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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


Ficha catalogrรกfica


OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

Organizadores: Dr. Mário Luís Orsi Dra. Fernanda Simões de Almeida Dra. Ana Claudia Swarça Msc. Alexander Claro Garcia Msc. Diego Azevedo Zoccal Garcia Dra. Andréa Bialetzki

2016


AUTORES

Ana Claudia Swarça– UEL/HISTOGEN

Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (1990), mestre em Genética e Melhoramento pela Universidade Estadual de Londrina (1998) e doutora em Genética pela Universidade Federal do Paraná (2003). Atualmente é professora adjunta D da Universidade Estadual de Londrina. Atua nas áreas de genética animal, citogenética e histologia de peixes. Ana Paula Ruiz Balconi – UEL/LEPIB

Graduanda em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual do Norte do Paraná (UENP, campus de Cornélio Procópio). Estagiando nas áreas de Ecologia Animal e Ecologia de Ecossistemas. Ana Paula Vidotto Magnoni – UEL/LEPIB

Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2001), mestre, doutora e pós-doutora em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências de Botucatu - Universidade Estadual Paulista – UNESP. Atualmente é professora Adjunta (A) na Universidade Estadual de Londrina (UEL). Atua nas áreas de Ecologia e Comportamento Animal, Integridade Biótica de ambientes aquáticos e Ecologia Trófica de Peixes. Andréa Bialetzki – UEM/NUPELIA

Bióloga pela Universidade Estadual de Maringá (1993), mestre (1998) e doutora (2002) em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais pela Universidade Estadual de Maringá. Atualmente é bióloga do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, da Universidade Estadual de Maringá. É credenciada no Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, onde orienta alunos de mestrado e doutorado. Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia de Ovos e Larvas de Peixes. Alexandro Derly Augusto Costa – UEL/LEPIB

Biólogo pela Universidade Estadual do Norte do Paraná (UENP, campus de Cornélio Procópio) (2010) mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina (2014). Atualmente é doutorando na Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia de ovos e larvas, atuando principalmente nos seguintes temas: ictiofauna, populações, ictioplancton, ovos e larvas, e peixes não nativos. Alexander Claro Garcia – UEL/MZUEL

Biólogo pela Universidade Pedagógica e Tecnológica da Colômbia (2006), mestre (2012) em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina Atualmente é doutorando na Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de taxonomia e ecologia de peixes de riachos, atuando principalmente nos seguintes temas: biodiversidade, Ecomorfologia e Diversidade Funcional. Aparecido de Souza

Técnico de laboratório do Centro de Ciências Biológicas da UEL, Departamento de Biologia Animal e Vegetal. Armando Cesar Rodrigues Casimiro– UEL/LEPIB

Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2005). Especialização em Planejamento, Gestão e Auditoria Ambiental - Universidade Filadélfia (UNIFIL) (2009). Mestre em Ciências Biológicas pelo Programa de Zoologia UNESP Botucatu (2011). Tem experiência na área de Ictiologia e Invasão Biológica, com ênfase em Ecologia, atuando principalmente nos seguintes temas: Ictiofauna, Invasão Biológica, Reservatórios, Rio Paranapanema, Ecologia de peixes. Camila Roberta da Silva Ribeiro – UEL/LEPIB

Bióloga pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - UENP, Campus Luiz Meneghel Bandeirantes, PR (2012). Atualmente é mestranda do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração: Biodiversidade e Conservação em habitats Aquáticos na Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de ecologia aquática e ecologia trófica de peixes.


Daiana Cristina Chaves Miranda – UEL/LEPIB

Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2010). Mestre pelo Programa de PósGraduação em Ciências Biológicas, Área de Concentração: Biodiversidade e Conservação em habitats Aquáticos da Universidade Estadual de Londrina (2016). Tem experiência na área de Ecologia de Peixes e Ictioplâncton. Diego Azevedo Zoccal Garcia – UEL/LEPIB

Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2010) e mestrado em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Conservação de Hábitats Fragmentados) pela Universidade Estadual de Londrina (2014). Tem experiência na área de Ecologia de Ecossistemas, com ênfase em Ecologia de Peixes, atuando principalmente nos seguintes temas: Conservação da ictiofauna, identificação de áreas de atividade reprodutiva, introduções de espécies e invasões biológicas. Edson Santana da Silva

Gestor Ambiental pela UNIFIL (2012), técnico de laboratório do Centro de Ciências Biológicas da UEL, Departamento de Biologia Animal e Vegetal. Fernanda Simões de Almeida – UEL/LAGEA

Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (1995), mestre em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de Londrina (1998) e doutora em Ciências Biológicas (Genética) pela Universidade de São Paulo (2003). Atualmente é Docente da Universidade Estadual de Londrina e orientadora na pós-graduação de Genética e Biologia Molecular. Tem experiência na área Genética Molecular Animal, variabilidade genética, microssatélite, escada de transposição, populações naturais, peixes, genética e conservação. Gean Lucas Alves Leme – UEL/LEPIB

Biólogo pela Universidade Estadual Norte do Paraná, Campus de Cornélio Procópio (2010). Mestre em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase em Ecologia de Ecossistemas. Atuando principalmente nos seguintes temas: ictiofauna, Bioinvasão, Ovos e Larvas de peixes, Ictioplâncton, Populações, Biologia. Marcelo Hideki Shigaki Yabu – UEL/LEPIB

Biólogo pela UNIFIL (2012). Mestrado em andamento em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina (2015). Tem experiência na área de Ecologia, com ênfase nos seguintes temas: espécies de peixes não nativos e invasões biológicas. Mariana Bozina Pine – UEL/LEPIB

Bióloga pela Universidade Estadual de Londrina (2012) e mestre em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Conservação de Hábitats Fragmentados) pela Universidade Estadual de Londrina (2016). Tem experiência na área de Ecologia de Ecossistemas, Ecologia de Peixes e Ictioplâncton. Mário Luís Orsi – UEL/LEPIB

Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (1992), mestre e doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (2001 e 2005). Biólogo da Universidade Estadual de Londrina desde 1993. Atualmente é docente orientador na pós-graduação de Ciências Biológicas da Universidade Estadual de Londrina nas áreas de invasões biológicas e zoologia. Conselheiro do Sistema de Informação e Gestão de Áreas Protegidas e de Interesse Ambiental do Estado de São Paulo - SIGAP, mandato de 2014 a 2016. Desenvolve linha de pesquisa em Invasões Biológicas, principalmente e atua nos seguintes temas: ecologia e biologia de peixes, genética de peixes, vertebrados e invertebrados invasores, e processos de conservação ambiental de rios e reservatórios.


Norberto Castro Vianna – DUKE ENERGY

Biólogo pelas Faculdades Integradas de Ourinhos (1991), mestre e doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) Pelo Instituto de Biociências de Botucatu – UNESP, Pós-Doutor em Biodiversidade e Conservação de Habitats Fragmentados pela Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência na área de meio ambiente, gerenciamento de riscos e conflitos em projetos ambientais, elaboração e execução de projetos limnológicos e ictiológicos para conservação da fauna aquática, piscicultura e reprodução de peixes em cativeiro, manejo de fauna exótica invasora, licenciamento ambiental de empreendimentos, entre outras. Same Costa Lima – UEL/LAGEA

Bióloga pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - Campus Cornélio Procópio, mestre em Genética e Biologia Molecular, pela Universidade Estadual de Londrina (2016). Atualmente é doutorando em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de Londrina. Atua nas áreas de genética e ecologia de peixes de águas continentais. Vitor Pimenta Abrahão – MZUSP

Biólogo pela Universidade Estadual de Londrina (2010) e mestre (2013) em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Conservação de Hábitats Fragmentados) pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é doutorando do Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Taxonomia Animal e Biodiversidade pelo Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Possui experiência na área de Zoologia (Ictiologia), taxonomia de grupos recentes e anatomia comparada de peixes neotropicais. Wilson Frantine-Silva – UEL/LAGEA

Biólogo pela Universidade Estadual do Norte do Paraná - Campus Cornélio Procópio (2010), mestre em Genética e Biologia Molecular (2014) pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é doutorando em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de Londrina. Tem experiência em genética animal, programação e bioinformática, biodiversidade, genética da conservação, genética de populações e evolução, filogenia, filogeografia e identificação molecular de espécies.


SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS PREFÁCIO 1. APRESENTAÇÃO 2. O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES 1. Histórico 2. Por quê estudar ovos e larvas de peixes? Importância dos estudos I. Estudos de Sistemática, Biologia e Ecologia II. Estudos de identificação e avaliação de recursos pesqueiros III. Aquicultura IIV. Estudos de conservação 3. Reprodução e desenvolvimento inicial Períodos do ciclo de vida 4. Identificação de ovos e larvas de peixes Técnicas e ferramentas utilizadas na identificação Identificação de ovos de peixes identificação de larvas de peixes 3. A BACIA DO RIO PARANAPANEMA 1. Características gerais 2. Biodiversidade e Unidades de Conservação 3. Ambientes estudados 4. METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS Introdução Capturas Preservação e processamento das amostras Triagem Estimativas de densidade Terminologia dos estágios iniciais de desenvolvimento Identificação Características utilizadas na identificação das larvas Merística Morfometria 5. DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS Introdução Gerando sequências a partir de amostras de ictioplâncton Amostragem Processamento das amostras Fotodocumentação Extração do DNA Amplificação do COI Sequenciamento Análise das sequências barcode e identificação molecular Visualizando e preparando as sequências para análise Análise de sequências e identificação molecular Análises de Similaridade Análises de distância Construção de árvores filogenéticas e identificação molecular Análises de caracteres diagnóstico Conclusão

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6. ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES Introdução Análises Citogenéticas Ordem Characiformes Família Characidae Família Acestrorhynchidae Família Serrasalmidae Família Parodontidae Ordem Siluriformes Família Auchenipteridae Família Callichthyidae Família Heptapteridae Família Loricariidae Família Pimelodidae Ordem Gymnotiformes Família Gymnotidae Ordem Perciformes 7. COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES 1. Composição taxonômica 2. Desenvolvimento inicial: ontogenia e distribuição espacial Ordem Characiformes Família Anostomidae Família Erythrinidae Família Serrasalmidae Família Characidae Ordem Siluriformes Família Pimelodidae Família Auchenipteridae Ordem Gymnotiformes Família Gymnotidae Família Sternopygidae Ordem Perciformes Família Sciaenidae Ordem Pleuronectiformes Família Achiridae 8. AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO E MANUTENÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES A fragmentação como agente comprometedor do recrutamento de peixes Integridade ambiental e a mudança dos recursos alimentares após os barramentos 9. RIOS CONSERVADOS GARANTEM A DIVERSIDADE DE PEIXES 10. CONSIDERAÇÕES FINAIS 11. REFERÊNCIAS

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AGRADECIMENTOS

À

Universidade Estadual de Londrina e ao programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Biodiversidade e Conservação de Habitats Fragmentados) da Universidade Estadual de Londrina pelo suporte aos mestrandos e doutorandos envolvidos neste projeto; À Universidade Estadual de Maringá e aos pesquisadores do Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (NUPÉLIA) pelo auxílio na identificação do material biológico; À Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo (SMA - SP) pelo apoio e estímulo à manutenção dos projetos e atividades do laboratório; Ao Parque Estadual do Morro do Diabo (PEMD - SP) pelo suporte logístico e apoio nas atividades de coleta; Às polícias ambientais (Força Verde - PR e Polícia Militar Ambiental - SP) pela atenção e atendimento durante as atividades de campo; À professora Dra. Leda Maria Koelblinger Sodré pelo apoio durante o desenvolvimento dos projetos relacionados direta ou indiretamente à execução deste livro; Aos professores Dr. Ângelo Antônio Agostinho e Dr. Luiz Carlos Gomes (NUPÉLIA), pela contribuição na correção de trabalhos e auxílio em análises estatísticas que serviram de base para este livro, respectivamente; Aos técnicos Aparecido de Souza e Edson Santana da Silva pelo apoio nas atividades de campo e de laboratório; Ao Sr. Francisco Melo, proprietário da fazenda Sertãozinho; à Sra. Euridice Medeiros Pacheco e ao Sr. Flávio Roberto Botti, proprietária e funcionário da Estância Barra Bonita; à Sra. Claudia Antunes Herling, ao Sr. Flavio Roberto Herling e à toda a equipe da pousada Pouso da Garça; ao Sr. Benedito Ferreira, proprietário do Rancho do Tio Dito; ao Sr. Cicero Walderi Costa, proprietário de rancho no reservatório de Canoas II. Agradecemos pelo apoio logístico, autorizando gentilmente a entrada da equipe de atividades de campo em suas propriedades, dando o suporte necessário à realização das coletas do material biológico; Às secretárias Nazária Duarte, do Departamento de Biologia Animal e Vegetal (BAV), e Rosana de Paula, do Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas da UEL, pelo apoio nas questões burocráticas relacionadas às coletas e defesas; À estagiária Mariana de Moura Pereira pelo auxílio na confecção das lâminas de citogenética; Aos pesquisadores do Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Londrina (MZUEL) pelo auxílio na identificação de juvenis de peixes; À equipe de aquicultura da Duke Energy Geração Paranapanema, pelo fornecimento de larvas em diferentes estágios de desenvolvimento para análise comparativa; À todas as demais pessoas que direta ou indiretamente colaboraram na realização deste livro.

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


PREFÁCIO

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

O

primeiro fato que chama a atenção logo de início desse livro é a lista de autores, alguns já profissionais experientes e outros jovens, alguns já doutores, mas outros são ainda pósgraduandos, pertencentes em sua maioria a Universidade Estadual de Londrina, mas com a colaboração da Universidade Estadual de Maringá e da Duke Energy. Ou seja, trabalhar em cooperação dá bons frutos! O segundo fato é a amplitude dos estudos realizados com a integração de várias áreas de conhecimento com uma finalidade única: conhecer para conservar! A publicação do presente livro: “Ovos, larvas e juvenis dos peixes da bacia do rio Paranapanema – uma avaliação para a conservação” revela o grande e exaustivo trabalho que é necessário durante alguns anos para se estudar o tema sobre vários aspectos, com a finalidade de mostrar que precisamos e podemos realizar num esforço conjunto dos vários segmentos da sociedade a melhoria e a preservação do meio ambiente proporcionando a conservação das espécies de peixes nativas. Um aspecto relevante do livro é que todos os capítulos trazem a metodologia empregada para o estudo dos diferentes tópicos como: como realizar a coleta, metodologias para obtenção dos dados, análises estatísticas dos dados, obtenção de foto documentação, etc.., ou seja, um manual que auxiliará a muitos que desejem fazer um estudo semelhante em uma outra bacia fluvial. A introdução de técnicas genéticas de estudo, como o DNA Barcoding e de Citogenética, permitiu a identificação de espécies na fase de ovos e larvas. Esse fato é extremamente importante quando se necessita de diagnóstico rápido e seguro de quais espécies de peixes estão se reproduzindo em uma dada área. Além disso, mostra que integração de diferentes áreas de conhecimento em um projeto somente irá enriquecê-lo. O capítulo 7 “Composição ictiofaunística e ontogenia inicial” é surpreendentemente rico de detalhes para cada Ordem, Família e Espécies identificadas na bacia do rio Paranapanema, como: ilustração da larva, descrição das características, biologia, locais de coleta, dados morfométricos e merísticos. E o que mais chama a atenção é que a grande maioria das larvas das espécies identificadas, foram encontradas nos afluentes e tributários, mostrando a importância dos mesmos na manutenção da ictiofauna da bacia do rio Paranapanema. Gostaria de fazer minhas as palavras dos autores no capítulo final: “Mas não basta a pesquisa e o esforço das concessionárias na preservação dos rios, é necessário e dever dos órgãos e da sociedade, ampliar o tratamento de esgotos urbanos e industriais, a real restauração e manutenção das matas ciliares, e uma eficaz fiscalização contra ações de degradação ambiental, como uso excessivo de agrotóxicos, pesca predatória e introdução ilegal de espécies invasoras. Dessa forma um monitoramento constante e com indicadores precisos, é questão de pouco tempo, a melhora da qualidade de água e dos ambientes que irão dar plena chance a volta de diversas espécies de peixes e com isso toda a sociedade ganha”. Agradeço aos amigos do coração Mário Orsi e Fernanda Simões de Almeida, pela oportunidade de escrever sobre o trabalho fantástico que coordenaram, fazendo com que recordasse dos bons tempos em que participava da equipe. Dra. Leda Maria Koelblinger Sodré

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Norberto Castro Vianna

1. APRESENTAÇÃO

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O

Paranapanema já corria em seu leito há milênios, talvez milhões de anos, quando a obstinação de um homem o fez nascer para o Brasil. O engenheiro negro e abolicionista, filho de um padre e uma escrava, Theodoro Fernandes Sampaio, que por sua própria história incomum de vida se envolveu em 1886 numa missão, também ela nada comum para a época: os estudos para o mapeamento da região do Vale do Paranapanema. Ou, melhor dizendo: a descoberta para o Brasil de toda a região oeste do estado de São Paulo. O rio Paranapanema é um dos grandes afluentes do rio Paraná, nasce na serra de Paranapiacaba, município de Capão Bonito (SP) e tem sua foz entre os municípios de Rosana (SP) e Diamante do Norte (PR). Seu aproveitamento hidrelétrico teve início em 1951, com a construção da Usina Hidrelétrica Lucas Nogueira Garcez, em Salto Grande, SP. Atualmente são 11 usinas hidrelétricas em operação (Jurumirim, Piraju, Paranapanema, Chavantes, Ourinhos, Salto Grande, Canoas II, Canoas I, Capivara, Taquaruçu e Rosana), todas sob concessão do setor privado. O lançamento desta obra, com o emblemático e audacioso título “Ovos, Larvas e Juvenis dos Peixes da Bacia do Rio Paranapanema – Uma avaliação para a conservação” consolida um novo conceito de repovoamento com espécies nativas, resultado dos esforços humanos e intelectuais de pesquisadores da DUKE ENERGY, UEL, UEM e MZUSP que delinearam dentro dos objetivos do P&D da ANEEL intitulado “Desenvolvimento e aplicação de método para avaliação de áreas de recrutamento de peixes, como mecanismo de otimização dos programas de conservação e recuperação do estoque pesqueiro”, a necessidade de se obter ferramentas modernas e mais precisas, com aplicação direta para ampliar o conhecimento da história natural dos peixes da bacia do rio Paranapanema. A atividade reprodutiva é a de maior relevância dentre os eventos que ocorrem no ciclo de vida das espécies e ficam evidentes nos estudos já realizados a importância e urgência da aplicação de análises de recrutamento de ovos e larvas. Porém, dificuldades metodológicas como a correta identificação da espécie, ausência de quantificação da variabilidade genética e sua consequente manutenção nos ambientes são observadas principalmente na questão de amplitude e precisão dos resultados quando os mesmos foram realizados em grandes bacias hidrográficas. O presente estudo, descrito nesta publicação, associou a análise de ovos e larvas pela metodologia clássica com metodologias de genética molecular, utilizando métodos de análise de DNA (DNA barcode e citogenética) que permitiram uma identificação precisa de ovos, larvas de peixes recém-eclodidos, bem como juvenis ao nível de espécies. A identificação das espécies que estão consolidando o seu ciclo reprodutivo associado aos dados bioecológicos irá subsidiar mais efetivamente o manejo (repovoamento) indicando quais espécies nativas necessitam de repovoamento, quando e onde realizar a soltura, possibilitando um melhor aproveitamento dos resultados bem como uma diminuição dos recursos gastos para sua aplicação, e ainda fornecer subsídios ao desenvolvimento de futuros programas de ações ambientais que visem à conservação da diversidade, preservação e recuperação de áreas importantes ao recrutamento das espécies de peixes dessa e outras bacias hidrográficas. Esta obra sistematizou uma grande massa crítica de conhecimento, experiências, informações e dados através de uma metodologia inovadora, que possibilitou a formação de um protocolo de ações (Manual Técnico) que poderá se utilizado pelas concessionárias de energia hidrelétrica, visando uma eficácia nas ações de conservação e recuperação da fauna de peixes nativos das bacias hidrográficas brasileiras. Estes procedimentos e protocolos atende um grande objetivo do programa de P&D da ANEEL: a difusão de tecnologia nas empresas do setor elétrico, além da Academia e a outros interessados sobre o assunto. Fico feliz em poder participar desse momento ímpar e único. Aproveito para deixar nossos agradecimentos a Duke Energy International Geração Paranapanema, pelo seu importante diferencial em sempre apoiar e viabilizar financeiramente pesquisas que trazem resultados diferenciados e que sintetiza a eterna busca em aprender.

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O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES

2. O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES

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1. HISTÓRICO

A

s primeiras pesquisas envolvendo ovos e larvas de peixes (ictioplâncton, do grego: ichthys = peixe; plagktos = errante), foram realizadas em 1865 pelo renomado planctologista Georg O. Sars. Neste ano, Sars foi convidado pelo governo norueguês para estudar a biologia do Gadus morhua Linnaeus, 1758 (conhecido como bacalhau), afim de compreender as flutuações na pesca desta espécie no arquipélago de Lofeten, Noruega. Sars observou que esta espécie possuía ovos e larvas pelágicos que eram encontrados na coluna de água junto com outros organismos planctônicos, colocando fim à controvérsia gerada na época de que as técnicas convencionais de arrasto de fundo, conduzidas por embarcações comerciais, provocariam a destruição de “ninhos” de espécies com interesse comercial (HEMPEL, 1979; RÉ, 1999; RÉ; MENESES, 2009). As pesquisas realizadas por Sars estimularam várias outras entre 1878 e 1900, particularmente na Europa, as quais tinham como principal objetivo entender o ciclo de vida das espécies, principalmente as de interesse econômico. Assim, vários pesquisadores ingleses, italianos e alemães (entre eles Joseph T. Cunningham, Ernest. W. L. Holt, William C. McIntosh, Edward E. Prince, Arthur T. Masterman, Carlo F. Emery, Luigi Facciola, Federico Raffaèle, Ernst Ehrenbaum e Friedrich R. Heincke) obteram ovos e larvas por meio de propagação artificial, a fim de conhecerem o desenvolvimento inicial destas espécies e obter caracteres morfológicos que pudessem auxiliar a identificação das amostras coletadas no plâncton (AHLSTROM; MOSER, 1981). Assim, ao final do século dezenove, os estágios iniciais do ciclo de vida de cerca de 80% das espécies de importância comercial na Europa, já eram conhecidos (RÉ, 1999). A amostragem sistemática de ovos e larvas de peixes foi iniciada pelo planctologista alemão Victor Hensen (HEMPEL, 1979), através do desevolvimento de redes de plâncton específicas para a captura quantitativa de ovos e larvas pelágicos, acelerando desta forma, as pesquisas na virada do século XX. Naquela época, tinha-se a percepção de que a amostragem quantitativa do ictioplâncton poderia ser um meio de estimar o tamanho populacional das espécies de interesse comercial (HEMPEL, 1979; AHLSTROM; MOSER, 1981; MOSER; WATSON, 2006; RÉ; MENESES, 2009). Em água brasileiras, o primeiro estudo com ovos de peixes foi realizado por Juana Y. D. de Ciechomski em 1970, que fez um levantamento da distribuição e abundância dos ovos de anchoíta (Engraulis anchoita Hubbs & Marini, 1935), um tipo de sardinha muito comum na costa brasileira (CIECHOMSKI, 1970). Porém, foi a partir dos estudos de Yasunobu Matsuura com a sardinha brasileira (Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1879)), um importante recurso pesqueiro marinho (MATSUURA, 1971, 1975, 1977 e 1979), que essa ciência teve início no Brasil. Em águas interiores, os primeiros estudos foram realizados na década de 80. No ano de 1984 na Amazônia, Carlos A. R. M. Araújo-Lima desenvolveu seu mestrado com as larvas de Characiformes do rio Solimões (ARAÚJO-LIMA, 1984) e, em 1985, publicou seu primeiro trabalho onde descreveu as larvas do jaraqui-escama grossa, Semaprochilodus insignis (Jardine, 1841) (ARAÚJO-LIMA, 1985). Neste mesmo ano na bacia do rio Paraná, Keshiyu Nakatani iniciava os estudos do ictioplâncton no recém-formado reservatório da usina hidrelétrica de Itaipu, gerando os primeiros trabalhos com a descrição e a distribuição das larvas de corvina (Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)), do linguado (Catathyridium jenynsii (Günther, 1862)) e do mapará (Hypophthalmus edentatus Spix & Agassiz, 1829) (NAKATANI, 1994; NAKATANI et al., 1993, 1997 e 1998). Desde então, vários outros estudos foram realizados em diferentes bacias hidrográficas, entretanto a maioria concentrou-se na bacia do rio Paraná (BAUMGARTNER et al., 1997; 2003; 2004; 2008; BIALETZKI et al., 1999; 2004; 2005; CASTRO et al., 2002; GALUCH et al., 2003; SANCHES et al., 2006; VIANNA; NOGUEIRA, 2008; GOGOLA et al., 2010; 2013; KIPPER et al., 2011; REYNALTE-TATAJE et al., 2011; 2013; SILVA et al., 2011; 2015; SILVA et al., 2011; SUZUKI et al., 2011; LIMA et al., 2013a; BARZOTTO et al., 2015; SUZUKI; POMPEU, 2016). Porém, a maior parte destes estudos têm em comum a dificuldade encontrada para identificar com precisão todo o material coletado nos diferentes ambientes, sendo esta dificuldade a grande barreira para o desenvolvimento dos estudos com ovos e larvas de peixes, tanto nesta bacia hidrográfica quanto nas demais.

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Andréa Bialetzki Diego Azevedo Zoccal Garcia Mário Luís Orsi

2. Por quê estudar ovos e larvas de peixes? Importância dos estudos

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ários autores têm buscado sumarizar a importância dos estudos de ovos e larvas de peixes e seus vários aspectos biológicos e ecológicos (HEMPEL, 1973; AHLSTROM; MOSER, 1976; LASKER, 1987; RÉ, 1999; NAKATANI et al., 2001; MILLER; KENDALL JR., 2009). Basicamente, podemos resumir a importância destes estudos em: I. Estudos de Sistemática, Biologia e Ecologia

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elucidação da posição sistemática e/ou filogenética de certas espécies ou grupos de espécies muitas vezes encontra resposta nos estágios iniciais de vida dos peixes. Apesar de ainda não ser uma prática habitual, principalmente pela dificuldade encontrada na identificação das larvas, alguns estudos com peixes de água doce já têm utilizado esta ferramenta com este objetivo (MATTOX et al., 2014). No que diz respeito a biologia e a ecologia, o fato das larvas se apresentarem como organismos distintos dos adultos em relação aos requerimentos ecológicos e na alocação de recursos, torna os estudos da ontogenia inicial (NAKATANI et al., 2001), alimentação (LEITE; ARAÚJO-LIMA, 2000; LEITE et al., 2002; MAKRAKIS et al., 2005; SANTIN et al., 2005; 2008; LIMA et al., 2013b), crescimento e mortalidade (JOMORI et al., 2003), transporte (ARAÚJO-LIMA; OLIVEIRA, 1998) e comportamento (ARAÚJO-LIMA et al., 2001) imprescindíveis ao entendimento da auto-ecologia e da dinâmica populacional das espécies (NAKATANI et al., 2001). II. Estudos de identificação e avaliação de recursos pesqueiros

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omo ferramenta para a biologia pesqueira os estudos de ictioplâncton podem fornecer diversas informações como (a) conhecimento das áreas e épocas de desova (BIALETZKI et al., 2005; OLIVEIRA; FERREIRA, 2008; HERMES-SILVA et al., 2009); (b) estimativa do tamanho de uma população adulta, porém corroborada pela aplicação de outros métodos; (c) estimativa dos fatores bióticos e abióticos que influenciam a variabilidade do recrutamento (JOHNSTON et al., 1995; REYNALTE-TATAJE et al., 2011); (d) avaliação das abundâncias relativas das populações de espécies com interesse econômico (SUZUKI et al., 2013); (e) avaliação das modificações espaço-temporais da composição e abundância dos recursos pesqueiros (SANCHES et al., 2006); e (f) identificação e avaliação de novos estoques pesqueiros. Além disso, estes estudos constituem um meio rápido, acurado e barato de identificação de áreas prioritárias para ações de manejo, monitoramento e avaliação de sua eficiência (NAKATANI et al., 2001). III. Aquicultura

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mbora o Brasil seja o detentor da maior fauna de peixes de água doce do mundo, apenas 1,5% de suas espécies são utilizadas na aquicultura, não incluídas as não menos importantes espécies ornamentais (GODINHO, 2007). Ainda de acordo com este autor, são cerca de 40 espécies, de várias famílias e gêneros e também alguns híbridos, que são utilizadas ou têm potencial para a aquicultura. Entretanto, este número poderia ser maior se informações sobre a reprodução e a biologia larval das diferentes espécies estivessem disponíveis. IV. Estudos de conservação

A

abordagem conservacionista envolvendo os estudos dos estágios iniciais da vida dos peixes têm se tornado cada vez mais comuns e importantes. Estes estudos têm avaliado os efeitos das diferentes intervenções humanas sobre a biologia, a composição, a distribuição e a abundância de ovos e larvas de peixes, como a poluição (CAMPAGNA et al., 2006; RODRIGUES et al., 2010; ROCHA et al., 2011), a fragmentação de habitat, principalmente a construção de empreendimentos hidrelétricos (SANCHES et al., 2006), e também a introdução de espécies não nativas (BIALETZKI et al., 2004; KIPPER et al., 2011). De outro lado, mostram também a importância da manutenção de áreas livres de barramentos para a reprodução e desenvolvimento, principalmente de espécies migradoras (BAUMGARTNER et al., 2004; REYNALTE-TATAJE et al., 2011; 2013; ZIOBER et al., 2015).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES

3. Reprodução e desenvolvimento inicial

A

história de vida dos peixes pode ser dividida em cinco períodos: embrionário, larval, juvenil, adulto e senescente, sendo que os primeiros quatro formam um ciclo e somente aqueles indivíduos aptos à sobrevivência conseguem chegar a senescência (Figura 7.1) (FUIMAN, 2002).

Figura 2.1. Esquema generalizado do ciclo de vida dos peixes usando Piaractus mesopotamicus (pacu) como modelo (desenhos adaptados de Nakatani et al., 2001).

Em termos de estratégias reprodutivas, assim como em muitos outros aspectos biológicos, os peixes teleósteos apresentam-se como os mais diversificados entre os vertebrados (MUNRO, 1990). Balon (1975; 1981), identificou três tipos de estratégias ligada ao comportamento reprodutivo: não guardadores (não dispensam nenhum cuidado com a prole), guardadores (cuidam dos ovos até que ocorra a eclosão e, muitas vezes, das larvas também) e os carregadores (carregam embriões, e alguma vezes os jovens, externa ou internamente). Estas estratégias influenciam diretamente a ontogenia inicial dos peixes, ou seja, desde o modo como o ovo é fertilizado (internamente ou externamente) até o tipo de desenvolvimento inicial apresentado pelas espécies (direto ou indireto) está condicionado ao tipo de estratégia reprodutiva utilizada pelos parentais. Estas características foram resumidas por Balon (1984) (Tabela 2.1).

Tabela 2.1. Características do desenvolvimento inicial encontradas em peixes nas diferentes guildas reprodutivas (adaptada de Balon, 1984).

Característica

Não guardadores

Guardadores/Carregadores

Tipo de desenvolvimento

Metamórfico (indireto)

Transicional/Ametamórfico (direto)

Tipo de ovo

Oligoléctio

Polilécito

Consistência/quantidade de vitelo

Aquoso/pequena

Densa/grande

Diferenciação

Acelerada

Demorada

Período larval

Presente

Presente/Ausente

Cuidado parental

Ausente

Presente

Estruturas respiratórias embrionárias

Poucas

Muitas

Tamanho durante a transição para a alimentação exógena

Pequeno

Grande

Períodos do ciclo de vida

P

eríodo embrionário (ovos) - este período se inicia com a fertilização dos ovos e vai até o momento da eclosão. O desenvolvimento dos ovos fertilizados segue o mesmo padrão de embriologia dos outros vertebrados: clivagem, mórula, blástula, gástrula e organogênese. Ao final deste período algumas estruturas, como nadadeira embrionária, somitos, coração, sistema circulatório e vesículas ópticas e auditivas com otólitos, já podem ser visualizadas (Figura 2.2). OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Andréa Bialetzki Diego Azevedo Zoccal Garcia Mário Luís Orsi

Figura 2.2. Desenvolvimento embrionário de peixes (adaptada de Hardy, 1978).

Embora o padrão de desenvolvimento durante este período seja similar em todos os peixes, o ovo pode apresentar características ligadas ao tipo de estratégia reprodutiva utilizada pelos parentais, como por exemplo a quantidade de vitelo (maior em espécies guardadores e carregadoras) e o tamanho do espaço perivitelínico (maior em espécies migradoras sem cuidado com a prole) (Figura 2.3).

Figura 2.3. Ovos de Hoplias lacerdae (trairão) (não migradora e com cuidado parental) (a) e de Prochilodus lineatus (curimbatá) (migradora e sem cuidado parental) (b) (adaptada de Nakatani et al., 2001).

Período larval · O período larval inicia-se no momento da eclosão da larva e continua até o desenvolvimento do esqueleto axial e das nadadeiras e a completa formação dos sistemas orgânicos. As larvas podem ser classificadas em altriciais e precociais (Figura 2.4), as quais estão associadas ao tipo de desenvolvimento inicial, direto (precociais) ou indireto (altriciais), sendo este último caracterizado pela metomorfose larval (BALON, 2006).

Figura 2.4. Larvas recém eclodidas de Prochilodus lineatus (curimbatá) (altricial) (a) e de Loricariichthys platymetopon (cascudo-chinelo) (precocial) (b) (adaptada de Nakatani et al., 2001).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES

Larvas altriciais · são pouco desenvolvidas à eclosão, pequenas e transparentes. A boca, o ânus e as brânquias não são funcionais. Os olhos não são pigmentados, o saco vitelínico é relativamente grande e a nadadeira embrionária (“finfold”) encontra-se disposta ao redor do tronco e em posição mediana. Larvas precociais · eclodem bem desenvolvidas, com olhos pigmentados, saco vitelínico praticamente absorvido, nadadeiras com raios e boca e ânus funcionais. Período juvenil · Neste período todos os órgãos (exceto as gônadas) estão em funcionamento. Os peixes gradualmente assumem a forma e os tamanho de um adulto. Algumas estruturas podem aumentar seu número de acordo com o crescimento do peixe, como por exemplo o número de escamas ou de rastros branquiais (TERMVIDCHAKORN; HORTLE, 2013). Geralmente os juvenis são muito semelhantes aos adultos, porém para algumas espécies a pigmentação e as proporções corporais são distintas, sendo os juvenis tão diferentes que poderiam ser enquadrados como um estágio transitório entre estes períodos (Figura 2.5). A Figura 2.5. Diferenças no padrão de coloração entre juvenil (a) (Foto: Lucileine Assumpção) e adulto (b) (adaptada de Graça e Pavanelli, 2007; Foto: Wladimir Marques Domingues) de Pseudoplatystoma reticulatum (cachara).

B

Período adulto · O indivíduo se torna um adulto a partir do amadurecimento das gônadas e neste período a reprodução é o processo dominante. A maioria das espécies se reproduzem ao menos uma vez ao ano (semélparas), entretanto, em algumas espécies este processo ocorre apenas uma vez na vida (iteróparas, exemplo: salmão) (MILLER; KENDALL JR., 2009). Período senescente · É caracterizado pela degeneração, causada pela redução da taxa de crescimento e frequência de desovas, mudanças na aparência externa e disfunção endócrina (FUIMAN, 2002).

4. Identificação de ovos e larvas de peixes

Q

ualquer que seja o objetivo do estudo envolvendo os primeiros estágios do ciclo de vida dos peixes, é fundamental que os ovos, ou pelo menos as larvas, sejam corretamente identificados. No entanto, isso ainda não é uma tarefa muito fácil de ser realizada, pois apesar de o Brasil possuir o título de país campeão em riqueza de espécies de peixes de água doce, são cerca de 3.300 espécies válidas atualmente (FROESE; PAULY, 2015). Os estudos envolvendo sistemática de ovos são praticamente inexistentes e de larvas são incipientes e apenas algumas espécies têm seus estágios iniciais de desenvolvimento conhecidos. A maioria dos trabalhos que tratam do desenvolvimento inicial das espécies nativas da nossa ictiofauna são realizados por meio de desovas induzidas em laboratório e descrevem preferencialmente o desenvolvimento embrionário e as larvas à eclosão. Geralmente, estes trabalhos utilizam espécies comercialmente importantes, tanto para a piscicultura como para a aquariofilia. Pesquisas e monitoramentos envolvendo ovos e larvas de peixes requerem acurada identificação dos espécimes coletados. No entanto, a grande similaridade entre larvas de diferentes espécies e a falta de literatura comparativa dificultam a identificação e impõem limitações ao desenvolvimento OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Andréa Bialetzki Diego Azevedo Zoccal Garcia Mário Luís Orsi

dos estudos de ecologia destes organismos, e consequentemente, aos levantamentos de áreas críticas ao recrutamento. Em sua maioria, as descrições morfológicas de larvas de peixes de água doce têm natureza específica e encontram-se dispersas em publicações isoladas e/ou de acesso restrito. Muitas são incompletas, não contemplando detalhes das diferentes fases. Esse caráter disperso e incompleto das descrições, aliado às incongruências taxonômicas que ainda persistem para as formas adultas de algumas espécies, têm imposto limitações ao desenvolvimento dos estudos de ecologia do ictioplâncton e aos levantamentos de áreas críticas ao recrutamento (NAKATANI et al., 2001). A identificação de ovos e larvas tem sido realizada por especialistas, a partir de coleções de referência. Entretanto, tanto os especialistas quanto as coleções existentes são em número reduzido. Técnicas e ferramentas utilizadas na identificação

A

identificação dos primeiros estágios de vida dos peixes é dificultada pelo pequeno tamanho dos espécimes, sua fragilidade e pelas grandes mudanças em sua forma, pigmentação e desenvolvimento das diferentes estruturas (metamorfose). Assim, de maneira geral e, principalmente, para as espécies com larvas altriciais, a dificuldade na identificação é maior quanto menos desenvolvido for o indivíduo (Figura 2.6).

Figura 2.6. Grau de dificuldade na identificação de ovos e larvas de peixe utilizando como modelo o desenvolvimento inicial de Prochilodus lineatus (curimbatá): ovo (a); larval vitelino (b); início de flexão (c); pós-flexão (d) (adaptada de Nakatani et al., 2001) (Escala = 1 mm).

Chaves de identificação que abranjam todos os estágios de desenvolvimento são impossíveis de serem criadas, já que a metamorfose não permite enquadrar todos os estágios numa única chave, sendo ideal então, uma chave taxonômica para cada estágio de desenvolvimento, tornando este instrumento impraticável. Assim, os pesquisadores desta área criaram mecanismos e ferramentas que possam ser empregadas na identificação, utilizando as informações disponíveis. Como a identificação de gêneros ou espécies, muitas vezes não é possível, em função de tudo que já foi aqui mencionado, o ideal é utilizar o menor nível taxonômico possível, por exemplo, família ou mesmo ordem, gerando confiabilidade à identificação do material (KELSO et al., 2012). Ao iniciar os estudos com ovos e larvas o primeiro passo é conhecer as espécies que habitam o ambiente a ser estudado, ou seja, a composição (ordens, famílias, gêneros e espécies), as características morfológicas (forma e posição de estruturas anatômicas: olhos, posição das nadadeiras, localização da abertura anal, presença de espinhos e outros processos) e as estratégias reprodutivas da ictiofauna.

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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O ESTUDO DE OVOS E LARVAS DE PEIXES

Dados prévios sobre o ictioplâncton também são fundamentais, principalmente descrições do desenvolvimento inicial das espécies. Todas estas informações, se disponíveis, poderão ser obtidas a partir de revisão bibliográfica. De posse destas informações e com o material coletado e processado, inicia-se a separação e a identificação dos táxons. A técnica mais utilizada na identificação do material ainda é a análise dos caracteres morfológicos. De acordo com Miller e Kendall Jr. (2009), nesta técnica dois métodos têm sido utilizados para estabelecer a identidade de ovos e larvas de peixes: o método da abordagem direta - que envolve a obtenção de ovos e larvas por meio de desovas induzidas, ou seja, ovos fertilizados provenientes de adultos conhecidos, crescem em laboratório e séries completas podem ser formadas de acordo com o crescimento dos indivíduos. Contudo, o desafio desse método é desenvolver um protocolo de reprodução e criação de larvas para espécies sem interesse comercial; e o método da abordagem indireta ou método das séries de desenvolvimento é o mais comumente utilizado, consistindo na elaboração de uma série regressiva a partir de um exemplar adulto ou juvenil até o menor tamanho possível, comparando a morfologia entre os indivíduos de diferentes tamanhos (AHLSTROM; MOSER, 1976). Porém, este método requer uma enorme quantidade de material proveniente também de um grande esforço amostral, o que nem sempre é viável e garantia de captura de todos os estágios de desenvolvimento. Também existe a possiblidade de coletar o ictioplâncton e incubar o material separando previamente as morfoespécies, sendo registradas as diferentes fases do desenvolvimento, até atingir o período juvenil, quando já é possível identificar a espécie (REYNALTE-TATAJE; ZANIBONI-FILHO, 2008), e, por último a utilização de literatura especializada ou ajuda de especialista (LEIS; TRNSKI, 1989) ambos escassos no Brasil. identificação de ovos de peixes

S

e a taxonomia de larvas já é complicada, a de ovos é ainda mais difícil, pois a falta de caracteres diagnósticos dificulta muito o reconhecimento do material, ficando a identificação na maioria das vezes apenas como “ovos”. O tamanho, a forma e a estrutura dos ovos variam consideravelmente entre os peixes e pode ser utilizada na identificação (BAGENAL; BRAUM, 1978; KELSO et al., 2012) (Figura 2.7). Geralmente os ovos de peixes têm cerca de 1 mm de diâmetro, porém podem variar entre 0,5 e 8 mm (MILLER; KENDALL JR., 2009). Os ovos podem ser classificados em pelágicos ou livres (Ex: Salminus brasiliensis; dourado), demersais (Ex: Pimelodus ortmanni, mandi) e adesivos (Ex: Parauchenipterus galeatus, cangati), apresentando algumas vezes estruturas em seu córion que ajudam na adesividade ou na flutuação. Embora tipicamente esférico, os ovos também podem ser ovoides ou elípticos, podendo apresentar gotículas de óleo (facilitam a flutuação) que variam em número, tamanho, cor e posição (KELSO et al., 2012). O vitelo e o córion também podem apresentar características que auxiliam na identificação (RIZZO et al., 2002; KELSO et al., 2012). Outra estrutura utilizada na diagnose é o tamanho do espaço perivitelino, sendo que geralmente, o espaço perivitelino amplo está relaciona a ovos pelágicos e a espécies migradoras (NAKATANI et al., 2001; SATO et al., 2003).

Figura 2.7. Tipos de ovos encontrados entre os peixes de água doce: espécies com cuidado com a prole e ovos adesivos: a) Trachelyopterus galeatus (SANCHES et al. 1999); b) Astronotus ocellatus (NAKATANI et al., 2001); c) Hoplias lacerdae, espécie carregadora (incubadora oral) e ovos sem adesividade (NAKATANI et al., 2001); d) Satanoperca pappaterra, espécie com cuidado parental e ovos pelágicos (LOPES et al., 2015); e) Salminus brasiliensis, espécie sem cuidado parental e ovos demersais (NAKATANI et al., 2001); f) Pimelodus ortmanni (NAKATANI et al., 2001).

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identificação de larvas de peixes

A

s larvas possuem um maior número de caracteres diagnósticos que os ovos, apesar de sofrerem mudanças muitas vezes radicais, ao longo do desenvolvimento. Características merísticas e morfométricas, padrões de pigmentação, forma da larva, tamanho e desenvolvimento osteológico são caracteres que podem ser utilizados na identificação das larvas (KENDALL JR. et al., 1984). A primeira tentativa para a identificação deve ser o enquadramento da larva em ordem ou família, baseando-se em sua forma e aparência. Em seguida, podem ser utilizadas o formato e a posição de estruturas anatômicas, como olhos, boca e nadadeiras, localização da abertura anal, presença de espinhos e outros processos, assim como o padrão de pigmentação, um dos caracteres mais utilizados para o reconhecimento de gêneros e espécies. Caracteres merísticos (aqueles que são contáveis, ex: número de raios, vértebras e miômeros) são extremamente importantes e devem ser determinantes na acurácia da identificação das larvas (MILLER; KENDALL JR., 2009). O número de miômeros está diretamente relacionado ao número de vértebras dos adultos e por causa da sua constância ao longo do período larval, podem ser utilizados o número total e o parcial (pré e pós-anal), inclusive utilizando estes números como referência na posição de estruturas (KELSO et al., 2012). Já o número de raios, a posição e o desenvolvimento das nadadeiras e sua composição (raios moles e duros) também são importantes caracteres, principalmente no final do período larval, quando estas estruturas se encontram desenvolvidas e podem ser facilmente comparadas aos adultos. A morfometria descreve a forma do corpo, como por exemplo a altura do corpo e o comprimento da cabeça. Muitos caracteres morfométricos são alométricos, ou seja, as larvas mudam sua forma conforme crescem, e esses caracteres muitas vezes são descritos como proporções ou porcentagem de uma estrutura em relação a outra (p.e. diâmetro do olho em relação ao comprimento da cabeça), objetivando estudos comparativos (KELSO et al., 2012). Miller e Kendall Jr. (2009) propõe ainda outras metodologias que podem auxiliar na identificação de ovos e larvas, como genética bioquímica, eletroforese e O DNA-Mitochondrial (mtDNA). Outras metologias são abordadas nos capítulos 5 e 6.

