entre ellos. El pisiforme sólo lo hace con el piramidal. La segunda fila de los huesos del carpo se articula con los cinco metacarpianos. Metacarpianos. Son cinco huesos largos, y aunque son de pequeño ta-

maño, constan de cuerpo o diáfisis y extremos o epífisis. Se articulan con la cara inferior de los huesos de la segunda fila del carpo por un lado, y con las falanges por el otro. Falanges digitales. Las falanges son huesos largos, de pequeño tamaño, aunque también constan de diáfisis o cuerpo y dos extremidades o epífisis. En el pulgar existen dos falanges, mientras que en el resto de los dedos su número es de tres, recibiendo el nombre de primera, segunda y tercera falange.

Las extremidades inferiores Los huesos de las extremidades inferiores son los dos coxales, que forman el cinturón pelviano, y los huesos de la extremidad inferior propiamente dicha, es decir, de la pierna. Hueso coxal. Hueso par que junto al del otro lado, el sacro y el cóccix (en la línea media) forman la pelvis. Ésta es un anillo óseo, muy reforzado, sobre el que descansa la columna vertebral. A los lados se articula con el fémur. Cada hueso coxal está formado por tres fragmentos de hueso que hasta la pubertad están unidos por cartílago y que al llegar a ella se osifican y forman un solo hueso. Estos tres huesos son el ilion, el isquion y el pubis. En la parte externa del coxal existe una gran fosa, que recibe el nombre de acetábulo, y en la que se articula el fémur. Las pelvis masculina y femenina presentan diferencias importantes, en cuanto que la femenina es más ancha y está preparada para el desarrollo del feto y para su salida al exterior durante el parto. Fémur. Hueso par, es el más largo del cuerpo y forma el esqueleto del muslo. Como todos los huesos largos, se divide en diáfisis y dos extremidades o epífisis. En la extremidad superior se encuentra la cabeza femoral, unida al resto por el cuello del fémur. La cabeza tiene forma esférica y se articula con el hueso coxal en el acetábulo. La extremidad inferior del fémur está formada por dos grandes prominencias llamadas cóndilos, que se articulan con la tibia. En la parte ante-

rior presenta una superficie lisa, donde se sitúa la rótula en los movimientos de extensión y flexión ligera de la rodilla. Rótula. Hueso impar, pequeño, con forma redondeada, situado delante de la extremidad inferior del fémur. Forma parte del tendón terminal del músculo cuádriceps femoral. Tibia. Hueso par, largo y grueso, muy resistente. Se encuentra situado en la zona interna de la pierna. Se articula en su extremidad superior con el fémur, para lo cual presenta dos caras articulares, llamadas cavidades glenoideas, que se articulan con los cóndilos femorales. En la cara lateral externa de la extremidad superior, la tibia se articula con el peroné. En su extremo inferior, la tibia se articula con el peroné por la parte lateral externa. En su cara lateral externa presenta una prominencia, conocida como maléolo tibial y que se aprecia fácilmente desde el exterior. Por su cara inferior se articula con el astrágalo. Peroné. Hueso par, largo, delgado, situado en la parte externa de la pierna. En su extremidad superior se articula con la tibia y en la inferior lo hace también con la tibia y con el tarso. La extremidad inferior del peroné constituye el maléolo peroneo o externo; en su cara interna se articula con la tibia y con el astrágalo. Tarso. Está constituido por siete huesos: – Astrágalo, cuya cara superior se articula con la tibia y el peroné, la cara inferior con el calcáneo y su cabeza con el escafoides. – Calcáneo, situado debajo del astrágalo, se articula con este último a través de la cara superior. La cara posterior sirve de inserción al tendón de Aquiles. Por su cara anterior se articula con el cuboides. – Escafoides, situado por delante del astrágalo, se articula por su cara posterior con el astrágalo, por la anterior con los tres huesos cuneiformes y por su parte externa lo hace con el cuboides. – Cuboides, que se encuentra por delante del calcáneo, en el lado externo del tarso. Se articula en su cara posterior con el calcáneo, en la ante-


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rior con los metatarsianos y en la interna con el tercer cuneiforme y a veces con el escafoides. – Tres huesos cuneiformes, situados delante del escafoides, en la parte más interna del pie. Por su cara posterior se articulan con el escafoides y por la anterior con los metatarsianos. El tercer cuneiforme se articula con el cuboides. Los tres primeros están superpuestos, no en fila, por lo que la tibia y el peroné sólo se articulan con el astrágalo. Los otros cuatro, el cuboides y los tres cuneiformes, están situados uno junto a otro y en la parte más anterior del pie. Metatarsianos. Son cinco huesos largos, de pequeño tamaño. Se articulan por su cara posterior con los huesos del tarso y con las falanges por la anterior. Falanges. Son iguales a las de la mano en cuanto a número y situación. La única diferencia es que son algo más cortas.

Articulaciones Son los elementos que contribuyen a la unión de los huesos y que permiten su movimiento. Existen varios tipos de articulaciones, que posibilitan diversos grados de movimiento. Sinartrosis. Se denomina así a las articulaciones fibrosas que no permiten ningún movimiento, es decir, que son fijas. Las articulaciones de este tipo más características son las que existen entre los huesos del cráneo, también llamadas suturas. Anfiartrosis. Se refiere a las articulaciones cartilaginosas o semimóviles, que sólo permiten movimientos limitados de los huesos que unen. Articulaciones de este tipo son los discos intervertebrales de la columna vertebral, la de la sínfisis del pubis, la sacroilíaca y la esternal superior. Diartrosis. Se denominan así las articulaciones móviles, que pueden ser de varios tipos: – Planas o artrodias. Corresponden a este tipo las que existen entre el atlas y el axis, las costovertebrales laterales, las condroesternales, la acromioclavicular, las carpianas, carpometacarpianas e intermetacarpianas, las

El sistema musculosquelético

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Microfotografía de osteocitos, o células óseas.

peroneotibiales superior e inferior, la astragalocalcánea y las metatarsianas e intermetatarsianas. – Trocoides. Son la atlantoodontoidea y las radiocubitales proximal y distal. – Trócleas. La del codo, las interfalángicas de la mano y del pie y la tibiotarsiana. – Sellares. La esternocostoclavicular, la trapeciometacarpiana y la calcaneocuboidea. – Condíleas. La occipitoatlantoidea, la temporomandibular, la de la muñeca, las metacarpofalángicas y las metatarsofalángicas y la de la rodilla (esta última es en realidad bicondílea). – Enartrosis o esfeVaso roideas. Escapulohusanguíneo meral y coxofemoral. Los elementos que constituyen las articulaciones diartrósicas son los siguientes:

Nervio

– El cartílago articular, que es un tejido que recubre los extremos de los huesos y que impide que éstos se rocen o dañen durante el movimiento. – La membrana sinovial es la parte interna de la cápsula y recubre toda la superficie interna de la articulación, excepto las zonas de rozamiento. – Los ligamentos, estructuras formadas por un tejido fuerte, que unen los huesos entre sí y soportan las tensiones que se ejercen sobre las articuHueso

Cavidad articular

– La cápsula articular, de tejido fibroso, poco elástico, que une ambos huesos y mantiene la articulación en su sitio.

Cápsula articular Las articulaciones son los puntos de unión entre los huesos y permiten y facilitan el movimiento de un hueso respecto al otro. En la imagen, ilustración que muestra la estructura de la articulación de la rodilla.

Cartílago articular


102

ANATOMÍA

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Esternocleidomastoideo Trapecio Deltoides Tríceps braquial

Pectoral mayor Bíceps braquial

Recto del abdomen

Flexores de la muñeca y los dedos Extensores de la muñeca y los dedos

Glúteo mayor

Recto anterior del muslo

Gastrocnemio o gemelos

Tendón de Aquiles

Vista anterior y posterior del sistema muscular humano y de los principales músculos que lo conforman.

laciones sin deformarse. Los ligamentos refuerzan las articulaciones. Los movimientos que permiten las diartrosis en general son los de flexión, extensión, aducción o aproximación, abducción o separación, deslizamiento y rotación.

Los músculos Como encargados de hacer que una articulación se mueva, los músculos son los responsables del movimiento del cuerpo humano. El tejido muscular es peculiar, ya que tiene la propiedad de acortarse para tirar del hueso y hacer que se mueva. Para realizar el movimiento contrario, el músculo acortado se relaja y vuelve a su estado inicial, sien-

do el músculo encargado de la función contraria el que se contraerá para colocar de nuevo a ese hueso en la postura inicial. El punto en el que los músculos se unen al hueso recibe el nombre de inserción. Por lo general, los músculos no se insertan directamente en el hueso, sino que lo hacen a través de los tendones. La unidad que integra el tejido muscular es la fibra muscular. Cada fibra muscular está compuesta por numerosas miofibrillas, formadas a su vez por unas proteínas llamadas actina y miosina, que son las que provocan la contracción del músculo. Existen dos tipos de fibras: – Fibra muscular lisa, que es la que forma las capas musculares de los órganos internos, y sus movimientos

son involuntarios. Ejemplo de esta musculatura es la del estómago y la del intestino, entre otros. – Fibra muscular estriada, que es la que forma los músculos esqueléticos que llevan a cabo los movimientos voluntarios, es decir, se mueve una pierna o la mano o un brazo si se desea hacerlo. La única excepción es el corazón, que está formado por músculo esquelético, pero cuyos movimientos no son voluntarios. Según la forma, existen varias clases de músculos esqueléticos: – Largos, en forma de huso y que se unen a los huesos a través de los tendones. Son típicos de las extremidades.


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El sistema musculosquelético

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Músculos de la cabeza Frontal. Tira de las cejas y arruga la frente. Occipital. Tira de la piel de la cabeza hacia atrás. Piramidal. Tira de la piel que cubre la nariz hacia abajo. Elevador superficial del ala de la nariz, elevador profundo y cigomático menor. Elevan el ala de la nariz y el surco nasolabial. Orbicular de los párpados. Tira de las cejas hacia abajo y adentro, y de la piel de la mejilla hacia arriba y adentro, ensancha el saco lagrimal y cierra los párpados. Superciliar. Provoca un pliegue vertical en la piel junto a la raíz de la nariz. Transverso de la nariz. Ensancha las partes blandas de la nariz. Cigomático mayor. Tira de la comisura de la boca hacia arriba y afuera. Canino. Desplaza la comisura labial hacia arriba y hacia dentro. Risorio. Desplaza la comisura labial hacia fuera, provocando la aparición de la fosita mentoniana. Triangular. Desplaza la comisura bucal hacia abajo, y junto al del otro lado hace descender el labio superior cerrando la boca. Cuadrado de la barba. Desplaza el labio inferior abajo y afuera. Orbicular de los labios. Estrecha la abertura de la boca y pone los labios en forma de hocico. Borla del mentón. Levanta y arruga la piel del mentón. Auricular anterior. Desplaza el pabellón auricular hacia delante. Masetero. Eleva el maxilar inferior. Temporal. Eleva el maxilar inferior y tira hacia atrás del cóndilo del maxilar. Bucinador. Tira de la comisura bucal hacia fuera, cierra la abertura de la boca, y comprime los labios y las mejillas contra los dientes. Pterigoideo externo. Tira del maxilar inferior hacia delante. Pterigoideo interno. Tira del maxilar inferior hacia arriba. Epicraneano temporoparietal. Mueve el pabellón auricular. Auricular posterior. Tira del pabellón del oído hacia atrás. Transverso de la nuca. Conjunto de fibras que se extiende desde el occipital hasta el músculo auricular posterior.

– Cortos, que se encuentran entre huesos pequeños, por ejemplo los de la columna vertebral. – Esfínteres, en forma de anillo y que suelen controlar el paso de algo. Ejemplo de ellos es el esfínter anal o el vesical. – Orbiculares, que son músculos de forma circular con un orificio en su interior, como el de los ojos o el de los labios.

Los músculos de la cabeza

Los músculos del cuello

Los músculos de la cabeza son muy numerosos y variados en cuanto a forma y disposición. Desempeñan funciones tan diversas como la masticación, la gesticulación, y la apertura y cierre de los ojos y de la boca. En el recuadro superior se recoge una relación de los mismos y de sus diferentes funciones específicas.

Los músculos del cuello son fuertes y potentes y entre sus funciones están la sujeción de la cabeza y el movimiento de la misma en sentidos lateral, transversal, de giro y de estiramiento. En el primer recuadro de la página 104 se especifican cuáles son los principales músculos de esta parte del cuerpo y sus funciones.

Músculo frontal

Orbicular de los párpados

Orbicular de los párpados Elevador común del ala de la nariz y el labio superior Transverso de la nariz y mirtiforme Elevador propio del labio superior

Risorio de Santorini

Orbicular de los labios Triangular de los labios Buccinador (Vista lateral) Vista lateral y anterior de los músculos de la cabeza.

(Vista anterior)


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ANATOMÍA

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Músculos del cuello Cutáneo del cuello. Eleva la piel del cuello y desplaza la comisura bucal hacia abajo y afuera. Esternocleidomastoideo. Permite la rotación de la cabeza hacia el lado opuesto si sólo se contrae el de un lado; si se contraen ambos a la vez y se mantiene fija la columna cervical, echa la cabeza hacia atrás; si se mantiene fija la cabeza, eleva la clavícula. Digástrico del cuello. Junto al hueso hioides fijo hace descender el maxilar inferior, y con el maxilar inferior fijo desplaza el hioides hacia arriba. Estilohioideo, omohioideo y esternohioideo. Actúan sobre el hueso hioides. Esternotiroideo. Tira hacia abajo del cartílago tiroides. Tirohioideo. Acerca el hueso hioides y el cartílago tiroides. Milohioideo. Eleva el hueso hioides y la lengua. Genohioideo. Eleva el hueso hioides y el suelo de la boca. Recto lateral de la cabeza. Inclina la cabeza hacia un lado. Recto anterior menor de la cabeza. Inclina la cabeza hacia delante. Recto anterior mayor de la cabeza. Flexiona la cabeza y las vértebras cervicales e inclina lateralmente la columna cervical. Largo del cuello. Flexiona la columna cervical hacia delante y lateralmente. Escaleno anterior. Junto a las vértebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la primera costilla fija flexiona e inclina lateralmente las vértebras cervicales; cuando actúa junto al del otro lado, sólo flexiona la columna cervical. Escaleno medio. Junto a las vértebras cervicales fijas eleva la primera costilla y junto a la costilla fija inclina lateralmente la columna cervical. Escaleno posterior. Tiene la misma función que el anterior, pero junto a la segunda costilla.

Los músculos del tórax Los músculos del tórax desempeñan una función importante en el proceso

de la respiración, al actuar contrayendo y expandiendo la caja torácica, lo que a su vez permite que los pulmones se distiendan y tomen aire durante la

inspiración y les ayuda a expulsarlo durante la espiración. Existen otros además cuya función básica es de sostén de la columna y otros, por último,

Músculos del tórax Pectoral mayor. Tira de la escápula hacia delante, desplaza el brazo hacia dentro y adelante, provoca la rotación del brazo hacia dentro y el descenso desde la posición vertical; con el cinturón escapular fijo eleva las costillas, detalle importante para la respiración artificial. Pectoral menor. Gira la escápula hacia abajo y la hace girar, y con la escápula fija eleva las costillas tercera, cuarta y quinta. Subclavio. Tira de la clavícula hacia abajo y hacia delante. Serrato mayor. Tira de la escápula hacia delante y la hace girar. Músculos intercostales externos. Se contraen durante la inspiración. Músculos intercostales internos. Intervienen en la espiración y la inspiración. Músculos subcostales. Se contraen durante la espiración. Triangular del esternón. Tira de las costillas hacia abajo. Diafragma. Al contraerse se desplaza hacia abajo, ampliando la cavidad torácica y permitiendo la expansión de los pulmones al respirar. Trapecio. Eleva y aproxima el hombro y rota e inclina la cabeza. Dorsal ancho o gran dorsal. Aproxima el brazo y lo rota hacia atrás, y cuando el brazo está en posición vertical provoca su descenso. Romboideo mayor y menor. Desplazan la escápula hacia dentro y arriba. Angular del omóplato. Eleva y acerca la escápula, y con la escápula fija inclina la columna. Serrato posterior superior. Eleva las costillas segunda, tercera, cuarta y quinta. Serrato posterior inferior. Desplaza hacia abajo las cuatro últimas costillas. Esplenio de la cabeza y del cuello. Hace girar la cabeza hacia el mismo lado que se contrae y hacia arriba, y extiende el cuello y lo inclina lateralmente. Dorsal largo e iliocostal. Forman la masa común de los músculos espinales y su función es sostener, extender, inclinar y girar la columna vertebral. Espinoso o epiespinoso. Se fija en todas las apófisis espinosas de las vértebras, desde las lumbares hasta las cervicales; su acción es extender la columna. Músculo transversoespinoso, músculos transversocostales, interespinosos cervicales, intertransversos. Todos estos músculos participan en el movimiento de la columna. Músculos recto posterior mayor y menor de la cabeza, oblicuo mayor y oblicuo menor. Inclinan y rotan la cabeza.


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El sistema musculosquelético

Deltoides (seccionado)

Deltoides

Pectoral mayor

Vista anterior de los músculos del tórax.

Músculos de las extremidades superiores Deltoides. Eleva el brazo hacia fuera, hacia delante con un movimiento de rotación interna y hacia atrás con un movimiento de rotación externa. Subescapular. Es el responsable de la rotación interna del brazo y separación del brazo del cuerpo. Redondo mayor. Desplaza el brazo hacia atrás y adentro. Bíceps braquial. Levanta el brazo hacia delante y flexiona y supina el antebrazo. Coracobraquial. Eleva el brazo hacia delante y lo separa. Braquial anterior. Flexiona el antebrazo. Supraespinoso. Eleva con fuerza el brazo hacia afuera (abducción), con ligera rotación externa. Infraespinoso. Permite la rotación externa del brazo con ligero desplazamiento hacia delante. Redondo menor. Es el responsable de la rotación externa y aproximación del brazo. Tríceps braquial. Aproxima el brazo y extiende el antebrazo. Supinador largo. Flexiona el antebrazo; con el brazo flexionado coloca la mano en pronación (con la palma hacia abajo) y con el brazo extendido la coloca en supinación (con la palma hacia arriba). Palmar menor. Pronador del antebrazo, flexiona la mano y también la primera falange de los cuatro últimos dedos. Pronador redondo. Permite la flexión y pronación del antebrazo. Palmar mayor. Es el responsable de la pronación del antebrazo y flexiona y aproxima la mano. Cubital anterior. Flexiona y aproxima la mano. Flexor común superficial de los dedos. Flexiona la mano, acercándola ligeramente, y flexiona la segunda y tercera falanges de los cuatro últimos dedos. Flexor común profundo de los dedos. Flexiona y acerca la mano, y flexiona las tres falanges de los cuatro últimos dedos. Flexor largo del pulgar. Flexiona la mano y la acerca ligeramente al cuerpo, mueve el pulgar hacia delante y flexiona la primera falange. Pronador cuadrado. Mueve el antebrazo en pronación. Supinador corto. Supina el antebrazo. Primer radial externo. Flexiona el antebrazo; con el antebrazo en extensión es supinador y con el brazo en flexión es pronador; extiende y separa la mano. Segundo radial externo. Extiende la mano. Extensor común de los dedos. Extiende la mano, extiende la primera falange de los cuatro últimos dedos y separa los dedos. Extensor propio del meñique. Extiende la primera falange del quinto dedo y lo separa del cuarto. Ancóneo. Extiende el antebrazo. Cubital posterior. Aproxima la mano. Abductor largo del pulgar. Separa con fuerza la mano, separa el pulgar y lo lleva hacia detrás. Extensor corto del pulgar. Realiza los mismos movimientos que el anterior, pero además extiende la primera falange del pulgar. Extensor largo del pulgar. Extiende y separa la mano, lleva al pulgar hacia atrás y extiende sus falanges. Extensor propio del índice. Extiende el dedo índice y lo lleva hacia la parte cubital del brazo. Finalmente, existe un gran número de músculos que mueven los dedos de las manos y que son los siguientes: palmar cutáneo, abductor corto del pulgar, abductor del meñique, flexor corto del meñique, músculos lumbricales, oponente del pulgar, flexor corto del pulgar, aductor del pulgar, oponente del meñique, interóseos palmares e interóseos dorsales.

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ANATOMÍA

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Músculos de las extremidades inferiores Cuadrado lumbar. Desplaza la última costilla hacia abajo e inclina la columna lumbar hacia fuera y hacia atrás. Iliopsoas. Está formado por el músculo psoas menor, que inclina lateralmente la columna lumbar; el músculo psoas mayor, que inclina lateralmente la columna lumbar, flexiona el muslo con fuerza y con el muslo fijo flexiona la pelvis hacia delante, y, finalmente, el músculo ilíaco, que flexiona el muslo y con éste fijo flexiona la pelvis y el tronco hacia delante. Obturador interno. Rota el muslo hacia fuera; estando sentado lo separa y estando de pie lo aproxima. Coccígeo. Junto con el elevador del ano, mantiene en posición las vísceras pélvicas. Obturador externo. Provoca la rotación del muslo hacia fuera, lo flexiona y lo aproxima. Piramidal. Permite que el muslo se separe, rote hacia fuera y se extienda. Sartorio. Flexiona y aproxima el muslo con ligera rotación hacia fuera, y flexiona la pierna y provoca su rotación interna. Pectíneo. Flexiona y acerca el muslo. Recto interno. Aproxima y flexiona el muslo y flexiona la pierna. Cuádriceps femoral. Está integrado por cuatro músculos: músculo recto anterior, que flexiona y separa el muslo y extiende la pierna; músculo vasto externo, que extiende la pierna; músculo crural, y músculo vasto interno, que extiende la pierna. Aductor mediano. Aproxima y flexiona el muslo. Aductor menor. Aproxima y flexiona el muslo con cierta rotación hacia fuera. Aductor mayor. Aproxima y extiende el muslo. Subcrural. Tensor de la sinovial de la rodilla. Tensor de la fascia lata. Flexiona y separa el muslo con rotación interna. Glúteo mayor. Extiende y aproxima el muslo con rotación externa; actuando los de ambos lados a la vez se comprimen las nalgas. Semitendinoso. Extiende y separa el muslo con rotación interna y flexiona la pierna también con rotación interna. Semimembranoso. Igual acción que el anterior. Glúteo mediano. Separa el muslo y provoca su flexión y rotación hacia dentro o su extensión y rotación hacia fuera. Géminos superior e inferior. Rotación externa del muslo, de pie aproximan y extienden el muslo y sentado lo separan. Glúteo menor. Separa el muslo y lo flexiona con rotación interna. Cuadrado femoral. Permite la rotación externa potente del muslo. Bíceps femoral. Extiende y aproxima el muslo con rotación externa y flexiona la pierna también con rotación externa. Tibial anterior. Es el responsable de la flexión dorsal del pie. Extensor común de los dedos. Permite la flexión dorsal del pie, con pronación (planta del pie hacia arriba) y separación del mismo; extiende los cuatro últimos dedos. Extensor propio del dedo gordo. Extiende el dedo gordo del pie, flexión dorsal con pronación y separación del pie. Tríceps sural. Está integrado por los músculos gemelos y el músculo sóleo. Los tres acaban en un tendón común, el tendón de Aquiles, que se inserta en el calcáneo. Gastrocnemio o gemelos. Flexionan la pierna, flexión plantar del pie y supinación y aproximación del mismo. Sóleo. Permiten la flexión plantar del pie y la supinación y aproximación del mismo. Plantar delgado. Realiza la misma acción que los músculos gemelos. Poplíteo. Es el responsable de la rotación interna de la pierna y desplaza el menisco de la rodilla hacia atrás. Flexor largo común de los dedos. Permite la flexión plantar o extensión del pie y supinación y aproximación del mismo, además de flexionar la última falange de los cuatro últimos dedos. Flexor largo propio del dedo gordo. Es el responsable de la flexión plantar del pie, con supinación y aproximación del mismo, y de la flexión de los tres primeros dedos. Tibial posterior. Permite la flexión plantar, la supinación y la aproximación del pie. Peroneo lateral largo. Es el responsable de la extensión del pie, con pronación y separación. Peroneo lateral corto. Realiza la misma acción que el anterior. Flexor corto plantar. Permite la flexión de la segunda falange de los cuatro últimos dedos. Abductor del quinto dedo. Posibilita la flexión de la primera falange del quinto dedo y lo mueve hacia afuera. Cuadrado carnoso de Silvio o accesorio del flexor largo. Flexiona la tercera falange de los cuatro últimos dedos. Lumbricales. Flexionan la primera falange de los cuatro últimos dedos. Flexor corto del dedo gordo. Permite la flexión del dedo gordo. Aductor del dedo gordo. Flexiona y aproxima el dedo gordo. Pedio. Posibilita la extensión de los cuatro primeros dedos con desplazamiento hacia fuera. Interóseos dorsales y músculos interóseos plantares. Actúan extendiendo o flexionando los cuatro primeros dedos. Flexor corto del quinto dedo y músculo oponente del quinto dedo. Mueven el quinto dedo del pie. Abductor del dedo gordo. Permite la abducción de dicho dedo.


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El sistema musculosquelético

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Músculos del abdomen Oblicuo mayor del abdomen. Tira del tórax hacia abajo, flexiona la columna vertebral, inclinándola hacia el lado del músculo que se contrae, y con el tórax fijo desplaza la pelvis hacia arriba. Piramidal. Pone en tensión la línea alba, provocando un surco en la parte media del abdomen, por debajo del ombligo. Oblicuo menor del abdomen. La parte superior desciende las costillas, flexiona la columna y con el tórax fijo desplaza la pelvis hacia arriba; la parte inferior del músculo hace descender las costillas y reduce el tamaño de la cavidad abdominal. Recto del abdomen. Tira del tórax hacia abajo y flexiona la columna; con el tórax fijo eleva la pelvis. Transverso del abdomen. Tira de las costillas hacia abajo y reduce el espacio de la cavidad abdominal.

Enfermedades más habituales del sistema musculosquelético Existen numerosos trastornos que pueden afectar a los huesos, articulaciones y músculos, si bien el más frecuente y conocido es la artrosis. Se trata de una enfermedad producida por la desaparición de los cartílagos articulares que recubren las articulaciones, tras lo cual el roce continuo de las superficies óseas entre sí provoca su destrucción. Generalmente se trata de un trastorno propio del envejecimiento y, aunque no pone en peligro la vida, provoca dolor y en ocasiones obliga incluso a sustituir algunas articulaciones por prótesis artificiales. Las articulaciones que se afectan con mayor frecuencia son las de la cadera y la de la rodilla. Otra afectación relativamente frecuente es la artritis, un proceso inflamatorio de varias articulaciones que suele afectar a las mujeres jóvenes. Un problema importante también de un gran número de mujeres es la osteoporosis, que consiste en la descalcificación generalizada de los huesos que desarrollan las mujeres tras la menopausia y que predispone a las fracturas. Por otra parte, los huesos pueden verse afectados por tumores, infecciones y fracturas, además de otras afecciones más raras, como las anomalías congénitas y otras enfermedades. Los músculos también pueden sufrir infecciones, enfermedades hereditarias y miopatías por efecto de algunos medicamentos. La afectación muscular más frecuente quizá sea la atrofia, que consiste en la desaparición de las células musculares, generalmente por falta de uso (como en el caso de inmovilizaciones prolongadas por traumatismos, enfermedades cerebrales, etc.) o por alteraciones en la inervación (como en el caso de la poliomielitis) que provocan su sustitución por tejido fibroso. En casos de inmovilizaciones durante un tiempo determinado es posible recuperar esos músculos y evitar que la atrofia llegue a ser permanente.

que participan también en el movimiento de la cabeza (para más detalle, v. segundo recuadro de pág. 104).

vimientos tan delicados como dibujar o escribir. En el recuadro de la página 105 se recoge una relación de los mismos, con sus funciones diferenciales.

Los músculos del abdomen Entre sus funciones están las de envolver y proteger las vísceras del abdomen, posibilitar el proceso de defecación y facilitar algunos de los movimientos de la columna (v. primer recuadro de esta página).

Los músculos de las extremidades superiores Estos músculos son los responsables de la movilidad del brazo y del antebrazo. Unos actúan sobre las articulaciones del hombro, el codo o la muñeca. Algunos posibilitan movimientos amplios de extensión o de flexión. Otros nos facultan para realizar mo-

Los músculos de las extremidades inferiores Los músculos del muslo, de la pierna y del pie son, ante todo, los responsa-

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bles de la deambulación y del mantenimiento de la posición erecta. Son muchos y variados y cada uno de ellos desempeña una función específica (la movilidad de la cadera, de la rodilla o del talón; movimientos de extensión y de flexión; movilidad de los dedos del pie, etc.), como figura en la amplia relación recogida en el recuadro de la página 106.

Preguntas de repaso

1. ¿Qué es la sustancia ósea y cuántos tipos existen? 2. ¿Qué es la médula ósea y para qué sirve? 3. ¿Cómo se llaman los huesos que forman la columna vertebral y en cuántas partes se divide ésta? 4. ¿Qué huesos forman las extremidades superiores? 5. ¿Cuáles son los músculos del abdomen?


EL SISTEMA CIRCULATORIO

E

l sistema circulatorio es el encargado de transportar la sangre por todo el organismo. Está formado por el corazón, las arterias, las venas y los capilares, y sus funciones principales son:

Arteria aorta Vena cava superior Corazón Arteria pulmonar Vena cava inferior

Arteria ilíaca primitiva derecha

Arteria ilíaca primitiva izquierda

– Transportar la sangre oxigenada desde los pulmones hacia el corazón y desde éste a todos los territorios del cuerpo a través de las arterias. – Facilitar el intercambio gaseoso (liberación de oxígeno hacia los tejidos y captación del anhídrido carbónico eliminado por ellos) a través de los capilares. – Transportar la sangre desde los tejidos, tras el intercambio gaseoso, a través de las venas hacia el corazón, desde donde es enviada de nuevo a los pulmones para su oxigenación.

El corazón Arco palmar superficial

Vena femoral

Arteria femoral Vena poplítea Arteria poplítea

Arco venoso dorsal del pie Principales arterias y venas del cuerpo humano. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

El corazón es un músculo que ejerce funciones de bombeo en el sistema circulatorio. Es una cavidad hueca, del tamaño aproximado del puño del individuo y cuyas paredes están formadas por músculo, que recibe el nombre de miocardio. Tiene una forma aproximadamente cónica, con el vértice dirigido hacia abajo y hacia la izquierda, ocupando la parte media e izquierda de la cavidad torácica, entre los pulmones y por detrás de las costillas y el esternón, que le sirven de protección. El vértice de este cono se dirige hacia delante y a la izquierda, situándose a nivel del quinto espacio intercostal izquierdo. Este vértice corresponde al ventrículo izquierdo y es el lugar


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donde mejor se percibe el latido cardíaco. Este músculo está dividido en dos partes, con características anatómicas y funcionales diferentes, por lo que puede hacerse referencia a corazón derecho y corazón izquierdo. Cada una de estas partes está dividida en dos cavidades: aurícula y ventrículo. Así pues, el corazón está formado por cuatro cavidades: – Aurícula derecha. – Ventrículo derecho. – Aurícula izquierda. – Ventrículo izquierdo. Estas cavidades están revestidas por una capa de tejido que recibe el nombre de endocardio. El corazón está envuelto en una capa de tejido denominada pericardio. El pericardio está formado por dos hojas, una interna, o pericardio visceral, y una externa, o pericardio parietal. Entre ambas capas queda un espacio ocupado por un líquido lubricante que permite al corazón moverse libremente durante el ciclo cardíaco. Las aurículas están situadas encima de los ventrículos, de los que están separadas por las válvulas auriculoventriculares. Ambas aurículas están separadas entre sí por un tabique, el tabique interauricular. Las válvulas consisten en dos o tres láminas de tejido (valvas) que se abren y cierran de forma regular, y permiten que pase la sangre de la aurícula al ventrículo, según la fase del latido cardíaco. Su función es que la sangre de las aurículas llegue a los ventrículos y evitar que pase de los ventrículos a las aurículas. En el lado derecho, esta válvula se llama válvula tricúspide y está formada por tres valvas, mientras que en el lado izquierdo se denomina válvula mitral y está formada por dos valvas. Las valvas tienen unos bordes engrosados que ajustan perfectamente entre sí cuando se cierran las válvulas. El movimiento de las valvas está regido por unas cuerdas de tejido llamadas cuerdas tendinosas, que llegan hasta unos engrosamientos de tejido muscular situados en las paredes de los ventrículos y que reciben el nombre de músculos papilares.

El sistema circulatorio

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Arteria aorta

Vena cava superior

Arterias pulmonares derechas Venas pulmonares derechas

Tronco de la arteria pulmonar Arterias pulmonares izquierdas Venas pulmonares izquierdas

Aurícula derecha Tabique interventricular Ventrículo izquierdo

Vista anterior del corazón humano seccionado.

Arteria aorta Vena cava superior

Arteria coronaria izquierda Arteria coronaria derecha

Vena cava inferior

Rama descendente anterior de la arteria coronaria izquierda

Vista anterior del corazón y las arterias coronarias.

Arteria aorta Arteria pulmonar izquierda Venas pulmonares izquierdas Rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda

Arteria pulmonar derecha Venas pulmonares derechas Arteria interventricular posterior

Vista posterior del corazón y las arterias coronarias.


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ANATOMÍA

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Arterias coronarias La circulación cardíaca depende de las arterias coronarias y su conocimiento tiene especial interés, ya que su obstrucción es la causa de la angina de pecho y del infarto de miocardio. Aunque puede haber tres arterias coronarias, lo habitual es que haya dos: la izquierda y la derecha. Ambas tienen su origen en la salida de la arteria aorta del corazón. La arteria coronaria izquierda se divide en seguida en dos ramas, la arteria circunfleja y la descendente anterior. La rama descendente anterior o interventricular anterior se dirige hacia la punta del corazón. La coronaria derecha desciende por el surco interventricu-

lar posterior, recibiendo también el nombre de descendente posterior. Es importante tener en cuenta qué zona del corazón depende de cada rama de las arterias coronarias: – La parte anterior del tabique interventricular, la zona de los ventrículos que lo rodea y la punta del corazón están irrigadas por la rama descendente anterior. – La mayor parte del ventrículo derecho, la parte posterior del tabique interventricular y la zona del ventrículo izquierdo vecina a este tabique posterior dependen de la arteria coronaria derecha. – El ventrículo izquierdo depende de la arteria circunfleja. O2

CO2

Circulación a los tejidos de la cabeza

Capilares sistémicos

Arteria sistémica

Vena cava superior

Circulación pulmonar

Circulación pulmonar Arterias pulmonares

Pulmón

CO2

O2

Capilares pulmonares

Aurículas

Venas pulmonares Ventrículos

Aorta

Vena cava inferior CO2

Capilares sistémicos

O2 Circulación a los tejidos de la región inferior del cuerpo

Esquema que muestra el flujo sanguíneo a través del sistema cardiovascular (circulación pulmonar y circulación sistémica).

Estas arterias coronarias principales está unidas entre sí por numerosas arterias más pequeñas (arteriolas) que tienen gran importancia como circulación de ayuda o colateral.

La circulación de la sangre La sangre procedente de los tejidos penetra en el corazón a través de las venas cavas superior e inferior, que llegan a la aurícula derecha; desde aquí pasa al ventrículo derecho a través de la válvula tricúspide. Del ventrículo derecho sale la arteria pulmonar, que lleva la sangre a los pulmones. A la salida de dicha arteria pulmonar existe otra válvula que recibe el nombre de válvula pulmonar y que se abre durante la contracción del ventrículo derecho (sístole) para permitir la salida de la sangre. Al llegar a los pulmones, la sangre se oxigena al pasar por unos vasos muy finos, llamados capilares, y ponerse en contacto con el aire que entra en los pulmones al respirar, llegando a unos pequeños sacos llamados alveolos. Estos alveolos están en íntimo contacto con los capilares, lo que hace que el aire y la sangre se pongan en contacto y se produzca el intercambio de gases. La oxigenación consiste en captar el oxígeno introducido en los pulmones al respirar y en eliminar el anhídrido carbónico transportado por la sangre desde los tejidos. Una vez oxigenada, la sangre vuelve al corazón desde los pulmones por las venas pulmonares. Estas venas pulmonares, en número de cuatro (dos derechas, superior e inferior, y dos izquierdas, también superior e inferior), transportan la sangre oxigenada hasta la aurícula izquierda, desde donde pasa al ventrículo izquierdo a través de la válvula mitral. Del ventrículo izquierdo sale la arteria aorta, que es la mayor del cuerpo, y a la salida de la cual se encuentra la válvula aórtica, que se abre para permitir el paso de la sangre desde el ventrículo izquierdo a la aorta. Esta arteria se va dividiendo en ramas, que son las encargadas de distribuir la sangre oxigenada por todo el organismo. La arteria aorta se va dividiendo en ramas (carótida, subclavia, ilíaca, fe-


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El sistema circulatorio

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Válvula aórtica

Aurícula izquierda Aurícula derecha

Válvula mitral

Válvula pulmonar

Ventrículo derecho Válvula Tricúspide

Diástole

Ventrículo izquierdo

Sístole

Comportamiento de las cavidades y válvulas del corazón humano durante el ciclo cardíaco. Las flechas indican el flujo de la sangre.

moral, etc.) cada vez más pequeñas hasta llegar a los capilares en los tejidos. Es en estos capilares donde tiene lugar el intercambio gaseoso, oxigenándose los tejidos y recogiendo el anhídrido carbónico liberado por los mismos. Esta sangre vuelve al corazón por las venas, penetrando en la aurícula derecha por las venas cavas, y repitiéndose de nuevo el ciclo. Como ya se ha indicado, la parte izquierda del corazón es distinta de la derecha. El ventrículo izquierdo es el encargado de enviar la sangre a los territorios alejados del cuerpo, lo que hace que deba trabajar a mayor presión y que sus paredes sean mucho más gruesas que las del ventrículo derecho, que sólo envía la sangre a los pulmones. La circulación pulmonar (ventrículo derecho ➟ arteria pulmonar ➟ pulmones ➟ venas pulmonares ➟ aurícula izquierda) se denomina circulación menor, en contraposición a la circulación mayor, que es la encargada de llevar la sangre a los tejidos periféricos del cuerpo a través del ventrículo izquierdo y de la aorta, para recogerla luego en la aurícula derecha, donde desembocan las venas cavas. Funcionalmente hablando, el sistema circulatorio puede dividirse en cuatro partes:

– Zona de reserva de presión, formada por los grandes vasos y la aorta, que al dilatarse amortiguan la energía transmitida por la contracción cardíaca y la transforman en una corriente de flujo continuo. – Zona de resistencia, formada por las arterias pequeñas y arteriolas y las zonas que regulan la apertura de los capilares arteriovenosos (denominados esfínteres), que se contraen o dilatan permitiendo o evitando la entrada de sangre en función de las necesidades. Esto hace que no se abran todos los capilares a la vez, sino que lo hagan dependiendo de las necesidades de cada tejido. – Zona de intercambio, referida a los capilares en los que tiene lugar el intercambio de gases. – Zona de reserva de volumen, formada por las venas y que puede almacenar una cantidad mayor o menor de sangre, según las necesidades.

El ciclo cardíaco El funcionamiento del corazón recibe el nombre de ciclo cardíaco, que consta de dos fases: Sístole. Es el período de contracción del músculo cardíaco. Durante el

mismo, los ventrículos se contraen, se abren las válvulas pulmonar y aórtica y envían la sangre hacia sus respectivos territorios, a los pulmones por la arteria pulmonar desde el ventrículo derecho y al resto del organismo por la arteria aorta desde el ventrículo izquierdo. Para evitar que la sangre pase de nuevo a las aurículas, las válvulas tricúspide y mitral permanecen cerradas. Diástole. Es el período de relajación del corazón. En él los ventrículos se llenan de sangre procedente de las aurículas. El ventrículo izquierdo se llena de la sangre ya oxigenada que llega de los pulmones por las venas pulmonares. El ventrículo derecho se llena con la sangre venosa, todavía no oxigenada, procedente de las venas cavas. En la diástole, las válvulas auriculoventriculares derecha e izquierda, tricúspide y mitral, permanecen abiertas para que la sangre pase de la aurícula al ventrículo. Por el contrario, las válvulas pulmonar y aórtica de los ventrículos permanecen cerradas para evitar que la sangre escape antes de tiempo hacia las arterias aorta y pulmonar. El ciclo completo sístole-diástole se percibe desde el exterior como latido cardíaco. El número de latidos cardía-


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ANATOMÍA

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La presión arterial La presión de las arterias es el parámetro que mide el médico cuando toma la tensión arterial. La cifra de la tensión arterial se mide en milímetros de mercurio. El sistema para medir la presión arterial es muy sencillo: se enrolla alrededor del brazo, por encima del codo, un manguito que tiene dos gomas, una acoplada a una bomba de aire en forma de pera y con una válvula para regular la entrada y salida de aire, y otra acoplada a un manómetro de presión en milímetros de mercurio. El médico hincha el manguito de goma con la pera y cierra la válvula. Cuando la presión en el manguito es superior a la presión a la que circula la sangre por la arteria, el pulso desaparece, momento en el que el médico acciona la válvula y deja salir el aire del manguito. Mientras realiza esta maniobra, el médico escucha a través del fonendoscopio colocado sobre una arteria por debajo del manguito. Cuando la sangre vuelve a tener de nuevo mayor presión que el manguito, pasa por la arteria y se empiezan a oír de nuevo los latidos. Al mirar en ese momento la presión que marca la escala del manómetro se obtiene la cifra de la tensión máxima o sistólica. Se continúa desinflando el manguito y, cuando ya no se escucha el ruido del latido, se habrá determinado la presión mínima, o diastólica.

cos por minuto se denomina frecuencia cardíaca, que en el adulto normal oscila entre los 60 y 90 latidos por minuto. La frecuencia cardíaca se incrementa con el ejercicio y las emociones, entre otras cosas, y disminuye durante el sueño. El aumento anómalo de latidos se conoce como taquicardia y la disminución se denomina bradicardia. El corazón cuenta con un tejido especializado, encargado de producir y propagar el estímulo eléctrico que desencadena la contracción cardíaca. Este tejido especializado está formado por las siguientes estructuras: – Nódulo sinusal de Keith-Flack, situado en la aurícula derecha, cerca de la desembocadura de la vena cava superior. – Nódulo auriculoventricular de Aschoff-Tawara, ubicado en la parte inferior de la aurícula derecha. – Fascículo de His, que consiste en unas ramas nerviosas que salen del nódulo auriculoventricular y siguen por el tabique interventricular, y del que parten numerosas ramificaciones que se reparten por toda la pared ventricular, recibiendo el nombre de red subendocárdica de Purkinje. La frecuencia cardíaca está regulada por una parte del sistema nervioso, llamada sistema nervioso autó-

nomo. En este sistema existen unas ramas que aceleran la frecuencia cardíaca y dependen del llamado sistema nervioso simpático, y otras ramas que la disminuyen y dependen del llamado sistema nervioso parasimpático o nervio vago.

