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生命科学 Chinese Bulletin of Life Sciences

第 20 卷 第 5 期 2008 年 10 月

Vol. 20, No. 5 Oct., 2008

文章编号:1004-0374(2008)05-0695-07

运动过程的网络逻辑——从离子通道到动物行为 GRILLNER Sten (瑞典卡罗林斯卡亚研究所神经科学系)

摘 要:为了揭示神经网络在脊椎动物运动中所行使的内在功能,作者开发了七鳃鳗这种低等脊椎动物 模型。在这套系统中,不仅可以了解到运动模式生成网络以及激活此网络的命令系统,同时还可以在 运动中研究方向控制系统和变向控制系统。七鳃鳗的神经系统有较少的神经元,而且运动行为中的不同 运动模式可以由分离的神经系统所引发。模式生成神经网络包括同侧的谷氨酸能中间神经元和对侧的抑 制性甘氨酸能中间神经元。网络中的突触连接、细胞膜特性和神经递质都也已经被鉴定。运动是由脑 干区域的网状脊髓神经元所引起,而这些神经元又是被间脑和中脑分离的一些运动命令神经元群所控 制。因此,运动行 为最 初是由 这两 个“运动 核心 ”所启动 。而这两 个运 动核心 被基 底神经 节调 控, 基底神经节即时地做出判断是否允许下游的运动程序启动。在静止情况下基底神经节的输出核团维持对 下游不同运动核心的抑制作用,反之则去除抑制活化运动核心。纹状体和苍白球被认为是这个运动抉择 系统的主要部件。根据“霍奇金 - 贺胥黎”模型神经元开发了这套网络模型,不同的细胞具有各自相 应的不同亚型的钠、钾、钙离子通道和钙依赖的钾通道。每个模型神经元拥有 86 个不同区域模块以及 其对应的生物学功能,例如频率控制、超极化等等。然后根据已有实验证据,利用突触将不同的模 型神经元相连。而系统中的 10 000 个神经元大致和生物学网络上的细胞数量相当。突触数量为 760 000。 突触类型有 AMPA、NMDA、 glycine 型。有了这样大规模的模型,不仅可以模拟肌节与肌节之间的 神经网络,还可以模拟到由基底神经节开始的行为起始部分。此外,这些网络模拟还被用于一个神经 机械学模型来模拟包含有推进和方向控制部分的真实运动。 关键词:七鳃鳗;神经网络;模型;运动行为 中图分类号:Q959.392; Q42  文献标识码:A

The logics of networks in motion – from ion channels to behaviour GRILLNER Sten (Department of Neuroscience, Karolinska Institute, Sweden)

Abstract:To unravel the intrinsic function of the networks controlling vertebrate motor behaviour, we have developed a lower vertebrate model system, the lamprey. In this system it has been possible not only to unravel the intrinsic function of the pattern generating network and the command system by which it is activated, but also the control systems underlying steering and the control of body orientation during movements. The lamprey nervous system has fewer neurones, and the motor pattern underlying the locomotor behaviour can be elicited in the isolated nervous system. The pattern generating network contains ipsilateral glutamatergic interneurones and crossed inhibitory glycinergic interneurones. The synaptic interaction, membrane properties and transmitters in the network have been identified. It is activated from the brainstem reticulospinal neurones, which in turn are controlled from diencephalon and mesencephalon with separate populations of locomotor command neurones. The locomotor behaviour can thus be turned on from these two ‘locomotor centres’. These two areas are in turn under the control from the basal ganglia, which play a main role for selection of which motor 收稿日期:2008-07-21 通讯作者:E-mail: sten.grillner@neuro.ki.se


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program is turned on at a given instant. The output nuclei of the basal ganglia provide tonic inhibition under resting conditions to different motor centres, and elicit activation of a centre through disinhibition. Striatum and pallidum are viewed as critical structures for the selection of a given motor program. We have developed detailed network models based on Hodgkin-Huxley model neurons of each cell type with appropriate sodium, potassium, calcium ion channel subtypes and also calcium dependent potassium channels. Each model neuron has up to 86 compartments and behaves as its biological counterpart, with regard to frequency regulation, afterhyperpolarization and so forth. The different network models neurons are then connected synaptically as established experimentally. The 10,000 model neurons correspond to the approximate number in the biological network. The number of synapses is 760,000. Synapses are of AMPA, NMDA and glycine type. With this large scale modelling, we can simulate not only the segmental and intersegmental coordination but also the initiation of behaviour from the basal ganglia. Moreover, these networks have also been used in a neuromechanical model simulating actual locomotion with propulsion and steering. Key words: lamprey;network;model;locomotor behaviour