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A BACIA DO RIO PARANAPANEMA

3. A BACIA DO RIO PARANAPANEMA

3

1. Características gerais

O

sistema do Alto rio Paraná correspondia ao trecho da bacia deste rio situado a montante da barreira física natural dos Saltos de Sete Quedas. Porém, agora esta barreira encontra-se submersa pelo reservatório de Itaipu, formado em 1982. Com 3,2 milhões de km2 é considerado o segundo maior sistema de drenagem da América do Sul (LOWE-McCONNELL, 1999), e possui grandes afluentes como os rios Paranaíba, Grande, Tietê e Paranapanema. As nascentes do rio Paranapanema são paulistas (município de Capão Bonito) e se localizam a 900 m de altitude na vertente ocidental da Serra do Mar, Planalto Atlântico, sendo protegidas pelos Parques Estaduais Intervales e Carlos Botelho. Suas águas percorrem cerca de 930 km pelo interior do continente para o oeste (22º - 26ºS e 47º - 54ºO) até desaguar na margem esquerda do rio Paraná, a jusante da barragem da usina hidrelétrica Engenheiro Sérgio Motta (Porto Primavera). A partir da foz do rio Itararé, 330 km do rio Paranapanema fazem a divisa entre os estados de São Paulo (SP) e Paraná (PR) (Figura 3.1).

Figura 3.1. Localização da bacia do rio Paranapanema na bacia do Alto rio Paraná. As barras representam as principais barragens de usinas hidrelétricas da região. Escala 1:2.000.000.

Seu percurso é divido em três trechos, denominados Alto, Médio e Baixo Paranapanema. Com 180 km de extensão, o Alto Paranapanema é formado desde as nascentes até a confluência do rio Apiaí-Guaçu. Este e o rio Itapetininga são os principais afluentes desta região. A partir da confluência, o Médio Paranapanema percorre 328 km até chegar em Salto Grande. Neste trecho os maiores tributários são os rios Itararé e Pardo. O Baixo Paranapanema possui 421 km até sua foz e os rios Pirapó, Pirapozinho, Anhumas, Capivara, Tibagi e das Cinzas são os principais tributários (SAMPAIO, 1944). Neste trabalho, foram obtidas as amostras biológicas dos trechos da bacia do Médio e Baixo Paranapanema.

2. Biodiversidade e Unidades de Conservação

N

o passado recente, a área de drenagem da bacia do rio Paranapanema era predominantemente coberta pela Floresta Estacional Semidecidual da Mata Atlântica, além de manchas de Cerrado no noroeste de seu último trecho (HUEK; SEIBERT, 1981). Porém, atualmente grande parte da bacia corre inserida em matas ciliares geralmente estreitas e degradadas, sendo que a vegetação original foi convertida principalmente em áreas de cultivo ou pastagem (CASTRO et al., 2003). Nas margens, os únicos fragmentos contínuos de floresta com porte significativo são os OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Parques Estaduais de Intervales, Carlos Botelho e Morro do Diabo (Inventário Florestal do Estado de São Paulo, 1993). O Parque Estadual de Intervales foi criado em 1995 com 41.988 hectares (ha), e interligou o Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira (PETAR) com o Parque Estadual Carlos Botelho. O Parque situa-se na região central da maior área de Mata Atlântica do Brasil e caracteriza-se por ser predominantemente montanhoso e repleto de cavernas e cachoeiras, com altitudes que variam de 900 a 1.200 m. Esta área é capaz de abrigar o macaco mono-carvoeiro Brachyteles arachnoides (É. Geoffroy, 1806), considerado o maior primata das Américas e ameaçado de extinção. Uma região com grande ocorrência de endemismo e altos índices de diversidade, com mais de 700 espécies de invertebrados, 49 de peixes, 101 de anfíbios, 44 de répteis, 405 de aves, 121 de mamíferos e 650 de plantas identificadas (ambiente.gov.br, 14.viii.2014). O Parque Estadual Carlos Botelho, com 37.644 ha, abriga uma importante população de jacutinga, ave que vive apenas em matas de serra e cujo alimento preferencial é o palmito. Os Parques Estaduais de Intervales e Carlos Botelho, juntamente com o Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira (35.712 ha) e a Estação Ecológica Xituê (3.793 ha), formam uma faixa de mata contínua que preserva cerca de 120.000 ha de Mata Atlântica. A maior mata contínua do Estado de São Paulo a oeste da Serra do Mar com 33.845 ha, o Parque Estadual Morro do Diabo preserva uma das últimas áreas de floresta de planalto do Brasil (Figura 3.2). Com grande biodiversidade, abriga 426 espécies de borboletas, 26 de peixes, 15 de anuros, 8 de lagartos, 2 de jacarés, 285 de aves, 59 de mamíferos (Instituto Florestal, 2006) e mais de 400 de plantas (ambiente.sp.gov.br, 14.viii.2014). O córrego São Carlos, situado dentro do Parque, é a localidade-tipo do bagre-cipó Trichomycterus diabolus Bockmann, Casatti & de Pinna, 2004. Além destes Parques, outras reservas menores podem ser encontradas na bacia do Paranapanema, como a Estação Ecológica Caiuá (município de Diamante do Norte, PR). Este é o maior remanescente do noroeste do estado do Paraná com 1.430 ha. Esta área se une à Área de Proteção Ambiental (APA) das Ilhas e Várzeas do rio Paraná, que totalizam mais de um milhão de hectares (icmbio.gov. br, 14.viii.2014). Há também algumas poucas Reservas Particulares do Patrimônio Natural, como a RPPN Mata do Mosquito (2.195 ha, município de Narandiba, SP). Nas margens da sub-bacia do rio Tibagi, o Parque Estadual Mata dos Godoy (650 ha) localiza-se no distrito de São Luiz, pertencente ao município de Londrina (PR). Em seu limite sul está o ribeirão Apertados que deságua no rio Tibagi. O ribeirão Apertados abriga espécies raras de peixes da bacia do Tibagi, como Phenacorhamdia tenebrosa Schubart, 1964, Pyrrhulina australe Eigenmann & Kennedy, 1903, e nova espécie de Trichomycterus (SHIBATTA et al., 2006). No Parque Estadual Mata São Francisco (832 ha, município de Santa Mariana, PR) foram preservados alguns córregos e cabeceiras que refugiam espécies dependentes da mata. Estas espécies encontram-se ameaçadas ou extintas em parte das drenagens do estado do Paraná (COSTA et al., 2015).

Figura 3.2. Vista do rio Paranapanema com o Parque Estadual Morro do Diabo ao fundo. Foto: Rafael Barros.

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3

A BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Apesar das Unidades de Conservação atuarem como detentoras da conservação da ictiofauna das nascentes, riachos e ribeirões, as drenagens de maior porte ainda necessitam de conservação e preservação. Existem poucos afluentes fora das unidades de conservação que apresentam boas condições de manutenção de riqueza e diversidade da ictiofauna. São exemplos positivos os rios Tibagi e Anhumas (ver Capítulo 9), sendo que neste último, houve uma ação de restauração de suas margens viabilizada pela Duke Energy.

3. Ambientes estudados Foram amostrados 16 ambientes pertencentes a quatro diferentes biótopos, considerados importantes para o sucesso reprodutivo dos peixes (COSTA, 2014; GARCIA, 2014a) (Figuras 3.3, 3.4 e 3.5), sendo eles: lagoas, foz de afluentes, foz de subafluentes e trechos lóticos de reservatórios (Tabela 3.1). Apesar de a degradação ambiental ser uma constante na bacia hidrográfica, tais ambientes ainda apresentaram habitat com características de manutenção e presença de áreas de desova e criadouros naturais, além de variáveis ambientais satisfatórias, como oxigênio e pH. Tais ambientes caracterizam-se pela presença de poços profundos, remansos com vegetação marginal e bancos de macrófitas, lagoas marginais com acesso restrito e zonas litorâneas rasas. A complexidade estrutural destes ambientes possibilita a presença de micro-habitat e diversos nichos ecológicos. Biótopo Lagoa · Ambiente semi lótico, cujos diâmetros variaram de 138,9 a 143,7 m e profundidades de 2,27 a 2,63 m. Biótopo Afluente · Ambiente lótico ou semi lótico, cujas larguras variaram de 5,3 m a 120 m e profundidades de 0,69 a 4,71 m. Biótopo Subafluente · Ambiente lótico ou semi lótico, cujas larguras variaram de 11,2 a 55 m e profundidades de 1,33 a 1,82 m. Biótopo Reservatório · Ambiente lótico inserido no canal do rio Paranapanema localizado a jusante da barragem de outros reservatórios. As larguras variaram de 140,0 a 270,0 m e profundidades de 1,35 a 7,48 m.

Figura 3.3. Mapa da bacia compreendendo os trechos do Médio e Baixo rio Paranapanema, com a marcação dos locais de amostragem.

Usinas Hidrelétricas A) Rosana B) Taquaruçu C) Capivara D) Canoas I E) Canoas II F) Salto Grande G) Ourinhos H) Chavantes I) Paranapanema J)Piraju K) Jurumirim

Locais de amostragem 1) Lagoa 1 2) Lagoa 2 3) Rio Pirapozinho 4) Rio Pirapó 5) Rio Anhumas 6) Taquaruçu 7) Rio Tibagi 8) Rio Congonhas

9) Rio Apertados 10) Rio Taquara 11) Rio Laranjinha 12) Rio das Cinzas - Jusante 13) Rio das Cinzas - Montante 14) Canoas I 15) Canoas II 16) Rio Pardo

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Figura 3.4. Vistas dos locais amostrados na bacia do Baixo rio Paranapanema: 1) Lagoa I; 2) Lagoa II; 3) Rio Pirapozinho; 4) Rio Pirapó; 5) Rio Anhumas; 6) Reservatório de Taquaruçu; 7) Rio Tibagi; 8) Rio Congonhas.

Figura 3.5. Vistas dos locais amostrados na bacia do Médio e Baixo rio Paranapanema (Continuação): 1) Rio Apertados; 2) Rio Taquara; 3) Rio Laranjinha; 4) Rio das Cinzas-Foz; 5) Rio das Cinzas-Médio; 6) Reservatório de Canoas I; 7) Reservatório de Canoas II; 8) Rio Pardo (Salto Grande).

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A BACIA DO RIO PARANAPANEMA

Tabela 3.1. Tabela 3.1. Caracterização dos locais de amostragem da bacia do Médio e Baixo rio Paranapanema. *Ver capítulo 4.

Local de amostragem

Coordenadas

Biótopo

Diâmetro/ Largura (m)

Profundidade (m)

Vegetação marginal

Captura*

1. Lagoa I

22º39’11,44”S/ 52º11’10,40”O

Lagoa

143,7

2,63

Presente

Ativa

2. Lagoa II

22º36’25,91”S/ 52º09’32,46”O

Lagoa

138,9

2,27

Ausente

Ativa

3. Rio Pirapozinho

22º31’27,47”S/ 52º09’05,92”O

Afluente

20,7

4,34

Presente

Ativa

4. Rio Pirapó

22º36’57,69”S/ 51º59’50,86”O

Afluente

54,6

3,63

Ausente

Ativa

5. Rio Anhumas

22º38’47,55”S/ 51º26’43,54”O

Afluente

24,5

2,77

Presente

Ativa

6. Taquaruçu

22º41’43,54”S/ 51º34’26,64”O

Reservatório

147,3

1,35

Ausente

Ativa

7. Rio Tibagi (Jataizinho)

23º23’28,05”S/ 50º59’45,08”O

Afluente

62,5

3,91

Presente

Ativa

8. Rio Congonhas

23º04’04,31”S/ 50º51’32,56”O

Subafluente

34,6

1,33

Ausente

Ativa

9. Rio Apertados

23º23’28,05”S/ 50º59’45,08”O

Subafluente

11,2

1,82

Presente

Passiva

10. Rio Taquara

23º30’48,49”S/ 50º57’15,02”O

Subafluente

24,8

1,48

Presente

Passiva

11. Rio Laranjinha

23º07’15,46”S/ 50º26’54,73”O

Subafluente

55,0

1,57

Presente

Passiva

12. Rio das Cinzas-Foz

22º56’14,82”S/ 50º31’40,60”O

Afluente

120,0

2,05

Ausente

Ativa

13. Rio das Cinzas-Médio

23º04’32,75”S/ 50º21’49,70”O

Afluente

75,0

4,71

Ausente

Ativa

14. Canoas I

22°55’52.36”S/ 50°16’31.50”O

Reservatório

270,0

3,29

Ausente

Ativa

15. Canoas II

22°54’58.29”S/ 49°59’32.83”O

Reservatório

140,0

7,48

Ausente

Ativa

16. Rio Pardo (Salto Grande)

22°56’28.73”S/ 49°54’45.58”O

Afluente

50,0

2,05

Ausente

Passiva

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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4. METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS

4

Alexandro Augusto Derly Costa Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro Garcia Ana Paula Ruiz Balconi Daiana Cristina Chaves Miranda

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Gean Lucas Alves Leme Mariana Bozina Pine Aparecido de Souza Andréa Bialetzki Mário Luís Orsi

Introdução

N

este capítulo são apresentadas as diferentes metodologias para coleta, bem como processamento das amostras de ictioplâncton e as características utilizadas na identificação do material coletado nos diferentes ambientes da bacia do rio Paranapanema. Devido ovos, larvas e juvenis diferirem em tamanho, morfologia, distribuição horizontal e vertical, disponibilidade temporal e susceptibilidade a vários aparelhos de captura, a coleta adequada, o manuseio e as técnicas de preservação são essenciais para a concepção de um programa de amostragem eficaz (NAKATANI et al., 2005; KELSON et al., 2012).

Capturas

O

método de captura variou de acordo com as características do local de amostragem. Em ambientes lênticos ou semilóticos foi utilizada captura ativa, enquanto a captura passiva foi empregada em ambientes lóticos. Captura ativa · Nesta modalidade foram utilizadas redes de ictioplâncton com formato cônico, com malha 0,5 mm, área de 0,1963 m2 e fluxômetro acoplado no centro da boca da rede (Figura 4.1a, b). As redes foram arrastadas na subsuperfície por uma embarcação em baixa e constante velocidade, durante 10 minutos (Figura 4.2). Captura passiva · Na captura passiva as redes foram dispostas na subsuperfície transversalmente aos rios. Para isto uma corda foi amarrada de uma margem à outra e as redes foram mantidas submersas pelo tempo padronizado (Figura 4.3). Captura com rede de arrasto e peneira · Também foram utilizados no protocolo amostral redes de arrasto e peneira, ambos confeccionados com malha de 0,5mm, totalizando 6,36 m2 (Figura 4.1c, d). Os equipamentos foram introduzidos embaixo davegetação aquática flutuante e marginal, quando presentes,e erguidos rapidamente, seguida da separação larvas e juvenis do material vegetal. A

B

C

Figura 4.1. Material utilizado para coleta de ovos, larvas e juvenis de peixes: rede de ictioplâncton com fluxômetro acoplado a boca (a), fluxômetro mecânico (b), rede de arrasto (c) e peneira (d).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

D


4

METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS

Figura 4.2. Amostragem de ovos e larvas de peixes com captura ativa.

Figura 4.3. Amostragem de ovos e larvas de peixes com captura passiva.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Alexandro Augusto Derly Costa Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro Garcia Ana Paula Ruiz Balconi Daiana Cristina Chaves Miranda

Gean Lucas Alves Leme Mariana Bozina Pine Aparecido de Souza Andréa Bialetzki Mário Luís Orsi

Preservação e processamento das amostras

A

pós a coleta foi adicionada em cada amostra uma solução de eugenol (50 mg/l), afim de anestesiar. Após a eutanásia, foi acrescentada solução de formalina 4% tamponada com carbonato de cálcio (CaCO3), para a fixação do material biológico utilizado em estudos ecológicos e taxonômicos. Para estudos genéticos, após a obtenção do material oriundo das redes de plâncton, o conteúdo foi conservado em álcool etílico absoluto 99,5% PA, colocando-se a amostra coletada imediatamente em um pote junto com o mesmo. Para os estudos citogenéticos, as larvas e juvenis capturados foram acondicionados em caixa térmica, mantidos vivos com o auxílio de bomba de oxigenação portátil e, posteriormente,estes foram encaminhados ao laboratório para realização dos procedimentos de análise.

Triagem

R

ealizado em laboratório, este processo consiste na separação e remoção dos ovos, larvas e juvenis de peixes (ictioplâncton) do material não desejado (partes vegetais, outros organismos, detritos, sedimento, etc.) que foi coletado no plâncton. O tempo necessário para este procedimento dependerá do tamanho de amostra e do tamanho dos organismos coletados. Porém, é importante para a acurácia dos resultados muita atenção durante a triagem para evitar a perda de organismos. Retriagens são recomendadas. Este procedimento divide-se em duas etapas: primeiramente a amostra coletada foi lavada em água corrente, utilizando peneira de malha igual ou inferior a 300 µm afim de retirar os detritos maiores e o fixador (formol). Em seguida este material foi transferido para um béquer e acrescentado água até completar de 4 a 5 vezes o seu volume. Na segunda etapa; o material foi homegeneizado e colocado em pequenas porções sobre uma placa de acrílico do tipo Bogorov, onde foi realizada uma triagem minuciosa sob esteromicroscópio. Após a triagem, ovos, larvas e juvenis encontrados em cada amostra foram acondicionados separadamente em frascos de tamanho adequado ao material contendo formalina 4% tamponada com carbonato de cálcio (CaCO3) e uma etiqueta com as informações desejadas (local, data, hora, número do pote, etc.). Sempre que possível, o manuseio de ovos e larvas, que são extremamente frágeis, deve ser feito utilizando pinceis e pipetas, não sendo indicada a manipulação com pinças, pois estas podem danificar o material.

Estimativas de densidade

P

ara calcular a densidade dos organismos capturados pelas redes de plâncton (ativa e passivamente) é necessário primeiramente calcular o volume de água filtrada pela rede, pela seguinte fórmula: V = a.n.c, onde V = volume de água filtrado (m³), a = área da boca da rede (m²), n = número de rotações do fluxômetro e c = fator de calibração do fluxômetro (que pode variar de acordo com a marca e modelo utilizado). As densidades de ovos e de larvas podem ser calculadas para cada local amostrado e então padronizadas para um volume de 10 m3 de água filtrada, utilizando Y = (x/V).10, onde Y = número de indivíduos por 10 m3; x = número total de indivíduos coletados; e V = volume de água filtrada (m3) (Tanaka, 1973 modificado por NAKATANI et al., 2001). A densidade de juvenis amostrados nas redes de arrasto e peneiras podem ser calculadas por meio da captura por unidade de esforço (CPUE) obtida pela razão entre o número de juvenis, a área amostrada e o tempo de amostragem CPUE = x/(a.h), posteriormente padronizada para 10m², onde o x = número de indivíduos coletados, a = soma da área de apetrechos de coleta (m²) e h = tempo de coleta (ORSI, 2010).

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4

METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS

Terminologia dos estágios iniciais de desenvolvimento

A

terminologia utilizada para nomear e descrever cada etapa do desenvolvimento inicial dos peixes pode variar entre autores. Contudo, todas convergem na sistematização dos estudos, buscando categorizar o processo de desenvolvimento, o que nem sempre é fácil pela dificuldade em caracterizar um processo dinâmico em um sistema estático (KELSON et al., 2012). As mais comumente utilizadas são as de Mansueti e Hardy (1967) e Hardy et al. (1978) que descrevem três estágios de desenvolvimento (larva com vitelo, larva e pré-juvenil ou transicional) e são baseadas na presença e ausência de saco vitelínico e desenvolvimento de raios nas nadadeiras. Snyder (1976, 1981) descreve também três estágios (protolarva, mesolarva e metalarva) baseados na morfogênese da nadadeira embrionária. A terminologia utilizada neste livro segue Ahlstrom et al. (1976), que descrevem três estágios de desenvolvimento (pré-flexão, flexão e pós-flexão) e se baseia na formação da nadadeira caudal e seus elementos de suporte. Esta terminologia foi modificada por Nakatani et al. (2001), cujo objetivo foi o de incrementar o número de características utilizadas para o enquadramento. Neste livro adotamos o termo “larva” para se referir ao período de desenvolvimento entre a eclosão e a total formação das nadadeiras (com raios) e escamas (quando presente no grupo de peixes), sendo dividido em quatro estágios (larval vitelino, pré-flexão, flexão e pós-flexão). O termo “juvenil” foi utilizado para o período de desenvolvimento caracterizado pela total formação das nadadeiras e escamas até a maturação sexual (NAKATANI et al., 2001) (Figura 4.4).

Figura 4.4. Desenvolvimento inicial de Leporinus friderici (piau-três-pintas): larval vitelino (a); pré-flexão (b); início de flexão (c) ; flexão (d); início de pós-flexão (e); final de pós-flexão (f) juvenil (g) (Escala = 1 mm) (adaptado de Sanches et al., 2001). Terminologia segundo Ahlstrom et al. (1976), modificada por Nakatani et al. (2001).

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Alexandro Augusto Derly Costa Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro Garcia Ana Paula Ruiz Balconi Daiana Cristina Chaves Miranda

Gean Lucas Alves Leme Mariana Bozina Pine Aparecido de Souza Andréa Bialetzki Mário Luís Orsi

Larval vitelino · estágio de desenvolvimento compreendido entre a eclosão e o início da alimentação exógena; neste estágio boca e ânus encontram-se fechados e olhos parcialmente pigmentados ou sem pigmentos. Pré-flexão · estágio de desenvolvimento que se estende desde o início da alimentação exógena até o início da flexão da notocorda. Neste estágio o olho está pigmentado, boca e ânus abertos e a notocorda não está flexionada, ou seja, não possui ainda a formação dos ossos hipurais e raios da nadadeira caudal. Flexão · estágio de desenvolvimento que se caracteriza pelo início da flexão da notocorda, com o aparecimento dos elementos de suporte da nadadeira caudal (ossos hipurais), até a completa flexão da mesma. Aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal. Pós-flexão · estágio de desenvolvimento que se caracteriza pela completa flexão da notocorda, aparecimento do botão da nadadeira pélvica e início de segmentação dos raios das nadadeiras dorsal e anal até a completa formação dos raios da nadadeira peitoral. Ocorre absorção da nadadeira embrionária (finfold) e o aparecimento de escamas.

Identificação

A

identificação de ovos e larvas de peixes coletados no ambiente natural continua sendo o grande entrave para o desenvolvimento de estudos nesta área. No alto rio Paraná até o momento foram identificadas larvas de 74 espécies (Bialetzki, A., com. pessoal) das que foram registradas por Graça e Pavanelli (2007), e destas apenas 40 foram descritas na literatura por Nakatani et al. (1997, 1998, 2001), Bialetzki et al. (1998, 2001, 2008), Cavicchioli et al. (1997), Sanches et al. (1999, 2001), Galuch et al. (2003) e Taguti et al. (2009). Este processo consiste na separação dos espécimes nos níveis genéricos e específicos, mediante análises morfológicas, morfométricas e merísticas. A identificação pode ser auxiliada pelas descrições obtidas da literatura, chaves de identificação e ilustrações com os diferentes estágios de desenvolvimento dos peixes, como em Nakatani et al., (2001) ou auxílio de outros pesquisadores da área. Caso não seja possível a identificação ao menor nível taxonômico desejado, recomenda-se o menor nível taxonômico possível (p.e. família ao invés de gênero). Importante salientar que neste estudo também foi utilizada a inovadora técnica de DNAbarcoding, que vem se mostrando muito eficiente na identificação de ovos e larvas de peixes em ambientes aquáticos continentais da América do Sul (BECKER et al., 2015; FRANTINE-SILVA et al., 2015), como será descrito no capítulo 5.

Características utilizadas na identificação das larvas Merística

Contagem de miômeros · deve-se fazer a contagem do número de miômeros totais, pré e pósanal. Para isso deve-se traçar uma linha imaginária ao final da abertura anal. Desta forma, todos os miômeros que, mesmo em partes, estiverem anteriores àesta linha são contados como pré-anal, os miômeros que estiverem totalmente após a linha são considerados pós-anal. Contagem de raios das nadadeiras · conta-se os raios existentes, ainda que não haja a formação completa das nadadeiras. Os raios podem ser contabilizados a partir do momento que podem ser vistos, mesmo que não sejam considerados totalmente formados. Morfometria

A

s medidas morfométricas foram obtidas utilizando estereomicroscópio Motic SMZ 168, com câmera acoplada Motic 3.0 com software MoticImages Plus versão 2.0 sendo todas as medidas expressas em milímetro (mm) (Figura 4.5).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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METODOLOGIA DE COLETA, TRIAGEM E IDENTIFICAÇÃO DE OVOS, LARVAS E JUVENIS

1. Comprimento total (CT): do focinho ao final da nadadeira embrionária; 2. Comprimento padrão (CP): do focinho ao final da notocorda; 3. Comprimento do focinho (CF): do focinho ao início do olho; 4. Diâmetro do olho (DO): diâmetro do olho na horizontal; 5. Comprimento da cabeça (CC): do focinho ao final do opérculo; 6. Altura da cabeça (ACB): no ponto mais alto da cabeça; 7. Altura do corpo (ACO): no ponto médio do vitelo; 8. Focinho-abertura anal (FAA): do focinho ao final da abertura anal; 9. Focinho-nadadeira peitoral (FNP): do focinho ao início da nadadeira peitoral; 10. Focinho-nadadeira pélvica (FNL): do focinho ao início da nadadeira pélvica; 11. Focinho-nadadeira dorsal (FND): do focinho ao início da nadadeira dorsal; 12. Focinho-nadadeira anal (FNA): do focinho ao início da nadadeira anal;

Figura 4.5. Desenho esquemático das medidas realizadas em larvas de peixes da bacia do rio Paranapanema.

A forma geral do corpo foi analisada usando as seguintes categorias propostas por Leis e Trnski (1989) e que relaciona: 1) Altura do corpo (ACO) em função do comprimento padrão (CP): Muito longo (ACO < 10% CP); Longo (ACO 10 - 20% CP); Moderado (ACO 20 - 40% CP); Alto (ACO 40 - 70% CP); Muito alto (ACO > 70% CP); 2) Comprimento da cabeça (CC) em função do comprimento padrão (CP): Cabeça pequena (CC < 20% CP); Cabeça moderada (CC 20 - 33% CP); Cabeça grande (CC > 33% CP); 3) Diâmetro do olho (DO) em função do comprimento da cabeça (CC): Olho pequeno (DO < 25% CC); Olho moderado (DO 25 - 33% CC); Olho grande (DO > 33% CC).

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5. DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS

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Fernanda Simões de Almeida Wilson Frantine-Silva Same Costa Lima Mário Luís Orsi

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INTRODUÇÃO

E

mbora estudos sobre ictioplâncton sejam de fundamental importância para a compreensão da biologia reprodutiva das espécies de peixes, as tentativas de aprofundamento destes estudos frequentemente esbarram na dificuldade de identificação das espécies em seus estágios iniciais de desenvolvimento. Tradicionalmente a identificação de espécies utiliza caracteres morfológicos visíveis que são comumente descritos para indivíduos adultos, sendo escassas descrições ontogênicas de peixes de água doce. Adicionalmente, a alta diversidade de peixes na região Neotropical dificulta ainda mais este trabalho, tornando a identificação de ovos e larvas de peixes, uma tarefa difícil mesmo para taxonomistas experientes. Neste contexto, a identificação molecular vem de encontro com a necessidade de desenvolver métodos que auxiliem na correta identificação de espécies, de forma objetiva, rápida e reprodutível para profissionais de diversas áreas, viabilizando a expansão dos importantes estudos sobre as comunidades ictioplanctônicas. Embora a identificação molecular tenha se iniciado anteriormente com os primeiros trabalhos baseados em isoenzimas na década de 1960 (MANWELL; BAKER, 1963), passando por diversas outras técnicas ao longo do tempo (DANNA; NATHANS, 1971; JEFFREYS; WILSON; THEIN, 1985), apenas em 2003 Hebert e colaboradores propuseram a relação de sequências de DNA provenientes de uma ou mais regiões padronizadas do genoma de espécies validamente classificadas como base para comparação entre espécies (HEBERT; RATNASINGHAM; DEWAARD, 2003). Deste modo, pela primeira vez se propusera uma metodologia que visava a discriminação e posterior identificação de espécies baseados em espécimes validamente identificados. Esta metodologia foi nomeada como ”DNA barcoding” fazendo uma referência ao código de barras padrão utilizado em produtos comerciais. De acordo com esta proposta, cada espécie catalogada teria uma sequência ou um pequeno conjunto de sequencias exclusivamente encontrada entre seus pares. A definição da sequência padrão é de fundamental importância para o correto funcionamento desta metodologia. Além das características como uma baixa distância intraespecífica e alta distância interespecífica (MORITZ; CICERO, 2004; SAVOLAINEN et al., 2005), a região genômica a ser utilizada como “Sequência Barcode” deve também conter regiões flanqueadoras conservadas para construção de primers que sejam utilizáveis entre diferentes táxons em níveis mais elevados, como entre famílias ou mesmo ordens diferentes (HEBERT; RATNASINGHAM; DEWAARD, 2003; WAUGH, 2007). Em seu primeiro estudo, Hebert et al., (2003) propuseram utilizar cerca de 650pb provenientes da extremidade 5’ do gene mitocondrial citocromo c oxidase subunidade 1 (COI) como região padrão para as espécies do reino animal. Neste estudo, os autores utilizaram os primers descritos por Folmer et al. (1994) para amplificação da região, incluindo também sequências provenientes de bancos de dados públicos para as análises de distância. Os resultados mostraram que foi possível separar espécies intimamente relacionadas em vários filos do reino Animalia, apontando uma distância genética média de 2% entre espécies diferentes. Esta diferença de 2% é em média 10 vezes menor que a distância média entre gêneros pertencentes à mesma família. Baseando-se no poder de discriminação de espécies desta técnica, esforços foram empregados para criação de bancos de dados, como o “Barcoding of Life Data systems, BOLD” com dados que pudessem ser posteriormente utilizados para a identificação de espécies ao redor do mundo (RATNASINGHAM; HEBER, 2007). Atualmente, mais de 4 milhões de sequências pertencentes à mais de 250 mil espécies estão depositadas no BOLD systems (ver http://boldsystems.org/) e disponíveis para comparação e identificação de sequências públicas. Bibliotecas públicas são fundamentais para o trabalho de identificação de espécies, uma vez que a ausência deste tipo de recurso implica na construção de bibliotecas de sequências a cada novo trabalho. Vale ressaltar que bibliotecas são referências seguras, sendo importante nesse sentido a regionalização de seus dados para informações mais confiáveis.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS

GERANDO SEQUÊNCIAS A PARTIR DE AMOSTRAS DE ICTIOPLÂNCTON AMOSTRAGEM

A

s amostragens são parte crucial no trabalho com ictioplâncton. De modo geral, as mesmas devem obedecer a critérios estabelecidos de acordo com o desenho experimental, tempo e recursos disponíveis para tanto. Comumente, as amostragens são realizadas utilizando redes cônicas ou cônico-cilíndricas de malha de aproximadamente 0,5mm e 1,6m de comprimento acopladas a fluxômetros mecânicos ou digitais para medir a quantidade de água filtrada. As redes geralmente são posicionadas cerca de 20 cm abaixo da superfície da água até o fim do tempo de cada amostragem. PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS

U

ma vez coletadas, as amostras devem ser imediatamente imersas em etanol 100% em mistura de uma parte de amostra para três de etanol, de modo que a concentração final da mistura seja igual ou superior à 70%. Em laboratório é recomendável a filtragem do material e adição de etanol 70% para armazenamento à -20°C. Deste ponto em diante, o material é triado e organizado em ovos ou larvas, por meio de estereomicroscópio em placas de petri ou bogorov. Durante a triagem, o material deve permanecer sempre em meio aquoso, preferencialmente em etanol 70% (Figura 5.1).

Figura 5.1. Triagem inicial do ictioplâncton em placa de Petri após coleta em campo (à esquerda). Em detalhe amostras de ovos.

Concomitantemente ao trabalho de separação dos ovos e larvas, é indispensável a criação de um inventário catalográfico de numeração única para a deposição das amostras. É aconselhável que o inventário de material biológico contenha apenas uma amostra por identificação, ou seja separado em lotes de acordo com o evento de coleta e tipo de material (ovo, larva ou juvenil), o qual posteriormente será individualizado para o processamento na fase de análise molecular. FOTODOCUMENTAÇÃO

A

fotodocumentação é uma etapa indispensável ao se trabalhar com ictioplâncton. Devido ao reduzido tamanho de ovos e larvas e a dificuldade em subdividir a amostra sem causar danos estruturais às amostras, as fotografias tornam-se em muitos casos os únicos vouchers (eletronic voucher) do material processado. A fotodocumentação deve ser realizada apenas após a atribuição de números específicos às amostras no catálogo de material biológico, de modo que cada registro possua uma ou mais fotografias que correspondam à um ID único. Alguns padrões devem ser obedecidos ao se realizar a fotodocumentação. São indispensáveis à inclusão de referências de tamanho, como barra de escalas ou objetos de referência, uso de fundo contrastante com a amostra (geralmente cores escuras), bem como iluminação adequada para a captura de detalhes morfológicos, os mais ricos possíveis. Além disto, o uso de barras de calibração de cores RGB-full (R-255, G-0, B-0; R-0, G-255, B-0; R-0, G-0, B-255) são aconselháveis no momento da captura da imagem para fornecer um padrão de desvio de coloração (Figura 5.2). Para um melhor manuseio dos espécimes é recomendável utilizar uma substância gelatinosa, transparente e à base de gel (exemplo: álcool em gel) que possibilite o apoio e manuseio da amostra durante a fotografia. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Fernanda Simões de Almeida Wilson Frantine-Silva Same Costa Lima Mário Luís Orsi

Figura 5.2. Exemplo de registro fotográfico: A - juvenil de Hoplosternum littorale (Hancock, 1828); B - larva de Eigenmannia trilineata (López & Castello, 1966); C - larva de Leporinus friderici (Bloch, 1794), D - ovo de Hoplias intermedius (Günther, 1864); E - ovo de Pimelodus maculatus (Lacepède, 1803); F - ovo de Cetopsorhamdia iheringi (Schubart & Gomes, 1959); G - ovo de Schizodon nasutus (Kner, 1858).

EXTRAÇÃO DO DNA

E

ntre vários métodos de extração disponíveis, desde kits comerciais à técnicas manuais de extração, daremos ênfase à técnica baseada em resina Chelex100 e proteinase K, adaptada para reduzir custos e viabilizar o processamento de amostras em larga escala. Essa técnica apresenta resultados bastante satisfatórios na extração de ovos e larvas (Figura 5.3).

Figura 5.3. Comparação dos padrões de amplificação dos perfis de amostras extraídas de ovos com método de Chelex-Proteinase (A) e fenol-cloroformio (B).

As amostras devem ser alocadas em placas de 96 poços com 200 ou 100 µL de tampão de extração para larvas e ovos, respectivamente. Cada 200 µL de tampão de extração deve conter 200mg de Chelex100, 60ng de proteinase K e água ultrapura para completar o volume. Após vedadas, as placas são agitadas em vortex por 10 segundos, levadas ao termociclador onde são mantidas à temperatura ótima da enzima de extração por no mínimo 60 minutos; em seguida, aquecidas à 90ºC por 5 minutos. As placas são centrifugadas (centrífuga de placas à 3000rpm por um minuto) e a seguir retira-se o sobrenadante para uso imediato ou o mesmo é transferido a outra placa e armazenado em freezer à -20ºC. AMPLIFICAÇÃO DO COI

A

amplificação do gene citocromo c oxidase subunidade 1 (COI) a partir do DNA extraído resulta em um fragmento de aproximadamente 650pb, e é realizada utilizando os primers FishF1-5’ TCA ACC AAC CAC AAA GAC ATT GGC AC 3’ e FishR1-5’ TAG ACT TCT GGG TGG CCA AAG AAT CA 3’ (WARD et al., 2005), utilizando o programa: desnaturação inicial de 5 min à 94ºC; 35 ciclos de 94ºC por 30s, 54ºC por 30s e 72ºC por 1min, com extensão final de 10min à 72ºC em termociclador. Cada reação deve conter um volume final de 10µL, com 1x de PCR Master Mix (Promega); 0,4 µM dos primers FishF1 e FishR1; aproximadamente 15ng DNA; e água para completar o volume. Após amplificação, os produtos de PCR são visualizados em gel de agarose 1% (2µL de amostra + 2µL de tampão de carregamento ou corados com SYBR® Safe DNA Gel Stain (Life Technologies).

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5

DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS

SEQUENCIAMENTO

A

pós visualização, o restante do produto amplificado é purificado com adição de ExoStar™ 1-Step (Illustra™) ou similar, seguindo recomendações do fabricante. Em seguida encaminhadas para sequenciamento onde as duas fitas (foward e reverse) serão sequenciadas em reações independentes, atendendo recomendações do protocolo descrito por Hajibabaei et al. (2007), para identificação molecular. Vale destacar que o protocolo de extração apresentado, baseado em resina Chelex100 e proteinase K, pode gerar bons resultados tanto para a amplificação de genes com muitas cópias por célula como o gene mitocondrial COI, quanto para amplificação de regiões nucleares do genoma (Figura 5.4).

1

Figura 5.4. Amplificação, sequenciamento e genotipagem de amostras de ovos e larvas de peixes. 1-Amplificação do gene CO1 (~650pb) visualizado em gel de agarose 1%; “A”- representa uma amostra com banda de maior intensidade e B representa uma amostra com banda de menor intensidade. 2- Eletroferograma de genotipagem dos primers Pmac 03, Pmac05, Pmac08 e Pmac11 (PAIVA; KALAPOTHAKIS, 2008) e sequenciamento do gene CO1 com primer FishF1 (WARD et al., 2005), (exibido apenas o final da sequência, região de menor qualidade), das amostras A e B apontadas no quadro1.

2

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Fernanda Simões de Almeida Wilson Frantine-Silva Same Costa Lima Mário Luís Orsi

ANÁLISE DAS SEQUÊNCIAS BARCODE E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR VISUALIZANDO E PREPARANDO AS SEQUÊNCIAS PARA ANÁLISE

A

pós o sequenciamento, para cada amostra sequenciada tem-se dois arquivos de saída: o primeiro proveniente do sequenciamento do primer forward; e o segundo do primer reverse. É necessário então visualizar e conferir a qualidade do sequenciamento, e combinar estas sequências em uma sequência consenso (contig) que por sua vez será analisada como sequência barcode. Este procedimento é fundamental para garantir a qualidade das sequências e prevenir erros de sequenciamento. A maior parte das plataformas de sequenciamento disponibilizam softwares para visualização, análise de qualidade e assembly (formação dos contigs) dos arquivos de saída. Também existem alguns programas de licença livre que cumprem esta função, como BioEdit (HALL, 1999) (disponível em: http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html) e MEGA (TAMURA et al., 2013) (disponível em: http://www.megasoftware.net/). Ambos pacotes apresentam aplicativos para visualização das sequências, mas apenas o Bioedit possui um aplicativo para construção de contigs via algoritmo Cap3-contig. Existem ainda vários outros programas que podem auxiliar na obtenção das sequências consenso provenientes do sequenciamento bidirecional e que podem ser escolhidos de acordo com a disponibilidade e/ou familiaridade do usuário. Após a formação do contig as sequências estarão prontas para prosseguir a análise de identificação. ANÁLISE DE SEQUÊNCIAS E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR

T

odo processo de identificação é composto por duas partes que podem ser aplicadas em conjunto: a primeira é a correspondência segura com um determinado registro do banco de dados (análise de similaridade); a segunda é a exclusão segura dos demais registros apresentados (análise de distância ou dissimilaridade). ANÁLISES DE SIMILARIDADE

A

s análises de similaridade compreendem o primeiro requisito da identificação e neste ponto não se tem qualquer informação sobre a sequência de DNA com a qual se está trabalhando. Este tipo de análise utiliza algoritmos que comparam sequências não conhecidas com uma ou mais sequências de espécies validamente identificadas, determinando o nível de similaridade entre estas. Os mais conhecidos e práticos aplicativos disponíveis em servidores públicos são o BLAST (Basic Local Aligment Search Tool) fornecido pelo GenBank e o BOLD-IDS (Bold IDentification Search-engine). Este último exclusivamente criado para a análise das sequências geradas de acordo com o protocolo de DNA Barcoding (RATNASINGHAM; HEBER, 2007), empregando um cálculo correspondente às distâncias genéticas de Kimura-2-Parâmetros (K2P) (KIMURA, 1980). O valor de similaridade confiável para a delimitação de grupos taxonômicos a partir da correspondência com o registro disponível no banco de dados deve ser avaliado cuidadosamente, considerando-se as taxas de evolução de cada grupo em específico. Para peixes em regiões megadiversas e/ou com irradiação recente, como no caso da região Neotropical, é recomendável utilizar como parâmetro estudos anteriores além de realizar uma cuidadosa revisão de literatura para a espécie em questão. Deste modo, apesar de grande diversidade de peixes encontrada para esta região pode-se obter resultados confiáveis na identificação em fases iniciais de vida. A maior parte dos trabalhos com descrição do padrão de diversidade de sequencias barcode na região Neotropical concentram-se na da bacia do alto rio Paraná (PEREIRA et al., 2013; FRANTINE-SILVA et al., 2015). ANÁLISES DE DISTÂNCIA

D

istâncias genéticas são medidas a partir do número de substituições de nucleotídeos que se acumularam nas sequências de DNA ao longo do tempo. É uma medida quantitativa da dissimilaridade genética entre diferentes unidades taxonômicas operacionais (OTUs), permitindo indicar relações evolutivas mais próximas ou mais distantes entre si. A primeira etapa para o cálculo de distância consiste em realizar um alinhamento preciso, pois

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DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS

este irá estabelecer homologias entre caracteres na sequência do gene escolhido e fornecer dados para comparações entre as sequências analisadas. Diversos programas computacionais podem ser utilizados para realizar alinhamentos, sendo um dos mais conhecidos o MEGA v.6 (TAMURA et al., 2013). A partir do alinhamento é construída uma matriz de substituição de bases, que garante que as conversões das distâncias observadas sejam próximas as distâncias evolutivas reais. Um modelo de substituição de bases muito utilizado na metodologia DNA barcode é o Kimura 2 parâmetros (KIMURA, 1980), que considera taxas diferentes de substituições nucleotídicas para transições e transversões, além de apresentar uma variância relativamente baixa. Este modelo pode também ser aplicado para cálculos de distância a partir do programa MEGA v.6 (TAMURA et al., 2013), para calcular a distância dentro e entre grupos. Valores de distância podem ser utilizados para confirmam os chamados “Barcoding Gaps”, que se caracterizam pela não sobreposição das distâncias genéticas dentro e entre grupos. Assumindo o valor de corte comum de 2%, um barcoding gap existiria caso as distancias genéticas dentro de espécies fossem sempre inferiores à 2% enquanto as distâncias genéticas entre espécies seriam sempre maiores do que 2% (HEBERT et al., 2003). Embora valores de corte sejam muito criticados por sua arbitrariedade, os mesmos constituem um ponto de partida fundamental para a discriminação de espécies. Esses valores devem, de preferência, ser calibrados com base em informações provenientes dos táxons mais intimamente relacionados com os táxons de interesse. A partir da metodologia de distância e limiares de divergência de espécie, quatro casos diferentes têm sido comumente identificados, tendo como base o limiar padrão de 2%: Caso I · distância intra-específica é menor do que 2% e a distância interespecífica é maior do que 2%, as espécies conseguem monofilia recíproca e os resultados são concordantes com a taxonomia atual. Caso II · tanto as distâncias intra e interespecíficas são superiores a 2%, a espécie é composta e/ou abrange diversas linhagens. Caso III · tanto distâncias intra e interespecíficas são menores do que 2%, a espécies pode ter irradiação recente, pode ter havido introgressão, ou casos de sinonímia também se aplicam. Caso IV · distância intra-específica são maiores do que 2% enquanto a distância interespecífica são menores do que 2%, espécimes foram provavelmente identificadas incorretamente e uma reavaliação adequada é necessária. Uma vez que a identificação molecular resulta da associação entre sequencias conhecidas e não conhecidas, a incorreta definição do status taxonômico da sequência conhecida resulta consequentemente na identificação incorreta da sequência desconhecida. Considerando ainda o alto dinamismo dos bancos de dados públicos, vale ressaltar que as análises de similaridade e distância devem sempre seguir critérios rigorosos de avaliação e validação para evitar casos de identificação incorreta. Recentemente o Barcode of Life Data Systems (BOLD) adicionou ao BOLD-IDS um recurso de análise de séries históricas, onde é possível filtrar as sequências depositadas em datas predertimandas (ver http://www.boldsystems.org). Este recurso possibilita a reconstrução do banco de dados em determinadas épocas, simulando condições anteriores e permitindo a repetição de análises sem a influência de novas sequencias que podem estar ainda sob análise.