El sistema arterial y venoso Aunque suelen confundirse, existen claras diferencias entre las venas y las arterias. Las arterias conforman la “circulación de ida” desde el corazón hasta los tejidos periféricos. Sus paredes son más gruesas que las de las venas, ya que la sangre circula por ellas a mayor presión. Las paredes de las arterias son elásticas y, sobre todo en las arterias más pequeñas o arteriolas, están formadas por tejido muscular dispuesto de forma anular, lo que permite la contracción o relajación arterial, contribuyendo así al control de la presión arterial. Finalmente, las arterias terminan en los capilares, que son unos vasos muy finos que carecen de tejido muscular y que sólo poseen una fina capa de células (llamadas endoteliales), a través de las cuales se produce el intercambio de gases y sustancias de desecho. A la entrada de los capilares existen unas zonas llamadas esfínteres, que

se contraen para impedir el paso de la sangre o se relajan y permiten la circulación de la misma, dependiendo de las distintas necesidades de los tejidos según el tipo de actividad mantenida en ese momento. Las arterias laten, ya que a través de las mismas se transmite el impulso que genera la contracción de los ventrículos. Además, las arterias no son visibles a través de la piel, aunque sí pueden palparse gracias al latido. Por el contrario, las venas no laten y sí pueden verse a través de la piel en forma de líneas azuladas, constituyendo la “circulación de vuelta” desde los tejidos al corazón. Al observar la zona de la muñeca se aprecia claramente la diferencia entre arteria y vena. Si se coloca un dedo sobre la zona de la muñeca en la que nace el dedo gordo, es probable que se perciba un latido que corresponde a una arteria, la radial, que no puede verse. En cambio, en el centro de la muñeca pueden observarse unas líneas azuladas, que corresponden a las venas, y que al poner el dedo sobre ellas se aprecia que no presentan latido. Las arterias más próximas al corazón son las que tienen mayor tamaño, siendo la aorta la arteria más gruesa. A medida que se aleja del corazón, la aorta se va dividiendo en arterias, que se dividen a su vez en otras más pequeñas, hasta llegar a los capilares, que son los vasos más finos del cuerpo, por los cuales la sangre circula con menor velocidad y presión. A nivel de los capilares se produce la liberación de oxígeno y nutrientes desde la sangre hacia los tejidos, recogiendo de los mismos el material sobrante y de desecho. Una vez cumplida esta misión, los capilares van uniéndose y formando vasos cada vez de mayor tamaño que devuelven la sangre al corazón. Estos vasos son las venas, que apenas tienen ya presión y no laten. Las paredes de las venas poseen unas válvulas que obligan a la sangre a circular en el sentido adecuado. Si se produce el corte de una vena, la sangre saldrá lentamente, mientras que si el corte es en una arteria, la sangre saldrá a presión. Si el corte tiene lugar en una arteria grande, cercana


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al corazón, la sangre saldrá a golpes, siguiendo los latidos del corazón. En la circulación mayor, las arterias transportan la sangre oxigenada y las venas la no oxigenada. En la menor, las arterias pulmonares transportan sangre venosa y las venas pulmonares sangre arterial, ya que en esta circulación la “circulación de ida” es de sangre venosa y la “de vuelta” de sangre arterial.

La sangre La sangre es un líquido viscoso al tacto y de color rojo. En el adulto alcan-

za un volumen de 4-5 litros. La sangre es el líquido que circula por las arterias, venas y capilares que forman el sistema circulatorio. La sangre tiene dos componentes fundamentales: el plasma y las células sanguíneas. El plasma. Es un líquido amarillento en el que se encuentran numerosas sustancias. Está formado sobre todo por agua, sales minerales, iones (sodio, potasio y cloro son los más importantes), proteínas (albúmina y globulinas), sustancias tóxicas y productos de desecho (urea), glucosa, grasas (colesterol, triglicéridos), vitaminas y hormonas, además de otras sustancias en cantidades mucho menores.

El sistema circulatorio

113

Las células sanguíneas. Las células que forman la sangre son los glóbulos rojos o hematíes, los glóbulos blancos o leucocitos y las plaquetas. Existen varios tipos de leucocitos: granulocitos (neutrófilos, basófilos y eosinófilos), monocitos y linfocitos. Las plaquetas son las células que intervienen en la coagulación de la sangre. El número de glóbulos rojos o hematíes es de 4-5 millones por milímetro cúbico. Son células que carecen de núcleo y su forma es bicóncava. Su color rojo se debe a la presencia de un pigmento llamado hemoglobina, que es una proteína que contiene hierro y que sirve para transportar el oxígeno. Los

Plaquetas

Glóbulos rojos

LEUCOCITOS

Basófilo

Linfocito

Neutrófilo

Eosinófilo

Monocito

La sangre es un fluido de composición compleja en el que tienen lugar numerosos fenómenos fisiológicos y bioquímicos esenciales para el desarrollo de los diferentes procesos vitales. El dibujo muestra las distintas células sanguíneas.


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ANATOMÍA

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Principales ramas de la arteria carótida externa Tiroidea superior. Tiene ramas que irrigan la glándula tiroides, el músculo esternocleidomastoideo y otras estructuras de esta zona. Lingual. Irriga la lengua, el suelo de la boca y las encías. Facial. A través de sus ramas irriga el velo del paladar, la faringe, las amígdalas, la glándula submaxilar, la zona que rodea los labios, el tabique nasal y la nariz. Temporal superficial. Irriga la glándula parótida, la mejilla, el oído, la frente y la zona que rodea el ojo. Esternocleidomastoidea. Irriga el músculo del mismo nombre. Occipital. Aporta sangre a algunos músculos y estructuras de la parte posterior del cuello, la nuca, llegando hasta el pabellón del oído. Auricular posterior. Irriga parte del pabellón del oído y algunas estructuras de la región occipital. Maxilar interna. Irriga sobre todo el tímpano y el conducto auditivo interno, las raíces dentarias, las encías y el hueso maxilar, las meninges de las zonas temporal, parietal y frontal, los músculos de la cara, la mucosa de la boca, la nariz y la faringe. Faríngea ascendente. Aporta riego sobre todo a la faringe y las meninges.

hematíes absorben el oxígeno de los alveolos pulmonares y lo transportan hasta los tejidos en la hemoglobina. Los hematíes se originan en la médula ósea (que se encuentra en el interior de los huesos), en la que se forman continuamente, siendo expulsadas hacia la circulación sanguínea en mayor o menor cantidad según las necesidades. En caso de hemorragia por cualquier causa o de carencia de hierro, por ejemplo por una alimentación deficiente, la médula no es capaz de producir tantos hematíes como sería necesario, lo que da lugar a la aparición de las anemias. El número de glóbulos blancos o leucocitos oscila entre los 4.000 y los 11.000 por milímetro cúbico. Dentro de esta cifra, el porcentaje de cada

tipo de leucocito es el siguiente: – Neutrófilos: 55-60%. – Basófilos: 0-1%. – Eosinófilos: 1-4%. – Monocitos: 5-8%. – Linfocitos: 25-35%. Estos porcentajes constituyen lo que se denomina fórmula leucocitaria. Los glóbulos blancos se originan en diferentes lugares: unos proceden de la médula ósea (neutrófilos, basófilos y eosinófilos) y otros (monocitos y linfocitos) tienen su origen en los órganos linfoides, como el timo, el bazo, los ganglios linfáticos y las amígdalas. Los leucocitos son células que sí tienen núcleo y su función básica es la

de defender al organismo frente a los agentes agresores, por ejemplo las bacterias. Tienen la propiedad de desplazarse hacia el lugar de la infección, abandonando la sangre y atacando a los agentes infecciosos a los cuales pueden capturar (mediante el proceso llamado fagocitosis) o combatir mediante la producción de distintas sustancias. Las plaquetas son fragmentos de células que se originan en unas células gigantes de la médula ósea. El número normal de plaquetas está entre 140.000 y 450.000 por milímetro cúbico. Las plaquetas intervienen en el proceso de coagulación de la sangre.

Anatomía arterial La aorta sale del ventrículo izquierdo y se dirige hacia arriba. Justo a la altura de la salida del corazón salen de ella las arterias coronarias derecha e izquierda. Sigue su recorrido hacia arriba (aorta ascendente) y se dobla hacia atrás y abajo, formando el llamado cayado de la aorta. A partir de ahí continúa en dirección descendente, recibiendo el nombre de aorta descendente. Del cayado de la aorta salen tres ramas que llevan la sangre hacia la cabeza y las extremidades superiores; son éstas: – El tronco braquiocefálico. – La arteria carótida primitiva izquierda. – La arteria subclavia izquierda. El tronco braquiocefálico sigue as-

Principales ramas de la arteria subclavia Arteria vertebral. Se dirige hacia las vértebras cervicales, por las que asciende hasta alcanzar el bulbo raquídeo. A través de sus diversas ramas irriga la médula espinal, los músculos espinales, el bulbo raquídeo y la protuberancia, el cerebelo y los lóbulos occipital y temporal del cerebro. Tronco tirobicervicoscapular. Aporta diversas ramas que irrigan sobre todo los músculos de la nuca, parte posterior del cuello, hombro, glándula tiroides, laringe y músculos de la zona escapular. Arteria mamaria interna. Sus ramas irrigan, entre otras estructuras, la tráquea, el pericardio, el diafragma, costillas y cartílagos costales, glándulas mamarias y músculos de la parte superior del abdomen. Tronco cervicointercostal. Aporta riego a los músculos vertebrales y a algunas costillas. Arteria escapular posterior. Irriga los músculos de la región escapular.


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cendiendo y se divide en arteria carótida primitiva derecha y arteria subclavia derecha. Las arterias carótidas primitivas derecha e izquierda ascienden por el cuello y se dividen en arterias carótidas externa e interna. La arteria carótida externa se dirige hacia arriba y termina en el cuello a nivel del maxilar, desembocando en las ramas terminales temporal superficial y maxilar interna. En su trayecto aporta una serie de ramas principales que se recogen en el recuadro superior de la página 114. Donde se inicia el recorrido de la arteria carótida interna existe un ensanchamiento conocido como seno carotídeo, que desempeña un importante papel en el control de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca. Ascendiendo por el cuello, la carótida interna se dirige hacia la base del cráneo, penetra en el cerebro a través del conducto carotídeo del hueso temporal y finaliza en sus ramas terminales: la arteria cerebral anterior y

Principales ramas de la arteria carótida interna

Rama caroticotimpánica. Se dirige a la caja del tímpano. Arteria oftálmica. Irriga el ojo, los párpados, la nariz y la frente. La principal rama de esta arteria es la arteria central de la retina, cuya obstrucción provoca la ceguera. Cerebral media. Irriga diversas zonas de los lóbulos cerebrales frontal, parietal y temporal. Cerebral anterior. Aporta riego a numerosas zonas del cerebro.

la arteria cerebral media. Aunque en el cuello no da ninguna rama, des-

El sistema circulatorio

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pués lo hace con las que figuran en el recuadro superior. De la arteria subclavia nacen todas las arterias del hombro y del brazo. Desde su nacimiento se dirige hacia el brazo, convirtiéndose a nivel de la región axilar en la arteria axilar. Sus principales ramas son las que figuran en el recuadro inferior de la página 114. La arteria axilar se continúa en la arteria humeral que, aproximadamente a la altura del codo, se divide en las arterias radial y cubital. Estas arterias envían ramas que aportan riego a toda la extremidad superior. De la aorta torácica parten arterias bronquiales, esofágicas, pericárdicas, mediastínicas, intratímicas e intercostales. La aorta abdominal aporta las arterias diafragmáticas, las lumbares, las sacras y las suprarrenales y renales. También salen de ella la arteria espermática en el varón, o la ovárica en la mujer, y el tronco celíaco, del que nacen las arterias que irrigan el estómago, el hígado y el bazo.

Enfermedades más habituales del sistema circulatorio Las enfermedades que afectan con mayor frecuencia al corazón son la angina de pecho y el infarto de miocardio. La causa de ambas es la obstrucción de las arterias que irrigan el corazón, provocando su estrechamiento (disminución del riego, que produce la angina de pecho) o su obstrucción completa (falta total de riego, con destrucción del tejido e infarto de miocardio). En resumen, la enfermedad de base de estos dos procesos es la aterosclerosis, que consiste en la formación en las arterias de las denominadas placas de ateroma, ocasionando un riego defectuoso no sólo en el corazón, sino también en las extremidades y en otros órganos, como, por ejemplo, el cerebro. Otra patología que afecta al corazón son las arritmias, que consisten en alteraciones del ritmo cardíaco. Si el ritmo cardíaco se acelera se llaman taquicardias, y si se hace más lento, bradicardias. Hay muchos tipos de arritmias, desde algunas formas leves generalmente bien toleradas, como la taquicardia sinusal, hasta formas mortales si no se instaura tratamiento inmediato, como la fibrilación ventricular. Otro grupo de enfermedades del corazón son las que afectan a las válvulas cardíacas, siendo las más frecuentes estenosis mitral (estrechamiento de la válvula), insuficiencia mitral (afectación de la válvula que impide su cierre), estenosis aórtica e insuficiencia aórtica. Por lo general, la causa de este trastorno es la afectación reumática de las válvulas durante la infancia. Gran trascendencia tienen también las cardiopatías congénitas. Las más frecuentes son comunicación interauricular, comunicación interventricular, estenosis valvular pulmonar y tetralogía de Fallot, las cuales requieren de una corrección quirúrgica durante la infancia. Como ya se ha mencionado anteriormente, la enfermedad más frecuente de las arterias es la aterosclerosis. Consiste en la formación de unas placas en las arterias por acumulación de grasa y posteriormente de plaquetas, originando la formación de trombos, que, dependiendo de su localización, darán lugar a diferentes síntomas. Cuando estos trombos se desprenden y se desplazan por la circulación a otros puntos se llaman émbolos, provocando embolias en órganos alejados del lugar de formación del trombo. Son relativamente frecuentes las embolias pulmonares y las embolias cerebrales. En cuanto a las enfermedades de las venas, la más frecuente son las varices. Consisten en dilataciones de las venas por funcionamiento defectuoso de las válvulas del sistema venoso, que permite el estancamiento de la sangre en las venas. Los dos lugares más habituales para la formación de varices son las extremidades inferiores y el plexo hemorroidal del ano (hemorroides). Finalmente, hay que citar la hipertensión arterial. Aunque su etiología es muy compleja, este padecimiento tiene gran importancia, tanto por el número de personas a las que afecta, como por las repercusiones que tiene sobre el sistema cardiovascular, especialmente sobre el corazón.


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ANATOMÍA

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Por debajo del tronco celíaco sale la arteria mesentérica superior y más abajo la mesentérica inferior, que son las responsables de la irrigación del intestino. Al llegar a la parte inferior del abdomen, a nivel aproximadamente de la cuarta vértebra lumbar, la aorta se divide en las arterias ilíacas primitivas, que se dirigen una a cada miembro inferior, dividiéndose a continuación en las arterias ilíacas externa e interna. De la arteria ilíaca interna parten las arterias glúteas y las hemorroidales. La ilíaca externa da pequeñas ramas antes de pasar a llamarse arteria femoral, al entrar en el muslo, terminando en las arterias poplítea, tibiales anterior y posterior y peronea.

Anatomía venosa Vena cava superior La sangre de la parte superior del cuerpo termina desembocando en la vena cava superior, que desemboca a su vez en la aurícula derecha. Las principales venas que terminan formando la cava superior son: Senos de la duramadre (seno transverso o lateral, seno longitudinal superior, seno longitudinal inferior, seno recto, seno occipital, seno cavernoso, senos intercavernosos, seno petroso superior, seno petroso inferior, plexo basilar). Todos estos senos recogen la sangre transportada desde los tejidos del cerebro por las venas encefálicas, meníngeas, diploicas, laberínticas y del plexo venoso carotídeo interno. Tronco braquiocefálico. Formado por la unión de la vena yugular interna, vena subclavia y vena yugular externa, en él desembocan las venas tiroideas inferiores, la mamaria interna, las diafragmáticas superiores y las venas tímicas, pericárdicas, mediastínicas y bronquiales anteriores, además de la vena vertebral. En la vena yugular interna desembocan los senos de la duramadre y las

venas coclear, occipital, faríngeas, lingual, tiroidea superior y facial. Por otra parte, en la vena yugular externa desembocan la vena occipital, la auricular posterior y la yugular anterior. La vena subclavia es la prolongación de la vena axilar. Esta última se forma por la unión de las dos venas satélites de la arteria humeral, que recogen la sangre procedente del brazo a través, entre otras, de las venas cefálica, basílica y mediana.

Vena cava inferior La sangre de la parte inferior del cuerpo es transportada al corazón por la vena cava inferior. Esta vena se forma por la unión de las venas ilíacas primitivas, que son las encargadas de recoger la sangre procedente de ambos miembros inferiores, y termina en la aurícula derecha. Las principales venas que terminan en la vena cava inferior son las lumbares, las suprahepáticas, la renal, la suprarrenal y la vena espermática en el hombre, u ovárica en la mujer. La vena ilíaca primitiva se forma por la unión de las venas ilíaca externa e interna. La interna recoge la sangre de la zona perineal, desembocando en ella, entre otras, la vena pudenda interna, el plexo hemorroidal interno, el vesical, el pudendo, el trigonal, el uterovaginal, la vena iliolumbar, la obturatriz, la glútea superior y la glútea inferior. La vena ilíaca externa es una prolongación de la femoral, que a su vez es prolongación de la vena poplítea, y en ella desembocan las venas subcutánea abdominal, toracoepigástrica, las dorsales subcutáneas del pene, las subcutáneas del abdomen y del tórax y la safena interna, además de otras venas, entre las que se encuentra la femoral profunda. La vena poplítea recoge la sangre del pie y de la parte inferior de la pierna, que llega a ella a través de numerosas venas. La vena más importante que llega a la vena poplítea es la safena externa. Además de las venas anteriormente mencionadas existe un sistema venoso que tiene gran importancia y

que corresponde a la vena porta. Esta vena recibe la sangre procedente de todo el tubo digestivo, del páncreas, de la vesícula biliar y del bazo. Se forma por detrás del bazo, al unirse las venas mesentérica superior y esplénica. Se dirige hacia el hígado, dividiéndose primero en dos al entrar en él, una rama derecha y una rama izquierda, para continuar dividiéndose en ramas cada vez más pequeñas que se distribuyen por todo el hígado y vuelven a unirse después, formando las venas suprahepáticas que terminarán en la vena cava inferior. Las venas tienen la característica de contar con válvulas para favorecer el ascenso de la sangre y evitar que retroceda. En los miembros inferiores, las venas que ascienden por la parte profunda de la pierna discurren entre los músculos. La contracción de estos últimos al andar favorece la circulación de la sangre por las venas, facilitando su retorno al corazón y evitando su estancamiento. En cambio, este sistema de estimulación muscular no actúa sobre las venas externas de la pierna, es decir, sobre las safenas. De ese modo, cuando se produce una alteración de las válvulas de estas venas y no son capaces de evitar el retroceso de la sangre, se produce el ensanchamiento o dilatación de las mismas, que se destacan a través de la piel y que dan lugar al trastorno conocido como varices.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuál es la principal función del sistema circulatorio? 2. ¿Cuántas cavidades forman el corazón? 3. ¿Qué grandes vasos salen de cada ventrículo y hacia dónde se dirigen? 4. ¿Qué es el ciclo cardíaco? 5. ¿Qué elementos forman la sangre?


EL SISTEMA ENDOCRINO

E

l sistema endocrino está formado por una serie de órganos que producen unas sustancias llamadas hormonas, las cuales, junto con el sistema nervioso, regulan el funcionamiento de los tejidos u órganos del cuerpo. Aunque las hormonas suelen ser producidas o segregadas por las glándulas, también pueden producirse en algunos tejidos, como el cerebro y el tubo digestivo. Según su composición, las hormonas pueden dividirse en dos grandes grupos: – Hormonas de estructura peptídica. Son las que tienen una estructura proteica, como las hormonas luteinizante (LH), foliculostimulante (FSH), del crecimiento (hGH), insulina, glucagón y hormonas tiroideas. – Hormonas de estructura esteroidea. Derivan del colesterol, como las hormonas sexuales y los corticoides. Las principales glándulas endocrinas son la hipófisis, la tiroides, las paratiroides, las suprarrenales, el páncreas, los ovarios, los testículos y la placenta. Estas glándulas producen hormonas y las liberan a la circulación sanguínea. En ella, las hormonas son transportadas hacia las células de los tejidos, donde ejercen su efecto. Las hormonas reconocen a las células sobre las que deben actuar, ya que dichas células cuentan con unos receptores que son específicos para cada hormona. En condiciones normales, las glándulas producen o segregan la cantidad de hormona que el organismo necesita en cada momento. El mecanismo que regula la mayor o menor producción de una hormona es la con-

centración de dicha hormona en la circulación. Si la cantidad presente es muy alta, se producirá menor cantidad en la glándula, y viceversa. Cuando una glándula produce una cantidad exageradamente alta o baja de una hormona y no responde a los controles normales se origina la enfermedad.

La hipófisis La hipófisis es una pequeña glándula situada en la base del cerebro, en

una cavidad del hueso esfenoides que recibe el nombre de silla turca. Su tamaño es pequeño y tiene un peso aproximado de 0,5 gramos. A pesar de su pequeñez desempeña un papel fundamental en el control de las principales funciones del organismo, como crecimiento, maduración sexual, lactancia, estado de hidratación normal y funciones intelectuales. Encima de la hipófisis existe una zona de tejido nervioso especializado que recibe el nombre de hipotálamo y que segrega una serie de hormonas que estimulan o detienen la produc-

Hipófisis Glándula tiroides con las glándulas paratiroides en su superficie posterior

Glándula suprarrenal Páncreas Ovarios

Testículos

Órganos del sistema endocrino femenino y masculino y principales estructuras asociadas. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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ción de hormonas en la hipófisis. La función del hipotálamo es controlar el funcionamiento de la hipófisis. Se ofrece a continuación un breve resumen de las principales hormonas segregadas por el hipotálamo. La hipófisis está formada por dos lóbulos: – Lóbulo anterior o adenohipófisis, que segrega las siguientes hormonas: • Hormona de crecimiento, somatotropa o hGh. • Hormona adrenocorticotropa o ACTH. • Hormona tirostimulante, tirotropa o TSH. • Gonadotropinas: luteinizante o LH y foliculostimulante o FSH. • Prolactina o PRL. – Lóbulo posterior o neurohipófisis, donde se almacenan las siguientes hormonas previamente producidas en el hipotálamo: • Vasopresina u hormona antidiurética (ADH). • Oxitocina. Las principales acciones de estas hormonas son las que se describen a continuación: – hGH u hormona del crecimiento: su principal acción es estimular el crecimiento del esqueleto, de los músculos, del tejido conjuntivo y de las vísceras. – ACTH u hormona corticotropa: su principal acción es mantener la función de la glándula suprarrenal,

estimulando la producción de esteroides suprarrenales. – Gonadotropinas, LH y FSH: en el varón, la LH estimula la producción de testosterona y en la mujer la formación de esteroides y el desarrollo del cuerpo lúteo del ovario. La FSH actúa en el varón favoreciendo la formación de espermatozoides y en la mujer favorece la formación del folículo ovárico. – PRL o prolactina: su princial acción es la estimulación y mantenimiento de la lactancia. – TSH u hormona tirotropa: estimula la formación y liberación de hormonas tiroideas. – Oxitocina: su función principal consiste en estimular las contracciones uterinas durante el parto y favorecer la salida de la leche durante la lactancia. – ADH o vasopresina: su principal acción es disminuir la eliminación de orina para regular el equilibrio hídrico del organismo. Entre el hipotálamo y la hipófisis existe una importante red venosa, conocida como sistema portal, a través de la cual las hormonas que estimulan la producción de las hormonas hipofisarias viajan desde el hipotálamo a la hipófisis.

La tiroides La glándula tiroides está situada en la parte anterior del cuello. Está formada por dos lóbulos, cada uno situado

al lado de la tráquea y de la laringe. Ambos lóbulos están unidos por una parte estrecha de la glándula llamada istmo, que se sitúa por delante de la tráquea. Se trata de una glándula relativamente grande, con un peso aproximado de 20 gramos. Se encuentra irrigada por dos arterias tiroideas superiores que proceden de las carótidas externas y por dos arterias tiroideas inferiores que proceden de la subclavia. Para la formación de las hormonas tiroideas es imprescindible el yodo, cuya presencia en el organismo depende exclusivamente del ingerido con los alimentos. La ingesta insuficiente de yodo provoca anomalías en su funcionamiento, que en el caso de los adultos provocan la aparición del llamado bocio. La frecuencia de bocios en determinadas zonas geográficas se debe a la escasez de yodo en el agua potable y en los alimentos. Esta situación ha podido subsanarse en muchas zonas del mundo gracias al empleo de suplementos de yodo en los alimentos. La forma más eficaz de conseguir la administración de yodo suplementario es la yodación de la sal común o de mesa, es decir, añadiéndole yodo. Este método ha demostrado ser el más eficaz, más que la yodación del pan o del agua. Por otra parte, para producir hormonas tiroideas es necesaria la estimulación por parte de la TSH, horHipófisis posterior

Cerebro

Hipófisis anterior

La hipófisis es una glándula localizada en el cerebro, compuesta por grupos de neuronas encargados de fabricar distintos tipos de hormonas. En las imágenes, muestra de un corte de tejido hipofisario (izquierda) y esquema de la localización de la hipófisis en la cabeza (derecha).


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El sistema endocrino

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Las suprarrenales

Laringe

Glándulas paratiroides Tiroides Tráquea Imagen anterior

Imagen posterior

La glándula tiroides se encuentra situada en la parte anterior del cuello y está compuesta por dos lóbulos gemelos, encargados fundamentalmente de regular el metabolismo.

mona producida por la hipófisis. Las hormonas tiroideas son la tiroxina (T4), la triyodotironina (T3) y la calcitonina. Las hormonas T3 y T4 actúan a nivel de las células periféricas, estimulando su actividad y crecimiento, e incrementan el consumo de oxígeno. Es muy importante detectar el hipotiroidismo o falta de hormonas tiroideas en el momento del nacimiento, ya que si no se diagnostica y trata de inmediato se producirán retrasos en el crecimiento e incluso en el desarrollo intelectual, con graves retrasos mentales. De ahí que actualmente se someta a un análisis a todos los recién nacidos en los primeros días de vida para descartar la presencia de hipotiroidismo y, en caso positivo, instaurar un tratamiento precoz. La calcitonina tiene una acción completamente diferente de las otras dos y está más relacionada con las paratiroides. Su principal acción consiste en reducir los niveles de calcio en sangre, favoreciendo su depósito en el hueso. En la actualidad se ha conseguido perfeccionar varias calcitoninas procedentes de animales (salmón, anguila) y se han preparado otras sintéticas, que están resultando muy útiles en el tratamiento de la osteoporosis (o proceso de descalcificación) que desarrollan las mujeres y que se asocia a la menopausia.

Las paratiroides Habitualmente hay cuatro glándulas paratiroides, aunque en algunos casos pueden existir seis u ocho. Su tamaño es pequeño, tan sólo de unos 4 x 5 mm y 30-50 gramos de peso cada una. Están situadas por detrás de la glándula tiroides, pudiendo encontrarse a veces incluso dentro de la misma. La hormona que producen las paratiroides se llama paratohormona y su función es regular el funcionamiento del calcio y el fósforo. Regula las entradas y salidas de calcio y fósforo en el hueso, el riñón y el intestino. Si se observa disminución del calcio en la sangre interviene la PTH para favorecer su salida del hueso. En el riñón, la PTH aumenta la eliminación de fosfatos, incrementa la retención de calcio y también la eliminación de bicarbonato por medio de la orina. En el intestino, la PTH favorece la formación de vitamina D3, necesaria para que tenga lugar la absorción por el intestino del calcio y el fósforo procedentes de la dieta. Si esto falla, el calcio no llega a los huesos y los niños desarrollan raquitismo o falta de crecimiento óseo, en tanto que los adultos pueden presentar osteomalacia o pérdida de consistencia de los huesos, lo que se traduce en facilidad para las roturas.

Las glándulas suprarrenales se encuentran en el organismo en número de dos, situadas sobre el polo superior de los riñones. Suelen tener forma triangular, aunque pueden presentar formas muy diversas, y su tamaño aproximado es de 3 x 2 x 1 cm. Su peso es de unos cuatro gramos. La irrigación de estas glándulas es muy rica y procede de las arterias frénica inferior, renales y aorta. La vena suprarrenal derecha desemboca directamente en la vena cava inferior, mientras que la izquierda lo hace en la vena renal izquierda. Cada glándula suprarrenal está claramente dividida en dos partes: una externa o corteza, que es donde se producen los corticoides, y una interna o médula, que produce las catecolaminas, es decir, la adrenalina y la noradrenalina. La falta de funcionamiento de la corteza suprarrenal es incompatible con la vida. No sucede lo mismo con la médula, cuya función puede ser suplida por otras células. La producción de hormonas por las suprarrenales es estimulada por la ACTH, una hormona que, como ya se ha dicho, es producida por la hipófisis. La falta de ACTH impide el funcionamiento de la corteza suprarrenal. En líneas generales, la función de los corticoides consiste en regular el uso y almacenamiento de las proteínas, la grasas y los hidratos de carbono; controlan la cantidad de agua que el organismo retiene o elimina; participan en el crecimiento y el desarrollo; mantienen en equilibrio las sales más importantes del organismo, y actúan también sobre los tejidos que intervienen en la formación de la sangre. Existen tres grupos de corticoides, que son los siguientes: Glucocorticoides. Aunque en la formación de éstos se producen compuestos intermedios que desempeñan distintas acciones, el producto final y más importante es el cortisol. Actúan sobre el metabolismo de los hidratos de carbono y elevan la concentración de glucosa en sangre. También actúan sobre la utilización de las grasas y proteínas por parte del organismo.


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ANATOMÍA

Glándula suprarrenal derecha

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Corteza

Glándula suprarrenal izquierda

Médula A

B

El dibujo muestra la localización de las glándulas suprarrenales en el cuerpo humano (A) y un corte longitudinal de las mismas (B).

Andrógenos adrenales. Los que se segregan en mayor cantidad son deshidroepiandrosterona (DHEA) y DHEAsulfato, mientras que la androstendiona se produce en cantidad algo menor; sin embargo, es la que tiene mayor capacidad para convertirse en testosterona en la circulación sanguínea. Aunque en cantidades muy pequeñas, también se producen testosterona, progesterona y estrógenos. Mineralocorticoides. El producto final y de mayor importancia en este grupo es la aldosterona. Esta hormona favorece la retención de sodio y agua por el organismo. Su exagerada producción provocaría hipertensión y aumento del trabajo del corazón. Aunque la adrenalina también cumple con importantes funciones, la médula suprarrenal no es tan fundamental para la vida como la corteza. La adrenalina se forma así mismo en otros muchos lugares del organismo. Aumenta la presión de la sangre, provocando la contracción de los vasos sanguíneos, potencia la actividad cardíaca e incrementa la temperatura corporal. Desempeña también un importante papel en las reacciones de huida o de lucha. La liberación de ACTH, y por tanto de cortisol, a la circulación sanguínea no es la misma a lo largo del

día; a media noche se registra el nivel mínimo, mientras que el máximo tiene lugar a las 8 de la mañana, disminuyendo después durante todo el día. A esta forma de secreción del cortisol se la conoce como ritmo circadiano.

Los ovarios Los ovarios son dos órganos, de forma ovalada, situados en la pelvis femenina. Tras la pubertad tienen un tamaño aproximado de 4 x 3 x 1 cm. El ovario está cubierto casi en toda su extensión por la trompa de Falopio. Si se corta un ovario por la mitad, se aprecia que presenta tres capas perfectamente delimitadas: – La médula o zona central. – La corteza externa, que es la parte más importante del ovario. En ella están los folículos ováricos, en cuyo interior se encuentran los óvulos. Los óvulos son las células femeninas encargadas de la reproducción al unirse a un espermatozoide. – El hilio interno, en el punto donde se une a un repliegue del peritoneo, llamado mesoovario, que es el que le mantiene unido a las estructuras de la pelvis.

Cada mes, un folículo madura y expulsa el óvulo maduro a la trompa uterina o de Falopio, a través de la cual llega al útero. Este proceso recibe el nombre de ovulación. Una vez en el útero pueden suceder dos cosas: – Si el óvulo es fecundado por un espermatozoide, tiene lugar la implantación del óvulo fecundado y comienza la gestación. Después de liberado el óvulo, el folículo que lo contenía se transforma en el llamado cuerpo amarillo o lúteo, responsable de la formación de las hormonas sexuales tras la ovulación. – Si el óvulo no es fecundado, se produce la menstruación y el folículo se termina atrofiando y convirtiéndose en una cicatriz. Las principales hormonas segregadas por el ovario son el estradiol y la progesterona. Estradiol. El estradiol es segregado en mayor cantidad alrededor de la ovulación y después de la misma. Sus principales acciones son: – Estimular los caracteres sexuales secundarios femeninos al llegar la pubertad, por ejemplo el crecimiento de las mamas, la distribución de la grasa en muslos y caderas y el de-


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El sistema endocrino

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Principales hormonas hipotalámicas Hormona liberadora de tirotropina o TRH. Estimula la producción de TSH en la hipófisis, que a su vez actuará sobre el tiroides, aumentando las concentraciones de hormonas tiroideas en sangre. Hormona liberadora de gonadotropinas o LHRH. Estimula la liberación por la hipófisis de las hormonas gonadales LH y FSH. Hormona inhibidora de la secreción de hormona del crecimiento. Aunque tiene otras acciones, la principal es el bloqueo de la liberación de hormona del crecimiento por la hipófisis. Hormona liberadora de hormona del crecimiento o hGHRH. Estimula la formación de hormona de crecimiento por la hipófisis. Hormona hipotalámica liberadora de corticotropina o CRH. Incrementa la producción de corticotropina o ACTH. Hormona hipotalámica inhibidora de la prolactina o PIF. Todavía no está perfectamente identificada, pero parece cierto que existe alguna hormona que impide la producción de PRL. Hormona hipotalámica liberadora de PRL o PRF. Hormona liberadora de MSH o MRF.

sarrollo de los genitales internos y externos. – Favorecer el desarrollo del endometrio o capa más interna del útero. – Favorecer la formación de un moco en el cuello uterino que facilita el paso de los espermatozoides. Progesterona. Producida sobre todo por el cuerpo lúteo, su función es mantener la gestación, preparando al endometrio, o pared interna del útero,

para recibir el huevo fecundado y facilitar su crecimiento. El control de la secreción por parte del ovario lo realizan la LH y la FHS, hormonas segregadas por la hipófisis.

Los testículos Los testículos son las dos glándulas sexuales masculinas. Están formados

fundamentalmente por las células de Leydig o intersticiales y por los túbulos seminíferos. La principal función de las células de Leydig es la secreción de testosterona, cuyas acciones fundamentales son: – Determinar el sexo correspondiente a un varón antes de producirse el nacimiento. – La aparición de los caracteres sexuales masculinos.

Glándula

Estímulo

Efecto

Hormona

Tejido diana

Como respuesta a los estímulos, las glándulas endocrinas liberan determinadas hormonas que actúan sobre órganos específicos, a los que se denomina órganos diana. El efecto de la hormona sobre el órgano diana repercute a su vez en un aumento o disminución de la secreción hormonal por parte de la glándula. El mecanismo de secreción se regula, pues, a través de lo que se conoce como circuito de retroalimentación.


122

ANATOMÍA

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Hipotálamo Hipófisis posterior Hipófisis anterior

Hueso

Riñón

Hormona de crecimiento Hormona Corteza adrenocorticotrópica suprarrenal

Hormona antidiurética

Hormona estimulante del tiroides Tiroides

Oxitocina Hormonas gonadotrópicas

Hormona estimulante Prolactina de los melanocitos

Músculo del útero

Testículo Ovario

Mama Mama Piel

Principales hormonas producidas por la hipófisis, y órganos sobre los que actúan.

– Iniciar y mantener la espermatogénesis (formación de espermatozoides) a partir de la pubertad.

El páncreas El páncreas es una glándula de forma alargada, situada en la parte superior del abdomen. Se divide en tres partes: cabeza, cuerpo y cola. La cabeza del páncreas está situada en una cavidad que forma el duodeno (primera porción del intestino delgado), a cuyas paredes se encuentra fijado. El cuerpo del páncreas está en contacto con la pared posterior del estómago, así como con varias porciones del intestino. Otra relación anatómica importante de la cabeza del páncreas es la que

establece con el colédoco (conducto que transporta la bilis desde el hígado y la vesícula biliar al duodeno). En caso de enfermedad del páncreas puede comprimirse ese conducto, con el consiguiente estancamiento de

_

la bilis y la aparición de ictericia y síntomas de insuficiencia hepática. El páncreas es una glándula que tiene los dos tipos de secreción: – Exocrina, cuando se forman en ella productos que libera hacia el exterior, en concreto a la luz intestinal, para ayudar a digerir los alimentos. Esta función no está relacionada con el sistema endocrino. – Endocrina, al liberar a la circulación una hormona llamada insulina. La producción de insulina tiene lugar en una parte del páncreas formada por unas células especializadas agrupadas que reciben el nombre de islotes de Langerhans. En estos islotes se segregan sobre todo insulina y glucagón. La insulina es una hormona imprescindible para que las células del organismo puedan utilizar la glucosa. Su falta provoca mayor presencia en sangre de azúcar o glucosa (hiperglucemia), situación que da lugar a los síntomas típicos de la diabetes: aumento de la producción de orina, incremento de la sed y mayor consumo de alimentos, con pérdida de peso.

Preguntas de repaso

1. ¿Qué son las hormonas y para qué sirven? 2. ¿Cuáles son las principales glándulas endocrinas? 3. ¿Qué es la hipófisis y cuál es su función? 4. ¿Qué sustancia es precisa para el buen funcionamiento de la glándula tiroides y qué trastornos provoca su falta? 5. ¿Cuál es la función del páncreas?


EL SISTEMA LINFÁTICO

E

l sistema linfático consiste en una serie de órganos y células encargados de la defensa e inmunidad del organismo. En el organismo humano, además de la circulación de la sangre, existe la circulación de un líquido llamado linfa. Este líquido está en íntimo contacto con la sangre y los líquidos de los tejidos a nivel de los capilares, donde comienzan a formarse los vasos linfáticos. A este nivel, los líquidos de los tejidos pasan en parte a la sangre y en parte a la linfa, actuando esta última como un sistema venoso de retorno al corazón. A partir de los tejidos periféricos comienzan a formarse los vasos linfáticos, que se dirigen hacia el corazón a través de un conducto colector principal que termina en las venas centrales del cuerpo. La linfa, el líquido contenido por los vasos linfáticos, es incolora y viscosa, con una cantidad variable de gotitas de grasa y contiene menor cantidad de proteínas e hidratos de carbono que el plasma. La grasa de la linfa procede de la absorción que se produce en los vasos linfáticos intestinales, donde la grasa forma un líquido espeso y lechoso que recibe el nombre de quilo. Los capilares linfáticos se forman en casi todos los órganos y tejidos del cuerpo, como lo hacen los capilares sanguíneos, aunque su tamaño es ligeramente mayor. Van uniéndose y formando los vasos linfáticos, que están provistos de válvulas, igual que las venas, para favorecer el avance de la linfa. Terminan dando lugar a un conducto principal en el que desembocan los vasos linfáti-

cos de todo el cuerpo y que recibe el nombre de conducto torácico. A lo largo del trayecto de estos vasos linfáticos existe una serie de estructuras que corresponden a los ganglios linfáticos. Estos ganglios se localizan a lo largo de todo el recorrido de los vasos linfáticos y sirven para de-

purar la linfa, actuando como una especie de filtro. Estos ganglios tienen también la función de formar los linfocitos de la sangre. Finalmente, el conducto torácico termina desembocando en el ángulo que forman las venas subclavia y yugular izquierdas al unirse.

Ganglios linfáticos cervicales Timo

Ganglios linfáticos intestinales

Ganglios linfáticos axilares

Bazo

Médula ósea

Ganglios linfáticos inguinales

Órganos del sistema linfático y principales estructuras asociadas. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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Los linfocitos Los linfocitos son un tipo de células de la sangre, imprescindibles para defender al organismo de las infecciones. Existen dos tipos: los linfocitos B y los T. Los linfocitos B se forman y desarrollan en la médula ósea, mientras que los linfocitos T se forman en la médula ósea, pero se desarrollan en el timo. Los linfocitos B se localizan en los folículos linfoides y los cordones medulares, en tanto que los linfocitos T se localizan en las regiones parafolicular y paracortical. Los linfocitos B son los responsables de la llamada inmunidad humoral y constituyen alrededor del 20 por ciento de los linfocitos circulantes. Los linfocitos T son los responsables de la inmunidad celular y constituyen el 80 por ciento de los linfocitos circulantes.