神经系统包含许多网络,这些网络分布在神经

于运动行为的控制来说,这是一种相当便利的控制

系统不同的部分当中,并且产生不同的基本行为模

形式。接下去,生物体需要对上百的不同肌肉进行

式。举例来说,脊髓(spinal cord)中有防御反射和

详细的协调控制。这种基本的协调仅在脊髓水平上

运动发生器的网络,脑干(brain stem)中有呼吸、咀 嚼、吞咽等行为的网络,大脑皮层(cortex)中有最

产生。L 中枢的作用基本上就是启动 CPG 以产生基 本的排斥反应。对于有意图的运动,还需要合适的

精确的语言和手指活动的运动网络。所以,从本质

操控:需要指导运动物到不同的位置,在此过程中

上来讲,动物拥有从简单到复杂,呈 P 型的网络,

顶盖是很重要的。此外,还需要一种姿势控制,前

这些网络产生生物体必需且不能中断的防御反射、

庭对此也相当重要。在我们实验室已使用多年的实

吞咽、呼吸等行为。运动的中枢模式发生器(central pattern generator, CPG)网络可以在行动时动态地记 录下来。人类拥有姿势、咀嚼的网络,还拥有表

验模型七鳃鳗中,至少在某种程度上已经理解了这 一机制。接着需要的是决定这些命令中心何时开启 的机制,以及对运动程序的选择机制( 哪些开启,

达情绪的网络。人类拥有大概 7 种可以在活动当中

哪些放弃) 。在这里,接受大脑皮层和丘脑

记录的网络。哭泣、呼叫以寻求帮助这样的网络在

(thalamus)输入的基底神经节(basal ganglion)起到主要

人类出生时就已经具备。其余的网络稍后慢慢成

作用。从本质上讲,使用七鳃鳗作为实验模型是因

熟。人类还 在顶盖( t e c t u m ) 或上丘( s u p e r i o r

为它很有用。基底神经节的控制是该活动的重要部

colliculus)中拥有扫视的运动图。这 7 种不同的可以 互相联合的网络,在生命起始的数年当中发育并成

分,本质上来讲,基底神经节包含两个水平的控 制:苍白球(pallidum)水平,它可被再细分为不同

熟。实际上,现在人类已拥有了所有的网络。不

核团,这些核团以非常高水平的强直活动为特征。

同的有效网络是不同物种的特征。但是,当有了运

在人类的脑中,这些神经元以 50 — 60Hz 连续地产

动基础后,也需要一种机制用来选择在某一特定运

生动作电位。这样做的目的就是要保持脑干中不同

动当中应当启动哪个网络。先后顺序以及时间选择

的运动中枢( 运动、姿势、扫视、咀嚼等等) 在强

绝对是必需的。我们已知道脊髓中该网络内在作用 的知识,已知道作用于 CPG 的感觉反馈的知识,以

直的抑制性控制之下,这样在静息状态下它们也不 会停止工作了。当然,这些核团也对丘脑和大脑皮

及在脑干中不同的运动命令区 CPG 如何启动的知

层有活动。纹状体(stria tum)水平,它具有相反的

识。因此,如果刺激七鳃鳗( L a mpr e y ) 的这个脑

性质,由一群具有很高的超极化水平的神经元组

区,它就开始游泳。刺激得越多,它游得越快。

成,或者说内向整流特性给予这些神经元很高的超

如果刺激鸟的相应脑区,它就会行走。如果以更大