CONSTRUÇÃO DE ÁRVORES FILOGENÉTICAS E IDENTIFICAÇÃO MOLECULAR

A

reconstrução filogenética, ou seja, a reconstrução da história evolutiva de organismos, é um complexo processo que envolve uma série de etapas objetivando reconstruir, o mais fielmente possível, as relações. Parte deste processo possa ser aproveitado na análise de sequencias de DNA barcode, a utilização desta técnica não deve ser encarada como um método estrito de reconstrução OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Fernanda Simões de Almeida Wilson Frantine-Silva Same Costa Lima Mário Luís Orsi

filogenética. Frequentemente, devido à sua natureza, as sequencias barcode não apresentam sinal filogenético suficiente para recuperar relações filogenéticas entre níveis taxonômicos mais elevados, ou mesmo entre táxons cuja a diversificação seja mais antiga (para mais detalhes ver HAJIBABAEI et al., 2006). Contudo, a construção de árvores filogenéticas fornece segurança na identificação dos espécimes estudados a partir do DNA barcoding. A representação gráfica das distâncias genéticas interespecíficas em forma de árvore filogenética facilita a identificação de falsos positivos (ROSS et al., 2008). Como comentado anteriormente, a existência de diferentes sequências com status taxonômico incorretamente atribuído, podem resultar em associações ambíguas, mais facilmente visualizadas em árvores filogenéticas. Adicionalmente, a construção de árvores filogenética a partir de sequencias barcode, auxilia a observação dos limites entre a diversidade genética dentro das espécies (populacional) e entre as espécies. Deste modo, é possível visualizar os diferentes grupos Taxonômicos e suas relações intra e interespecíficas em um contexto global. O DNA barcoding encontra-se em uma zona intermediária entre a filogenética e a genética de populações, o diagrama na Figura 5.5 demonstra a posição da técnica em relação a ambos.

Árvore filogenética Sequências Barcoding Figura 5.5. Esquema da relação da variação genética intra e interespecífica entre sequencias barcode. Cada pequeno quadrado representa um indivíduo. As cores diferentes são usadas para representar espécies diferentes e dentro da espécie a variação é mostrada por diferentes tons nas cores. (Adaptado de Hajibabaei et al., 2007).

Inferências filogenéticas podem ser realizadas por métodos quantitativos ou geométricos (quando se baseiam na quantidade de diferenças entre as sequências), ou métodos qualitativos (as filogenias são classificadas seguindo determinados critérios predeterminados). Comumente as análises de sequências barcode utilizam métodos apoiados na quantificação direta das diferenças entre as sequencias, como no caso do modelo K2P. Deste modo, após o alinhamento das sequências, matrizes de distância genética são construídas e necessitam de um método de agrupamento para que a informação da distância genética seja transcrita em uma árvore filogenética. Diversos programas podem ser utilizados na construção de árvores filogenéticas, baseandose em diferentes métodos com diferentes princípios. Devido à natureza dos dados, o método de aproximação dos vizinhos (Neighbor-Joinning, NJ) é o mais utilizado na análise de sequencias barcode. Este método é derivado do método de evolução mínima, no qual se estima a árvore com menor soma total de ramos, e frequentemente resulta em árvores completamente resolvidas. O programa MEGA é o mais frequentemente utilizado, porém o agrupamento via NJ pode ser também realizado por outros softwares como Geneious, PAUP, Mesquite, HyPhy, entre outros. Embora árvores filogenéticas não representem ferramentas voltadas para identificação molecular, sua utilização desempenham um papel fundamental na interpretação dos dados, auxiliando no agrupamento e visualização de grandes quantidades de informação.

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DNA BARCODING NA ANÁLISE DE ICTIOPLÂNCTON: PROTOCOLOS E MÉTODOS

ANÁLISES DE CARACTERES DIAGNÓSTICO

A

análise caracteres de diagnóstico fornece um meio para examinar polimorfismo de nucleotídeo ou aminoácido entre conjuntos de sequências que são agrupados por táxons ou por localidade. Mais especificamente, esta ferramenta identifica consenso de bases de cada grupo, comparando-os com as sequências restantes de outros grupos, em seguida, caracteriza o quão único é este consenso. O objetivo da ferramenta é categorizar bases consenso por seu potencial de diagnóstico, como exibido na Tabela 5.1.

Tabela 5.1. Códigos de abreviação para análise de nucleotídeo. Adaptado de boldsystems.org.

Abreviação

Nome

Significado

D

Diagnóstico

Base encontrada em apenas um grupo

DP

Diagnóstico ou Parcial

Devido à presença de bases ambíguas em outros grupos a base pode ser classificada como P se o mesmo caractere também aparece em alguns, mas não todas as sequencias em outros grupos; ou D se ela não aparece para todas as sequencias dentro de seu grupo

P

Parcialmente infomativo

Nessa posição da matriz, a base é encontrada para todas as sequencias, porém ela também é encontrada em outros grupos.

I

Caractere inválido

Apenas uma base ambígua está presente dentro de outro grupo. Uma vez que D, P e U são todos possíveis, nada pode ser dito sobre esta base, então esta é declarada inválida.

U

Caractere não informativo

Mais de um grupo compartilha a base consenso.

Os possíveis casos de categorização são exibidos na Figura 5.6. Note que um mesmo caractere pode variar sua classificação de acordo com os grupos e conjuntos de sequencias analisadas dentro destes grupos. Deste modo, a análise de caractere diagnóstico deve ser aplicada em última instância, quando as sequencias não mais sofrerão alterações ou edições e quando os grupos já estão completamente definidos.

Figura 5.6. Esquema de análise de caractere diagnóstico para três grupos. Caractere marcado em vermelho indica nucleotídeo diagnostico (D); laranja parcialmente diagnóstico (PD), amarelo - caractere inválido (I); circulado em cinza - caractere não informativo (U). Modificado de bolsystems.org.

T T C A

A A A A

A A A A

G G G G

1 2 3 4

TC GC GC TC

T ACT NT T AANNT T ACT NT

Táxon/ Localidade

A

Táxon/ Localidade

B

5 6 7

Táxon/ Localidade

C

8 T T CT T G 9 GGANNG 10 G T C N N G

Embora este método seja bastante preciso e compreensível do ponto de vista analítico, o mesmo não é muito difundido, muito devido à alta demanda de tempo e mão de obra para a realização da análise. Este método não se encontra implementado em muitas plataformas, sendo muitas vezes realizado manualmente. Apenas o software MEGA 6 (TAMURA et al., 2013) e o portal BOLDSystems (www.boldsystems.org, RATNASINGHAM; HEBERT, 2007) apresentam este método incorporado. A aplicação deste método é indicada para os casos em que as análises dos padrões de distância e similaridade não são suficientes para a identificação da amostra, geralmente em casos de baixas distâncias genéticas entre grupos. Alguns autores defendem a difusão deste tipo de abordagem por se tratar de um método mais próximo à taxonomia tradicional, buscando caracteres que diferenciam grupos de indivíduos ou espécie (ver discussão completa em Taylor e Harrys, 2012). Segundo esses autores, uso desta abordagem seria mais familiar a outros profissionais não relacionados à área da genética, além de evitar erros provenientes da análise indireta das sequencias. Contudo, essa abordagem ainda esbarra na complexidade da análise e tempo necessário para execução.

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Fernanda Simões de Almeida Wilson Frantine-Silva Same Costa Lima Mário Luís Orsi

CONCLUSÃO

O

advento de técnicas de amplificação e sequenciamento do DNA proporcionou ao mundo científico um grande avanço nos últimos 30 anos no que se refere à pesquisa. Do mesmo modo o surgimento da metodologia denominada DNA barcoding em 2003 vêm proporcionando o ganho de conhecimento em diversos campos da ciência, ajudando em questões taxonômicas de difícil resolução, levantamentos faunísticos, além de auxiliar a solucionar crimes ambientais. No que diz respeito ao ictioplâncton, diversos estudos têm demostrado sucesso na aplicação da técnica para a identificação de espécies, mesmo em regiões com uma fauna muito diversificada como a região Neotropical. Portanto, abordagens moleculares no estudo do ictioplâncton devem ser incluídas em futuras propostas de estudos para uma maior abrangência em relação ao estágio de vida, e obtenção de resultados mais precisos que possam ser utilizados em planos de conservação viáveis.

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6. ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

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ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

Introdução

A

s primeiras descrições de peixes da América do Sul datam da época dos conquistadores espanhóis e portugueses e com o decorrer do tempo, com a incorporação às viagens de cientistas dos campos da biologia, começou a ser desvendada a imensa biodiversidade da região. No caso dos peixes, pela aparência morfológica, algumas espécies receberam nomes similares aos utilizados na península ibérica (SÁNCHEZ LABRADOR, 1968). Na medida em que os estudos científicos avançaram em ictiologia, diversos aspectos foram sendo desvendados, assim, em primeiro lugar começou a sistematização dos conhecimentos taxonômicos e ecológicos sendo incorporadas mais tarde áreas com requerimentos metodológicos mais específicos, como por exemplo, a genética. Neste sentido, os primeiros estudos citogenéticos em peixes brasileiros foram desenvolvidos no final da década de 60 e início dos anos 70, com a publicação dos números cromossômicos de espécies de pequeno porte do grupo dos Characidae (SCHEEL, 1970). Posteriormente, alguns pesquisadores brasileiros continuaram estes estudos mais abrangentes e aprofundados em grupos de diversas ordens (BERTOLLO et al., 1978; ALMEIDA TOLEDO et al., 1978, entre outros) contribuindo com informações de grande relevância para estudos taxonômicos e evolutivos. Os dados citogenéticos em peixes neotropicais reportados ao longo do tempo e até a atualidade, foram, em sua imensa maioria, obtidos a partir de animais adultos, sejam eles de pequeno ou grande porte, nos quais podiam ser escolhidos os órgãos ou tecidos mais apropriados para obter as preparações cromossômicas de melhor qualidade. No caso deste estudo, que inclui uma abordagem inovadora, seja pelas metodologias a campo seja pela integração de diversas áreas da biologia (ecologia, taxonomia, genética molecular, citogenética), foi necessário adaptar técnicas que permitissem, a partir de estágios inicias de desenvolvimento dos peixes (ovos, larvas e juvenis), a obtenção de preparações cromossômicas de qualidade suficiente para análise ao microscópio de luz. Na realização deste trabalho as principais dificuldades em relação à qualidade das preparações cromossômicas foram encontradas ao manipular os ovos, que se caracterizam por apresentar muito material gorduroso que interfere em grande medida na obtenção de resultados satisfatórios. Já no caso dos estágios de larvas e juvenis, que foi o material utilizado preferencialmente nesta fase do estudo, a presença de estruturas duras e rígidas afeta negativamente a qualidade do material, uma vez que os espécimes deviam ser utilizados inteiros (larvas) ou praticamente inteiros (juvenis). A seguir serão descritos suscintamente os aspectos principais da metodologia empregada para a obtenção das preparações cromossômicas mitóticas, as que foram desenvolvidas utilizando como base aquelas descritas por Bolla (1987), Baski e Means (1988) e a de cultura de curto tempo de Fenocchio et al. (1991), com diversas modificações entre as quais podem ser mencionadas a seguir: As larvas foram colocadas em um recipiente contendo entre 5 e 6 ml de meio de cultura RPMI acrescido de 20% de soro fetal bovino e antibióticos, logo maceradas com auxílio de seringas de vidro sem agulha ou macerador até a desagregação das células. A suspensão celular assim obtida foi incubada em estufa de cultura a 26 - 27oC durante 4 - 6 horas. Entre 60 e 90 minutos antes da colheita foi adicionada solução aquosa de colchicina à cultura (0,1ml a 0,0125%), agitando cuidadosamente o frasco, após este período, a suspensão celular foi ressuspendida mediante pipeta Pasteur e transferida, para tubo de centrífuga, centrifugando por 10 minutos a 900rpm. A partir deste passo, devem seguir-se os procedimentos padrão para hipotonização (KCL 0,075M) e fixação (álcool metílico 3: ácido acético 1). O material celular assim obtido foi guardado em geladeira em tubos tipo “Eppendorf” até a preparação das lâminas. Já no caso dos juvenis, foram anestesiados em óleo de cravo e sacrificados em seguida, a cabeça e as nadadeiras foram retiradas devido aos tecidos mais duros e rígidos que dificultam a desagregação das células e o restante foi macerado e processado como já descrito anteriormente. A preparação das lâminas para observação ao microscópio inclui pingar uma ou duas gotas da suspensão celular sobre uma lâmina de vidro para microscopia limpa, que pode estar levemente aquecida ou inclusive molhada com fixador para um melhor espalhamento do material biológico. As lâminas assim obtidas foram deixadas secar a temperatura ambiente e logo coradas convencionalmente com solução de Giemsa 5%, diluída em tampão fosfato, pH=6,8 durante 8 a 10 minutos. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Ana Claudia Swarça Alexandro Derly Augusto Costa Fábio Hiroshi Takagui Alberto Sergio Fenocchio

Análises Citogenéticas

A

s informações citogenéticas representam uma ferramenta adicional que conjuntamente com dados morfológicos e moleculares, contribuem positivamente na identificação taxonômica de peixes, inclusive em casos em que são analisados espécimes em estágios iniciais de desenvolvimento. No presente estudo foram identificadas citogeneticamente 31 unidades taxonômicas pertencentes a quatro Ordens (Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes e Perciformes). Em vários casos, principalmente naquelas espécies que mais frequentemente apareceram nas amostragens, foi possível estabelecer uma correlação positiva entre a identificação morfológica e as características cromossômicas encontradas.

ORDEM CHARACIFORMES

E

ntre os Characiformes as famílias que se destacaram por apresentarem grande quantidade de exemplares analisados citogeneticamente foram: Characidae, Acestrorhynchidae, Serrasalmidae e Parodontidae. Foi possível identificar morfologicamente muitos espécimes e os gêneros aos quais pertencem, e inclusive, na maioria dos casos até os níveis específicos, considerando variações de números diploides e morfologia cromossômica. Nessa ordem estão alocados alguns grupos, como é o caso de algumas espécies de Astyanax, Bryconamericus, Hoplias e Apareiodon, que apresentam problemas taxonômicos sendo frequentemente referidos como complexos de espécies crípticas. Segundo BICKFORD et al. (2006) tais agrupamentos polifiléticos compreendem duas ou mais unidades taxonômicas que são erroneamente classificadas sob uma mesma nomenclatura, pelo fato de serem morfologicamente similares. Nesses casos, as análises genéticas, seja em nível de sequencias ou cromossomos, são ferramentas de extrema utilidade para a correta identificação e compreensão das relações entre esses grupos portadores de diversidade críptica. FAMíLIA CHARACIDAE

É

uma das famílias mais especiosas da ordem Characiformes, fato esse que contribui para a existência de diversidade morfológica, comportamental e genética. A variabilidade cariotípica dessa família é bastante acentuada, principalmente naqueles gêneros onde estão inseridos alguns complexos de espécies. Durante a realização do presente estudo, oito espécies foram identificadas por meio de suas características cariotípicas macroestruturais (número diplóide e fórmulas cariotípicas), sendo elas: Piabina argentea, Aphyocharax anisitsi, Bryconamericus stramineus, Astyanax fasciatus, Astyanax altiparanae, Astyanax bockmani, Hyphessobrycon eques e Serrapinus notomelas. O gênero Piabina é composto por três espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que apenas P. thomasi, espécie endêmica da bacia do rio Paraguai, não foi ainda cariotipada, as demais P. anhembi e P. argentea já foram estudadas e apresentaram 52 cromossomos e pequenas alterações na fórmula cariotípica (PAZIAN et al. 2012). Este número diploide também foi encontrado para exemplares de Piabina argentea coletados na bacia do rio Paranapanema (Figura 6.1), e aparentemente é uma condição conservada para todas as populações dessa espécie. O gênero Aphyocharax apresenta 13 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que pouco se conhece a respeito da organização cariotípica do grupo. Porém pode-se destacar como característica citogenética marcante deste gênero a predominância de cromossomos acrocêntricos no cariótipo. Essa condição não é comum em outras espécies de Characidae, e no presente estudo foi descrita para Aphyocharax anisitsi permitindo separá-la facilmente do grupo portador de 2n=52 cromossomos, onde estão espécies de Piabina, Bryconamericus e Hyphessobrycon (Figura 6.1). O gênero Bryconamericus é composto de 61 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que atualmente algumas delas estão sendo objeto de reavaliações para determinar seu verdadeiro status taxonômico. A maioria dos estudos citogenéticos disponíveis para o gênero foram realizados em populações de B. iheringi e B. ecai, revelando a presença de diferentes citótipos com 2n=52, com alterações nas fórmulas cariotípicas (DA SILVA et al., 2014; SANTOS et al., 2012). No

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ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

presente estudo somente exemplares de Bryconamericus stramineus foram identificados, revelando também a ocorrência de 52 cromossomos, assim como já relatado para outras populações da bacia do rio Paraná (PISCOR et al., 2013) (Figura 6.1). Astyanax é um dos gêneros mais especiosos de peixes neotropicais, com 43 espécies válidas até a atualidade (ESCHMEYER et al., 2016). Também é um dos grupos mais estudados citogeneticamente e que apresenta maior variabilidade cromossômica numérica e estrutural já descrita, com o número diploide variando de 2n=36 (A. schubarti) a 2n=50 para a maioria das espécies (DANIEL-SILVA, ALMEIDA-TOLEDO, 2001; PACHECO et al., 2011; MARTINEZ et al., 2012, entre outros). No presente estudo foram identificadas três espécies: A. altiparanae (2n=50), A. bockmanni (2n=50) que são citogeneticamente mais conservadas e A. fasciatus (2n=46), que ao contrário das demais, é bastante polimórfica, sendo constituída por vários citótipos decorrentes de alterações numéricas (2n=46, 47, 48, 49 e 50), bem como estruturais (diferentes fórmulas cariotípicas) (Figura 6.1). Nas preparações cromossômicas analisadas foi confirmado o predomínio de cromossomos com dois braços e um primeiro par metacêntrico de grande tamanho, essa última característica é referida por muitos autores como sendo um bom marcador para o gênero Astyanax. Outro gênero que integrou as amostragens foi Hyphessobrycon, porém neste caso, os espécimes estudados foram identificados como Hyphessobrycon eques, espécie popularmente conhecida como “mato-grosso” e que se caracteriza por possuir 2n=52 (Figura 6.1). Esse número cromossômico também é comum em outras populações dessa espécie (MARTINEZ et al., 2012), e que permitiu distingui-la de outras espécies do gênero que também ocorrem na bacia do Paranapanema como é o caso de H. anisitsi e H. reticulatus com 2n=50 e H. griemi com 2n=48. Assim como Hyphessobrycon eques, as espécies de Serrapinus têm sido pouco estudadas citogeneticamente devido ao fato de serem peixes de pequeno porte, que raramente ultrapassam cinco centímetros. Existe apenas um estudo disponível para Serrapinus notomelas, que assim como observado nos exemplares amostrados no presente estudo, apresentou 52 cromossomos (SANTIRAMPAZZO et al., 2007) (Figura 6.1).

Figura 6.1. Metáfases somáticas submetidas à coloração com Giemsa, evidenciando a acentuada variação no número diplóide presente nos representantes da Família Characidae coletados ao longo do presente estudo. As setas vermelhas indicam os cromossomos acrocêntricos, que predominam no cariótipo de Aphyocharax anisitsi. As setas pretas destacam o primeiro par metacêntrico que possui um tamanho acentuado em espécies de Astyanax.

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Ana Claudia Swarça Alexandro Derly Augusto Costa Fábio Hiroshi Takagui Alberto Sergio Fenocchio

FAMÍLIA ACESTRORHYNCHIDAE

A

família Acestrorhynchidae apresenta sete gêneros e 26 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que a maioria delas está alocada em Acestrorhynchus que possui pelo menos 14 espécies popularmente conhecidas como peixe-cachorro. Até o momento, apenas três delas foram submetidas às análises cariotípicas: A. altus, A. lacustris e A. pantaneiro que exibiram o mesmo número diploide igual a 50 cromossomos e alto Número Fundamental (NF) devido a grande quantidade de metacêntricos e submetacêntricos (FALCÃO; BERTOLLO, 1985; MARTINEZ et al., 2004). Essa similaridade cariotípica, associada ao fato da não obtenção de preparações cromossômicas de qualidade, impossibilitaram a identificação a nível específico das larvas de Acestrorhynchus coletadas, permanecendo classificados como Acestrorhynchus sp. (Figura 6.2). FAMÍLIA SERRASALMIDAE

A

família Serrasalmidae apresenta 16 gêneros e 88 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016) popularmente conhecidas como piranhas, pacus e tambaquis e que se encontram amplamente distribuídas nos cursos d’agua dulcícolas da América do Sul. Estudos citogenéticos evidenciam uma variação de número diplóide de 54 em Colossoma macropomum (NIRCHIO et al., 2003) a 64 cromossomos em Serrasalmus hollandi (MURAMOTO et al., 1968). No presente estudo, foram identificadas três espécies de Serrasalmidae: Metynnis cf. lippincottianus, Myleus tiete e Serrassalmus marginatus, sendo estas facilmente distinguíveis em função de seus números cromossômicos diploides. O Gênero Metynnis é composto de 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo característico 2n=62, de acordo aos dados disponíveis na literatura (BARONI et al., 2009) como foi confirmado neste trabalho em Metynnis cf. lippincottianus pertencente aos afluentes do rio Paranapanema (Figura 6.2). Myleus é composto de 13 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), entretanto os dados citogenéticos neste gênero ainda não são representativos, com poucas espécies cujos cariótipos tenham sido reportados. O número diploide 58 encontrado para exemplares de Myleus tiete (Figura 6.2) é compartilhado pela maioria das espécies estudadas até o momento com exceção de Myleus aff. rhomboidalis 2n=62 (PARRA, 2000). O gênero Serrasalmus, ao qual pertencem as piranhas e pirambebas, é composto de 27 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo característico o número cromossômico 2n=60 (CESTARI; GALETTI, 1992, entre outros), como foi confirmado em vários espécimes de Serrasalmus marginatus coletados nos afluentes do rio Paranapanema (Figura 6.2). FAMÍLIA PARODONTIDAE

A

família Parodontidae inclui peixes de pequeno porte com ampla distribuição na região Neotropical, apresentando três gêneros e 32 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016). O número cromossômico característico para a família é 2n=54, com predominância de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos e com frequente presença de sistemas de cromossomos sexuais, principalmente nos gêneros Apareiodon e Parodon, onde sistemas com a heterogametia feminina ZZ/ZW já foram descritos para várias espécies. O gênero Apareiodon é composto por 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo característico o número diploide igual a 54 cromossomos, como foi observado nas espécies estudadas citogeneticamente até o momento, com a exceção de algumas populações de A. affinis que apresentam sistema de cromossomos sexuais múltiplos com heterogametia feminina (MOREIRAFILHO et al., 1980, entre outros). Apareiodon affinis foi uma espécie com presença frequente nas coletas e, como as demais que pertencem a este gênero, também apresentou 2n=54 cromossomos (Figura 6.2), porém não foi possível identificar o sexo dos exemplares, fundamental para precisar melhor o nível específico. O gênero Parodon é composto por 14 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), entretanto os dados citogenéticos disponíveis para este gênero ainda não suficientemente abrangentes, mas as espécies estudadas até o momento apresentaram 2n=54 cromossomos (BELLAFRONTE et al., 2005), assim como foi determinado neste estudo para Parodon nasus (Figura 6.2).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

Figura 6.2. Metáfases somáticas de Characiformes pertencentes às famílias Acestrorhynchidae, Serrassalmidae e Parodontidae submetidas à coloração com Giemsa.

ORDEM SILURIFORMES

D

entre os grupos de peixes que constituem a ictiofauna de água doce neotropical, Siluriformes é a ordem mais diversificada com cerca de 1650 espécies divididas entre 15 famílias (REIS et al., 2003). Os estudos citogenéticos evidenciaram até o momento uma grande diversidade cariotípica com números diploides variando desde 34 em Ancistrus purus (De OLIVEIRA et al., 2009) até 134 em Corydoras aeneus (TURNER et al., 1992). No presente estudo foram identificadas nove espécies de Siluriformes, pertencentes às famílias Auchenipteridae, Callichthyidae, Heptapteridae, Loricariidae e Pimelodidae. FAMÍLIA AUCHENIPTERIDAE

A

família Auchenipteridae é endêmica da região neotropical e compreende 26 gêneros e cerca de 90 espécies (ESCHMEYER et al., 2016). Estudos citogenéticos ainda são escassos, visto a grande diversidade e distribuição de espécies dessa família. Exemplares de Tatia neivai foram capturados durante a realização deste trabalho, a identificação a nível específico só foi possível pelo fato de que essa seria a única espécie do gênero presente na região amostrada, pois, considerando somente as características cromossômicas macroestruturais é praticamente impossível distinguir ela de Tatia jaracatia (endêmica da bacia do rio Iguaçu). Populações dessas duas espécies foram analisadas por Lui et al. (2013) e assim como os indivíduos coletados no rio Paranapanema apresentaram 58 cromossomos, com predominância dos tipos metacêntricos e submetacêntricos (Figura 6.3). FAMÍLIA CALLICHTHYIDAE

A

família Callichthyidae compreende oito gêneros com cerca de 200 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), assim como a família Auchenipteridae, os estudos citogenéticos na família Callichthyidae são de certa forma restritos, concentrando-se no gênero Corydoras. Este gênero é um dos mais especiosos entre os Siluriformes e a diversidade cromossômica é uma das mais altas encontradas entre os diferentes grupos de peixes neotropicais. O número diplóide varia de 2n=40 em algumas populações de Corydoras nattereri (OLIVEIRA et al., 1990) a 2n = 134 em C. aeneus (TURNER et al., 1992). Inicialmente durante a realização do presente estudo, muitos exemplares de Corydoras foram coletados, sendo indistinguíveis morfologicamente, contudo, as análises cromossômicas evidenciaram a existência de duas unidades taxonômicas citogeneticamente distinguíveis ocorrendo em simpatria: Corydoras cf. difluviatilis com 82 cromossomos e predominância de subtelocêntricos e acrocêntricos, sendo esse o primeiro relato citogenético para a espécie na bacia do Paranapanema e Corydoras paleatus com 2n=44 e elevado número de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos de tamanho grande, como já evidenciado para outras populações (ARTONI et al., 2006) (Figura 6.3). OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Ana Claudia Swarça Alexandro Derly Augusto Costa Fábio Hiroshi Takagui Alberto Sergio Fenocchio

Em Corydoras, a ocorrência de grupos de espécies crípticas é comum, o que torna a identificação taxonômica bastante complexa e consequentemente dificulta o estabelecimento de relações filogenéticas consistentes para o gênero. Segundo Alexandrou et al. (2011) a origem dessa similaridade morfológica tem relação direta com o mimetismo Mulleriano, que é uma estratégia de defesa bastante comum em alguns peixes desse gênero. Nesse sentido, as análises cromossômicas têm grande valia, pois até o momento já auxiliaram na identificação de muitas espécies como observado no presente estudo. FAMÍLIA HEPTAPTERIDAE

A

família Heptapteridae é endêmica da região neotropical, sua variabilidade cromossômica, seja numérica ou estrutural é alta, com variação de 2n=42 em Pariolius a 2n=58 em Rhamdia hilarii. Das espécies analisadas mais de 50% apresentam 2n=58 cromossomos (SWARÇA et al., 2007) e os cariótipos possuem principalmente cromossomos metacêntricos e submetacêntricos. O gênero Pimelodella comporta 77 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), mas acumulam poucos estudos citogenéticos que reportam uma variação no 2n de 46 a 58 cromossomos. Várias populações de Pimelodella meeki já foram cariotipadas e os dados reportados são coincidentes, todos com 2n=46 (Figura 6.3), sendo este o número cromossômico mais frequente no gênero. O gênero Rhamdia apresenta 21 espécies válidas (ESCHMEYER et al. 2016), sendo que os estudos citogenéticos concentram-se em Rhamdia quelen (Figura 6.3), cujo número cromossômico é 2n=58, com predomínio de cromossomos bibraquiais e tamanho de médio a pequeno. Uma característica neste gênero é a presença de cromossomos B ou supranumerários que podem confundir a exata determinação dos números diploides (FENOCCHIO et al., 2003; SWARÇA et al., 2007). FAMÍLIA LORICARIIDAE

A

família Loricariidae compreende aproximadamente 800 espécies, sendo o maior agrupamento dentro dos Siluriformes (ESCHMEYER et al., 2016). Já do ponto de vista citogenético, Hypostomus é um dos gêneros mais especiosos e estudados, no entanto, a enorme diversidade deste grupo permanece praticamente inexplorada, sendo conhecido que o número diploide varia de 52 cromossomos em Hypostomus emarginatus a 84 em Hypostomus basilisco (ARTONI; BERTOLLO, 2001; CEREALI et al., 2008). Uma característica interessante deste grupo, reportada em alguns trabalhos é a relação inversa entre o número diploide e o número de cromossomos com dois braços. Os estudos citogenéticos permitiram verificar que os números cromossômicos mais altos são associados com um maior número de cromossomos acrocêntricos, entanto as espécies com números diploides menores se associam a um maior número de cromossomos meta e submetacêntricos (bibraquiais). Vale ressaltar que durante a realização do presente estudo muitas larvas originalmente classificadas como Hypostomus foram confundidas com Hisonotus, uma espécie de pequeno porte que pertence à subfamília Hypoptopomatinae e é abundante na bacia. Contudo os dados citogenéticos permitiram identificar essas larvas no gênero Hypostomus, visto que três números cromossômicos (2n=68, 64, 80) foram encontrados e nenhum deles ocorre em Hypoptopomatinae, que ao contrário dos demais Loricariidae, exibe cariótipos mais estáveis constituídos por 54 cromossomos. A presença de números cromossômicos elevados é marcante em espécies de Hypostomus da bacia do Paranapanema, sendo que o 2n=68 é compatível com Hypostomus cf. ancistroides, entretanto nas outras duas espécies foi possível chegar somente ao gênero Hypostomus (Figura 6.3). FAMÍLIA PIMELODIDAE

A

família Pimelodidae compreende 30 gêneros válidos (ESCHMEYER et al., 2016) e inclui peixes muito diversos em tamanho, morfologia e coloração. Os números cromossômicos encontrados entre as espécies desta família são 2n=50, 54 e 56, sendo 2n=56 o mais frequente. O gênero Steindachneridon compreende seis espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), com alto grau de endemismo em diversas bacias neotropicais. Steindachneridon scriptum é uma espécie endêmica da bacia do rio Paraná, assim como os demais pimelodídeos apresenta 2n=56 cromossomos, com alto número fundamental (NF), devido à presença de muitos cromossomos bibraquiais, o que representa uma característica própria deste gênero (Figura 6.3) (SWARÇA et al., 2005).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

Figura 6.3. Metáfases somáticas de Siluriformes neotropicais, incluindo espécies das famílias Auchenipteridae, Callichthyidae, Heptapteridae, Loricariidae e Pimelodidae, coletadas e identificadas citogenéticamente ao longo do presente estudo.

ORDEM GYMNOTIFORMES

A

ordem Gymnotiformes compreende aproximadamente 233 espécies, alocadas em cinco famílias: Apteronotidae, Gymnotidae, Sternopygidae, Hypopomidae e Rhamphichtydae (ESHEMEYER; FONG, 2016). Na América do Sul esses peixes são popularmente conhecidos como sarapós, ituís, poraquês e tuviras que possuem como característica marcante a capacidade de produzir descargas elétricas que permitem a eletrolocalização (orientação espacial em águas turvas, defesa ou predação) assim como interações sociais por meio da eletrocomunicação (REIS, 2003). Nessa ordem, a estrutura cariotípica é bastante diversificada, sendo caracterizada por uma acentuada variação no número diplóide (2n= 24 em Apteronus albifrons a 2n= 54 em Gymnotus carapo e G. paraguensis), assim como a presença de diferentes mecanismos cromossômicos de determinação sexual (ARAI, 2011). FAMÍLIA GYMNOTIDAE

N

o presente estudo a família que se destacou por integrar as amostragens realizadas foi Gymnotidae. Esta é composta por dois gêneros e 39 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016). No gênero Gymnotus, outro grupo caracterizado por problemas taxonômicos decorrentes da existência de espécies crípticas muitas vezes ocupando um mesmo ambiente (simpátricas), foi descrita uma ampla variedade no número cromossômico, bem como nas características cariotípicas, esses dados permitiram distinguir algumas entidades com números cromossômicos entre 2n=50 e 2n=54 que são frequentemente descritos para Gymnotus, assim a identificação a nível específico foi possível somente nos exemplares com 54 cromossomos, que foram considerados G. carapo (Figura 6.4).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Ana Claudia Swarça Alexandro Derly Augusto Costa Fábio Hiroshi Takagui Alberto Sergio Fenocchio

Figura 6.4. Metáfases somáticas de três espécies de Gymnotiformes, pertencentes à Família Gymnotidae coletadas e identificadas citogeneticamente.

ORDEM PERCIFORMES

A

s coletas realizadas ao longo das amostragens incluíram frequentemente larvas e juvenis da Ordem Perciformes, com destaque à família Cichlidae, na qual, apesar da diversidade específica e morfológica, a maioria das espécies possui 2n=48 cromossomos, fato que dificulta a atribuição de denominações específicas às entidades estudadas, somente com base nos dados cariotípicos numéricos. Uma exceção é Oreochromis niloticus (tilápia), espécie exótica que também fez parte dos estoques amostrados na natureza e foi identificada de forma relativamente fácil já que mostra um número diploide de 44 cromossomos (Figura 6.5). O gênero Cichla apresenta 15 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo que até o momento somente quatro foram estudadas citogeneticamente (C. monoculus, C. temensis, C. piquiti, C. kelberi), todas apresentaram 2n=48 cromossomos acrocêntricos (VALENTE et al., 2012) (Figura 6.5). Cichlasoma é um gênero que inclui muitas espécies válidas, ao redor de 33 segundo Eschmeyer et al. (2016), apesar de todas as espécies estudadas citogeneticamente apresentarem 2n=48 cromossomos, uma característica que diferencia as que pertencem ao gênero Cichlassoma é a presença de um grande número de cromossomos bibraquiais (Figura 6.5). Crenicichla é um gênero altamente especioso, apresenta em torno de 92 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), do ponto de vista citogenético uma característica distintiva é a presença de seis a oito cromossomos com dois braços e a ocorrência de uma contrição secundária bem conspícua, como pode ser confirmado nos exemplares estudados na presente trabalho (Figura 6.5). Geophagus é um gênero que apresenta 27 espécies válidas (ESCHMEYER et al., 2016), sendo Geophagus brasiliensis a mais abordada do ponto de vista citogenético, que como a maior parte dos ciclídeos apresenta 2n=48 cromossomos. Os exemplares de G. cf. brasiliensis analisados no presente trabalho confirmam as características cariotípicas da espécie (Figura 6.5). Oreochromis niloticus é uma espécie não nativa que tem invadido diversos ambientes aquáticos, difere citogeneticamente da maioria das espécies de ciclídeos sul americanos pelo seu cariótipo composto por 44 cromossomos, entre os quais se observa a presença de um par marcador facilmente distinguível dos demais pelo seu tamanho, o maior do complemento (Figura 6.5). Figura 6.5. Metáfases somáticas de diferentes Perciformes da família Cichlidae, coletados e identificados citogeneticamente por meio da coloração com Giemsa. As setas pretas destacam a constrição secundária intersticial presente no maior par submetacêntrico, uma condição exclusiva do gênero Crenicichla. As setas vermelhas estão apontando dois cromossomos subtelocêntricos grandes, uma característica marcante de Oreochromis niloticus.

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


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ANÁLISES CITOGENÉTICAS COMO FERRAMENTA ADICIONAL NA IDENTIFICAÇÃO DE ESTÁGIOS INICIAIS DE DESENVOLVIMENTO DE PEIXES

Tabela 6.1. Números diploides (2n) e características citogenéticas de exemplares pertencentes às Ordens Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes e Perciformes identificados nos tributários analisados:

ORDEM/FAMÍLIA/ESPÉCIE

2n

CARACTERÍSTICAS CITOGENÉTICAS

ORDEM CHARACIFORMES Characidae Piabina argentea

2n= 52

Aphyocarax anisitsi

2n= 50

Predominância de cromossomos acrocêntricos.

Astyanax altiparanae

2n= 50

Presença de um grande par metacêntrico.

Astyanax bockmanni

2n= 50

Presença de um grande par metacêntrico.

Astyanax fasciatus

2n= 46

Presença de um grande par metacêntrico. Além disso, exibe diferentes citótipos resultantes de alterações numéricas ou estruturais.

Bryconamericus stramineus

2n= 52

Diferencia-se das demais espécies do gênero por apresentar um cariótipo mais conservado, sem variações numéricas e estruturais.

Hyphessobrycon eques

2n= 52

Distingue-se das demais espécies do gênero que ocorrem na bacia do Paranapanema por apresentar 52 cromossomos.

Serrapinus notomelas

2n= 52

Possui um grande par metacêntrico, similar ao que acontece em Astyanax, essa característica permite diferencia-lo das demais espécies com 52 cromossomos.

2n= 50

Grande similaridade cariotípica que dificulta a identificação em nível específico.

Metynnis cf. lippincottianus

2n= 62

Ocorrência de 62 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que compõem Serrassalmidae.

Myleus tiete

2n= 58

Ocorrência de 58 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que compõem Serrassalmidae.

Serrasalmus marginatus

2n= 60

Ocorrência de 60 cromossomos é uma característica que permite discrimina-los dos demais gêneros que compõem Serrassalmidae.

Apareiodon affinis

2n= 54

Cariótipos constituídos por 54 cromossomos com predominância de metacêntricos e submetacêntricos. Algumas populações possuem sistemas de determinação sexual.

Parodon nasus

2n= 54

Presença de 54 cromossomos com predomínio de metacêntricos e submetacêntricos. Ausência de sistemas de determinação sexual.

Acestrorhynchidae Acestrorhynchus sp. Serrasalmidae

Parodontidae

ORDEM SILURIFORMES Auchenipteridae Tatia neivai

2n= 58

Callichthyidae Corydoras cf. difluviatilis

2n= 82

Número diploide alto e com predomínio de cromossomos subtelocêntricos e acrocêntricos.

Corydoras cf. paleatus

2n= 44

Número diploide baixo, com predominância de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos de tamanho grande.

Pimelodella meeki

2n= 46

Número diploide característico para a espécie e cromossomos pequenos.

Rhamdia quelen

2n= 58

Número diploide característico para a espécie e muitas populações apresentam cromossomos supranumerários.

Hypostomus cf. ancistroides

2n= 68

Número diploide elevado e bastante característico de outras populações dessa espécie encontradas na bacia do Paranapanema.

Hypostomus sp1

2n= 64

Número diplóide elevado, característica deste gênero.

Hypostomus sp2

2n= 80

Número diplóide elevado, característica deste gênero.

2n= 56

Número diplóide característico de Pimelodidae e predominância de metacêntricos e submetacêntricos.

Gymnotus carapo

2n= 54

Número diplóide característico dessa espécie e já relatado para outras populações no rio Paranapanema.

Gymnotus sp1

2n= 50

Gymnotus sp2

2n= 52

Heptapteridae

Loricariidae

Pimelodidae Steindachneridion scriptum GYMNOTIFORMES Gymnotidae

PERCIFORMES Cichlidae Cichla cf. kelberi

2n= 48

Poucos cromossomos bibraquiais.

Cichlasoma paranaense

2n= 48

Presença de um número maior de cromossomos metacêntricos e submetacêntricos se comparado com as demais espécies de ciclídeos.

Crenicichla sp.

2n= 48

Geophagus cf. brasiliensis

2n= 48

Oreochromis niloticus

2n= 44

Número diplóide característicos de ciclídeos africanos e presença de um primeiro par subtelocêntrico de tamanho grande.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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7. COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

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Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

1. Composição taxonômica

O

Brasil detém uma das maiores diversidades de peixes de água doce do mundo, com mais de 2.500 espécies cientificamente conhecidas (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Para a bacia do alto rio Paraná são referidas mais de 310 espécies, sendo cerca de 76% nativas e 24% não nativas (LANGEANI et al., 2007). Apenas, a ictiofauna da bacia do rio Paranapanema é composta por mais de 160 espécies pertencentes a nove ordens (CASTRO et al., 2003; DUKE ENERGY, 2008; ORSI, 2010; VIDOTTO-MAGNONI et al., 2015). A fim de diagnosticar as principais áreas de atividade reprodutiva de peixes das regiões do baixo e do médio rio Paranapanema, utilizou-se das amostragens e análises ecológicas e genéticas de ovos, larvas e juvenis. Foram registradas sete ordens, 28 famílias e 116 espécies. Characiformes e Siluriformes foram as ordens mais representativas, com 54 e 38 espécies, respectivamente. Com relação ao comportamento reprodutivo (sensu AGOSTINHO et al., 2003a), foram encontradas 19 espécies migradoras de longa distância (que se deslocam em trechos superiores a 100 km para reprodução), 21 migradoras de curta distância, e 76 residentes (com comportamento sedentário) (Tabela 7.1). Baixo Ovos

Larvas

Médio Juvenis

Ovos

X

X

Larvas

Juvenis

Characiformes Parodontidaet 1. Apareiodon affinis (Steindachner, 1879)

X

2. Apareiodon ibitiensis Amaral Campos, 1944

X

X

3. Apareiodon piracicabae (Eigenmann, 1907)

X

X

X

Curimatidae 4. Cyphocharax modestus (Fernández-Yépez, 1948)

X

5. Cyphocharax nagelii (Steindachner,1881)

X

6. Steindachnerina insculpta (Fernández-Yépez, 1948)

X

Prochilodontidae 8. Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987 9. Leporinus friderici (Bloch, 1794)

X

X

X

X

X

X

X

10. *Leporinus macrocephalus Garavello & Britski, 1988

X

11. Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) 12. Leporinus octofasciatus Steindachner, 1915

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X X

15. Leporinus spp. 16. Schizodon intermedius Garavello & Britski, 1990

X

X

13. Leporinus paranensis Garavello & Britski, 1987 14. Leporinus piavussu Britski, Birindelli & Garavello, 2012

X

X X

X

X

17. Schizodon nasutus Kner, 1858

X

18. Schizodon spp.

X

X

X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

Crenuchidae 19. Characidium aff. zebra Eigenmann, 1909

X

Characidae 20. *Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903

X

21. Aphyocharax spp. 22. Astyanax altiparanae Garutti & Britski, 2000

X X

23. Astyanax bockmanni Vari & Castro, 2007

X X

X

24. Astyanax aff. fasciatus (Cuvier, 1819)

X

25. Astyanax aff. paranae Eigenmann, 1914

X

26. Astyanax spp. 27. *Bryconamericus cf. exodon Eigenmann, 1907

X X

28. Bryconamericus iheringii (Boulenger, 1887)

X

29. Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908

X

30. Bryconamericus spp.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

X

X

X

X

X

X

X

X


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Tabela 7.1. Composição taxonômica (identificada pelo método tradicional e por análise do DNA Barcoding) e períodos de desenvolvimento (ovos, larvas e juvenis) da ictiofauna capturada no baixo e médio rio Paranapanema durante os períodos reprodutivos de setembro de 2012 a abril de 2015. *Espécies consideradas não nativas da bacia do rio Paranapanema. Classificação taxonômica de acordo com Reis et al., 2003.

31. Galeocharax knerii (Steindachner, 1879)

X

32. Hemigrammus marginatus Ellis, 1911

X

33. *Hyphessobrycon eques (Steindachner, 1882)

X

34. Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908

X

X

35. Oligosarcus paranensis Menezes & Géry, 1983

X

36. Piabina argentea Reinhardt, 1867

X

X

X

X X X

X

X

X

X

X

37. Planaltina britskii Menezes, Weitzman & Burns, 2003

X

38. *Roeboides descalvadensis Fowler,1932

X

39. Serrapinnus notomelas (Eigenmann, 1915)

X

X

X

Bryconidae 40. Salminus hilarii Valenciennes, 1850

X

Serrasalmidae 41. *Metynnis lippincottianus (Cope, 1870)

X

42. Myleus tiete (Eigenmann & Norris, 1900)

X

X X

43. Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)

X

X X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

48. *Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829)

X

X

49. *Triportheus spp.

X

44. Serrasalmus maculatus Kner, 1858 45. *Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1837

X

46. Serrasalmus spp.

X X

X

Triportheidae 47. *Triportheus nematurus (Kner, 1858)

X

X X X

Acestrorhynchidae 50. Acestrorhynchus lacustris (Lütken, 1875)

X

X

Cynodontidae 51. Rhaphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829

X

Erythrinidae 52. *Hoplias intermedius (Günther, 1864)

X

X

X

53. Hoplias malabaricus (Bloch, 1794)

X

X

X

54. Hoplias spp.

X

X

X

X

X

X

Siluriformes Cetopsidae 55. Cetopsis gobioides Kner, 1858

X

X

X

Callichthyidae 56. Hoplosternum littorale (Hancock, 1828)

X

X

X

57. Corydoras paleatus (Jenyns, 1842)

X

X

58. Corydoras cf. difluviatilis Britto & Castro, 2002

X

Loricariidae 59. Ancistrus spp.