Los ganglios linfáticos Son órganos situados en el trayecto de los vasos linfáticos, cuya función es “filtrar” la linfa que los atraviesa y almacenar los linfocitos para su paso a la linfa y a la circulación general. Al ser filtrada, extraen de la linfa las gra-

sas, y en menos cantidad proteínas e hidratos de carbono, así como bacterias y sustancias de desecho. Los ganglios linfáticos constan de una cápsula externa, de una zona cortical y de una zona medular central. Los vasos linfáticos que llegan al ganglio entran por la corteza, y el vaso que sale lo hace por el hilio. En la zona cortical se encuentran los folículos linfoides, formados por linfocitos B. Por debajo de ellos se encuentra la zona paracortical, donde se encuentran los linfocitos T y los cordones medulares. La inflamación de un ganglio linfático recibe el nombre de adenopatía. La palpación de un ganglio linfático aumentado de tamaño puede orientar al diagnóstico de la enfermedad que provoca su aparición, junto con otros datos como la localización y la consistencia del ganglio, los síntomas acompañantes, la edad del paciente y el sexo. Por ejemplo, en los niños son muy frecuentes las adenopatías en la región lateral del cuello, sin que ello tenga importancia. En los adultos, en cambio, la presencia de numerosas adenopatías debe hacer pensar en alguna enfermedad de tipo infeccioso o linfomatosa.

Es muy importante localizar la adenopatía, ya que, por ejemplo, una adenopatía axilar puede indicar la presencia de un cáncer de mama. La existencia de una infección cercana puede justificar la presencia de una adenopatía.

El bazo El bazo es un órgano impar, situado en la parte superior izquierda (hipocondrio izquierdo) de la cavidad abdominal, por detrás del estómago, por debajo del diafragma y encima de la cola del páncreas y del riñón izquierdo. Está formado por una cápsula de la que parten unos tabiques que dividen el interior del bazo (o parénquima) en compartimientos. En la estructura interna o parénquima del bazo se encuentran dos zonas diferentes: – La pulpa blanca, en la que se encuentran unos nódulos o folículos linfoides, formados por acumulación de linfocitos B, y unos pequeños vasos linfáticos que rodean a las arterias y que contienen linfocitos T. – La pulpa roja, formada por vasos sanguíneos.

Vasos linfáticos Circulación de la linfa Ganglio linfático

Circulación de la linfa

Circulación de la linfa

Los ganglios linfáticos son pequeñas estructuras nodulares en las que desembocan los vasos linfáticos. En la imagen, corte transversal de uno de estos ganglios.


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La principal función del bazo es la destrucción de los glóbulos rojos o hematíes viejos y de los anómalos, así como la eliminación de partículas extrañas, entre ellas bacterias. Además de la eliminación directa de las bacterias, el bazo tiene gran capacidad para producir anticuerpos (sustancias capaces de reconocer a una partícula extraña y de facilitar su eliminación).

El sistema linfático

125

Ganglios linfáticos

Timo

El timo Es un órgano linfoide situado detrás del esternón. Es el encargado de producir y diferenciar los linfocitos T. Comienza a funcionar hacia el tercer mes de la gestación (antes del nacimiento) y sigue funcionando hasta la pubertad, momento en que comienza a atrofiarse.

Circulación linfática: vasos y ganglios linfáticos Los principales ganglios y vías del sistema linfático son los siguientes: Sistema linfoepitelial. Está formado por acumulaciones de linfocitos a nivel de las mucosas del aparato digestivo, de las vías respiratorias, de las urinarias y de los genitales. Reciben el nombre de folículos linfáticos solitarios y actúan como mecanismo de defensa frente a las agresiones, aumentando de tamaño a medida que van reaccionando contra las distintas infecciones. Éste es el origen de las amígdalas palatina, lingual, faríngea y tubaria. Ganglios linfáticos. Son órganos linfáticos intercalados a lo largo de los vasos linfáticos. Su principal función es la de producir linfocitos y filtrar la linfa. En los ganglios se absorben las grasas procedentes de la digestión y se eliminan de la linfa los organismos infecciosos que son rechazados por células especializadas. La linfa sale filtrada del ganglio y cargada con los linfocitos formados en el ganglio. Esta función de captación de sustancias extrañas de los ganglios linfáticos tiene una gran importancia en la diseminación del cáncer. Cuando se produ-

Corazón

El timo es un órgano fundamental para el adecuado desarrollo del sistema de defensa del organismo.

ce el paso de células cancerosas a la linfa, éstas son atrapadas por las células del ganglio, donde pueden empezar a multiplicarse y dar lugar a las metástasis o diseminación cancerosa. Vías linfáticas del estómago. En el estómago existen dos vías linfáticas principales, la primera recoge la linfa que atraviesa los ganglios linfáticos gástricos superiores y la segunda los ganglios linfáticos gástricos inferiores. Algunos de los ganglios gástricos superiores se encuentran junto al agujero diafragmático del esófago y son los responsables del paso de las células cancerosas a la cavidad torácica y al mediastino en casos de cáncer de estómago. Algunos de los ganglios inferiores van a los ganglios hepáticos y a los ganglios aórticos. Desde ellos, la linfa del estómago pasa al conducto torácico. Vías linfáticas del hígado. Los capilares linfáticos del hígado van formando una red de vasos linfáticos que terminan en el hilio hepático, en los ganglios linfáticos hepáticos. Los linfáticos hepáticos terminan en los ganglios linfáticos celíacos, en los mediastínicos anteriores, en los linfáti-

cos esternales, en los mediastínicos posteriores y en los aórticos. Vías linfáticas del intestino delgado y del intestino grueso. A nivel del intestino existen numerosísimos vasos quilíferos, encargados de recoger el quilo, al que transportan a un gran número de ganglios linfáticos mesentéricos, que antes de terminar en el tronco intestinal se reúnen en los ganglios linfáticos ileocecales, lumbares y mesocólicos derechos, superiores, izquierdos e inferiores. Vías linfáticas del apéndice vermiforme. Se dirigen a los ganglios linfáticos ileocecales, aunque también están relacionados con los linfáticos ováricos o espermáticos y con los ganglios inguinales. Vías linfáticas del recto. Desembocan en los ganglios linfáticos anorrectales, que siguen a los ganglios hemorroidales superiores y a los mesocólicos inferiores, terminando en el tronco intestinal. Ello explica la diseminación superior del cáncer anorrectal. Ganglios linfáticos retroperitoneales. Los ganglios linfáticos subinguinales profundos, ilíacos y lumbares recogen el drenaje linfático de las


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ANATOMÍA

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Vaso linfático

Fluido vertido al tejido

Capilar sanguíneo Capilar linfático

Los capilares linfáticos son conductos con unos poros microscópicos que evitan la pérdida de sustancias vitales para el cuerpo humano. En la imagen, estructura típica de un capilar linfático (derecha) y preparación de un vaso observado al microscopio (arriba).

90% que vuelve al sistema cardiovascular

piernas, del perineo y de los genitales externos. Los órganos de la pelvis drenan en los ganglios hipogástricos, los sacros y los lumbares. Los ganglios lumbares forman una extensa red que recoge el drenaje linfático de ovarios, testículos, riñones, suprarrenales y pared abdominal. Vías linfáticas del diafragma. Los linfáticos de la cara inferior del diafragma se dirigen a los ganglios celíacos y a los del agujero esofágico del

10% que entra en el vaso linfático

diafragma. Los de la cara superior se dirigen a los ganglios esternales, a los mediastínicos anteriores y a los mediastínicos posteriores. Vías linfáticas de la pared torácica. Los vasos linfáticos de la pared interna del tórax, de los espacios intercostales, de los músculos que los cubren y de una parte de la glándula mamaria van a parar a los ganglios esternales; estos ganglios reciben también la linfa del mediastino anterior y

Enfermedades más habituales del sistema linfático Las adenopatías, o inflamaciones de los ganglios linfáticos, no constituyen una enfermedad en sí misma, sino que son síntomas de otras enfermedades. Ante la presencia de adenopatías generalizadas hay que pensar en enfermedades hematológicas (linfomas, leucemias), enfermedades inmunológicas o inflamatorias e infecciones (tuberculosis, mononucleosis, toxoplasmosis y otras muchas). Pueden deberse a diferentes causas, pero sin duda son éstas las más frecuentes. En la actualidad también es frecuente la presencia de adenopatías generalizadas asociadas al SIDA. Las adenopatías localizadas pueden indicar la presencia de una infección cercana o de una enfermedad maligna. La presencia de una adenopatía axilar debe hacer buscar un cáncer de mama; en el cuello puede deberse a un cáncer de tiroides o del cavum, sobre todo si se trata de adenopatías de consistencia muy dura o pétrea. La afectación más común del bazo es el aumento de tamaño (esplenomegalia), que puede deberse a numerosas causas: enfermedades infecciosas, leucemias, linfomas, anemias hemolíticas. Los quistes y tumores del bazo son, en cambio, bastante raros.

de los músculos abdominales, así como de la superficie superior del hígado tras pasar por los ganglios mediastínicos anteriores. Todos éstos forman una gran vía linfática que desemboca en los ganglios cervicales profundos inferiores y por último en el conducto torácico. Vía linfática pulmonar. Los vasos linfáticos pulmonares forman una red en la pleura pulmonar, desembocando en los ganglios linfáticos broncopulmonares. Existe otra red de vasos internos que siguen el curso de las arterias y venas pulmonares, y terminan formando un gran tronco linfático que llega hasta los ganglios broncopulmonares. A continuación están los ganglios traqueobronquiales, inferiores y superiores, y después los paratraqueales. Vías linfáticas del corazón. Los linfáticos de la parte derecha van a los ganglios mediastínicos anteriores y los de la parte izquierda a los ganglios traqueobronquiales. Vías linfáticas del miembro inferior y ganglios inguinales. Los vasos linfáticos superficiales de toda la pierna desembocan en los ganglios linfáticos inguinales superficiales. Los ganglios linfáticos inguinales recogen la linfa de las vías linfáticas de la pierna, de los genitales externos, de las regiones perineal y glútea, y de zonas del ombligo situadas por debajo


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del mismo. Se dividen en ganglios linfáticos subinguinales superficiales y ganglios linfáticos subinguinales profundos. Todas las vías linfáticas procedentes del pie y de la pierna ascienden hasta los ganglios inguinales, siendo los ganglios poplíteos y los tibiales anteriores los más importantes en la pierna. Vasos linfáticos del miembro superior y ganglios linfáticos axilares. Los vasos linfáticos de la extremidad superior tienen un mayor riesgo que los de la extremidad inferior, debido a las múltiples funciones de los brazos y a la situación más superficial. En casos de infecciones puede observarse a través de la piel un cordón rojo, que corresponde al vaso linfático inflamado. Los vasos linfáticos de los dedos tercero, cuarto y quinto llegan hasta los ganglios axilares, mientras que los de los dedos primero y segundo llegan a los axilares y también a los infraclaviculares. Los ganglios de la región axilar reciben la linfa del brazo, del hombro, de la pared del tórax y de las glándulas mamarias. Muchos de estos ganglios están situados muy superficialmente, por lo que resulta fácil palparlos. Los linfáticos de la mama drenan sobre todo en los ganglios linfáticos pectorales y también en los infraclaviculares y en los esternales. Su conocimiento tiene gran importancia para valorar la posible diseminación del cáncer de mama. Vasos linfáticos y ganglios del cuello. Los ganglios cervicales profundos se distribuyen acompañando a los grandes vasos del cuello, por debajo del músculo esternocleidomastoideo, y recogen la linfa procedente de toda la cabeza y del cuello. En el lado derecho desembocan en el conducto linfático derecho y en el izquierdo, en el conducto torácico.

Vasos linfáticos de la cabeza. Son muy numerosos y se extienden sobre la cara, superficie del cráneo, ángulo del maxilar inferior, parótida y región retroauricular. Antes de llegar al cuello se ven interrumpidos por una serie de ganglios que se palpan fácilmente desde el exterior y que son los siguientes: ganglios linfáticos occipitales, auriculares posteriores, parotídeos y auriculares anteriores, submaxilares y submentonianos y retrofaríngeos. Vías linfáticas de las fosas nasales. Desembocan en los ganglios submaxilares en su parte anterior, y en la parte posterior en los retrofaríngeos y en los cervicales profundos superiores. Vías linfáticas de la lengua. Pasan por los ganglios linfáticos submentonianos y submaxilares, pero su principal vía de drenaje es a través de los ganglios linfáticos cervicales profundos. Las vías de ambos lados presentan numerosas uniones, por lo cual, si existe diseminación de un cáncer, ésta puede producirse hacia los dos lados. Vías linfáticas del paladar y de la amígdala palatina. Drenan en los ganglios cervicales profundos superiores. Ganglios linfáticos cervicales profundos. Forman una cadena a lo largo de la vena yugular interna, por debajo del músculo esternocleidomastoideo, ocupando también el espacio de la fosa supraclavicular. Recogen la linfa procedente de los ganglios linfáticos occipitales, auriculares posteriores, parotídeos, submaxilares, submentonianos, retrofaríngeos y cervicales superficiales. Recogen la linfa de la faringe, el esófago, la laringe, la tráquea y los músculos del cuello. Los vasos linfáticos de esta zona terminan formando el tronco yugular, que en el lado derecho se une al tronco subclavio y forma el conducto linfático derecho, y en el lado izquierdo termina directamente en el conducto torácico.

El sistema linfático

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Vías linfáticas de la laringe. Todas terminan en los ganglios linfáticos cervicales profundos inferiores. Vías linfáticas del tiroides. Los linfáticos de la parte media superior del tiroides drenan en los ganglios linfáticos prelaríngeos, los de la parte media inferior en los pretraqueales. Desde los lóbulos laterales llegan a los cervicales profundos superiores. Vías linfáticas pulmonares. Los vasos linfáticos centrales parten de todo el parénquima pulmonar, acompañando a los bronquiolos y bronquios, y después de ir atravesando numerosos ganglios linfáticos pulmonares en el interior del pulmón terminan confluyendo en los ganglios broncopulmonares y bronquiales situados en el hilio pulmonar. Vías linfáticas del útero y la vagina. Los linfáticos que proceden del fondo del útero, de las trompas y del ligamento uteroovárico se unen con los procedentes del ovario y desembocan en los ganglios linfáticos lumbares. La linfa del cuerpo y el cuello uterinos se dirige a un grupo lateral de ganglios, que terminan en los ganglios linfáticos hipogástricos. Los vasos linfáticos de la parte superior de la vagina y de la parte inferior del útero desembocan en los ganglios anorrectales y del sacro.

_ Preguntas de repaso 1. ¿En qué consiste el sistema linfático? 2. ¿Qué son los ganglios linfáticos? 3. ¿Qué es el bazo?


EL SISTEMA NERVIOSO

E

l sistema nervioso, el más completo y desconocido de todos los que conforman el cuerpo humano, asegura, junto con el sistema endocrino, las funciones de control del organismo. Capaz de recibir e integrar innumerables datos procedentes de los distintos órganos sensoriales para lograr una respuesta del cuerpo, el sistema nervioso se encarga por lo general de controlar las actividades rápidas, por ejemplo las contracciones musculares, las viscerales y la secreción endocrina, mientras que el sistema endocrino se ocupa sobre todo de regular las funciones metabólicas. Además, el sistema nervioso es el responsable de las funciones intelectivas, como la memoria, las emociones o las voliciones. La actividad visceral del sistema nervioso tiende a mantener la normalidad del medio interno mediante acciones de carácter reflejo, producidas como respuesta a las variaciones en las constantes vitales. Cualquier desviación de esas propiedades requiere una adaptación visceral inmediata, por lo que el sistema nervioso debe orientar la actividad visceral a las necesidades del organismo. Su constitución anatómica es muy compleja, y las células que lo componen, a diferencia de las del resto del organismo, carecen de capacidad regenerativa. Además, son muy vulnerables, ya que la ausencia de oxígeno puede destruirlas en sólo tres minutos. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central, sistema periférico y sistema autónomo o vegetativo. El primero aparece como un largo

tallo, cuyo extremo superior presenta un engrosamiento, el encéfalo, que se continúa con la médula espinal, la cual discurre por el conducto vertebral.

Cerebro

Tronco del encéfalo

Cerebelo

Médula espinal

El sistema periférico está constituido por los nervios que parten del anterior. Los centros nerviosos están compuestos por las llamadas sustancia gris y sustancia blanca. La primera está formada por un conjunto de núcleos celulares y fibras nerviosas. Las células nerviosas, o neuronas, están provistas de numerosas prolongaciones ramificadas, llamadas dendritas, y de una más alargada, denominada cilindroeje o axón. Todas estas formaciones les permiten relacionarse con otras dendritas o axones procedentes de otras neuronas. Por su parte, la sustancia blanca está formada por una continuación del cilindroeje, en forma de nervios, que son asociaciones de fibras nerviosas. La distribución de ambas sustancias en los distintos centros nerviosos es diferente. Por ejemplo, la sustancia gris ocupa una situación periférica en el encéfalo, donde constituye la corteza cerebral; en la médula espinal, por el contrario, su ubicación es interior a la misma. Además de las neuronas hay que mencionar la microglia, constituida por un conjunto de células fagocitarias, y la neuroglia, cuyas principales funciones consisten en el aislamiento y la cicatrización.

Constitución Neuronas Órganos principales del sistema nervioso central. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

La neurona, descrita como unidad anatómica por el histólogo español Ramón y Cajal, es el elemento básico del sistema nervioso, del cual constituye la unidad anatómica y funcional.


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La cantidad estimada de estas células en el sistema nervioso es de unos tres mil millones. Su forma y tamaño pueden ser muy variados, dependiendo de la situación y la función que desempeñen, pero su principal característica morfológica es la presencia de numerosas prolongaciones que emergen de su cuerpo. Éstas, que son las encargadas de transmitir los impulsos nerviosos, pueden ser de dos tipos: las dendritas y los axones. Las dendritas, cuya longitud es microscópica, suelen ser muy numerosas y se extienden alrededor de la célula, estableciendo relaciones con otras dendritas pertenecientes a neuronas diferentes. Sin embargo, la prolongación más importante es el cilindroeje, o axón, del que sólo existe uno en cada neurona. Aunque los hay muy cortos, los axones pueden ser larguísimos, como los de las células del lóbulo frontal de la corteza cerebral, que llegan hasta la médula lumbosacra, o los de las neuronas de las astas anteriores de la médula, que pueden llegar hasta la punta del dedo del pie. Sin embargo, su diámetro siempre es microscópico: no supera 0,01 mm de espesor. El extremo del cilindroeje se ramifica y puede establecer contacto con otras células nerviosas o con otros tipos de células diferenciadas, por ejemplo fibras musculares. Los axones salen de los centros nerviosos formando parte de los nervios. Cada nervio está constituido por muchas fibras nerviosas, cada una de las cuales conserva su individualidad al estar la mayoría de ellas recubierta por una vaina aislante de mielina. La transmisión de los mensajes del sistema nervioso a los órganos periféricos, y desde los receptores periféricos a los centros, se realiza a través de descargas que se denominan impulsos nerviosos. Estos impulsos son a la vez eléctricos y químicos. La relación entre las neuronas se establece sin necesidad de una continuidad estructural. En efecto, cada ramificación del cilindroeje, en contacto con las dendritas o el cuerpo celular de otra neurona, tiene su propia membrana. La unión entre las distintas neuronas, que se denomina

Cuerpo celular

El sistema nervioso

129

tas o el cuerpo de otra, pero nunca en sentido inverso. Esta propiedad, la más característica de la sinapsis, es fundamental para toda la fisiología del sistema nervioso.

Células de la glia

Axón

Dendritas

Cuerpo celular

Además de las neuronas, el tejido nervioso está formado por las células gliales. Éstas, además de formar parte de la arquitectura del sistema nervioso, tienen como función reparar las lesiones que se producen en este tejido y colaborar en la alimentación de las neuronas. En este sentido, cabe señalar que algunas células de la neuroglia emiten prolongaciones, denominadas pies chupadores, cuyos extremos se aplican a los vasos sanguíneos para tomar los productos nutritivos de la sangre.

Fibras nerviosas Axón

Cuerpo celular

Las neuronas constituyen las unidades funcionales del sistema nervioso. El dibujo ilustra diferentes tipos de neuronas.

sinapsis, no es anatómica, sino funcional. Todas las vías nerviosas están formadas por varias cadenas de neuronas. El impulso nervioso originado en una de ellas se desplaza a través de su axón para, desde su extremo, pasar a otra neurona, donde da lugar a un nuevo impulso nervioso. La excitación siempre viaja desde el axón de una neurona a las dendri-

Están formadas por haces de axones neuronales envueltos por un revestimiento constituido por el citoplasma de unos oligodendrocitos especializados, en cuyo interior se localiza la mielina, una sustancia de color blanco. Dado que no todas estas células contienen mielina, algunos cilindroejes sólo están rodeados por una fina capa de su citoplasma. En cualquier caso, la función de esta protección es aislar la carga eléctrica transportada por el axón. Las fibras nerviosas constituyen los nervios así como la sustancia blanca de los centros nerviosos. Al salir del cerebro o de la médula espinal, las fibras nerviosas están envueltas por una membrana, el neurilema. Al acercarse a su extremo distal, las fibras pierden primero su vaina mielínica y después el neurilema. El extremo del axón suele estar dividido en dos o más ramas terminales, que pueden volver a subdividirse. Al final, los nervios están formados por fibras desnudas, que son las que establecen el contacto con los músculos, glándulas u órganos de los sentidos. Si una fibra perteneciente al sistema nervioso central resulta seccionada, no se puede volver a reparar. Sin embargo, si la sección se produce fuera del mismo, por ejemplo en una extremidad, el neurilema hará las veces de


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ANATOMÍA

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Raíces dorsales de los nervios

vértebras cervicales

vértebras torácicas

vértebras lumbares

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7

C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12

T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9 T10 T11 T12

L1 L2 L3 L4 L5

L1 L2 L3 L4 L5

Nervios cervicales

Apófisis transversal de las vértebras Nervios torácicos

Ganglio de la raíz dorsal Duramadre

Sacro

Cóccix

Nervios lumbares

S1 S2 S3 S4 S5 Nervio coccígeo

guía en el proceso de reparación. En este caso, la parte distal de la fibra degenerará y morirá, pero la más cercana al cuerpo celular, con el que está conectada, continuará viva y formará un botón regenerativo. Éste crecerá y, siguiendo el camino trazado por la vaina, volverá a inervar sus correspondientes zonas. Este proceso permite que algunos nervios seccionados tengan de nuevo capacidad funcional.

Centros nerviosos Si los axones dan lugar a los nervios, los cuerpos de las neuronas, interconectados entre sí por fibras nerviosas, forman los centros neuronales. La función de estos centros consiste en elaborar las respuestas correspon-

Nervios sacrales Distribución de los nervios de la columna vertebral en relación con las vértebras (izquierda) y preparación anatómica de una sección de dichos nervios (derecha).

dientes a los datos sensoriales que se reciben a través de las fibras sensitivas. Estas respuestas se transmiten, en forma de corriente nerviosa, a través de los nervios efectores. Las acumulaciones de neuronas presentes en el decurso de algunos nervios constituyen los ganglios neuronales, cuya función son las tareas de recambio y enlace.

Fisiología general del sistema nervioso Las neuronas son entidades individuales y diferenciadas entre sí. Cada una dispone de un cuerpo, varias dendritas y un cilindroeje o axón. En las dendritas, los impulsos nerviosos viajan en

sentido centrípeto, mientras que por el axón lo hacen de forma centrífuga. Así, los impulsos recogidos por las primeras pasan por el soma y salen, a través del cilindroeje, hacia otras neuronas. Las conexiones entre las diferentes neuronas se denominan sinapsis. Una visión más detallada pone de manifiesto en la superficie de las dendritas y del soma la presencia de una infinidad de terminaciones presinápticas, denominadas botones o pies terminales. Entre las terminaciones de una sinapsis hay una distancia de unos 300 angström. En las terminaciones presinápticas existen unas vesículas que son susceptibles de ser liberadas al espacio intersináptico cuando llega el impulso nervioso. Ello determina un cambio de polaridad en la membrana postsináptica, lo que permite el paso de la corriente nerviosa. Cuando una neurona y sus dendritas reciben cierta cantidad de impulsos nerviosos, la primera reacciona descargando corriente nerviosa a través de su axón. Los contactos entre las células nerviosas pueden establecer varios tipos de circuitos diferentes. En los convergentes, el impulso de muchas


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neuronas se concentra en una receptora, mientras que en los divergentes el impulso de una sola se dirige a otras varias. Además de éstos, existen otros tipos de circuitos, como los oscilatorios y los paralelos, de mayor complejidad. Los impulsos que se generan en los centros nerviosos son transmitidos por los nervios hasta los terminales receptores. La velocidad de transmisión es proporcional al diámetro de la fibra nerviosa: las fibras más gruesas, mielínicas, son las más veloces, de 3 a 120 m por segundo, y las más delgadas, las amielínicas, son las más lentas, entre 0,5 y 2 m por segundo. Arco reflejo y acción refleja. Cuando se estimulan determinados receptores orgánicos se produce una contracción muscular involuntaria o una secreción glandular, lo que constituye un acto reflejo. Dicho de otra manera, toda excitación que llega a un centro nervioso a través de una vía aferente provoca una respuesta en forma de impulso nervioso, que parte del mismo centro y se dirige, por una vía eferente, a los órganos periféricos encargados de responder a dicho estímulo. El sistema formado por la vía aferente, el centro reflejo y la vía eferente recibe el nombre de arco reflejo. En él se pueden distinguir, desde un punto de vista funcional, los elementos receptores, las células nerviosas y los órganos efectores. Los primeros están constituidos por un órgano receptor especializado, como los de la vista, el oído o el tacto, que transforman el impulso recibido en corriente nerviosa, que es transmitida al sistema nervioso central a través de una neurona efectora. La principal característica de los órganos receptores es su gran excitabilidad, así como su notable especialización para un determinado tipo de estímulo. Cualquier excitación de estos órganos puede dar lugar a una respuesta refleja, así como producir descargas de impulsos que lleguen a los centros nerviosos más altos, despertando una sensación consciente. El centro reflejo, integrado por el axón de la célula efectora y el soma de

la neurona eferente, se encuentra en la sustancia gris del sistema nervioso central. La neurona eferente, junto con el axón encargado de llevar el impulso del sistema nervioso central al órgano efector, constituye el elemento eferente. Aunque los órganos efectores están sometidos a la acción reguladora del sistema nervioso, no pertenecen al mismo. Entre la neurona aferente y la eferente suele haber una o más neuronas interpuestas. Algunos arcos reflejos son extremadamente complejos, pudiendo involucrar varios músculos y centros nerviosos. Entre los más habituales cabe citar el reflejo rotuliano, en el que al ser percutido dicho tendón se produce una contracción del cuádriceps.

División del sistema nervioso A efectos funcionales, el sistema nervioso puede dividirse en central, periférico y autónomo. El primero está compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo, que constituyen el encéfalo, y por la médula espinal. El sistema nervioso periférico comprende los nervios que, procedentes del anterior, recorren todo el organismo. Juntos inervan los órganos sensoriales, como la vista, el oído, el olfato, el gusto y el tacto, así como los músculos volunta-

El sistema nervioso

rios del cuerpo y de los miembros, y su función es regir las funciones de relación del organismo con el exterior. El sistema nervioso autónomo, visceral o neurovegetativo, está constituido por los sistemas simpático y parasimpático, e inerva los órganos sensoriales internos, las glándulas y los músculos involuntarios. Su misión es coordinar la función de todos los órganos del cuerpo.

Sistema nervioso central Su estructura general consiste en un largo tallo, la médula espinal, unida por su extremo superior al encéfalo. Todo este sistema procede del bulbo neural embrionario. A medida que éste se va desarrollando se producen unas acodaduras que permiten su división en prosencéfalo, o parte anterior, mesencéfalo, o parte media, y romboencéfalo, o parte posterior, que se continúa con la médula espinal. En el encéfalo adulto, las diferentes zonas derivan de las embrionarias. Dado que su origen es un tubo, el interior del sistema nervioso central mantiene una

Endoneuro Perineuro

Fascículo

Vasos sanguíneos Epineuro

Preparación anatómica (arriba) y esquema de los elementos constitutivos de un nervio.

Espacio linfático Grasa

Arteria y vena Endoneuro

Células de Schwann Perineuro

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Fascículo

Axón


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ANATOMÍA

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Líquido cefalorraquídeo Normalmente limpio y claro, llena el sistema ventricular del cerebro y las cavidades subaracnoideas. Su misión principal, además de nutrir y eliminar los desechos metabólicos de ciertas células nerviosas, consiste en amortiguar los eventuales golpes que pudiera sufrir el sistema nervioso central. Separado de éste por la piamadre, y del torrente sanguíneo por la aracnoides, está en permanente circulación por todo el espacio subaracnoideo. Su absorción a la altura de la duramadre lo filtra hacia la corriente venosa.

oquedad, que en la médula está representada por el epéndimo, y en el cerebro por el sistema ventricular.

El encéfalo Se denomina encéfalo a la parte del sistema nervioso central que está encerrada dentro de la cavidad craneal. Está formada por los hemisferios cerebrales (cerebro), el tronco del encéfalo (bulbo, protuberancia y mesencéfalo) y el cerebelo.

un profundo surco longitudinal que va de adelante a atrás, la cisura interhemisférica. Dichos cuerpos no son macizos, ya que en ellos se encuentran los ventrículos cerebrales, unas cavidades irregulares llenas de líquido cefalorraquídeo que se designan numéricamente. Ambas mitades están unidas por una especie de puentes: la comisura anterior y el cuerpo calloso, una lámina horizontal en forma de cinta ancha, resistente y de color blanco. La superficie externa de los hemisferios cerebrales está surcada por unas depresiones de distinta profundidad: las más pronunciadas se denominan cisuras, seguidas por los surcos y las incisuras. Las primeras, las más importantes de las cuales son la de Rolando y la de Silvio, dividen cada hemisferio en cuatro lóbulos: frontal, temporal, parietal y occipital. Si se efectúa una sección del cerebro por la cisura interhemisférica, pueden observarse el cuerpo calloso, el tálamo y el hipotálamo, la hipófisis, la glándula pineal o epífisis, los pedúnculos cerebrales y los tubérculos cuadrigéminos. Corteza cerebral: sustancia gris y sustancia blanca. La parte más externa y superficial del cerebro constituye la corteza. Su espesor es de unos 3 mm y está formada por una capa continua de sustancia gris, constituida por cuerpos neuronales, que recubre las partes

Cerebro El cerebro es la porción más desarrollada y diferenciada de todo el sistema nervioso. Durante el desarrollo embrionario, el palio, que es la parte que se halla por encima del tronco del encéfalo y los ganglios basales, debe plegarse sobre sí mismo para adaptarse al volumen de la caja craneana. Una vez desarrollado, el cerebro constituye la parte anterior y superior del encéfalo, ocupando la casi totalidad de dicho espacio. Este órgano dirige todo el sistema nervioso, coordinando, integrando y asociando las funciones, para lo cual se estima que posee unos catorce mil millones de neuronas conectadas entre sí. El cerebro está formado por dos hemisferios ubicados a ambos lados de

Vasculación La irrigación arterial del encéfalo proviene de las arterias carótidas. Éstas forman, a la altura de la base del cráneo, un complejo sistema encargado de distribuir la sangre arterial por todo el encéfalo. Ello permitiría que, si cualquier arteria sufriera algún fallo, éste podría seguir siendo irrigado por las colaterales. En el caso del cerebro, esta acción es fundamental, ya que es extremadamente sensible a los aportes de oxígeno, cuya ausencia total durante dos o tres minutos bastaría para que se produjeran en él daños irreversibles.

visibles y las no visibles de la superficie de los hemisferios cerebrales. En su superficie se observan numerosas prominencias alargadas y sinuosas, las circunvoluciones, separadas entre sí por surcos más o menos profundos. Es probable que su formación esté relacionada con el plegamiento que experimenta el tubo neural durante su desarrollo para poder adaptarse a la caja craneana. Los variados tipos de células nerviosas, muy ramificadas, que componen la sustancia gris carecen de revestimiento mielínico. Estas células reciben las sensaciones y transmiten las órdenes al resto del organismo. En la corteza cerebral se realizan las funciones superiores, como pensar, conocer o razonar. Cada área tiene una función específica: hablar, escuchar, leer o entender. Si se lesiona, el individuo ve afectada la capacidad gobernada por el área correspondiente. La sustancia blanca ocupa la parte interior del cerebro y está compuesta por fibras mielínicas. Su función, además de comunicar entre sí las diferentes partes de la corteza, consiste en transmitir los mensajes de los centros nerviosos a los órganos periféricos y viceversa. Según las zonas cerebrales, sus células presentan distintas formas. Las más típicas son las llamadas piramidales, que con sus fibras forman el sustrato de la movilidad voluntaria y que se localizan sobre todo en la corteza parietal. Núcleos cerebrales. Constituidos por cúmulos de sustancia gris, también reciben el nombre de núcleos grises de la base. Están profundamente localizados en el cerebro, inmersos en la sustancia blanca. Aunque separados entre sí, se encuentran unidos por numerosas fibras blancas a las áreas específicas de la corteza cerebral. Estos núcleos son el cuerpo estriado, el antemuro, o claustro, y el núcleo amigdalino. Son esenciales para la realización de los movimientos automáticos y los voluntarios. Tálamo e hipotálamo. El tálamo está constituido por dos masas nerviosas que se localizan a ambos lados del tercer ventrículo. Tiene una gran importancia fisiológica, ya que es el camino obligado de todas las vías sensi-


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El sistema nervioso

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Plexo coroideo del ventrículo lateral

Espacio subaracnoideo

Sangre

Piamadre

Vaso sanguíneo

Aracnoide

Espacio subaracnoideo Corteza cerebral Plexo coroideo del tercer ventrículo Acueducto cerebral Plexo coroideo del cuarto ventrículo Duramadre Canal central de la médula

tivas que llegan al cerebro. Por debajo se encuentra el hipotálamo, que además de tener función secretora es un centro regulador y coordinador de la actividad vegetativa del organismo.

Tronco del encéfalo Se denomina tronco del encéfalo a la porción situada entre el cerebro y el cerebelo. Compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia anular y el bulbo raquídeo, sirve como puente de unión entre el cerebro y la médula, y contiene numerosos núcleos que controlan los reflejos. Protuberancia anular. Está situada por encima del bulbo y se continúa hacia el cerebro por el mesencéfalo. Dentro de la protuberancia se encuentran unas masas grises, los nú-

cleos de origen de algunos nervios craneales, así como diversos centros nerviosos que cumplen otras tantas funciones. Gracias a todos ellos, la protuberancia ejerce una acción reguladora sobre los músculos faciales y masticadores, al tiempo que recibe sensaciones de la región de la boca. Controla así mismo las primeras fases de la respiración, regula el movimiento de los ojos y la mayoría de las sensaciones del equilibrio. Bulbo raquídeo. Está situado en la base del cráneo, entre la protuberancia y la médula. Aunque su tamaño es reducido, reúne las fibras procedentes de los nervios bulbares, el cerebelo y la médula, constituyendo uno de los segmentos más importantes del neuroeje. En el bulbo raquídeo, los centros nerviosos del cerebelo y la médula

Esquema del corte medio del encéfalo, con señalamiento de la dirección del flujo del líquido cefalorraquídeo (izquierda) y estructura de las meninges (arriba).

se conectan con distintas partes del sistema nervioso central, permitiendo controlar y regular las funciones cardiocirculatorias, respiratorias y digestivas. La lesión de estos centros puede producir la muerte instantánea. En su interior, como sucede en la protuberancia, se encuentran los núcleos de origen de los doce pares de nervios craneales.

Cerebelo Es un voluminoso órgano, impar y medio, situado en la parte posterior del tronco cerebral. Está formado por dos lóbulos laterales, cuya superficie está surcada por numerosos pliegues casi paralelos entre sí. Estos pliegues, denominados circunvoluciones cere-


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ANATOMÍA

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belosas, discurren en forma perpendicular al vérmix, la porción central que une ambos hemisferios del cerebelo. Como en el cerebro, su corteza está formada por sustancia gris, mientras que en su interior predomina la sustancia blanca. No obstante, la sustancia gris también presenta inclusiones en el centro, donde aparece dibujando ramificaciones arborescentes. El cerebelo actúa como órgano de coordinación y regulación de las actividades motoras voluntarias, regulando el tono muscular e interviniendo en el mantenimiento del equilibrio. En caso de lesión se producen desórdenes de los movimientos y trastornos del equilibrio. Su extirpación conlleva una disminución de la sensibilidad, así como una serie de trastornos psíquicos.

Raíz posterior Raíz anterior

Médula espinal

mentos conjuntivos. Tronco simpático

Nervios craneales

Ganglios espinales

Son doce pares de nervios que nacen en los correspondientes núcleos nerviosos del tronco cerebral. Según sean motores o sensitivos, salen o entran del encéfalo a través de orificios osteofibrosos de la base del cráneo, para dirigirse a distintos órganos de la cabeza, excepto el neumogástrico, que inerva casi todas las vísceras torácicas y abdominales. Son los siguientes:

Piamadre Aracnoide Duramadre

Nervios espinales

Apófisis transversa

– I par, u olfatorio. Surge de los bulbos olfativos de la parte anteroinferior del cerebro, para ir, atravesando el etmoiGanglio des, a las fosas nasales. simpático Cuerpo de – II par, u óptico. Su origen la vértebra es la sustancia gris de los tubérculos cuadrigéminos, en Estructura esquemática de las meninges, nervios espinales y la base del cerebro. Cada nertronco simpático. vio se cruza con el del otro La médula lado a nivel del quiasma ópmotoras y sensitivas, respectivamen- tico, finalizando en la retina del ojo. espinal – III par, o motor ocular común. Se te, además de un segmento transverForma un cordón nervioso que, ro- sal o comisura gris. La sustancia gris origina sobre la protuberancia y se dideado por las meninges, está conteni- constituye también un complicado rige hacia el interior de las órbitas do a lo largo del conducto vertebral o centro elaborador de reflejos. oculares, donde inerva el músculo raquídeo. Su parte superior es la conEntre cada cuerpo medular emer- oblicuo menor del ojo, así como el iris. tinuación del bulbo raquídeo, y ter- gen dos pares de nervios raquídeos; – IV par, o patético. Surge de la mina por debajo a la altura de la se- las raíces anteriores corresponden a cara superior del istmo del encéfalo e gunda vértebra lumbar. Aunque su los nervios motores y las posteriores inerva los músculos oblicuos mayores del ojo. forma es la de un tallo cilíndrico lige- a los sensitivos. – V par, o trigémino. Tiene su oriramente aplanado, presenta dos engen en la parte lateral externa de la grosamientos, uno superior o cerviSistema nervioso protuberancia, en el límite con el bulcal y otro inferior o lumbar. bo. Su porción sensitiva proporciona La parte exterior de la médula está periférico sensibilidad a toda la cara, en tanto integrada por sustancia blanca, que forma un cordón anterior, dos latera- Está constituido por los nervios, for- que la motora inerva la musculatura les y otro posterior. Los primeros es- mados por fibras nerviosas envueltas de la masticación. – VI par, o motor ocular externo. tán constituidos por las vías descen- en tejido conectivo. Su función es dodentes motoras, mientras que en el ble: conducen a la periferia las órde- Nace en el surco bulboprotuberancordón posterior se localizan los fas- nes motrices o secretoras elaboradas cial e inerva el músculo recto externo por los centros nerviosos, y traen has- del ojo. cículos sensibles ascendentes. – VII par, o facial. Surge por debajo La sustancia gris ocupa la zona cen- ta éstos las sensaciones percibidas tral de la médula, y en un corte trans- por los diferentes órganos del cuerpo. de la protuberancia. Su porción sensiLos nervios, que ofrecen el aspecto tiva comparte con el trigémino parte de versal presenta un dibujo en forma de H, que algunos autores han com- de cordones de distinto grosor, están la sensibilidad de la cara y la parte anparado a las alas extendidas de una formados por fibras nerviosas, algu- terior de la lengua; inerva los músculos mariposa. Pueden distinguirse en ella nas de las cuales están rodeadas por de la cara y del cuello responsables de dos astas anteriores y dos posteriores, una vaina de mielina, dispuestas en la expresión mímica de la cara. – VIII par, acústico o estatoacústico. que son el lugar de paso de las vías paralelo al eje y mezcladas con ele-


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Nace del surco lateral del bulbo. Transmite al cerebro las señales acústicas percibidas por el oído medio, así como las emitidas por el oído interno, cuya función es mantener el equilibrio. – IX par, o glosofaríngeo. Nace en la parte lateral del bulbo. Su parte motora inerva la lengua y la faringe para permitir la deglución, recibiendo en su porción sensitiva los estímulos sensoriales de la faringe, la boca y la lengua, incluyendo el sentido del gusto. – X par, vago o neumogástrico. Nace en el bulbo raquídeo y se ramifica por casi todas las vísceras del tórax y abdomen: laringe, faringe, pulmones, corazón, estómago e hígado. Es parte de la sección parasimpática del sistema nervioso vegetativo, y regula las funciones digestivas, circulatorias y respiratorias. – XI par, o espinal. También conocido como accesorio del vago, nace de la mitad inferior del bulbo y de la porción cervical de la médula. Ambas ramas tienen función motora: la bulbar inerva la faringe y la laringe, y la medular el músculo esternocleidomastoideo. – XII par, o hipogloso. Se dirige a la lengua y al hueso hioides, siendo el responsable de los movimientos de la fonación, la deglución y la masticación.

Nervios raquídeos o espinales Por lo general, son 31 pares de nervios mixtos, es decir, que contienen fibras motoras y sensitivas: ocho cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Nacen a cada lado de la médula espinal, atraviesan los agujeros de conjunción y se distribuyen por los órganos que inervan. Como sucede en los nervios craneales, hay que diferenciar su origen real, que se produce en las astas medulares, de su origen externo, en el punto de emergencia de la médula. Cada uno de ellos está formado por una raíz ventral o anterior, motora, y otra dorsal o posterior, sensitiva, en la que existe un engrosamiento: un ganglio raquídeo o espinal. Cuando emergen del conducto raquídeo por los agujeros de conjun-

ción, estos nervios forman una rama que los comunica con el sistema simpático, y otra que vuelve a entrar en el conducto raquídeo para inervar las meninges. A continuación vuelven a dividirse en dos ramas desiguales: una dorsal, más delgada, que mantiene su independencia en todo su trayecto y se distribuye por los músculos y la piel correspondientes al dorso del tronco, y otra ventral, más gruesa, que se subdivide y entrelaza formando plexos, y que recorre la parte ventrolateral del tronco, inervando músculos, piel y serosa parietal de las cavidades viscerales que envuelve. Estos plexos son cinco: cervical, braquial, lumbar, sacro y sacrococcígeo. Los nervios raquídeos son mixtos, dado que poseen fibras sensitivas y motoras. Las primeras provienen de los órganos receptores de la piel, músculos, fascias, articulaciones, etc., y se introducen en la raíz dorsal de la médula. Las fibras motoras somáticas, procedentes de las células de la columna, inervan la musculatura estriada o voluntaria. Existen otras fibras motoras, las vegetativas, que inervan la musculatura lisa, involuntaria, de las vísceras, glándulas, vasos, etc.