极化膜电位。这些神经元很难被激活,但一旦它们

的强度刺激,它就开始扑打翅膀。如果刺激哺乳动 物( 如灵长类,啮齿类,猫等等) ,它也会开始行

被激活,一小群纹状体神经元就会抑制另外一小群 苍白球神经元,这样就对命令中枢去抑制化,运动

走。同样 ,刺激 得 愈 多 ,走得 愈 快 。所以 ,对

就可以自由了。纹状体可被丘脑和大脑皮层所激


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活,但需要一个相当强的刺激来激活这些神经元。

动物移动等等。分离出无损伤的神经系统,这是在

纹状体神经元就像一个过滤器,并且这个过滤器的

体外分析神经元网络所必需的,这也是我们过去成

敏感性在很大程度上是由多巴胺控制的。如果没有

功完成的实验方法。从脊髓腹根记录神经系统的活

多巴胺,这些神经元很难被激活。只有强直的抑制 活动,这就是帕金森氏病的主要特征。从另一方面

动,也可以用多通道细胞内记录来观测一般活动。 七鳃鳗来研究行为选择问题是一个比较合理的

来说,如果在纹状体这里具有太高的活动,就必须

动物模型。实际上七鳃鳗并不聪明,它只有非常有

从药理学上诱导运动静止。这样,就很容易从低的

限的行为,但行为模式的定义却相对要容易。它只

状态到高的状态。从本质上来说,这就是我们实验

有相对少的神经元,或者说没有很多。而下游命令

室为什么在行为的选择上集中关注这些结构。另

中枢以及作用方式已经有丰富的知识,因此可以将

外,在哺乳动物中,苍白球代表了大约 45% 的纹 状体 的 输 入 ,大脑 皮 层 代 表 的 稍 多 一 些 ,约有

这些关于基底神经节的知识运用到这些实验当中。 除此之外,还有进化上的考虑,很多哺乳动物的环

55%。然而值得注意的是,只要基底神经节未被损

路可以存在于早的进化时期,哺乳动物和七鳃鳗之

伤,去大脑皮层的动物(这都是 20 世纪 60 和 70 年

间也有很多共同之处,这应该在七鳃鳗从脊椎动物

代以啮齿类和猫为对象的实验)表现出一种复杂的行

主支中分离之前就存在了。

为。它们可以四处活动,可以回避障碍物,会变

纹状体则是七鳃鳗的脑,体积很小。图 1 中七

饿以及会寻找食物等等。因此,它们依然能表现出 行为。有人会说这些动物不是那么聪明,但是只要

鳃鳗的端脑,就相当于哺乳动物的大脑皮层。端脑 中有棘状神经元,这就像基底神经节或纹状体的特

基底神经节未被损坏,这些动物还是能够产生这样

征神经元 —— 中等棘状神经元一样。端脑还含有

相当复杂的行为。

GABA 能神经元,还含有 P 物质以及神经激肽受体。

七鳃鳗是进行行为选择研究相当长时间的实验

还有脑啡肽以及烟酰胺能标记物乙酰胆碱。在和哺

模型。它的运动网络、微环路以及它们是怎么起作

乳动物同样的区域——黑质和腹侧被盖区也有多巴

用的用都是我们实验室的研究对象。目前我们实验 室仍然在探索七鳃鳗的基底神经节。从系统发生上 讲,七鳃鳗是一种最低等的脊椎动物。或者说它还

胺的聚集。我们还能检测到 5- 羟色胺的输入。这 样,七鳃鳗具有所有关于纹状体的标记物的表达。 DARPP32(这是 Paul Greengard 发现的纹状体的特征