X

60. Hisonotus insperatus Britski & Garavello, 2003

X

61. Hypostomus ancistroides(Ihering, 1911)

X

62. Hypostomus cf. paulinus (Ihering, 1905)

X

X

X

63. Hypostomus iheringii (Regan, 1908)

X

64. Hypostomus nigromaculatus (Schubart, 1964)

X

65. Hypostomus strigaticeps (Regan, 1908)

X

X

X

66. Hypostomus regani (Ihering, 1905)

X

X

X

67. Hypostomus topavae (Godoy, 1969)

X

68. Hypostomus spp. 69. *Loricariichthys platymetopon Isbrücker & Nijssen, 1979

X

70. Loricariichthys spp.

X

71. *Pterygoplichthys ambrosettii (Holmberg, 1893)

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

72. Rineloricaria pentamaculata Langeani & de Araujo, 1994

X

73. Rineloricaria spp.

X

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Heptapteridae 74. Cetopsorhamdia iheringi Schubart & Gomes, 1959

X

X

75. Heptapterus spp.

X X

76. Imparfinis borodini Mees & Cala, 1989

X

77. Imparfinis schubarti (Gomes, 1956)

X

78. Pimelodella avanhandavae Eigenmann, 1917 79. Pimelodella spp.

X X

80. Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824)

X

X

Pimelodidae 81. Iheringichthys labrosus (Lütken, 1874)

X

X

X

82. Megalonema platanum (Günther, 1880)

X

X

83. Pimelodus microstoma Steindachner, 1877

X

X

84. Pimelodus maculatus Lacepède, 1803

X

X

X

X

85. Pimelodus spp.

X

X

X

X

X

X

86. Pinirampus pirinampu (Spix & Agassiz, 1829) 87. Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)

X

X

X

X

88. *Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801)

X

X

89. Steindachneridion scriptum (Miranda Ribeiro, 1918)

X

X

Auchenipteridae 90. *Auchenipterus osteomystax (Miranda Ribeiro, 1918)

X

X

X

91. Tatia neivai (Ihering, 1930)

X

X

92. *Trachelyopterus galeatus (Linnaeus, 1766)

X

X

X

X

X X

Gymnotiformes Gymnotidae 93. Gymnotus carapo Linnaeus, 1758

X

94. *Gymnotus omarorum Richer-de-Forges, Crampton & Albert, 2009

X

95. Gymnotus spp.

X

X

X

X

X X

Sternopygidae 96. Eigenmania trilineata López & Castello, 1966

X

X

97. Eigenmania spp.

X

X

X

98. Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801)

X

X

X

Rhamphichthydae 99. *Rhamphichthys hahni (Meinken, 1937)

X

Hypopomidae 100. *Brachyhypopomus spp.

X

Apteronotidae 101. Apteronotus cf. caudimaculosus (de Santana, 2003)

X

Cyprinodontiformes Poeciliidae 102. Phalloceros harpagos Lucinda, 2008

X

X

X

103. *Poecilia reticulata Peters, 1859

X

X

Symbranchiformes Synbranchidae 104. Symbranchus marmoratus Bloch, 1795

X

X

X

X

X

Perciformes Sciaenidae 105. *Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)

X

X

X

X

Cichlidae 106. *Astronotus crassipinnis (Heckel, 1840)

X

107. *Cichla kelberi Kullander & Ferreira, 2006

X

108. Cichlasoma paranaense Kullander, 1983

X

109. Crenicichla britskii Kullander, 1982

X

110. Crenicichla haroldoi Luengo & Britski, 1974

X

111. Crenicichla spp.

56

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

X X X X X X


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

112. Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824)

X

113. *Laetacara araguaiae Ottoni & Costa, 2009

X

114. *Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758)

X

115. *Satanoperca pappaterra (Heckel, 1840)

X

X X

X X

X

Pleuronectiformes Achiridae 116. *Catathyridium jenynsii (Günther, 1862)

X

X

X

Foi elaborado um modelo conceitual que apresenta as áreas de desova e de recrutamento da ictiofauna (Figura 7.1). Destaca-se a ausência de afluentes representativos no trecho compreendido pelos reservatórios das usinas hidrelétricas de Canoas I e Canoas II.

Figura 7.1. Modelo conceitual da distribuição espacial de ovos e larvas de peixes coletados na bacia do baixo e médio rio Paranapanema. UHE = usina hidrelétrica.

A remoção ou extinção de espécies-chave, como, por exemplo, as nativas que realizam grandes migrações, leva à extinção ou a mudanças na abundância de várias espécies, e, como consequência, ocorrem alterações na composição das comunidades. Soma-se a isto o fato de que o estabelecimento de espécies não nativas é facilitado pela formação de reservatórios (JOHNSON et al., 2008). Constatou-se a presença de 27 espécies não nativas da bacia do Paranapanema, o que traz preocupação quanto a impactos advindos dessas introduções caso elas se tornem invasoras, haja vista que correspondem a 23% de todas as espécies amostradas. A introdução de espécies em novos ambientes é responsável pela diminuição ou extinção de peixes nativos (PELICICE; AGOSTINHO, 2009). Espécies invasoras são reconhecidas por interferirem nos estágios iniciais de vida de espécies nativas, por predarem-nas e por consumirem seus itens alimentares (HOLT, 2002; GARCIA et al., 2014b). Elas também podem ocupar ou modificar áreas de desova ou de crescimento, que são utilizadas para alimentação, repouso ou refúgio de predadores, além de dispersarem doenças e parasitos (CASIMIRO et al., 2010). Nativa da bacia dos rios Amazonas, Orinoco e dos rios das Guianas, a corvina, Plagioscion squamosissimus (Figura 7.2) apresentou ampla distribuição e alta densidade de larvas no ambiente Lagoa I, adjacente ao Parque Estadual Morro do Diabo (PEMD). Dentre as demais espécies invasoras estão o tucunaré Cichla kelberi, a tilápia-do-Nilo, Oreochromis niloticus, o cascudochinelo, Loricariichthys platymetopon, o palmitinho, Auchenipterus osteomystax, e o cangati, Trachelyopterus galeatus. Os principais vetores de introdução de peixes na bacia do alto rio Paraná são os escapes de pisciculturas e a eliminação da barreira geográfica natural dos Saltos de Sete Quedas após a construção da usina hidrelétrica de Itaipu, que promoveu a dispersão dos peixes nativos do baixo para o alto rio Paraná (JÚLIO JR. et al., 2009; ORTEGA et al., 2014). No reservatório de Capivara (rio Paranapanema), em cerca de 20 anos houve mudança na assembleia de peixes, perda de espécies nativas e a sua substituição por invasoras, com evidente simplificação da sua fauna (ORSI; BRITTON, 2014). A avaliação mais ampla sobre a mudança na assembleia está sendo efetuada pela equipe de estudos com espécies invasoras do Laboratório de Ecologia de Peixes e Invasões Biológicas (LEPIB) da Universidade Estadual de Londrina.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

57


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.2. Larva de Plagioscion squamosissimus (CP = 7,62 mm). Esta espécie invasora foi a mais abundante durante os períodos reprodutivos de setembro de 2012 a abril de 2015.

A seguir são apresentadas as descrições das espécies que tiveram seus estágios iniciais bem amostrados e representativos, e os estágios de desenvolvimento suficientes para a realização de um detalhamento mais apropriado sobre as formas, biologia e distribuição na bacia do rio Paranapanema, além da identificação precisa das espécies (ovos e larvas) feita por meio da análise de genética molecular e citogenética. Estas espécies totalizaram cerca de 30% do total das registradas para a bacia neste estudo, mas vale destacar que muitas não representadas nesta descrição são as que dispensam cuidado à prole, como as ocultadoras, guardadoras e carregadoras, que não tiveram ovos, larvas e juvenis amostrados em razão da dificuldade metodológica de captura, principalmente em áreas de grande extensão. Portanto, necessita-se de um foco de ação direcionado exclusivamente para esses grupos (Figura 7.3). As ilustrações dos estágios iniciais de desenvolvimento examinados foram realizadas por Alexander C. García, e suas barras de escala representam 1 mm.

Figura 7.3. Ovos do cascudochinelo Loricaria prolixa (amarelos acima), cujos machos apresentam o hábito de carregá-los, e do invasor cangati Trachelyopterus galeatus (brancos abaixo), amostrado no rio Anhumas.

2. Desenvolvimento inicial: ontogenia e distribuição espacial Ordem Characiformes

P

ertencente à superordem Ostariophysi (MENEZES et al., 2007) e constituída por 23 famílias com mais de 2.091 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), a ordem Characiformes é grandemente representada na região Neotropical, podendo ser encontrada na África e nas Américas do Sul e Central. No Brasil suas espécies estão presentes nas bacias Amazônica (AGOSTINHO et al., 2007a), do rio São Francisco (CAROLSFELD et al., 2003), do rio Paraná (LANGEANI et al., 2007), do rio Iguaçu (BAUMGARTNER et al., 2012) e do rio Paraguai (BRITSKI et al.,

58

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

1999), sendo que na Amazônica representam aproximadamente 43% das espécies já catalogadas (AGOSTINHO et al., 2007a) e na do alto rio Paraná, correspondem a cerca de 38% (LANGEANI et al., 2007). Os Characiformes apresentam corpo coberto por escamas do tipo cicloide, nadadeiras pélvicas em posição abdominal (BAUMGARTNER et al., 2012) e a presença de aparelho de Weber, um importante órgão de audição que transmite ondas sonoras recebidas pela bexiga natatória ao ouvido interno, onde são transformadas em impulso elétrico enviado ao cérebro (MENEZES et al., 2007). As espécies desta ordem habitam exclusivamente na água doce, tem grande diversidade morfológica, ecológica e amplitude de tamanho, abrangendo desde indivíduos de pequeno porte, como as dos gêneros Astyanax, Bryconamericus, Hemigrammus e Moenkhausia, até indivíduos de grande porte, como as dos gêneros Brycon, Leporinus, Schizodon e Salminus. Seu hábito alimentar varia amplamente, podendo ser encontrados detritívoros, herbívoros, onívoros, carnívoros ou planctófagos (SANTOS et al., 2006). Com relação à reprodução, a ordem é formada por espécies residentes e migradoras de curta e longa distância (CAROLSFELD et al., 2003), que geralmente apresentam grande porte e por isso são de alto valor econômico (AGOSTINHO et al., 2007a), cuja estratégia reprodutiva é caracterizada pela presença de pequenos ovócitos, curto período de incubação e pequenas larvas. No entanto, estas espécies vêm sendo prejudicadas devido à construção de barragens, que impedem que completem o seu ciclo de vida (AGOSTINHO et al., 2004b). Família Prochilodontidae

A

família Prochilondontidae é composta por 21 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), que se dividem em três gêneros: Ichthyoelephas (2), Prochilodus (13) e Semaprochilodus (6) (CASTRO; VARI, 2003; 2004). Suas espécies distribuem-se amplamente na América do Sul, ocorrendo a oeste da Cordilheira dos Andes, no lago Maracaibo, nas bacias dos rios da Venezuela e da Colômbia, no Caribe colombiano e no Pacífico equatoriano. A leste dos Andes estão presentes nas bacias dos rios Orinoco, Amazonas, Tocantins, São Francisco e Paraná-Paraguai, e também em rios costeiros das Guianas e do Nordeste do Brasil (CASTRO; VARI, 2003). A família caracteriza-se pelo formato fusiforme do corpo, e pela presença de um espinho na base da nadadeira dorsal (SOARES et al., 2008). Outra característica que permite o rápido reconhecimento de suas espécies, quando jovens ou adultos, é a boca com ventosa constituída de lábios espessos, carnosos e eversíveis, além de numerosos dentes diminutos, espatulados ou falciformes (CASTRO; VARI, 2004). Importantes na pesca comercial em regiões da América do Sul (GRAÇA; PAVANELLI, 2007), geralmente são de médio porte, alcançando em torno de 300 mm de comprimento padrão, mas algumas espécies podem exceder 700 mm de comprimento total (CASTRO; VARI, 2003). São detritívoras, alimentando-se de matéria orgânica particulada, algas e perifíton (YOSSA; ARAÚJO-LIMA, 1998) e encontradas em ambientes lóticos e lênticos (CASTRO; VARI, 2003). Espécies do gênero Prochilodus são migradoras e podem se deslocar por centenas de quilômetros (SIVANSUDAR et al., 2001). Na bacia do rio Paranapanema é encontrada apenas Prochilodus lineatus (CASTRO; VARI, 2003; 2004). Prochilodus lineatus (Valenciennes, 1837)

Biologia

C

onhecida popularmente como corimba, curimba, corimbatá, curimbatá e grumatã, Prochilodus lineatus é amplamente distribuída nas bacias dos rios Paraná, Paraguai e Paraíba do Sul (REIS et al., 2003), e tem grande importância na pesca comercial. Alimenta-se de detritos e sedimentos (HAHN et al., 2004). Com relação à reprodução, é considerada migradora de longa distância, com período reprodutivo que se estende de outubro a fevereiro, com desova total, alta fecundidade e fecundação externa ocorrendo em água corrente e sem cuidado parental (AGOSTINHO et al., 2003a; ORSI, 2010). Após a reprodução, suas populações nadam rio abaixo e se estabelecem no curso inferior, espalhando-se pelas áreas alagadas marginais, onde continuam até abril/maio, alimentando-se fartamente (RESENDE et al., 1996). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas somente no rio Cinzas (Figura 7.4).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

59


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.4. Mapa de distribuição das larvas de Prochilodus lineatus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça pequena e olhos de tamanho moderado. A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se após a região mediana do corpo. A nadadeira embrionária (finfold) encontra-se circundando o corpo, e as demais nadadeiras ainda não estão formadas, com exceção do botão da nadadeira peitoral, que já está presente. O número total de miômeros varia de 41 a 44 (27 a 30 pré-anal e 11 a 16 pós-anal). A pigmentação é escassa e distribuída irregularmente ao longo do corpo e na cabeça. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.5 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.2. Morfometria e Merística

Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

3

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Tabela 7.2. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Prochilodus lineatus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

7,54 ± 0,18

7,43 - 7,75

nd

nd

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

7,27 ± 0,13

7,15 - 7,41

nd

nd

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

0,26 ± 0,13

0,18 - 0,41

nd

nd

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

0,40 ± 0,05

0,34 - 0,44

nd

nd

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

1,26 ± 0,16

1,07 - 1,38

nd

nd

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

0,80 ± 0,14

0,66 - 0,94

nd

nd

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

1,05 ± 0,22

0,80 - 1,22

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

1,27 ± 0,14

1,13 - 1,40

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

4,57 ± 0,33

4,20 - 4,81

nd

nd

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

28,33 ± 1,53

27 - 30

nd

nd

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

13,67 ± 2,52

11 - 16

nd

nd

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

42,00 ± 1,73

41 - 44

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nv

nv

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

31,83 ± 0,05

31,78 - 31,88

nd

nd

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

17,32 ± 2,55

14,44 - 19,30

nd

nd

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

14,48 ± 3,23

10,80 - 16,83

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

60

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.5. Larva de Prochilodus lineatus em estágio de pré-flexão (CP = 7,38 mm).

Família Anostomidae

A

família Anostomidae é composta por 12 gêneros (SOARES et al., 2008) e cerca de 147 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Popularmente conhecidas como piaus, piavas, piaparas e piavuçus (ou aracus na região Amazônica), distribuem-se amplamente desde a América Central até a América do Sul, exceto nas pequenas drenagens a oeste dos Andes, possuindo maior diversidade nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco e Paraná-Paraguai (MENEZES et al., 2007). Caracterizam-se por possuírem aberturas branquiais relativamente pequenas e unidas ao istmo, narina anterior saliente e tubular (QUEIROZ et al., 2013), presença de três a quatro dentes no pré-maxilar e no dentário e boca pequena (MENEZES et al., 2007; QUEIROZ et al., 2013). A família inclui espécies de pequeno porte, como Anostomus brevior Géry, 1961 e Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949 (menores que 10 cm de comprimento padrão), e de grande porte, por exemplo Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837) (75 cm de comprimento padrão e 5,5 kg). Estas últimas tem um importante papel nas pescas comercial, esportiva e de subsistência (BATISTA; PETRERE, 2003), além de amplamente utilizadas em estações de piscicultura em todas as regiões do Brasil e também no exterior (MOREIRA et al., 2001). As espécies de menor porte são utilizadas na aquariofilia, como Abramites hypselonotus (Günther, 1868), Anostomus anostomus (Linnaeus, 1758) e A. ternetzi (QUEIROZ et al., 2013). Habitam desde ambientes lacustres ou áreas de igarapés no interior de florestas até áreas de forte correnteza. Em sua maioria, os anostomídeos são onívoros com tendência à herbivoria, alimentandose basicamente de frutos, sementes, algas filamentosas, esponjas, briozoários, insetos, moluscos e detritos (SANTOS, 1981, 1982; ZUANON, 1999; SOARES et al., 2007). Formam cardumes e migram longas distâncias por rios caudalosos para reprodução (QUEIROZ et al., 2013). Várias espécies vêm sendo prejudicadas devido à fragmentação dos rios, que altera o funcionamento dos ecossistemas (ORSI; BRITTON, 2014). Leporinus amblyrhynchus Garavello & Britski, 1987

Biologia

C

onhecida popularmente como piau, timboré e canivetão, Leporinus amblyrhynchus encontrase amplamente distribuída nas bacias do alto rio Paraná e do rio Paraguai (GARAVELLO; BRITSKI, 1987). O indivíduo adulto apresenta corpo escuro no dorso e claro no ventre, faixas mais escuras posicionadas lateralmente, nadadeira dorsal com presença de uma mancha escura, focinho arredondado e boca subterminal (DUKE ENERGY, 2008). Exibe hábito diurno, forrageando preferencialmente nos períodos de maior intensidade luminosa à procura de pequenos insetos (DURÃES et al., 2001; MENDONÇA et al., 2004). Quanto à reprodução, possui fecundação externa, desova do tipo parcelada que pode se estender durante todo o ano e ausência de cuidado parental (SUZUKI et al., 2005). Pode ser encontrada em trechos com características lóticas e baixa turbidez (DUKE ENERGY, 2008). As larvas foram registradas nos rios Taquara, Tibagi (Jataizinho), Laranjinha e Cinzas (Figura 7.6).

Larva

L

arvas em pré-flexão apresentam corpo de tamanho longo, cabeça pequena e olhos de tamanho moderado. A boca é terminal e o vitelo ainda persiste no estágio de pré-flexão. O intestino é longo e a abertura anal é posterior à região mediana do corpo. Possuem 38 miômeros totais (25 préanal e 13 pós-anal). Cromatóforos dendríticos estão esparsos na região anterior do vitelo, enquanto que na porção final do corpo estão mais concentrados. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.7 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.3. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

61


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.6. Mapa de distribuição das larvas de Leporinus amblyrhynchus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

1

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Tabela 7.3. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Leporinus amblyrhynchus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na nadadeira ausente; nd dados não disponíveis.

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

8,44

nd

nd

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

8,11

nd

nd

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

0,27

nd

nd

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

0,38

nd

nd

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

1,20

nd

nd

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

0,85

nd

nd

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

1,16

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

1,31

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

5,44

nd

nd

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

25

nd

nd

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

13

nd

nd

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

38

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

31,16

nd

nd

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

14,28

nd

nd

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

14,67

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

62

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.7. Larva de Leporinus amblyrhynchus em estágio de pré-flexão (CP = 8,11 mm).

Leporinus friderici (Bloch, 1794)

Biologia

C

onhecida popularmente como piava, piau, piau três-pintas, aracu-comum, aracu-cabeçagorda e aracu-branco, Leporinus friderici pode ser encontrada por toda a bacia do rio da Prata, Amazônica, no Suriname e no nordeste do Brasil (GARAVELLO, 1979). Caracteriza-se por apresentar o dorso escuro, o ventre claro e possuir lateralmente três manchas ovaladas (DUKE ENERGY, 2008). É uma espécie encontrada principalmente em rios e de alimentação onívora (GUIDELLI et al., 2006), podendo comportar-se como generalista e oportunista (DURÃES et al., 2001). Realiza grandes migrações, se reproduzindo de outubro a abril (LOPES et al., 2000; ORSI, 2010) e apresentando desova total, com fecundação externa e sem cuidado parental (NAKATANI et al., 2001). Também se reproduz em ambientes lacustres, como represas, e por apresentar um crescimento mais acentuado em cativeiro do que em ambiente natural (SANTOS, 2000) é utilizada em piscicultura. Tal fato leva à sua ocorrência esporádica em algumas bacias devido aos escapes dos tanques (BAUMGARTNER et al., 2012). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas tanto em lagoa marginal (Lagoa I), quanto nos tributários Pirapó, Taquara, Tibagi (Jataizinho) e Cinzas (Figura 7.8).

Figura 7.8. Mapa de distribuição das larvas de Leporinus friderici na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

63


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Larva

L

arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca encontrase em posição terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada após a região mediana do corpo. Neste estágio, todas as nadadeiras apresentam formação de raios, com exceção da peitoral. Possuem 34 miômeros totais (27 pré-anal e 7 pós-anal). A pigmentação é abundante e faixas transversais podem ser observadas ao longo do corpo. Uma faixa longitudinal se inicia no focinho e segue contínua até o início do olho. Cromatóforos dendríticos estão entre os raios das nadadeiras e na região ventral distribuídos de maneira irregular. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.9 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.4.

Figura 7.9. Larva de Leporinus friderici em estágio de pós-flexão (CP = 10,61 mm).

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

12,00

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

10,22

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,00

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,83

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

3,12

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,89

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,15

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

3,19

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

5,59

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

5,01

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

7,97

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

7,89

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

27

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

7

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

34

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

15

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

12

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

26,60

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

30,53

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

21,04

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.4. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Leporinus friderici da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

64

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Leporinus obtusidens (Valenciennes, 1837)

Biologia

C

onhecida popularmente como piapara, Leporinus obtusidens distribui-se pela bacia do rio da Prata, Guaíba e São Francisco (BUCKUP et al., 2007; BRITSKI et al., 2012). Apresenta grande interesse na pesca comercial (SANTOS, 2000), sendo uma espécie promissora a ser utilizada na piscicultura (COPATTI et al., 2008) devido ao seu bom desempenho de produção (LAZZARI et al., 2015). Quando adulta, apresenta corpo alto, contendo três manchas escuras arredondadas sobre a linha lateral, nadadeira dorsal hialina, e nadadeiras peitoral, pélvica e anal amareladas. Encontrada principalmente em rios e lagoas (LANGEANI; RÊGO, 2014), é considerada onívora (BENNEMANN et al., 2000; SANTOS, 2000), alimentando-se principalmente de plantas, insetos, pequenos peixes, algas e detritos (AGOSTINHO et al., 2003a). Realiza grandes migrações, reproduzindo-se de dezembro a fevereiro (NAKATANI et al., 2001; ORSI, 2010), com desova total (ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado parental. Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas no rio Cinzas e nos reservatórios de Canoas I e II (Figura 7.10).

Figura 7.10. Mapa de distribuição das larvas de Leporinus obtusidens na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se após a região mediana do corpo. Apenas a nadadeira embrionária (finfold) e o botão da nadadeira peitoral podem ser observados neste estágio. Possuem 39 miômeros totais (26 pré-anal e 13 pós-anal). A pigmentação é escassa e distribuída na região ventral. Uma faixa começa a ser formada na cabeça, do focinho até a região opercular. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.11 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.5.

Figura 7.11. Larva de Leporinus obtusidens em estágio de pré-flexão (CP = 4,96 mm).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

65


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

1

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

5,14

nd

nd

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

4,96

nd

nd

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

0,23

nd

nd

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

0,29

nd

nd

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

1,03

nd

nd

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

0,64

nd

nd

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

0,64

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

1,03

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

1,75

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

3,36

nd

nd

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

26

nd

nd

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

13

nd

nd

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

39

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

26,26

nd

nd

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

21,02

nd

nd

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

13,38

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.5. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Leporinus obtusidens da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

Leporinus piavussu Britski, Birindelli & Garavello, 2012

Biologia

C

onhecida popularmente como piapara e, anteriormente, denominada Leporinus elongatus, L. piavussu possui ocorrência por toda a bacia do rio da Prata, Guaíba e São Francisco (BUCKUP et al., 2007; BRITSKI et al., 2012). Apresenta grande interesse comercial (SANTOS, 2000) sendo utilizada na piscicultura (COPATTI et al., 2008) devido ao seu bom desempenho de produção (LAZZARI et al., 2015). Caracterizada-se por apresentar o corpo mais alongado que L. obtusidens, possuir três manchas escuras arredondadas sobre a linha lateral, nadadeira dorsal hialina, e peitoral, pélvica e anal amareladas. Habita principalmente rios (LANGEANI; RÊGO, 2014), sendo considerada onívora (BENNEMANN et al., 2000; SANTOS, 2000), alimentando-se principalmente de plantas, insetos, pequenos peixes, algas e detritos (AGOSTINHO et al., 2003a). Realiza grandes migrações, reproduzindo-se de outubro a janeiro (NAKATANI et al., 2001; ORSI, 2010), com desova total (ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado parental. Na bacia do rio Paranapanema, suas larvas foram encontradas em lagoa marginal (Lagoa I), nos rios Pirapó, Tibagi (Jataizinho), Taquara e Cinzas (Figura 7.12).

Larva

L

66

arvas em pós-flexão apresentam corpo e cabeça de tamanhos moderados e olhos pequenos. A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal é posterior à região mediana do corpo. Neste estágio, a nadadeira peitoral possui 8 raios em formação, as nadadeiras dorsal e anal possuem 14 e a caudal 21. Apenas o botão da nadadeira pélvica pode ser observado. Possuem 37 miômeros totais (28 pré-anal e 9 pós-anal). A pigmentação é bem evidente formando faixas transversais que circundam o corpo todo. Os pigmentos formam uma faixa lateral que se inicia no focinho e termina próximo aos olhos. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.13 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.6. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.12. Mapa da distribuição das larvas de Leporinus piavussu na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Figura 7.13. Larva de Leporinus piavussu em estágio de pósflexão (CP = 10,65 mm).

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Tabela 7.6. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Leporinus piavussu da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

5,14

nd

nd

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

4,96

nd

nd

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

0,23

nd

nd

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

0,29

nd

nd

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

1,03

nd

nd

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

0,64

nd

nd

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

0,64

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

1,03

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

1,75

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

3,36

nd

nd

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

26

nd

nd

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

13

nd

nd

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

39

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

na

na

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

26,26

nd

nd

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

21,02

nd

nd

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

13,38

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

67


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Schizodon nasutus Kner, 1858

Biologia

C

onhecida popularmente como chimboré, amboré, timborê ou taguara, Schizodon nasutus encontra-se distribuída na bacia dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai (REIS et al., 2003). Quando adultos, o corpo apresenta coloração prateada, com dorso levemente escurecido, uma mancha na nadadeira caudal e boca em posição subterminal (DUKE ENERGY, 2008). Vive em canais, remansos e lagoas alimentando-se de vegetais (BENNEMANN et al., 2000; HAHN et al., 2004). Realiza migrações, reproduzindo-se de novembro a janeiro (NAKATANI et al., 2001), com desova parcelada a total (BENJAMIN et al., 1997; ORSI, 2010), fecundação externa e sem cuidado parental. Suas larvas apresentam ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema, ocorrendo em lagoas marginais (Lagoas I e II), em tributários (rios Pirapó, Tibagi (Jataizinho), Congonhas, Laranjinha e Cinzas) e em reservatórios (Canoas I e II) (Figura 7.14).

Figura 7.14. Mapa de distribuição das larvas de Schizodon nasutus. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça moderada e olhos pequenos. A boca encontrase em posição terminal, o intestino é longo e a abertura anal está localizada após a região mediana do corpo. As nadadeiras dorsal, anal e caudal já apresentam alguns raios em formação, enquanto que o botão da nadadeira peitoral encontra-se formado. O número total de miômeros varia de 42 a 44 (33 a 34 pré-anal e 9 a 10 pós-anal). A pigmentação é composta por poucos cromatóforos dendríticos dispersos pelo corpo, ao longo do intestino e uma faixa do focinho ao opérculo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.15 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.7.

Figura 7.15. Larva de Schizodon nasutus em estágio de flexão (CP = 9,31 mm).

68

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

3

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

9,43 ± 0,54

8,93 - 10,00

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

8,57 ± 0,48

8,13 - 9,08

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

0,67 ± 0,11

0,57 - 0,79

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

0,49 ± 0,06

0,45 - 0,55

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

2,08 ± 0,19

1,93 - 2,30

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

1,25 ± 0,13

1,15 - 1,39

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

1,25 ± 0,11

1,17 - 1,38

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

2,35 ± 0,00

2,35

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

4,09 ± 0,42

3,79 - 4,38

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

6,88 ± 0,34

6,53 - 7,20

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

6,55 ± 0,34

6,22 - 6,90

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

33,33 ± 0,58

33 - 34

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

9,67 ± 0,58

9 - 10

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

43,00 ± 1,00

42 - 44

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

2

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

8

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

8,67 ± 0,58

8-9

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

23,38 ± 0,86

22,39 - 23,91

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

24,23 ± 0,96

23,62 - 25,33

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

14,60 ± 0,52

14,22 - 15,20

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.7. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Schizodon nasutus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

Família Erythrinidae

A

família Erythrinidae é composta por 16 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015) distribuídas nos gêneros Erythrinus, Hoplerythrinus e Hoplias (QUEIROZ et al., 2013), sendo os dois primeiros representados por espécies de médio porte, atingindo pelo menos 40 cm de comprimento padrão, enquanto que Hoplias apresenta espécies de grande porte, que podem atingir até 100 cm de comprimento padrão (MENEZES et al., 2007). Ocorrem em quase todas as bacias hidrográficas das Américas Central e do Sul, sendo encontradas desde a Costa Rica até a Argentina (MENEZES et al., 2007). Popularmente são conhecidas como traíras e jejús, caracterizam-se por possuírem corpo cilíndrico coberto de escamas do tipo cicloide, nadadeira caudal arredondada, ausência de nadadeira adiposa, boca grande e terminal, com dentes caninos e cônicos (MENEZES et al., 2007; SOARES et al., 2008; QUEIROZ et al., 2013). As espécies são carnívoras ou onívoras (SOARES et al., 2008) e habitam pequenos lagos, lagoas, grandes reservatórios e regiões de cachoeiras (QUEIROZ et al., 2013), podendo sobreviver em ambientes com baixas concentrações de oxigênio (SOARES et al., 2008). Nas regiões do baixo e médio rio Paranapanema são encontradas quatro espécies: Hoplias intermedius (Günther, 1864), Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) e Hoplias spp., conforme foram identificados pelos métodos descritos anteriormente, além da também introduzida Erythrinus erythrinus (Bloch & Schneider, 1801), estabelecida na bacia do baixo rio Tibagi (GARCIA et al., 2015). Hoplias spp.

Biologia

C

onhecida popularmente como traíra ou lobó, espécies de Hoplias spp. apresentam ampla distribuição na América Central e do Sul (REIS et al., 2003). A sistemática das espécies do gênero Hoplias ainda é complexa e sem definição precisa, pois aparentemente existem várias espécies OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

69


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

ainda não descritas (MENEZES et al., 2007; QUEIROZ, 2013). Caracterizam-se por apresentarem o corpo com coloração parda a marrom, faixas oblíquas escuras, ausência de nadadeira adiposa e boca terminal com leve prognatismo constituído de dentes cônicos (DUKE ENERGY, 2008). São carnívoras e de hábitos sedentários podendo ocupar áreas fluviais e lacustres (HAHN et al., 2004). Reproduzem-se entre os meses de setembro e fevereiro, com desova parcelada e cuidado parental (NAKATANI et al., 2001; ORSI, 2010). Na bacia do rio Paranapanema, as larvas apresentaram ampla distribuição espacial (Figura 7.16).

Figura 7.16. Mapa de distribuição das larvas de Hoplias spp., na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado a longo, cabeça de tamanho moderado a grande, e olhos de tamanho moderado. A boca encontra-se em posição terminal em ambos os estágios. Em flexão, o vitelo encontra-se totalmente absorvido, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se após a região mediana do corpo. Os primeiros raios da nadadeira caudal aparecem neste estágio. Em pós-flexão, observa-se a formação dos raios das nadadeiras dorsal, pélvica e anal, enquanto que a nadadeira peitoral apresenta apenas um botão. O número de miômeros totais varia de 37 a 43 (24 a 30 pré-anal e 11 a 15 pós-anal). A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, distribuídos ao longo de todo o corpo, de maneira irregular, formando aglomerados nas laterais e na parte superior da cabeça e do focinho. Em flexão a pigmentação é mais esparsa, enquanto que em pós-flexão a pigmentação se torna mais intensa. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.17 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.8. A Figura 7.17. Larvas de Hoplias spp. em estágios de flexão (CP = 3,72 mm) (a) e pós-flexão (CP = 11,04 mm) (b).

70

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

B

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

6

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

7,64 ± 0,28

8,93 - 10,00

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

7,17 ± 0,20

8,13 - 9,08

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

0,40 ± 0,10

0,57 - 0,79

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

0,58 ± 0,08

0,45 - 0,55

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

1,84 ± 0,17

1,93 - 2,30

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

1,16 ± 0,12

1,15 - 1,39

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

1,25 ± 0,11

1,17 - 1,38

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

1,86 ± 0,20

2,35

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

na

3,79 - 4,38

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

na

6,53 - 7,20

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

5,01 ± 0,23

6,22 - 6,90

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

27,33 ± 2,07

33 - 34

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

13,00 ± 1,41

9 - 10

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

40,33 ± 2,66

42 - 44

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nv

2

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

na

8

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

na

8-9

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

31,67 ± 4,15

22,39 - 23,91

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

25,67 ± 2,02

23,62 - 25,33

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

17,35 ± 1,19

14,22 - 15,20

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.8. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Hoplias spp. da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Família Serrasalmidae

A

família Serrasalmidae é composta por 17 gêneros e 88 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), sendo anteriormente considerada subfamília de Characidae (ORTÍ et al., 2008). Suas espécies ocorrem originalmente apenas na região Neotropical, mas em decorrência de introduções (acidental ou intencional) podem ser encontradas em outras bacias onde não ocorreriam naturalmente (CÁLETA et al., 2011; BAUMGARTNER et al., 2012). Apresentam características morfológicas que permitem distinguí-las das demais espécies de Characiformes: corpo alto e comprimido lateralmente e presença de uma quilha ventral composta por uma série de espinhos (QUEIROZ et al., 2013). Distribuem-se em dois grupos: as piranhas, que possuem apenas uma série de dentes triangulares pontiagudos, cortantes e alinhados; e os pacus, tambaquis e pirapitingas, que apresentam duas séries de dentes molariformes ou incisiviformes (QUEIROZ et al., 2013). Seus representantes apresentam geralmente três hábitos alimentares: carnivoria, frugivoria e lepidofagia. Há espécies predadoras como as do gênero Serrasalmus, enquanto outras alimentamse de frutos e sementes, como Mylossoma e Colossoma (MOYLE; CECH JR., 2003). Algumas espécies realizam pequenos deslocamentos reprodutivos como pacu rosa, Myleus tiete, enquanto OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

71


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

outras realizam grandes migrações reprodutivas, como o pacu, Piaractus mesopotamicus (DUKE ENERGY, 2008). O dimorfismo sexual pode ser observado em algumas espécies, como por exemplo Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) (BAUMGARTNER et al., 2012; QUEIROZ et al., 2013). Suas espécies habitam águas lentas e ocorrem tipicamente em lagos e planícies alagadas, sendo apreciados por aquaristas e pescadores (BAUMGARTNER et al., 2012), ocasionando o declínio de populações (QUEIROZ et al., 2013). Myleus tiete (Eigenmann & Norris, 1900)

Biologia

C

onhecida popularmente como pacu rosa ou pacu peva, Myleus tiete encontra-se distribuída na bacia do rio Paraná-Paraguai (REIS et al., 2003). Encontra-se ameaçada de extinção, principalmente devido aos represamentos (ROSA; LIMA, 2008), enquanto boa parte da sua biologia permanece desconhecida. Possui corpo alto e arredondado, coloração prateada e nadadeiras claras (exceto a anal que é avermelhada) (DUKE ENERGY, 2008; GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Habita diferentes tipos de ambientes, com preferência para aqueles com características lóticas (ROSA; LIMA, 2008), possuindo hábito alimentar herbívoro (MESCHIATTI; ARCIFA, 2009). Realiza curtas migrações, reproduzindo-se de agosto a fevereiro (ROSA; LIMA, 2008), com fecundação externa e sem cuidado parental (DUKE ENERGY, 2008). As larvas desta espécie foram capturadas em apenas uma localidade (rio Pardo, Salto Grande) (Figura 7.18). No passado, apresentava ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema, porém atualmente ocorre com maior incidência em trechos de transição nos reservatórios, sempre associada a bancos de macrófitas aquáticas (DUKE ENERGY, 2008).

Figura 7.18. Mapa de distribuição das larvas de Myleus tiete na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca encontra-se em posição terminal, o intestino é mediano e a abertura anal localiza-se na região mediana do corpo. Neste estágio os raios das nadadeiras estão em formação. Não é possível observar raios na nadadeira peitoral, e a nadadeira pélvica ainda não surgiu. Possuem 41 miômeros totais (20 a 22 pré-anal e 19 a 21 pós-anal). A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, sendo que na porção inicial do corpo apresenta-se dispersa irregularmente, formando uma pequena faixa do focinho ao olho. Alguns pigmentos acompanham o intestino, aproximadamente a partir da região mediana do corpo até nadadeira caudal, onde a pigmentação torna-se mais intensa formando faixas transversal e longitudinal. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.19 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.9.

72

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.19. Larva de Myleus tiete em estágio de flexão (CP = 9,84 mm).

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Número de indivíduos

Pré-flexão

nd

Medidas (mm)

Flexão

nd

Pós-flexão

2

nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

11,60 ± 0,08

11,54 - 11,65

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

10,58 ± 0,01

10,57 - 10,58

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

0,53 ± 0,10

0,46 - 0,60

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

0,86 ± 0,00

0,86 - 0,86

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

2,62 ± 0,13

2,53 - 2,71

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

1,68 ± 0,04

1,65 - 1,70

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

1,60 ± 0,14

1,50 - 1,70

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

1,31 ± 1,85

2,62

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

na

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

3,91 ± 0,12

3,82 - 3,99

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

na

2,63

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

6,84 ± 0,16

6,72 - 6,95

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

21,00 ± 1,41

20 - 22

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

20,00 ± 1,41

19 - 21

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

41,00 ± 0,00

41 - 41

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

17,00 ± 1,41

16 - 18

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

8,50 ± 2,12

7 - 10

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

32,86 ± 1,60

31,73 - 33,99

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

24,78 ± 1,19

23,94 - 25,61

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

15,13 ± 1,35

14,18 - 16,08

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.9. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Myleus tiete da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887)

Biologia

C

onhecida popularmente como pacu, pacu guaçu ou pacu caranha, Piaractus mesopotamicus possui ampla distribuição na América do Sul, sendo encontrada desde a bacia do rio Paraguai, Paraná e Uruguai, até a bacia do rio da Prata (ABIMORAD; CARNEIRO, 2004; LANGEANI et al., 2007). Apresenta corpo alto e de coloração acinzentada, mais escuro na região dorsal e mais claro na região ventral. As nadadeiras são alaranjadas, o focinho é curto e a boca é terminal (BAUMGARTNER et al., 2012). Encontrada em ambientes lóticos e semilóticos (AGOSTINHO et al., 2004b), é uma espécie onívora e oportunista, com tendência a frugivoria e herbivoria (STECH et al., 2010), alimentando-se de frutos provenientes da vegetação marginal, restos vegetais, crustáceos e insetos (SHIBATTA; DIAS, 2006; DAIRIKI et al., 2010). Realiza grandes migrações (SUGANUMA, 2008) e utiliza os trechos superiores dos rios para reprodução (RESENDE, 2008). A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental (BOCK; PADOVANI, 2008; NAKATANI et al., 2001), com período reprodutivo entre os meses de outubro e março (COSTA; MATEUS, 2009). Na bacia do rio Paranapanema, as larvas ocorreram apenas nos rios Congonhas e Cinzas (Figura 7.20).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

73


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.20. Mapa de distribuição das larvas de Piaractus mesopotamicus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal localiza-se posteriormente à região mediana do corpo. As nadadeiras dorsal e anal encontram-se formadas, possuindo 14 e 23 raios, respectivamente. Também podem ser observados os botões das nadadeiras peitoral e pélvica. Possuem 37 miômeros totais (22 pré-anal e 15 pós-anal). A pigmentação é irregular e distribuída na cabeça e ao longo do corpo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.21 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.10.

Figura 7.21. Larva de Piaractus mesopotamicus em estágio de pós-flexão (CP = 7,96 mm).

74

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

9,96

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

8,84

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,54

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,84

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,62

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,93

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,9

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

4,45

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

4,42

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

6,21

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

6,15

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

22

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

15

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

37

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

14

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

23

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

32,06

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

29,64

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

21,49

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.10. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Piaractus mesopotamicus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp desvio padrão; amp - amplitude de variação; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Serrasalmus maculatus Kner, 1858

Biologia

C

onhecida popularmente como piranha ou pirambeba, Serrasalmus maculatus era anteriormente identificada como S. spilopleura (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Possui ampla distribuição nas bacias do rio da Prata e Amazônica (NAKATANI et al., 2001; GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Apresenta corpo alto e arredondado, com coloração levemente amarelada um pouco mais escura no dorso, nadadeiras adiposa, caudal e anal, com uma faixa escura na borda e nadadeira dorsal com um pequeno espinho anterior ao primeiro raio (DUKE ENERGY, 2008). Vive em ambientes lênticos e semilóticos, como lagoas e canais (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 2002). Embora piscívora, seu hábito alimentar pode variar durante seu desenvolvimento (SOUTO, 2006). Quando jovem (2 a 4 cm de comprimento padrão) sua alimentação é constituída por nadadeiras de peixes e insetos, passando a se alimentar de peixes quando adulta (BEHR; SIGNOR, 2008). Espécie residente cujo período reprodutivo se estende entre os meses de outubro e abril (VAZZOLER, 1996; ORSI, 2010) (SOUTO, 2006). A fecundação é externa, com desova parcelada e cuidado parental. As fêmeas utilizam raízes de plantas para depositar seus ovos (SANTOS et al., 2006), exibindo comportamento agressivo durante o cuidado parental (HADDAD JR., SAZIMA, 2010). Larvas desta espécie apresentaram ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.22).

Larva

L

arvas em pré-flexão, flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado a longo, cabeça de tamanho moderado e olhos grandes. A boca é terminal e o intestino mediano, com abertura anal localiza-se na região mediana do corpo. O botão da nadadeira peitoral é visível em pré-flexão e os raios da nadadeira caudal começam a surgir em flexão. Em pós-flexão é possível observar raios nas nadadeiras dorsal, anal e caudal. É também neste estágio que ocorre o surgimento do botão da nadadeira pélvica. O número de miômeros totais varia de 36 a 42 (17 a 20 pré-anal e OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

75


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

17 a 22 pós-anal). A pigmentação inicialmente concentra-se na região frontal e superior da cabeça. Alguns cromatóforos estão distribuídos irregularmente pelo corpo. Em flexão a pigmentação é intensificada por todo o corpo. Cromatóforos se concentram na região ventral, próximo ao istmo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.23 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.11.

Figura 7.22. Mapa de distribuição das larvas de Serrasalmus maculatus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

A

B Figura 7.23. Larvas de Serrasalmus maculatus em estágios de pré-flexão (CP = 7,75 mm) (a), flexão (CP = 8,73 mm) (b) e pós-flexão (CP = 8,82 mm) (c).