Sistema nervioso autónomo o vegetativo El sistema nervioso autónomo o vegetativo es el conjunto de nervios que, junto con las glándulas endocrinas, regulan la actividad visceral. Su acción se ejerce sobre todas las vísceras del cuerpo de una manera totalmente automática e involuntaria. Además, actúa en los mecanismos de vasoconstricción y vasodilatación arteriales, e induce la acción secretora de las glándulas sudoríparas, entre otras. Como el resto del sistema nervioso, el autónomo está constituido por neuronas, aunque algo diferentes de las anteriores: en este caso se trata de neuronas unipolares, sus dendritas presentan importantes variaciones y, en ocasiones, su axón se identifica con dificultad. Otra diferencia fundamental con el sistema nervioso cerebrospinal con-

El sistema nervioso

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siste en que todas las fibras motoras y secretoras pasan, tras salir de sus respectivos centros y antes de dirigirse al órgano efector, por una estación ganglionar situada fuera del mencionado sistema y que actúa como centro efector. Ello hace que se pueda hablar de fibras preganglionares, que van desde el encéfalo o la médula hasta el ganglio, y de fibras posganglionares, que son las que van desde éste a los músculos o glándulas inervados por ellas. Por lo demás, el sistema nervioso vegetativo funciona de manera similar al resto: existen centros corticales superiores, seguidos por centros y vías que conectan con otros inferiores. La única diferencia consiste en los sistemas intraviscerales, ya que el sistema nervioso cerebrospinal tan sólo inerva la cobertura de las vísceras. Las sinapsis también se efectúan por contigüidad, y las sustancias que actúan como mediadores pueden ser la adrenalina y la acetilcolina. Las fibras adrenérgicas corresponden al sistema simpático, y las colinérgicas al parasimpático: todas ellas son fibras delgadas y están recubiertas por una vaina de mielina. Entre otras acciones, el sistema neurovegetativo controla la frecuencia cardíaca, la motilidad y las secre-

Meninges El encéfalo y la médula, contenidos en la cavidad craneal y parte del conducto vertebral, quedan protegidos por las meninges del choque contra la envoltura ósea. Las meninges son tres membranas concéntricas de tejido no nervioso: la más superficial, en contacto con el hueso, es una formación fibrosa, gruesa y resistente, la duramadre; a continuación, adosada a la anterior y separada de la siguiente por el líquido cefalorraquídeo, se encuentra la aracnoides, una serosa que cumple función nutricia, y la más profunda, soldada a la materia nerviosa, es una membrana celulovascular rica en vasos sanguíneos, la piamadre.


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ANATOMÍA

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Enfermedades más habituales del sistema nervioso Son numerosísimos los trastornos que pueden afectar al sistema nervioso central. En algunos casos se trata de enfermedades o traumatismos que afectan a la estructura cerebral y provocan síntomas objetivos claros. En otros se trata de síntomas mentales cuyo origen orgánico no está muy bien establecido. Las enfermedades más frecuentes del sistema nervioso en personas de edad avanzada son los trastornos de los vasos cerebrales, debido por lo general a la presencia de aterosclerosis, lo cual acaba provocando una obstrucción de los vasos cerebrales por trombosis o embolias. Dependiendo de la localización de la obstrucción, los síntomas abarcan desde parálisis completas de medio cuerpo hasta simples pérdidas momentáneas del habla y de la conciencia que se recuperan en cuestión de minutos. Otro tipo de trastornos que afectan a las personas mayores son las enfermedades degenerativas, como la enfermedad de Alzheimer y el Parkinson. En la actualidad, una patología importante que afecta al sistema nervioso central en las personas jóvenes son los traumatismos craneoencefálicos derivados de accidentes de circulación. También son frecuentes los traumatismos craneales en niños, generalmente por caídas accidentales. Por otra parte, entre los trastornos mentales más frecuentes se encuentran la depresión, la esquizofrenia y la ansiedad. Una de las principales enfermedades crónicas del sistema nervioso central es la epilepsia. No obstante, hay que señalar que para hablar de enfermedad epiléptica tiene que existir una repetición crónica de crisis epilépticas. Sin embargo, la afectación más frecuente del sistema nervioso central son las cefaleas (dolores de cabeza), que pueden deberse a enfermedades intracraneales o extracraneales, o bien pertenecer a un grupo de cefaleas recidivantes, de las cuales la más frecuente es la jaqueca o cefalea vascular. También las infecciones y los tumores pueden afectar al sistema nervioso. Entre las infecciones, las más frecuentes son las encefalitis y la meningitis. El astrocitoma, el glioblastoma, los adenomas hipofisarios y el neurinoma del acústico, entre otros, son tumores del sistema nervioso central. También deben mencionarse los trastornos del sueño, como insomnio, apnea del sueño y narcolepsia.

ciones digestivas, la emisión de orina, la secreción de sudor, la temperatura corporal y la tensión arterial. El sistema nervioso autónomo está compuesto por dos partes bien diferenciadas entre sí, tanto anatómica como funcionalmente: el sistema simpático, cuya acción permite la realización de ejercicios violentos con mayor gasto energético, y el parasimpático, que favorece un estado de relajación y mínimo consumo de energía. Como todas las vísceras, reciben la inervación de las dos partes; ambas ejercen, alternativamente, acciones antagónicas sobre la mayoría de ellas. Así, del

crementa el metabolismo cerebral y la frecuencia cardíaca, produce una elevación de la tensión arterial a través de la vasoconstricción e incrementa la sudoración. Provoca así mismo broncodilatación y midriasis, que es la dilatación de la pupila, y estimula las glándulas suprarrenales para que liberen adrenalina y noradrenalina. En definitiva, se trata de un sistema de alerta que se dispara masivamente en caso de lucha o estrés.

Sistema parasimpático Las fibras de este sistema salen del sistema nervioso central unidas a algunos nervios craneales, siguiendo su recorrido inicial, del que se independizan después para constituir el nervio vago. A diferencia del simpático, las ramas preganglionares son más largas que las posganglionares, ya que los ganglios periféricos están situados en la proximidad de los órganos que inervan. Su acción es opuesta a la del simpático: es un sistema ahorrador de energía, que se utiliza en situación de reposo. Una de sus acciones más notables es la que provoca el aumento de la motilidad intestinal, que facilita la digestión, lo que suele ir acompañado de una gran relajación.

equilibrio entre los dos sistemas, uno estimulador y otro inhibidor, ambos coordinados por el hipotálamo, depende en gran parte su funcionamiento normal.

_ Preguntas de repaso

Sistema simpático

2. ¿Cómo se divide funcionalmente el sistema nervioso y cuáles son sus partes?

Está constituido por dos cadenas de ganglios situados a ambos lados de la columna vertebral. Las fibras preganglionares van de la médula a dichos ganglios, y de aquí parten las posganglionares, que van a inervar los diferentes órganos o glándulas. La acción del sistema simpático in-

1. ¿Qué son las sinapsis?

3. ¿Qué son la sustancia gris y la sustancia blanca? 4. ¿Cuál es la principal función del sistema nervioso autónomo?


EL APARATO DIGESTIVO

E

l aparato digestivo tiene como función desmenuzar los alimentos y separar las partículas alimenticias

de las que no lo son. Está formado por la boca, el esófago, el estómago, el intestino delgado, el intestino grueso y

Cavidad oral Labios Lengua Glándula salival sublingual Tráquea

una serie de órganos glandulares o de reservorio: el hígado, el páncreas, las glándulas salivales y la vesícula biliar.

Glándula salival parótida (sobre el músculo masetero) Faringe Glándula salival submandibular

Esófago

Diafragma Hígado

Estómago Bazo

Duodeno Vesícula biliar Tenias del colon

Páncreas (por detrás del estómago) Colon transverso Yeyuno Colon descendente

Colon ascendente Apéndice

Íleon Colon sigmoide (colon pélvico) Recto Conducto anal

Órganos del aparato digestivo y principales estructuras asociadas. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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En el intestino delgado se distinguen tres zonas: duodeno, yeyuno e íleon, mientras que en el intestino grueso son cuatro: colon ascendente, colon transverso, colon descendente y porción rectosigmoidea, que termina en el ano. Por otra parte, el tubo intestinal posee una estructura muscular que empuja el alimento hacia la porción siguiente en el sentido adecuado: este movimiento del alimento se denomina peristaltismo.

Conducto parotídeo Músculo masetero Paladar

Dentadura

Lengua Glándula parótida Glándula sublingual

La boca La primera fase del proceso digestivo se desarrolla en la boca. Por la parte anterior está limitada por los labios, que la separan del exterior; a los lados están las mejillas; arriba la bóveda palatina, y por debajo la lengua. La parte anterior que queda por delante de los dientes se llama vestíbulo, que es donde desembocan los conductos de las glándulas salivales, de las labiales y de las parotídeas. Elevando la lengua hacia detrás puede verse el frenillo de la lengua, en cuya base tiene la salida el conducto de las glándulas submaxilares y sublinguales. La parte superior de la boca está formada por la bóveda palatina y el velo del paladar; al fondo se encuentran los arcos faringopalatino y glosopalatino, así como la amígdala palatina. Por delante están los dientes y, ocupando prácticamente toda la cavidad oral, la lengua. Hueso maxilar inferior o mandíbula. Forma el armazón inferior de la cavidad bucal. Tiene una parte anterior en forma de herradura y dos prolongaciones laterales que suben en vertical y que reciben el nombre de ramas del maxilar inferior. Este hueso cambia con la edad, ya que a los dos años todavía no se ha fusionado por completo. En los ancianos desdentados, una parte de los alveolos dentales termina por desaparecer. Las ramas del maxilar inferior se articulan con el hueso temporal a ambos lados de la cara, formando la llamada articulación temporomandibular, que desempeña un papel fundamental en la masticación, ya que es la responsable de que se abra la boca. La masticación es una de sus funciones más impor-

Músculo buccinador Músculo milohioideo Glándula submandibular La boca es el órgano donde comienzan las funciones de la digestión y la respiración. En la imagen, dibujo que muestra los elementos constitutivos de la boca.

tantes. Los músculos que están implicados en el movimiento de masticación son el masetero, el temporal, el pterigoideo externo y el pterigoideo interno. Para que se produzca la masticación y la trituración de los alimentos, éstos deben mantenerse entre los dientes mediante la acción de los mismos, los labios y los músculos de las mejillas, llamados buccinadores. Los labios están formados por el músculo orbicular de los labios. La lengua. Es una masa muscular móvil, que se origina en la base de la boca y ocupa la cavidad oral. La lengua tiene una parte superior o dorso, una cara inferior, dos bordes laterales, una base y un vértice que reposa sobre los dientes incisivos inferiores. En esta masa musculosa se asientan los bulbos gustatorios, que son los órganos receptores del sentido del gusto. Los dientes. Son estructuras cuya función es la de dividir y triturar los alimentos sólidos introducidos en la boca y mezclarlos con la saliva antes de deglutirlos. Los seres humanos desarrollan dos series de dentición sucesiva: la temporal y la permanente. La dentición temporal comienza a surgir a los seis meses de vida, siendo sustituida gradualmente por la permanente a partir de los seis años. Los dientes temporales o de leche son

más pequeños que los permanentes y su número es de veinte, cinco a cada lado de la línea media en cada arcada dentaria (superior e inferior). Desde el centro hasta los extremos se denominan: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer molar y segundo molar, cada uno de ellos superior o inferior, según estén en uno u otro maxilar, e izquierdo o derecho según se hallen en el lado derecho o en el izquierdo de cada maxilar. Así pues, se habla de primer molar superior derecho, incisivo lateral inferior izquierdo, etc. Los dientes permanentes son treinta y dos. Comienzan en la línea media y continúan hacia atrás. Siguiendo en este orden, se enumeran: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer premolar, segundo premolar, primer molar, segundo molar y tercer molar (este último es la llamada muela del juicio). Al igual que los dientes temporales, se denominan superiores o inferiores, derechos o izquierdos, según cuál sea su disposición en la arcada dentaria; se habla así, por tanto, de segundo premolar inferior derecho o de canino superior izquierdo. Cada diente tiene tres partes diferenciadas: – La corona, que es la parte esmaltada y descubierta.


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– El cuello, que es la porción corta y estrecha debajo de la corona. – La raíz, que es la parte incrustada en el hueso. El agujero del hueso donde se inserta el diente se llama alveolo. En los extremos de las raíces se localiza el agujero apical, que permite el paso de los vasos y los nervios. Las glándulas salivales. Desempeñan un papel fundamental en la masticación, siendo las principales la parótida, la sublingual y la submaxilar. La primera fase del proceso digestivo tiene lugar en la boca, como ya se ha indicado. Los dientes son los encargados de cortar, desgarrar y triturar los alimentos, en tanto que la lengua es un músculo potente que mezcla el alimento y lo empuja hacia atrás y las glándulas salivales humedecen el bolo alimenticio y aportan enzimas que inician la fase digestiva. Cuando esta fase se ha consumado, la masa alimenticia pasa al esófago.

El esófago El esófago es un tubo recto que une la cavidad oral con el estómago. Comienza en el cuello, a continuación de la faringe, y desciende hasta el abdomen. Su longitud en el adulto es de 33-37 cm. Su forma es cilíndrica, aunque algo aplanada en sentido anteroposterior, de modo que su eje transverso es más grande que el anteroposterior. Cuando está en reposo, las paredes del esófago se hallan en contacto. En él se distinguen tres porciones: el esófago cervical, el torácico y el abdominal. El esófago cervical se sitúa por detrás de la tráquea y desciende hasta la mitad del tórax, donde la tráquea se bifurca en los dos bronquios principales. Por debajo de este punto, el esófago sigue por detrás de la aurícula izquierda del corazón. La porción abdominal del esófago es muy corta tras penetrar en el abdomen por un agujero del diafragma llamado hiato esofágico. La función fundamental del esófago es transportar la masa alimenticia hasta el estómago.

El estómago El estómago es un órgano a modo de jota que forma parte del tubo digestivo y en el cual los alimentos se mezclan con el jugo gástrico, compuesto por enzimas y ácido clorhídrico. Los alimentos entran en el estómago por el cardias, que es la unión del esófago con el estómago, y salen de él por el píloro, entrando en el duodeno. Este órgano tiene dos caras, una anterior y otra posterior, y dos bordes, el derecho, llamado curvatura menor, y el izquierdo, o curvatura mayor. El estómago se divide en las siguientes partes: – Cardias. Corresponde a la zona de unión del esófago con el estómago. – Fundus. Zona ubicada entre el cardias y la curvatura mayor, en la parte superior del estómago. – Cuerpo. Parte principal del estómago; se encuentra a continuación del fundus, que ocupa la mayor parte del órgano. – Antro pilórico. También denominado vestíbulo, es una pequeña zona situada entre el final del cuerpo gástrico y el comienzo del conducto pilórico.

El aparato digestivo

139

– Conducto pilórico. Porción más estrecha y final del estómago que se continúa con el duodeno y termina en el píloro, que es un esfínter o zona muscular que se contrae o relaja, regulando el paso de los alimentos hacia el intestino. Las principales funciones del estómago son crear una barrera antimicrobiana mediante la secreción de ácido que proteja a la parte superior del tubo digestivo; acumular los alimentos y retenerlos mientras actúan sobre ellos las secreciones gástricas, que inician la digestión; permitir el paso escalonado del producto inicialmente digerido hacia el intestino, en la cantidad y momento indicados; generar las señales de hambre y saciedad, y producir y liberar hormonas.

El intestino delgado El intestino delgado consta de tres porciones: duodeno, yeyuno e íleon. El duodeno es la primera porción del intestino delgado. Tiene forma de herradura, con su abertura hacia la izquierda y una longuitud de 25-30 cm.

Cardias

Membrana serosa

Membrana muscular longitudinal Píloro Bulbo duodenal

Membrana muscular circular

Membrana muscular oblicua

Membrana submucosa

Duodeno

Rugosidades

Membrana mucosa

Estómago. Corte transversal, donde se representan los elementos que lo integran.


140

ANATOMÍA

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Enfermedades más habituales del aparato digestivo Los trastornos que puede experimentar el aparato digestivo son muy numerosos. Probablemente, el más conocido y frecuente sea la úlcera péptica gastroduodenal; en los últimos tiempos ha descendido la incidencia de úlcera de estómago, predominando la de úlcera duodenal. Otra patología también importante es la hernia de hiato, que afecta al esófago. En el esófago y el estómago pueden encontrarse también tumores malignos, aunque la incidencia de cáncer gástrico ha disminuido bastante en los últimos años. Las enfermedades más frecuentes del intestino delgado y del colon son el estreñimiento, las diarreas, la malabsorción, las enfermedades inflamatorias del intestino, como la colitis ulcerosa y la enfermedad de Crohn. Pueden surgir también tumores en el intestino delgado, pero el lugar más frecuente para la aparición de cáncer es el colon y el recto. También debe recordarse la apendicitis, que constituye una urgencia quirúrgica. En cuanto al recto y al ano, son muy frecuentes las hemorroides y las fístulas anales. Por su parte, el páncreas puede experimentar inflamaciones, llamadas pancreatitis, que pueden ser agudas o crónicas. El cáncer de páncreas es bastante frecuente, y suele afectar a personas de edad avanzada, entre los 60 y 80 años. En cuanto al hígado, la afectación más frecuente es la hepatitis, que puede ser de varios tipos: A, B, C, D y E. La hepatitis A es epidémica y siempre se cura. La B puede tornarse crónica, de ahí la importancia en la actualidad de la vacuna contra el virus causante de este tipo de hepatitis. También son enfermedades del hígado la cirrosis hepática y otras infecciones. El cáncer de hígado, debido a su elevada mortalidad, tiene gran importancia. Hay que señalar que el 90 por ciento de los casos de cáncer de hígado tienen lugar tras una cirrosis. En cuanto a la vesícula biliar, la afectación más frecuente es la formación de cálculos biliares. Cuando los cálculos obstruyen la salida de la bilis se producen síntomas por acumulación de la bilis en el hígado y la vesícula; esta última puede además infectarse, siendo en ese caso necesaria la intervención quirúrgica inmediata.

La primera porción horizontal se extiende desde el píloro a la primera curva que forma el duodeno y que recibe el nombre de primera flexura duodenal. Esta porción tiene relación con el hígado y la vesícula biliar y está situada al nivel de la primera vértebra lumbar. La parte más cercana al píloro de esta primera porción recibe el nombre de bulbo duodenal, que se dilata o hincha cuando está lleno de alimentos. La segunda porción del duodeno (porción descendente) baja hasta la segunda flexura, al nivel aproximadamente de la III vértebra lumbar. En esta porción se encuentra la papila duodenal o ampolla de Vater, que es donde desembocan el conducto colédoco, procedente de la vesícula biliar y el hígado, y el conducto pancreático. A través de ellos llegan al intestino la bilis y otros productos que ayudan a digerir los alimentos. La tercera porción sigue de nuevo un curso horizontal, para ascender a continuación y terminar en la porción ascendente que llega hasta la flexura duodenoyeyunal, al nivel de nuevo de la I vértebra lumbar, pero a la izquierda de la línea media. El yeyuno y el íleon forman la segunda y tercera parte del intestino delgado, con una longitud aproximada de cinco metros. Alrededor de las dos

quintas partes superiores corresponden al yeyuno y las tres quintas partes restantes al íleon. El yeyuno se sitúa arriba y a la izquierda, mientras que el íleon lo hace abajo y a la derecha. Esta parte del intestino tiene bastante movilidad dentro de la cavidad abdominal y no ocupa una posición fija, sino que varía durante la digestión al llenarse o debido a los movimientos peristálticos. La única porción que ocupa una posición más o menos fija es la parte terminal del íleon, a la altura de su unión con el colon, o primera parte del intestino grueso, en la parte inferior izquierda del abdomen. Al nivel de la unión del ciego con el colon existe otro esfínter, como en el píloro, el esfínter ileocecal. Se trata de una zona muscular que, al contraerse o relajarse, permite el paso del contenido intestinal desde el intestino delgado al grueso, impidiendo el retroceso de los restos al intestino delgado. A la altura del ciego se encuentra una estructura llamada apéndice vermiforme. Se trata de un resto intestinal, de unos 6-9 cm en el adulto, que carece de funciones intestinales conocidas. Su única característica especial es la presencia de gran cantidad de tejido linfático, lo que lleva a pensar que podría desempeñar un papel importante en la inmunidad durante el

desarrollo embrionario. Su importancia en el adulto radica en la frecuencia con que se infecta, provocando la aparición de apendicitis, trastorno que si no se opera con urgencia puede producir la muerte del paciente. La función esencial del intestino delgado es la absorción de los nutrientes. Para ello, el interior del intestino delgado no es liso, sino que está formado por pequeños repliegues que reciben el nombre de vellosidades. De esa forma, cuando el intestino se llena de alimentos, esas vellosidades se extienden y la superficie intestinal se incrementa significativamente. Para una correcta absorción de los alimentos es necesaria la presencia de la bilis y de los productos de secreción del páncreas. En el intestino delgado tiene lugar la absorción de los siguientes elementos: – Agua y electrólitos (sodio, potasio, cloro). – Hidratos de carbono (lactosa, sacarosa y almidón). – Grasas (triglicéridos, lípidos totales, colesterol). – Proteínas. – Minerales (hierro, calcio, magnesio, cinc). – Vitaminas liposolubles (A, D, E y K), o solubles en grasas, e hidrosolu-


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– El colon ascendente, que va desde su unión con el ciego a la altura de la válvula ileocecal hasta el ángulo hepático, con una longitud aproximada de 15-20 cm. – El colon transverso, con una longitud de 30 a 60 cm, que se extiende desde el ángulo cólico derecho o hepático hasta el ángulo cólico izquierdo o esplénico. – El colon descendente, con una longitud de 20 a 25 cm, que desciende hasta la parte inferior izquierda del abdomen o fosa ilíaca izquierda. – El colon sigmoide, que es el nombre que recibe la porción del colon descendente que discurre a través de la pelvis. La pared externa del colon está recorrida por unas tiras de tejido muscular, a las que se denomina tenias, que sirven para reforzar la capa muscular de la mencionada pared. Estas tenias son más cortas que el colon, lo que hace que se forme una especie de sacos en los espacios que quedan entre las mismas, que reciben el nombre de haustras. Al llegar al recto, las tenias se ensanchan y fusionan, con lo cual la pared externa tiene en este nivel un aspecto más uniforme. La principal función del colon es la absorción de agua y electrólitos (sobre todo de sodio, aunque también cloro y bicarbonato). En cuanto a sus movimientos, el intestino grueso presenta dos tipos:

Hay ciertos mecanismos fisiológicos que desencadenan el peristaltismo masivo, por ejemplo la ingesta de alimentos (reflejo gastrocólico). Recto. El recto se extiende desde la unión rectosigmoidea a la altura de la vértebra sacra sIII hasta el conducto anal y tiene una longitud aproximada de 10-15 cm. Su longitud y su diámetro son muy variables, dependiendo en gran medida de la presencia de heces. Consta de dos porciones: – La ampolla rectal, que corresponde a una zona más ancha, y que es donde se acumulan las heces, lo que constituye el estímulo para el inicio de la defecación. – La porción esfinteriana del recto, que consiste en una capa muscular, que se transforma en el conducto anal

en un punto en el que queda rodeado por los músculos elevador del ano y puborrectal. Conducto anal. Mide sólo tres o cuatro centímetros y está rodeado por dos anillos musculares o esfínteres. El esfínter anal interno es un engrosamiento de la musculatura de la pared del recto, y el esfínter anal externo se sitúa a nivel del orificio de salida al exterior o ano. El interior del conducto anal contiene numerosas terminaciones nerviosas, sensibles al tacto, al roce, al dolor y a los cambios de temperatura. Al llegar las heces al recto, éste se dilata y aumenta la presión en su interior. Ello provoca la apertura del esfínter anal interno, con el paso de las heces hacia el conducto anal, dando lugar a que aparezca la sensación de ganas de defecar. Si el individuo está en un lugar adecuado y va a defecar, relajará de forma voluntaria el esfínter externo, permitiendo la salida de las heces. En caso contrario seguirá manteniendo cerrado el esfínter externo y las heces quedarán almacenadas en el recto hasta que la situación sea propicia.

erso transv Colon

Haustras (abiertas) Tenias del colon Íleon terminal

Colon descendente

El intestino grueso está formado por el colon, el recto y el conducto anal. Situado en la periferia de la cavidad abdominal, el intestino grueso rodea las asas del intestino delgado. Colon. El colon tiene una longitud aproximada de un metro y medio, y su calibre es mayor al principio (unos siete centímetros), para ir disminuyendo de forma progresiva hasta llegar al sigmoide, donde tiene unos tres centímetros de diámetro. Consta de cuatro porciones:

141

o eg Ci

El intestino grueso

– Los movimientos pendulares, lentos, cuya función es favorecer el contacto del contenido intestinal con la pared para facilitar la absorción de agua y electrólitos. – El peristaltismo masivo, que impulsa el paso de las heces hacia el recto y que sólo se produce dos o tres veces al día.

Colon ascend ente

bles, o solubles en agua (B1, B2, B6 C y niacina).

El aparato digestivo

Apéndice

Colon sigmoide Recto Conducto anal

Esquema del intestino grueso, donde aparecen sus elementos integrantes.


142

ANATOMÍA

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En la pared interna del conducto anal existe una red de venas que reciben el nombre de plexos hemorroidales interno y externo. Estos grupos de venas desembocan en la vena cava inferior a través de las venas ilíacas internas. El crecimiento exagerado de estos vasos provoca la aparición de las hemorroides, una de las enfermedades hoy en día más frecuentes en la sociedad de Occidente. En función del plexo afectado, las hemorroides pueden ser internas, externas o mixtas.

El hígado El hígado es una víscera de gran tamaño, situada en la parte superior derecha de la cavidad abdominal. En el adulto tiene un peso aproximado de 1.500 gramos. Está situado inmediatamente por debajo del diafragma derecho y su cara anterior está protegida por las últimas costillas. Con el individuo acostado boca arriba se suele palpar el borde del hígado inmediatamente por debajo del reborde costal, lo que permite detectar aumentos de tamaño, presencia de nódulos o existencia de dolor a la presión. Está formado por dos lóbulos, el derecho y el izquierdo. El hígado está recubierto en toda su extensión por el peritoneo, excepto en la cara inferior, donde se aloja la vesícula biliar, y en el hilio hepático, o punto por el que penetran en el hígado la vena porta y la arteria hepática y por donde salen también los conductos hepáticos, que se unen en seLóbulo derecho

guida para formar el conducto hepático común. Tampoco hay peritoneo en la zona por la que discurre la vena cava inferior. La vascularización del hígado procede de la arteria hepática y de la vena porta. La vena porta lleva al hígado la sangre procedente del bazo y del intestino y, aunque se trata de sangre venosa, su concentración de oxígeno es superior a la de la sangre venosa normal. La arteria hepática procede del tronco celíaco y aporta sangre arterial. Al penetrar en el hígado, la vena porta y la arteria hepática se dividen en dos ramas, derecha e izquierda, una para cada lóbulo. A continuación siguen dividiéndose en ramas cada vez más pequeñas que se distribuyen por todo el tejido hepático. El hígado tiene una estructura muy característica. Está formado por numerosas unidades funcionales que reciben el nombre de ácinos. Es en estos ácinos donde se ponen en contacto las células hepáticas con la sangre venosa procedente del intestino y del bazo, así como la sangre arterial procedente de la arteria hepática. Las células hepáticas reciben todos los productos finales de la digestión de las grasas, hidratos de carbono y proteínas, y llevan a cabo numerosos procesos metabólicos, produciendo sustancias más complejas, que son indispensables para el funcionamiento del organismo. De cada ácino salen unas venas con los productos de desecho que terminan formando las venas suprahepáticas, que desembocan en la vena cava

Lóbulo izquierdo

inferior. En los ácinos comienzan a formarse también los conductillos biliares, que llegan a formar los conductos hepáticos derecho e izquierdo. Al salir del hígado por el hilio, estos últimos se unen para formar el conducto hepático común, que se asocia con el conducto cístico procedente de la vesícula para formar el colédoco, que termina desembocando en el duodeno. Estos conductos biliares son los encargados de transportar la bilis al intestino. Además de intervenir en el metabolismo de las proteínas, grasas e hidratos de carbono, el hígado desempeña también un papel fundamental en el metabolismo de algunos fármacos, prolongando su actividad o favoreciendo su eliminación. En pocas palabras, puede decirse que el hígado almacena hidratos de carbono, grasas y proteínas, y que sirve también como depósito de vitaminas, principalmente de vitamina A. El hígado ejerce también funciones de desintoxicación.

La vesícula biliar Es un órgano hueco, en forma de pera, situado junto a la cara inferior del hígado. Su longitud es de unos diez centímetros y tiene de tres a cinco centímetros de diámetro. De ella sale el conducto cístico, que se une al conducto hepático común para formar el conducto colédoco, que desemboca en el duodeno a través de la papila de Vater.

Lóbulo caudado

A

Vena cava inferior

B

Lóbulo izquierdo Lóbulo derecho

Ligamento falciforme

Ligamento falciforme

Ligamento redondo Vesícula biliar

Arteria hepática Vena porta hepática Conducto hepático

Lóbulo cuadrado

Hígado en el cuerpo humano. Vista anterior (A) y posterior (B) del mismo, con sus elementos integrantes.

Vesícula biliar


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El aparato digestivo

143

estructuras pasa el conducto colédoco. Ello explica que, ante cualquier tumor o inflamación del páncreas, se obstruya la vía biliar y se produzca ictericia. Conducto hepático Las secreciones pancreáticas salen al común exterior por un conducto llamado conducto pancreático o de Wirsung. Éste comienza a formarse en la Conducto colédoco cola del páncreas, con Conducto accesorio del páncreas la unión de pequeños Páncreas conductos que terminan formando uno más grueso, al que se van uniendo otros más pequeños a lo largo de todo su recorrido por el páncreas. Este conducto pancreático termina desembocando en el duodeno, junto al colédoco, aunque Conducto no es infrecuente que ambos se unan pancreático antes de llegar al duodeno. La secreción pancreática consiste sobre todo en unas sustancias, llamadas enzimas, que ayudan a desdoblar los hidratos de carbono, proteínas y grasas que se ingieren con los alimentos en compuestos más sencillos que el organismo pueda asimilar. Conductos hepáticos

Vesícula biliar Conducto cístico

Duodeno

Páncreas y vesícula biliar. Corte transversal de los mismos y elementos que los conforman.

La vesícula sirve como reservorio de la bilis. Cuando no hay alimentos en el duodeno, el orificio de entrada del colédoco al duodeno se cierra y la bilis queda estancada en el primero. Cuando éste se llena, la bilis retrocede hacia la vesícula biliar, donde queda almacenada hasta que la entrada de alimentos en el duodeno estimula su liberación. La bilis está formada por ácidos biliares, lecitina y colesterol. Los ácidos biliares son solubles en agua, lo que hace que la bilis acostumbre a ser líquida, y el colesterol y la lecitina se agrupan con los ácidos biliares para formar unos agregados que reciben el nombre de micelas. Cuando existe una cantidad exagerada de colesterol en la bilis, éste comienza a formar cristales que terminan uniéndose y dando lugar a la formación de cálculos. Cuan-

do estos cálculos adquieren un tamaño considerable o si se forman numerosos cálculos pequeños, pueden llegar a obstruir las vías biliares (cístico o colédoco) y provocar un cólico biliar.

El páncreas El páncreas es una glándula de secreción exocrina (hacia el exterior) y endocrina (hacia la circulación sanguínea) simultáneamente. Su forma es alargada, con unos 10-15 cm de longitud, y está situado transversalmente en la parte superior del abdomen, rodeado por el duodeno. El páncreas consta de cuatro partes: la cola, el cuerpo, la cabeza y la língula o páncreas menor. La cabeza del páncreas está situada junto al asa duodenal y entre ambas

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuál es la función principal del intestino delgado? Enumerar qué partes son las que lo componen. 2. ¿Cuántos dientes tiene un adulto y en qué orden se encuentran? 3. ¿Cómo se denomina la sustancia que produce el hígado y en qué parte del intestino se vierte? 4. ¿Cuál es la función de la vesícula biliar? 5. ¿En qué partes se divide el estómago?


EL APARATO RESPIRATORIO

E

l sistema respiratorio está formado por el conjunto de órganos y estructuras que intervienen en la respiración y, por tanto, en el intercambio de gases entre el aire de la atmósfera y la sangre. El objeto de la respiración es que el oxígeno que penetra en los pulmones al respirar llegue a la sangre y que ésta pueda eliminar el anhídrido carbónico recogido de los tejidos. El sistema respiratorio está formado por la nariz, cavidad nasal y senos paranasales, la faringe, la laringe, la tráquea, los bronquios y los pulmones.

También intervienen en la respiración las pleuras (tejidos que recubren los pulmones), el diafragma, la pared torácica y los músculos que hacen subir y bajar las costillas. En situaciones de esfuerzo o dificultad respiratoria intervienen también en la respiración los músculos abdominales, que desplazan el diafragma, y los músculos del cuello, que tiran de las costillas hacia arriba. La pared del tórax está formada por los doce pares de costillas, las doce vértebras dorsales y el esternón. Los músculos intercostales externos y los

Cavidad nasal

Faringe

Laringe Epiglotis Tráquea Pulmón derecho

Bronquio principal derecho

Pulmón izquierdo

Bronquio principal izquierdo

Órganos del aparato respiratorio y principales estructuras asociadas. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

internos forman parte de la pared anterior del tórax.

La faringe Órgano en forma de tubo que se origina en la parte posterior de las cavidades nasal y bucal, la faringe presenta tres partes: la porción nasal, la porción bucal y la porción laríngea. La pared posterior de la faringe descansa sobre las seis últimas vértebras cervicales y se continúa con el esófago a la altura de la sexta vértebra cervical. La parte superior, o bóveda de la faringe, presenta numerosos nódulos linfáticos que forman la llamada amígdala faríngea, muy desarrollada en los niños. En la pared anterior se sitúa el orificio de salida de la laringe. Por la faringe entran en el cuerpo humano los alimentos y el aire, pero sólo este último pasa a la laringe, gracias a la presencia de un cartílago llamado epiglotis, que impide el paso de los alimentos, y también a la perfecta coordinación nerviosa, que cierra la entrada de la laringe durante la alimentación.

La laringe La laringe es un órgano hueco, alargado, localizado en la línea media del cuello, por delante de las vértebras cervicales inferiores. Su cara inferior está situada justo debajo de la piel y de los tejidos subcutáneos de la parte anterior del cuello. Su cara posterior limita con la faringe. Se abre en la faringe por la parte superior y por la inferior se continúa con la tráquea.


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El aparato respiratorio

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La estructura de la tráquea está reforzada por la presencia de una serie de cartílagos que le aportan consistencia. Son los siguientes: – El cartílago tiroides. Es el de mayor tamaño, impar y situado en la parte anterosuperior de la laringe. A la altura de la cara anterior, en la parte más superior, presenta un saliente que en los varones constituye la “nuez de Adán”. – El cartílago cricoides. Cartílago impar situado debajo del tiroides. – Los cartílagos aritenoides. En número par, ocupan la parte dorsal de la laringe, por encima del cricoides. – Los cartílagos corniculados. También pares, están situados encima del vértice de los cartílagos aritenoides. – Los cartílagos cuneiformes. Se presentan en número par. – El cartílago epiglótico. Cartílago impar y muy flexible, lo que le aporta gran movilidad. Cierra la laringe cuando pasan los alimentos por la faringe. En su interior, la pared de revestimiento interno de la laringe presenta unos engrosamientos que corresponden a las cuerdas vocales superior e inferior. Entre ambas cuerdas vocales queda un espacio, al que se denomina vestíbulo laríngeo. Es en esta zona donde se origina la voz.

Lengua

Epiglotis

Cuerda vocal

Laringe

Tráquea

Corte sagital de la laringe y estructuras asociadas.

Tráquea

Localización de la tráquea y corte transversal de la misma.

La tráquea La tráquea es un órgano de forma tubular, cilíndrica y elástica. Es la continuación de la laringe a la altura de la séptima vértebra cervical y sigue una dirección descendente y algo hacia atrás, apartándose de la superficie anterior a medida que desciende. La tráquea está formada por unas láminas de cartílago a modo de herradura (abiertas por detrás), en número de 16 a 20, que se denominan anillos traqueales. Al nivel de la cuarta vértebra dorsal se divide en dos ramas que corresponden a los bronquios principales: – Un bronquio principal derecho, para el pulmón derecho. – Un bronquio principal izquierdo, para el pulmón izquierdo.

El diafragma El diafragma es un tabique de tejido muscular y tendinoso que separa la cavidad torácica de la abdominal. El diafragma tiene tres orígenes diferentes: – El origen esternal sale de la cara posterior del apéndice xifoides. – El origen costal son fibras que salen de las superficies internas de los cartílagos costales de las seis últimas costillas de ambos lados.

– El origen lumbar, que consiste en dos pilares de tejido tendinoso (derecho e izquierdo) y unos arcos costolumbares. Los pilares tendinosos se fijan a los cuerpos de las dos o tres primeras vértebras lumbares y a sus correspondientes discos intervertebrales. Los arcos costolumbares son engrosamientos musculares que van desde el cuerpo de la I o II vértebra lumbar hasta la apófisis transversa de dicha vértebra y después hasta la punta y borde inferior de la XII costilla. A partir de estos tres puntos de origen, las fibras musculares del diafragma se dirigen hacia el centro, terminando en un tendón central. Al contraerse, el músculo diafragmático tira del tendón hacia abajo, ampliando la cavidad del tórax. El diafragma presenta una serie de agujeros para que algunas estructuras de la cavidad torácica pasen a la abdominal o al contrario. Los principales agujeros (hiatos) del diafragma son: el aórtico, el esofágico y el orificio para la vena cava inferior.

Los pulmones El pulmón ocupa un espacio que va desde 2,5 cm por encima de la clavícula hasta el diafragma. Se trata de dos órganos, uno situado en el lado derecho del tórax y otro en el izquier-


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ANATOMÍA

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Primera costilla Bronquio principal derecho Lóbulo superior derecho Fisura horizontal Lóbulo medio derecho Fisura oblicua Lóbulo inferior derecho Apófisis xifoide

Esquema de la disposición de los órganos respiratorios dentro de la caja torácica.

do. Su forma se parece a un cono, bastante irregular, con el vértice hacia arriba y la base hacia abajo. Son órganos blandos, esponjosos, que pueden aumentar o reducir su volumen en función de la respiración. El pulmón derecho es más grande que el izquierdo, debido a la presencia del corazón en el lado izquierdo del cuerpo. Los pulmones están recubiertos por un tejido que recibe el nombre de pleura. La pleura que reviste directamente los pulmones se llama pleura visceral y la pleura que recubre la pared del tórax y la cara superior del diafragma se denomina pleura parietal. Entre ambas hojas queda un espacio, llamado cavidad pleural, que suele estar ocupado por una pequeña cantidad de líquido. En la parte inferior del pulmón, la pleura parietal costal se une con la parietal diafragmática, formando una cavidad que recibe el nombre de ángulo costodiafragmático, o seno costofrénico, y que

permite la expansión del pulmón durante la inspiración. La acumulación de aire, líquido o pus en la cavidad pleural comprime al pulmón y provoca dificultades respiratorias. En la parte superior, la punta del pulmón, que recibe el nombre de vértice pulmonar, está situada a la altura de la primera costilla y de la primera vértebra dorsal. En el lado derecho, el diafragma separa al pulmón izquierdo del hígado, y en el izquierdo separa al pulmón derecho del estómago y del bazo. En su cara inferior, los pulmones se adaptan a la forma de bóveda que tiene el diafragma. Por su cara interna, ambos pulmones se adaptan a la forma del mediastino. Están recubiertos por la pleura visceral, excepto en el punto por donde entran y salen la arteria pulmonar, las venas pulmonares y el bronquio, que recibe el nombre de hilio. La pleura visceral reviste el hilio y se conti-

núa con la pleura parietal hasta llegar a la paTráquea red del tórax, a la que recubre. El espacio resManubrio tante entre ambos puldel mones, delimitado por esternón las hojas pleurales de Bronquio ambos pulmones, se principal denomina mediastino. izquierdo En este espacio se locaCuerpo del lizan el corazón, la aoresternón ta torácica, el esófago, Lóbulo venas, nervios y la bisuperior furcación de la tráquea. izquierdo Los pulmones están divididos en lóbulos por unos surcos llamados cisuras. El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos por las Lóbulo cisuras horizontal y inferior oblicua derecha: lóbulo izquierdo superior, lóbulo medio y lóbulo inferior. A su vez, el pulmón izquierdo está dividido en dos lóbulos por la cisura oblicua: lóbulo superior y lóbulo inferior. Al entrar en el pulmón, el bronquio principal se divide en bronquios lobulares, que van a cada uno de los lóbulos pulmonares, por lo que existen tres bronquios lobulares en el lado derecho (superior, medio e inferior) y dos en el izquierdo (superior e inferior). Cada bronquio lobular se divide de nuevo en bronquios segmentarios. Al territorio pulmonar que depende de un bronquio segmentario se le denomina segmento pulmonar. Por tanto, cada pulmón estará dividido en territorios llamados segmentos broncopulmonares. Cada segmento broncopulmonar dependerá pues de un bronquio segmentario y estará irrigado por una arteria (que transporta la sangre “de ida”) que acompañará al bronquio segmentario. Las venas segmentarias que llevan la sangre “de vuelta” suelen estar situadas en la periferia del segmento, con lo que ayudan a delimitarlo. Por tanto, el pulmón derecho, que cuenta con tres lóbulos (superior, medio e inferior) y tres bronquios lobulares (superior, medio e inferior), tendrá los segmentos broncopulmonares que se citan en el recuadro siguiente.