不完全算是脊椎动物,但已经具有脊椎动物神经系

标记物)是多巴胺D1受体激活的可以磷酸化的钠-钾

统所有的基本特征。实际上,它是在 530 多万年前

泵,在小鼠中作为一个总的开关分子。我们在七鳃

从脊椎动物主线中分支出来的,所以这是一种非常

鳗的纹状体中用免疫组织化学的方法检测到了这个

古老的生物。七鳃鳗的优势就是可以将它的神经系 统分离出来,诱导不同的运动模式、眼球方向、运

蛋白的表达。因此,这是纹状体的另一个标志物, 它也是以同样的方式激活的。

图1 七鳃鳗脑区示意图


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图 2 是纹状体脑片的电生理学情况,可以看到

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应。如果用吗啡刺激激活多巴胺受体,运动又能恢

神经元,还可以检测到内向整流的特性。当神经元

复到正常水平(运动活动曲线恢复到对照的水平)。

处于超极化的水平时,超极化激活了钾通道。这就

所以,这个缺陷应该就是多巴胺的问题。

是纹状体神经元的标志,而神经系统其他部分很少 有这样的特性。这些神经元还表现出 Ih 电流,这

从功能上来说,七鳃鳗纹状体的作用类似于哺 乳动物。我们也观测了 GABA 能的输出核团,首先

也是这些神经元的特征。因此,至少对大部分细胞

推测出,可以通过激活或刺激纹状体来观测运动神

来说,纹状体神经元的电生理学特性具有相似性。

经元的活动。刺激纹状体激活 GABA 能神经元的兴

同时,纹状体还接受多巴胺的输入,这些区域有很

奋,这样又抑制第二级 GABA 能神经元,最终导致

多多巴胺能的突起(来源于黑质和腹侧被盖区)。用

输出的去抑制。因此,如果比较一下七鳃鳗和哺乳

MPTP 的方法可以降低多巴胺的水平,同时对运动 行为造成影响。

动物的纹状体,就会发现有以下相似点:都具有棘 状神经元和适当的免疫组织化学的标记物;都具有

图3是对照动物的活动水平,MPTP降低了85%

很多表现出Ih电流和内向整流特性的神经元(这意味

— 90% 的多巴胺水平,导致动物的运动功能减退,

着负的膜电位);当去除多巴胺时都会导致类似帕金

很难行动,但如果掐一掐或是强烈的刺激它们,这

森氏病的症状,且都能被吗啡缓解。而且七鳃鳗的

些动物实际上还是可以行动的。它们还有其他的症

纹状体同样具有 GABA能神经输出并对多个靶定核

状,这可能是 MP TP 造成的非特异或是特异的效

团有强直性抑制。以上这些共同点说明基底神经节

图2 七鳃鳗纹状体神经元反应特性

图3 多巴胺对七鳃鳗运动能力影响


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的基本功能和结构在七鳃鳗演化初期就已经具备

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的神经网络原则。

了,对于动物行为控制是较为原始和保守的特性。

对于一个系统性研究来说,当系统有很多互不

总结一下,七鳃鳗具有同哺乳动物类似的纹状体、

相同的因素并且不具有典型特性时,如何去检测你

苍白球以及苍白球对顶盖的抑制性输出系统。 纹状体支配脑干,继而调控脊髓以及影响行

的模型和实际存在是否相符是一个很重要的切入 点。在过去的很多年中,通过大量的合作来建立电

为。用成对的电生理记录发现,在脊髓有兴奋性谷

子模型,来证明实验中研究结果的正确性。首先,

氨酸能神经元通过相互激活彼此而使整个兴奋性中

几乎所有的神经元都以不同形式发放动作电位,比

间神经元群被激活。这些局部激活的神经元能产生

如前面提到的在纹状体、苍白球和脑干分别具有不

神经冲动,并通过脊髓两侧之间相互投射的抑制性

同特点的离子通道分布。模型中各个区域的细胞特

甘氨酸能神经元来产生左右交替的协调化神经活 动。所以这些发现的基本现象就成为我们后期建模

性与相应的体内细胞是十分相符的。其次,模型中 有简化的突触联系:A M P A 受体和电压依赖的

来模拟动物活动的基本原则。在脊髓的兴奋性突触

NMDA 受体。神经冲动则在此简化为单个动作电

传递主要是通过 NMDA受体来介导,还有一部分是

位,在神经冲动的过程中由 NMDA受体和电压依赖

以AMPA受体电位和大小不等的间隙电位(gap junc-

的钙离子通道来提供钙离子,而在结束时由各种钾

tional potential)形式传递,而这三种电位各有不同的

通道来完成。以上述方式建立的模拟纹状体、苍白

时间 和 电 学 特 性 。少数 神 经 元 还 有 牵 张 反 应 器 (stretch receptor)。在脊髓除了同步化的神经冲动和

球和脑干的操纵系统可以通过模拟的脑干的网状脊 髓束(reticulospinal tract)来驱动脊髓中的兴奋性和抑

调节左右协调的甘氨酸能中间神经元外,另一个有

制性中间神经元,并且可以得到像动物在体时一样

趣的特性是神经元的后超极化,主要是由钙离子依

的行为结果,而且都是在生理范围之内的。在前面

赖的钾离子通道(calcium dependent potassium channels)