C

76

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

5

5

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

Comprimento total (CT)

nd

nd

8,13 ± 0,36

7,74 - 8,53

8,73 ± 0,15

8,58 - 8,94

nd

amp 9,7

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

7,76 ± 0,41

7,32 - 8,31

8,44 ± 0,26

8,19 - 8,82

nd

8,89

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

0,36 ± 0,07

0,29 - 0,45

0,38 ± 0,09

0,32 - 0,53

nd

0,54

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

0,59 ± 0,05

0,52 - 0,67

0,67 ± 0,02

0,64 - 0,70

nd

0,79

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

1,78 ± 0,13

1,62 - 1,98

1,91 ± 0,14

1,77 - 2,14

nd

2,39

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

1,26 ± 0,10

1,13 - 1,38

1,38 ± 0,08

1,28 - 1,48

nd

1,81

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

1,50 ± 0,09

1,40 - 1,65

1,55 ± 0,11

1,37 - 1,67

nd

1,9

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

1,80 ± 0,12

1,68 - 1,94

1,96 ± 0,10

1,86 - 2,11

nd

3,71

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

na

na

nv

nv

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

na

na

na

nv

nv

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

na

na

nv

nv

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

4,38 ± 0,19

4,17 - 4,65

4,65 ± 0,10

4,53 - 4,78

nd

5,35

Merística Miômeros pré-anal

nd

nd

18,80 ± 1,10

17 - 20

19,60 ± 0,55

19 - 20

nd

18

Miômeros pós-anal

nd

nd

19,00 ± 1,87

17 - 22

21,20 ± 0,45

21 - 22

nd

19

Miômeros totais

nd

nd

37,80 ± 1,10

36 - 39

40,80 ± 0,84

40 - 42

nd

37

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

nv

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

nv

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

15

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

31

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

33,39 ± 4,28

26,26 - 37,02

35,12 ± 3,03

29,91 - 37,29

nd

33,05

CC/CP (%)

nd

nd

23,04 ± 2,05

21,57 - 26,54

22,60 ± 1,70

20,87 - 25,18

nd

26,88

ACO/CP (%)

nd

nd

19,28 ± 0,54

18,70 - 19,86

18,37 ± 1,25

16,71 - 19,69

nd

21,37

Proporções corporais

Tabela 7.11. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Serrasalmus maculatus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Família Characidae

A

família Characidae é composta por 15 subfamílias e 1.096 espécies, e considerada a maior em número de espécies de peixes neotropicais e a mais complexa dentre os Characiformes (BAUMGARTNER et al., 2012; ESCHMEYER; FONG, 2015). Suas espécies apresentam ocorrência dos Estados Unidos até a Argentina e centro do Chile, distribuídas nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Guianenses, da Prata, São Francisco e do Leste (QUEIROZ et al., 2013). A maioria das espécies possui nadadeira anal longa e dorsal com aproximadamente 13 raios (SOARES et al., 2008). Podem ser caracterizados como a família mais heterogênea dentre os peixes neotropicais, por apresentarem ampla diversidade de tamanho, hábitos alimentares, estratégias reprodutivas, hábitats, coloração, padrões comportamentais e variações osteológicas, anatômicas e morfológicas (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Nesta família são encontradas desde espécies de pequeno porte, com menos de 2 cm, como algumas espécies de Xenurobrycon e Pryocharax, até as de grande porte, como as de Salminus, que atingem cerca de 100 cm e 30 kg (QUEIROZ et al., 2013). Representantes desta família são encontrados na bacia do rio Paranapanema, como Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816), Salminus hilarii Valenciennes, 1850 e Brycon orbignyanus (Valenciennes, 1849), todas sensíveis ao represamento devido ao hábito migrador (AGOSTINHO; GOMES, 1997), sendo B. orbignyanus classificada como em perigo no estado do Paraná (BUCKUP et al., 2007). Bryconamericus iheringii Boulenger 1887

Biologia

C

onhecida popularmente como lambarizinho ou piquira, Bryconamericus iheringii possui ampla distribuição, podendo ser encontrada nas bacias dos rios Uruguai, Paraná e Lagoa dos Patos (BUCKUP et al., 2007; GRAÇA; PAVANELLI, 2007; LANGEANI et al., 2007). Seu corpo é claro e suas nadadeiras são transparentes. Apresenta uma pequena mancha alongada na região umeral, e uma pequena mancha tênue na base da nadadeira caudal. É onívora, alimentandoOVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

77


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

se de sementes, insetos, algas e detritos (ORICOLLI; BENNEMANN, 2006). Realiza pequenas migrações, apresenta fecundação externa e não possui cuidado parental (DUKE ENERGY, 2008). Larvas desta espécie apresentaram ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.24).

Figura 7.24. Mapa de distribuição das larvas de Bryconamericus iheringii na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça pequena e olhos grandes. A boca é terminal, o intestino é longo e a abertura anal é posterior à região mediana do corpo. Neste estágio, as nadadeiras dorsal, anal e caudal já possuem raios bem definidos, enquanto se observa apenas o botão das nadadeiras peitoral e pélvica. Possuem 33 miômeros (20 pré-anal e 13 pós-anal). A pigmentação apresenta-se em aglomerados de cromatóforos dendríticos na região dorsal da cabeça, na região ventral do corpo, acima da nadadeira anal e anterior à nadadeira caudal. Os cromatóforos se estendem aos raios das nadadeiras. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.25 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.12.

Figura 7.25. Larva de Bryconamericus iheringii em estágio de pós-flexão (CP = 9,88 mm).

78

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

10,87

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

9,88

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,53

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,69

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,38

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,68

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,97

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,50

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

na

nd

5,15

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

4,52

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

6,20

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

6,03

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

20

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

13

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

33

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nv

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

9

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

11

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

41,94

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

18,54

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

20,44

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.12. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Bryconamericus iheringii da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908

Biologia

C

onhecida popularmente como lambari, Moenkhausia intermedia encontra-se distribuída nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, da Prata (incluindo alto rio Paraná), Approuague, Maroni e Mana (REIS et al., 2003; APONE et al., 2008; HOFFMANN et al., 2005). Caracteriza-se por possuir corpo e nadadeiras claras, junto com uma faixa prateada nas laterais, nadadeira caudal com uma mancha escura e as extremidades esbranquiçadas (DUKE ENERGY, 2008). Habita margens de rios, lagos e reservatórios e está associada à heterogeneidade ambiental proporcionada pela vegetação marginal e macrófitas aquáticas. É considerada onívora com tendência à carnivoria (MACHADO et al., 2009). Realiza migrações de curta distância (SUZUKI et al., 2004), com pico reprodutivo na primavera e no verão (ORSI, 2010; CASIMIRO et al., 2011). A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental. Larvas desta espécie ocorreram em lagoa marginal (Lagoa II) e nos reservatórios de Canoas I e II (Figura 7.26).

Larva

L

arvas em pós-flexão apresentam corpo, cabeça e olhos de tamanhos moderados. A boca é terminal e o intestino é mediano. Nesta fase é possível observar apenas os botões das nadadeiras peitoral e pélvica. No entanto, as nadadeiras dorsal, anal e caudal já apresentam raios bem definidos. O número de miômeros totais é 35 (19 pré-anal e 16 pós-anal). A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos espalhados pelo corpo. Alguns cromatóforos estão presentes acompanhando a linha lateral e também na região ventral da parte posterior do corpo. Na nadadeira caudal é possível observar a formação de uma mancha escura na extremidade final de cada lobo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.27 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.13.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

79


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.26. Mapa de distribuição das larvas de Moenkhausia intermedia na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

11,33

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

9,39

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,82

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,81

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,81

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

1,95

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,35

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

5,24

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

4,83

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

6,03

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

5,87

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

19

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

16

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

35

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

11

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

23

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

21

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

28,83

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

29,30

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

24,50

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.13. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larva de Moenkhausia intermedia da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

80

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.27. Larva de Moenkhausia intermedia em estágio de pós-flexão (CP = 9,39 mm).

Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829)

Biologia

C

onhecida popularmente como sardela, sardinha papuda ou sardinha de água doce, Triportheus angulatus é originária (nativa) da bacia Amazônica (QUEIROZ et al., 2013). Porém, é amplamente encontrada na bacia do médio e baixo rio Paranapanema (ORSI, 2010), onde foi introduzida por estocagens realizadas pela CESP na década de 1980 (CESP, 2003; DUKE ENERGY, 2008). Apresenta corpo alto e curto, coloração cinza a prateada com faixas escuras longitudinais nas laterais, região peitoral expandida em forma de quilha, olhos grandes, boca pequena e superior e dentes tricuspidados (SOARES et al., 2008). Habita principalmente áreas alagadas (YAMAMOTO et al., 2004). É onívora, e de hábito diurno (FREITAS; SIQUEIRA-SOUZA, 2009), se alimenta de zooplâncton, insetos, frutos, sementes, vegetais e algas (YAMAMOTO et al., 2004). Em seu ambiente de origem realiza grandes migrações reprodutivas, que ocorrem entre setembro e outubro (DORIA; QUEIROZ, 2008). No entanto, na bacia do rio Paranapanema, seu período reprodutivo compreende as estações do verão e outono, com fecundação externa, desova parcelada e sem cuidado parental (ORSI, 2010). Na bacia do rio Paranapanema, larvas desta espécie foram encontradas nos rios Tibagi (Jataizinho), Congonhas, Laranjinha, Cinzas, Pardo (Salto Grande) e reservatório de Canoas II (Figura 7.28).

Figura 7.28. Mapa de distribuição das larvas de Triportheus angulatus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

81


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Larva

L

arvas em pré-flexão apresentam corpo longo, cabeça de tamanho moderado, e olhos grandes. A boca ocupa a posição terminal. Neste estágio o vitelo encontra-se parcialmente absorvido. A abertura anal localiza-se na região mediana do corpo. As nadadeiras ainda não estão formadas. Apenas a nadadeira embrionária (finfold) e o botão da nadadeira peitoral são evidentes. O número de miômeros totais varia de 34 a 38 (18 a 20 pré-anal e 15 a 17 pós-anal). Apresentam pigmentação intensa concentrada em três faixas longitudinais ao longo do corpo: uma faixa dorsal desde o focinho até o final da notocorda, uma faixa lateral na porção média do corpo e uma faixa ventral que se inicia na região angular. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.29 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.14.

Figura 7.29. Larva de Triportheus angulatus em estágio de pré-flexão (CP = 4,77 mm).

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

3

nd

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

5,69 ± 1,28

4,77 - 7,15

nd

nd

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

5,42 ± 1,22

4,56 - 6,81

nd

nd

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

0,24 ± 0,06

0,18 - 0,30

nd

nd

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

0,43 ± 0,13

0,34 - 0,58

nd

nd

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

1,12 ± 0,40

0,84 - 1,58

nd

nd

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

0,80 ± 0,20

0,67 - 1,03

nd

nd

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

0,83 ± 0,13

0,71 - 0,96

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

1,03 ± 0,25

0,86 - 1,32

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

na

nd

na

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

3,08 ± 0,69

2,63 - 3,87

nd

nd

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

19,00 ± 1,00

18 - 20

nd

nd

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

16,00 ± 1,00

15 - 17

nd

nd

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

35,67 ± 2,08

34 - 38

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nv

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

na

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

38,71 ± 3,69

36,56 - 42,86

nd

nd

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

20,21 ± 2,60

18,42 - 23,20

nd

nd

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

15,48 ± 1,34

14,10 - 16,77

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.14. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Triportheus angulatus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

82

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Ordem Siluriformes

A

ordem Siluriformes é constituída por 39 famílias com mais de 3.500 espécies de bagres e cascudos (ESCHMEYER; FONG, 2015) que ocorrem na Ásia, África, Europa, Américas e Oceania (MALABARBA et al., 2013). Caracterizam-se por apresentarem a superfície do corpo sem escamas, envolta por pele nua ou coberta total ou parcialmente por placas ósseas (BRITSKI et al., 1984). Apresentam três pares de barbilhões sensitivos ao redor da boca. Nas nadadeiras peitoral e dorsal, geralmente o primeiro raio é representado por um acúleo pungente e forte. Em algumas espécies o acúleo pode ser venenoso (MEES, 1974). A forma do corpo e o tamanho variam consideravelmente dentro do grupo, alcançando de 20 mm a 3 m de comprimento (FINK; FINK, 1996). Habitam ambientes variados, desde a água doce até a salobra ou marinha, e a maioria possui hábitos noturnos ou crepusculares (MALABARBA et al., 2013). Muitas espécies são onívoras e carnívoras, enquanto outras se alimentam principalmente de fragmentos vegetais e de algas, que crescem sobre rochas e galhos submersos (FERREIRA et al., 1998). Espécies migradoras da bacia do rio Paranapanema distribuem-se nos gêneros Rhinelepis, Pimelodus, Pinirampus, Pseudoplatystoma, Steindachneridion e Zungaro. Família Pimelodidae

A

família Pimelodidae é composta por 109 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), abrangendo o grupo dos grandes bagres, popularmente conhecidos como mandi, sorubim, mapará, cachara, pintado e jaú (QUEIROZ et al., 2013). Os peixes desta família são endêmicos da região Neotropical e a maior diversidade de espécies está nas bacias Amazônica, do rio Orinoco, do rio Paraná e em grandes rios das Guianas (REIS et al., 2003). Os pimelodídeos incluem exemplares de 10 cm de comprimento até aqueles com mais de 2 m. Apresentam o corpo nu, isto é, com ausência de escamas e placas ósseas, nadadeira adiposa relativamente grande e três pares de barbilhões (um maxilar e dois mentonianos) (QUEIROZ et al., 2013). Habitam rios e lagos de água negra e clara (REIS et al., 2003), com muitas espécies formando grandes cardumes. A maioria apresenta hábito carnívoro, porém algumas podem consumir frutos, enquanto outras tendem à onivoria (GRAÇA; PAVANELLI, 2007; QUEIROZ et al., 2013). Apresentam estratégia reprodutiva sazonal com desova durante a fase de enchente dos rios (QUEIROZ et al., 2013). São apreciadas por pescadores, aquicultores e aquaristas, o que ocasionou a introdução de espécies em novos ambientes (BAUMGARTNER et al., 2012). Espécies dos gêneros Brachyplatystoma e Pseudoplatystoma estão entre as mais importantes para pesca comercial e de subsistência na América do Sul (QUEIROZ et al., 2013). Pimelodus maculatus Lacepède, 1803

Biologia

C

onhecida como mandi, mandi-amarelo e bagre-amarelo, Pimelodus maculatus ocorre nas bacias dos rios Paraná e São Francisco (ESCHMEYER; FONG, 2015). Possui ampla distribuição na bacia do rio Paranapanema, principalmente em tributários e reservatórios (DUKE ENERGY, 2008). Apresenta corpo claro, com presença de manchas escuras arredondadas e nadadeiras peitorais e dorsal com o primeiro raio ossificado (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). É onívora e alimenta-se de pequenos peixes, larvas de insetos, fragmentos vegetais, sementes e detrito (HAHN et al., 2004). Podendo realizar grandes migrações (SUZUKI et al., 2004), seu período reprodutivo estende-se de outubro a março A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental (ORSI, 2010). Na bacia do rio Paranapanema as larvas de P. maculatus apresentaram ampla distribuição (Figura 7.30).

Larva

L

arvas em flexão apresentam corpo longo, cabeça e olhos pequenos. A boca encontra-se na posição terminal, possuem um par de barbilhões maxilares e dois pares de mentonianos. O intestino é mediano. Possuem 41 miômeros totais (17 pré-anal e 24 pós-anal) e 25 raios na nadadeira caudal. Cromatóforos dendríticos estão presentes na região ventral, tendo início na porção anterior OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

83


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

do vitelo, estendendo-se até a abertura anal. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.31 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.15.

Figura 7.30. Mapa de distribuição das larvas de Pimelodus maculatus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

4

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

5,94 ± 1,91

4,13 - 8,32

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

5,16 ± 1,71

3,69 - 7,34

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

0,31 ± 0,20

0,16 - 0,60

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

0,14 ± 0,07

0,08 - 0,24

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

0,89 ± 0,38

0,54 - 1,30

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

0,71 ± 0,22

0,51 - 0,98

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

0,60 ± 0,19

0,41 - 0,77

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

0,57 ± 0,44

0,57 - 1,06

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

1,50 ± 1,03

1,62 - 2,21

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

0,45 ± 0,91

1,81 - 1,81

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

2,02 ± 1,36

2,48 - 2,98

nd

nd

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

2,78 ± 0,83

2,01 - 3,87

nd

nd

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

17

nd

nd

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

24

nd

nd

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

41

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

25

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

15,52 ± 2,47

13,39 - 18,46

nd

nd

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

16,79 ± 2,49

13,81 - 19,65

nd

nd

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

11,65 ± 1,37

10,49 - 13,16

nd

nd

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.15. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Pimelodus maculatus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; nd - dados não disponíveis.

84

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Figura 7.31. Larva de Pimelodus maculatus em estágio de flexão (CP = 6,59 mm).

Pseudoplatystoma corruscans (Spix & Agassiz, 1829)

Biologia

C

onhecida popularmente como pintado, surubim, surubi, piracajara, piracajiara e pirá-pára, Pseudoplatystoma corruscans possui ampla distribuição, podendo ser encontrada nas bacias dos rios São Francisco e da Prata (REIS et al., 2003). É uma espécie de grande porte, podendo atingir até 152 cm e 100 kg (TAVARES, 1997; AGOSTINHO et al., 2003a). Caracteriza-se por apresentar a região dorsal escura e a ventral mais clara, apresentando manchas pretas arredondas distribuídas ao longo do corpo (DUKE ENERGY, 2008). Vive em trechos profundos e remansos de grandes rios, ocorrendo também em reservatórios, que provavelmente utilizam como sítios de alimentação, ingerindo peixes durante o período noturno (GODOY et al., 2002; AGOSTINHO et al., 2003a). Realiza grandes migrações, percorrendo até 274 km incluindo migração reprodutiva, alimentar e de refúgio no rio São Francisco (GODINHO et al., 2007). O período reprodutivo estende-se de novembro a fevereiro. A fecundação é externa, com desova total e sem cuidado parental (NAKATANI et al., 2001; AGOSTINHO et al., 2003a). É considerada uma espécie vulnerável (MELLO et al., 2009). Na época das cheias, originalmente sua desova ocorria em cabeceira de rios, com água propícia ao desenvolvimento das larvas que eram transportadas rio abaixo em direção às áreas alagadas onde encontravam refúgio e alimento para o seu desenvolvimento e crescimento (RESENDE et al., 1996). Os adultos, após a desova, também se direcionavam rio abaixo e penetravam nas áreas alagadas onde se recuperam dos efeitos da migração ascendente e da reprodução, alimentando-se fartamente. Porém, devido ao grande número de reservatórios em cascata e ao controle das vazantes exercido pelas barragens, este comportamento reprodutivo foi prejudicado comprometendo o seu recrutamento efetivo (RESENDE et al., 1996). No presente estudo, observou-se que a espécie utiliza-se de áreas de crescimento, como lagoas marginais (Lagoas I e II), e rotas acessórias, como tributários de médio porte (rio Cinzas) (Figura 7.32).

Larva

L

arvas em larval vitelino e flexão apresentam corpo longo, cabeça pequena e olhos pequenos. A boca encontra-se em posição inferior no estágio larval vitelino e terminal em flexão. Possuem um par de barbilhões maxilares e dois pares de mentonianos, sendo que em larval vitelino apenas o botão do barbilhão maxilar pode ser observado, enquanto que em flexão, os três pares já se encontram formados. O intestino é curto e a abertura anal é anterior à porção mediana do corpo. Os raios da nadadeira caudal podem ser observados a partir do estágio de flexão. Com relação às demais nadadeiras, somente o botão da peitoral é visível e os raios encontram-se em formação. O número de miômeros totais varia de 41 a 46 (16 pré-anal e 25 a 30 pós-anal). No estágio larval vitelino a pigmentação é concentrada principalmente nas duas extremidades do saco vitelínico. Em flexão, os cromatóforos dendríticos estão dispostos na cabeça e na região ventral, formando uma faixa desde a região abdominal até o pedúnculo caudal. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.33 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.16.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

85


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Figura 7.32. Mapa de distribuição das larvas de Pseudoplatystoma corruscans na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

5

nd

5

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

4,16 ± 0,19

3,87 - 4,32

nd

nd

5,20 ± 0,24

4,86 - 5,48

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

3,92 ± 0,13

3,74 - 4,07

nd

nd

4,65 ± 0,19

4,48 - 4,90

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

0,27 ± 0,03

0,22 - 0,30

nd

nd

0,33 ± 0,07

0,24 - 0,43

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

0,09 ± 0,02

0,07 - 0,12

nd

nd

0,12 ± 0,01

0,11 - 0,13

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

0,64 ± 0,06

0,58 - 0,74

nd

nd

0,87 ± 0,05

0,81 - 0,93

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

0,65 ± 0,05

0,59 - 0,69

nd

nd

0,56 ± 0,21

0,21 - 0,75

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

0,67 ± 0,06

0,59 - 0,74

nd

nd

0,54 ± 0,20

0,21 - 0,69

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

0,35 ± 0,32

0,66

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

nd

na

nd

nd

nd

1,92

nd

nd

1,86 ± 0,11

1,67 - 1,94

nd

nd

1,90 ± 0,13

1,75 - 2,05

nd

nd

Distância focinho-abertural anal Merística Miômeros pré-anal

16 ± 0,00

16

nd

nd

15 ± 0,00

15

nd

nd

Miômeros pós-anal

27,50 ± 2,89

25 - 30

nd

nd

38 ± 0,00

38

nd

nd

Miômeros totais

43,50 ± 2,89

41 - 46

nd

nd

53 ± 0,00

53

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nv

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira anal

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Raios nadadeira caudal

nd

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

13,68 ± 1,63

12,07 - 16,22

nd

nd

14,26 ± 1,38

12,79 - 16,05

nd

nd

CC/CP (%)

16,26 ± 1,14

15,32 - 18,18

nd

nd

18,76 ± 0,98

17,63 - 20,18

nd

nd

ACO/CP (%)

17,13 ± 1,04

15,78 - 18,69

nd

nd

11,77 ± 4,41

4,36 - 15,40

nd

nd

Proporções corporais

Tabela 7.16. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Pseudoplatystoma corruscans da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

86

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

A Figura 7.33. Larvas de Pseudoplatystoma corruscans em estágios de larval vitelino (CP = 3,61 mm) (a) e flexão (CP = 7,76 mm) (b).

B

Família Auchenipteridae

A

família Auchenipteridae é composta por 117 espécies distribuídas em duas subfamílias: Auchenipterinae (73) e Centromochlinae (44) (ESCHMEYER; FONG, 2015). Estes peixes são popularmente chamados de cangati, cachorrinho de padre, fidalgo, mandubé, carataí, entre outros (QUEIROZ et al., 2013). Sua distribuição é restrita à região Neotropical (FERRARIS JR., 2007), entre rios da América do Sul e Panamá, sendo a maioria de seus representantes de água doce (QUEIROZ et al., 2013). As espécies são de pequeno a médio porte, com comprimento padrão de 2 a 50 cm (FERRARIS JR., 2003; MENEZES et al., 2007; QUEIROZ et al., 2013). Uma das principais características deste grupo é a presença de dimorfismo sexual e fecundação interna (FERRARIS JR., 2003). Os machos, quando sexualmente maduros, têm sua nadadeira anal modificada para reprodução (BIRINDELLI, 2014). As fêmeas inseminadas podem manter o esperma dentro do ovário, antes de ocorrer a fecundação e a desova. Algumas espécies possuem hábitos pelágicos, crípticos e noturnos, escondendo-se em troncos, raízes ou rochas submersas. Apresentam hábitos alimentares variados, podendo ser piscívoros, insetívoros ou filtradores de material em suspensão (QUEIROZ et al., 2013). Na bacia do rio Paranapanema são encontradas duas espécies nativas (Ageneiosus militaris e Tatia neivai) e duas não nativas (Trachelyopterus galeatus e Auchenipterus osteomystax). Estas passaram a ocorrer em regiões da bacia do alto rio Paraná após a inundação da barreira geográfica dos Saltos de Sete Quedas com a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu (NAKATANI et al., 2001; JÚLIO JR. et al., 2009). Auchenipterus osteomystax (Miranda Ribeiro, 1918)

Biologia

C

onhecida popularmente como palmitinho, surumanha, carati, olho-de-gato, mandi-leiteiro e mandi-peruano, Auchenipterus osteomystax ocorre nas bacias dos rios da Prata, Tocantins e tributários do baixo rio Amazonas (REIS et al., 2003). Na bacia do alto rio Paraná é considerada uma espécie não nativa, com populações estabelecidas no leito do rio Paraná após a inundação dos Saltos de Sete Quedas com a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu (JÚLIO JR. et al., 2009). A introdução dessa espécie também ocorreu na bacia do baixo rio Paranapanema (à jusante da barragem de Capivara) (DUKE ENERGY, 2008). Apresenta o corpo escurecido na região dorsal, olhos laterais, boca terminal, nadadeiras dorsal, pélvica e anal claras, e peitoral e caudal com margens escuras (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). Possui hábito noturno bentopelágico, vivendo em rios e águas lênticas (SANTOS et al., 1984). Sua dieta é composta principalmente de insetos, mas pode ser zooplanctívora facultativa (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 1999; BARILI et al., 2012). Seu período reprodutivo se estende de setembro a novembro, com fecundação é OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

87


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

interna e desenvolvimento externo, desova parcelada e sem cuidado parental (VAZZOLER, 1996; NAKATANI et al., 2001). A ocorrência de larvas desta espécie foi registrada nas lagoas I e II, nos rios Pirapozinho, Pirapó e Anhumas, além do reservatório de Taquaruçu (Figura 7.34).

Figura 7.34. Mapa de distribuição das larvas de Auchenipterus osteomystax. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em larval vitelino, pré-flexão e flexão apresentam corpo de moderado a longo, cabeça pequena e olhos variando de pequenos a moderados. A boca encontra-se em posição terminal. O intestino é curto e a abertura anal é anterior à região mediana do corpo. O ânus encontra-se aberto a partir do estágio de pré-flexão.As narinas surgem em estágio de pré-flexão e apresentam-se bem desenvolvidas em flexão. Possuem um par de barbilhões maxilares curtos no estágio larval vitelino, o qual em flexão, ultrapassa o botão da nadadeira peitoral; dois pares de barbilhões mentonianos que surgem em pré-flexão e não demonstram desenvolvimento significativo até o estágio de flexão. No estágio larval vitelino é possível observar o início da formação do opérculo. A larva eclode com a notocorda levemente flexionada. No entanto, a formação dos ossos hipurais ocorre somente no estágio de flexão, quando surgem também os raios da nadadeira caudal. O botão da nadadeira peitoral pode ser observado já no estágio de pré-flexão. Em alguns indivíduos em flexão, observase a formação dos primeiros raios. O número de miômeros totais varia de 35 a 49 (9 a 14 pré-anal e 24 a 38 pós-anal). A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos, inicialmente na parte superior da cabeça e súpero-posterior do vitelo. Ao final do estágio de flexão os cromatóforos estão expandidos e ocupam a maior parte da região anterior da larva. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.35 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.17. A Figura 7.35. Larvas de Auchenipterus osteomystax em estágios de larval vitelino (CP = 5,21 mm) (a), pré-flexão (CP = 6,74 mm) (b) e flexão (CP = 6,46 mm) (c).

88

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

B

C

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

4

5

5

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão nd

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

5,53 ± 0,36

5,02 - 5,84

6,19 ± 0,50

5,40 - 6,62

7,98 ± 1,01

6,82 - 9,59

nd

nd

Comprimento padrão (CP)

5,34 ± 0,36

4,82 - 5,65

5,93 ± 0,45

5,22 - 6,41

7,52 ± 1,13

6,38 - 9,42

nd

nd

Comprimento do focinho (CF)

0,24 ± 0,03

0,21 - 0,27

0,35 ± 0,06

0,27 - 0,43

0,59 ± 0,09

0,50 - 0,73

nd

nd

Diâmetro do olho (DO)

0,16 ± 0,03

0,14 - 0,19

0,22 ± 0,02

0,19 - 0,25

0,28 ± 0,04

0,25 - 0,34

nd

nd

Comprimento da cabeça (CC)

0,53 ± 0,36

0,04 - 0,91

1,13 ± 0,15

0,88 - 1,28

1,32 ± 0,27

0,94 - 1,69

nd

nd

Altura da cabeça (ACB)

0,90 ± 0,10

0,77 - 1,01

1,10 ± 0,10

1,03 - 1,27

1,17 ± 0,15

1,06 - 1,44

nd

nd

Altura do corpo (ACO)

1,35 ± 0,24

1,15 - 1,69

1,19 ± 0,13

1,05 - 1,37

1,19 ± 0,16

0,99 - 1,38

nd

nd

Distância focinho-nad. peitoral

na

na

0,66 ± 0,60

1,17

0,56 ± 0,77

0 - 1,52

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

na

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

na

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Distância focinho-nad. anal

na

na

nd

nd

nd

nd

nd

nd

2,39 ± 0,20

2,14 - 2,59

2,48 ± 0,14

2,29 - 2,62

2,99 ± 0,38

2,57 - 3,61

nd

nd

nd

Distância focinho-abertural anal Merística Miômeros pré-anal

12,75 ± 1,26

9 - 14

12,20 ± 0,84

11 - 13

12,00 ± 1,41

11 - 14

nd

Miômeros pós-anal

23,00 ± 14,31

24 - 33

32,40 ± 3,51

27 - 36

34,20 ± 2,28

31 - 38

nd

nd

Miômeros totais

42,00 ± 4,24

35 - 47

44,60 ± 3,85

39 - 49

46,20 ± 2,49

42 - 48

nd

nd

Raios nadadeira peitoral

na

na

nd

nv

3,20 ± 0,45

3-4

nd

nd

Raios nadadeira pélvica

na

na

nd

na

nd

nv

nd

nd

Raios nadadeira dorsal

na

na

nd

na

nd

nv

nd

nd

Raios nadadeira anal

na

na

nd

na

nd

nv

nd

nd

Raios nadadeira caudal

na

na

nd

na

nd

nv

nd

nd

nd

Proporções corporais DO/CC (%)

27,04 ± 6,47

20,93 - 34,62

19,46 ± 1,11

18,43 - 21,24

22,37 ± 7,87

17,35 - 36,15

nd

CC/CP (%)

11,70 ± 3,93

6,91 - 16,45

18,98 ± 1,29

16,69 - 19,85

17,99 ± 4,88

9,93 - 22,69

nd

nd

ACO/CP (%)

25,20 ± 4,02

22,14 - 31,12

20,38 ± 3,90

16,29 - 26,21

15,96 ± 1,62

13,85 - 17,31

nd

nd

Tabela 7.17. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Auchenipterus osteomystax da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

89


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Tatia neivai (Ihering, 1930)

Biologia

C

onhecida popularmente como bagrinho ou bocudinho, Tatia neivai apresenta ampla distribuição e pode ser encontrada nas porções altas das bacias dos rios Paraguai, Paraná e Paraíba do Sul (SARMENTO-SOARES; MARTINS-PINHEIRO, 2008). Espécie de pequeno porte com características de sua biologia ainda pouco conhecida e distribuição pontual na bacia do rio Paranapanema, ocorrendo nas margens dos reservatórios e associadas a troncos submersos (DUKE ENERGY, 2008). Os representantes da família Auchenipteridae, de um modo geral, alimentam-se de artrópodes que caem na superfície da água durante o crepúsculo e à noite, distendendo seus barbilhões maxilares para cima e tocando a superfície da água durante a busca por alimento (FERRARIS JR., 1991). As larvas apresentaram ampla distribuição espacial na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.36).

Figura 7.36. Mapa de distribuição das larvas de Tatia neivai na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça de tamanho moderado e olhos pequenos. A boca encontra-se em posição terminal, o intestino é curto e a abertura anal é anterior à região mediana do corpo. Em estágio de flexão são observados dois pares de barbilhões mentonianos sem crescimento significativo até o estágio de pós-flexão. Em pósflexão, possuem um par de barbilhões maxilares que ultrapassam a nadadeira peitoral. No estágio de flexão já pode ser observada a formação de raios na nadadeira peitoral e o início da formação de raios na nadadeira anal e dorsal. O botão da nadadeira pélvica surge no estágio de pós-flexão. O número de miômeros totais varia de 33 a 35 (11 a 16 pré-anal e 18 a 22 pós-anal). A pigmentação é composta por cromatóforos dendríticos e puntiformes, presentes espaçadamente em todo o corpo. Ocorre maior concentração de cromatóforos na região dorsal do corpo, principalmente na cabeça. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.37 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.18.

90

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

A

Figura 7.37. Larvas de Tatia neivai em estágios de flexão (CP = 3,94 mm) (a) e pós-flexão (CP = 10,30 mm) (b).

B

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

1

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 6

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

nd

8,93

11,27 ± 1,43

9,71 - 13,35

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

nd

7,11

9,18 ± 0,81

8,4 - 10,48

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

nd

0,66

0,84 ± 0,18

0,62 - 1,14

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

nd

0,30

0,40 ± 0,06

0,32 - 0,47

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

nd

1,98

2,66 ± 0,47

2,17 - 3,26

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

nd

1,36

1,94 ± 0,13

1,74 - 2,08

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

nd

1,58

1,95 ± 0,18

1,69 - 2,26

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

1,84

2,32 ± 0,35

2,04 - 2,89

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

na

5,26 ± 0,05

5,22 - 5,29

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

2,03

2,84 ± 0,42

2,25 - 3,43

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

nd

na

5,79 ± 0,63

5,22 - 6,72

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

nd

3,72

5,16 ± 1,08

4,11 - 6,70

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

nd

11

9,00 ± 7,16

16

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

nd

18

13,17 ± 10,28

22

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

nd

33

22,17 ± 17,20

35

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

3

3,75 ± 0,50

3-4

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

na

4,50 ± 0,71

4-5

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

na

3,33 ± 1,15

2-4

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

nd

8

8,33 ± 1,21

6-9

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

nd

15,15

15,08 ± 0,64

14,42 - 16,03

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

27,85

28,86 ± 2,97

25,83 - 33,00

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

nd

22,22

21,26 ± 2,04

18,32 - 23,10

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.18. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Tatia neivai da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

91


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

Ordem Gymnotiformes

A

ordem Gymnotiformes é constituída por cinco famílias com 216 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). É um grupo endêmico das águas doces da região Neotropical, com restrição em sua distribuição que vai do sul da Argentina ao norte do México, além da ilha de Trinidad (ALBERT; CRAMPTON, 2003). Os peixes desta ordem têm corpo anguiliforme e musculatura modificada em órgãos elétricos, sendo também conhecidos como peixes elétricos. São os únicos peixes neotropicais com sistema eletrogênico e eletrosensorial combinados, e utilizam o campo elétrico gerado para a detecção de objetos próximos para seus deslocamentos, comunicação, sinalização de identidade ou estados comportamentais (CARR; MALER, 1986). Não possuem papila urogenital, nadadeiras dorsal, adiposa, pélvica e caudal (caudal presente apenas na família Apteronotidae) (QUEIROZ et al., 2013). A nadadeira anal longa (presença de muitos raios) estende-se da região baixa da cabeça ou ligeiramente atrás das nadadeiras peitorais até o fim do corpo. A cavidade abdominal é pequena em relação ao comprimento do corpo e a abertura anal está localizada sob a cabeça ou atrás da base das nadadeiras peitorais. Apesar destas modificações, possuem o aparelho de Weber que caracteriza os peixes da superordem Ostariophysi, mas sem as especializações presentes nos Siluriformes (MENEZES et al., 2007). Geralmente de hábito noturno, os Gymnotiformes vivem em rios e lagoas, alimentando-se de larvas de insetos e peixes, e residindo intimamente com macrófitas aquáticas e vegetação marginal (HAHN et al., 2004). Família Gymnotidae

A

família Gymnotidae é composta por 40 espécies (ESCHMEYER, FONG, 2015) e dois gêneros: Electrophorus, representado somente por Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766), conhecido popularmente como poraquê ou peixe-elétrico; e Gymnotus, conhecido popularmente como tuvira, espadinha ou sarapó (QUEIROZ et al., 2013). O gênero Electrophorus distribui-se nas bacias Amazônica, do rio Orinoco, das zonas de drenagem das Guianas, das áreas de drenagem costeiras do norte do Brasil, ao sul da foz do rio Amazonas, nos estados do Pará e Maranhão (QUEIROZ et al., 2013). O gênero Gymnotus possui maior distribuição, ocorrendo da Argentina ao México e também em regiões transandinas da Colômbia e Equador (MENEZES et al., 2007). Os dois gêneros possuem características distintas, sendo que Electrophorus possui corpo desprovidos de escamas, boca terminal e são capazes de produzir descargas elétricas de até 600 volts (MENEZES et al., 2007), enquanto as espécies de Gymnotus caracterizam-se pela presença de escamas ciclóides, boca superior, mandíbula saliente em relação à maxila superior e descargas elétricas fracas. Habitam rios e lagoas (HAHN et al., 2004) e são predadores noturnos, principalmente de invertebrados aquáticos e pequenos peixes (QUEIROZ et al. 2013). Apesar de existirem relatos sobre cuidado parental, este comportamento ainda não foi evidenciado na bacia do Paranapanema. Gymnotus spp.

Biologia

C

onhecidas popularmente como tuvira, morenita, ituí e sarapó, a distribuição de Gymnotus spp. é ampla, sendo encontradas espécies do sul do México até o Paraguai (REIS et al., 2003). Encontradas também na porção alta da bacia do rio Paraná (LANGEANI et al., 2007), e porção baixa da bacia do rio Madeira (QUEIROZ et al., 2013). Possuem o corpo de coloração marrom, com faixas claras alternadas, ausência de nadadeiras dorsal, adiposa, pélvicas e caudal, apresenta cauda terminada em uma ponta, e pequenos olhos recobertos por pele (DUKE ENERGY, 2008). Durante o dia permanecem entre raízes de macrófitas aquáticas, saindo durante a noite para forragear. Espécies de Gymnotus spp. são consideradas carnívoras generalistas que se alimentam de insetos, microcrustáceos e outros peixes, sendo que o canibalismo pode ser detectado neste grupo (RESENDE et al., 2006). Seu período reprodutivo estende-se de setembro a março, com desova parcelada e fecundação externa (ORSI, 2010). As fêmeas desovam em ninhos (locais de baixa profundidade) e os machos cuidam dos ovos e larvas (RESENDE et al., 2006). Possui respiração aérea acessória (LIEM et al., 1984) que lhe permite viver em ambientes com baixa concentração de

92

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

oxigênio, onde ocorrem poucas espécies de peixes. A respiração acessória permite sobreviverem em pequenos recipientes, constituindo uma das razões para o seu amplo uso como isca-viva na pesca esportiva (RESENDE et al., 2006), e que podem ser introduzidas em bacias fora de sua área de origem. Larvas de Gymnotus spp. foram amostradas nos rios Anhumas, Laranjinha e reservatório de Canoas I (Figura 7.38).

Figura 7.38. Mapa de distribuição das larvas de Gymnotus spp. na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

N

ão apresentam a nadadeira caudal, portanto, seus estágios de desenvolvimento são divididos apenas em larval e juvenil. As larvas apresentam corpo fusiforme longo, cabeça de tamanho moderado e olhos pequenos. A boca encontra-se em posição terminal, vitelo absorvido, intestino curto e abertura anal localizada logo após o final do botão da nadadeira peitoral. Nenhuma nadadeira encontra-se formada, porém o botão da nadadeira peitoral pode ser observado. Cromatóforos dendríticos são distribuídos de maneira irregular ao longo do corpo. Em larvas menos desenvolvidas a pigmentação é mais difundida, enquanto que nas mais desenvolvidas intensifica-se e começa a formar padrões de coloração em faixas. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.39 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.19.

Figura 7.39. Larva de Gymnotus spp. (CP = 10,16 mm).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

93


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Estágio

Larval

Número de indivíduos Medidas (mm)

Tabela 7.19. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Gymnotus spp. da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis; dv - difícil visualização.

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

4 x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

9,79 ± 0,45

9,34 - 10,41

Comprimento padrão (CP)

9,52 ± 0,38

9,07 - 9,99

Comprimento do focinho (CF)

0,61 ± 0,05

0,55 - 0,67

Diâmetro do olho (DO)

0,32 ± 0,02

0,31 - 0,34

Comprimento da cabeça (CC)

1,99 ± 0,17

1,78 - 2,19

Altura da cabeça (ACB)

1,41 ± 0,07

1,34 - 1,51

Altura do corpo (ACO)

1,43 ± 0,20

1,17 - 1,64

Distância focinho-nad. peitoral

1,50 ± 0,91

0,19 - 2,27

Distância focinho-nad. pélvica

na

na

Distância focinho-nad. dorsal

na

na

Distância focinho-nad. anal Distância focinho-abertural anal

nd

3,18

2,99 ± 0,21

2,67 - 3,11

Merística Miômeros pré-anal

dv

dv

Miômeros pós-anal

dv

dv dv

Miômeros totais

dv

Raios nadadeira peitoral

nd

na

Raios nadadeira pélvica

nd

na

Raios nadadeira dorsal

nd

na

Raios nadadeira anal

nd

na

Raios nadadeira caudal

nd

na

DO/CC (%)

16,29 ± 0,82

15,53 - 17,42

CC/CP (%)

20,86 ± 1,64

18,66 - 22,27

ACO/CP (%)

14,98 ± 1,49

12,90 - 16,42

Proporções corporais

Família Sternopygidae

A

família Sternopygidae é composta por 42 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), compreendendo seis gêneros: Sternopygus (Muller & Troschell, 1849), Eigenmannia (Jordan & Evermann, 1896), Rhabdolichops (Eigenmann & Allen, 1942), Archolaemus (Korringa, 1970), Distocyclus (Mago-Leccia, 1978) e Japigny (Meunier et al., 2011) (MEUNIER et al., 2014). São conhecidas popularmente como tuvira, espadinha ou sarapó. Distribuem-se desde o rio La Plata, na Argentina, até o rio Tuira, no Panamá, sendo encontrados também em todos os países da América do Sul, exceto no Chile (ALBERT, 2001). Possuem o corpo subcilíndrico a comprimido (GRAÇA; PAVANELLI, 2007), boca terminal ou sub-terminal, ausência de nadadeira caudal e ausência de focinho alongado (QUEIROZ et al., 2013). Múltiplas fileiras de dentes pequenos e viliformes estão em ambas as mandíbulas e olhos de diâmetro igual ou maior que a distância entre as narinas. São de médio a grande porte, com integrantes apresentando de 12 a 140 cm de comprimento total (ALBERT, 2003). Apresentam maior diversidade nas bacias Amazônica e do rio Orinoco (RIBEIRO; CRAMPTON, 2013). Na planície de inundação do alto rio Paraná ocorrem os gêneros Sternopygus e Eigenmannia, sendo coletadas as espécies S. macrurus, E. trilineata e E. virescens, e outra muito semelhante a esta última denominada Eigenmannia sp., sugerindo que nesta região podem ocorrer outras espécies (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 1999). Os gêneros Sternopygus e Eigenmannia diferem quanto à presença de margem orbital livre em Sternopygus e olho sem a margem orbital livre em Eigenmannia, ou seja, coberto pela pele da cabeça (MAGO-LECCIA, 1978).

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OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Eigenmannia spp.

Biologia

C

onhecida popularmente como tuvira e espadinha, as espécies de Eigenmannia spp. podem ser encontradas nas bacias dos rios Paraná, Paraguai (Brasil, Argentina, Paraguai e Uruguai) (ALBERT, 2003) e na Lagoa dos Patos (GIORA; FIALHO, 2009). É capturada no interior de tributários, especialmente junto a remansos e vegetação submersa (DUKE ENERGY, 2008). O corpo é subcilíndrico a comprimido de coloração amarelada (com três faixas longitudinais escuras em E. trilineata), com ausência de nadadeiras dorsal, adiposa, pélvicas e caudal, e pequenos olhos recobertos por pele (DUKE ENERGY, 2008). Alimenta-se principalmente de insetos aquáticos (BRANDÃO-GONÇALVES et al., 2010). Não realiza migração reprodutiva, e seu período reprodutivo estende-se da primavera ao verão. A fecundação é externa e com desova é parcelada. Há indícios de cuidado parental, com ninhos associados a estruturas de macrófitas aquáticas ou outros aglomerados de vegetações presentes nas margens (GIORA; FIALHO, 2009). Larvas de Eigenmannia spp. foram amostradas nos rios Anhumas e Tibagi (Jataizinho) (Figura 7.40).

Figura 7.40. Mapa de distribuição das larvas de Eigenmannia spp. na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

N

ão apresentam a nadadeira caudal, portanto, seus estágios de desenvolvimento são divididos apenas em larval e juvenil. As larvas apresentam corpo fusiforme longo, cabeça de tamanho moderado e olhos pequenos. A posição da boca é terminal, o intestino é curto e a abertura anal localiza-se após a nadadeira peitoral. As larvas apresentam o botão da nadadeira peitoral, com alguns raios, assim como a nadadeira anal. A pigmentação é formada por cromatóforos dendríticos distribuídos de maneira irregular ao longo do corpo, concentrando-se na região dorsal anterior, principalmente na cabeça. Posteriormente, a pigmentação origina padrões de coloração, que variam entre as espécies. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.41 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.20.

Figura 7.41. Larva de Eigenmannia spp. (CP = 12,75 mm).

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Estágio

Larval

Número de indivíduos Medidas (mm)

Tabela 7.20. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Eigenmannia spp. da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd dados não disponíveis; dv - difícil visualização.