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Por su parte, el pulmón izquierdo tiene dos lóbulos (superior e inferior) y dos bronquios lobares (superior e inferior). A diferencia de lo que sucede en el lado derecho, el bronquio lobar superior se divide en dos troncos bronquiales, uno superior y otro inferior o lingular. En realidad, esto correspondería a los bronquios lobares superior y medio del pulmón derecho, que irían a un lóbulo superior y a un lóbulo medio, que en el pulmón izquierdo se llama língula, pero que no están separados por una cisura. Cada uno de estos dos troncos bronquiales del bronquio lobar superior se divide a su vez en dos bronquios segmentarios, con lo que los segmentos del pulmón izquierdo quedan del modo que aparece en el recuadro inferior. A partir de este punto, los bronquios segmentarios continúan dividiéndose en bronquios de un tamaño cada vez más pequeño, hasta llegar a los bronquiolos, que ya no tienen paredes rígidas como los bronquios. Los bronquiolos terminan en el bronquiolo terminal. Cada bronquiolo terminal acaba en los bronquiolos respiratorios y en unos conductos y sacos de paredes muy finas (en forma como de racimos de uvas) que reciben el nombre de conductos y sacos alveolares, y que es donde se produce el intercambio de gases entre el aire respirado y la sangre. En un adulto, un bronquio principal tiene un diámetro aproximado de dos centímetros, y el de un bronquiolo terminal es de un milímetro. Cada saco alveolar contiene varios alveolos. Los pulmones humanos pueden tener hasta 300 millones de alveolos. Al penetrar en los pulmones, los bronquios van acompañados por una rama de la arteria pulmonar (procedente del ventrículo derecho, por lo que transporta sangre venosa) y por una arteria bronquial (rama de la aorta y portadora por tanto de sangre arterial). La arteria bronquial es la encargada de irrigar las estructuras bronquiales hasta los bronquiolos terminales. Las ramas de la arteria pulmonar llegan hasta los alveolos, en los que se dividen en una amplia red de capilares (vasos sanguíneos muy pequeños) situados sobre los alveolos. Es a este nivel donde se produce

el intercambio de oxígeno y anhídrido carbónico entre la sangre y el aire de los pulmones. Una vez realizado el intercambio, la sangre, ya oxigenada, sigue por unos capilares que se van uniendo para formar las venas pulmonares, que llevarán la sangre oxigenada a la aurícula izquierda.

Respiración La respiración consiste en la entrada de aire en los pulmones durante la inspiración, para que el oxígeno pase hacia la sangre, y en su expulsión al exterior durante la espiración, con el fin de eliminar el anhídrido carbónico transportado desde la sangre al aire pulmonar. Los principales músculos que actúan durante la inspiración son los siguientes: – Los músculos intercostales externos, que elevan las costillas. – El diafragma, que al contraerse hace descender las cúpulas diafragmáticas, elevando las costillas inferiores y aumentando así la capacidad de la cavidad torácica. Durante la respiración tranquila, la espiración se produce por la expansión pasiva de los pulmones tras la inspiración. Durante la respiración activa intervienen los siguientes músculos: – Los intercostales internos, que deprimen las costillas. – Los abdominales, que deprimen las costillas inferiores y comprimen el contenido abdominal. – El recto del abdomen, el oblicuo externo, el oblicuo interno y el transverso del abdomen, que comprimen el contenido abdominal y tiran hacia abajo de la pared anterior del tórax. Para que el intercambio de oxígeno y de anhídrido carbónico se realice correctamente es preciso un buen funcionamiento de la mecánica respiratoria, siendo fundamentales los siguientes puntos: – Una correcta ventilación alveolar, es decir, que con cada inspiración debe llegar a los alveolos una canti-

El aparato respiratorio

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Segmentos del pulmón derecho Pulmón derecho

Segmentos

Lóbulo superior derecho

apical posterior anterior

Lóbulo medio derecho

lateral medial

Lóbulo inferior derecho

superior posterobasal mediobasal anterobasal laterobasal

dad suficiente de aire nuevo para que pueda haber bastante oxígeno. – Un paso adecuado del oxígeno y el anhídrido carbónico entre el alveolo y el capilar a través de la membrana alveolocapilar que existe entre ellos. – Suficiente flujo de sangre a través de los capilares pulmonares. – Una relación constante entre la cantidad de aire que llega a los alveolos y la cantidad de sangre que atraviesa los capilares. Volúmenes respiratorios. Los volúmenes de aire que se mueven en las distintas fases de la respiración pueden medirse mediante una prue-

Segmentos del pulmón izquierdo Pulmón izquierdo

Segmentos

Lóbulo superior izquierdo

apical posterior anterior lingular superior lingular inferior

Lóbulo inferior izquierdo

anteromediobasal superior laterobasal posterobasal


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ANATOMÍA

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Enfermedades más habituales del aparato respiratorio Las enfermedades más frecuentes de las vías respiratorias son las infecciones, sobre todo las de las vías respiratorias superiores. Generalmente consisten en catarro nasal, faringitis y amigdalitis. Las afecciones más habituales de las vías aéreas inferiores son el asma, la bronquitis y la presencia de cuerpos extraños, esto último más frecuente en los niños. En cuanto a los pulmones, las afecciones más habituales son: enfisema, fibrosis, sarcoidosis, quistes y tumores. Las trombosis o embolismos de los vasos pulmonares impiden la llegada de sangre a los capilares alveolares y dificultan el intercambio de gases y por tanto la respiración. Los traumatismos de la médula espinal o del encéfalo que afectan a la inervación de los músculos respiratorios pueden provocar la parálisis de los mismos, lo que hará imposible la respiración sin ayuda mecánica externa. Otro tipo de patología pulmonar es la que se deriva de la acumulación de aire (neumotórax) o líquido (derrames pleurales) entre las dos hojas pleurales. El asma bronquial es bastante habitual y se debe a una reacción exagerada de la mucosa que reviste el árbol bronquial ante un estímulo que en las personas normales no provoca reacción alguna. Esta reacción produce obstrucción bronquial, con síntomas intensos de fatiga. Sin embargo, la enfermedad pulmonar más frecuente es la enfermedad pulmonar obstructiva crónica, que consiste en una combinación de bronquitis y enfisema. Se llama bronquitis crónica a la enfermedad pulmonar caracterizada por la formación exagerada y continua de abundante mucosidad, con los consiguientes síntomas de tos, fatiga e infecciones repetidas. Aunque pueden existir otras causas, la más frecuente es el hábito de fumar. Entre las enfermedades agudas del pulmón, las más habituales son las bronquitis, seguidas por las neumonías. La causa es una infección, ya sea por virus o por bacterias. También hay que destacar la importancia del cáncer pulmonar y su estrecha relación con el hábito de fumar.

ba llamada espirometría. Esta prueba consiste en hacer respirar a la persona, sentada tranquilamente, a través de una boquilla conectada con el espirómetro. Después de varias respiraciones normales se pide al sujeto que realice una inspiración profunda y después una espiración lenta completa, es decir, echando fuera todo el aire que pueda. De ese modo pueden medirse los siguientes volúmenes respiratorios básicos: – Volumen corriente (VC), que es el volumen de aire que entra y sale de los pulmones durante la inspiración y la espiración. – Capacidad residual funcional (CRF), que es el volumen de aire que queda en los pulmones tras una respiración normal. Esta capacidad está formada por dos volúmenes:

• Volumen de reserva espiratorio (VRE), que es el volumen de aire que se puede expulsar después de una espiración normal. • Volumen residual (VR), que es el que queda en los pulmones tras una espiración máxima. – Capacidad inspiratoria (CI), que es el volumen máximo de aire que se puede inspirar a partir de la CRF. Se encuentra formada también por dos volúmenes: • Volumen corriente (VC). • Volumen de reserva inspiratorio (VRI). – Capacidad pulmonar total (CPT), que es el volumen de aire que queda en los pulmones tras una inspiración máxima.

– Capacidad vital (CV), que es el volumen máximo de aire que se puede expulsar de los pulmones tras una inspiración máxima.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuántos lóbulos forman cada uno de los pulmones? 2. ¿Qué es el diafragma y cuál es su función primordial en el sistema respiratorio? 3. ¿Cómo se llaman los saquitos en que terminan los bronquiolos más pequeños y para qué sirven?


EL APARATO REPRODUCTOR

E

l aparato reproductor o genital está formado por los órganos que producen las hormonas (masculinas o femeninas, según el caso) encargadas del funcionamiento de los órganos sexuales, así como las células que participarán en la reproducción, que dará lugar a la formación de un nuevo ser. Tanto los órganos sexuales masculinos como los femeninos están controlados por ciertas hormonas originadas por la hipófisis, que es una glándula situada en el encéfalo y que produce las siguientes hormonas: – FSH, hormona foliculostimulante en la mujer, estimula el desarrollo del folículo en el ovario, que se traduce en la ovulación, o salida del

óvulo fuera del folículo para dirigirse hacia el útero. En el varón, la FSH induce el comienzo de la espermatogénesis, que es la formación de los espermatocitos o células masculinas, aunque para ello necesita también la acción de otra hormona, la LH o ICSH. – LH o ICSH, hormona luteinizante en la mujer o estimulante de las células intersticiales en el varón. En la mujer, la LH actúa junto a la FSH cuando se acerca el momento de la ovulación e induce la formación del cuerpo amarillo (que es la estructura a la que evoluciona el folículo al salir el óvulo de él y que produce progesterona). En el varón, la ICSH (igual que la FSH) actúa sobre el final de la espermatogénesis. También estimula

Próstata

Pene

Uretra

Testículo Corte sagital de los órganos que constituyen el aparato genital masculino y principales estructuras asociadas. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

y mantiene la función de las células intersticiales, que son las encargadas de producir las células espermáticas y las hormonas gonadales masculinas o andrógenos. – Prolactina. Estimula la formación y producción de leche en la glándula mamaria. No se conoce su existencia en el varón.

Aparato genital masculino Está formado por la uretra, el pene, la próstata, las vesículas seminales, los testículos, el epidídimo y el conducto deferente.

Uretra La uretra es el conducto por el que la orina sale al exterior desde la vejiga. Hasta llegar al orificio con el que comunica con el exterior, atraviesa la próstata, el diafragma urogenital y el pene. Debido a su recorrido, la uretra se divide en cuatro partes claramente diferenciadas: Uretra intramural. Es la porción que sale de la vejiga y se encuentra dentro de la pared de la vejiga. Uretra prostática. La uretra recibe este nombre cuando atraviesa la próstata. En ella existen numerosos orificios, en los que terminan los conductos que transportan la secreción prostática. También terminan en esta parte de la


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ANATOMÍA

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uretra los conductos eyaculadores, a través de dos orificios situados en su parte más inferior. Uretra membranosa. Es la parte que atraviesa el ligamento triangular o diafragma urogenital. Uretra cavernosa. Se divide a su vez en uretra bulbar y uretra peneana. En la uretra bulbar existen unas glándulas, llamadas bulbouretrales de Cowper, que desembocan en la uretra bulbar y que contribuyen a producir el líquido seminal, que sirve de transporte a los espermatozoides.

Pene El pene es un órgano alargado, con una forma entre cilíndrica y prismática triangular. La parte por la que está unida al cuerpo recibe el nombre de raíz del pene, en tanto que la parte más larga que sigue a la raíz recibe el nombre de cuerpo, que termina en una porción llamada glande. En el glande se abre el meato urinario, nombre del orificio de salida de la uretra hacia el exterior. El cuerpo del pene está formado principalmente por los cuerpos cavernosos, que es una porción alargada que ocupa toda la longitud del pene y que está dividida en dos por un tabique de tejido. Existe otro cuerpo cavernoso, el de la uretra, que también se llama cuerpo esponjoso y que envuelve por

completo a la uretra en su trayecto a lo largo del pene. El tejido de los cuerpos cavernosos y del cuerpo esponjoso forma unos senos venosos que no reciben sangre cuando el pene está en reposo, pero que se llenan de sangre durante la erección.

Próstata La próstata es un órgano de consistencia más o menos dura, de unos 20 gramos de peso y que produce la mayor parte del líquido seminal. Está situada a la salida de la vejiga y por delante de la ampolla rectal, rodeando la uretra. La próstata termina en numerosos orificios en la uretra, por los que sale hacia ella el líquido producido por la próstata. Debido a su situación, su aumento de tamaño tiene gran importancia, ya que obstruye la salida de la orina. La próstata alcanza su madurez durante la pubertad y, a partir de ese momento, su producción de líquido es continua. El correcto funcionamiento de la próstata depende de la acción de las hormonas masculinas producidas por el testículo.

Vesículas seminales Son dos glángulas alargadas, situadas en la cara posterior de la vejiga, entre ésta y el recto. Estas glándulas termi-

nan en un conducto que se une con el deferente para formar el conducto eyaculador. Ambos terminan en la uretra. Las vesículas seminales contribuyen a la producción del líquido seminal.

Testículos Son las dos glándulas sexuales masculinas. Su forma es prácticamente ovoidea y tienen una prolongación que recibe el nombre de epidídimo. La glándula que forma el testículo está envuelta en una gruesa capa que recibe el nombre de albugínea, recubierta a su vez por una capa más fina de peritoneo, que a este nivel recibe el nombre de túnica vaginal. La albugínea forma tabiques que penetran en la glándula y la dividen en lobulillos. Cada lobulillo contiene unos conductos muy finos y largos, que suelen estar apelotonados y que se llaman conductos seminíferos. Todos estos conductos terminan uniéndose en un extremo del testículo y formando una red denominada rete testis, de la que terminan saliendo entre 8 y 15 conductos eferentes que penetran en el epidídimo. Las células germinales masculinas, o espermatocitos, se forman en los conductos seminíferos. En el tejido que existe entre los conductos se encuentran las llamadas células de Leydig, que son las encargadas de secretar los andrógenos u hormonas sexuales masculinas.

Epidídimo

Enfermedades más habituales del aparato reproductor masculino El trastorno más frecuente en el pene del niño es la fimosis, que consiste en que la piel del prepucio es demasiado larga, con lo que no se retrae y no deja ver el glande, pudiendo provocar infecciones e incluso impedir la salida de la orina. En el adulto se producen inflamaciones del pene (balanitis) y uretritis, por lo general producidas por Trichomonas, siendo menos frecuente la gonorreica. Los cánceres del pene no son muy habituales. El trastorno más frecuente en el varón es la hipertrofia prostática benigna, que consiste en un aumento de tamaño de la próstata que origina molestias al orinar. Afecta a individuos a partir de los 40-50 años, con una máxima incidencia a partir de los 60-70. A medida que aumenta la edad se incrementa la incidencia de esta enfermedad. El cáncer de próstata es frecuente en los individuos de edad avanzada. En el escroto, las patologías más frecuentes son la presencia de una hernia inguinal o de líquido (hidrocele). Las infecciones del testículo (orquitis) pueden tener importancia en la infancia, ya que pueden causar esterilidad en el varón.

Órgano alargado en forma de cordón que recibe los conductos eferentes del testículo y forma el conducto del epidídimo, que al salir de este último se continúa con el conducto deferente. Este conducto es el encargado de transportar los espermatozoides formados en el testículo hacia el conducto eyaculador y la uretra.

Conducto deferente Es la vía excretora del testículo. Se forma a la salida del epidídimo, se dirige por el conducto inguinal hacia la cavidad abdominal, se une con el conducto excretor de la vesícula seminal y forma el conducto eyaculador que desemboca en la uretra.


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Trompa de Falopio

Cavidad uterina

El aparato reproductor

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Fondo del útero

Ovario Útero (cuerpo) Cuello del útero Clítoris Vagina Vista anterior seccionada de los principales órganos que conforman el aparato genital femenino.

Labios menores Labios mayores

Corte sagital de los órganos del aparato genital femenino y principales estructuras asociadas.

Los testículos se ubican en la bolsa escrotal, que es una bolsa de piel en la que se encuentran el testículo, el epidídimo y el cordón espermático. El cordón espermático es una especie de cordón de tejido que envuelve al conducto deferente y a numerosos vasos y arterias, a los que protege en su trayecto desde el testículo hasta la salida del conducto inguinal en la cavidad abdominal. Los testículos del niño todavía no tienen conductos seminíferos, sino que existen unos cordones testiculares de células que a la edad de diez u once años comienzan a transformarse en conductos. A esta edad se inician las primeras fases de la espermatogénesis, es decir, la formación de espermatocitos. Durante los años de la puber-

tad, estos procesos se van acelerando, hasta que alrededor de los dieciséis años se alcanza el pleno desarrollo de la espermatogénesis. La formación de espermatocitos dura toda la vida. Mientras los espermatocitos están en el testículo no tienen demasiada movilidad; la adquieren al unirse con el líquido seminal, en el que pueden moverse con una gran libertad.

Aparato genital femenino El aparato genital femenino está formado por los ovarios, las trompas uterinas o de Falopio, el útero, la vagina, la uretra femenina, la vulva y la glándula mamaria.

Óvulo

Imagen microscópica de un óvulo en el interior de un folículo.

Ovarios Son las dos glándulas sexuales femeninas. En la niña, la superficie de los ovarios es lisa. Cuando se llega a la menarquia (momento en que aparece la primera menstruación) aparecen en la superficie del ovario unos abultamientos que corresponden a los folículos ováricos. Cada folículo contiene un óvulo, y cuando son pequeños se llaman folículos primarios, que después aumentan progresivamente de tamaño hasta llegar a convertirse en folículos maduros o de Graaf. Cuando llega el momento de la ovulación, el óvulo se desprende del folículo y por las trompas uterinas llega al cuerpo del útero. El folículo que queda sin óvulo se desarrolla y forma el cuerpo amarillo o cuerpo lúteo. Este cuerpo lúteo permanece durante corto tiempo si no hay embarazo y durante un período más prolongado si tiene lugar la fecundación del óvulo y el consiguiente embarazo.

Trompa uterina Órgano par, de forma tubular alargada, que se extiende desde el ovario hasta el útero. En el extremo en contacto con el ovario, la trompa tiene forma de embudo, se llama pabellón de la trompa y termina en una especie de flecos o franjas. Una de estas franjas se prolonga hasta el ovario, uniendo la trompa a éste. La parte de la trompa que sigue es la llamada ampolla, que mantiene un


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ANATOMÍA

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Imágenes microscópicas de una preparación con espermatozoides (abajo) y de la micromanipulación de un óvulo en un proceso de fecundación artificial (izquierda).

sexuales. La pared de la vagina está formada por una capa mucosa, una muscular y otra externa de revestimiento. La mucosa de la vagina presenta diversos aspectos, dependiendo de que exista o no gestación y de la época del ciclo menstrual. El examen de la mucosa vaginal permite determinar la actividad estrogénica de la mujer.

Uretra femenina trayecto en forma de S y termina en el istmo que llega hasta el útero. Esta parte de la trompa tiene una capa muscular, cuyos movimientos facilitan el paso del óvulo hasta el útero. La parte final de la trompa transcurre por el interior de la pared uterina hasta desembocar en ella a través de un orificio.

Útero Es un órgano hueco situado entre la vejiga por delante y el recto por detrás. Tiene forma de pera, con la parte más ancha hacia arriba y la más estrecha hacia abajo. Las paredes uterinas son muy gruesas, quedando una cavidad de forma triangular. El útero tiene tres porciones: – El cuerpo. Es la parte superior más ancha. La parte más alta se llama fondo uterino y queda limitada por la desembocadura de las trompas uterinas. Desde el fondo, el cuerpo uterino va estrechándose progresivamente hasta llegar a la siguiente porción o istmo. – El istmo. Pequeña zona que une el cuerpo y el cuello uterinos. – El cuello. Su parte inferior está rodeada por el extremo superior de la vagina. La posición del útero varía ligeramente en función de que la vejiga y el recto estén llenos o vacíos. Por lo general, el útero está ligeramente inclinado hacia la derecha y algo hacia atrás. En cuanto a la pared del útero, consta de tres capas:

La uretra es el conducto por el que sale la orina desde la vejiga urinaria hacia el exterior, terminando en el vestíbulo a través del orificio externo de la uretra.

Vulva – El perimetrio o repliegue del peritoneo. Cubre la superficie externa del útero. – El miometrio. Es la gruesa capa muscular del útero, formada por fibras musculares en espiral que se entrecruzan, formando una especie de enrejado. Esta capa muscular tan especial es básica para el desarrollo del embarazo y en el parto. – El endometrio. Capa mucosa que reviste todo el interior del útero. El cuello del útero comunica en su parte superior con el istmo a través del orificio cervical interno y en su parte inferior con la vagina a través del orificio cervical externo.

Vagina La vagina es un conducto aplanado de paredes musculosas. En condiciones normales, las paredes anterior y posterior de la vagina están en contacto. En su extremo superior, la vagina rodea la parte inferior del cuello uterino y en su extremo inferior se abre al exterior a través del vestíbulo vaginal. En el extremo inferior de la vagina hay una membrana que recibe el nombre de himen y que se rompe con las primeras relaciones

Se denomina así al conjunto de los órganos sexuales externos femeninos. Consta de los siguientes elementos: Labios mayores. Son repliegues de piel de gran tamaño que contienen gran cantidad de tejido graso y que suelen recubrir por completo las restantes partes de la vulva. La piel de esta zona posee pelos y glándulas sudoríparas y sebáceas. Labios menores. Son dos pliegues de tejido de color rojizo que recubren la entrada al vestíbulo vaginal. En las mujeres que no han tenido hijos, estos pliegues suelen estar unidos en su parte posterior. En la parte superior se dividen en dos ramas que rodean al clítoris, formando por la parte superior el prepucio del clítoris, y por la parte inferior el frenillo del mismo. Clítoris. Estructura formada por un cuerpo cavernoso como el del pene, pero mucho más pequeño. Glándula vestibular mayor o de Bartolino. Está situada en el vestíbulo vaginal.

Glándula mamaria La mama del varón permanece en estado rudimentario. En la mujer, en cambio, alcanza su máximo desarro-


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llo. En la parte central de la mama existe una zona más oscura, la areola, en cuyo centro se encuentra el pezón. La punta del pezón es rugosa y en ella desembocan los conductos galactóforos. La parte posterior de la glándula mamaria es lisa y se apoya sobre el músculo pectoral mayor. La parte externa tiene forma y tamaño más irregulares.

El ciclo reproductor de la mujer La FSH estimula el crecimiento de los folículos primarios en el ovario, lo cual tiene una duración de diez a doce días. Cuando los folículos alcanzan un tamaño considerable, van desplazándose hacia la periferia del ovario y al cabo de doce días uno de ellos comienza a hacer prominencia sobre la superficie del ovario, se rompe y suelta el óvulo. Los restantes folículos que crecían al mismo tiempo involucionan y se atrofian. Estos folículos producen estrógenos. El folículo que ha liberado al óvulo se convierte en el cuerpo lúteo. Si el óvulo es fecundado y se produce el embarazo, se formará el cuerpo lúteo del embarazo, que puede llegar a ocupar hasta la mitad del ovario y permanece hasta el segundo mes de la gestación, disminuyendo progresivamente hasta el final de la misma. Si no se produce el embarazo, el cuerpo lúteo regresa, perdiendo su color amarillo y convirtiéndose en el llamado cuerpo albicans, y desciende la producción de estrógenos y progesterona, lo que estimula la producción de nuevo de hormonas hipofisarias que, a su vez, estimulan el crecimiento de otro grupo de folículos primarios. Estos acontecimientos constituyen el ciclo ovárico. Los acontecimientos del ciclo ovárico están relacionados con cambios de la mucosa, o capa de revestimiento interno, del útero y de la vagina. Durante los primeros días siguientes

El aparato reproductor

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Enfermedades más habituales del aparato reproductor femenino Las afectaciones más frecuentes de la vulva son las infecciones, debidas por lo general a Candida albicans y Trichomonas vaginalis, que tienden a ser más habituales en las personas diabéticas. También aparecen quistes, infecciones venéreas (sífilis, gonorrea) y, con menor frecuencia, tumores. En la vagina, lo más habitual son las infecciones, por lo general por Trichomonas. En ella también se producen infecciones venéreas, por ejemplo gonorrea y sífilis. El útero puede padecer las mismas infecciones que el resto del aparato genital; las más habituales son los tumores. El mioma es el tumor uterino más frecuente en la mujer y es benigno. El cáncer de útero, ya sea del cuerpo o del cuello, provocaba en el pasado una gran mortalidad. En la actualidad, con los controles ginecológicos anuales a los que suelen someterse todas las mujeres en los países desarrollados, es posible detectar el cáncer en fases precoces, lo que facilita su curación. En el ovario pueden aparecer tumores malignos, cuyo diagnóstico precoz resulta más difícil. En cuanto a la mama, también tiene gran importancia la exploración mensual por parte de la propia mujer para detectar lo antes posible la aparición de bultos y poder estudiarlos para descartar un cáncer. En la mujer joven es bastante frecuente la mastopatía fibroquística y los fibroadenomas benignos, enfermedades leves, pero que deben controlarse periódicamente.

a la menstruación se inicia la llamada fase proliferativa del endometrio, debido a la acción de los estrógenos. Esta fase se prolonga hasta la ovulación, unos doce a catorce días, y durante la misma el endometrio experimenta un gran aumento de grosor. Tras la ovulación comienza la fase secretora por la acción de la progesterona, el endometrio disminuye algo de grosor y empieza a producir unas sustancias ricas en glucógeno (de ahí el nombre de fase secretora). Si no se produce el embarazo, cuando el cuerpo lúteo empieza a desaparecer disminuye la acción de la progesterona, los cambios que se habían producido en el endometrio comienzan a regresar y la capa más superficial de tejido que se había formado se desprende con una hemorragia, que es la que sale al exterior y constituye la menstruación. En caso de producirse embarazo, la actividad secretora del endometrio continúa y se produce la implantación en la mucosa del óvulo fecundado.

Se conoce como menopausia al cese de la actividad ovárica, que suele producirse entre los 45 y 55 años de edad. El ovario ya no contiene folículos maduros, sólo cuerpos atrésicos y cuerpos albicans.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Qué estructuras forman el aparato reproductor masculino? 2. ¿Qué estructuras forman el aparato reproductor femenino? 3. ¿A qué se llama menarquia y qué significa menopausia? 4. ¿Cuáles son las hormonas que regulan las funciones sexuales masculina y femenina, y dónde se producen?


EL APARATO URINARIO

E

l aparato urinario es el encargado de eliminar los productos de desecho del organismo a través de la orina, operación que llevan a cabo los riñones. La sangre pasa por los riñones y éstos realizan una especie de filtrado, eliminando la cantidad de agua que el organismo no necesita, junto con los productos de desecho y sobrantes. El aparato urinario está formado por los riñones, los uréteres y la vejiga urinaria.

Los riñones Los riñones son dos órganos localizados en la región lumbar, a ambos lados de la columna vertebral. Tienen una coloración rojoparduzca y en su forma característica el borde más externo o lateral es convexo, mientras que el borde interno o medial es cóncavo. En la parte interna se localiza el llamado hilio renal o lugar por el que entran y salen del riñón los vasos sanguíneos, los vasos linfáticos y los nervios, y por donde sale la vía de eliminación de la orina, llamada uréter. El hilio se encuentra en una cavidad que penetra en el interior del riñón, llamada seno renal, y en la que se aloja la pelvis renal. El riñón de un adulto mide 11-12 cm por su parte más larga, tiene unos 5 cm de ancho, 3 cm de grosor y su peso aproximado es de 150 gramos. Como ya se ha indicado, los riñones se localizan a ambos lados de las vértebras lumbares de la columna vertebral. El riñón izquierdo se encuentra en una posición más elevada y más próxima a la línea media que el derecho. Ocupan desde la XII vértebra dorsal hasta la III lumbar. Entre ambos ri-

ñones, y por delante de la columna vertebral, sube la arteria aorta y, por delante de ella y ligeramente hacia la derecha, la vena cava inferior. Encima de cada riñón, a modo de gorro, se hallan las glándulas suprarrenales. En el hilio renal se encuentran el tronco principal de la arteria renal, las venas que desembocan en la vena renal y los cálices mayores y menores del sistema colector. Si se corta el riñón en sentido longitudinal, se observa que consta de dos zonas principales: la corteza y la médula. La corteza. Tiene una coloración pardorrosada y envía prolongaciones hacia el interior de la médula, que forman unas estructuras llamadas columnas renales de Bertin. Médula renal

Corteza renal

Cálices renales Pelvis renal

Uréter

Esquema que ilustra los principales elementos que conforman el riñón. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

La médula. Está formada por unos conos o pirámides, generalmente en número de 7 a 11, llamadas pirámides medulares. Éstas se sitúan con la base hacia la corteza y la punta hacia la médula. Las pirámides medulares están separadas por las ya mencionadas columnas renales de Bertin. La punta de la pirámide acaba en la papila renal. Cada papila renal desemboca en un tubo corto y estrecho que se llama cáliz renal menor. Cada dos o cuatro cálices menores se unen para formar un cáliz mayor. Los dos o tres cálices mayores desembocan en la pelvis renal, la cual se prolonga en el uréter, que se dirige en sentido descendente, ya fuera del riñón, hacia la vejiga.

Las nefronas A nivel microscópico, el riñón está formado por 1 a 3 millones de unidades funcionales, que reciben el nombre de nefronas. Es en la nefrona donde se produce realmente la filtración del plasma sanguíneo y la formación de la orina. En cada nefrona, o unidad funcional, tiene lugar el proceso de filtración de la sangre para eliminar las sustancias de desecho o sobrantes y regular el volumen y la composición del líquido extracelular. Una nefrona está formada por una estructura principal, llamada glomérulo, que consiste en un ovillo de diminutos vasos sanguíneos encerrados en una cápsula que recibe el nombre de cápsula de Bowman. En el glomérulo penetra una arteria (arteria aferente) que transporta la sangre que se distribuye por dichos vasos. Una vez en ellos, la sangre es filtrada, saliendo la sangre ya filtrada y depurada por


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Uno de los trastornos más comunes del aparato urinario es la formación de cálculos en los riñones. El procedimiento conocido como litotricia extracorpórea –en la imagen– es un moderno tratamiento de esta alteración que ha venido a sustituir a las terapias quirúrgicas.

otra arteria llamada arteria eferente, y pasando el líquido filtrado al espacio urinario y después a un conducto que recibe el nombre de túbulo contorneado proximal. Se denomina espacio urinario al que queda entre la cápsula de Bowman y los pequeños vasos del glomérulo. Este líquido transcurre desde el túbulo proximal por otra serie de conductos (asa de Henle y túbulo contorneado distal) y durante este trayecto intercambia más sustancias con los capilares peritubulares y el espacio intersticial (pequeños vasos sanguíneos que rodean los túbulos y espacios que quedan entre las células). Finalmente, los túbulos contorneados distales desembocan en los túbulos colectores, que van uniéndose para formar conductos más gruesos que terminan en las papilas, vertiendo en ellas la orina con su composición definitiva. La orina sigue el trayecto ya mencionado desde las papilas a los cálices menores, de éstos a los cálices mayores y de ahí a la pelvis renal, que se convierte ya en el uréter. A través de las estructuras descritas, el riñón mantiene el equilibrio de sodio, agua, potasio y otros iones, además de regular el equilibrio acidobásico del organismo. El funcionamiento del riñón es fundamental para mantener un volumen sanguíneo y una tensión arterial normales. También es fundamental para la adecuada eliminación del organismo de sustancias de desecho, como la urea, que en caso de acumularse dan lugar a síntomas tóxicos importantes. Además de estas funciones, en el ri-

ñón se producen, entre otras, las siguientes sustancias:

El aparato urinario

pelvis, mientras que en el varón debajo de la vejiga se encuentra la próstata. La orina pasa de la vejiga a la uretra a través del orificio uretral interno, situado en la parte inferior más estrecha de la vejiga, que recibe el nombre de cuello vesical. La pared de la vejiga tiene una gruesa capa muscular, que a la altura del cuello de la vejiga forma un esfínter. Este esfínter consiste en una serie de fibras musculares que se contraen o relajan de forma voluntaria, permitiendo así que la salida de orina se realice en el momento adecuado y que la persona sea capaz de retenerla si no se encuentra en el lugar idóneo. Riñón izquierdo

Riñón derecho

– Renina, sustancia importante en el control de la presión arterial. – Eritropoyetina, proteína que facilita la Uréter derecho formación de los glóbulos rojos. Además, el riñón interviene en la transformación de la vitamina D en su forma activa, lo que favorece la absorción de calcio en el intestino y evita la descalcificación ósea.

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Uréter izquierdo

Vejiga urinaria

Uretra

Esquema que muestra una vista anterior de los órganos que componen el aparato urinario.

El uréter Es la vía de salida de la orina fuera del riñón. Comienza en la pelvis renal y sigue una trayectoria descendente, terminando en la vejiga, en la cual atraviesa un trayecto dentro de la pared hasta desembocar en la cavidad de la vejiga por el orificio ureteral.

La vejiga Órgano con forma de saco, situado en la pelvis, en el que desembocan los uréteres que transportan la orina desde los riñones. En la mujer, la vejiga está situada directamente sobre los músculos que forman el suelo de la

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cómo se llama la unidad funcional del riñón y cuál es su cometido? 2. ¿Qué trayecto sigue la orina desde que se forma en el riñón hasta que sale al exterior? 3. ¿Cuál es la función principal del riñón? 4. ¿Qué situación ocupan los riñones en el cuerpo humano?


LOS SENTIDOS

L

os sentidos consisten en la facultad para percibir las propiedades de los cuerpos. Estos sentidos son cinco: vista, oído, olfato, gusto y tacto. Para percibir cada sentido, el cuerpo humano dispone de un órgano especializado que se conecta con el cerebro por medio de diversas vías nerviosas.

El sentido de la vista El sentido de la vista consta del ojo, que está formado por el globo ocu-

lar y el nervio óptico, y de los órganos accesorios, que consisten en los músculos oculares, las aponeurosis de la órbita ocular, el aparato lagrimal, los párpados y la membrana conjuntival. El globo ocular tiene forma esférica y se encuentra situado en la parte frontal de la cara, en la cavidad orbitaria del cráneo. El globo ocular se halla rodeado por grasa, aponeurosis y músculos. La mitad anterior del globo ocular presenta un surco en forma de anillo, llamado surco anular, a partir del cual surge la parte más anterior del ojo. Por tanto, el globo ocular no tiene una forma esférica perfecta, sino que en la parte anterior posee una zona más sobresaliente. Esta parte se corresponde con la córnea, mientras que el resto de la superficie del globo ocular está formada

por la esclerótica. Así, el surco anular es el límite entre la córnea y la esclerótica. El globo ocular tiene en su interior los llamados medios refringentes (que desvían la luz que lo atraviesa) y las membranas de cubierta que los envuelven. Los medios refringentes son: el humor acuoso (el más anterior), el cristalino y el cuerpo vítreo (el más posterior). Las membranas envolventes son concéntricas y, de fuera hacia dentro, son las siguientes: – Túnica externa, formada en su parte anterior por la córnea y en el resto por la esclerótica. Es una membrana gruesa y resistente y envuelve por completo al globo ocular. La esclerótica forma la mayor parte y no es transparente. – Túnica media, formada por la coroides y el cuerpo ciliar, pegados a la cara interna de la esclerótica, y por el iris, situado en la parte central de la parte anterior del ojo. – Túnica interna o retina.

Esclerótica A la derecha, esquema que muestra la estructura del ojo humano y los elementos que lo conforman. Arriba, exploración oftalmológica que permite detectar las alteraciones del órgano de la vista. Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).

Músculo ciliar

Pupila Córnea

Cristalino

Conjuntiva

Retina

La misión del ojo es permitir la visión, lo que se logra al pasar la luz a través de unas estructuras transparentes y llegar a una capa sensible, la retina. La esclerótica. Es de color blanco y su grosor es mayor en la parte posterior, por donde entra el nervio óptico. Los músculos rectos que mueven el globo ocular se fijan en la esclerótica. En su parte anterior, la esclerótica está cubierta por una membrana de color blanquecino llamada conjuntiva, Coroides que forma el denominado “blan-


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co de los ojos”. Por delante se continúa con la córnea, que es transparente. La córnea. Consiste en una lámina de tejido conjuntivo transparente, que no tiene vasos sanguíneos. La cara anterior de la córnea se ve a través de la hendidura palpebral, o abertura que forman los párpados al abrirse. La córnea está revestida en su parte anterior por el epitelio corneal. La cara posterior de la córnea forma la pared de una cavidad, llamada cámara anterior del ojo, donde se aloja el humor acuoso. Como ya se ha indicado, la parte de la túnica media correspondiente a la coroides y al cuerpo ciliar está unida a la esclerótica. El iris queda libre en la parte anterior del ojo. La coroides, que recibe también el nombre de túnica venosa, es una capa delgada que ocupa los dos tercios posteriores del globo ocular y que cuenta en su parte posterior con un orificio para el paso del nervio óptico. El cuerpo ciliar. Es un repliegue que se extiende desde una zona de la retina llamada ora serrata hasta el borde ciliar del iris. La zona anterior está formada por el músculo ciliar. El iris. Se trata de una lámina circular con un agujero en la parte anterior, correspondiente a la pupila. Cuando la pupila se hace más grande (se dilata), el iris disminuye de tamaño. Es la zona que da color a los ojos. La cara anterior del iris puede verse a través de la córnea (recuérdese que es transparente) y su color dependerá de la cantidad de pigmento que posea. Por lo general, el color no es uniforme en todo el iris, sino que es más oscuro cerca de la pupila. La función de esta última es dejar pasar mayor o menor cantidad de luz a la retina, según las necesidades requeridas para una buena visión. La retina. La túnica interna del ojo está formada por la retina, dividida en dos zonas por una línea que recibe el nombre de ora serrata, una zona posterior en la que se ramifica el nervio óptico y que contiene un epitelio con las células sensoriales de la visión, y otra anterior que no contiene elementos sensoriales. En la retina existen cuatro tipos de células fundamentales para la visión: bastones, conos, células bipolares y células horizontales. Las prolongaciones de las células bi-

Los sentidos

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Enfermedades más habituales que afectan a los sentidos Sentido de la vista La aparición de tumores, hemorragias, infecciones, obstrucciones vasculares o traumatismos en el sistema nervioso central provoca alteraciones de la visión, que pueden consistir en pérdidas de partes del campo visual (o de todo el campo, dependiendo de la localización de la lesión) o en la imposibilidad de mover los ojos para mirar hacia arriba, abajo o a los lados, debido a alteraciones en la inervación de los músculos que mueven el globo ocular. Otro tipo de defectos de la visión son los provocados por alteraciones en la propia estructura ocular, siendo las más frecuentes la hipermetropía (se ve a distancia, pero se necesitan gafas para leer), miopía (se ven mal los objetos situados lejos), astigmatismo (no se enfoca bien de cerca ni de lejos) y presbicia (la llamada vista cansada, por pérdida de la capacidad de enfoque con el paso del tiempo). Finalmente, existen otras enfermedades bastante habituales, por ejemplo las conjuntivitis, el glaucoma, las cataratas, el estrabismo, el desprendimiento de retina y las alteraciones provocadas por la hipertensión y la diabetes. Sentido del oído Las lesiones de la cóclea pueden provocar sordera, ya sea total o a las frecuencias de una determinada intensidad. La otosclerosis, una enfermedad que provoca la fijación del hueso estribo a la ventana oval, es una causa de sordera relativamente frecuente. Otro tipo de sordera es la producida por la afectación del nervio acústico. En ocasiones se debe a una tumoración (neuroma acústico), pero otras veces es ocasionada por productos tóxicos (p. ej., arsénico o plomo) o por algunos antibióticos, como la estreptomicina. Cuando la afectación tiene lugar en el vestíbulo se producen alteraciones del equilibrio o vértigos. Una enfermedad relativamente frecuente es el vértigo de Ménière, provocado por un aumento de la presión del líquido endolinfático. Cualquier trastorno laberíntico puede provocar mareos. Sentido del olfato El olfato desaparece transitoriamente durante todas las enfermedades catarrales que afectan a las fosas nasales. Por lo general se recupera una vez pasado el proceso infeccioso. En ocasiones puede producirse la destrucción de las células de la mucosa nasal donde residen los receptores del olfato, con la consiguiente pérdida del mismo de forma permanente. Los tumores de la base del cráneo pueden producir anosmia (falta de olfato). Finalmente, en las alteraciones del lóbulo temporal del cerebro pueden producirse las llamadas “alucinaciones olfatorias”. Sentido del gusto Las lesiones del nervio facial provocan la pérdida del gusto en la mitad de la lengua, pero sin perder sensibilidad. Las lesiones del nervio glosofaríngeo producen pérdida de sensibilidad global y del gusto en la parte posterior de la lengua. Sentido del tacto Por lo general, las enfermedades de este sentido se producen como pérdidas de la sensibilidad en la zona dependiente de un nervio o de un plexo nervioso, ya sea por traumatismos, compresiones o por otras causas. En estos casos se produce una anestesia o pérdida de sensibilidad en el área dependiente del nervio afectado. Puede darse también la afectación de una raíz nerviosa o de todo un cordón, con lo cual la pérdida de sensibilidad afectaría, por ejemplo, a todo un miembro.

polares se conectan con las células ganglionares y las células amacrinas. Las células ganglionares son neuronas cuyas prolongaciones (axones) forman los nervios ópticos y las cintillas ópticas. Los nervios y cintillas establecen una conexión en el núcleo geniculado lateral del tálamo, desde donde se transmite la información visual a la corteza visual del lóbulo occipital del cerebro, en la que es interpretada.

El cristalino. Es una estructura convexa por ambas caras, transparente y de color blanquecino o amarillento. Su grosor varía al enfocar, dependiendo de que el objeto enfocado esté más o menos alejado. El humor acuoso. Consiste en un líquido que llena el espacio limitado por delante por la cara posterior de la córnea y por detrás por la cara anterior del cuerpo vítreo y por el cristalino. El espacio en el que se aloja el hu-


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ANATOMÍA

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mor acuoso queda dividido por el iris en dos departamentos: la cámara anterior y la cámara posterior. El cuerpo vítreo. Es una masa gelatinosa y viscosa, transparente, que ocupa el espacio entre la retina y el cristalino.