描述的各种突触传递之外的其他神经突触调节,称

介导的。该通道通常在神经冲动的过程中由钙离子

之为调质系统(modulatory systems),其中包括:5

的积累而激活,随后由于大量钾离子通道的打开而 结束神经冲动。所以脊髓神经元兴奋时的平台电位 的平台主要由 NMDA受体等来维持,而结束则需要

羟色胺(5-HT)系统、多巴胺(dopamine)系统、GABA 系统、 酪氨酸激酶(tyrosine kinase)系统和代谢型谷 氨酸受体(metabolic glutamate receptors)系统等。它

钙离子依赖的钾离子通道。在脊髓神经元的树突部

们的激活虽然是以秒为单位的,却可以起到调节神

分有可兴奋性的特点并能产生钙波震荡。当在单个

经网络活动的作用,尤其是调节网络中神经元的属

神经元从超极化水平变为去极化水平时,在树突部

性。也就是说调质系统可以使神经元以它被网络需

分便可以看到反向传递的阈下兴奋性,当然随着传 递的长度增加会有一定的衰减。如果周围同时有神

要的形式活动,称之为适应(adaption)。Sten 实验 室的研究并已知道这些调质系统对神经元突触前和

经元在兴奋的话,这种兴奋就可以被叠加而放大。

突触后功能的影响,也就是我们知道他们对单个神

当兴奋性高于一定阈值时就可以激活树突上电压依

经元的调节作用。因此可以通过模型或通过实验来

赖的通道 ——NMDA 受体,低阈值的钙离子通道

研究调质对网络的功能影响。

(low threshold activated calcium channels)等等,进

我们还研究了七鳃鳗行为的协调是怎么实现

而诱发动作电位。在动作电位进行的过程中,会有 大量的钠和钙离子内流,激活钠和钙离子依赖的钾

的。七鳃鳗与普通鳗鱼一样身体游动时是按波形摆 动的。波形自身体从头到尾以一定的时间间隔传

离子通道。这些钾离子通道会将膜电位下拉到关闭

递,间隔从 2 秒到数百秒不等。通过固定七鳃鳗,

NMDA 受体通道的水平,因为它也是电压依赖的。

保持身体后端的自由摆动,可以在其头部加兴奋性

以上这些细胞水平的电生理特性不只是从离体分离

递质谷氨酸来产生身体的摆动,并可以调节刺激的

细胞中得到的,也在在体情况下被重复过。综上所

强度来看行为的变化。行为的表现和我们的预期是

述,在单细胞水平对神经元兴奋性影响较大的是突 触传递的强度和可兴奋性树突的特性:NMDA 受

一样的:头部的刺激可以改变身体摆动的幅度、频 率和运动的方向。接着做了模型的研究,通过建立

体,低阈值的钙离子通道,以及钠钾通道的分布。

一个超过 10 000 个 Hodgkin-Huxley 神经元的模拟网

根据这些细胞水平电生理属性的描述,制定了基本

络。这些神经元共分为 86 个节段,相互之间有少


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许突触联系。每个神经元都有树突并具有一定的可

表去极化但是尚未发生动作电位。在这里能看见这

塑性,后者对网络的稳定性是十分重要的。这个可

种层次的波形在整个神经索中传递。同时有动作电

塑性在一定的范围内变化,从极小到极大的范围内

位,被抑制,还有去极化。需要强调的是这种单

都有。所以一旦所采用的模型中,在一定的振幅 下,一些神经元以低频发放动作电位而另一些神经

侧的兴奋型中间神经元可以自发产生动作电位,而 波形的抑制部分却不会因此而产生。然后如果从中

元则以高频活动,就能得到这种类型的分布特征。

间开始进行实验,用类似于手术的方法将模型切为

更重要的是,还有兴奋型的中间神经元作为连接,

两部分,而上述的不对称兴奋过程已然能够在整个

大量的中间神经元能互相引起兴奋,更能够增加活

神经索中传递。这就是所谓的神经索中的波形兴

化的显著性。

奋。接下来是 100 000 个神经元的模型,可以看见

如图 4 所示,这种情况发生在所有神经元中, 蓝色代表抑制,红色代表发生动作电位,微黄色代

这两个部分对应不同的兴奋性。 如图 5 所示,最终可以看到,传递的波形、 兴奋性和抑制性的波形按照相反的途径进行传递。 以上就是相位差约为正常情况下的每体节1s的条件 下得到的结果。如果调节一些参数,增加兴奋性, 可以预计的是,这些神经元会经历一个更快的周 期,而接下来的神经元将会把这种增加传递下去。 只是在靠近头部地方增加一点点谷氨酸,神经索上