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

6 x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

10,23 ± 1,94

8,30 - 12,84

Comprimento padrão (CP)

9,82 ± 2,00

7,73 - 12,45

Comprimento do focinho (CF)

0,67 ± 0,11

0,55 - 0,82

Diâmetro do olho (DO)

0,35 ± 0,06

0,28 - 0,44

Comprimento da cabeça (CC)

2,35 ± 0,58

1,69 - 3,12

Altura da cabeça (ACB)

1,54 ± 0,45

1,06 - 2,20

Altura do corpo (ACO)

1,67 ± 0,62

1,10 - 2,63

Distância focinho-nad. peitoral

2,62 ± 0,44

2,15 - 3,15

Distância focinho-nad. pélvica

na

na

Distância focinho-nad. dorsal

na

na

Distância focinho-nad. anal Distância focinho-abertural anal

nd

4,32

4,04 ± 0,62

3,14 - 4,96

Merística Miômeros pré-anal

dv

dv

Miômeros pós-anal

dv

dv

dv

dv

Raios nadadeira peitoral

Miômeros totais

11,50 ± 2,12

10 - 13 na

Raios nadadeira pélvica

nd

Raios nadadeira dorsal

nd

na

Raios nadadeira anal

nd

na

Raios nadadeira caudal

nd

na

DO/CC (%)

15,24 ± 1,67

13,90 - 18,34

CC/CP (%)

23,77 ± 1,99

20,36 - 26,00

ACO/CP (%)

16,65 ± 3,44

12,84 - 21,92

Proporções corporais

Ordem Perciformes

A

ordem Perciformes é a maior dentre os vertebrados e mais diversificada entre os peixes, e constituída por 164 famílias com 11.230 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Sua distribuição ocorre nas bacias dos rios Amazonas, Paraguai (BRITSKI et al., 2007; BUCKUP et al., 2007), Iguaçu (BAUMGARTNER et al., 2012), Paraná (LANGEANI et al., 2007), São Francisco e do Leste. Seu corpo é coberto por escamas ctenoides e sua nadadeira caudal é arredondada ou truncada (SOARES et al., 2008). As nadadeiras dorsal e anal são precedidas por espinhos e a nadadeira pélvica é constituída por um espinho e cinco raios moles (MENEZES et al., 2007). Seus representantes são dominantes nos ambientes marinhos, mas também são frequentes em ambiente de água doce (NELSON, 2006), sendo que a maioria tem preferência por ambientes lênticos, em rios, lagos e igarapés (SOARES et al., 2008). O hábito alimentar dos integrantes desta ordem é bastante variável, incluindo os hábitos: onívoro, piscívoro, carnívoro, herbívoro e planctófago (SANTOS et al., 2006; BUCKUP et al., 2007). São espécies territorialistas, que podem apresentar cuidado parental, cuidando dos ovos nos ninhos, ou incubando-nos na boca (comportamento apresentado principalmente por machos). A desova é parcelada, e as espécies do gênero Cichla apresentam dimorfismo sexual, com os machos apresentando uma protuberância cefálica (SOARES et al., 2008). Algumas espécies formam cardumes, comportamento importante para diminuir a pressão de predação devido à agregação de indivíduos (AGOSTINHO et al., 2007a). No Brasil, muitas espécies desta ordem são importantes para pesca comercial, esportiva e aquicultura (REIS et al., 2003), que ocasionaram a introdução de espécies (Plagioscion squamosissimus, Cichla spp. e Oreochromis niloticus) em diversas bacias (AGOSTINHO et al., 2007a).

96

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Família Sciaenidae

A

família Sciaenidae é composta por 292 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015), conhecidas comumente por corvinas, pescada-branca e canganguás. Estão distribuídas na América do Sul, com ampla ocorrência nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Guianas, São Francisco e Paraná (QUEIROZ et al., 2013). Esta família caracteriza-se por espécies de médio a grande porte que possuem corpo coberto por escamas ctenoides, nadadeira caudal em forma de losango (quase sempre escamada) e presença de grandes otólitos (SOARES et al., 2008). Habitam rios, lagos, águas costeiras, estuarinas e doces em regiões tropicais e temperadas do mundo, e apresentam o hábito alimentar diversificado (piscívoras/ carnívoras e bentívoras) (HAHN et al., 1997; ESCHMEYER; FONG, 2011). A corvina, Plagioscion squamosissimus, foi introduzida de maneira equivocada na bacia do rio Paraná devido a políticas de estocagens realizadas em vários reservatórios (CESP, 2003). Esta ação é considerada crime ambiental e uma grande ameaça à conservação da fauna aquática nativa, visto que P. squamosissimus é predadora voraz (AGOSTINHO et al., 2007a; PELICICE; AGOSTINHO, 2009). Sua ocorrência é registrada na bacia do rio Paranapanema desde 1992 (BENNEMAN et al., 2000) e considerada de alto risco ao ambiente aquático (ORSI; BRITTON, 2014). Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840)

Biologia

C

onhecida popularmente como corvina, curvina e pescada-do-piauí, Plagioscion squamosissimus encontra-se distribuída nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco, Paraná, Paraguai, São Francisco e alguns rios das Guianas (REIS et al., 2003). Espécie introduzida na bacia do alto rio Paraná devido sua importância comercial, se estabelecendo com sucesso na bacia do rio Paranapanema (ORSI, 2010). Apresenta corpo de coloração prateada, nadadeiras claras, nadadeira dorsal longa e escamas pequenas (DUKE ENERGY, 2008). Habita rios e lagoas (SUZUKI et al., 2004) alimentando-se de peixes e camarões (FERREIRA et al., 1998). Realiza pequenas migrações em tributários e seu período reprodutivo estende-se de outubro a março. A fecundação é externa, com desova parcelada e não apresenta cuidado parental (SUZUKI et al., 2004). Suas larvas apresentaram ampla distribuição espacial na bacia do rio Paranapanema (Figura 7.42).

Figura 7.42. Mapa de distribuição das larvas de Plagioscion squamosissimus na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

Larva

L

arvas em pré-flexão, flexão e pós-flexão apresentam corpo de tamanho moderado, cabeça de tamanho moderado a grande e olhos de pequenos a moderados. A boca encontra-se em posição terminal, o intestino é curto, com abertura anal não ultrapassando a região mediana do corpo. Os OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

raios da nadadeira caudal podem ser observados a partir do estágio de flexão. Em pós-flexão as nadadeiras já possuem raios em formação. Possuem de 23 a 38 miômeros totais (8 a 23 pré-anal e 13 a 19 pós-anal). A pigmentação é composta por poucos cromatóforos dendríticos espalhados na cabeça e na região do opérculo. Possui também alguns cromatóforos dispostos de forma espaçada na região ventral do corpo. A ilustração do desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.43 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.21. A Figura 7.43. Larva de Plagioscion squamosissimus em estágios de flexão (CP = 5,20 mm) (a) e pósflexão (Escala = 6,33 mm) (b).

B

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

2

2

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 8

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

2,91 ± 0,01

2,90 - 2,92

5,76 ± 0,68

5,28 - 6,24

6,43 ± 1,04

4,69 - 8,14

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

2,81 ± 0,04

2,78 - 2,84

5,09 ± 0,28

4,89 - 5,28

5,32 ± 0,74

3,81 - 6,28

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

0,19 ± 0,01

0,18 - 0,20

0,43 ± 0,15

0,32 - 0,53

0,78 ± 0,61

0,46 - 2,27

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

0,21 ± 0,00

0,21 - 0,21

0,38 ± 0,01

0,37 - 0,38

0,43 ± 0,07

0,32 - 0,51

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

0,65 ± 0,02

0,63 - 0,66

1,52 ± 0,42

1,22 - 1,81

1,83 ± 0,27

1,23 - 2,07

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

0,63 ± 0,01

0,62 - 0,63

1,52 ± 0,17

1,40 - 1,64

2,41 ± 2,21

1,35 - 7,86

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

0,78 ± 0,05

0,74 - 0,81

1,51 ± 0,28

1,31 - 1,70

1,68 ± 0,30

1,26 - 2,13

Distância focinho-nad. peitoral

na

na

na

na

1,55 ± 0,51

1,19 - 1,91

1,83 ± 0,30

1,23 - 2,21

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

na

na

na

na

na

na

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

na

na

2,83 ± 2,00

2,83

2,30 ± 0,54

1,21 - 2,73

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

na

na

na

na

3,13 ± 0,68

1,86 - 3,94

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

1,24 ± 0,00

1,24

2,69 ± 0,72

2,18 - 3,20

3,37 ± 1,26

2,45 - 6,35

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

10,00 ± 2,83

8 - 12

16,38 ± 4,03

10 - 23

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

14,50 ± 0,71

14 - 15

15,00 ± 1,93

13 - 19

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

24,50 ± 2,12

23 - 26

31,38 ± 4,17

25 - 38

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nd

8,13 ± 5,54

15

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nd

0,50 ± 1,41

4

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

32,63 ± 13,44

41

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

6,00 ± 0,00

6

7,38 ± 3,07

10

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

Merística

Proporções corporais

98

DO/CC (%)

nd

nd

32,58 ± 1,07

31,82 - 33,33

25,66 ± 6,60

20,99 - 30,33

23,68 ± 2,21

18,72 - 26,02

CC/CP (%)

nd

nd

22,95 ± 0,41

22,66 - 23,24

29,61 ± 6,60

24,95 - 34,28

34,38 ± 1,96

32,28 - 37,80

ACO/CP (%)

nd

nd

27,57 ± 1,35

26,62 - 28,53

29,49 ± 3,82

26,79 - 32,20

31,67 ± 2,95

28,35 - 36,69

Tabela 7.21. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Plagioscion squamosissimus da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp desvio padrão; amp - amplitude de variação; na - nadadeira ausente; nd - dados não disponíveis. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Ordem Pleuronectiformes

A

ordem Pleuronectiformes é constituída por 11 famílias com 793 espécies (ESCHEMEYER; FONG, 2015). Duas espécies do gênero Catathyridium são restritas para as bacias dos rios Paraná, Paraguai e Uruguai (C. jenynsii e C. lorentzii), e uma outra, C. garmani ocorre em zonas costeiras marinhas e em estuários da região sudeste do Brasil (REIS et al., 2003). Caracterizam-se por possuírem um corpo ovalado e um par de olhos no mesmo lado da cabeça (lado direito do corpo) (RAMOS, 2003). Apresentam a nadadeira peitoral ausente ou de tamanho reduzido, nadadeira dorsal e anal alongadas, tendo início na parte de trás da cabeça e distendendo-se adjacente a nadadeira caudal (BRITSKI, 1999). Habitam ambientes tropicais de água doce, marinho e estuarino (REIS et al., 2003) e geralmente residem junto ao substrato (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). São essencialmente carnívoras, alimentam-se de invertebrados bentônicos e de pequenos peixes (KAWAKAMI; AMARAL, 1983). Família Achiridae

A

família Achiridae é composta por 36 espécies (ESCHMEYER; FONG, 2015). Conhecidas popularmente como linguados, solha, sôia e aramaçá, as espécies podem ser marinhas, dulcícolas ou estuarinas, sendo que as dulcícolas são restritas a América do Sul (REIS et al., 2003). O corpo em vista lateral é ovalado, as nadadeiras peitorais são diminutas, presentes nos dois lados, as pélvicas são assimétricas, a caudal arredondada, a dorsal e a anal são longas, e os olhos situam-se do lado direito do corpo (RAMOS, 2003). São carnívoros alimentando-se de peixes e invertebrados bentônicos, habitando canais, rios e lagos e podem alcançar aproximadamente 30 cm de comprimento total (REIS et al., 2003). Na bacia do rio Paranapanema ocorre Catathyridium jenynsii, onde estabeleceu-se após a inundação dos Saltos de Sete Quedas para a formação do reservatório da hidrelétrica de Itaipu (GRAÇA; PAVANELLI, 2007; JÚLIO JR. et al., 2009). Catathyridium jenynsii (Günther, 1862)

Biologia

C

onhecida popularmente como linguado, linguado-do-rio, solha, sôia, pira-quingua, arraiasem-ferrão e chula, Catathyridium jenynsii era originalmente distribuída nas bacias dos rios Paraguai, baixo Paraná e Uruguai (GRAÇA; PAVANELLI, 2007). No entanto, após a inundação dos Saltos de Sete Quedas, pode ser encontrada também na bacia do alto rio Paraná (JÚLIO JR. et al., 2009) e no baixo rio Paranapanema (à jusante da barragem de Capivara) (DUKE ENERGY, 2008). Seu corpo é comprimido e ovalado, possui os olhos situados do lado direito do corpo (RAMOS, 2003). Vivem em rios, lagos e canais alimentando-se de pequenos peixes (HAHN et al., 2004). Reproduz-se de novembro a abril, apresenta desova parcelada, fecundação externa, não realiza migrações e não apresenta cuidado parental (NAKATANI et al., 2001). Pouco se sabe da biologia desta espécie na bacia do rio Paranapanema, porém suas larvas foram capturadas apenas em lagoas marginais (Lagoas I e II) (Figura 7.44).

Larva

L

arvas em flexão e pós-flexão apresentam corpo achatado e ovalado, de tamanho moderado, cabeça de tamanho moderado a grande e olhos pequenos. Inicialmente possuem simetria bilateral, sendo que no estágio de flexão os olhos estão situados um de cada lado do corpo. Porém, no estágio de pós-flexão, o olho esquerdo migra para o lado direito. A boca situa-se em posição terminal. O vitelo encontra-se absorvido no estágio de flexão. Possuem intestino curto, com abertura anal localizada anteriormente à região mediana do corpo. As nadadeiras dorsal, anal e caudal possuem raios em estágio de flexão. No entanto, é possível observar apenas o botão da nadadeira peitoral. As nadadeiras dorsal e anal se estendem por quase todo o corpo. O número de miômeros totais varia de 27 a 31 (10 a 13 pré-anal e 14 a 20 pós-anal). Possuem pigmentação intensa por todo o corpo, formando duas séries de cromatóforos que se distribuem longitudinalmente. Em flexão, os cromatóforos não chegam até as nadadeiras, enquanto que em pós-flexão a pigmentação torna-se ainda mais intensa e distribuída por todo o corpo, chegando às nadadeiras. A ilustração do OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

99


7

Diego Azevedo Zoccal Garcia Alexander Claro García Alexandro Derly Augusto Costa Andréa Bialetzki Armando Cesar Rodrigues Casimiro

Camila Roberta da Silva Ribeiro Fernanda Simões de Almeida Gean Lucas Alves Leme Marcelo Hideki Shigaki Yabu

Mariana Bozina Pine Same Costa Lima Wilson Frantine Silva Mário Luís Orsi

desenvolvimento inicial é apresentada na figura 7.45 e os dados morfométricos e merísticos são apresentados na tabela 7.22.

Figura 7.44. Mapa de distribuição das larvas de Catathyridium jenynsii na bacia do rio Paranapanema. Círculos em cores distintas destacam os trechos de ocorrência.

A Figura 7.45. Larva de Catathyridium jenynsii em estágios de flexão (CP = 4,67 mm) (a) e pós-flexão (CP = 5,02 mm) (b).

B

100

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


7

COMPOSIÇÃO ICTIOFAUNÍSTICA E ONTOGENIA INICIAL DAS ESPÉCIES

Morfometria e Merística Estágio larval

Larval vitelino

Pré-flexão

Flexão

nd

nd

3

Número de indivíduos Medidas (mm)

Pós-flexão 1

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

x ± dp

amp

Comprimento total (CT)

nd

nd

nd

nd

5,02 ± 0,43

4,61 - 5,47

nd

6,53

Comprimento padrão (CP)

nd

nd

nd

nd

4,59 ± 0,17

4,47 - 4,79

nd

5,28

Comprimento do focinho (CF)

nd

nd

nd

nd

0,38 ± 0,04

0,34 - 0,41

nd

0,44

Diâmetro do olho (DO)

nd

nd

nd

nd

0,27 ± 0,01

0,26 - 0,28

nd

0,35

Comprimento da cabeça (CC)

nd

nd

nd

nd

1,46 ± 0,10

1,36 - 1,56

nd

1,75

Altura da cabeça (ACB)

nd

nd

nd

nd

1,23 ± 0,23

1,06 - 1,49

nd

1,74

Altura do corpo (ACO)

nd

nd

nd

nd

1,54 ± 0,08

1,45 - 1,60

nd

1,89

Distância focinho-nad. peitoral

nd

nd

nd

nd

1,52 ± 0,09

1,42 - 1,58

nd

nd

Distância focinho-nad. pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nv

nd

nd

Distância focinho-nad. dorsal

nd

nd

nd

nd

0,78 ± 0,15

0,64 - 0,94

nd

0,51

Distância focinho-nad. anal

nd

nd

nd

nd

2,22 ± 0,10

2,14 - 2,34

nd

1,31

Distância focinho-abertural anal

nd

nd

nd

nd

2,21 ± 0,12

2,10 - 2,34

nd

2,35

Miômeros pré-anal

nd

nd

nd

nd

12,33 ± 0,58

12 - 13

nd

10

Miômeros pós-anal

nd

nd

nd

nd

16,00 ± 2,65

14 - 19

nd

20

Miômeros totais

nd

nd

nd

nd

28,33 ± 2,31

27 - 31

nd

30

Raios nadadeira peitoral

nd

nd

nd

nd

nd

nv

nd

nv

Raios nadadeira pélvica

nd

nd

nd

nd

nd

nv

nd

nv

Raios nadadeira dorsal

nd

nd

nd

nd

49,00 ± 7,94

43 - 58

nd

41

Raios nadadeira anal

nd

nd

nd

nd

34,00 ± 2,65

31 - 36

nd

32

Raios nadadeira caudal

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

nd

DO/CC (%)

nd

nd

nd

nd

18,77 ± 1,98

16,67 - 20,59

nd

20,00

CC/CP (%)

nd

nd

nd

nd

31,94 ± 3,29

28,39 - 34,90

nd

33,14

ACO/CP (%)

nd

nd

nd

nd

33,45 ± 1,04

32,44 - 34,51

nd

35,80

Merística

Proporções corporais

Tabela 7.22. Dados morfométricos e merísticos obtidos em larvas de Catathyridium jenynsii da bacia do rio Paranapanema. x - média; dp - desvio padrão; amp amplitude de variação; nd - dados não disponíveis; nv - não visíveis.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

101


8. AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO E MANUTENÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES

8

Alexandro Derly Augusto Costa Ana Paula Vidotto-Magnoni Mário Luís Orsi

102

A fragmentação como agente comprometedor do recrutamento de peixes

A

s principais bacias hidrográficas do Brasil encontram-se fragmentadas por barragens, construídas em sua maioria para geração de energia elétrica. A bacia do alto rio Paraná destaca-se, como a mais fragmentada. Embora importantes para o desenvolvimento econômico do país, esses barramentos promovem grandes alterações no regime hidrológico dos rios, como mudanças de ambientes lóticos para lênticos (AGOSTINHO et al. 2008). As implicações decorrentes desses processos de alteração são severas para a maior parte das espécies de peixes, tanto as não migradoras, como principalmente, as que realizam migrações reprodutivas, já que perdas de hábitats naturais e, consequentemente, o decréscimo nas condições favoráveis interferem na abundância de peixes a jusante e montante das áreas fragmentadas (AGOSTINHO et al. 2007a; AGOSTINHO et al. 2007b). Na bacia do alto rio Paraná, o deslocamento reprodutivo dos peixes ocorre nos meses quentes e chuvosos, com início na primavera e término no verão, sendo a temperatura e pluviosidade apontados como os mais importantes estímulos ao início da reprodução (CASTRO et al. 2002). Consequentemente, entre os meses de setembro a fevereiro são constatadas as maiores densidades de ovos e larvas para esta região (NAKATANI et al. 2001; REYNALTE-TATAJE et al. 2011). Não obstante, a regulação dos pulsos de inundação por barramentos, durante o período de deslocamento reprodutivo, pode suprimir totalmente os picos naturais de inundação advindos da elevação da pluviosidade, um dos principais estímulos para o início da atividade reprodutiva de grande parte das espécies da região, comprometendo desta forma sua efetividade (SANCHES et al. 2006). Este efeito se agrava em anos de estiagem, como vivenciado nos últimos anos, regiões onde a chuva ainda apresenta boa periodicidade passam a ter papel importante no abastecimento elétrico do país como um todo. Assim, para suprir a falta de água para geração de energia nas regiões onde os reservatórios estão muito baixos, toda chuva que possa gerar pulsos de inundação é na verdade retida nos reservatórios, extinguindo qualquer pulso de inundação que pudesse agir como estimulo a reprodução. Ainda assim, muitas espécies são capazes de identificar rotas migratórias alternativas, livres de barramentos e consequentemente com suas características hidrológicas naturais mantidas, para alcançar o sucesso reprodutivo, como os afluentes presentes no reservatório de Capivara (Figura 8.1), desde que o reservatório apresente tributários com áreas propícias à desova e desenvolvimento de larvas e juvenis, proporcionando assim a manutenção das populações nestes locais (AGOSTINHO et al. 2004; ANTONIO et al. 2007).

Figura 8.1. Mapa de área de influência do reservatório da UHE Capivara com rotas migratórias alternativas.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


8

AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO E MANUTENÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES

Deste modo, reservatórios sem afluentes que representem rotas migratórias condizentes com as necessidades biológicas de peixes migradores se tornam incapazes de sustentar populações reprodutivamente viáveis, como observado no reservatório de Canoas II (Figura 8.2).

Figura 8.2. Mapa do reservatório da UHE Canoas II sem rotas migratórias alternativas.

O que pode se agravar ainda mais ao observar o modo de operação do reservatório, como no caso dos exemplos citados acima, que são chamados fio d’agua, estes reservatórios apresentam variação diária do nível de água, expondo a vegetação aquática que atua como abrigo, e local de desova para peixes cuidadores da prole, além da ausência de lagoas marginais, que atuem como locais de crescimento e alimentação das larvas, comprometendo a sobrevivência das larvas em boa parte das espécies (AGOSTINHO et al. 2007b; AGOSTINHO et al. 2007c; BAUMGARTNER et al. 2010; PELICICE et al. 2010; FERRAREZE; NOGUEIRA, 2011; ROLLS et al. 2013). Ainda, diante da ausência de afluentes que atuem como locais de desova, muitas espécies de peixes residentes nos reservatórios podem viabilizar sua desova no próprio reservatório, porém em reservatórios em cascata como no caso do Paranapanema, a sequência de barramentos promove um grande aumento da transparência da água, tal situação favorece o aumento da predação visual dos mesmos, minimizando as chances de sobrevivência da prole. Desta forma, os ovos e larvas sobreviventes podem ainda ser carreados lentamente pela corrente e alcançarem o barramento, onde é provável que o ictioplâncton não sobreviva às pressões exercidas sobre os mesmos ao atravessarem as turbinas (CASTRO et al. 2002; BAUMGARTNER et al. 2004; AGOSTINHO et al. 2007a). É cada vez mais evidente a necessidade de priorizar a conservação de afluentes do rio Paranapanema (Figura 8.3), pois apenas estes tem capacidade de atuarem como rota migratória para os peixes, permitindo um recrutamento eficaz e manutenção destas espécies na bacia. Assim como observado em estudos realizados na bacia do rio Tocantins, onde, após represamento apontaram um aumento na amostragem de ovos e larvas nos afluentes (MELO et al., 2009). Acredita-se que devido a atual fragmentação imposta na calha principal da bacia do rio Paranapanema, muitas espécies sejam capazes de buscar os seus afluentes desde que o reservatório possua afluentes com características atrativas e locais de crescimento.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

103


8

Alexandro Derly Augusto Costa Ana Paula Vidotto-Magnoni Mário Luís Orsi

Figura 8.3. Afluentes (rio Taquara e Pirapó) com condições favoráveis para desova das espécies de peixes.

Integridade ambiental e a mudança dos recursos alimentares após os barramentos

O

s processos bióticos e abióticos envolvidos na degradação ambiental dos ecossistemas de águas continentais são muitas vezes complexos, e os seus efeitos combinados não são facilmente mensuráveis. Muitas atividades antrópicas ao longo da paisagem contribuem para a degradação, incluindo a descarga de efluentes domésticos, agrícolas e industriais, acidificação, erosão e sedimentação induzindo a intensas e graves modificações nas bacias hidrográficas e sua biota. Podem-se elencar ações como o aprofundamento e limpeza de canais, drenagem das zonas úmidas, alterações do fluxo dos rios causadas pela construção de açudes e barragens para

104

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


8

AMEAÇAS E RISCOS AO RECRUTAMENTO E MANUTENÇÃO DAS ESPÉCIES DE PEIXES

abastecimento, irrigação, e geração de hidroeletricidade (SIMON; LYONS, 1995; TEJERINAGARRO et al., 2005). As comunidades de organismos refletem as condições da bacia hidrográfica melhor que qualquer variável físico-química da água, porque elas respondem a toda amplitude de fatores biogeoquímicos do ambiente (JENNINGS et al., 1995; KARR; CHU, 2000). Os peixes são componentes dos ecossistemas aquáticos altamente sensíveis e possuem diversos atributos que os tornam úteis como indicadores biológicos da integridade biológica e estado de conservação dos ambientes (SIMON; LYONS, 1995). Os peixes podem ser considerados como indicadores biológicos das alterações ambientais sofridas pela bacia de drenagem, sendo que alguns atributos da comunidade, como riqueza, abundância, estrutura trófica, reprodução e condição de saúde permitem avaliar as condições do ambiente em que vivem (KARR, 1981). Além disso, apresentam grande importância biológica, ecossistêmica e socioeconômica (ROSET et al., 2007). As comunidades de peixe são altamente dependentes das condições ambientais. As mudanças naturais que corpos de água sofrem ao longo do percurso nascente-foz, com influência de processos hidrológicos e geomorfológico são ao longo do eixo longitudinal, juntamente com a interferência das áreas ripárias marginais são importantes estruturadores das características físicas, químicas e biológicas nas comunidades aquáticas (PUSEY; ARTHINGTON, 2003). Além disso, o fluxo da água influencia fortemente a ictiofauna, regulando a entrada de matéria orgânica, e afetando a fenologia da reprodução e comportamento de desova de assembleias de peixes locais, determinando a diversificação no uso dos hábitats (SANTOS et al., 2010). O conceito do contínuo fluvial (VANNOTTE et al., 1980), inicialmente proposto para organismos bentônicos, mas que é amplamente utilizado para os diversos grupos de organismos aquáticos, representa o equilíbrio das comunidades e os ecossistemas com seu ambiente externo, com a estruturação dos sistemas lóticos ao longo de um corpo contínuo. Neste conceito, a mudança na disponibilidade de recursos alóctones ao longo do gradiente modifica-se, primeiramente para organismos invertebrados, alterando, por conseguinte as comunidades de peixes. Em riachos e rios íntegros, muitas espécies de peixes consomem recursos de origem alóctone (ALVIN; PERET, 2004), embora os insetos aquáticos sejam uma fonte alimentar frequente (CASATTI, 2002). No entanto, a construção de barragens ao longo dos rios altera drasticamente a paisagem, bem como a distribuição dos hábitats e suas características físico-químicas (BAXTER 1977). Estas mudanças refletem na disponibilidade de recursos alimentares para os peixes, modificando-se, por conseguinte, a própria estrutura trófica da comunidade de peixes. Os peixes de água doce em geral utilizam amplas estratégias e táticas alimentares para favorecer sua readaptação a condições ambientais alteradas por barragens (HAHN; FUGI, 2007). Logo após o represamento, muitas espécies podem se tornar abundantes, enquanto outras desaparecem (AGOSTINHO et al., 2007). A estrutura da fauna de peixes nos primeiros anos do represamento é considerada decisiva no processo posterior de colonização do lago formado pela barragem, e depende da presença de grupos taxonômicos adaptados às condições lacustres e com grande plasticidade alimentar e reprodutiva (FERNANDO; HOLCIK, 1991). Muitas espécies de peixes apresenta ampla adaptabilidade trófica, sendo consideradas, portanto, generalistas, ou seja, são capazes de utilizar todos os recursos alimentares que sejam adequados a sua tática e aparato alimentar (GERKING, 1994; WOOTTON, 1999; ABELHA et al., 2001). Porém, mesmo aquelas espécies consideradas especialistas tróficas, que são dependentes de recursos que ocorrem de maneira abundante e previsível podem ser grupos bem sucedidos em reservatórios. Algumas espécies especializadas em explorar a base da cadeia de detritos, como as das famílias Curimatidae, Prochilodontidae e Loricariidae são abundantes em reservatórios (GOMES; MIRANDA, 2001; ALVIM; PERET, 2004; PERETTI; ANDRIAN, 2004), enquanto outras utilizam este recurso indiretamente ao consumir invertebrados aquáticos. Deste modo, a cadeia de detritos é considerada muito importante por sustentar grande número de espécies e elevada biomassa (HAHN et al., 1997), além de promover a ciclagem de matéria orgânica e nutrientes (AGOSTINHO; JÚLIO JR., 1999). Além disso, é uma importante estratégia nas cadeias alimentares de águas tropicais, que possuem poucos níveis tróficos e são sustentadas por um número limitado de recursos (LOWEMcCONNELL, 1999). As comunidades de peixes de reservatórios brasileiros sustentam-se em sua maior parte por OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

105


8

Alexandro Derly Augusto Costa Ana Paula Vidotto-Magnoni Mário Luís Orsi

recursos de origem autóctone, como insetos aquáticos, outros invertebrados, zooplâncton, detritos e peixes (ARAÚJO-LIMA et al., 1995; AGOSTINHO et al., 2007), podendo sustentar até 70% da biomassa de toda a comunidade (AGOSTINHO et al., 1995). Muitos organismos são sustentados pela cadeia de plâncton (LOWE-McCONNELL, 1999) onde a alta disponibilidade de recursos alimentares se dá pela produção primária sustentada pelo fitoplâncton, que por sua vez dão suporte aos organismos do zooplâncton e consequentemente para diversos grupos de macroinvertebrados. Além disso, os organismos do plâncton são um importante recurso alimentar para as fases iniciais de desenvolvimento dos peixes, bem como daquelas espécies de pequeno porte, que são abundantes nas zonas marginais e bancos de macrófitas (CASATTI, 2002; FERRAREZE et al., 2015) Entre os insetos aquáticos, vários grupos são abundantes em reservatórios neotropicais, especialmente dípteros da família Chironomidae, Ephemeroptera e Odonata (HIGUTI et al., 2005; HAHN; FUGI, 2007). Estes organismos componentes da fauna bentônica possuem um papel importante no metabolismo de sistemas aquáticos (PEREIRA; DE LUCA, 2003), e como recurso alimentar para peixes em reservatórios (ARCIFA; MESCHIATTI, 1993; CALLISTO et al., 2002;. LUZ-AGOSTINHO et al., 2006). Alguns grupos estão relacionados com a boa qualidade de água, e sua distribuição e abundância tem sido utilizada como ferramenta para se avaliar a saúde de ecossistemas aquáticos entre eles Ephemeroptera, Thichopterae Plecoptera (chamado grupo EPT) e também os Odonata (FULAN; HENRY, 2007; MONTEIRO et al., 2008). Estes grupos de insetos possuem suas fases larvais aquáticas sensíveis a algumas características de alta integridade ambiental, portanto, sensíveis à poluição. A diversidade destes grupos taxonômicos em reservatórios quando comparados com lagos naturais (COSTA et al., 2006), pois nos reservatórios artificialmente criados pelo homem, há uma mudança nos padrões de circulação da água, estratificação térmica (principalmente naqueles profundos e com alto tempo de retenção) em relação ao ambiente natural (rio) e qualidade do substrato que afetam preponderantemente a distribuição destes organismos (HENRY, 1995). Desta forma, em reservatórios e áreas adjacentes é comum a abundancia de grupos com alta tolerância ambiental, como os dípteros da família Chironomidae, amplamente utilizados como recurso alimentar pelos peixes (CALLISTO et al., 2002; SILVA et al., 2007). Ainda, a heterogeneidade ambiental, disponibilizada pela cobertura de macrófitas aquáticas junto à interface terra/água das lagoas marginais, é particularmente importante para o desenvolvimento de espécies de pequeno porte, fornecendo alimento e abrigo contra predadores (ODUM, 1988; TINER, 1993; MESCHIATTI et al., 2000; CARVALHO et al., 2002; 2005). Várias destas espécies de pequeno porte e juvenis são base para a cadeia trófica, bem como para o sustento da pesca artesanal neste e em outros trechos do rio Paranapanema (CARVALHO et al., 1998a; CARVALHO et al., 2002; CASTRO et al., 2004). As condições de operação das usinas, da bacia hidrográfica, e a fauna preexistente, alguns reservatórios podem apresentar uma alta abundância de peixes piscívoros (OLIVEIRA et al., 2005), especialmente nos primeiros anos de fechamento, devido à elevada abundância de presas e aumento da transparência da água, importante na captura visual de presas (MERONA et al., 2001; 2003). Nesta situação, os piscívoros provavelmente exercem forte influência na estruturação das comunidades (GERKING, 1994), pois podem afetar a seleção do hábitat de outras espécies, forçando os indivíduos de pequeno porte e juvenis, mais vulneráveis, a permanecer nas áreas mais protegidas, como as zonas litorâneas (KEAST; FOX, 1990).

106

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


RIOS CONSERVADOS GARANTEM A DIVERSIDADE DE PEIXES

9. RIOS CONSERVADOS GARANTEM A DIVERSIDADE DE PEIXES

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A

ictiofauna de água doce da região Neotropical é a mais diversificada do mundo com números estimados em até 8.000 espécies (SCHAEFER, 1998; VARI; MALABARBA, 1998; REIS et al., 2003). Desse total, mais de um quarto ocorrem no Brasil (BUCKUP et al., 2007). Esta alta diversidade está intimamente relacionada com a longa história evolutiva e ecológica da América do Sul desde sua separação da África e abertura do oceano Atlântico Sul (há cerca de 110 milhões de anos). Os movimentos tectônicos que resultaram no soerguimento dos Andes tiveram papel primordial na transformação da bacia do rio Paraná e seus principais afluentes, promovendo alterações dinâmicas nos cursos desses rios (LUNDBERG et al., 1998). Deste modo, sob um novo panorama evolutivo, a formação e a transformação dos rios podem ser consideradas tanto agentes como produtos da alta diversidade de peixes encontrada nos rios que formam a bacia do rio Paraná. Ao longo desses milhões de anos surgiram muitos eventos vicariantes que resultaram em especiações e extinções naturais. Porém, a Terra entrou no sexto período de extinções em massa (CEBALLOS et al., 2015), caracterizado pela maior taxa de extinção do que a de especiação, promovida pela espécie humana. No Antropoceno, a descaracterização de habitat, introdução de espécies, exploração de recursos e poluição são os principais responsáveis pela extinção de espécies. A seguir são relatados eventos históricos da bacia do rio Paranapanema, os efeitos antropogênicos nas populações de peixes, e como conservar rios para garantir a diversidade de peixes. Assim como todos os rios de planalto acima dos Saltos de Sete Quedas, o rio Paranapanema também era encachoeirado, com grande variedade de afluentes e biótopos responsáveis pela sua diversidade de peixes, e que colonizavam todos os tipos de habitat (AGOSTINHO et al., 1995). Em um passado não tão remoto, os peixes migradores tinham áreas livres, migrando desde o trecho baixo até a barreira geográfica de Salto Grande. Tal barreira era vencida apenas por migradores de grande porte que conseguiam atingir até o trecho alto do rio, passando por corredeiras e alcançando importantes áreas de reprodução. Em 1890, o engenheiro Theodoro Sampaio relatou sobre os peixes daquela época: “Nas águas do rio, encontram-se peixes da melhor qualidade e tamanho, como o surubim ou jaú (Steindachneridion scriptum (Miranda Ribeiro, 1918) e Zungaro zungaro (Humboldt, 1821), espécies ameaçadas na bacia do Alto rio Paraná (AGOSTINHO et al., 2008), que chega algumas vezes a dois metros de comprido; o dourado (Salminus brasiliensis (Cuvier, 1816)), peixe corpulento e de saborosa carne, abundantíssimo nas seções pedregosas e encachoeiradas do rio, onde procura vencer os saltos em grandes cardumes...”. Com relação às matas das margens do Paranapanema: “A mata virgem oferece aos conhecedores da boa terra os indícios mais inconcussos da sua superioridade: a figueirabranca, o pau d’alho, a peroba, a cabreúva, o cedro, a chimbuva, guarahilá, o jatahy, jacarandá são aí árvores gigantescas. Grande abundância de orquídeas e de bromélias cobrem os troncos envelhecidos, enquanto da massa espessa da folhagem se levantam esbeltas e lindíssimas palmeiras de que também há aqui grande variedade (SAMPAIO, 1944)”. O rio Paranapanema está localizado em um vale de terras altas e com desnível de quase 600 metros, e grande potencial para exploração hidrelétrica. Situado em uma das regiões mais populosas do país, todo esse potencial foi intensamente explorado devido à grande demanda de produção de energia elétrica da região. A usina hidrelétrica Paranapanema foi a primeira a ser construída no rio em 1936. Atualmente, ao longo de boa parte de sua extensão, outras 10 hidrelétricas estão em funcionamento, sendo elas situadas de jusante (foz) para montante (nascente): Rosana; Escola Politécnica (Taquaruçu); Escola Engenharia Mackenzie (Capivara); Canoas I; Canoas II; Lucas Nogueira Garcez (Salto Grande); Ourinhos; Chavantes; Piraju e Armando Avellanal Laydner (Jurumirim). Deste modo, as usinas formaram uma sequência de ambientes alterados, onde as mudanças no regime hídrico promoveram a substituição de espécies de peixes migradores e de grande porte por outras residentes e de menor porte (AGOSTINHO; GOMES, 1997; HOEINGHAUS et al., 2009). A pressão negativa exercida sobre as populações de peixes migradores é maior em rios que possuem seus leitos transformados em sucessões de reservatórios. A diminuição das populações de espécies migradoras é ocasionada pela interrupção das suas rotas migratórias promovida pela fragmentação por barragens que muitas vezes resultam na diminuição de trechos lóticos entre elas (FERNANDO; HOLCIK, 1991; WOYNAROVICH, 1991; CARVALHO et al., 1998; AGOSTINHO et al., 2002, PELICICE et al., 2014), sendo esta condição ocorrente no Paranapanema (Figura 9.1). OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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Figura 9.1. Até 1958: Localização das cachoeiras que estavam presentes ao longo do trecho do rio Paranapanema, em período anterior aos represamentos. A partir de 1958: Localização das usinas hidrelétricas que inundaram as cachoeiras deste trecho do rio. As rotas migratórias dos peixes (setas vermelhas) estão comprometidas em função da construção de reservatórios hidrelétricos.

Com a limitação das migrações promovida pelas barragens, os peixes migradores buscam se reproduzir dentro dos reservatórios ou em afluentes sem barramentos, que possuem condições ambientais adequadas (Figura 9.2). Neste contexto, os afluentes assumem um papel de suma importância para a manutenção da biodiversidade e riqueza da ictiofauna, pois são utilizados como rotas migratórias alternativas para reprodução (HOFFMAN et al., 2005; ANTONIO et al., 2007; ORSI, 2010; BARZOTTO et al., 2015; ZIOBER et al., 2015). Para que afluentes possam ser utilizados como rotas migratórias acessórias, estes devem apresentar atributos como extensão, conservação ambiental e principalmente áreas de desova e de crescimento para as fases iniciais de peixes. Assim, tais características poderão garantir a reprodução e manutenção da riqueza de peixes da bacia e das diversidades biológica e genética. O rio Paranapanema apresenta alguns bons exemplos de rios que funcionam como rotas alternativas. O rio Anhumas é um importante afluente do reservatório de Taquaruçu, se mantendo bem preservado em seu trecho médio, além de margens com mata ciliar em recuperação no trecho baixo (Figura 9.2a). Além disso, a boa qualidade da água e a complexidade estrutural de habitat, como locais de desova e lagoas marginais (Figura 9.2b), são fatores que oferecem condições para reprodução e desenvolvimento das fases iniciais das larvas de peixes (LEME et al., 2015).

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RIOS CONSERVADOS GARANTEM A DIVERSIDADE DE PEIXES

A

Figura 9.2. Vistas do trecho Baixo rio Anhumas (a) e sua lagoa marginal (b).

B

Outro destaque é o rio Tibagi, principal afluente do reservatório de Capivara e apontando como o principal mantenedor da fauna de peixes deste reservatório (HOFFMANN et al., 2005; ORSI, 2010) (Figura 9.3a). Além de servir como rota migratória, o rio Tibagi ainda possui afluentes como os rios Congonhas, Apertados e Taquara (Figura 9.3b), que também contribuem para a manutenção da ictiofauna. Tais afluentes também apresentam ambientes propícios para a desova, bem como para o crescimento de peixes em suas fases iniciais de vida. A longa história evolutiva dos rios que compõem a bacia do rio Paraná, incluindo o rio Paranapanema, reflete sua grande diversidade. As múltiplas transformações que ocorreram há milhões de anos influenciaram as espécies que hoje habitam essas águas. As alterações que ocorreram na conformação dos cursos de rios da bacia hidrográfica foram acompanhadas em longo prazo pela adaptação e estabelecimento de diversos grupos de peixes. Transformações abruptas na paisagem e na conformação desses rios afetam de maneira drástica nas populações de peixes e podem se tornar irreversíveis se medidas mitigadoras não forem tomadas. Portanto, a preservação da diversidade de peixes está diretamente relacionada à conservação de rios livres de barragens, visto que muitas espécies não reproduzem em reservatórios. Na figura 9.4 é exemplificada uma espécie muito importante da fauna do rio Paranapanema que sem as condições necessárias para reprodução pode ser levada a extinção local em trechos barrados. As proposições de estudo apresentadas neste livro, com inovação e foco central na conservação das espécies nativas, reforçam a possibilidade de que o direcionamento certo e a aplicabilidade de métodos OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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eficazes criam bases técnicas e científicas que podem quebrar paradigmas, como o de peixamentos (soltura de peixes, método pouco eficaz e controverso). É necessária a restauração de trechos do rio, afluentes e lagoas marginais a fim de se tornarem unidades de conservação, e preservarem as espécies e seus serviços ambientais. A

Figura 9.3. Vistas do trecho Baixo rio Tibagi (a) e rio Taquara (b).

B

Figura 9.4. Exemplar de tabarana Salminus hilarii amostrada no rio Anhumas.

Mas não basta a pesquisa e o esforço das concessionárias na preservação dos rios. Também é necessário e dever dos órgãos e da sociedade, ampliar o tratamento de esgotos urbanos e industriais, a real restauração e manutenção das matas ciliares, e maior eficácia na fiscalização contra ações de degradação ambiental, como uso excessivo de agrotóxicos, pesca predatória e introdução ilegal de espécies invasoras. Deste modo, o constante monitoramento e os indicadores precisos irão melhorar a qualidade de água dos ambientes que irão favorecer a volta de diversas espécies de peixes.

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

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relevância deste estudo integrado evidencia-se pelo fato de ser realizado pelas equipes dos laboratórios de ecologia de peixes e invasões biológicas, de genética e ecologia animal e de histologia e genética da Universidade Estadual de Londrina (LEPIB, LAGEA e HISTOGEN - UEL), garantindo o seu caráter multidisciplinar e inovador no contexto das avaliações de ictioplâncton. Neste sentido, foram aplicadas as análises conjuntas de ecologia, genética molecular e citogenética de peixes, sendo ao mesmo tempo realizado o diagnóstico da situação de recrutamento, com intuito de caracterização e otimização da avaliação das principais áreas influenciadas por represamentos do rio Paranapanema, visando à conservação e manutenção da ictiofauna. A atividade reprodutiva é a de maior relevância dentre os vários eventos que ocorrem ao longo do ciclo de vida dos organismos, pois o sucesso obtido por qualquer espécie é determinado pela capacidade de se reproduzir em ambientes variáveis, sobreviver e constituir populações viáveis, como base para mecanismos de manutenção das espécies. Na maioria dos estudos com enfoque em atividade reprodutiva, evidencia-se a importância e urgência da aplicação de análises de recrutamento de ovos e larvas. Porém, dificuldades metodológicas são observadas em quase todos os trabalhos, principalmente na questão de amplitude e precisão dos resultados quando os mesmos surgem de análises realizadas em grandes bacias hidrográficas com alta diversidade de espécies. A inovação da presente proposta, portanto, é a utilização da análise de ovos, larvas e juvenis pela metodologia clássica, associada a metodologias que não integram os protocolos rotineiros de estudos de comunidades de peixes, como são os de genética molecular e citogenética. A integração destas áreas permite que seja aprimorada a identificação de ovos, larvas recém-eclodidas e juvenis até nível de espécie, tarefa muitas vezes difícil, devido às características morfológicas ainda não definidas e desenvolvidas. A identificação das espécies que estão consolidando o seu ciclo reprodutivo na bacia do rio Paranapanema, associada aos dados ecológicos irão oferecer subsídios mais contundentes em relação ao manejo das populações, por exemplo, sugerindo aqueles peixes nativos que requereriam maiores esforços em relação, ao repovoamento, quando e onde realizar a soltura das larvas e/ ou juvenis, possibilitando melhor aproveitamento dos investimentos, bem como diminuição dos recursos exigidos para sua aplicação. A compreensão de como as espécies de peixes estão distribuídas ao longo de uma bacia hidrográfica, impactada pela ação antropogênica, bem como a avaliação do sucesso reprodutivo das comunidades, é de extrema importância para sua conservação. A utilização do DNA barcoding para análise dos produtos reprodutivos das espécies de peixes da bacia do rio Paranapanema se mostrou de extrema eficiência a partir de ovos e larvas, contribuindo positivamente na caracterização de áreas de desova de espécies ameaçadas, bem como indicando alguns pontos de amostragem com predominância de espécies invasoras. Além disso, os dados obtidos em relação à diversidade molecular, e inclusive cromossômica, destacaram alguns grupos de espécies que ainda não receberam maior atenção. Podem ainda esconder relações crípticas entre elas, sendo, portanto, candidatas a revisões taxonômicas. O estudo denota que abordagens integradas permitem melhor descrição e caracterização do ictioplâncton, e por ser mais preciso, devem ser adotadas em futuras propostas, visando melhor compreensão dos ambientes impactados, das comunidades e portanto na orientação de planos de conservação viáveis. A seguir sugerimos um organograma que possa subsidiar futuras ações para o manejo e conservação das espécies de peixes (Figura 10.1).

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CONSIDERAÇÕES FINAIS

O QUE FAZER PARA CONSERVAR? Levantamento da ictiofauna Figura 10.1. Esquema didático para elaboração e execução de projeto de avaliação e conservação de espécies de peixes de água doce.

Quais os componentes do sistema? Quais as inter-relações entre eles? Estrutura das populações?

Concentrar esforços delimitando áreas de reprodução Identificar produtos reprodutivos e o esforço nas áreas Ovos

Larvas

Juvenis

Manejo Há necessidade de repovoamento? Quais espécies devem ser repovoadas? Em quais áreas devem ser inseridas?