La membrana conjuntival. Recubre la cara posterior de los párpados, se refleja sobre la superficie de la esclerótica y se extiende por toda la superficie anterior del globo ocular, hasta llegar al borde de la córnea. Las glándulas lagrimales. Están situadas encima del ojo, van por unos pequeños conductos lagrimales hasta el saco lagrimal, del cual sale otro pequeño conducto que termina en la nariz. Las lágrimas bañan continuamente la superficie del globo ocular, siendo fundamental su existencia para la visión. Su falta provocaría sequedad de la superficie ocular e impediría la visión.

Músculos oculares Las formaciones accesorias del órgano de la visión están constituidas por los músculos oculares, que son los siguientes: elevador del párpado superior, recto superior del ojo, recto interno del ojo, recto inferior del ojo, recto externo del ojo, oblicuo mayor del ojo y oblicuo inferior o menor. Los párpados. Son dos repliegues de piel, uno superior y otro inferior, que suben y bajan deslizándose por la superficie anterior del globo ocular y se ponen en contacto por su borde libre al cerrar el ojo. El párpado superior es más grande que el inferior y por encima del primero están las cejas, que son rodetes de piel con pelos situados sobre el reborde de la órbita. En la parte interna, en el ángulo donde se unen los párpados superior e inferior, se forma el ángulo nasal, en el que puede verse una elevación con un orificio para la salida de la glándula lagrimal.

Oído externo

Pabellón auricular

Hueso temporal

El sentido del oído El oído es el órgano de la audición y del equilibrio, y se divide en tres partes: externo, medio e interno, que contiene el órgano del equilibrio y el auditivo. Oído externo. Está formado por el pabellón auricular (la oreja) y el conducto auditivo externo. La oreja es un repliegue de piel, que tiene forma de valva. Es plana, con forma irregular y presenta incurvaciones en diferentes direcciones. Se trata de un cartílago recubierto de piel. El conducto auditivo externo se di-

Oído medio

Conducto auditivo externo

Oído interno

Membrana del tímpano

Conductos semicirculares

Cóclea (caracol)

Martillo

Yunque

Estribo

Huesecillos del oído Esquema que muestra la estructura del oído, en el que se aprecian las tres partes que lo componen: el oído externo, el oído medio y el oído interno.

vide en dos partes: una exterior cartilaginosa, que va desde el pabellón hasta el interior del conducto auditivo, y otra interior ósea, que forma parte del hueso temporal. El conducto auditivo externo llega hasta el tímpano, que es una membrana delgada y lisa que separa el conducto auditivo externo de la cavidad timpánica. Constituye la frontera entre el oído externo y el oído medio. Oído medio. Está formado por la caja del tímpano, la cadena de huesecillos y la trompa de Eustaquio. La caja del tímpano está situada en el interior del hueso temporal. La pared externa de la caja del tímpano la forma el propio tímpano, mientras que la pared interna limita con el laberinto. La cadena de huesecillos está formada por tres huesos de tamaño muy pequeño llamados, de fuera hacia adentro, martillo, yunque y estribo. El martillo se apoya en el tímpano, mientras que el estribo lo hace sobre la ventana oval y el yunque se sitúa entre ambos. Su función es transmitir las vibraciones del tímpano hasta el oído interno, donde se encuentran los órganos sensitivos encargados de la audición. La trompa de Eustaquio comunica la caja del tímpano con la faringe y sigue una dirección oblicua hacia delante y abajo. Oído interno. Está formado por una serie de cavidades labradas en el propio hueso temporal que forman el laberinto óseo, en cuyo interior se localiza el laberinto membranoso. En el laberinto óseo se forman una serie de cavidades en las que pueden distinguirse tres zonas: una media, llamada vestíbulo; una anterointerna, denominada caracol, y una posteroexterna, formada por los tres conductos semicirculares. La longitud máxima que puede alcanzar el laberinto óseo es de 20 mm. El laberinto membranoso está formado por un sistema de tubos de tejido conjuntivo, en el que se encuentran las terminaciones del nervio estatoacústico, encargado de mantener el equilibrio y la audición. Este laberinto se divide en tres partes: la cóclea, el vestíbulo membranoso y los conductos semicirculares. La cóclea es un conducto en espiral dividido en tres espacios por dos


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A

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Los sentidos

B

Epitelio olfatorio

Epitelio olfatorio Cornetes nasales

Nariz Células epiteliales

Cavidad nasal

Sustancias odoríferas

Células olfatorias

Esquema que ilustra la estructura del sentido del olfato (A) y detalle del epitelio olfatorio, en el que se encuentran unas neuronas especializadas en la recepción de olores, que son las terminaciones del nervio olfatorio (B).

membranas: la vestibular y la basilar. Entre ambas queda un espacio que recibe el nombre de conducto coclear o rampa media, lleno de un líquido llamado endolinfa. Los dos espacios que quedan se denominan rampa vestibular y rampa timpánica, llenos de otro líquido llamado perilinfa. En el extremo de la rampa vestibular se halla la ventana oval, que recibe las vibraciones transmitidas por el tímpano a los huesecillos. En el extremo de la rampa timpánica se halla la ventana redonda, cubierta por una membrana. En el conducto coclear se encuentra una formación que recibe el nombre de órgano de Corti, que es donde se localizan las terminaciones nerviosas del nervio coclear. En el órgano de Corti y en el conducto coclear existen unas células, denominadas células ciliadas, que son las que se estimulan por las vibraciones que actúan sobre la ventana oval. La distinción de los diferentes estímulos sónicos se basa en la mayor o menor vibración de la membrana basilar y en el mayor o menor movimiento de las células ciliadas. El vestíbulo membranoso (lugar donde van a parar los conductos membranosos) está formado por dos sacos: el utrículo, en el que desembocan los tres conductos semicirculares membranosos, y el sáculo, conectado con el utrículo por el conducto endolinfático. También tiene contacto con el conducto coclear.

El utrículo y el sáculo contienen unas zonas sensibles llamadas máculas que responden al ser estimuladas por una aceleración lineal, como la que ejerce la fuerza de la gravedad. En la desembocadura de los conductos semicirculares se producen unos ensanchamientos que reciben el nombre de ampollas y que responden a estímulos de aceleración angular.

El sentido del olfato Este sentido se localiza en las fosas nasales. La nariz, las cavidades nasales y las cavidades accesorias participan en la olfación. La nariz. Órgano que tiene la forma de una pirámide irregular, con la base apoyada sobre el esqueleto de la cara. La parte que termina en la frente se llama raíz, la parte que desciende desde la raíz se llama dorso y llega hasta la punta de la nariz. La parte del dorso más cercana a la punta es móvil y constituye las llamadas alas nasales, que forman la entrada de los orificios nasales. Ambos orificios nasales están separados por el tabique nasal. El esqueleto de la nariz lo forman los huesos y los cartílagos nasales. Los huesos dan forma a la parte más cercana a la raíz nasal y los cartílagos dan forma a las alas nasales. La cavidad nasal. Está compuesta por la superficie interna de la nariz y de los huesos nasales. La abertura an-

terior está constituida por los orificios nasales, situados en la cara inferior de la nariz. En la parte posterior, la cavidad nasal está conectada con la faringe por dos aberturas que reciben el nombre de coanas. La parte de la cavidad nasal entre las alas de la nariz recibe el nombre de vestíbulo. En la pared lateral de las fosas nasales se encuentran los cornetes, por lo general en número de cuatro, y que reciben los siguientes nombres: inferior, medio, superior y supremo Las cavidades accesorias. Las cavidades accesorias de las fosas nasales son el seno frontal y el maxilar. Tanto el interior de las fosas nasales como el de las cavidades accesorias están recubiertos por mucosa, que en casi toda la nariz tiene un color rojo. La mucosa que reviste los cornetes superior y supremo es más

Amargo

Ácido Salado Dulce Dibujo que ilustra las zonas de la lengua especializadas en recibir cada tipo de sabor.


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ANATOMÍA

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Epitelio

Corpúsculo de Meissner

La imagen ilustra la forma de dos de los receptores responsables del sentido del tacto: a la izquierda, corpúsculo de Meissner; a la derecha, corpúsculo de Pacini.

gruesa y de color pardusco, y contiene las terminaciones de los nervios olfatorios. En realidad es la única zona de la nariz propiamente olfatoria.

sensación del gusto llega al SNC a través del nervio facial, del glosofaríngeo y del vago. En el SNC, la última conexión la realiza a la altura del tálamo.

El sentido del gusto

El sentido del tacto

Los botones gustativos que contienen los receptores nerviosos encargados de la percepción del gusto se sitúan en la lengua, la boca y la garganta. El mayor número de botones gustativos se encuentra en la base de la lengua, a los lados de las papilas caliciformes. También existen botones gustativos en las llamadas papilas foliadas, a los lados y en la punta de la lengua. Hay así mismo botones gustativos, aunque en menor cantidad, en las papilas fungiformes, el paladar blando, la epiglotis y la faringe. Los sabores fundamentales percibidos por el gusto son el dulce, el ácido, el salado y el amargo. La punta de la lengua es sensible sobre todo a lo dulce y lo salado, los lados de la lengua lo son a las sustancias ácidas y la base de la lengua lo es a las amargas (v. fig. pág. anterior). La

Toda la piel, tanto la cubierta de pelo como la que carece de él, contiene una amplia gama de receptores con el fin de detectar estímulos de tipo mecánico, térmicos o dolorosos, aplicados sobre la piel. La piel cubierta de pelo y la desprovista del mismo tienen tres tipos de receptores comunes: los corpúsculos de Pacini, que captan los estímulos táctiles o vibratorios; los discos de Merkel, que detectan las sensaciones táctiles y de presión, y las terminaciones nerviosas libres, que son especialmente sensibles a los estímulos de carácter doloroso. En la piel no cubierta de pelo se encuentran además los siguientes receptores: los corpúsculos de Meissner, sensibles al tacto, y los bulbos terminales de Krause, sensibles a la temperatura.

Los receptores que se encuentran en la piel provista de pelo son: – Las terminaciones nerviosas de los folículos capilares, sensibles a cualquier acción ejercida sobre el pelo y, por tanto, sobre la piel. – Las terminaciones de Ruffini, sensibles a la aplicación de presión mantenida sobre la piel.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuántas capas forman el ojo y qué nombres reciben? 2. ¿Qué estructuras forman el oído medio? 3. ¿En qué zona concreta se localizan las terminaciones nerviosas que regulan el olfato? 4. ¿Qué es un medio refringente y cuáles son los medios refringentes del ojo?


LA PIEL

L

a piel es un revestimiento, por lo general elástico, flexible y resistente, que recubre de manera continua la casi totalidad de la superficie corporal. En los correspondientes orificios naturales limita con las mucosas que tapizan las cavidades interiores del organismo, y constituye la frontera que separa y protege al organismo del medio externo. La piel constituye una importante membrana que posee dife-

rentes funciones. Por una parte, mediante el control térmico e hidrosalino,

cumple la acción de regular el medio interno, u homeostasis: facilita la pérdida de calor en los ambientes cálidos y actúa a la vez como aislante en los fríos. Por otra parte, posee también una cierta resistencia mecánica que aísla al organismo de los gérmenes patógenos y de otros agentes agresivos del medio.

La piel puede actuar como vehículo de curación a través de la aplicación de las técnicas de acupuntura.

Orificio de la glándula sudorípara Papila dérmica

Epidermis

Dermis

Folículo piloso Hipodermis Esquema que ilustra un corte de la piel, con los principales elementos que la integran.

Papila pilosa

Músculo erector del pelo

Glándula sudorípara

Fotografías de cabecera: lámina de Anatomicae institutiones corporis humani (1611), de Caspard Berthelsen Bartholin (izq.), y exploración craneal mediante resonancia magnética (der.).


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ANATOMÍA

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Características Tallo del pelo

Este órgano contiene terminaciones nerviosas que informan al organismo de distintas sensaciones, como el tacto, el frío y el dolor. Además, al permanecer expuesta a la luz solar, en la piel se elabora la vitamina D. Semejante en sus características básicas a la de otros mamíferos, la piel humana tiene un espesor que oscila entre 0,5 y 2 mm según las zonas del cuerpo, aunque en algunas partes puede llegar a tener 4 o 5 mm. Además, la piel presenta dos tipos de pliegues: los naturales, o propios, como los axilares y los interglúteos, y los adquiridos, por ejemplo los faciales. La piel es flexible y resiste a la tracción, y su color, que varía según las razas y los individuos, se debe a la presencia en sus células de un pigmento llamado melanina. Está constituida por dos capas diferentes unidas entre sí. La exterior, más delgada, se denomina epidermis, es de tejido epitelial y se origina a partir del ectodermo. La capa interior, más gruesa, es la dermis, formada por tejido conjuntivo y proveniente del mesodermo. El tejido sobre el que reposa la piel es el subcutáneo. Su nutrición se realiza a través de los vasos sanguíneos contenidos en la dermis, ya que la epidermis carece de ellos. Además, en la dermis existen numerosas glándulas y folículos pilosos, que en realidad son formaciones epidérmicas de células epiteliales que penetraron en la capa subyacente. El grosor y las arrugas. Como ya se ha dicho, el grosor de la piel es variable. La más gruesa es la de la planta de los pies o la palma de las manos. Debido al espesamiento de su capa de queratina, en éstas predomina la epidermis. En las zonas de piel delgada, por el contrario, a pesar de que el espesor de la dermis puede estar incrementado, la epidermis es fina. En las mencionadas zonas de piel gruesa puede observarse un gran número de surcos y arrugas. Éstas se crean durante el tercer o el cuarto mes del desarrollo del feto y constituyen formaciones definitivas, que en adelante sólo sufrirán variaciones en su volumen.

Músculo erector del pelo Glándula sebácea

Folículo piloso Raíz del pelo

Vaso sanguíneo de la dermis

Esquema que ilustra la estructura de un pelo, con los principales elementos que lo integran.

Existen trastornos del crecimiento fetal que pueden modificar estos rasgos, de tal forma que el 70 por ciento de los niños que nacen con problemas de mongolismo lo hacen con alteraciones digitales. Sin embargo, estas marcas son también un rasgo personal, distintivo de cada individuo, y no varían en el curso de la vida del mismo.

Estructura La capa más superficial de la piel es la epidermis, que carece de irrigación sanguínea y de nervios. La epidermis consta de cinco estratos. El más profundo, lindante con la dermis, es el estrato basal o germinativo, llamado así por estar formado por una capa de células en permanente actividad mitótica, a partir de la cual se producen cé-

lulas nuevas que, por migración, van a constituir las capas superiores. El siguiente estrato es el espinoso, mucoso o de Malpighi: el primero de estos nombres de debe a la configuración de sus células, poliédricas, que vistas al microscopio presentan numerosas prolongaciones citoplásmicas semejantes a espinas. A continuación está el estrato granuloso, formado por una o dos capas de células planas que contienen numerosos gránulos de lípidos en su interior. La cuarta capa es el estrato lúcido, de células anucleadas, y el quinto es el córneo. Este último está constituido por varias capas de células muertas que han perdido su estructura, transformándose en escamas planas con queratina, proteína fibrosa rica en azufre, que van desprendiéndose en forma de pequeñas láminas. Así, la epidermis se forma a partir de las capas más profundas y va creciendo hacia el exterior por migración de sus células. Las más superficiales se transforman en queratina, que se pierde por descamación. En algunas enfermedades, estos procesos dejan de estar sincronizados, lo que provoca cambios en la estructura de la epidermis. Dado que esta capa no está vascularizada, las células que se alejan de la dermis van degenerando por falta de alimento y oxígeno, al tiempo que los productos de desecho se acumulan en su interior. Por debajo de la epidermis se encuentra la dermis, que está formada por dos capas de tejido conjuntivo. La exterior, más delgada, se denomina papilar por presentar unos pliegues o papilas, en el límite con la epidermis, que son los que producen en ésta su configuración en surcos y arrugas. La siguiente es la capa reticular, formada por fibras colágenas que componen haces a modo de red. En la piel delgada, la dermis ocupa la mayor parte de su espesor. La que se extiende sobre las superficies de extensión, por ejemplo los codos, es más gruesa que la de las zonas de flexión. La más espesa es la de la espalda, cuyo grosor alcanza los 5 mm, mientras que la más fina es la de los párpados, de 0,5 mm. La dermis de la piel fina no forma papilas regulares como en la piel gruesa, por lo que aquélla no presenta arrugas y surcos como ésta.


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Los anexos cutáneos Aunque instalados en la dermis, los anexos cutáneos, o faneras, son en realidad formaciones epidérmicas. Las glándulas sudoríparas. Muy numerosas en la piel más delgada, poseen forma tubular. El fondo de dicho tubo presenta un aspecto enrollado: está inserto en el tejido subcutáneo y constituye la parte secretora. La parte excretora sale de esta formación para dirigirse a la superficie de la piel. La función de estas glándulas es la elaboración del sudor. Éste, además de actuar como vehículo para eliminar numerosos productos de desecho, sirve, por evaporación, para disminuir la temperatura corporal. Las glándulas sebáceas. También de origen epitelial, sus células se forman en la vaina externa del folículo piloso, para emigrar a la dermis y formar las glándulas con forma de pera. A partir de cada folículo se originan varias de estas glándulas, cuya secreción se expele al exterior a través de un conducto que se abre en el cuello del folículo. Por su origen, las glándulas sebáceas se reparten en todo el cuerpo, a excepción de las palmas de las manos y la planta de los pies. Además de aceitar los pelos y mantener la piel lubricada, las glándulas sebáceas ayudan a conservar el calor corporal, ya que el frío hace que se contraiga el músculo erector del pelo, lo que a su vez que la glándula se exprima y excrete el sebo que protege la piel.

El pelo y las uñas El pelo. Los folículos pilosos empiezan a desarrollarse en el feto alrededor del tercer mes, al principio en la región de las cejas, labio superior y barbilla, para pasar pronto a cubrir el resto del cuerpo. A partir de los folículos se originan los pelos, con lo que el feto queda cubierto por un fino vello, el lanugo, que luego se desprende, a la vez que se va haciendo más resistente en las cejas, párpados y cuero cabelludo. Mucho más adelante, ya en la pubertad, se desarrollan gruesos pelos en las axilas y en la región pubiana de ambos sexos (en el caso de los varones

crecen también en la cara y en otras partes del cuerpo). El pelo se extiende sobre toda la superficie de la piel, a excepción de las plantas de los pies y las palmas de las manos. La forma de los folículos pilosos recuerda la de algunas glándulas. La matriz germinativa, que es la que produce el pelo, está situada en su zona más profunda, en contacto con los vasos sanguíneos. La relación del folículo piloso con la superficie de la piel se realiza a través de un conducto, o vaina radicular externa. A medida que éste se aleja de la matriz germinativa, las células van dejando de nutrirse, por lo que degeneran y se convierten en queratina, sustancia dura que integra la corteza de los pelos. La constante proliferación de las células de la matriz hace que el crecimiento de los pelos sea continuo. La disposición habitual de los folículos es oblicua. En la parte que forma un ángulo obtuso con la superficie de la piel se localiza el músculo erector del pelo. Dichos músculos pueden contraerse por diversas circunstancias, y el resultado de dicha contracción es que los pelos se ponen verticales. En el desarrollo de los folículos pilosos se alternan períodos de crecimiento con otros de reposo. Esta actividad cíclica, que en algunos ani-

La piel

males es muy manifiesta, no lo es tanto en el ser humano, cuyos ciclos son mayores, entre dos y seis años, y no se producen en toda la piel al mismo tiempo, sino de forma alternante. De ahí que sea normal la caída moderada de cabellos en determinadas épocas, sin que ello implique necesariamente un proceso de calvicie. La estructura del pelo es distinta según la raza del individuo. De los tres tipos, liso, ondulado y crespo, el primero suele pertenecer a los de raza amarilla y es de corte cilíndrico; el ondulado, a los individuos de raza blanca y es elíptico, y el crespo, a los de raza negra y su corte es acintado. No obstante, estas características tampoco son patrimonio exclusivo de las razas. Los pelos están formados por una médula central compuesta por queratina blanda, recubierta por una corteza, o cutícula, de queratina dura. Las células que forman esta capa contienen un pigmento llamado melanina, que es el que otorga el color al cabello. Las uñas. Son formaciones córneas que se originan en las terceras falanges de los dedos de las manos y los pies. Hacia el tercer mes del desarrollo embrionario, la epidermis dorsal de esa falange se invagina y se introduce en el tejido dérmico, originando el surco ungueal, en forma de placa incurvada, que dará lugar a la matriz ungueal o germinativa.

Estructura de la uña Borde libre Cuerpo de la uña Lúnula Raíz ungueal

A Cuerpo de la uña B

Lecho ungueal

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Raíz ungueal

Dibujos que ilustran la estructura de una uña vista desde arriba (A) y corte sagital de la misma (B).


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ANATOMÍA

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Enfermedades más habituales de la piel La piel puede presentar varios tipos de lesiones, como eritemas, durezas, ampollas, pústulas, descamaciones y ulceraciones, que constituyen el objeto de estudio de la dermatología. Sin embargo, hay que tener en cuenta que muchas manifestaciones clínicas cutáneas son el reflejo de trastornos en otras partes del organismo, en especial nerviosos, hormonales o digestivos. También pueden deberse a la acción directa de agentes externos, por ejemplo golpes, erosiones y heridas, así como a intoxicaciones y alergias. Por ello, las lesiones cutáneas suelen ser muy útiles para detectar algunas afecciones orgánicas específicas. Las lesiones cutáneas básicas pueden consistir en cambios de coloración, lesiones de contenido sólido, lesiones de contenido líquido y pérdida de la continuidad cutánea. Los cambios de coloración se deben a distintas causas: los trastornos circulatorios locales pueden causar eritemas, que son áreas calientes enrojecidas, o cianosis, zonas azuladas y frías. También pueden producirse alteraciones por defecto o por exceso de la cantidad de melanina, así como depósitos de diversas sustancias. Las lesiones de contenido sólido más habituales son las ronchas, que son mesetas eritematosas; las pápulas, lesiones elevadas y circunscritas; las queratosis, consistentes en un espesamiento resistente, duro y rugoso de la piel, o los edemas, distensiones cutáneas que, al presionar, pueden dejar una señal que se conoce como fóvea. Las lesiones de contenido líquido pueden formar vesículas, que son lesiones de diámetro inferior a 0,5 cm; ampollas, similares a las anteriores, aunque de mayor diámetro, o pústulas, de contenido purulento y fluctuante. Las soluciones de continuidad pueden ser erosiones y úlceras, consistentes en pérdida de capas de la dermis, que resulta afectada en mayor o menor grado; fisuras, que son pérdidas lineales de sustancia cutánea, superficial o profunda, y fístulas, pérdida de sustancia que determina un punto de drenaje de un proceso más profundo. Además de los ejemplos mencionados, la piel puede presentar lesiones denominadas residuales, como las atrofias, que consisten en una disminución de su espesor como consecuencia de una disminución del volumen y número de sus elementos, o como las cicatrices, lesiones lisas carentes de las marcas típicas de una piel normal, que pueden ser planas, salientes o deprimidas, y que son el resultado de una destrucción producida por procesos ulcerativos o inflamatorios. Por último, las lesiones llamadas caducas pueden consistir en escaras, que son desprendimientos de las láminas epidérmicas corneales, o costras, con acumulaciones de líquido seco, con o sin restos celulares, y que pueden presentar distinta coloración.

A partir de esta matriz se forman las células que, por falta de nutrición, degeneran y se queratinizan, originando las uñas. Éstas, cuyo crecimiento es continuo, no se descaman, como la queratina del resto de la piel, sino que su dureza obliga a cortarlas. La queratina de las uñas recibe el nombre de oniquina. Las uñas están formadas por el lecho ungueal, recubierto por la lámina ungueal, o uña propiamente dicha, y por la raíz. El lecho ungueal tiene una capa celular que promueve el crecimiento de las uñas. Éstas, formadas por células córneas, son láminas semitransparentes, flexibles y resistentes. En su parte visible aparece la lúnula, que es la parte anterior de la matriz vista por transparencia, la zona rosada, y la extremidad distal, de coloración blancuzca. Su crecimiento es de unas 100 micras por día, las de las manos más rápido que las de los pies, y tardan unos seis meses en renovarse totalmente. Engastadas entre el repliegue supraungueal y los repliegues laterales, las uñas reposan sobre el lecho ungueal, en la parte dorsal de los dedos.

Otros elementos de la dermis. Además de los mencionados, en esta capa existen otros elementos celulares, como vasos y nervios. Como ya se ha indicado, la epidermis carece de todas estas formaciones, mientras que la dermis consta de un plexo profundo a partir del cual parten vasos menores en sentido ascendente. Existen además, situados por lo general en las papilas, corpúsculos especializados responsables de transmitir las señales correspondientes a la sensibilidad táctil, dolorosa, térmica, etc., que están conectados con el sistema nervioso autónomo. Más allá de la dermis se localiza la hipodermis, que está constituida por un tejido graso que no presenta ninguna particularidad especial.

Pigmentación de la piel La pigmentación se debe a un pigmento epidérmico, la melanina, cuya cantidad establece el color de la piel, determinado básicamente por la raza a la que pertenece el individuo.

Cuando la epidermis queda expuesta a los rayos ultravioleta, que en la naturaleza están presentes en los rayos del Sol, aparecen en ella grandes cantidades de este pigmento, cuyo resultado es un oscurecimiento transitorio de la misma. En algunos individuos o grupos de personas, la melanina tiene tendencia a formar pequeños cúmulos, las pecas. Otros, los albinos, son incapaces de producir este pigmento.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son las capas que forman la piel? 2. ¿En qué consisten las faneras y cuáles son? 3. ¿Cómo está constituida la epidermis? 4. ¿Qué determina la coloración de la piel?


GLOSARIO

Abducción: Movimiento, activo o pasivo, de separación de un miembro o de una parte del eje del cuerpo, es decir, alejarlo del centro. El aparato muscular, regido por el sistema nervioso, es el que lleva a cabo esta función. Absceso: Acumulación de pus en una cavidad anormal rodeada de tejidos inflamados. Existen muy diversos tipos, según su localización (anorrectal, cerebral, hepático, mamario), según su evolución (caliente o agudo, frío o crónico) y según su tipo anatomopatológico (ateromatoso, difuso, gangrenoso), que suelen tratarse mediante drenaje. Acidosis: Ruptura del equilibrio acidobásico del plasma por aumento de los iones hidrógeno debido a disminución de la reserva alcalina o a acumulación de ácidos (pH inferior a 7,4). Puede originarse por retención respiratoria del CO2 (típica acidosis respiratoria por déficit de la ventilación pulmonar) o bien por excesiva acumulación de metabolitos ácidos, como ocurre en la acidosis metabólica. En ambos casos, según sean las reservas, puede estar compensada o no. El tratamiento debe empezar por diagnosticar la enfermedad subyacente. Acné: Erupción cutánea inflamatoria que se caracteriza por la presencia de pápulas, comedones, quistes superficiales y pústulas. Suele iniciarse en la pubertad, momento en el que los andrógenos (hormonas sexuales) estimulan la actividad y el aumento de tamaño de las glándulas pilosebáceas. Existen diversas formas, como la eritematosa o rosácea, la conglobata, la hipertrófica o la varioliforme. Acromegalia: Enfermedad crónica, caracterizada por el aumento de volu-

men de los huesos y partes blandas de manos, pies y cara (nariz, orejas, mandíbula). Producida por una disfunción del lóbulo anterior de la glándula hipofisaria (adenoma eosinófilo), se detecta por el típico ensanchamiento de la silla turca. Aducción: Movimiento, activo y/o pasivo, de acercamiento de un miembro o parte orgánica al plano medio; es contrario a la abducción y se realiza por un mecanismo neuromuscular específico para estas funciones. Agudo: En clínica, cuadro de evolución breve y que suele ser grave, aunque no necesariamente. Ant.: crónico. Alcalosis: Término contrario a acidosis, expresa una ruptura del equilibrio acidobásico por descenso de los iones hidrógeno debido al aumento de la alcalinidad o a disminución de ácidos (pH superior a 7,4). Puede obedecer a una disminución del CO2 (alcalosis respiratoria, originada habitualmente por hiperventilación pulmonar) o por aumento de bicarbonatos y/o eliminación de ácidos (vómitos) que constituyen la alcalosis metabólica. Como en la acidosis, estos cuadros se pueden manifestar de forma compensada o descompensada. Alveolos: Fondos de saco o terminaciones ciegas de las últimas ramificaciones bronquiales en el seno del parénquima pulmonar. Dotados de un epitelio permeable muy fino, rodeado por un lecho capilar arteriovenoso, los alveolos cumplen una importantísima función de recambio oxígeno/anhídrido carbónico en el citado epitelio alveolar. Amigdalitis: Inflamación de las amígdalas. Es un proceso infectivo frecuente, favorecido a menudo por el

frío, y que adopta diversas formas, como catarral, folicular, herpética, supurada, etc. Por lo general, es una enfermedad aguda, pero si se cronifica constituye un foco séptico que deberá suprimirse. Sin. tonsilitis, anginas. Amnios: Membrana que forma el saco que contiene el líquido amniótico y en cuyo interior se encuentra primero el embrión y luego el feto. Angina de pecho: Afección que se caracteriza por dolor paroxístico en el tórax, irradiado a veces al brazo izquierdo, con sofocación, constricción y sensación de muerte inminente, debido al espasmo de las arterias coronarias. Apendicitis: Inflamación, aguda o crónica, del apéndice vermicular del ciego; proceso muy frecuente en las edades juveniles, que cursa con fiebre, vómitos y reacción peritoneal. Suele ser supurada o abscesificada, a veces perforante, otras gangrenosa, y en todo caso suele exigir una solución quirúrgica. Arritmia: Alteración del ritmo de los latidos cardíacos. Actualmente, la terminología y el concepto patogénico son complejos, incluyéndose en este vocablo los extrasístoles, los bloqueos cardíacos, el aleteo y la fibrilación auriculares, el pulso alternante o la taquicardia paroxística. Existen muy diversos tipos, de diferente significación clínica y pronóstica. Arteria: Cualquiera de los vasos sanguíneos, con diferentes ramificaciones, que distribuyen por el organismo la sangre oxigenada que es expulsada por los ventrículos cardíacos. La arteria consta de tres capas: adventicia, media e íntima. Su clasificación suele ser regional, muy compleja; al-


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ANATOMÍA

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gunas reciben un nombre propio (de Zinn, o central de la retina, por ejemplo). Arteriosclerosis: Endurecimiento y aumento de grosor anormales de las paredes arteriales, resultado de una inflamación/degeneración crónica, sobre todo de la túnica íntima y media (hialinosis con ateromatosis, es decir, pérdida de elasticidad y acumulación de sustancias extrañas, en especial grasa). Proceso ligado al envejecimiento, siempre con riesgo de rotura o de obliteración o taponamiento del vaso. Artritis: Inflamación de una articulación. Adopta formas muy diversas: aguda, con los 4 signos arquetípicos, calor, dolor, enrojecimiento y tumefacción; a esta forma corresponden las artritis del reumatismo cardioarticular agudo, la gota y otras; crónica, forma esencialmente dolorosa, como la frecuente artritis reumatoide, que puede llegar a ser muy deformante e invalidante. Artrosis: A diferencia del término anterior, la artrosis manifiesta un carácter degenerativo, de sobreuso o desgaste, sin componente inflamatorio. Constituye una forma de envejecimiento del sistema musculosquelético. Se asocia a dolor y también recibe el nombre de artritis degenerativa. Asma: Enfermedad que se caracteriza por ataques de disnea o fatiga preferentemente en la espiración, de duración variable y con tos, sibilancias o “pitos” en el pecho y sensación de constricción y ahogo. Debida a una contracción espasmódica de los bronquios, es con frecuencia una manifestación alérgica (a vegetales, polvo). Otras están provocadas por muy diferentes factores, entre ellos el estrés y el ejercicio vigoroso. Bazo: Glándula vascular, blanda, oval, aplanada, de unos 200 gramos de peso, situada en la parte izquierda del abdomen. Consta de cápsula, pulpa trabecular y ligamento suspensorio. Su función es desintegrar los corpúsculos sanguíneos (hematíes), filtrar la sangre y sintetizar sustancias de defensa. Benigno: Término utilizado para hacer referencia al tumor que no es maligno, que no recidiva.

Bilis: Líquido viscoso, de color verdeamarillento, muy amargo, alcalino, de densidad variable (sobre 1.026), compuesto de agua, taurocolatos y glucolatos, moco, colesterina, lecitina, grasas y diversos pigmentos. Segregado por el hígado y vertido a la segunda porción del duodeno por las vías biliares. La bilis emulsiona las grasas preparándolas para posteriores fases de la digestión. Se reconocen tres clases de bilis: A, B y C, obtenidas del conducto colédoco, de la vesícula biliar y del conducto hepático, respectivamente. Bronquitis: Inflamación de la mucosa de los bronquios. Se describen varias formas, con arreglo a su causa, su evolución o su cuadro clínico. La forma aguda, debida al acceso a los bronquios de virus, cursa con fiebre, dolor torácico, tos y fatiga o disnea. La forma crónica se define como la producción excesiva de moco en los bronquios asociada a tos productiva durante tres meses consecutivos en al menos dos años seguidos. Cálculo: Concreción anormal formada en el organismo, sobre todo en líquidos contenidos en conductos y reservorios tapizados por una mucosa. Se componen, por lo general, de sales y/o pigmentos minerales. Existen muy diversos tipos de cálculos, pero destacan dos: los renales, a base de fosfatos, carbonatos y oxalatos de calcio y magnesio, de localización en la pelvis renal, el uréter o la vejiga, y los biliares, que están formados por sustancias de la bilis. Cáncer de próstata: Tumor maligno localizado en esta glándula. Adquiere en general la forma de adenocarcinoma, o carcinoma acinoso glandular, por lo general tendente a producir metástasis (crecimientos tumorales a distancia). En líneas generales su evolución es lenta y en ocasiones es inicialmente asintomático. Sin.: cáncer prostático. Cartílago: Sustancia orgánica elástica, flexible, adherida a las superficies articulares del hueso (c. articular) o formando parte de otras estructuras orgánicas (nariz, oreja, párpados). Desde el punto de vista histológico, es una variedad del tejido conjuntivo que adopta muy diversas formas, según su localización y sus funciones.

Ciática: Inflamación dolorosa del nervio ciático (neuritis), caracterizada por dolor en la cara posterior del muslo y pierna (trayecto del nervio), con exacerbaciones muy intensas y posible atrofia muscular. Cifosis: Curvatura anormal de la columna vertebral, con prominencia de la región dorsal. Es una afección frecuente, que en ocasiones se acompaña de deformación lateral (escoliosis), adoptando la forma de cifoscoliosis, cuadro que produce una marcada disminución de la estatura del sujeto. Cirrosis: Término que suele aludir a la cirrosis hepática, enfermedad del hígado caracterizada por la proliferación de los elementos conjuntivos del estroma a expensas de las células nobles (hepatocitos) que componen el parénquima hepático. A veces es de origen infeccioso (cirrosis posthepática), pero lo más frecuente es que su causa sea el alcoholismo crónico. Suele ser asintomático durante largo tiempo antes de instaurarse los síntomas. Colesterol: Es el más importante de los esteroles (grupos alcohólicos fenantrénicos no saponificables) de los organismos animal y humano (C27H46O). El colesterol circula en la sangre unido a diferentes tipos de sustancias transportadoras, las más importantes de las cuales son las HDL (lipoproteínas de alta densidad) y las LDL (lipoproteínas de baja densidad). El colesterol unido a las HDL parece ejercer un efecto protector frente a las enfermedades cardiovasculares, mientras que el colesterol unido a las LDL ejerce el efecto contrario. Cólico nefrítico: Cuadro de intenso dolor en la zona lumbar, producido habitualmente por la presencia de un cálculo en la pelvis renal o en el uréter. Va acompañado por un cuadro de agitación, vómitos y a veces sangre en la orina (hematuria), y su origen es la contracción violenta y mantenida (espasmo) de los conductillos de eliminación sobre el cálculo, en un intento de expulsarlo. Sin.: cólico renal. Colitis: Inflamación del colon y, por extensión, de todo el intestino grueso. Suele cursar con dolores espasmódicos (cólico intestinal) y diarrea. Formas graves son la poliposa, con excrecencias en la mucosa cólica, y la ulce-


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rosa, crónica, de causas muy complejas que cursa con un cuadro clínico importante (diarrea con sangre, moco, pus) y presenta imágenes colonoscópicas muy características. Congénito: Nacido con el individuo o que existe desde el nacimiento o incluso antes del mismo. Sin.: innato, no adquirido. Contracción: En anatomofisiología humana es el acortamiento de un músculo, liso o estriado, como respuesta fisiológica (normal) a un estímulo nervioso. Existen diversos tipos normales (c. peristáltica, antiperistáltica, expulsiva, etc.) y patológicos (c. clónicas, tetánicas y otras). La contracción intensa o exagerada y mantenida se denomina espasmo. Crónico: Que se prolonga o mantiene durante mucho tiempo, en oposición a agudo. Se trata de un concepto cronológico, sin connotaciones pronósticas. Diabetes: Término con el que se designa un conjunto de trastornos caracterizados por una sed intensa asociada a una excesiva eliminación de orina. La diabetes mellitus es un trastorno del metabolismo de los hidratos de carbono debido a un déficit en la secreción o a una resistencia a la acción de la insulina, hormona específica de los islotes de Langerhans del páncreas. Se caracteriza por hiperglucemia o exceso de azúcar en el plasma, glucosuria (glucosa en orina), sed y hambre intensas y orina excesiva. Hay dos tipos fundamentales de diabetes mellitus: la insulinodependiente (tipo I), caracterizada por un desarrollo de los síntomas, dependencia de la insulina y tendencia a la cetoacidosis (acidosis asociada a acumulación de cuerpos cetónicos), y la no-insulinodependiente, caracterizada por un comienzo gradual de los síntomas y central de la enfermedad sin necesidad de insulina (tratamiento dietético con o sin hipoglucemiantes orales). Existe también la diabetes insípida, enfermedad hipofisaria que no se debe a trastornos del metabolismo de la glucosa. Diáfisis: Vástago o tallo de un hueso largo, es decir, la parte alargada que existe entre los extremos o epífisis. Dilatación: Distensión normal o patológica de una abertura u orificio,

conducto, cavidad u órgano hueco. Mantenida o intermitente, la dilatación puede llegar a constituir un proceso morboso (p. ej., la de estómago), un mecanismo fisiológico (la del cuello uterino en el parto) o un procedimiento terapéutico (la del ano, digital o instrumental, o la de la uretra). Disco intervertebral: Formación redondeada, biconvexa, de naturaleza fibrocartilaginosa, es decir, elástica pero muy resistente, que sirve como almohadillado a los cuerpos óseos de las vértebras. Histológicamente se compone (con ligeras variantes según la región en que se asiente: cervical, dorsal o lumbar) de un anillo fibroso externo, protector, y de un núcleo, llamado pulposo. Es bastante frecuente que el disco intervertebral, fijado por fuertes ligamentos en toda la columna, sufra una salida o herniación por la lesión de los ligamentos citados. Así se produce la hernia de disco, con su cuadro característico de dolor ciático o de espalda, dificultades para la marcha, etc. Diuresis: Secreción normal de la orina a través del filtro que supone el glomérulo renal y a lo largo de los túbulos renales, hasta alcanzar el uréter y la vejiga. En la práctica, se suele entender por diuresis la secreción abundante o exagerada, natural o provocada, por lo general como consecuencia de la administración de diuréticos o facilitadores de esta función. Eccema: Afección inflamatoria aguda o crónica de la piel, de muy diversos orígenes (alérgico, infeccioso, etc.) y que presenta lesiones características de enrojecimiento, hinchazón, exudación, costras y escamas (dato específico). Adopta innumerables formas: costrosa, liquenificada, húmeda o seca, papulosa, verrugosa, etc. Edema: Acumulación de líquido plasmático en los tejidos blandos. Obedece a causas muy diversas, como pueden ser la inflamación (traumática, infecciosa), el aumento de presión en los capilares (edema hidrostático de la insuficiencia cardíaca, típico en tobillos y piernas), déficit de proteínas del plasma (edema de hambre), obstrucción de los vasos linfáticos, cuadros de alergia (edema angioneurótico) y otras.

Glosario

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Embolia: Designa la obliteración o taponamiento de un vaso sanguíneo, por un émbolo, que es un elemento (coágulo, fragmento graso, burbuja de aire) que viaja por la sangre hasta que queda fija y ocluye un vaso sanguíneo. Enanismo: Término que hace referencia a la estatura que es muy inferior al promedio para la edad y la raza a la que pertenece el sujeto que lo presenta. La causa del enanismo es diversa: trastornos de la hipófisis, insuficiencia tiroidea, acondroplasia, etc. Sin. nanismo. Endoscopia: Exploración de una cavidad o conducto del organismo por medio de un endoscopio, instrumento que se hace llegar hasta la cavidad o conducto a explorar. Son tipos de endoscopia, la gastroscopia, la rectoscopia y la uretroscopia. Enfermedades de transmisión sexual: Denominación que engloba a un grupo de enfermedades contagiosas que habitualmente se adquieren a través del acto sexual o del contacto genital. Clásicamente, las llamadas enfermedades venéreas eran cinco: sífilis, gonorrea, chancro blando, granuloma inguinal y linfogranuloma venéreo. Hoy en día, este grupo se ha ampliado notablemente e incluye, entre otras, el SIDA o síndrome de inmunodeficiencia adquirida (v. más adelante). Enfisema: Término que suele utilizarse para designar el enfisema pulmonar, proceso caracterizado por hiperinsuflación y pérdida de elasticidad normal del parénquima pulmonar, con alteración más o menos marcada del intercambio oxígeno-anhídrido carbónico a nivel de los alveolos. Epífisis: Extremidad de un hueso largo, por lo general abultada y dotada de superficies articulares, unida a la diáfisis por un cartílago (de crecimiento). Epífisis es también el nombre clásico de la glándula pineal. Escoliosis: Desviación anormal lateral de la columna vertebral, debida a muchas causas (reumatismo, lesiones traumáticas), y a veces constitucional. Se asocia en ocasiones a cifosis (v. este término) en forma de cifoscoliosis, que cursa con deformidades torácicas características y con un acortamiento de la talla.