图4 运动过程中神经元兴奋情况示意图

的两个波形传递就加快了 2%。所以说只要在脊髓

图5 调整节律后运动时神经元兴奋模拟图


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中的一小部分进行操作,就可以控制整个系统。同

部分关闭的时候,抑制就去除了,活性也就发生

样也可以控制倒着游泳,只需要在头侧的第十个体

了。如果过得更久一点,可以发现这种活性实际上

节,增加一些抑制性,就可以得到一个完全反向的

可以引起整个的运动。这就是细胞水平层面的自然

周期过程。如预期的情况,波形从尾侧传递到头 侧。所以,抑制这个体节的活性,这种抑制作用

科学。如果看看在网络层面的模拟情况。同样地在 脊髓模型上进行了这样的模拟,这个模型实际上已

会降低该体节的活动,而这种效果又会有效地传递

经很成熟甚至已经完全被掌握。在这种情况下,我

到其他所有的体节上去。因此我们得到一个很有趣

们发现在脊髓的两个部分具有不对称的活性变化。

的结果:在一个完整的系统内,要调控整个系统,

但是如果有成千的不对称活性,也就说活性从左传

不需要对每一个部分进行调控,而只对其中的一个

到右,从右传到左。

小部分进行控制就可以调节整个系统的活性。因此 最终在七鳃鳗中,只需要对它的一些体节进行调

神经活性在七鳃鳗脊髓中传递,这种波形的传 递是沿着身体传递的,而起始于脑干的启动部分。

控,就可以完全地控制它的游泳行为。在图 5 中,

然后就可以看到不对称的活性。接下来电子的七鳃

如果没有活性的人为改变,波形将从头传递到尾,

鳗开始转动。电子的七鳃鳗就是根据上述的完全一

如果在头侧增加兴奋性,可以得到一个更大的相

样的原理所驱动的。如果将相位反转,电子七鳃鳗

差。反之如果增加抑制性,可以逐渐得变成反向的

就开始倒着游泳!

这种情况。所以一个复杂的系统就这样很微妙地被 控制。

而这种模拟是二维的,七鳃鳗在三维空间中游 泳是更加有趣的实验,在电脑图形中,让背侧和腹

从结构上来看,启动部分是纹状体,进一步

侧的部分可以独立驱动。当活性在一边的时候,七

在最大可能的范围内增加了苍白球的部分,然后在

鳃鳗会转弯,这样它就可以向上游,向下游,甚

它后面安上了脊髓的结构。有了苍白球部分后情况

至转圈。

有所不同,如果苍白球兴奋超过一个阈值,我们就 看不到有活性的波传递到脊髓中去。正如之前所提 到的纹状体沉默,只需要通过兴奋这一团的几百个 细胞,就可以抑制其他的所有细胞。 这种抑制可以迅速地被启动,和其他部件不

在七鳃鳗的推进系统中,我们理解了细胞层面 的兴奋规律。进一步了解了操纵控制原理。然后理 解了在操纵控制下的对身体转动方向的控制原理, 最后有了较为详细的模型来说明细胞、网络层面的 控制在行为上的表现。而在这种实验和模型相结合

同,现在对连接部分没有详细的了解。也就是说,

的研究中,需要有一个非常坚实的实验基础。而七

有了连接,但是不知道任何关于这种连接的很具体

鳃鳗和哺乳动物,在它们中间保守的只有基底神经

知识,而只有一些原则性的了解。所以,如图 5 所示,当有了整个脊髓,有了纹状体,就可以对

节、眼动控制,以及推进运动。而我们的实验包 括了脑干的运动区域,脊髓谷氨酸 - 甘氨酸能网

纹状体的每一部分进行评估。如果注意观察这里,

络,感觉控制 ,突触前的 相位调 节。

我们可看到有运动的活性,而在这里的纹状体却没 有活性产生。而当启动之后,当一部分启动而另一

穆 宇 赵晓亮 张 磊 整理

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