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REFERÊNCIAS

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ABELHA, M. C. F.; AGOSTINHO, A. A.; GOULART, E. Plasticidade trófica em peixes de água doce. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 23, p. 425-434, 2008. ABIMORAD, E. G.; CARNEIRO, D. J. Métodos de coleta de fezes e determinação dos coeficientes de digestibilidade da fração protéica e da energia de alimentos para o pacu, Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887). Revista Brasileira de Zootecnia, v. 33, n. 5, p.1101-1109, 2004. AGÊNCIA NACIONAL DE ENERGIA ELÉTRICA (ANEEL) – disponível em: www. aneel.gov.br. Acessado em: 28/10/2015. AGOSTINHO, A. A.; VAZZOLER, A. E. A. M.; THOMAZ, S. M. The high river Paraná basin: limnological and ichthyological aspects. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E. M.; MATSUMURA-TUNDISI, T. (Eds). Limnlogy in Brazil. Rio de Janeiro: Brazilian Academy of Science, Brazilian Limnological Society, 1995. p. 59-103. AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Reservatório de Segredo: Bases Ecológicas para o Manejo. Maringá: EDUEM, 1997. 387 p. AGOSTINHO, A. A.; JÚLIO JR., H. F. Peixes da bacia do alto Paraná. In: LOWE-McCONNELL, R. H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Trad.: Vazzoler, A. E. A. M.; Agostinho, A. A.; Cunningham, P. T. M. São Paulo: EDUSP, 1999. p. 374-399. AGOSTINHO, C. S.; JÚLIO JR., H. F. Observation of an invasion of the piranha Serrasalmus marginatus Valenciennes, 1847 (Osteichthyes, Serrasalmidae) into the Upper Paraná River, Brazil. Acta Scientiarum Biological Sciences, Maringá, v. 24, n. 2, p. 391-395, 2002. AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; SUZUKI, H. I.; JÚLIO JR., H. F. Migratory fishes of the upper Paraná River basin, Brazil. In: CAROLSFELD, J.; HARVEY, B.; ROSS, C.; BAER, A. Migratory fishes of South America: biology, fisheries and conservation status. Victoria: IDRC-World Bank Fisheries Trust, 2003a. p.19-98. AGOSTINHO, A. A.; LANSAC-TÔHA, F. A.; TAKEDA, A. M. Relações entre macrófitas e fauna aquática e suas implicações no manejo. In: THOMAZ, I. M.; BINI, L. M. Ecologia e Manejo de Macrófitas Aquáticas. Maringá: EDUEM, 2003b. 341 p. AGOSTINHO, C. S. Reproductive aspects of piranhas Serrasalmus spilopleura and Serrasalmus marginatus into The Upper Paraná River, Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 63, n. 1, p.1-6, 2003. AGOSTINHO, A. A.; BINI, L. M.; GOMES, L. C.; JÚLIO JR., H. F.; PAVANELLI, C. S.; AGOSTINHO, C. A. Fish Assemblage. In: THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. The Upper Paraná River and its Floodplain: Physical Aspects, Ecology and Conservation. Netherlands: Backhuys Publishers, 2004a. 393 p. AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; VERISSIMO S.; OKADA. River: Effects on Flood regime, dam regulation and fish in the Upper Parana assemblage attributes reproduction and recruitment. Reviews in Fish Biology and Fisheries, v. 14, n. 1, p. 11-19, 2004b. AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. O manejo da pesca em reservatórios da bacia do Alto rio Paraná: Avaliação e perspectivas. In: NOGUEIRA, M. G.; HENRY, R.; JORCIN. A. (Eds.). Ecologia de Reservatórios. São Carlos: Rima, 2005. p. 23-56. AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; PELICICE, F. M. Ecologia e manejo de recursos pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá: EDUEM, 2007a. 501 p. AGOSTINHO, A. A.; MARQUES, E. E.; AGOSTINHO, C. S.; ALMEIDA, D. A.; DE OLIVEIRA, R. J. O.; DE MELO, J. R. B. Fish ladder of Lajeado Dam: migrations on one-way routes? Neotropical Ichthyology, v. 5, n. 2, p. 121-130, 2007b. AGOSTINHO, A. A.; PELICICE, F. M.; PETRY, A. C.; GOMES, L. C.; JÚLIO JR., H. F. Fish diversity in the upper Paraná River basin: habitats, fisheries, management and conservation. Aquatic Ecosystem Health & Management, v. 10, n. 2, p. 174-186, 2007c. AGOSTINHO, A. A.; THOMAZ, S. M.; GOMES, L. C.; SOLMA, L. S.; BALTAR, M. A. Influence of the macrophyte Eichhornia azurea on fish assemblage of the Upper Paraná River floodplain (Brazil). Aquatic Ecology, v. 41, n. 4, p. 611-619, 2007d. AGOSTINHO, A. A.; PELICICE, F. M.; GOMES, L. C. Dams and the fish fauna of the Neotropical region: impacts and the management related to diversity and fisheries. Brazilian Journal of Biology, v. 68, n. 4, p. 1119-1132, 2008. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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REFERÊNCIAS

AGOSTINHO, A. A.; ZANIBONI FILHO, E.; SHIBATTA, O. A.; GARAVELLO, J. C. Peixes. In: MACHADO, A. B. M.; DRUMMOND, G. M.; PAGLIA, A. P. (Orgs.). Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de extinção. 1 ed. Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas, 2008. 278 p. AHLSTROM, E. H.; MOSER, H. G. Eggs and larvae of fishes and their role in systematic investigations and in fisheries. Revue des Travaux de L’Institut des Peches Maritimes, v. 40, n. 3, p. 379-398, 1976. AHLSTROM, E. H.; BUTLER, J. L.; SUMIDA, B. Y. Pelagic stromateoid fishes (Pisces, Perciformes) of the eastern Pacific: kinds, distributions, and early life histories and observations on five of these from the northwest Atlantic. Bulletin of Marine Science, v. 26, p. 285-402, 1976. AHLSTROM, E. H.; MOSER, H. G. Systematics and development of early life history stages of marine fishes: achievements during the past century, present status and suggestions for the future. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer, v. 178: 541-546, 1981. ALBERT, J. S. Species diversity and phylogenetic systematics of American knifefishes (Gymnotiformes, Teleostei). Miscellaneous Publishing of Museum Zoology University of Michigan, n. 190, 2001. ALBERT, J. S. Family Sternopygidae. In: REIS R. E.; KULLANDER, S. O.; JR. FERRARIS, C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. p. 487-491. ALBERT, J. S.; CRAMPTON, W. G. R. Seven new species of the Neotropical electric fish Gymnotus (Teleostei, Gymnotiformes) with a redescription of G. carapo (Linnaeus). Zootaxa, v. 287, p. 1-54, 2003. ALEXANDROU, M. A.; OLIVEIRA, O.; MAILLARD, M.; MCGILL, R. A. R.; NEWTON, J.; CREER, S.; TAYLOR, M. I. Competition and phylogeny determine community structure in Mullerian co-mimics. Nature, v. 469, p. 84-88, 2011. ALVIM, M. C. C.; PERET, A. C. Food resources sustaining the fish fauna in a section of the upper São Francisco river in Três Marias, MG, Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 64, n. 2, p. 195-202, 2004. ANTONIO, R. R.; AGOSTINHO, A. A.; PELICICE, F. M.; BAILLY, D.; OKADA, E. K.; DIAS, J. H. P. Blockage of migration routes by dam construction: can migratory fish find alternative routes? Neotropical Ichthyology, 5: 177-184, 2007. APONE, F.; OLIVEIRA, A. K.; GARAVELLO, J. C. Composição da ictiofauna do rio Quilombo, tributário do rio Mogi-Guaçu, bacia do alto rio Paraná, sudeste do Brasil. Biota Neotropica, v. 8, n. 1, p. 93-107, 2008. ARAI, R. Fish Karyotypes: A Check List. Springer, v. 1, p. 1-325, 2011. ARAÚJO, A. P. Dinâmica fluvial e regime hidrológico na bacia hidrográfica do rio Paranapanema. 2011. 197 fls. Dissertação (Mestrado em Geografia) – Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Presidente Prudente. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. Distribuição espacial e temporal de larvas de Characiformes em um setor do rio Solimões/Amazonas, próximo a Manaus, AM. 1984. 84 fls. Dissertação (Mestrado em Biologia) - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Fundação Universidade do Amazonas, Manaus. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. Aspectos biológicos de peixes amazônicos. V. Desenvolvimento larval do jaraquiescama grossa, Semaprochilodus insignis (Characiformes, Pisces) da Amazônia Central. Revista Brasileira de Biologia, v. 45, n. 4, p. 423-431, 1985. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; AGOSTINHO, A. A.; FABRÉ, N. N. Trophic aspects of fish communities in Brazilian rivers and reservoirs. In: TUNDISI, J. G., BICUDO, C. E. M.; MATSUMURA-TUNDISI, T. (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro: ABC/SBL, 1995. p. 105-136. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; OLIVEIRA, E. C. Transport of larval fish in the Amazon. Journal of Fish Biology, v, 53, p. 297-306, 1998. ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; SILVA, V. V.; PETRY, P.; OLIVEIRA, E. C.; MOURA, S. M. L. Diel variation of larval fish abundance in the Amazon and Rio Negro. Brazilian Journal of Biology, v. 61, n. 3, p. 357-362, 2001. ARCIFA, M. S.; A. J. MESCHIATTI. Distribution and feeding ecology of fishes in a Brazilian reservoir: Lake Monte Alegre. Interciencias-Caracas, v. 18, p. 302-302, 1993.

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11

REFERÊNCIAS

ATTAYDE, J. L.; OKUN, N.; BRASIL, J.; MENEZES, R.; MESQUITA, P. Impactos da introdução da tilápia do nilo, Oreochromis niloticus sobre a estrutura trófica dos ecossistemas aquáticos do bioma caatinga. Oecologia Brasiliensis, v. 11, n. 3, p. 450-461, 2007. BAGENAL, T. B.; BRAUM, E. Eggs and early life history. In: BAGENAL, T. B. (Ed.). Methods for assessment of fish production in freshwaters. 3. ed. Oxford: Blackwell Scientific, p. 165-201, 1978. BALDISSEROTTO, B.; RADÜNZ NETO, J. Criação de Jundiá. Santa Maria: EDUFSM, 2004. 232 p. BALON, E. K. Reproductive guilds of fishes: a proposal and definition. Journal of the Fisheries Board of Canada, v. 32, n. 6, p. 821-864, 1975. BALON, E. K. Additions and amendments to the classification of reproductive styles in fishes. Environmental Biology of Fishes, v. 6, n. 3-4, p. 377-389, 1981. BALON, E. K. Patterns in the evolution of reproductive styles in fishes. In: POTTS, G. W.; WOOTTON, R. J. (Eds.). Fish reproduction: strategies and tactics. London: Academic Press, 1984. p. 35-53. BALON, E. K. Epigenesis of an epigeneticist: the development of some alternative concepts on the early ontogeny and evolution of fishes. Guelph Ichthyology Reviews, n. 1, 2006. BARZOTTO, E.; SANCHES, P. V.; BIALETZKI, A.; ORVATI, L.; GOMES, L. C. Larvae of migratory fish (Teleostei: Ostariophysi) in the lotic remnant of the Paraná River in Brazil. Zoologia, v. 32, n. 4, p. 270-280, 2015. BATISTA, V. S.; PETRERE JR., M. Characterization of the commercial fish production landed at Manaus, Amazonas State, Brazil. Acta Amazônica, v. 33, n. 1, p. 53-66, 2003. BARILI, E.; FUGI, R.; NOVAKOWSKI, G. C.; AGOSTINHO, A. A. Impoundment effects in the population of Auchenipterus osteomystax (Siluriformes: Auchenipteridae): a Neotropical reservoir case. International Journal of Tropical Biology and Conservation, v. 60, n. 2, p. 699-708, 2012. BAUMGARTNER, G.; NAKATANI, K.; CAVICCHIOLI, M.; BAUMGARTNER, M. S. T. Some aspects of the ecology of fish larvae in the floodplain of the high Paraná river, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, v. 14, n. 3, p. 551-563, 1997. BAUMGARTNER, M. S. T.; NAKATINI, K.; BAUMGARTNER, G.; MAKRAKIS, M. C. Spatial and temporal distribution of ‘’curvina’’ larvae (Plagioscion squamosissimus HECKEL, 1840) and its relationship to some environmental variables in the upper Paraná River floodplain, Brazil. Brazilian Journal of Biology, v. 63, n. 3, p. 381-391, 2003. BAUMGARTNER, G.; NAKATANI, K.; GOMES, L. C.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; MAKRAKIS, M. C. Identification of spawning sites and natural nurseries of fishes in the upper Paraná River, Brazil. Environmental Biology of Fishes, v. 71, n. 2, p. 115-125, 2004. BAUMGARTNER, G.; NAKATANI, K.; GOMES, L. C.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; MAKRAKIS, M. C. Fish larvae from the upper Paraná River: do abiotic factors affect larval density? Neotropical Ichthyology, v. 6, n. 4, p. 551-558, 2008. BAUMGARTNER, G.; GUBIANI, É. A.; DELARIVA, R. L.; SANCHES, P. V. Spatial patterns in fish assemblages of Ilha Grande National Park, Brazil. Wetlands, v. 30, n. 2, p. 309-320, 2010. BAUMGARTNER, G.; PAVANELLI, C. S.; BAUMGARTNER, D.; BIFI, A. G.; DEBONA, T.; FRANA, V. A. Peixes do baixo rio Iguaçu. Maringá: EDUEM, 2012. 203 p. BAXTER, R. M. Environmental effects of dams and impoundments. Annual Review of Ecology and Systematics, p. 255-283, 1977. BECKER, R. A.; SALES, N. G.; SANTOS, G. M.; SANTOS, G. B.; CARVALHO, D. C. DNA barcoding and morphological identification of neotropical ichthyoplankton from the Upper Paraná and São Francisco. Journal of Fish Biology, v. 87, p. 159-168, 2015. BEHR, E. R.; SIGNOR, C. A. Distribuição e alimentação de duas espécies simpátricas de piranhas Serrasalmus maculatus e Pygocentrus nattereri (Characidae, Serrasalminae) do rio Ibicuí, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Série Zoologia. Porto Alegre, v. 98, n. 4, p. 501-507, 2008.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

115


11

REFERÊNCIAS

BENJAMIN, L. A.; RIZZO, E.; BAZZOLI, N. Reprodução e parede folicular de Schizodon nasutus (Kner, 1859) (Characiformes: Anostomidae): estudo morfométrico, histológico e ultra-estrutural. In: Encontro Brasileiro de Ictiologia, 12, São Paulo. Anais... São Paulo: USP. Instituto Oceanográfico; [S.1]: Sociedade Brasileira de Ictiologia, 1997. 350 p. BENNEMANN, S. T.; SHIBATTA, O. A.; GARAVELLO, J. C. Peixes do rio Tibagi: uma abordagem ecológica. Londrina, EDUEL, 2000. 62 p. BENNEMANN, S. T.; CASATTI, L.; OLIVEIRA, D. C. D. Alimentação de peixes: proposta para análise de itens registrados em conteúdos gástricos. Biota Neotropica, v. 6, n. 2, p. 1-8, 2006. BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; NAKATANI, K. Caracterização morfológica e distribuição temporal de larvas e juvenis de Apareiodon affinis (Steindachner) (Osteichthyes, Parodontidae) no alto rio Paraná, Paraná. Revista Brasileira de Zoologia, v. 15, n. 4, p. 1037-1047, 1998. BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; CAVICCHIOLI, M.; BAUMGARTNER, G.; RIBEIRO, R. P.; NAKATANI, K. Drift of ichthyoplankton in two channels of the Paraná River, between Paraná and Mato Grosso do Sul States, Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 42, n. 1, p. 53-60, 1999. BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER, G.; SANCHES, P. V.; GALUCH, A. V.; LUVISUTO, M. A.; NAKATANI, K.; MAKRAKIS, M. C.; BORGES, M. E. E. Caracterização do desenvolvimento inicial de Auchenipterus osteomystax (Osteichthyes, Auchenipteridae) da bacia do rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 23, n. 2, p. 377-382, 2001. BIALETZKI, A.; NAKATANI, K.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G. Eggs and larvae of the ‘curvina’ Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Sciaenidae) in the Baía River, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Journal of Plankton Research, v. 26, n. 11, p. 1327-1336, 2004. BIALETZKI, A.; NAKATANI, K.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; GOMES, L. C. Larval fish assemblage in the Baía River (Mato Grosso do Sul State, Brazil): temporal and spatial patterns. Environmental Biology of Fishes, v. 73, n. 1, p. 37-47, 2005. BIALETZKI, A.; NAKATANI, K.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; MAKRAKIS, M. C.; TAGUTI, T. L. Desenvolvimento inicial de Hoplias aff. malabaricus (Bloch, 1794) (Osteichthyes, Erythrinidae) da planície alagável do alto rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 30, n. 2, p. 141-149, 2008. BICKFORD, D.; LOHMAN, D. J.; SODHI, N. S.; NG, P. K. L.; MEIER, R.; WINKER, K.; INGRAM, K. K.; DAS, I. Cryptic species as a window on diversity and conservation. Trends in Ecology and Evolution, v. 22, n. 3, p. 148-155, 2006. BIRINDELLI, J. L. O. Phylogenetic relationships of the South American Doradoidea (Ostariophysi: Siluriformes). Neotropical Ichthyology, v. 12, n. 3, p. 451-564, 2014. BOCK, C. L.; PADOVANI, C. R. Considerações sobre a reprodução artificial e alevinagem de pacu (Piaractus mesopotamicus, Holmberg, 1887) em viveiros. C.R. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 22, p. 495-501, 2008. BOCKMANN, F. A.; GUAZZELLI, G. M. Family Heptapteridae (Heptapterids). In: Checklist of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. p. 406-431. BOLLA, S. Cytogenetic studies in Atlantic salmon and rainbow trout embryos. Hereditas, v. 106, n. 1, p. 11-17, 1987. BONETTO, A. A. The Paraná River Systems. In: DAVIES, B. R.; WALKER, K. F. (Eds.). The Ecology of River Systems. Dordrecht, The Netherlands: Dr. W. Junk Publisher, 1986, p. 541-556. BRANDÃO-GONÇALVES, L.; OLIVEIRA, S. A.; LIMA-JÚNIOR, S. E. Hábitos alimentares da ictiofauna do córrego Franco, Mato Grosso do Sul, Brasil. Biota Neotropica. v. 10, n. 2, p. 21-30, 2010. BRITSKI, H. A.; BIRINDELLI, J. L. O.; GARAVELLO, J. C. A new species of Leporinus Agassiz, 1829 from the upper Rio Paraná basin (Characiformes, Anostomidae) with redescription of L. elongatus Valenciennes, 1850 and L. obtusidens (Valenciennes, 1837). Papéis Avulsos de Zoologia. v. 52, n. 37. p. 441 475, 2012. BRITSKI, H. A.; SATO, Y.; ROSA, A. B. S. Manual de identificação de peixes da região de Três Marias (com chave de identificação para os peixes da Bacia do São Francisco). 3. ed. Brasília: CODEVASF. 1984. 115 p.

116

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

BRITSKI, H. A.; DE SILIMON, K Z. S.; LOPES, B. S. Peixes do Pantanal. Manual de identificação. Brasília: Embrapa-SPI; Corumbá: Embrapa - CPAP, 1999. 184 p. BRITTO, S. G. C. Atributos da ictiofauna do reservatório de Taquaruçu (baixo rio Paranapanema, SP/PR), como modelo referencial dos efeitos dos represamentos na bacia hidrográfica. 2003. 74 fls. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas, Área de concentração: Zoologia) – Universidade Estadual Paulista, Botucatu. BUCKUP, P. A.; MENEZES, N. A.; GHAZZI, M. S. Catálogo das espécies de peixes de água doce do Brasil. 2. ed. Rio de Janeiro: Museu Nacional, 2007, 195 p. CÁLETA, M.; TUTMAN, P.; BUJ, I.; ZANELLA, D.; MUSTAFIC, P.; MARCIC, Z.; MRAKOVCIC, M.; DULCIC, J. How was a Pirapitinga, Piaractus brachypomus (Serrasalmidae) introduced in Croatian freshwaters? Cybium, v. 35, n. 3, p. 259, 2011. CALLISTO, M.; VONO, V.; BARBOSA, F. A. R.; SANTEIRO, S. M. Chironomidae as a food resource for Leporinus amblyrhynchus (Teleostei: Characiformes) and Pimelodus maculatus (Teleostei: Siluriformes) in a Brazilian reservoir. Lundiana, v. 3, n. 1, p. 67-73, 2002. CAMPAGNA, A. F.; ELER, M. N.; ESPÍNDOLA, E. L. G.; SENHORINI, J. A.; RÊGO, R. F.; SILVA, L. O. L. Dimethoate 40% organosphosphorous pesticide toxicity in Prochilodus lineatus (Prochilodontidae, Characiformes) eggs and larvae. Brazilian Journal of Biology, v. 66, n. 2B, p. 633-640, 2006. CAROLSFELD, J., HARVEY, J.; ROSS, C.; BAER, A. (Eds.). Migratory fishes of South America: biology, fisheries and conservation status. Victoria, Canada: International Development Research Centre and The World Bank, 2003, 372 p. CARR, C. E.; MALER, L. Electroreception in gymnotiform fish: central anatomy and physiology. Electroreception, Wiley, New York, p. 319-373, 1986. CARVALHO, E. D.; SILVA, V. F. B.; FUJIHARA, C. Y.; HENRY, R.; FORESTI. F. Diversity of fish species in River Paranapanema - Jurumirim Reservoir transition region (São Paulo, Brazil). Italian Journal of Zoology, v. 65, n. S1, p. 325-330, 1998. CARVALHO, E. D.; MARCUS, L. R.; FORESTI, F.; SILVA, V. F. B. Fish assemblage attributes in a small oxbow lake (Upper Paraná River Basin, São Paulo State, Brazil): species composition, diversity and ontogenetic stage. Acta Limnologica Brasiliensia, v. 17, n. 1, p. 45-56, 2005. CASATTI, L. Alimentação dos peixes em um riacho do Parque Estadual Morro do Diabo, bacia do Alto Paraná, sudeste do Brasil. Biota Neotropica, v. 2, n. 2, p. 1-14, 2002. CASATTI, L. Family Sciaenidae (Drums or croakers) In: Check list of the freshwater fishes of South and Central America. REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS, JR., C. J. (Eds.). Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. 742 p. CASATTI, L. Fish assemblage structure in a first order stream, Southeastern Brazil: longitudinal distribution, seasonality and microhabitat diversity. Biota Neotropica, v. 5, n. 1, p. 75-83, 2005. CASIMIRO, A. C. R.; ASHIKAGA, F. Y.; KURCHEVSKI, G.; ALMEIDA, F. S.; ORSI, M. L. Os impactos das introduções de espécies exóticas em sistemas aquáticos continentais. Boletim da Sociedade Brasileira de Limnologia, v. 38, p. 12, 2010. CASIMIRO, A. C. R.; GARCIA, D. A. Z.; ALMEIDA, F. S.; ORSI, M. L. Reproductive aspects of Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 (Pisces, Characidae) in the Upper Paraná River Basin, Brazil. ISRN Zoology, v. 2011, p. 1-8, 2011. CASTRO, R. J.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G. Temporal distribution and composition of the ichthyoplankton from Leopoldo’s Inlet on the upper Paraná River floodplain (Brazil). Journal of Zoology, v. 256, n. 04, p. 437-443, 2002. CASTRO, R. J.; FORESTI, F.; CARVALHO, E. D. Composição e abundância da ictiofauna na zona litorânea de um tributário, na zona de sua desembocadura do Reservatório de Jurumirim (São Paulo, Brasil). Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 25, n. 1, p. 63-70, 2008. CASTRO, R. M. C.; CASATTI, L.; SANTOS, H. F.; FERREIRA, K. M.; RIBEIRO, A. C.; BENINE, R. C.; DARDIS, G. Z. P.; MELO, A. L. A.; STOPIGLIA, R.; ABREU, T. X.; BOCKMANN, F. A.; CARVALHO, M.; GIBRAN, F. Z.; LIMA, F. C. T. Estrutura e composição da ictiofauna de riachos do rio Paranapanema, Sudeste e Sul do Brasil. Biota Netropica, v. 3, n. 1, p. 1-31, 2003.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

117


11

REFERÊNCIAS

CASTRO, R. M. C.; VARI R. P. Family Prochilodontidae. In: REIS R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS JR., C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPUCRS, 729 p., 2003. CASTRO, R. M. C.; VARI R. P. Detritivores of the South American fish family Prochilodontidae (Teleostei: Ostariophysi: Characiformes): a phylogenetic and revisionary study. Smithsonian Contributions to Zoology, v. 622, p. 1-189, 2004. CAVICCHIOLI, M.; NAKATANI, K.; SHIBATTA, O. A. Morphometric variation of larvae and juveniles of the piranhas Serrasalmus spilopleura and S. marginatus (Characidae: Serrasalminae) of the Paraná basin, Brazil. Ichthyological Exploration Freshwaters, v. 8, n. 2, p. 97-106, 1997. CEBALLOS, G.; EHRLICH P. R.; BARNOSKY, A. D.; GARCÍA, A.; PRINGLE, R. M.; PALMER, T. M. 2015. Accelerated modern human-induced species losses: Entering the sixth mass extinction. Science Advances. doi: 10.1126/sciadv.1400253. CESP. A pescada-do-Piauí Plasgioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Perciformes) nos reservatórios da Companhia Energética de São Paulo – CESP. In: CESP: TORLONI, C. E. C.; DOS SANTOS, J. J.; CARVALHO JR. A. N.; CORRÊA, A. R. A. Série Pesquisa e Desenvolvimento. 2003. 23 p. CIECHOMSKI, J. D. Distribución y abundancia de huevos de anchoíta en el plancton frente a la Argentina, Uruguay y sud de Brasil; resultados de diez campañas oceanográficas, agosto 1968-agosto 1969. Publicación Serie Informes Técnicos. Proyecto de Desarrollo Pesquero FAO/Argentina, v. 25, 14 p. 1970. COPATTI, C. E.; SANTOS, T. A.; GARCIA, S. F. S. Densidade de estocagem e frequência alimentar de juvenis de piava Leporinus obtusidens Valenciennes, 1836 (Characiformes: Anostomidae). Revista Brasileira de Agrociência, Pelotas. v. 14, n. 4-4, p.107-111, 2008. COSTA, A. D. A. Reservatórios e afluentes, diferentes biótopos e as relações entre a ocorrência e distribuição de ictioplâncton e juvenis em um rio fragmentado na bacia do Alto rio Paraná, Brasil. 2014. 54 fls. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual de Londrina, Londrina. COSTA, A. D. A.; GALINDO, B. A.; SOUZA SHIBATTA, L.; ORSI, M. L.; SHIBATTA, O. A. Peixes da Mata São Francisco: Diversidade, Importância Ecológica e Conservação. In: ZEQUI, J. A. C.; ORSI, M. L.; SOUZA SHIBATTA, L. (Eds.). Aspectos da Fauna e Flora do Parque Estadual Mata São Francisco, Londrina. 2015. p. 1-27. COSTA, R. M. R.; MATEUS, L. A. F. Reproductive biology of pacu Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) (Teleostei: Characidae) in the Cuiabá River Basin, Mato Grosso, Brazil. Neotropical Ichtyology, Porto Alegre. v. 7, n. 3, p. 447-458, 2009. DA COSTA, R. S. A pesca da curvina (Plagioscion squamosissimus) no reservatório de Itaipu: passado, presente e tendências futuras. Dissertação (Mestrado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais) - Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 2003. 33 p. DAIRIKI, J. K.; BALDESSIN JÚNIOR, I.; PENA, S. V.; CYRINO, J. E. P. Manual Técnico de Extensão - pacu e tambacu. Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo, ESALQ-USP, Piracicaba. 2010. DANNA, K.; NATHANS, D. Specific cleavage of simian virus 40 DNA by restriction endonuclease of Hemophilus influenzae. Reviews in Medical Virology, v. 9, n. 2, p. 75-81, 1971. DA SILVA, L. L.; GIULIANO-CAETANO, L.; DIAS, A. L. Karyotipic diversity in a population of Bryconamericus aff. inheringii (Characidae). Genetic and Molecular Research, v. 13, n. 1, p. 2069-2081, 2014. DE OLIVEIRA, R. R.; FELDBERG, E.; DOS ANJOS, M. B.; ZUANON, J. Mechanisms of chromosomal evolution and its possible relation to natural history characteristics in Ancistrus catfishes (Siluriformes: Loricariidae). Journal of Fish Biology, v. 75, n. 9, p. 2209-2225, 2009. DE RESENDE, E. K.; PEREIRA, R. A. C.; SÓRIO, V. F.; GALVÃO, E. M. Biologia da tuvira, Gymnotus cf. carapo (Pisces, Gymnotidae) no baixo Rio Negro, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Embrapa Pantanal, Boletim de Pesquisa. 2006. 44 p. DEI TÓS, C.; AGOSTINHO, A. A.; SUZUKI, H. I. Population structure and reproductive biology of Loricariichthys platymetopon (Siluriformes, Pisces) in the upper river Paraná. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 40, n. 4, p.793-807, 1997.

118

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

DIAS, J. H. P. Distribuição espacial e temporal da ictiofauna do trecho médio do rio Paranapanema e suas relações com características morfométricas e limnológicas dos compartimentos da bacia. Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos. São Carlos. 2003. 103 p. DIBBLE, E. D.; PELICICE, F. M.; Influence of aquatic plant-specific habitat on an assemblage of small Neotropical floodplain fishes. Ecology of Freshwater Fish, v. 19, n. 3, p. 381-389, 2010. DORIA, C. R. C.; QUEIROZ, L. J. A pesca comercial das sardinhas (Triportheus spp.) desembarcadas no mercado pesqueiro de Porto Velho, Rondônia (1990-2004): Produção pesqueira e perfil geral. Biotemas. v. 21, n. 3, p. 99-106, 2008. DUKE ENERGY. Relatório para licenciamento ambiental-UHE Rosana. v. 1 e 2: 2001. 447 p. DUKE ENERGY. Investigação dos impactos potenciais no entorno dos reservatórios de Canoas I e II a partir de dados meteorológicos existentes. Chavantes. 2003a. 215 p. DUKE ENERGY. Peixes do rio Paranapanema. Duke Energy International Geração Paranapanema: São Paulo, Editora Horizonte. 2008. 120 p. DURÃES, R.; POMPEU, P. D. S.; GODINHO, A. A. L. Alimentação de quatro espécies de Leporinus (Characiformes, Anostomidae) durante a formação de um reservatório no sudeste do Brasil. Iheringia, Série Zoologia. v. 90, p. 183191, 2001. ESCHMEYER, W. N.; FONG, J. D. Pisces Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. (ed. By Z-Q Zhang). Zootaxa. 3148. Magnolia Press, Auckland, New Zealand. 2011. p. 26-38. ESCHMEYER, W. N.; FONG, J. D. Species by Family / Subfamily. Disponível em: http://research.calacademy. org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp. Versão Eletrônica. Acessada em: 30 de outubro de 2015. FEITOSA, M. F. Análise comparativa da dieta, seletividade alimentar e estrutura da ictiofauna, juvenis e espécies de pequeno porte, em lagoas marginais do reservatório de Rosana (Rio Paranapanema, SP/PR). Tese (Doutorado em Ciências Biológicas, Área de concentração: Zoologia) – Universidade Estadual Paulista, Botucatu, 2011. 137 p. FENOCCHIO, A. S.; BERTOLLO, L. A. C. A simple method for freshwater fish lymphocyte culture. Revista Brasileira de Genética, v. 11, n. 4, p. 847-852, 1988. FERRAREZE, M.; NOGUEIRA, M. G. Importance of lateral lagoons for the ichthyofauna in a large tropical reservoir. Brazilian Journal of Biology, v. 71, n. 4, p. 807-820, 2011. FERRAREZE, M. NOGUEIRA, M. G.; CASATTI, L. Differences in ichthyofauna feeding habits among lateral lagoons and the river channel in a large reservoir. Brazilian Journal of Biology, v. 75, n. 2, p. 380-390, 2015. FERRARIS JR., C. J. Catfish in the aquarium. Tetra Press, Morris Plains, 1991. 199 p. FERRARIS JR., C. J. Family Auchenipteridae. In: REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS JR., C. J. (Eds.). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. p. 470-482. FERRARIS JR., C. J. Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and catalogue of siluriform primary types. Zootaxa. 2007. p. 1-628. FERREIRA, E. J. G.; ZUANON, J. A. S.; SANTOS, G. M. Peixes comerciais do médio Amazonas: região de Santarém, Pará. Brasília, DF: IBAMA. 1998. 210 p. FINK, S. V.; FINK, W. L. Interrelationships of Ostariophysan fishes (Teleostei). In: STIASSNY, M. L.; PARENTI, L. R.; JOHNSON, G. D. (Eds.). Interrelationships of Fishes. San Diego, Academic Press, 1996. pp. 209-249. FOLMER, O.; BLACK, M.; HOEH, W.; LUTZ, R.; VRIJENHOEK, R. DNA primers for amplification of mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Molecular Marine Biology and Biotechnology, v. 3, n. 5, p. 294–299, 1994. FOWLER, H. W. Os peixes de água doce do Brasil. Departamento de Zoologia da Secretaria da Agricultura. São Paulo. v. 6. 1951. p. 405-625. FRANTINE-SILVA, W.; SOFIA, S. H.; ORSI, M. L.; ALMEIDA, F. S. DNA barcoding of freshwater ichthyoplankton in the Neotropics as a tool for ecological monitoring. Molecular Ecology Resources, v. 15, p. 1226-1237, 2015. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

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11

REFERÊNCIAS

FREITAS, C. E. C.; SIQUEIRA-SOUZA, F. K. O uso de peixes como bioindicador ambiental em áreas de várzea da bacia Amazônica. Revista Agrogeoambiental, v. 1, n. 2, 2009. FROESE, R.; PAULY, D. (Eds.). 2015. FishBase. World Wide Web electronic publication. Disponível em: www. fishbase.org, version (10/2015). FUIMAN, L. A. Special considerations of fish eggs and larvae. In: FUIMAN, L. A.; WERNER, R. G. (Eds.). Fishery Science: the unique contributions of early life stages. Oxford: Blackwell Science, p. 1-32. 2002. FULAN, J. A.; HENRY, R. Distribuição temporal de imaturos de Odonata (Insecta) associados à Eichhornia azurea (Kunth) na Lagoa do Camargo, Rio Paranapanema, São Paulo. Revista Brasileira de Entomologia, v. 51, n. 2, p. 224-227, 2007. GALLI, L. F.; TORLONI, C. E. C. Criação de peixes. 3. ed. São Paulo: Nobel. 1992. GALUCH, A. V.; SUIBERTO, M. R.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER, G. Desenvolvimento inicial e distribuição temporal de larvas e juvenis de Bryconamericus stramineus Eigenmann, 1908 (Osteichthyes, Characidae) na planície alagável do alto rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 25, n. 2, p. 335-343, 2003. GARAVELLO, J. C. Revisão taxonômica do gênero Leporinus Spix, 1829 (Ostariophysi, Anostomidae). 1979. Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo. GARAVELLO, J. C. Revision of genus Steindachneridion (Siluriformes: Pimelodidae). Neotropical Ichthyology, v.3, n. 4, p. 607-623, 2005. GARAVELLO, J. C.; BRITSKI, H. A. Duas novas espécies do gênero Leporinus Spix, 1829, da bacia do alto rio Paraná (Teleostei, Anostomidae). Comunicações do Museu de Ciências Tecnologia da PUCRS, Série Zoologia, Porto Alegre, v. 44, p. 153-165, 1987. GARCIA, D. A. Z. Recrutamento de peixes em diferentes biótopos da bacia do baixo rio Paranapanema, Brasil. 2014a. 47 fls. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas) – Universidade Estadual de Londrina, Londrina. GARCIA, D. A. Z.; COSTA, A. D. A.; LEME, G. L. A.; ORSI, M. L. 2014. Biology of black bass Micropterus salmoides (Lacepède, 1802) fifty years after the introduction in a small drainage of the Upper Paraná River basin, Brazil. Biodiversitas, v. 15, n. 2, p. 180-185, 2014b. GARCIA, D. A. Z.; HERNANDES, M. C.; SILVA-SOUZA, Â. T.; ORSI, M. L. Establishment of non-native predator (Pisces, Erythrinidae) in a tributary of the Upper Paraná River basin, south Brazil. Neotropical Biology and Conservation, v. 10, n. 3, p. 177-181, 2015. GERKING, S. D. Feeding ecology of fish. San Diego: Academic Press Inc. 1994. 146 p. GIORA, J.; FIALHO, C. B. Reproductive biology of weakly electric fish Eigenmannia trilineata López and Castello, 1966 (Teleostei, Sternopygidae). Brazilian Archives of Biology and Technology. v. 52, n. 3, p. 617-628, 2009. GODINHO, H. M.; BASILE-MARTINS, M. A.; FENERICH, N. Desenvolvimento embrionário e larval de Rhamdia hilarii (Valenciennes, 1840) (Siluriformes, Pimelodidae). Revista Brasileira de Biologia. v. 38. n. 1. p. 151-156, 1978. GODINHO, H. P. Estratégias reprodutivas de peixes aplicadas à aqüicultura: bases para o desenvolvimento de tecnologias de produção. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 3, p. 351-360, 2007. GODINHO, A. L.; KYNARD, B.; GODINHO, H. P. Migration and spawning of female surubim (Pseudoplatystoma corruscans, Pimelodidae) in the São Francisco river, Brazil. Environmental Biology of Fishes, v. 80, p. 421-433, 2007. GODOY, M. P. Peixes do estado de Santa Catarina. Florianópolis: EDUFSC/ELETROSUL/FURB. 1987. 572 p. GODOY, M.; PAIVA, M.; TUBINO, A.; FERNANDES, M. As Represas e os Peixes Nativos do Rio Grande: Bacia do Rio Paraná, Brasil. Rio de Janeiro. Interciência. 2002. 78 p. GOGOLA, T. M.; DAGA, V. S.; SILVA, P. R.; SANCHES, P. V.; GUBIANI, É. A.; BAUMGARTNER, G.; DELARIVA, R. L. Spatial and temporal distribution patterns of ichthyoplankton in a region affected by water regulation by dams. Neotropical Ichthyology, v. 8, n. 2, p. 341-349, 2010. GOGOLA, T. M.; SANCHES, P. V.; GUBIANI, É. A.; SILVA, P. R. Spatial and temporal variations in fish larvae assemblages of Ilha Grande National Park, Brazil. Ecology of Freshwater Fish, v. 22, n. 1, p. 95-105, 2013.

120

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

GOMES, L. C.; GOLOMBIESKI, J. I.; GOMES, A. R. C.; BALDISSEROTTO, B. Biologia do jundiá Rhamdia quelen (Teleostei, Pimelodidae). Ciência Rural. v. 30, n. 1, p. 179-185, 2000. GOMES, L. C.; MIRANDA, L. E. Riverine characteristics dictate composition of fish assemblages and limit fisheries in reservoirs of the upper Paraná River basin. Regulated Rivers: Research and Management, v. 17, p. 67-76, 2001. GOMIERO, L. M.; SOUZA, U. P.; BRAGA, F. M. D. S. Reprodução e alimentação de Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) em rios do Núcleo Santa Virgínia, Parque Estadual da Serra do Mar, São Paulo, SP. Biota Neotropica. v. 7, n. 3, p. 127-133, 2007. GOMINHO-ROSA, M. C.; RODRIGUES, A. P. O.; MATTIONI, B.; DE FRANCISCO, A.; MORAES, G.; FRACALOSSI, D. M. Comparison between the omnivorous jundiá catfish (Rhamdia quelen) and Nile tilapia (Oreochromis niloticus) on the utilization of dietary starch sources: Digestibility, enzyme activity and starch microstructure. Aquaculture, v. 435, p. 92-99, 2015. GRAÇA, W. J.; PAVANELLI, C. S. Peixes da planície de inundação do alto rio Paraná e áreas adjacentes. Maringá: EDUEM, 2007. 241 p. GUEDES, D. S. Contribuição ao estudo da sistemática e alimentação de jundiás (Rhamdia spp.) na região central do Rio Grande do Sul (Pisces, Pimelodidae). Santa Maria – RS. Dissertação (Mestrado em Zootecnia) - Curso de Pós-graduação em Zootecnia, Universidade Federal de Santa Maria, 1980. 99 p. GUIDELLI, G.; TAVECHIO, W. L. G.; TAKEMOTO, R. M.; PAVANELLI, G. C. Fauna parasitária de Leporinus lacustris e Leporinus friderici (Characiformes, Anostomidae) da planície de inundação do alto rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 28, n. 3, p. 281-290, 2006. HADDAD JÚNIOR, P. V.; SAZIMA, I. Piranha attacks in dammed streams used for human recreation in the State of São Paulo, Brazil. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, v. 43, n. 5, p. 596-598, 2010. HAHN, N. S.; AGOSTINHO, A. A.; GOITEIN, R. Feeding ecology of curvina Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Perciformes) in the Itaipu Reservoir and Porto Rico floodplain. Acta Limnologica Brasiliensia, v. 9, n. 1, p. 11-22, 1997. HAHN, N. S.; FUGI, R.; ANDRIAN, I. F. Trophic ecology of the fish assemblages. In: THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. (Eds.). The Upper Paraná River and its floodplain: physical aspects, ecology and conservation. The Netherlands: Backhuys Publishers. 2004. p. 247-269. HAHN, N. S.; FUGI, R. Alimentação de peixes em reservatórios brasileiros: alterações e consequências nos estágios iniciais do represamento. Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro, v. 11, n. 4, p. 469-480, 2007. HAJIBABAEI, M.; SINGER, G. A.; HICKEY, D. A. Benchmarking DNA barcodes: an assessment using available primate sequences. Genome, v. 49, n. 7, p. 851-854, 2006. HAJIBABAEI, M.; SINGER, G. A.; HEBERT, P. D.; HICKEY, D. A. DNA barcoding: how it complements taxonomy, molecular phylogenetics and population genetics. Trends in Genetics, v. 23, n. 4, p. 167-172, 2007. HALL, T. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/ NTNucleic Acids Symposium Series, 1999. Disponível em: http://jwbrown.mbio.ncsu.edu/JWB/papers/1999Hall1. pdf Acessado em: 12/10/2010. HARDY, J. D.; DREWRY, G. E.; FRITZCHE, R. A.; JOHNSON, G. D.; JONES, P. W.; MARTIN, F. D. Development of fishes of the mid-Atlantic bight, an atlas of eggs, larvae, and juvenile stages, volumes 1-6. U. S. Fish and Wildlife Service Biological Services Program FWS/OBS-78/12, 1978. HAYASHI, C.; BOSCOLO, W. R.; SOARES, C. M.; BOSCOLO, V. R.; GALDIOLI, E. M. Uso de diferentes graus de moagem dos ingredientes em dietas para a tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus L.) na fase de crescimento. Acta Scientiarum Animal Sciences, v. 21, n. 3, p. 733-737, 1999. HEBERT, P. D.; CYWINSKA, A.; BALL, S. L. Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of The Royal Society B, Biological Sciences, v. 270, n. 1512, p. 313-321, 2003a. HEBERT, P. D. N.; RATNASINGHAM, S.; DEWAARD, J. R. Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species. Proceedings of The Royal Society B, Biological Sciences, v. 270, n. Suppl 1, p. S96-S99, 2003b. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

121


11

REFERÊNCIAS

HEMPEL, G. On the use of ichthyoplankton surveys. FAO Fisheries Technical Paper, v. 122, p. 1-2, 1973. HEMPEL, G. Early life history of marine fish: the egg stage. Seattle; London: Washington Sea Grant: distributed by University of Washington Press, c1979. xvi, 70 p., ill. Second printing, 1984. HENRY, R. The thermal structure of some lakes and reservoirs in Brazil. In: TUNDISI, J. G.; BICUDO, C. E. M.; MATSUMURA-TUNDISI, T. (Eds.). Limnology in Brazil. Rio de Janeiro: ABC/SBL, p. 351-363, 1995. HERMES-SILVA, S., REYNALTE-TATAJE, D.; ZANIBONI-FILHO, E. Spatial and temporal distribution of ichthyoplankton in the upper Uruguay river, Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology, v. 52, n. 4, p. 933-944, 2009. HIGUTI, J.; ZVIEJKOVSKI, I. P.; TAKAHASHI, M. A.; DIAS, V. G. Chironomidae indicadora do estado trófico em reservatórios. In: RODRIGUES, L.; THOMAS, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. (Orgs.). Biocenoses em reservatórios. Padrões espaciais e temporais. São Carlos, Rima, p. 137-146. 2005. HOFFMANN, A. C.; ORSI, M. L.; SHIBATTA, O. A. Diversidade de peixes do reservatório da UHE Escola Engenharia Mackenzie (Capivara), rio Paranapanema, bacia do alto rio Paraná, Brasil, e a importância dos grandes tributários na sua manutenção. Iheringia, Série Zoologia, v. 95, n. 3, p. 319-325, 2005. HOLT, G. J. Human impacts. In: FUIMAN, L. A.; WERNER, R. G. Fisherie Science: the unique contributions of early life stages. Oxford: Blackwell Science. 2002. p. 222-242. HUECK, K.; SEIBERT, P. Vegetationskarte Von Südamerika. Band IIa. Fischer, Sttutgart, 1981. 90 p. INSTITUTO FLORESTAL. Parque Estadual do Morro do Diabo: plano de manejo. Santa Cruz do Rio Pardo: Editora Viena, 2006. 312 p. INVENTÁRIO FLORESTAL DO ESTADO DE SÃO PAULO. Instituto Florestal, Governo do Estado de São Paulo e Secretaria do Meio Ambiente, São Paulo. 1993. 199 p. JEFFREYS, A. J.; WILSON, V.; THEIN, L. S. Hypervariable “minisatellite” regions in human DNA. Nature, v. 374, n. 7, p. 67-73, 1985. JENNINGS, M. J.; FORE, L. S.; KARR, J. R. Biological monitoring of fish assemblages in Tennessee Valley reservoirs. Regulated Rivers: Research & Management, v. 11, n. 3-4, p. 263-274, 1995. JOHNSON, P. T. J.; OLDEN, J. D.; JAKE VANDER ZANDEN, M. Dam invaders: impoundments facilitate biological invasions into freshwaters. Frontiers in Ecology and the Environment. v. 6 , p. 357-363, 2008. JOHNSTON, T. A.; GABOURY, M. N.; JANUSZ, R. A.; JANUSZ, L. R. Larval fish drift in the Valley River, Manitoba: influence of abiotic and biotic factors, and relationships with future year-class strengths. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, v. 52, n. 11, p. 2423-2431, 1995. JOMORI, R. K.; CARNEIRO, D. J.; MALHEIROS, E. B.; PORTELLA, M. C. Growth and survival of pacu Piaractus mesopotamicus (Holmberg, 1887) juveniles reared in ponds or at different initial larviculture periods indoors. Aquaculture, v. 221, n. 1, p. 277-287, 2003. JÚLIO JR., H. F.; PETRY, A. C.; RUSSO. M. R.; GOMES. L. C. Ictiofauna. In: A planície alagável do alto Rio Paraná, Estrutura e Processos Ambientais. Relatório Técnico, Universidade Estadual de Maringá, Maringá. 2000. JÚLIO JR., H. F.; THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; LATINI, J. D. Distribuição e caracterização dos reservatórios. In: RODRIGUES, L.; THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Biocenoses em reservatórios: padrões espaciais e temporais. São Carlos: Rima, 2005. p. 1-16. JÚLIO JR., H. F.; DEITÓS C.; AGOSTINHO A. A.; PAVANELLI C. S. A massive invasion of fish species after eliminating a natural barrier in the upper rio Paraná basin. Neotropical Ichthyology, v. 7, n. 4, p. 709-718, 2009. JUNK, W. J.; BAYLEY, P. B.; SPARKS, R. E. The flood pulse concept in river floodplain system. In: DODGE, D. P. (Ed.). Proceedings of the International Large Symposium (LARS). Ottawa, Canadian Especial Publications of Fisheries and Aquatics, p.110-127, 1989. KARR, J. R. Assessment of biotic integrity using fish communities. Fisheries, v. 6, n. 6, p. 21-27, 1981.