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ANATOMÍA

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Esfínter: Anillo muscular, dotado de contractilidad voluntaria o involuntaria, que sirve como abertura/ cierre de un orificio o cavidad del organismo. Existe un sinnúmero de estructuras esfinterianas, como el esfínter anal, que regula la defecación; el pilórico, o de salida del estómago; de la vejiga (que rige la micción), y muchos otros. Estrabismo: Desviación hacia fuera (e. divergente) o hacia dentro (e. convergente) de uno de los globos oculares con respecto a su dirección normal. Adopta numerosas formas: uni o bilateral, manifiesto o latente, parcial o absoluto (éste, con graves dificultades de visión), etc. Sin.: bizquera. Fiebre reumática: Reumatismo poliarticular agudo de origen infeccioso, debido a un tratamiento incorrecto o insuficiente de una infección por estreptococos del grupo A del tracto respiratorio superior. Suele comenzar de forma brusca, varias semanas después de haber sufrido una faringitis o una escarlatina. Los síntomas principales son artritis migratoria de numerosas articulaciones y carditis. Fístula: Estructura tubular patológica, con trayectoria muy diversa, que comunica un órgano con otro o con el exterior. Con arreglo a su localización, muy polimorfa, existen gran número de fístulas (anal, biliar, gastrocólica, vesicovaginal, etc.). Gástrico, jugo: Se trata normalmente de un líquido claro, semitransparente, muy ácido y segregado por diversas glándulas de la pared mucosa del estómago. Su composición varía en cuanto a concentración de uno u otro de sus constituyentes y según el momento digestivo en que se encuentra el sujeto, pero suele consistir en agua, ácido clorhídrico, pepsina y mucina. Gastroenteritis aguda: Inflamación del estómago y el intestino, delgado y/o grueso, debida por lo general a alguna transgresión dietética (indigestión) o a un episodio infeccioso (alimentos o agua contaminada por bacterias). Suele cursar con fiebre, diarrea intensa, dolores cólicos y síntomas de deshidratación. En el lactante o niño pequeño puede adquirir una notable gravedad.

Gigantismo: Término opuesto a enanismo, con el que se designa el desmesurado aumento de la estatura y el desarrollo orgánico general. La causa más frecuente es la secreción excesiva de hormona del crecimiento por la hipófisis. Glándula: Estructura orgánica encargada de formar productos especiales a expensas de los materiales que aporta la sangre. Entre ellas las hay de secreción externa o glándulas exocrinas (sudoríparas, salivales) y de secreción interna, o glándulas endocrinas (como la hipófisis, el tiroides, las cápsulas suprarrenales o las gónadas –testículo y ovario–). Heces: Producto final metabólico de las sustancias sometidas al proceso de digestión. Sin.: excrementos, materia fecal. Hemiplejía: Término con el que se designa la parálisis de uno de los dos lados del cuerpo. Su origen radica en una lesión del cerebro o de la médula espinal, y adopta diversas formas, como espástica o espasmódica, flácida, alterna, ascendente o no, etc. Hemofilia: Enfermedad congénita y hereditaria, padecida habitualmente por el hombre y transmitida por la mujer, que se caracteriza por una tendencia espontánea a las manifestaciones hemorrágicas debido a la alteración de la coagulabilidad de la sangre. Se debe a una anomalía del factor VIII (hemofilia A) o IX (hemofilia B) de la coagulación. Himen: Estructura membranosa, en forma de repliegue o expansión de la mucosa vaginal, situada en la entrada a la vagina. Puede faltar o ser muy fina y delgada o bien densa y dura (menos frecuente) y ocluir por completo la entrada a la vagina. Hipertonía: Aumento del tono, especialmente del muscular, equivalente a espasticidad o rigidez. Hipotonía: Disminución del tono, especialmente del muscular. Opuesto exactamente a hipertonía. Hormona: Sustancia específica segregada por una glándula de secreción interna, que es transportada por la sangre y que ejerce a distancia efectos específicos de activación o regulación funcional. Hay un gran número de hormonas, secretadas por las distintas glándulas endocrinas: h. hipofisarias

(de crecimiento, gonadotropinas, vasopresina...), h. tiroideas, h. paratiroidea, h. suprarrenales (corticoides, adrenalina). Ictericia: Etimológicamente, el color amarillo de la piel, las mucosas y las secreciones, debido a un exceso de pigmentos biliares. Es un síndrome muy frecuente, originado por trastornos del hígado (hepatitis, obstrucción de vías biliares) o de la sangre (i. hemolítica). Aunque es habitual en los dos o tres primeros días de la vida (neonatal), en las etapas juvenil y adulta siempre adquiere carácter patológico. Incontinencia: Pérdida de control sobre alguna función parcial o totalmente voluntaria, con emisión de material que en condiciones normales suele estar sometida a la voluntad. Hay dos formas clásicas: incontinencia urinaria e incontinencia fecal. Infarto: Área de necrosis (muerte celular) debida a la falta de oxígeno en los tejidos por la interrupción del riego sanguíneo a ese área. Inflamación: Situación patológica muy compleja que supone en principio una reacción defensiva del organismo frente a un elemento infeccioso o irritante y que se caracteriza por cuatro síntomas cardinales: rubor (enrojecimiento), tumor (tumefacción), dolor y calor. Inmunidad: Capacidad de resistir o vencer una infección, es decir, conjunto de reacciones orgánicas ante un elemento invasor. Existen muchas clases, bien definidas por su nombre: inmunidad congénita, inherente o innata, adquirida: específica o inespecífica, relativa o absoluta, pasajera o permanente, etc. Cada tipo de inmunidad se pone en marcha en determinadas circunstancias, y mediante una compleja serie de mecanismos y numerosos mediadores elimina o neutraliza los microorganismos invasores. Leucemia: Neoplasia maligna de los órganos encargados de la producción de los leucocitos. Se caracteriza por la sustitución de la médula ósea por precursores de leucocitos y por la presencia de formas leucocitarias inmaduras en la sangre. Ligamento: Formación acintada o fascicular de tejido conjuntivo fuerte, fibroso y denso, con inserción en algu-


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na zona de hueso o de cartílago, y que funciona como medio para fijar las articulaciones o como mecanismo de sujeción de algún órgano u otra estructura orgánica. Linfa: Líquido lechoso u opalescente que circula por los vasos linfáticos y está constituida principalmente por agua, linfocitos, corpúsculos de grasa y algunos eritrocitos. Este líquido es filtrado por los ganglios linfáticos. Meningitis: Inflamación de las meninges, que son las cubiertas que envuelven el encéfalo y la médula espinal. Puede deberse a una infección bacteriana (más frecuente), vírica o micótica. Los síntomas son cefalea intensa, dolor y rigidez nucal, vómitos y fiebre. Menopausia: Cesación fisiológica de la menstruación que se produce entre los 45-55 años. Al ir disminuyendo la producción de los estrógenos por el ovario y de las gonadotropinas por la hipófisis con la edad, la menstruación y la ovulación, que dependen de la secreción de estas hormonas, van siendo cada vez menos frecuentes hasta que se detienen. Menstruación: Episodio fisiológico de la vida sexual femenina en el que se expulsa periódicamente (cada 28 días) la capa decidua del endometrio uterino, fenómeno acompañado de una hemorragia que dura 3-4 días. Comienza en la pubertad (menarquia o primera regla, sobre los 9-14 años) y cesa con la llegada de la menopausia (45-55 años). Mucosa: Capa o lámina que actúa como revestimiento de cavidades y conductos que comunican con el exterior. Las mucosas constan habitualmente de epitelio (capa superficial) y tejido conjuntivo (capa profunda). Neumotórax: Acumulación de aire o gas en la cavidad pleural. Puede ser accidental, espontáneo, traumático o secundario a una lesión. Osteoporosis: Pérdida de masa en los huesos, favorecida por el reposo excesivo y el sedentarismo; causa tendencia a la fragilidad ósea y a la producción de fracturas por traumatismos leves. Paladar: Techo de la boca, compuesto de una parte dura u ósea (ambos maxilares superiores y palatinos) y otra blanda, posterior o velo mucoso. Está

revestido de una mucosa dotada de corpúsculos gustativos y glándulas salivales. Pancreatitis: Inflamación de la glándula pancreática. La forma aguda puede ser de origen tóxico (habitual la forma alcohólica), infeccioso o traumático y se caracteriza por intenso dolor abdominal, vómitos, fiebre y marcadas alteraciones analíticas (aumento de amilasa). Existe también una forma crónica cuyas causas son similares a las de la aguda. Peristalsis: Movimiento contráctil progresivo, característico de algunos órganos tubulares (estómago, intestinos), debido a la actividad de las fibras musculares de sus paredes, y gracias al cual progresa el contenido intestinal. Sin.: peristaltismo. Peritoneo: Membrana serosa, fuerte y elástica, que reviste las paredes abdominales, la cara inferior del diafragma y cubre, en parte o totalmente, las vísceras de la zona (estómago, intestino, colon, recto, vejiga, útero...). Presenta pliegues (o mesos) en forma de ligamentos y de epiplones, dotados de la propiedad de cargarse de material graso. Placenta: Formación redondeada y plana, de espesor y tamaño variables, adherida a la pared del útero, con gran riqueza vascular y cuya función es el intercambio nutricio entre la madre y el embrión o el feto y la eliminación de las sustancias embrionarias o fetales de desecho (dióxido de carbono y otros productos). Presión arterial: Presión que ejerce la sangre sobre las paredes de los vasos arteriales, dependiente de la fuerza contráctil del corazón, de la elasticidad de los propios vasos, de la resistencia de los capilares terminales y del volumen y viscosidad del líquido sanguíneo. Sin.: tensión arterial. Pronación: Desplazamiento del antebrazo de forma que el dorso de la mano quede hacia delante y arriba (postura de “dar limosna”). Recto: Porción terminal del intestino grueso, desde el sigma hasta el esfínter anal. Órgano hueco, cilíndrico, que en la mujer queda detrás de la vejiga y del útero. Síndrome: Grupo de síntomas (rasgos patológicos) y de signos (síntomas interpretados) cuyo conjunto o simul-

Glosario

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taneidad definen un determinado cuadro clínico. Síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA): Síndrome causado por la infección por el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH, reconocido en 1981 y aislado por primera vez en EE.UU. en 1983. Este virus se transmite habitualmente por contacto sexual, por transfusión de sangre completa o hemoderivados o de madre a hijo a través de la placenta o la leche, y afecta principalmente a varones homosexuales y bisexuales, adictos a drogas por vía intravenosa, receptores de sangre antes de 1985, compañeros heterosexuales de los sujetos infectados y recién nacidos de madres infectadas. El VIH tiene especial afinidad por los linfocitos T4, que son un tipo de células sanguíneas que se encargan de la defensa del organismo frente a las infecciones. El VIH penetra en el interior de los linfocitos T4 y los destruye. Las personas que han sido infectadas por el VIH desarrollan inicialmente un cuadro seudogripal caracterizado por escalofríos, dolores articulares y musculares y fiebre, que dura entre uno y dos meses. En un principio su sistema de defensas es capaz de imponerse al virus: su sangre es positiva para los anticuerpos frente al VIH, por lo que se les denomina VIH-positivos, pero no han desarrollado aún el SIDA. Son lo que se denomina portadores sanos del VIH. A lo largo de los diez años siguientes a la infección, y en determinadas circunstancias (reinfecciones por el mismo virus, infecciones por otros microorganismos, depresiones del sistema inmunitario, etc.), el VIH cobra mayor agresividad y va destruyendo los linfocitos T4, con lo que las respuestas inmunitarias (respuestas de defensa frente a las agresiones externas –infecciones– e internas –tumores–) se van debilitando a medida que disminuye la población de linfocitos T4. La consecuencia de ello es la aparición de infecciones graves de repetición (neumonía por Pneumocystis carinii, citomegalovirus, tuberculosis, herpes zóster, etc.) y/o procesos tumorales (sarcoma de Kaposi, linfoma, etc.), momento en el que se dice que el sujeto padece un SIDA.


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ANATOMÍA

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Sinovial, líquido: Líquido viscoso y semitransparente que baña las cavidades articulares. Se segrega por la membrana sinovial y tiene la función de facilitar el deslizamiento de las articulaciones. Sin.: sinovia. Supinación: Movimiento del antebrazo que coloca la mano con la palma hacia arriba. Opuesto a la pronación (postura de “pedir limosna”). Sutura: Término que tiene una significación doble. Por un lado, sutura es la unión íntima (sinartrosis) de los huesos del cráneo, que suele recibir el nombre de los huesos unidos (p. ej., s. esfenofrontal, sutura que existe entre el esfenoides y el frontal); por otro lado, se llama también sutura al cosido que el cirujano realiza para unir los bordes de una herida. Tendón: Banda acintada fuerte, nacarada, de gran riqueza en tejido fibroso y resistente, por medio de la cual los músculos se insertan en una superficie ósea. Constituye una unión firme que garantiza los movimientos de las palancas esqueléticas. Trombo: Coágulo de sangre situado en el interior de un vaso y a veces es el

responsable del fenómeno de obstrucción de un vaso. Tumor: En rigor, significa hinchazón o aumento de tamaño de tipo patológico, pero lo habitual es que indique neoplasia o neoformación, o masa de tejido nuevo sin función definida. Suele denominarse de acuerdo con su localización, otras veces en función de su aspecto anatomopatológico y también con el nombre propio del autor que lo describió. Úlcera: Pérdida de sustancia, más o menos extensa, debida a un fenómeno inflamatorio/necrótico previo, con la característica fundamental de no presentar tendencia a la cicatrización espontánea (diferencia fundamental con la herida). Su carácter es variadísimo (tróficas, traumáticas, etc.), y su localización, casi universal (gastroduodenales, cutáneas, oculares, mucosas, etc.). Urticaria: Erupción cutánea, brusca, caracterizada por la aparición de ronchas o habones, acompañada de intenso picor. Suele ser un proceso agudo, fugaz, por lo general de naturaleza alérgica, que a veces adquiere carácter recidivante.

Vejiga: En sentido amplio, ampollita cutánea rellena de líquido seroso; en concreto, la vejiga urinaria es la bolsa musculomembranosa localizada en la parte anterior de la pelvis, delante del recto (y del útero en la mujer) que actúa como reservorio de la orina. La orina fluye por los dos finos tubos que llegan desde el riñón (uréteres) y que desembocan en su porción posteroinferior. Puede sufrir diversos procesos infecciosos/inflamatorios (cistitis), tumores y trastornos funcionales muy diferentes (v. neurógena, espasmos, etcétera). Vesícula: En sentido general, vejiguilla o ampolla, término que designa diversas estructuras orgánicas. En concreto, la vesícula biliar es un saco o depósito ovoide ubicado en la cara inferior del hígado, donde se recoge la secreción hepática o bilis. Víscera: Órgano hueco contenido en alguna cavidad del organismo, como el corazón o el estómago. Vítreo, humor: El humor o cuerpo vítreo es la sustancia semigelatinosa, transparente, que rellena la mayor parte del globo ocular, situándose entre el cristalino y la retina.


RESPUESTAS A LAS PREGUNTAS DE REPASO

Los sistemas funcionales 1. Los tejidos fundamentales del cuerpo humano son: el tejido de revestimiento, el tejido conjuntivo, la sangre, el tejido muscular, el tejido nervioso y el tejido glandular. 2. El sistema endocrino está formado por una serie de glándulas que producen unas sustancias llamadas hormonas que regulan el funcionamiento coordinado de todo el organismo.

El sistema musculosquelético 1. La sustancia ósea es la parte más dura del hueso y la que le da forma. Existen dos tipos: la sustancia compacta, que forma la parte más larga de los huesos, y la sustancia esponjosa, que forma los extremos de los huesos largos. 2. La médula ósea es la parte interna de los huesos. En ella se forman las células de la sangre, es decir, los glóbulos rojos, los glóbulos blancos y las plaquetas. 3. La columna vertebral está formada por 33 o 34 huesos llamados vértebras, y está dividida en cuatro zonas: la columna cervical, formada por las 7 primeras vértebras; la columna dorsal o torácica, integrada por las 12 siguientes; la columna lumbar, compuesta por 5 vértebras lumbares, y la columna sacra, formada por 5 vértebras sacras, que suelen fusionarse en un solo hueso. 4. Las extremidades superiores están formadas por diferentes huesos: el

húmero, el cúbito, el radio, los huesos del carpo (escafoides, semilunar, piramidal, pisiforme, trapecio, trapezoide, grande y ganchoso), los metacarpianos y las falanges. 5. Oblicuo mayor, piramidal, oblicuo menor, recto y transverso.

El sistema circulatorio 1. La principal función del sistema circulatorio es la distribución de la sangre a todos los tejidos del cuerpo, llevándola de vuelta al corazón y transportándola a los pulmones para su oxigenación. 2. El corazón consta de cuatro cavidades, dos aurículas, derecha e izquierda, y dos ventrículos, derecho e izquierdo. 3. Del ventrículo derecho sale la arteria pulmonar, que lleva la sangre sin oxigenar a los pulmones para que se produzca el intercambio de gases. Del ventrículo izquierdo sale la arteria aorta, que distribuye la sangre oxigenada por todo el cuerpo. 4. El ciclo cardíaco consiste en los movimientos rítmicos de contracción y relajación que permiten la salida y entrada de sangre del corazón. El ciclo cardíaco consta de dos fases, la sístole o contracción del corazón, y la diástole o relajación para permitir la entrada de la sangre. 5. La sangre está formada por el plasma y las células sanguíneas, que son los glóbulos rojos o hematíes, los glóbulos blancos o leucocitos y las plaquetas.

El sistema endocrino 1. Las hormonas son sustancias producidas por unos órganos llamados glándulas que regulan el funcionamiento de los tejidos y órganos del cuerpo. 2. Las principales glándulas del sistema endocrino son la hipófisis, el tiroides, las paratiroides, las suprarrenales, el páncreas, los ovarios y los testículos. 3. La hipófisis es la glándula principal del organismo. Produce hormonas que regulan el funcionamiento de las restantes glándulas, siendo fundamental su acción para el crecimiento, la maduración sexual, la lactancia, la hidratación y las funciones intelectuales. 4. Para el buen funcionamiento de la glándula tiroides es fundamental la presencia de yodo, que se ingiere con los alimentos y con el agua. Su falta en el adulto provoca la aparición de bocio y en el recién nacido cretinismo, con retraso del crecimiento y retraso mental. 5. El páncreas es la glándula encargada de producir la insulina, una hormona fundamental para la utilización de la glucosa por parte de los tejidos. La falta de insulina da lugar a una enfermedad llamada diabetes.

El sistema linfático 1. El sistema linfático es el encargado de la defensa e inmunidad del organismo, y está formado por los vasos linfáticos y los órganos linfáticos, que son el timo, la médula ósea, el


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ANATOMÍA

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2. bazo, los ganglios linfáticos y el tejido linfoide del tubo digestivo. 2. Los ganglios linfáticos son los órganos intercalados en el recorrido de los vasos linfáticos. Su función es filtrar la linfa y producir linfocitos. 3. El bazo es un órgano linfático situado en la cavidad abdominal. Su principal función es eliminar los glóbulos rojos viejos o defectuosos y las sustancias extrañas, así como producir anticuerpos, que son las sustancias encargadas de defender al organismo frente a la agresión de los agentes extraños.

El sistema nervioso 1. Las sinapsis son las uniones de las terminaciones neuronales con otras neuronas u otras células diferenciadas. 2. Se divide en sistema nervioso central, periférico y autónomo o vegetativo. El primero está compuesto por el cerebro, el cerebelo y el tronco del encéfalo, que constituyen el encéfalo, y por la médula espinal. El sistema nervioso periférico comprende los nervios que, procedentes del anterior, recorren todo el organismo. El sistema nervioso autónomo está constituido por dos sistemas independientes, aunque complementarios entre sí, el simpático y el parasimpático. 3. La sustancia gris está constituida por los cuerpos neuronales; en el cerebro y en el cerebelo forma la corteza, pero en la médula está situada en su parte interna. La sustancia blanca está constituida por las fibras mielínicas neuronales, y en los órganos citados se reparte de una forma inversa a la anterior. 4. El sistema nervioso autónomo o vegetativo tiene como función principal regular la actividad visceral junto con las glándulas endocrinas.

El aparato digestivo 1. La función principal del intestino delgado es la absorción de nutrientes, para lo cual es fundamental la presencia de la bilis y de las enzimas producidas por el páncreas. A este

nivel se absorben el agua y los electrólitos, los hidratos de carbono, las grasas, los minerales y las vitaminas. El intestino delgado consta de tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. 2. El adulto tiene 32 dientes que, partiendo de la línea media, se denominan: incisivo central, incisivo lateral, canino, primer premolar, segundo premolar, primer molar, molar y tercer molar o muela del segundo juicio. 3. En el hígado se forma la bilis, que es excretada a través del conducto hepático común, que se continúa con el colédoco y termina en el intestino delgado, a la altura del duodeno. 4. La función de la vesícula biliar es la de almacenar la bilis producida por el hígado, para liberarla al intestino cuando llegan los alimentos al duodeno. 5. El estómago se divide en cinco partes: cardias, fundus, cuerpo, antro pilórico y conducto pilórico.

El aparato respiratorio 1. El pulmón derecho está formado por tres lóbulos: superior, medio e inferior, y el izquierdo por dos: superior e inferior. 2. El diafragma es un músculo que separa la cavidad torácica de la abdominal. Tiene una importancia fundamental en la respiración, ya que al contraerse desciende, aumentando la capacidad de la cavidad torácica y permitiendo que los pulmones se expandan durante la inspiración. 3. Los saquitos que se encuentran al final de los bronquiolos respiratorios se llaman alveolos y en ellos se produce el intercambio de gases entre el aire de la atmósfera y la sangre.

El aparato reproductor 1. El aparato reproductor masculino está formado por la uretra, el pene, la próstata, las vesículas seminales, los testículos, el epidídimo y el conducto deferente. 2. El aparato reproductor femenino está formado por los ovarios, las trompas de Falopio, el útero, la vagi-

na, la uretra femenina, la vulva y las glándulas mamarias. 3. La menarquia es el momento en el que aparece la primera menstruación, que indica el comienzo de la edad fértil en la mujer. La menopausia se refiere al momento en que desaparece la menstruación, indicando que el ovario ya no produce óvulos maduros y señalando el fin de la vida fértil de la mujer. 4. Las hormonas que regulan las funciones sexuales son: la hormona foliculostimulante (FSH), la hormona luteinizante (LH) en la mujer o estimulante de las células intersticiales (ICSH) en el varón, y la prolactina (PRL). Todas estas hormonas se producen en la hipófisis.

El aparato urinario 1. La unidad funcional del riñón es la nefrona, donde tiene lugar la filtración del plasma y comienza a formarse la orina, a través de la cual se eliminan del organismo el agua y las sustancias sobrantes, además de los productos de desecho. 2. La orina se dirige desde los túbulos que forman la nefrona a las papilas renales, de las que pasa a los cálices menores y luego a los cálices mayores, y de allí a la pelvis renal. De esta última sale por el uréter, pasa a la vejiga y sale al exterior a través de la uretra. 3. El papel fundamental del riñón es la filtración de la sangre para formar la orina y eliminar las sustancias de desecho del organismo, al tiempo que mantiene el volumen sanguíneo y la tensión arterial. 4. Los riñones se sitúan a ambos lados de la columna vertebral, a la altura de la columna lumbar. Ocupan un espacio aproximado entre la XII vértebra dorsal y la III vértebra lumbar.

Los sentidos 1. El ojo tiene tres capas o túnicas: la capa externa, formada por la córnea y la esclerótica; la capa media, compuesta por la coroides, el cuerpo ciliar y el iris, y la capa interna, integrada por la retina.


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2. El oído medio está formado por la caja del tímpano, la cadena de huesecillos (compuesta por 3 huesos: martillo, yunque y estribo) y la trompa de Eustaquio. 3. Las terminaciones nerviosas que regulan el olfato se localizan en la mucosa de los cornetes superior y supremo de las fosas nasales. 4. Un medio refringente es el que desvía los rayos de luz que lo atraviesan para que incidan en el punto deseado. Los medios refringentes del ojo

son el humor acuoso, el cristalino y el humor vítreo.

La piel 1. La piel está formada por dos capas unidas entre sí: la interior, o dermis, y la exterior, o epidermis. 2. Las faneras son anexos cutáneos, de origen epidérmico. Entre ellas se encuentran las glándulas sudoríparas

Respuestas a las preguntas de repaso

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y sebáceas, los folículos pilosos y los pelos y las uñas. 3. La epidermis está formada por cinco capas o estratos, que son, del más profundo al más superficial: el estrato basal o germinativo; el espinoso, mucoso o de Malpighi; el granuloso; el lúcido, y el córneo. 4. La coloración de la piel se debe a la mayor o menor presencia de un pigmento epidérmico, la melanina, cuya distribución suele tener que ver con la raza del individuo.


BOTÁNICA •La ciencia botánica •Anatomía y morfología vegetales •El tallo y la raíz •La hoja •Flores e inflorescencias •La semilla •El fruto •Las criptógamas •Las fanerógamas •El árbol

Primer as hoja s Hipocó lito Gémula Radícu la Cotiled ón Tegum ento


LA CIENCIA BOTÁNICA

Definición y ramas La botánica, en términos generales, es la ciencia que se ocupa del estudio de los vegetales; constituye una rama de la biología y se relaciona, a su vez, con otras muchas disciplinas y áreas técnicas, como la ecología, la genética, la agronomía, la agricultura, la silvicultura, la jardinería, la fitotecnia y la farmacognosia, entre otras. Como ciencia biológica, la botánica abarca el estudio de la anatomía, morfología, citología, fisiología e histología de los organismos vegetales, lo que da origen a otras tantas ramas de esta ciencia. De los criterios de agrupación de los vegetales según una serie de características clave se ocupa la sistemática, rama de la botánica cuyo principal instrumento es la taxonomía. La filogenia vegetal, en cambio, se ocupa de estudiar la evolución de las distintas especies y se ve complementada por la paleobotánica, disciplina que estudia los restos fósiles de la flora de tiempos remotos. Por su parte, el desarrollo de la sistemática ha dado lugar al nacimiento de una serie de ramas de la botánica especializadas en el estudio de grupos concretos de vegetales, como la fanerogamia o la criptogamia, que estudian los más y menos evolucionados, respectivamente; la micología, que centra su interés en el estudio de los hongos, o la algología, que estudia las algas. Finalmente, el estudio de las comunidades vegetales y de las relaciones de los individuos entre sí y con el medio ambiente que los rodea (clima, terreno, etc.) constituye el objeto de la fitosociología o sociología vegetal.

Orígenes y evolución de la botánica El interés del hombre por las plantas se remonta a la antigüedad. Los griegos fueron los primeros en interesarse por el medio vegetal e intentaron las primitivas descripciones, como la de Teofrasto, discípulo de Aristóteles, que en su tratado del siglo IV a.C. analizaba con detalle las especies más comunes. Los romanos, por su parte, se ocuparon sobre todo de la agricultura o la jardinería, como reflejó Plinio el Viejo en su Historia Natural.

Ilustración de una traducción medieval de la Historia natural de Plinio el Viejo, historiador romano del siglo I, autor de varios tratados sobre horticultura y jardinería. Fotografías de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos característicos de la cicuta (izq.) y estudio micrográfico de un tallo de la planta del género Aristolochia (der.).

En la edad media, gran parte del saber botánico acumulado en Europa durante la antigüedad cayó en el olvido. Sólo en el mundo árabe se mantuvo el interés por el estudio de las plantas, sobre todo en lo que respecta a su morfología. Con la llegada del Renacimiento, el hombre volvió a interesarse por el medio natural en el que vivía. A ello contribuyó también el resurgimiento de los antiguos textos griegos y romanos que versaban sobre botánica. Así, se constituyeron los primeros herbarios que recogían plantas para estudiarlas y clasificarlas. En el siglo XVI apare-


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BOTÁNICA

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cieron los jardines botánicos, en los que se cultivaban especies que los exploradores traían de sus viajes por Asia y América, y también vieron la luz los primeros intentos de clasificación taxonómica rigurosa. De esta época data el tratado de Cesalpino, De plantis Libri XVI, el primer catálogo científico de botánica. En el siglo XVIII se intentó establecer un sistema definitivo de clasificación de las plantas. A partir de los métodos precedentes, el sueco Carl von Linneo propuso un sistema de nomenclatura basado en la asignación de dos nombres latinos a las distintas especies. El primero designaba el género o grupo superior y el segundo, la especie. Durante el siglo XIX se desarrollaron las teorías de la evolución de las especies que también afectarían al

mundo de la botánica. Las ideas de Jean Baptiste Lamarck y de Charles Darwin descubrieron los mecanismos, la adaptación y transformación de los organismos vivos, y por tanto también de las plantas, en función de sus relaciones con el medio ambiente. Por su parte, Mendel sentó las bases de la genética, al exponer los mecanismos de transmisión de los caracteres biológicos. La botánica actual se ha beneficiado, al igual que las restantes ciencias biológicas, de los avances de la técnica (p. ej., el microscopio electrónico ha permitido comprender más de cerca el funcionamiento de la fotosíntesis) y de la física y la química, que han permitido profundizar notablemente en el conocimiento de las estructuras y procesos de los organismos que configuran el mundo vegetal.

Por otro lado, hoy día se conocen innumerables especies y los criterios de clasificación taxonómica son mucho más rigurosos y exhaustivos que antaño. Por último, cabe destacar que, gracias a los enfoques interdisciplinares, característicos de la ciencia de nuestros días, ha sido posible la aplicación de los avances de la botánica a otros ámbitos de tan enorme importancia como el de la ecología o la agronomía.

Nomenclatura Los primeros intentos de nomenclatura botánica, es decir, de asignación regular y unívoca de un nombre a cada uno de los organismos vegetales conocidos, se basaron en la utilización de una frase en latín, “descriptiva” de las características de la planta en cues-

Ejemplo de formación de términos taxonómicos. Uso de los sufijos latinos, según los taxones Taxón

Sufijo

Ejemplos

División

phyta* *** mycota**

Magnoliophyta Eumycota

Subdivisión

phytina* *** mycotina**

Magnoliophytina Basidiomycotina

Clase

opsida* mycetes** phyceae***

Magnoliopsida Basidiomycetes Rhodophyceae

Subclase

idae* mycetidae** phycidae***

Magnoliidae Basidiomycetidae Rhodophycidae

Orden

ales

Rosales

Familia

aceae

Rosaceae

Subfamilia

ideae

Rosideae

Género

(sustantivo)

Rosa

Especie

(sustantivo + adjetivo)

Rosa pulcherrima

Variedad

(sustantivo + dos adjetivos)

Rosa pulcherrima variegata

* Sólo en musgos y plantas superiores. ** Sólo en hongos y líquenes. *** Sólo en algas.


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tión. Este sistema, propuesto por vez primera por Cesalpino en su tratado del siglo XVI, siguió en vigor hasta que Linneo propuso en su obra Systema naturae un nuevo método, que consistía básicamente en un sistema de nomenclatura binomial (de dos términos), también en latín, según el cual el primer término, un sustantivo, hacía alusión al género botánico, y el segundo, un adjetivo, a la especie. Este sistema linneano, perfeccionado y ampliado en el transcurso del tiempo, ha llegado hasta nuestros días. Así, por ejemplo, a la albahaca se la conoce científicamente como Ocimum basilicum, y al girasol, como Helianthus annuus. No obstante, dada la complejidad de los conocimientos actuales, los botánicos se han visto en la necesidad de regular y unificar los nombres científicos y, de hecho, se ha elaborado un Código internacional de nomenclatura botánica, que es revisado y aprobado periódicamente en congresos internacionales, que vienen celebrándose desde 1867 a tal efecto. Entre los principios fundamentales que recoge dicho código está, por ejemplo, el de la independencia de la nomenclatura botánica respecto de la zoológica, la obligatoriedad de utilizar el latín en las denominaciones científicas y el uso obligado de un solo nombre para cada grupo taxonómico. Por último, cabe comentar que recientemente se ha propuesto sustituir el sistema tradicional binomial por un código numérico, pero aún no está plenamente aceptado.

Clasificación Desde la antigüedad, los intentos de llevar a cabo una clasificación sistemática del mundo vegetal han sido muy numerosos y casi siempre han estado basados en criterios más o menos irregulares y arbitrarios, como, por ejemplo, la forma de las plantas, el número y tipo de pétalos, la disposición de los

Ilustración de una de las obras del médico y naturalista sueco del siglo XVIII Carl von Linneo, en la que, partiendo de una descripción minuciosa de los órganos vasculares de las plantas, establece una casificación sistemática de las mismas.

mismos o la mayor o menor visibilidad de los órganos de reproducción. Con el tiempo, estos criterios se han ido puliendo y completando con otros muchos, más rigurosos y científicos, hasta dar lugar al concepto de taxón, base de la sistemática actual.

La ciencia botánica

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tantes y exclusivos del grupo de referencia del que se trate, ya que de lo contrario carecerían de utilidad desde el punto de vista de la clasificación. Los principales rasgos o caracteres que suelen tenerse en cuenta para el establecimiento de taxones son los morfológicos, los citológicos (referidos a la célula), los químicos, los biológicos (forma de vida y de reproducción) y los ecológicos. A partir del estudio de estos caracteres se establecen los grupos o categorías (taxones) de individuos que presentan semejanzas en algunos, en varios o en todos ellos, y se ordenan jerárquicamente. Este ordenamiento jerárquico se basa en un criterio de mayor a menor extensión de los grupos o taxones (cuanto más amplio es el grupo, menos caracteres comunes comparten los individuos que lo integran) e incluye las siguientes categorías básicas, a las que se pueden añadir muchas otras intermedias: reino, el taxón más amplio, incluye a todos los vegetales; división, que agrupa a los organismos que comparten características básicas; subdivisión; clase; subclase; orden; familia; subfamilia, y género, este último formado por las especies, que constituyen el último eslabón y el básico y que están compuestas por un conjunto de individuos que comparten idénticas características estructurales, sin que las desigualdades que se puedan establecer entre ellos sean sustanciales.

Los taxones Se llama taxón al grupo de organismos que comparten una serie de caracteres comunes a todos ellos y que los diferencian de los demás; los taxones constituyen unidades sistemáticas claras, como orden, clase, familia, género, especie y otras. Los caracteres que determinan los taxones pueden ser muy numerosos y variados, pero todos ellos presentan un rasgo común: han de ser cons-

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cómo se realiza la nomenclatura de las plantas? 2. ¿Cómo se clasifican las plantas? 3. ¿Qué es la especie?


ANATOMÍA Y MORFOLOGÍA VEGETALES

La célula vegetal Hasta 1665, la célula era una entidad completamente desconocida por la biología moderna. Fue en ese año cuando Hooke constató su existencia al observar en un tapón de corcho, homogéneo a primera vista, la presencia de unas pequeñas celdas. Más adelante, en el siglo XIX, se comprobó definitivamente la fundamental importancia de la célula para el funcionamiento de la planta. A partir de entonces, y gracias sobre todo a la incorporación de avanzados medios técnicos, como el microscopio electrónico, se ha podido conocer mejor este elemento, crucial para la vida de las plantas. En la estructura de la célula, tanto animal como vegetal, puede distinguirse una serie de elementos comunes. Éstos son fundamentalmente dos, el núcleo y el citoplasma, cada uno con una función propia y ambos aislados del exterior por una cubierta. Dicha cubierta está constituida por una capa

lipoproteica denominada membrana celular. En las células vegetales se diferencia, además, una segunda cubierta semirrígida, compuesta por celulosa, lignina y otras sustancias. Se trata de la pared celular.

Citoplasma celular El citoplasma es el contenido de la célula, con exclusión del núcleo celular. Tiene una composición heterogénea y contiene diversos elementos, como agua, proteínas, lípidos o grasas, carbohidratos y las enzimas que hacen funcionar el metabolismo celular. Aparece al microscopio como una micromasa acuosa pulsátil. En el interior del citoplasma flotan los diferentes orgánulos citoplásmi-

cos, la mayor parte de los cuales son comunes a las células vegetales y animales. Éste es el caso del retículo endoplásmico, que es un conjunto de túbulos conectados entre sí. Según que este retículo esté o no cubierto por los ribosomas, encargados de realizar la síntesis de las proteínas, se le denomina retículo endoplásmico rugoso o liso. Existen también otros orgánulos presentes en el citoplasma, por ejemplo las mitocondrias, que están rodeadas por una doble membrana en la que se sitúan las enzimas respiratorias de la célula y que permiten desarrollar la función metabólica (energética). Por su parte, el aparato de Golgi lleva a cabo la síntesis de los polisacáridos más complejos, como la celulo-

El agua constituye el vehículo de los nutrientes vegetales en hojas aciculares, líquenes y musgos, al igual que en todo el reino vegetal.

Fotografías de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos característicos de la cicuta (izq.) y estudio micrográfico de un tallo de la planta del género Aristolochia (der.).


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sa, en un orgánulo llamado dictiosoma, constituido por una serie de sacos apilados que producen pequeñas vesículas secretoras.

CH 3 H 3C C

C

C

C

Vacuolas Son orgánulos redondeados envueltos en una membrana y constituyen la principal diferencia entre las célu-

CH

C CH 2 CH 3

C

C

C H

C

C

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CH

CH

CH

CH 2

CH

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H 3C C

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N

CHO

CH 2

C

N CH

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CH 3 CH 3

CH 2

Plastos Se localizan en el citoplasma y siempre están presentes en las células vegetales, excepto en los hongos y en ciertas algas. Contienen en su interior los pigmentos que sirven para dar color a las plantas, lo que les hace característicos de los vegetales e imprescindibles en su proceso de alimentación. Los plastos siempre se encuentran rodeados por una membrana doble y se originan en los protoplastos que existen en las células embrionarias. Estos protoplastos tienen sólo una membrana simple. Según la función que realizan se distinguen tres tipos de plastos: los cloroplastos, los cromoplastos y los amiloplastos. Cloroplastos. Son los más importantes, ya que en ellos se realiza la fotosíntesis. Contienen clorofila, pigmento que capta la luz solar y la convierte en energía química, y de la que se diferencian dos tipos: las clorofilas a y b. También pueden contener otros pigmentos accesorios, como la carotina, de color anaranjado, o la xantofila, que tiene color amarillo. La clorofila fotosintética, que es una mezcla de 2/3 de clorofila a y 1/3 de clorofila b, puede quedar enmascarada por otros pigmentos de color pardo (feoplastos) o rojo (rodoplastos). En el interior de los cloroplastos pueden observarse los pirenoides, orgánulos encargados de almacenar el almidón y las grasas. Cromoplastos. Contienen carotina y xantofila, pigmentos que dan color a las plantas, como en el caso de las hojas marrones en otoño o el anaranjado de la zanahoria. Amiloplastos y leucoplastos. Estos plastos son incoloros y se localizan sobre todo en las raíces. Su función es la de almacenar el almidón y las reservas nutritivas de la planta.

Anatomía y morfología vegetales

CH3

CH 2

CH

CH

H 3C C

H 3C C

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

H 3C CH

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CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

H 3C CH

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CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

H 3C CH

H 3C CH

CH 3

CH 3 Clor ofila a

Clorofila b

Fórmulas estructurales de la clorofila a y b.

las vegetales y las animales. Su aparición es el resultado de la fusión de varias vacuolas más pequeñas en otra mayor, que pasa a ocupar todo el citoplasma. A este conjunto se le denomina vacuoma. Su utilidad en la estructura de la planta es la de almacenar las sustancias de reserva alimenticia, que pueden ser muy diversas, como los granos de almidón, los glúcidos, los aceites o los lípidos. Cuando las vacuolas se secan aparecen los llamados granos de aleuroma, que son los restos de esa reserva alimenticia, constituidos sobre todo por albúmina. Posteriormente, la semilla los utilizará para alimentarse durante el proceso de germinación. Este sistema se da habitualmente en las leguminosas y los cereales.

El núcleo Es la parte de la célula en la que se localiza toda la información genética del espécimen vegetal. Posee una doble membrana que separa el nucleoplasma o contenido nuclear del citoplasma que la rodea. En su interior se encuentra la cromatina, formada por el ADN y las histonas, proteínas solubles que dan al núcleo una elevada basicidad. Cuando la célula lleva a cabo la mitosis o proceso de división que le sirve para reproducirse, esta sustancia se condensa en una serie de estructuras alargadas, los cromosomas. Éstos presentan en ocasiones una separación entre el ADN satélite, que sirve para sintetizar el ARN ribosómico del nucléolo y que es una estructura que no tiene membrana, del resto del nú-


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BOTÁNICA

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cleo. El número de cromosomas siempre es constante e invariable en todas las células vegetales de un mismo individuo y de una misma especie.

Pared celular Está presente en todas las células vegetales, excepto en las de los hongos, y su función es dar consistencia a la célula. Su materia fundamental puede ser la celulosa, que se segrega desde el citoplasma, pero también puede quedar impregnada de otras sustancias minerales, como la lignina, la suberina o la cutina, lo que puede dar lugar a distintos fenómenos: – Lignificación. Su concentración dota a la pared de celulosa de una mayor consistencia, aunque sigue siendo igual de permeable. – Suberificación. Este fenómeno provoca la muerte del protoplasma al impermeabilizar la pared celular. – Cutinización. La cutina es una sustancia de carácter graso. – Mineralización. Consiste en el depósito de sustancias inorgánicas, por ejemplo los carbonatos. La pared celular también puede presentar diferentes grados de espesor, ya que cuando la célula alcanza su tamaño definitivo se acumula sobre

ella una gran cantidad de celulosa, que pasa a formar lo que se conoce como pared primaria. Sobre esta última se deposita después otra capa, también de celulosa, que constituye la pared secundaria. Por lo general, esta última es flexible y permeable al agua. Durante la acumulación de celulosa pueden formarse zonas de mayor o menor espesor por las que es posible establecer contacto con el resto de células más próximas. En otras ocasiones, ese contacto se realiza por medio de un conducto especial que atraviesa el protoplasma y por el que fluyen diferentes sustancias citoplasmáticas. Las células vegetales no suelen presentar una forma determinada. Pueden ser muy alargadas, en cuyo caso se les llama fibras, tener forma de tubo si sirven para conducir las sustancias alimenticias o ser de estructura poligonal.

Los tejidos vegetales Se conoce con este nombre a los conjuntos de células vegetales que presentan cierto nivel de unidad funcional. No todos los vegetales tienen el mismo grado de complejidad en lo que atañe a su organización celular. Los más sencillos son los organismos unicelulares, y a partir de los mismos

la complejidad se incrementa a medida que se desarrollan nuevas necesidades con la aparición de otras células. Así sucede cuando se unen varias células en una asociación a la que se denomina talo. Se trata de una estructura que no tiene elementos de sostén y que predomina sobre todo entre las plantas acuáticas, hongos, algas y líquenes (plantas talófitas). Aparece como consecuencia de la unión de varias células independientes o bien, si no se produce la separación total entre ellas, tras un proceso de mitosis. El talo suele ser de forma regular, aunque también puede presentar ramificaciones en distintas direcciones. En algunos casos, como en las algas pardas, aparecen también indicios de tejidos y de órganos externos que recuerdan a los de los cormófitos o plantas superiores. Éste es el caso de los filoides, que son muy parecidos a las hojas de las plantas superiores y pueden incluso realizar la fotosíntesis. Las plantas que se han adaptado a la vida terrestre o plantas cormófitas tienen una organización basada en el cormo, es decir, que se puede distinguir externamente entre raíz, tallo y hojas. También poseen una estructura interior más compleja. Para conquistar la tierra firme, los vegetales han tenido que desarrollar determinadas estructuras de sostén, sistemas de conducción del agua y de las sustancias que ha elaborado la propia planta y una serie de procesos protectores frente a la deshidratación. Por tanto, ello significa que aparece una diferenciación entre las distintas células en tejidos también distintos que pueden clasificarse a su vez según la función que desempeñen en la organización de la planta.

Meristemos o tejidos formadores

Las raíces, órganos a partir de los cuales nacen y se desarrollan las plantas y que además les sirven como sujeción y apoyo, poseen una estructura celular muy compleja. En la imagen, raíces aéreas de un árbol del caucho.

Se caracterizan por poseer células de pequeño tamaño que se dividen continuamente para formar los nuevos tejidos. Cuando se localizan en el extremo del tallo y de la raíz se los denomina meristemos primarios y se derivan directamente de las células embrionarias de la planta. Desde los


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primeros momentos de su desarrollo, el crecimiento del vegetal ya está orientado en una dirección concreta y se diferencia entre el polo apical y el polo basal, que van a condicionar el crecimiento longitudinal de la planta. Éste se debe al trabajo que realiza la denominada célula apical, que se localiza en el extremo del tallo o de la raíz, protegida ésta por una capa o caliptra. El crecimiento transversal (en espesor) se realiza gracias a la labor del meristemo secundario o cambium. Su aparición es el resultado del nuevo desarrollo de la capacidad de reproducción de los tejidos adultos y se sitúa en el interior del tallo y de la raíz. Si las células originarias de los meristemos primarios se localizan en el interior del tejido adulto, se les llama meristemos remanentes. En orden de complejidad se sitúan a continuación los tejidos adultos, que son los que pueden tener su origen en un meristemo primario o en uno secundario, y que se generan mediante diferenciación celular. Al transformarse en adultas, las células meristemáticas desarrollan oquedades, denominadas meatos, que sirven para airear la planta y para comunicarse entre sí y con el exterior. Entre los tejidos adultos se distinguen a su vez diversos tipos.

Tejidos parenquimáticos Están formados por células de gran actividad fisiológica y que poseen vacuolas, las cuales ocupan buena parte del volumen citoplasmático, y una pared celular de celulosa. Es el tejido más abundante entre las plantas herbáceas y puede ser de dos tipos. El primero es el parénquima asimilador o clorofílico, que es el que aparece sobre todo en los tallos jóvenes y en las hojas y que está constituido por las células verdes o cloroplastos que realizan la fotosíntesis. Si se encuentra en el haz de las hojas se le llama parénquima en empalizada, ya que su colocación recuerda la de una pared o sucesión de elementos imbricados entre sí. Cuando aparece en el envés se le denomina parénquima lagunar, ya que presenta grandes espacios libres entre las distintas células.

Anatomía y morfología vegetales

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Las espinas son formaciones epidérmicas adaptadas a la sequía, a través de las cuales las plantas cactáceas realizan la transpiración. En la imagen, vainas comprimidas (cladodlios) de nopal, protegidas por espinas.

El otro tipo de organización de los tejidos vegetales es el parénquima almacenador o de reserva, que se localiza en los frutos y órganos subterráneos: raíces, tubérculos o bulbos. Este sistema lo componen las células que carecen de clorofila y su función exclusiva es la de almacenar nutrientes. En ocasiones sirve también para conservar las reservas de agua, como sucede en los cactus o las chumberas, en cuyo caso se le conoce como parénquima acuífero. También existe un parénquima aerífero, que transporta el aire dentro de unos espacios intercelulares especialmente desarrollados para esta misión.

Tejidos protectores Pueden ser de dos tipos, epidérmico y suberoso. El tejido epidérmico recubre las hojas y tallos más jóvenes con una capa de células muy densamente estructurada. Al mismo tiempo segregan una mezcla de sustancias grasas llamada cutina y forman una capa impermeable que protege a la planta de la evaporación excesiva. Esta epidermis presenta una serie de estomas, o aberturas, que se forman entre dos células y que pueden abrirse y cerrarse a voluntad. Su forma es

arriñonada y poseen abundantes cloroplastos a través de los cuales se realiza la transpiración vegetal al intercambiar oxígeno y anhídrido carbónico con el exterior. Los orificios se denominan ostiolos y conducen a un espacio interior o cámara subestomática que se comunica con los espacios intercelulares de los parénquimas, que es en donde se lleva a cabo el intercambio de fluidos. Las dos células laterales que forman el ostiolo se conocen como células oclusivas y a su alrededor se sitúan las llamadas células anexas. En ocasiones, estas formaciones epidérmicas pueden transformarse en pelos o aguijones, por ejemplo el de la ortiga o el rosal. A la epidermis de la raíz se la conoce como rizodermis y carece de cutina, lo que la hace permeable y permite la absorción del agua. En este caso también se han desarrollado nuevas estructuras para aumentar la superficie de contacto con el exterior, por ejemplo los pelos radiales, que son en realidad extensiones de la membrana. Por su parte, el tejido suberoso aparece en los tallos y las raíces y está formado por una serie de capas de células muertas procedentes del cambium. Este tejido también presenta


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BOTÁNICA

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tráqueas encargados del reparto del agua, junto con las traqueidas, formando entre los dos un conjunto al que se conoce como xilema o leño y que se caracteriza porque la lignificación de las células da lugar a unos tubos de difícil obstrucción. La unión del xilema con el floema conforma un grupo de cordones o conjuntos alargados de células que se agrupan y por los que circula en una dirección la savia bruta, que son las sales minerales y el agua absorbida por las raíces, y la savia elaborada en dirección contraria, que es el producto sintetizado por las hojas.

Tejidos secretores

Los haces de líber o vasos cribosos son formaciones tubulares que trasladan la savia a lo largo de la planta, desde la raíz a las hojas.

huecos, o lenticelas, que permiten el paso del aire. Es la capa que constituye la corteza de los árboles y sirve para proteger a la planta de agresiones externas.

Tejidos mecánicos o de sostén Se ocupan de formar el esqueleto del vegetal y su composición celular difiere según sea una planta en crecimiento o ya desarrollada. En el primer caso, cuando la planta aún está completando su desarrollo, los tejidos de sostén están formados por el colénquima, que es un tejido primario y está compuesto por células vivas que cuentan con una pared celular de celulosa especialmente gruesa. Otorga a la planta la necesaria resistencia mecánica ante el desgarramiento, al tiempo que permite el intercambio de sustancias en las zonas menos gruesas. Cuando la planta ya ha finalizado su crecimiento predomina el esclerénquima, tejido formado por células lignificadas cuya membrana se ha engrosado considerablemente y se ha mineralizado para hacerse impermeable. Son los denominados vasos leñosos que, al lignificarse totalmente, ya no son capaces de realizar su función conductora. Por tan-

to, el esclerénquima es la madera que, al crecer tridimensionalmente, se ha convertido en un conjunto de células pétreas o esclereidas. Cuando este crecimiento es longitudinal se forman unos hilos alargados y lignificados que dan lugar a las fibras textiles. En ambos casos, el citoplasma no presenta actividad biológica y sus elementos sólo sirven para realizar un trabajo mecánico de sostén.

Tejidos conductores Su misión es la de transportar la savia, constituida por agua, gases, sales minerales y productos del metabolismo vegetal. Los cormófitos poseen una estructura de células alargadas que se comunican entre sí hasta llegar a constituir auténticos vasos conductores que trasladan la savia a lo largo de la planta, desde la raíz a las hojas. Son en su mayoría células vivas y huecas que forman tubos, a las que se conoce como haces liberianos o vasos cribosos y que dan lugar a un conjunto denominado floema o líber. Entre estas células se establecen tabiques de separación que tienen su origen en el depósito de celulosa durante la formación de la planta. A base de células muertas y lignificadas se forman los vasos leñosos o

Aunque los vegetales no tienen necesidad de liberarse de los productos de desecho de su metabolismo, sí requieren un sistema por el que dar salida a ciertas formaciones que tienen gran importancia ecológica y biológica. Son de tipo muy variado, dependiendo de su función y de la especie a la que pertenezcan. Así, ciertas plantas tienen bolsas parenquimáticas en las que almacenan esencias, como las cortezas de los frutos, y otras tienen glándulas epidérmicas, que sirven para segregar esencias, como la menta y el tomillo. Los tejidos glandulares se localizan principalmente en las flores y la secreción se realiza a través de la membrana. Son los llamados nectarios o conductos resiníferos, propios de las coníferas. Los conductos laticíferos en forma de tubo que aparecen en ciertas plantas contienen una sustancia de color blanco conocida como látex, presente, por ejemplo, en la higuera.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son los elementos propios de la célula vegetal? 2. ¿Cuáles son los principales tejidos vegetales? 3. ¿Qué es el talo?


EL TALLO Y LA RAÍZ

L

as plantas cormófitas comparten una serie de estructuras que se han desarrollado a lo largo de su evolución y les han permitido sobrevivir frente a la hostilidad del medio. A diferencia de lo que ocurre con las plantas talófitas, en estas estructuras aparece ya una diferenciación, tanto entre los distintos tejidos como en las funciones que realizan cada uno de los órganos. Éstas son, fundamentalmente, el tallo y la raíz, de las que trata el presente capítulo, y las hojas, que se describen en el capítulo siguiente.

samientos o nudos que el tallo presenta cada cierto espacio y que se van alejando entre sí a medida que la planta va creciendo. Al espacio entre dos nudos se le llama entrenudo. En algunas especies, el tallo y los entrenudos pueden estar huecos, como es

el caso de las cañas. Por su parte, las yemas laterales son las que dan lugar al nacimiento de nuevas ramas y se las conoce como yemas axilares, pudiendo aparecer protegidas por una capa de hojas en forma de escamas.

El tallo Generalidades El tallo es la parte de las plantas que sujeta las hojas y las flores y transporta las sustancias alimenticias desde la raíz y las hojas al resto de los tejidos. Casi todos son aéreos y erectos y crecen por encima del terreno, en dirección contraria a la raíz, aunque en algunas especies pueden desarrollarse bajo tierra (para captar el alimento directamente del suelo) o extenderse sobre éste, al no poder soportar el peso de la planta; en tal caso se les llama rastreros. Existen también los llamados tallos trepadores, que corresponden a plantas que necesitan puntos de apoyo para ascender. El tallo crece a partir de la denominada yema terminal. Este punto vegetativo produce también la aparición de las hojas y de otras yemas laterales, que darán lugar a la futura ramificación de la planta. Cada una de estas yemas crece en unos engro-

El tallo constituye el esqueleto básico de los vegetales. Es la parte que sujeta las hojas y las flores y por ella discurren los canales ascendentes y descendentes que transportan las sustancias alimenticias desde la raíz y las hojas al resto de los tejidos. Fotografías de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos característicos de la cicuta (izq.) y estudio micrográfico de un tallo de la planta del género Aristolochia (der.).


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BOTÁNICA

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Morfología y estructura del tallo Antes de pasar al estudio morfológico y estructural del tallo es preciso establecer una importante diferencia entre los tallos leñosos y los herbáceos, ya que son básicamente distintos. Los tallos herbáceos son de menor tamaño, de fuerte color verde y pertenecen a plantas anuales o de corta vida. Los tallos leñosos son grandes y gruesos y suelen pertenecer a plantas arbustivas o arbóreas perennes. Su superficie no es verde brillante, debido a la acumulación de tejido suberoso o secundario, y, además, cuentan con una segunda fase de crecimiento en grosor, que no se da en los herbáceos.

Tallos leñosos Una de las principales características del tallo leñoso es la existencia de tejidos diferenciados según la función que cumplan dentro de la organización de la planta. Todos se originan a partir del tejido meristemático, por medio de la división y de la diferenciación celular de la yema del ápice del tallo. Los primeros tejidos que aparecen son el protodermo, el procambium y el meristemo básico. El primero es el que da lugar a la epidermis del tallo y también se le conoce como meristemo superficial; el segundo es el meristema provascular, que crea el floema y el xilema, y el tercero y último forma la médula y la corteza del tallo. En las plantas leñosas también se aprecia la existencia del cambium vascular, que produce el engrosamiento del tallo al formar un xilema y un floema secundarios, y que conforma lo que se conoce comúnmente como madera. Si se efectúa una sección transversal en uno de estos tallos, se aprecian una serie de capas situadas de fuera a dentro. La epidermis, que es la más externa y protege a la planta de la evapo-

ración y de cualquier otro tipo de ataque que proceda del exterior. La corteza, que es un tejido formado por las células colenquimáticas y las parenquimáticas; las primeras realizan las funciones de soporte de la planta y las segundas almacenan los nutrientes. El cilindro central, que es la sección situada después y que se compone de dos elementos, el floema y el xilema, imprescindibles para el buen funcionamiento de la vida vegetal.

El proceso de crecimiento del tallo puede producirse en altura y en grosor. El crecimiento en altura está condicionado por la existencia de las yemas que aparecen y se renuevan cada año, cuando llega la estación propicia. Al crecimiento en grosor se le considera secundario y carece de los condicionantes que afectan al crecimiento en altura, ya que depende exclusivamente del desarrollo de las células del cambium. Se realiza por medio de procesos de diferenciación de las células, que permiten la creación de nuevos tejidos especializados. El cambium. El cambium es un elemento fundamental para el desarrollo del tallo. Cuando las células del parénquima pierden sus facultades germinales y alcanzan la plenitud de su desarrollo, dejan de dividirse, aunque continúan vivas. Sin embarLos tallos leñosos, rígidos y duros, son go, algunas de ellas, las específicos de la mayor parte de los que se localizan entre arbustos y de los árboles de gran porte. los vasos y los tubos cribosos, recuperan su El floema está for- vigor y rejuvenecen. En ese momento mado por células pa- reinician su capacidad de división, que renquimáticas y tu- en esta fase se realiza siguiendo un esbos cribosos, mien- quema de planos paralelos y alternántras que el xilema se dose de dentro a fuera. compone de vasos Así, de cada tres células recién nay traqueidas (vasos cidas, la central conserva sus caracteprimitivos cortados res primitivos, mientras que las otras por tabiques interce- dos se sitúan una más al exterior y la lulares); las fibras del otra en el interior, flanqueando a primero se reparten la célula primitiva. Esta última vuelen la cara interna del ve a dividirse sucesivamente y reinitallo, y las del segun- cia el proceso una y otra vez. do, en la externa. El Las células que han quedado en la conjunto conforma los denominados parte interior pasan a formar los vahaces o vasos vasculares, que no son sos conductores, mientras que las que iguales en todas las especies. se han situado en el exterior constituLa médula, que se localiza en el cen- yen los tubos cribosos. El resultado es tro del tallo y que es el resultado de la un cilindro formado por células del acumulación en un mismo lugar de tipo inicial que separa ambos elemenlas células parenquimáticas de reser- tos y que en el exterior de la planta se va, que se colocan según un esquema convierte en un evidente engrosaradial o concéntrico, formando los ra- miento del tallo. dios medulares. Éstos se abren entre Este proceso se observa mejor al eslos haces vasculares del xilema y el tudiar por separado los cambios que floema, y tienden hacia la corteza de- sufren cada uno de estos nuevos tejibido a la acción del cambium. dos diferenciados.


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El cambium vascular es el primero de estos tejidos y aparece entre los haces vasculares (denominado interfase circular), o bien en el interior de los propios haces, en cuyo caso se le llama tejido fascicular. No obstante, su función en ambos ejemplos es la misma, ya que se ocupa de producir cada año una nueva capa de floema y xilema que pasa a rodear el tallo. Estas capas van situándose concéntricamente y engrosando el tallo al amontonarse las unas sobre las otras. Su disposición circular permite conocer la edad de la planta cuando se corta el tallo y se cuentan esos anillos, que no son más que el resultado de la acumulación de las sucesivas capas de cambium, una cada año. En este mismo proceso pueden quedar obstruidos los vasos leñosos, imposibilitados por tanto para realizar su función de transporte. Cuando esto sucede, su única labor es la de sustentar la planta. El siguiente tejido es el cambium suberoso o felógeno, que cumple una doble función. La primera es la de producir células de corcho destina-

das a la parte exterior de la planta. Estas células se conocen también como felema y están muertas al haber sufrido un proceso de suberificación. La otra función es la de cubrir las necesidades interiores del tallo al fabricar el parénquima suberoso que necesita. El conjunto de ambas estructuras celulares constituye la corteza de la planta y se conoce como peridermo. Esta corteza no sólo lleva a cabo el trabajo de transporte implícito en la presencia de los tejidos que la componen, sino que también se encarga de establecer los contactos gaseosos de la planta con el exterior y de defenderla de los ataques externos. Por otra parte, cabe señalar que el aumento de tamaño del tallo afecta a las necesidades de la planta, que ahora precisa un mayor aporte de nutrientes. Por tanto, afecta también al desarrollo de la raíz. Es labor del cambium proporcionar nuevos nutrientes para poder solventar las nuevas necesidades en forma de un manguito de vasos leñosos que crece con una frecuencia anual.

El tallo y la raíz

Su diámetro aumenta a medida que se acumulan células nuevas en la parte externa de la raíz. Al engordar, incrementa también su capacidad de transporte, aunque siempre con un cierto límite impuesto por las necesidades y la naturaleza de la planta. Se entiende así la aparente contradicción entre árboles de gran tamaño que tienen raíces muy cortas y los pequeños arbustos con raíces grandes y gruesas.

Tallos herbáceos Entre los tallos herbáceos cabe diferenciar los tallos de las plantas monocotiledóneas y los de las dicotiledóneas. Las primeras son las plantas cuyo embrión tiene un solo cotiledón, carecen de raíz principal y sus raíces secundarias no crecen en grosor. Todos estos factores hacen que su estructura sea diferente. Así, sólo tienen tejidos primarios, que se derivan de un mismo meristemo original; la ausencia de cambium vascular impide que tengan un crecimiento en grosor y los haces vasculares se distribuyen am-

La ramificación La prolongación del tallo mediante el desarrollo de ramas secundarias es un capítulo especial en los procesos de crecimiento del mismo y varía significativamente de una especie a otra. También es fundamental para apreciar la simetría y la dirección del tallo, así como otros aspectos característicos de las plantas. La ramificación se realiza por lo general a través de las yemas, que siempre tienen la misma estructura sean del tipo que sean. Inicialmente, las células encargadas de realizar esta labor se sitúan en el cono vegetativo, en cuyo interior se distinguen dos partes: el corpus y la túnica. Es en esta última en la que aparecen los primordios foliares, que darán lugar a la extensión de la planta y cuyo tamaño está proporcionado a las dimensiones del cono, ya que debe albergarlo cuando fabrique el verticilo. La organización de los primordios se hace de forma alterna a un lado y otro del tallo, y a intervalos por lo general regulares. Cada uno de estos primordios se compone de tejidos meristemáticos y puede estar desnudo o cubierto por unas brácteas protectoras de gran espesor. El proceso se realiza cuando la base de la hoja se enrosca alrededor del tallo. La ramificación se verifica por medio de dos procesos distintos. El primero es la división de la yema terminal o punto vegetativo terminal en otros puntos iguales, de tal

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modo que uno de ellos crece lateralmente formando una rama y el otro sigue ascendiendo y prolongando la altura del tallo. El segundo sistema de ramificación se basa en la existencia de yemas laterales o axiales. Las plantas angiospermas, por ejemplo, presentan una yema axilar o tectriz debajo de cada hoja, que en las gimnospermas sólo aparece en ocasiones. Hay yemas activas, que son las que promueven el crecimiento, y durmientes, que tardan mucho en promoverlo o pueden incluso no entrar nunca en actividad. También se establece una diferencia entre las yemas que dan lugar a una rama y las que aparecen directamente sobre una rama ya existente y ejercen una función reproductora en las estructuras de la planta. Un caso especial de ramificación se produce cuando aparecen unos vástagos auxiliares en la planta. Éstos pueden manifestarse por medio de la división en dos del tallo principal, ya sean del mismo o de distinto tamaño. El resultado son las denominadas yemas adventicias, que producen las ramas del mismo nombre. Si se tiene en cuenta el crecimiento de las ramas en las plantas, éste puede clasificarse como monopódico, cuando el tronco se desarrolla más que los ejes laterales, y simpódico, cuando el crecimiento de las ramas laterales es predominante dentro del conjunto.


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BOTÁNICA

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pliamente por todo el parénquima en lugar de formar una capa continua. En las plantas dicotiledóneas, el comportamiento es diferente y la estructura del tallo, más similar a la de los vegetales leñosos. En su interior pueden distinguirse una serie de capas de células epidérmicas localizadas en el exterior, así como una corteza y un cilindro central iguales a los de los tallos leñosos. También se encuentran el xilema y el floema, pero éstos presentan un diámetro más desarrollado en comparación. Al mismo tiempo, pueden aparecer en haces o en capas concéntricas, entre las que destaca la existencia de un cambium muy poco activo que en ningún caso puede otorgar a la planta la consistencia de los tallos leñosos.

Tallos modificados Además de los ya vistos existen otras variedades de tallos, como resultado del proceso de adaptación sufrido por ellos para llevar a cabo diferentes funciones. Entre los más frecuentes cabe destacar:

Los bulbos, formados por hojas modificadas, carnosas, llenas de reservas, de las que sale un pequeño tallo. Los rizomas, que son subterráneos y originan tallos aéreos a partir de sus yemas. Los tubérculos, rizomas que presentan el apéndice muy aumentado, como consecuencia de la acumulación de sustancias de reserva. Los tallos suculentos, capaces de almacenar grandes reservas de agua. Los estolones, que crecen en sentido horizontal y presentan unos nudos que a veces dan lugar a ejemplares nuevos.

La raíz Generalidades La raíz es la parte de las plantas superiores que sirve para fijarlas al terreno, almacenar productos de reserva y tomar del suelo el agua y las sales minerales que la planta necesita para alimentarse, funciones muchas de ellas que se realizan simultáneamente.

En la mayoría de los casos, la raíz está ya esbozada en el embrión de la planta en un elemento llamado radícula. Su crecimiento es apical y, por lo general, se dirige en el sentido de la fuerza de la gravedad, por lo que casi todas las raíces son subterráneas o hipogeas, salvo las de algunas especies –sobre todo las que habitan en zonas pantanosas– que viven sobre el suelo y se denominan epigeas. La transformación de las células embrionarias en células adultas, en la base de la raíz, va acompañada de un alargamiento, que en las raíces subterráneas, al contrario de lo que sucede en las epigeas o en los tallos, se limita a una zona muy corta, lo que evita que la raíz, al crecer, se tuerza debido a la resistencia que opone el suelo. De la radícula embrionaria se origina la raíz primaria o principal, de la que surgen las raíces secundarias, que a su vez se pueden ramificar en numerosas raicillas. Se da el caso, no obstante, de raíces que se originan en el tronco en vez de en la raíz primaria; se denominan raíces adventicias, y un ejemplo característico es el de la higuera de Bengala. Cuando el crecimiento de la raíz principal es mucho más rápido que el del resto y aparece aquélla claramente diferenciada, se habla de raíz central o axonomorfa. Por el contrario, cuando el desarrollo de todas es uniforme y constituyen una especie de red o de cabellera, se habla de raíces difusas o fasciculadas. Por último, a las raíces que almacenan grandes cantidades de sustancias de reserva se las denomina tuberosas. Por lo general, las raíces son de color blanquecino, debido a la ausencia de clorofila en ellas, aunque pueden presentar otros matices cromáticos, como ocurre en el caso de la zanahoria, que es anaranjada por causa de la acumulación de carotenos.

Morfología y estructura radiculares En una raíz normal de un ejemplar adulto pueden distinguirse las siguientes zonas: Algunas especies, como los mangles, poseen raíces aéreas, que reciben el nombre de epigeas, a diferencia de las subterráneas, más comunes, que se llaman hipogeas.

La cofia, caliptra o pilorriza, que es una especie de cápsula o bolsa a me-


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Adventicia

Axoniforme

Fasciculada Napiforme Fibrosa

Ramificada Tuberiforme

El tallo y la raíz

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La exodermis, compuesta por una capa celular dérmica que alcanza un desarrollo mayor tras la muerte de la epidermis. La corteza o córtex, que está integrada por el tejido parenquimático y sirve para almacenar en capas sucesivas el agua y las sales que la planta absorbe. También en algunos casos pueden aparecer en esta zona cloroplastos. La endodermis, formada por una sola capa de células. El cilindro vascular, donde se originan las raíces secundarias y que contiene vasos conductores que se conectan con los del tallo. Este cilindro está compuesto por una o dos bandas de células parenquimales, que forman el sistema vascular con el que la planta transporta la savia bruta y la savia elaborada. Este sistema se divide en xilema y floema. Uno se encarga de transportar las sustancias brutas que la planta toma del suelo para su alimentación y el otro transporta la savia elaborada. Al crecer, la raíz se hace más gruesa y aparecen ciertos tejidos secundarios que separan el xilema y el floema. Este desarrollo es exclusivo de las plantas dicotiledóneas y es posible gracias a la existencia del cambium suberoso, meristemo secundario cuya labor consiste en crear nuevas células que impermeabilizan y protegen la raíz frente a los ataques externos o la dureza del entorno.

Dibujo que ilustra los tipos de raíces más características.

nudo microscópica, situada en el extremo inferior y formada por células envejecidas y duras que protegen los débiles tejidos de crecimiento de las inclemencias del suelo. El segmento de crecimiento, que se compone de tejido meristemático y está en continua división celular. La zona pilosa, de donde surgen los pelillos que absorben agua y sales minerales. La zona de transición, que está cubierta por una capa de células cutinizadas que la hacen impermeable y que termina en el cuello de la raíz. Es

en esta zona donde empieza el tallo de la planta. Desde el punto de vista de su estructura interna, si se realiza un corte transversal pueden distinguirse en la raíz, de fuera hacia dentro, las siguientes capas: La epidermis o rizodermis, que ejerce una función protectora y está formada por células alargadas y muy pegadas unas a otras. En ella se encuentran los pelos, que absorben las sustancias alimenticias de la tierra.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son las principales funciones de la raíz? 2. ¿Cuáles son los principales tipos de tallo? 3. ¿Qué son y qué funciones realizan el xilema y el floema? 4. ¿Qué es y cómo se produce la ramificación?


LA HOJA

L

a hoja es una extensión lateral del tallo, por lo general en forma de lámina, que tiene un crecimiento limitado y ejerce funciones específicas para el desarrollo de la planta.

Estructura y funciones En la estructura externa de las hojas más evolucionadas se distinguen tres partes: el peciolo, el limbo y la base foliar. El peciolo es un filamento delgado que sujeta la hoja al tallo de la planta, participa de su estructura y comparte los mismos vasos conductores por donde circulan el agua y las sustan-

cias minerales. Su principal característica es su capacidad para variar la posición de la hoja, orientándola en relación con la luz. El limbo es la parte principal de la hoja, suele ser de color verde y tiene forma aplanada. En su estructura se distinguen dos zonas: la superior o haz, que también se llama superficie adaxial, y la inferior o envés, conocida como superficie abaxial. En el limbo se localiza la continuación del xilema y del floema, que forman el conjunto de la nervadura. La base foliar es el punto de unión entre el peciolo y el tallo, punto que a veces se dilata y forma una vaina que

Las hojas son la parte de la planta donde la luz, por acción de la clorofila, se convierte en energía química, que luego se empleará en la realización de los diferentes procesos metabólicos. Fotografías de cabecera: grabado del siglo XVIII en el que se representan los rasgos característicos de la cicuta (izq.) y estudio micrográfico de un tallo de la planta del género Aristolochia (der.).

protege la zona de crecimiento. Junto a la base de la hoja aparecen en algunas especies unos apéndices foliáceos denominados estípulas. Desde el punto de vista de su estructura interna, en la hoja se distinguen las siguientes capas: La epidermis, que la recubre por el haz y por el envés, y que está compuesta por células sin clorofila y cutinizadas; su misión consiste en proteger a la hoja de la evaporación y de los ataques externos. En ella pueden observarse unas aberturas o estomas, que permiten la transpiración y la respiración, al abrirse y cerrarse alternativamente, según las necesidades de la hoja en cada momento. Dichos estomas están formados por dos células arriñonadas, que se encargan de regular el tamaño de la abertura estomática u ostiolo, y que están rodeadas por otras células anexas, distintas de las células epidérmicas. Por lo general, los estomas aparecen sobre todo en el envés de la hoja, zona que está más protegida del sol, lo que evita una evaporación excesiva de agua. El mesófilo, que aparece bajo la epidermis y está formado por tejido parenquimático de dos tipos: parénquima asimilador o en empalizada y parénquima esponjoso. El primero está formado por una o varias capas de células cilíndricas perpendiculares a la superficie; en esta zona se acumulan los cloroplastos, que contienen el pigmento clorofila, y en los que se realiza la fotosíntesis. Por su parte, el parénquima esponjoso está constituido por células irregulares, que dejan espacios amplios entre sí; es pobre en


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La hoja

cloroplastos y se comunica con los estomas que abundan en el envés. En la hoja, la estructura de los vasos conductores se corresponde con la que tiene el tallo. El xilema se encuentra en el lado correspondiente a la cara superior, y el floema en la parte posterior. A medida que los vasos se ramifican, se hacen más débiles y su estructura se simplifica. El xilema y el floema están envueltos por vainas de parénquima que no dejan espacios intercelulares. La función más importante que realizan las hojas es la fotosíntesis; para ello necesitan la energía lumínica del sol, el CO2 de la atmósfera y el agua que absorben por las raíces. Con estos elementos forman los hidratos de carbono en los orgánulos llamados cloroplastos, que contienen un pigmento, la clorofila, que capta la luz. Los hidratos de carbono son fuente de energía para el desarrollo de la planta, y desde las hojas se distribuyen al resto del vegetal. La fotosíntesis, como todos los procesos biológicos, está influida por varios factores, como la cantidad de agua disponible, las sales minerales, la temperatura, la intensidad de iluminación y la disponibilidad de CO2. Otras funciones que desempeñan las hojas son la respiración y la transpiración. La primera consiste en el intercambio de gases, como O2 y CO2, con el medio externo. La segunda es la eliminación del agua que ha tomado en exceso por las raíces, en forma de vapor de agua o de pequeñas gotas.

Clasificación de las hojas Existen varios criterios para clasificar las hojas, aunque todos hacen referencia a su aspecto morfológico. Así, a las hojas que tienen peciolo se las denomina pedunculadas, y sentadas si carecen de él. Si el limbo rodea completamente el tallo, se llaman perfoliadas, y abrazadoras si el rodeo es parcial. Cuando existe un limbo por cada peciolo se dice que son hojas simples, pero si varios limbos comparten el mismo peciolo, se las denomina compuestas, y cada limbo

Aciculada

Digitadas

Envainadora

Espinosa

Lobulada

Lanceolada dentada

Palmatilobuladas

Palmatisectas

Pinnatilobulada

Pinnada

Pinnatiseata

Sagitada

En la ilustración se representan algunos de los tipos de hojas más difundidas.

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BOTÁNICA

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se llama foliolo. A su vez, según la disposición de los foliolos se pueden distinguir distintos tipos de hojas: si convergen en un punto son palmeadas y si se reparten paralelas a un eje son pinnadas. Si el criterio que se toma como referencia para la clasificación es la nervadura, cabe distinguir básicamente entre hojas de nervios paralelos o paralelinervias, y hojas de nervios reticulares, en las cuales los nervios secundarios parten de otros principales; no obstante, existen otros tipos diversos, como por ejemplo las uninervias, palmatinervias o curvinervias. Según su consistencia se distinguen las hojas carnosas o crasas, que acumulan líquidos de reserva; las coriáceas, de aspecto parecido al cuero y bastante flexibles; las esclerófilas, de consistencia dura, y las malacófilas, de consistencia blanda, como las de los árboles caducifolios de los climas húmedos. Por último, según la forma del limbo cabría distinguir, entre otras muchas, hojas lineales, lanceoladas, articulares, ovaladas, romboidales, peltadas, espatuladas, sagitadas, astadas o deltoideas; así mismo, según que el borde del limbo sea liso o no, las hojas reciben los nombres de lisas o enteras, aserradas, lobuladas, festoneadas, onduladas, dentadas, etc.

Hojas modificadas Aunque la principal función de la hoja es la de llevar a cabo la fotosíntesis, en algunos casos puede realizar otras tareas, lo que implica el desarrollo de ciertas modificaciones estructurales que a veces significan incluso la pérdida de la capacidad de biosíntesis. Cuando se producen estos cambios, son por lo general consecuencia de los procesos de adaptación al medio. Uno de los ejemplos más conocidos de modificación funcional lo constituyen las hojas protectoras que aparecen para preservar a algunas plantas del frío o de los ataques externos. Adoptan la forma de escamas envolventes, como sucede en los árboles caducifolios, protegiendo así a los ápices de crecimiento durante el invier-

En algunos casos, como ocurre en la Poinsettia o flor de Pascua, las hojas imitan la gama cromática de las flores como consecuencia de una modificación llamada mimetismo.

no. En la primavera se pone en marcha de nuevo el meristemo apical y las escamas se caen, dejando unas cicatrices en forma de anillo. También la transformación de las hojas en espinas, como sucede en los cactus, constituye un sistema de protección. Otro caso de hojas modificadas es el de las reproductoras, que ayudan a la reproducción de la planta, al producir yemas adventicias o en pequeños bulbos que caen al suelo en un momento determinado. Un caso especial de este tipo de hojas que ejercen funciones reproductoras es el de las que producen raíces, como ocurre con las de los potos, los cóleos o las begonias. La transformación de la hoja en zarcillo es otro ejemplo de modificación funcional. En este caso, el zarcillo es utilizado por la planta para enroscarse a otro vegetal o punto de apoyo, lo que la permite alcanzar zonas más soleadas o ponerse en contacto con los agentes polinizadores. En algunas plantas de flores poco llamativas, las hojas que están a su alrededor son capaces de imitar la gama

cromática de la flor, aumentando así el poder de atracción de la planta. A esta modificación se la denomina mimetismo, y un ejemplo típico de él es la Poinsettia o flor de Pascua. Ahora bien, de todos los casos de modificación quizá el más espectacular sea el de las hojas trampa que aparecen en las plantas carnívoras. Se trata de un sistema de adaptación muy habitual entre los vegetales que crecen en los lugares pantanosos o húmedos, en los que resulta difícil conseguir las sustancias nitrogenadas que las plantas precisan para alimentarse, por lo que las obtienen de los pequeños insectos que atrapan. Los “trucos” empleados para captar a los insectos son muy variados. Así, en unos casos se adornan de brillantes colores para atraerlos. En otros, como ocurre en la sarracenia, las hojas han adoptado la forma de un cántaro cubierto de pelos, donde el insecto queda atrapado, siendo digerido en el fondo por una serie de enzimas. Por su parte, la drosera presenta en sus hojas unos pelos glandulosos que se excitan con facilidad y segregan una sustancia en la que queda pegado el insecto, que también es digerido por enzimas. Otro ejemplo es el de la atrapamoscas, una planta con hojas en forma de espátula y borde dentado que se articulan en la zona del nervio medio. Cuando la presa roza los pelos sensitivos de la hoja, ésta automáticamente se cierra y el animal queda aprisionado, sin posibilidad de escapatoria. Por último, otro ejemplo es el de la utricularia, que vive en el medio acuático y posee unas hojas muy divididas y convertidas en pequeñas vesículas; cada una de ellas culmina en una boca estrecha, que se cierra y se abre hacia el interior cuando el insecto excita los pelos que crecen alrededor. Caso aparte son las llamadas falsas hojas. Al igual que algunas plantas modifican sus hojas para adaptarse a las nuevas condiciones del medio alterando su función o su forma, determinadas especies modifican otros elementos para simular la existencia de hojas; por ejemplo, se aplanan ciertos órganos de la planta, que pueden incluso llegar a realizar la fotosíntesis. Este ejemplo es relativamente fre-


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cuente en los climas más secos. Es el caso de las acacias, en las que el limbo está muy reducido, por lo que el peciolo debe desarrollarse especialmente, aplanándolo hasta que toma la forma aparente de una hoja. El resultado de esta transformación se conoce como filodio, pudiéndose encontrar a veces hojas verdaderas y filodios en una misma planta, aunque las hojas auténticas desaparecen con el crecimiento. También puede darse el caso de que algunos tallos aplanados realicen la función de las hojas, como ocurre por ejemplo con la chumbera, y a estos órganos se les conoce como platiclados; cuando se asemejan físicamente a las hojas auténticas se les denomina filoclados. Para designar a ambos tipos se ha establecido el término cladodio, con el que se alude a estas dos estructuras similares a las hojas y que sólo se diferencian de las verdaderas en su funcionamiento interno.

Sistemas de adaptación al medio Como todos los seres vivos, las plantas desarrollan una serie de mecanismos de adaptación al medio ambiente para poder subsistir en él pese a que las condiciones sean adversas, y en estos mecanismos adaptativos las hojas desempeñan un papel fundamental. Cuando el ambiente es extremadamente seco y el principal objetivo es proteger las reservas de agua de la planta, disminuyendo al máximo la transpiración de las hojas, se produce un proceso de adaptación llamado xeromórfico, que consiste básicamente en la reducción de la superficie foliar expuesta al exterior. A veces, las hojas también aumentan el grosor de sus paredes celulares y engrosan la cutícula que las recubre o bien desarrollan pelos. En algunos casos, incluso, el envés, que es donde se localizan la mayoría de los estomas, queda cubierto por unos pelos finos y pequeños, o bien planos y anchos, que impiden el excesivo intercambio gaseoso. Otros ejemplos de adaptación xeromórfica lo constituyen el desarrollo de espinas en el borde del limbo, como

sucede en las hojas del acebo, o el enrollamiento de los bordes foliares, que se vuelven hacia el envés para formar una cámara que impide la ventilación, como ocurre en algunas gramíneas. En ocasiones sucede que los estomas se esconden dentro de criptas o surcos, que pueden estar cubiertos de pelos, por ejemplo en las adelfas, o que se cierran totalmente durante las estaciones secas, creando una capa de recubrimiento o engrosando las paredes de las células estomales. En el extremo opuesto al de las adaptaciones xeromórficas se encuentran las que se producen cuando el medio al que la planta debe adaptarse es totalmente acuático. Estas adaptaciones suelen ser menos variadas que las anteriores, ya que el medio es más uniforme. Los procesos más habituales consisten en la reducción de los tejidos que han perdido gran parte de su utilidad al crecer la planta dentro del agua, es decir, los tejidos de sostén, el de protección y el de conducción del agua. El primero resulta inútil cuando la planta flota y no tiene que contrarrestar el geotropismo negativo de la tierra para alcanzar la luz solar. El tejido protector, por su parte, es innecesario, dado que el medio acuático no presenta tantas posibilidades de ataques externos como el terrestre. Por último, estas plantas encuentran grandes facilidades para conseguir el agua que precisan, de modo que el tejido conductor tiende a simplificarse. También, en muchos casos, las raíces desaparecen. Sin embargo, las plantas acuáticas se ven obligadas a crear nuevas estructuras para cubrir sus necesidades específicas. Así, aumentan la superficie de contacto con el medio, dividen las hojas y crean cámaras de aire que ayudan a la flotación. Ciertas especies acuáticas desarrollan un dimorfismo foliar de hojas sumergidas laciniadas y hojas flotantes enteras, que presentan los estomas en el haz, dado que en el envés carecerían de utilidad, al estar en contacto directo con el agua.

La hoja

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bólica de la planta en cada una de las diferentes variaciones estacionales. La llegada de los períodos desfavorables suele significar un cambio en las condiciones de humedad, en la temperatura o en la luz. De ahí que algunas plantas –llamadas caducifolias– pierdan sus hojas. La caída acostumbra a producirse al principio de la estación fría, como sucede en los árboles del bosque templado, por ejemplo el roble, el haya o el olmo. En ciertos casos, ésta se produce al iniciarse la estación seca, como en la sabana arbolada, donde la escasez de agua supone el cese de toda actividad en el árbol, incluida la transpiración. Un caso especial lo constituyen ciertas plantas cuyas hojas se secan al llegar la estación propicia, pero sin desprenderse ni caer al suelo. A estas hojas se las conoce como marcescentes y aparecen sobre todo en los quejigos. Frente a las caducifolias están las plantas que conservan sus hojas durante todo el año y se las conoce como perennifolias. Esto no quiere decir que el árbol mantenga exactamente las mismas hojas a lo largo de toda su vida vegetal, sino que éstas se renuevan de forma paulatina. En realidad, pueden tener una duración que va desde un ciclo anual hasta más de cincuenta ciclos. La diferencia estriba en que la caída no se produce simultáneamente y durante un período corto y localizado, como sucede en las caducifolias, sino que van renovándose poco a poco a medida que se van desprendiendo, de manera que la impresión es que la planta siempre tiene todas sus hojas.

_ Preguntas de repaso 1. ¿Cuáles son las partes principales de la hoja? 2. ¿Cuáles son los principales criterios para clasificar las hojas?

La defoliación

3. ¿Qué es el xeromorfismo?

La caída de la hoja también supone un sistema de adaptación, aunque en este caso referido a la actividad meta-

4. ¿Por qué se produce la defoliación?