122

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

KARR, J. R.; CHU, E. W. Introduction: Sustaining living rivers. Springer Netherlands, 2000. KAWAKAMI, E.; AMARAL, A. C. Z. Importância dos anelídeos poliquetos no regime alimentar de Etropus longimanus (Norman, 1933) e Symphurus jenynsi (Evermann & Kendall, 1907) (Pisces, Pleuronectiformes). Iheringia, Ser. Zool., v. 62, n. 1, p. 47-54, 1983. KEAST, A.; FOX, M. G. Fish community structure, spatial distribution and feeding ecology in a beaver pond. Environmental Biology of Fishes, v. 27, n. 3, p. 201-214, 1990. KELSO, W. E.; KALLER, M. D.; RUTHERFORD, D. A. Collecting, processing, and identification of fish eggs and larvae and zooplankton. In: ZALE, A. V.; PARRISH, D. L.; SUTTON, T. M. (Eds.). Fisheries techniques, 3. ed. Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, p. 363-452, 2012. KENDALL JR., A. W.; AHLSTROM, E. H.; MOSER, H. G. Early life history stages of fishes and their characters. In: United States. National Marine Fisheries Service; American Society of Ichthyologists and Herpetologists. Ontogeny and systematics of fishes: based on International Symposium dedicated to the memory of Elbert Halvor Ahlstrom. American Society of Ichthyologists and Herpetologists, c1984. p. 11-22. (Special publication/American Society of Ichthyologists and Herpetologists, ISSN 0748-0539; n.1). 1984. KIMURA, M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. Journal of Molecular Evolution, v. 16, n. 1330, p. 111-120, 1980. KIPPER, D.; BIALETZKI, A.; SANTIN, M. Composição Taxonômica da assembleia de larvas de peixes no reservatório de Rosana, Rio Paranapanema, Brasil. Biota Neotropica, v. 11, n. 1, p. 421-426, 2011. KULLANDER, S. O. Family Cichlidae (Cichlids). In: REIS, R. E. KULLANDER, S. O. FERRARIS, C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS, 2003. p. 605-654. LANGEANI, F.; CASTRO, R. M. C.; OYAKAWA, O. T.; SHIBATTA, O. A.; PAVANELLI, C. S.; CASATTI, L. Diversidade da ictiofauna do Alto Rio Paraná: composição atual e perspectivas futuras. Biota Neotropica. v.7, n.3, p. 1-17, 2007. LANGEANI, F.; RÊGO, A. C. L. Guia ilustrado dos peixes da bacia do rio Araguari. Uberlândia: Grupo de Mídia Brasil Central (GMBC). 2014. 194 p. LASKER, R. Use of fish eggs and larvae in probing some major problems in fisheries and aquaculture. American Fisheries Society Symposium,v. 2, p. 1-16, 1987. LAZZARI, R.; UCZAY, J.; RODRIGUES, R. B.; PIANESSO, D.; ADORIAN, T. J.; MOMBACH, P. I. Utilização de resíduos de frutas em dietas para piava. Boletim do Instituto de Pesca. São Paulo, v. 41, n. 2, p. 227-237, 2015. LEIS, J. M., TRNSKI, T. The larvae of Indo-Pacific shorefishes. Honolulu: University of Hawaii Press; Sydney: The Australian Museum, 1989. 371 p. LEITE, R. G.; ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M. A dieta das larvas de Mylossoma aureum e M. duriventre na Amazônia Central. Acta Amazonica, v. 30, n. 1, p. 129-147, 2000. LEITE, R. G.; ARAÚJO-LIMA, C. A. R. M.; VICTORIA, R. L.; MARTINELLI, L. A. Stable isotope analysis of energy sources for larvae of eight fish species from the Amazon floodplain. Ecology of Freshwater Fish, v. 11, n. 1, p. 56-63, 2002. LEME, G. L. A.; COSTA, A. D. A.; GARCIA, D. A. Z.; YABU, M. H. S.; ORSI, M. L. O potencial do rio Anhumas como um dos principais afluentes do rio Paranapanema no atual contexto de conservação de espécies nativas. Boletim Sociedade Brasileira de Ictiologia, v. 115. p. 18-21, 2015. LIEM, K.F.; ECLANCHER, B.; FINK, W.L. Aerial respiration in the banded knife fish Gymnotus carapo (Teleostei: Gymnotoidei). Physiological Zoology. v.57, n.1, p.185-195, 1984. LIMA, A. F. D.; MAKRAKIS, M. C.; SILVA, P. S.; AZEVEDO, A. V.; MAKRAKIS, S.; ASSUMPÇÃO, L.; ANDRADE, F. F.; DIAS, J. H. P. Padrões de distribuição e ocorrência espaço-temporal de ovos e larvas de peixes nos rios Pardo e Anhanduí, bacia do alto rio Paraná, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, v. 11, n. 1, p. 7-13, 2013a.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

123


11

REFERÊNCIAS

LIMA, A. F. D.; MAKRAKIS, M. C.; GIMENES, M. D. F.; MAKRAKIS, S.; SILVA, P. S. .; ASSUMPÇÃO, L. D. Mudanças morfológicas no trato digestório e composição da dieta de larvas e juvenis do linguado Catathyridium jenynsii no reservatório de Itaipu, rio Paraná, Brasil. Iheringia, Série Zoologia, v. 103, n. 3, p. 214-221, 2013b. LOPES, C. A.; BENEDITO-CECÍLIO, E.; AGOSTINHO, A. A. The reproductive strategy of Leporinus friderici (Characiformes, Anostomidae) in the Paraná river basin: the effect of reservoirs. Revista Brasileira de Biologia, v. 60, n. 2, p: 255-266, 2000. LOPES, T. M.; OLIVEIRA, F. G.; BIALETZKI, A.; AGOSTINHO, A. A. Early development in the mouth-brooding cichlid fish Satanoperca pappaterra (Perciformes: Cichlidae). Revista de Biología Tropical, v. 63, n. 1, p. 139-153, 2015. LOWE-MCCONNELL, R. H. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Trad.: VAZZOLER, A. E. A. M.; AGOSTINHO, A. A.; CUNNINGHAM, P. T. M. São Paulo: EDUSP, 1999. 535 p. LUNDBERG, J. G.; MARSHALL, L. G.; GUERRERO, J.; HORTON, B.; MALABARBA, M. C. S. L.; WESSELINGH, F. The stage for Neotropical fish diversification: A history of tropical South American rivers. In: MALABARBA, L. R.; REIS, R. E.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.; LUCENA, C. A. S. (Eds.). Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: Edipucrs, 1998. p. 13-48. LUZ-AGOSTINHO, K. D. G.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C.; JÚLIO JR., H. Food spectrum and trophic structure of the ichthyofauna of Corumba reservoir, Parana river basin, Brazil. Neotropical Ichthyology, Porto Alegre, v. 4, n. 1, p. 61 - 68, 2006. MACHADO, C. A. S.; RODRIGUES, T.; MORALES, A. C. Análise do conteúdo estomacal de Moenkhausia intermedia (Eigenmann, 1908) (Characiformes: Characidae), proveniente da lagoa do Diogo, Bacia do Rio Mogiguaçu, Luís Antônio, Estado de São Paulo. Nucleus. v. 6, n. 2, 2009. MAGO-LECCIA F. Los peces de la familia Sternopygidae de Venezuela. Acta Cientifica Venezolana, v. 29, p. 1-89, 1978. MAKRAKIS, M. C.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; GOMES, L. C. Ontogenetic shifts in digestive tract morphology and diet of fish larvae of the Itaipu Reservoir, Brazil. Environmental Biology of Fishes, v. 72, n. 1, p. 99-107, 2005. MALABARBA, L. R.; CARVALHO NETO, P.; BERTACO, V. A.; CARVALHO, T. P.; FERRER, J.; ARTIOLI, L. G. S. Guia de identificação dos peixes da bacia do rio Tramandaí. Porto Alegre, Via Sapiens, 2013. 140 p. MANSUETI, A. J.; HARDY JR., D. J. Development of fishes of the Chesapeake Bay region: an atlas of egg, larval, and juvenile stages, part 1. Baltimore, University of Maryland, Natural Resources Institute, 1967. MANWELL, C.; BAKER, C. M. A sibling species of sea Cucumber discovered y starch gel electrophoresis. Comparative biochemistry and physiology, v. 10, p. 39-53, 1963. MARCUCCI, K. M.; ORSI, M. L.; SHIBATTA, O. A. Abundância e aspectos reprodutivos de Loricariichthys platymetopon (Siluriformes, Loricariidae) em quatro trechos da represa Capivara, médio rio Paranapanema. Iheringia, Série Zoologia. v. 95, n. 2, p. 197-203, 2005. MATSUURA, Y. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella aurita. I. Distribution and abundance of sardine eggs in the region of Ilha Grande, Rio de Janeiro. Boletim do Instituto Oceanográfico, v. 20, n. 1, p. 33-60, 1971. MATSUURA, Y. A study of the life history of Brazilian sardine, Sardinella brasiliensis. III. Development of sardine larvae. Boletim do Instituto Oceanográfico, v. 24, p. 17-29, 1975. MATSUURA, Y. O ciclo de vida da sardinha-verdadeira (introdução à oceanografia pesqueira). Publicação Especial do Instituto Oceanográfico de São Paulo, 4, 1-146, 1977. MATSUURA, Y. Distribution and abundance of eggs and larvae of the Brazilian sardine Sardinella brasiliensis, during 1974-75 and 1975-76 seasons. Bulletin of Japanese Society of Fishery Oceanography, v. 34, p. 1-12, 1979. MATTOX, G. M.; HOFFMANN, M.; HOFFMANN, P. Ontogenetic development of Heterocharax macrolepis Eigenmann (Ostariophysi: Characiformes: Characidae) with comments on the form of the yolk sac in the Heterocharacinae. Neotropical Ichthyology, v. 12, n. 2, p. 353-363, 2014.

124

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

MEDRI, M. E.; BIANCHINI, E.; SHIBATTA, O. A.; PIMENTA, J. A. (Eds.). A bacia do rio Tibagi. Londrina: EDUEL, 2002, 595 p. MEES, G. F. The Auchenipteridae and Pimelodidae of Suriname (Pisces, Nematognathi). Zoologische Verhandelingen, v.132, n. 1, p. 1-246, 1974. MELLO, P. H.; VENTURIERI, R. L. L.; HONJI, R. M.; MOREIRA, R. G. Threatened fishes of the world: Pseudoplatystoma corruscans (Agassiz, 1829) (Siluriformes: Pimelodidae). Environmental Biology of Fishes, v. 85, p. 359-360, 2009. MELO, J. R. B., PINTO, M. D. S.; FREITAS, I. S.; MARQUES, E. E. Variação temporal na abundância de ovos e larvas de peixes em diferentes biótopos da UHE Peixe Angical. Pp. 122-129. In: AGOSTINHO, C. S.; PELICICE, F. M.; MARQUES, E. E. (Eds.). Reservatório de Peixe Angical, bases ecológicas para o manejo da ictiofauna. São Carlos, Rima. 2009. MENDONÇA, F. P. D.; HAHN, N. S.; LOUREIRO-CRIPPA, V. E. Feeding aspects of Leporinus amblyrhynchus (Characiformes: Anostomidae) in the first stages of formation of a Neotropical reservoir, Brazil. Neotropical Ichthyology. v. 2, n. 3, p. 145-150, 2004. MENEZES, N. A.; WEITZMAN, S. H.; OYAKAWA, O. T.; DE LIMA, F. C. T.; CASTRO, R. M. C.; WEITZMAN, M. J. Peixes de água doce da Mata Atlântica: lista preliminar das espécies e comentários sobre conservação de peixes de água doce neotropicais. São Paulo: Museu de zoologia- Universidade de São Paulo. 2007. 408 p. MÉRONA, B.; SANTOS, G. M.; ALMEIDA, R. G. Short term effects of Tucuruí dam (Amazonia, Brazil) on the trophic organization of fish communities. Environmental Biology of Fishes, v. 60, n. 4, p. 375-392, 2001. MÉRONA, B.; VIGOUROUX, R.; HOREAU, V. Changes in food resources and their utilization by fish assemblages in a large tropical reservoir in South America (Petit-Saut Dam, French Guiana). Acta Oecologica, v. 24, n. 3, p. 147156, 2003. MESCHIATTI, A. J.; ARCIFA, M. S.; FENERICH-VERANI, N. Fish communities associated with macrophytes in Brazilian floodplain lakes. Environmental Biology of Fishes, v. 58, n. 2, p. 133-143, 2000. MESCHIATTI; A. J., ARCIFA, M. S. A review on the fishfauna of Mogi-Guaçu River basin: a century of studies. Acta Limnologica Brasiliensia, 21(1): 135-159, 2009. MEUNIER, F. J.; JÉGU, M.; KEITH, P. Distocyclus guchereauae a new species of Neotropical electric fish, (Gymnotiformes: Sternopygidae), from French Guiana. Cybium, v. 38, n. 3, p. 223-230, 2014. MILLER, B. S.; KENDALL JR., A. W. Early life history of marine fishes. Berkeley, Calif.: University of California Press, 2009. xii, 364 p., ill. MONTEIRO, T. R.; OLIVEIRA, L. G.; GODOY, B. S. Biomonitoramento da qualidade de água utilizando macroinvertebrados bentônicos: adaptação do índice biótico BMWP à bacia do rio Meia Ponte-GO. Oecologia brasiliensis, v. 12, n. 3, p. 14, 2008. MOREIRA, H. L. M.; VARGAS, L.; RIBEIRO R. P. Fundamentos da moderna aqüicultura. Canoas: Editora da ULBRA, 2001. 200 p. MORITZ, C.; CICERO, C. DNA barcoding: promise and pitfalls. PLoS Biology, v. 2, p. 1529-1531, 2004. MOSER, H. G.; WATSON, W. Ichthyoplankton. In: ALLEN, L. G.; PONDELLA, D. J.; HORN, M. H. (Eds.). The ecology of marine fishes: California and Adjacent Waters. Berkeley, CA: University of California Press, 2006, p. 269-319. MOYLE, P. M.; CECH JR., J. J. Fishes: an introduction to ichthyology. San Francisco: Benjamin Cummings, 5. ed. 2003, 744 p. MUNRO, A. D. General introduction. In: MUNRO, A. D.; SCOTT, A. P.; LAM, T. J. Reproductive seasonality in teleosts: environmental influences. Florida: CRC Press, cap. 1, p. 1-11, 1990. NAKATANI, K.; LATINI, J. D.; BAUMGARTNER, G.; BAUMGARTNER, M. S. T. Distribuição espacial e temporal de larvas de curvina Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) (Osteichthyes, Sciaenidae) no Reservatório de Itaipu. Revista Unimar, v. 15, Supl. p. 191-209, 1993. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

125


11

REFERÊNCIAS

NAKATANI, K. Estudo do ictioplâncton no reservatório de Itaipu (rio Paraná-Brasil): levantamento das áreas de desova. 1994. 254 fls. Tese (Doutorado em Zoologia) - Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 1994. NAKATANI, K.; BAUMGARTNER, G.; BAUMGARTNER, M. S. T. Larval development of Plagioscion squamosissimus (Heckel) (Perciformes, Sciaenidae) of Itaipu reservoir (Parana River, Brazil). Revista Brasileira de Zoologia, v. 14, n. 1, p. 35-44, 1997. NAKATANI, K.; BAUMGARTNER, G.; LATINI, J. Descrição morfológica de larvas do mapará Hypophthalmus edentatus (Spix) (Osteichthyes, Hypophthalmidae) no reservatório de Itaipu (rio Paraná, Brasil). Revista Brasileira de Zoologia, v. 15, n. 3, p. 687-696, 1998. NAKATANI, K.; AGOSTINHO, A. A.; BAUMGARTNER, G.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; MAKRAKIS, M. C.; PAVANELLI, C. S. Ovos e larvas de peixes de água doce: desenvolvimento e manual de identificação. Maringá: EDUEM, 2001. 378 p. NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; SANTIN, M.; BORGES, R. Z.; ASSAKAWA, L. F.; ZIOBER, S. R.; KIPPER, D.; GALUCH, A. V.; SUIBERTO, R. M. Ocorrência e abundância de larvas e juvenis de peixes em reservatórios. In: RODRIGUES, L.; THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. (Eds.). Biocenoses em reservatórios: padrões espaciais e temporais. São Carlos: RIMA, 2005. p. 253-268. NARAHARA, M. Y., GODINHO, H. M., ROMAGOSA, E. Tipo de desova e fecundidade do bagre, Rhamdia hilarii (Valenciennes, 1840) (Siluriformes, Pimelodidae). Boletim do Instituto de Pesca. v. 16, n. 1, p. 37-45, 1989. NELSON, J. S. Fishes of the world. 4. ed. New York: J. Wiley. 2006. 601 p. ODUM, E. P. Ecologia - Trad. Christopher J. Tribe. Rio de Janeiro: Guanabara S.A. 1988. 434 p. OKAWARA, R. Y.; SANCHES, E. A.; CANEPPELE, D.; DAMASCENO, D. Z.; ROMAGOSA, E. Ovulation and initial rearing of Steindachneridion parahybae (Siluriformes: Pimelodidae) larvae from different accumulated thermal units. Ichthyological Research, p. 1-9, 2015. OLIVEIRA, C., ALMEIDA-TOLEDO, L. F.; TOLEDO-FILHO, S. A. Cytogenetics analysis of three cytotypes of Corydoras nattereri (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae). Cytologia, v. 55, n. 1, p. 21-26, 1990. OLIVEIRA, C.; ALMEIDA-TOLEDO, L. F.; MORI, L.; TOLEDO-FILHO, S. A. Cytogenetic and DNA content in six genera of the family Callichthyidae (Pisces, Siluriformes). Cytologia, v. 55, n. 1, p. 21-26, 1993a. OLIVEIRA, C.; ALMEIDA-TOLEDO, L. F.; MORI, L.; TOLEDO-FILHO, S. A. Cytogenetic and DNA content studies of armoured catfishes of the genus Corydoras (Pisces, Siluriformes, Callichthyidae) from the southeast coast of Brazil. Revista Brasileira de Genética, p. 617-629, 1993b. OLIVEIRA, C.; ALMEIDA-TOLEDO, L. F.; MORI, L.; TOLEDO-FILHO, S. A. Cytogenetic and DNA content in six genera of the family Callichthyidae (Pisces, Siluriformes). Caryologia, v. 46, n. 2-3, p. 171-188, 1993c. OLIVEIRA, E. C.; FERREIRA, E. J. Spawning areas, dispersion and microhabitats of fish larvae in the Anavilhanas Ecological Station, rio Negro, Amazonas State, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 6, n. 4, p. 559-566, 2008. OLIVEIRA, E. F.; MINTE-VERA, C. V.; GOULART, E. Structure of fish assemblages along spatial gradients in a deep subtropical reservoir (Itaipu Reservoir, Brazil-Paraguay border). Environmental Biology of Fishes, v. 72, n. 3, p. 283-304, 2005. OLIVEIRA, J. C.; MORAES-JR., D. F. Presença de Hoplosternum (Gill, 1858) (Teleostei, Siluriformes, Callichthyidae) nas bacias dos rios São Francisco, Paraíba do Sul e Alto Paraná: 1º registro e comentários. Boletim do Museu Nacional. v. 383, p. 1-8. 1997. OLIVEIRA, R. D.; NOGUEIRA, F. M. B. Characterization of fishes in the Pantanal of Mato Grosso, Brazil. Revista Brasileira de Biologia, v. 60, n. 3, p. 435-445, 2000. ORICOLLI, M. C. G.; BENNEMANN, S. T. Dieta de Bryconamericus iheringii (Ostariophysi: Characidae) em riachos da bacia do rio Tibagi, Estado do Estado do Paraná. Acta Scientiarum, Biological Sciences, Maringá, v. 28, n. 1, p. 59-63. 2006. ORSI, M. L. Estratégias reprodutivas de peixes da região Média-Baixa do rio Paranapanema, reservatório de Capivara. São Paulo: Edgard Blucher Ltda., 2010. 115 p.

126

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

ORSI, M. L.; BRITTON J. R. Long-term changes in the fish assemblage of a Neotropical hydroelectric reservoir. Journal of Fish Biology, v. 84, n. 6, p. 1964-1970, 2014. ORTÍ, G.; SIVASUNDAR A; DIETZ, K.; JÉGU M. Phylogeny of the Serrasalmidae (Characiformes) based on mitochondrial DNA sequences. Genetics and Molecular Biology, v. 1, n. 31, p. 343-351, 2008. PAIVA, A. L. B.; KALAPOTHAKIS, E. Isolation and characterization of microsatellite loci in Pimelodus maculatus (Siluriformes: Pimelodidae). Molecular Ecology Resources, v. 8, n. 5, p. 1078-80, 2008. PAIVA, P.; VERANI, J. R.; MAINARDES-PINTO, C. S. R.; TABATA, Y. A. Studies on the growth and reproduction in the cichlid Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1757) in an earthen pond. Boletim do Instituto de Pesca, v. 15, p. 109-114, 1988. PAZZA, R.; SOUZA, E. A.; PEREIRA, J. D.; KAVALCO, K. F.; LISBOA, L. C. O.; REIS, L. B.; PEREIRA, M. C. Biodiversidade em Foco. Araucária Comunicação Integrada. Rio Paranaíba, MG. 2012, 83 p. PELICICE, F. M.; AGOSTINHO, A. A. Fish fauna destructions after the introduction of a non-native predator (Cichla kelberi) in a Neotropical reservoir. Biological Invasions, v. 11, p. 1789-1801, 2009. PELICICE, F. M.; POMPEU, P. S.; AGOSTINHO, A. A. Large reservoirs as ecological barriers to downstream movements of Neotropical migratory fish. Fish and Fisheries, v. 16, n. 4, p. 697-715, 2014. PEREIRA, C. R.; BARCELLOS, L. J. G.; KREUTZ, L. C.; QUEVEDO, R. M.; RITTER, F.; SILVA, L. B. Embryonic and larval development of jundiá (Rhamdia quelen, Quoy & Gaimard, 1824, Pisces, Teleostei), a South American catfish. Brazilian Journal of Biology, v. 66, n. 4, p. 1057-1063, 2006. PEREIRA, L. H.; HANNER, R.; FORESTI, F.; OLIVEIRA, C. Can DNA barcoding accurately discriminate megadiverse Neotropical freshwater fish fauna? BMC Genetics, v. 14, n. 1, p. 20, 2013. PERETTI, D.; ANDRIAN, I. F. Trophic structure of fish assemblages in five permanent lagoons of the high Paraná river floodplain, Brazil. Environmental Biology of Fishes, v. 71, n. 1, p. 95-103, 2004. PLANQUETTE, P.; KEITH, P.; LE BAIL, P. Y. Atlas des poissons d’eau douce de Guyane. (vol-I). INRA Editions. 1996. POVH, J. A.; RIBEIRO, R. P.; SIROL, R. N.; STREIT JÚNIOR, D. P.; LOPERA-BARRERO, N. M.; VARGAS, L.; GOMES, P. C.; LOPES, T. S. Diversidade genética de pacu do Rio Paranapanema e do estoque de um programa de repovoamento. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 43, n. 2, p. 201-206, 2008. PUSEY, B. J.; ARTHINGTON, A. H. Importance of the riparian zone to the conservation and management of freshwater fish: a review. Marine and Freshwater Research, v. 54, n. 1, p. 1-16, 2003. QUEIROZ, L. J.; TORRENTE-VILARA, G.; OHARA, W. M.; PIRES, T. H. S.; ZUANON, J.; DORIA, C. R. C. Peixes do rio Madeira. São Paulo: Dialeto Latin Alerican Documentary, 1. ed. (v. I, II, III). 2013. RAMOS, R. T. C. Family Achiridae. In: REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS JR., C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, p. 666-669, 2003. RATNASINGHAM, S.; HEBERT, P. D. N. BOLD: The Barcode of Life Data System (www.barcodinglife.org). Molecular Ecology Notes, v. 7, n. 3, p. 355-364, 2007. RÉ, P. Ictioplâncton estuarino da Península Ibérica: guia de identificação dos ovos e estados larvares planctónicos. Lisboa, 163 pp, 51 fig. Câmara Municipal de Cascais. 1999. Disponível em: http://www.astrosurf.com/re/ictioplancton1.pdf. RÉ, P.; MENESES, I. Early stages of marine fishes occurring in the Iberian Peninsula. Lisboa: IMAR/University Lisboa: IPIMAR, 2009, 282 p. REIS, R. E. Anatomy and phylogenetic analysis of 343 the Neotropical Callichthyidae catfish (Ostariophysi, Siluriformes). Zoological Journal of the Linnean Society, v. 124, p. 105-168, 1998. REIS, R. E.; PEREIRA, E. H. L. Three New Species of the Loricariid Catfish Genus Loricariichthys (Teleostei: Siluriformes) from Southern South America. Copeia. n. 4, p. 1029-1047, 2000.

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

127


11

REFERÊNCIAS

REIS, R. E. Family Callichthyidae (Armored catfishes). In: REIS, R. E., KULLANDER, S. O., FERRARIS, C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS. 2003. 742 p. REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS, C. J. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. EDIPUCRS. 2003. 742 p. RESENDE, E. K.; CATELLA, A. C.; NASCIMENTO, F. L.; PALMEIRA, S. S.; PEREIRA, R. A. C.; LIMA, M. S.; ALMEIDA, V. L. L. Biologia do curimbatá (Prochilodus lineatus), pintado (Pseudoplatystoma corruscans) e cachara (Pseudoplatystoma fasciatum) na bacia hidrográfica do rio Miranda, Pantanal do Mato Grosso do Sul, Brasil. Corumbá, MS: EMBRAPA-CPAP, 1996. 75 p. RESENDE, E. K. Trophic structure of fish assemblages in the lower Miranda river, Pantanal, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Revista Brasileira de Biologia, v. 60, n.3, p.389-403, 2000. RESENDE, E. K.; PEREIRA, R. A. C.; SÓRIO, V. F.; GALVÃO, E. M. Biologia da tuvira, Gymnotus cf. carapo (Pisces, Gymnotidae) no baixo rio Negro, Pantanal, Mato Grosso do Sul, Brasil. Embrapa Pantanal. Boletim de Pesquisa. 44 p., 2006. RESENDE, E. K. Estratégias reprodutivas dos peixes do Pantanal. ADM – Artigo de Divulgação na Mídia, Embrapa Pantanal, Corumbá, MS: n.128, p. 3. 2008. REYNALTE-TATAJE, D. A.; ZANIBONI-FILHO, E. Biologia e identificação de ovos e larvas de peixes do Alto Rio Uruguai. In: ZANIBONI-FILHO, E.; NUÑER, A. P. O. (Org.). Reservatório de Itá: Estudos ambientais, desenvolvimento de tecnologias de cultivo e conservação da ictiofauna. Florianópolis: Editora da UFSC, p. 229-255, 2008. REYNALTE-TATAJE, D. A.; NAKATANI, K.; FERNANDES, R.; AGOSTINHO, A. A.; BIALETZKI, A. Temporal distribution of ichthyoplankton in the Ivinhema River (Mato Grosso do Sul State Brazil): influence of environmental variables. Neotropical Ichthyology, v. 9, n. 2, p. 427-436, 2011. REYNALTE-TATAJE, D. A.; AGOSTINHO, A. A.; BIALETZKI, A. Temporal and spatial distributions of the fish larval assemblages of the Ivinheima River sub-basin (Brazil). Environmental Biology of Fishes, v. 96, n. 7, p. 811822, 2013. RIBEIRO, A. C.; CRAMPTON, W. G. R. Sternopygidae. QUEIROZ, L. J.; TORRENTE-VILARA, G.; OHARA, W. M.; PIRES, T. H. S.; ZUANON, J.; DORIA, C. R. C. (Org.). In: Peixes do rio Madeira. São Paulo: Dialeto Latin Alerican Documentary, p. 218-219, 2013. RIZZO, E.; SATO, Y.; BARRETO, B. P.; GODINHO, H. P. Adhesiveness and surface patterns of eggs in neotropical freshwater teleosts. Journal of Fish Biology, v. 61, n. 3, p. 615-632, 2002. ROCHA, P. S.; BERNECKER, C.; STRECKER, R.; MARIANI, C. F.; POMPÊO, M. L. M.; STORCH, V.; HOLLERT, H.; BRAUNBECK, T. Sediment-contact fish embryo toxicity assay with Danio rerio to assess particlebound pollutants in the Tietê River Basin (São Paulo, Brazil). Ecotoxicology and Environmental Safety, v. 74, n. 7, p. 1951-1959, 2011. RODRIGUES, R. V.; MIRANDA-FILHO, K. C.; GUSMÃO, E. P.; MOREIRA, C. B.; ROMANO, L. A.; SAMPAIO, L. A. Deleterious effects of water-soluble fraction of petroleum, diesel and gasoline on marine pejerrey Odontesthes argentinensis larvae. Science of the Total Environment, v. 408, n. 9, p. 2054-2059, 2010. ROLLS, R. J.; GROWNS, I. O.; KHAN, T. A.; WILSON, G. G.; ELLISON, T. L.; PRIOR, A.; WARING, C. C. Fish recruitment in rivers with modified discharge depends on the interacting effects of flow and thermal regimes. Freshwater Biology, v. 58, n. 9, p. 1804-1819, 2013. ROSA, R. S.; LIMA F. C. Os peixes brasileiros ameaçados de extinção. In: MACHADO, A. M.; DRUMMOND, G. M.; PAGLIA, A. P. (Eds.). Livro vermelho da fauna Brasileira Ameaçada de Extinção, Ministério do Meio Ambiente - Biodiversidade 19: Brasília, pp. 9-275, 2008. ROSET, N.; GRENOUILLET, G.; GOFFAUX, D.; PONT, D. A review of existing fish assemblage indicators and methodologies. Fisheries Management and Ecology, v. 14, n. 6, p. 393-405, 2007. ROSS, H. A.; MURUGAN, S.; LI, W. L. S. Testing the reliability of genetic methods of species identification via simulation. Systematic Biology, v. 57, n. 2, p. 216-230, 2008. SAMPAIO, T. Relato sobre os estudos efetuados nos rios Itapetininga e Paranapanema. Revista do Instituto de Geografia e Geologia, v. 2, p. 30-81, 1944.

128

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

SANCHES, P. V.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A. Morphological description of the developmental stages of Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) (Siluriformes, Auchenipteridae) on the floodplain of the upper Paraná river. Revista Brasileira de Biologia, v. 59, n. 3, p. 429-438, 1999. SANCHES, P. V.; BAUMGARTNER, G.; BIALETZKI, A.; SUIBERTO, M. R.; GOMES, F. D. C.; NAKATANI, K.; BARBOSA, N. D. E. C. Caracterização do desenvolvimento inicial de Leporinus friderici (Osteichthyes, Anostomidae) da bacia do rio Paraná, Brasil. Acta Scientiarum Biological Sciences, v. 23, n. 2, p. 383-389, 2001. SANCHES, P. V.; NAKATANI, K.; BIALETZKI, A.; BAUMGARTNER, G.; GOMES, L. C.; LUIZ, E. A. Flow regulation by dams affecting ichthyoplankton: the case of the Porto Primavera dam, Paraná River, Brazil. River Research and Applications, v. 22, n. 5, p. 555-565, 2006. SANTIN, M.; DI BENEDETTO, M.; BIALETZKI, A.; NAKATANI, K.; SUIBERTO, M. R. Aspectos da dieta de larvas de Astyanax janeiroensis (Eigenmann, 1908) (Osteichthyes, Characidae) no reservatório de Uaricana, Rio Arraial, Estado do Paraná. Boletim do Instituto de Pesca, v. 31, n. 1, p. 73-80, 2005. SANTIN, M.; BIALETZKI, A.; NAKATANI, K. Mudanças ontogênicas no trato digestório e dieta de Apareiodon affinis (Steindachner, 1879) (Osteichthyes, Parodontidae). Acta Scientiarum, Biological Sciences, v. 26, n. 3, p. 291-298, 2008. SANTOS, G. D. Estudos de alimentação e hábitos alimentares de Schizodon fasciatus Agassiz, 1829, Rhytiodus microlepis Kner, 1859 e Rhytiodus argentofuscus Kner, 1859, do lago Janauacá-Am. Acta Amazonica. v. 11, p. 267-283, 1981. SANTOS, G. M. Caracterização, hábitos alimentares e reprodutivos de quatro espécies de aracus e considerações ecológicas sobre o grupo no lago Janauacá-AM. (Osteichthyes, Characoidei, Anostomidae). Acta Amazonica, v. 12, n. 4, p. 713-739, 1982. SANTOS, G. M.; JEGÚ, M.; MÉRONA, B. D. Catálogo de peixes comerciais do baixo rio Tocantins. Manaus: Eletronorte, 1984, 84 p. SANTOS, G. M.; FERREIRA, E. J. G.; ZUANON, J. A. S. Peixes comerciais de Manaus. Manaus: IBAMA/AM, Pro Várzea, 2006. p. 144. SANTOS, G. O. Aspectos biológicos importantes para a piscicultura do gênero Leporinus Spix, 1829 - uma revisão. Pesquisa Agropecuária Gaúcha, v.6, n.1, p.151-156, 2000. SANTOS, J. E.; GODINHO, H. P. Ontogênese e comportamento natatório das larvas do pacu (Piaractus mesopotamicus Homberg, 1887) mantidas experimentalmente em três regimes de fotoperíodo. BIOS, Cadernos do Departamento de Ciências Biológicas da PUC-Minas. Minas Gerais. v. 4, n. 4, p. 11-16, 1996. SANTOS. M. H.; BENEDITO, E.; DOMINGUES, W. M. Efeito da maturação gonadal sobre a energia dos músculos de duas espécies de piranhas do reservatório do rio Manso, Estado de Mato Grosso. Acta Scientiarum, Biological Sciences, Maringá, v. 28, n. 3, p. 227-236, 2006. SANTOS, A. R.; RUBERT, M.; GIULIANO-CAETANO, L.; DIAS, A. L. Sympatric occurrence of four cytotypes and one extra chromosome in Bryconamericus ecai (Characidae): 18S rDNA polymorphism and heterochromatin composition. Hereditas, v. 149, n. 1, p. 24-33, 2012. SARMENTO-SOARES, L. M.; MARTINS-PINHEIRO, R. F. A systematic revision of Tatia (Siluriformes: Auchenipteridae: Centromochlinae). Neotropical Ichthyology vol. 6, n.3. p. 495-542, 2008. SATO, Y. FENERICH-VERANI, N.; NUÑER, A. P. O.; GODINHO, H. P.; VERANI, J. R. Padrões reprodutivos de peixes da bacia do São Francisco. In: GODINHO, H. P.; GODINHO, A. L. (Org.). Águas, peixes e pescadores do São Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: PUC Minas, p. 229-274, 2003. SAVOLAINEN, V.; COWAN, R. S.; VOGLER, A. P.; RODERICK, G. K.; LANE, R. Towards writing the encyclopedia of life: an introduction to DNA barcoding. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, v. 360, n. 1462, p. 1805-1811, 2005. SCHAEFER, S. A. Conflict and resolution: impact of new taxa on phylogenetic studies of the Neotropical cascudinhos (Siluroidei: Loricariidae). In: MALABARBA, L. R.; REIS R. E.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.; LUCENA, C. A. S (Eds.). Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPUCRS, 1998. p. 375-400. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

129


11

REFERÊNCIAS

SHIBATTA, O. A.; DIAS, J. H. P. 40 peixes do Brasil: CESP 40 anos. Rio de Janeiro: Editora Doiis, v. 1. 2006. 208 p. SHIBATTA, O. A.; GEALH, A. M.; BENNEMANN, S. T. Ictiofauna dos trechos alto e médio da bacia do rio Tibagi, Paraná, Brasil. Biota Neotropica, v. 7, n. 2, 2007. SIDLAUSKAS, B. L.; VARI, R. P. Phylogenetic relationships within the South American fish family Anostomidae (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Zoological Journal of the Linnean Society, v. 154, n. 1, p. 70-210, 2008. SILFVERGRIP, A. M. C. A sistematic revision of the neotropical catfish genus Rhamdia (Teleostei, Pimelodidae). PhD Thesis, Stockholm University and Department of Vertebrate Zoology, Stockholm, Swedem. 1996. 156 p. SILVA, E. L.; FUGI, R.; HAHN, N. S. Variações temporais e ontogenéticas na dieta de um peixe onívoro em ambiente impactado (reservatório) e em ambiente natural (baía) da bacia do rio Cuiabá. Acta Scientiarum, Biological Sciences, v. 29, n. 4, p. 387-394, 2008. SILVA, P. S.; ASSUMPÇÃO, L.; LIMA, A. F.; MAKRAKIS, M. C.; MAKRAKIS, S.; DIAS, J. H. P. Distribuição espacial e temporal de ovos e larvas de peixes no Rio Aguapeí SP, alto Rio Paraná. Periódico Eletrônico Fórum Ambiental da Alta Paulista, v. 7, n. 3, p. 462-472, 2011a. SILVA, E. B. D., PICAPEDRA, P. H., SANCHES, P. V., REZENDE, R. E., GAVIÃO, A. M., MENDONÇA, M. M., GONÇALVES, E. D. V.; CONTE, R. B. Larvae occurrences of Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) (Siluriformes: Heptapteridae) in an area under dam influence in the upper Paraná River region, Brazil. Neotropical Ichthyology, v. 9, n. 2, p. 419-426, 2011b. SILVA, P. S.; MAKRAKIS, M. C.; MIRANDA, L. E.; MAKRAKIS, S.; ASSUMPÇÃO, L.; PAULA, S., DIAS, J. H. P.; MARQUES, H. Importance of reservoir tributaries to spawning of migratory fish in the upper Paraná River. River Research and Applications, v. 31, n. 3, p. 313-322, 2015. SILVANO, R. A. M.; AMARAL, B. D.; OYAKAWAD, O. T. Spatial and temporal patterns of diversity and distribution of Upper Juruá River fish community (Brazilian Amazon). Environmental Biology of Fishes. Netherland, v.57, p. 25-35, 2000. SIMON, T. P.; LYONS, J. Application of the index of biotic integrity to evaluate water resource integrity in freshwater ecosystems. Chapter 16. In: DAVIS, W. S.; SIMON, T. P. Biological assessment and criteria: tools for water resource planning and decision making. Boca Raton, CRC Press. p. 243-260. 1995. SIVASUNDAR, A.; BERMINGHAM, E.; ORTÍ, G. Population structure and biogeography of migratory freshwater fishes (Prochilodus: Characiformes) in major South American rivers. Molecular Ecology, v. 10, n. 2, p. 407-417, 2001. SMITH, L., CHAKRABARTY, P., SPARKS, J. S. Phylogeny, taxonomy, and evolution of Neotropical cichlids (Teleostei: Cichlidae: Cichlinae). Cladistics. v. 24, n. 5, p. 625-641, 2008. SNYDER, D. E. Terminologies for intervals of larval fish development. In: BOREMAN J. (Ed.). Great Lakes fish egg and larvae identification: proceedings of a workshop. U. S. Fish and Wildlife Service Biological Services Program FWS/OBS-76/23, p. 41-60, 1976. SNYDER, D. E. Contributions to a guide to the cypriniform fish larvae of the upper Colorado River system. Denver, U. S. Bureau of Land Management, Biological Sciences Series 3, 1981. SOARES, M. G. M.; DA COSTA E. L.; SIQUEIRA-SOUZA, F. K.; DOS ANJOS, H. D. B.; YAMAMOTO, K. C.; FREITAS C. E. C. Peixes de lagos do Médio rio Solimões. Manaus: EDUA, 2008. 172 p. SOUSA, E. C. P. M.; TEIXEIRA-FILHO, A. R. Piscicultura fundamental. São Paulo: Livraria Nobel, 1985. 88 p. SOUTO, B. T. Polimorfismo de comprimento de fragmentos D-loop de Serrasalmus maculatus Kner 1858 (Pisces, Serrasalminae) das Bacias do Alto Paraná, Alto Paraguai e Tocantins. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento), Universidade Estadual de Maringá, UEM, Maringá-PR. 2006. 36 p. STECH, M. R.; CARNEIRO, D. J.; E DE CARVALHO, M. R. B. Fatores antinutricionais e coeficientes de digestibilidade aparente da proteína de produtos de soja para o pacu (Piaractus mesopotamicus). Acta Scientiarum, Animal Sciences, Maringá, v. 32, n. 3, p. 255-262, 2010.

130

OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação


11

REFERÊNCIAS

STIASSNY, M. L. Phylogenetic intrarelationships of the family Cichlidae: an overview. In: KEENLEYSIDE, M. H. A. (Ed.). Cichlid fishes: behaviour, ecology and evolution. Chapman & Hall, London. 1991. p. 1-35. SUGANUMA, C. H. Avaliação da diversidade genética de populações de Pacu (Piaractus mesopotamicus Holmberg, 1887) do Pantanal Matogrossense com o uso de marcadores moleculares do tipo microssatélites. Tese (Doutorado em Aquicultura em Águas Continentais) Universidade Estadual Paulista, UNESP, Jaboticabal-SP. 2008. 105 p. SUZUKI, F. M.; PIRES, L. V.; POMPEU, P. S. Passage of fish larvae and eggs through the Funil, Itutinga and Camargos Reservoirs on the upper Rio Grande (Minas Gerais, Brazil). Neotropical Ichthyology, v. 9, n. 3, p. 617622, 2011. SUZUKI, F. M.; ZAMBALDI, L. P.; POMPEU, P. S. Mapping the critical habitats for migratory species of the upper Grande River region, Minas Gerais state, Brazil. Applied Ecology and Environmental Research, v. 11, n. 4, p. 645-659, 2013. SUZUKI, F. M.; POMPEU, P. S. Influence of abiotic factors on ichthyoplankton occurrence in stretches with and without dams in the upper Grande River basin, south-eastern Brazil. Fisheries Management and Ecology, v. 23, n. 2, p. 99-108, 2016. SUZUKI, H. I.; VAZZOLER, A. E. A. M.; MARQUES, E. E.; PEREZ-LIZAMA, M. A.; INADA, P. Reproductive ecology of the fish assemblages. In: THOMAZ, S. M.; AGOSTINHO, A. A.; HAHN, N. S. (Eds.). The Upper Parana River and its Floodplain: Physical Aspects, Ecology and Conservation. Backhuys Publishers: Leiden. 2004. p. 271-292. SUZUKI, H. I.; BULLA, C. K.; AGOSTINHO, A. A.; GOMES, L. C. Estratégias reprodutivas de assembleias de peixes em reservatórios. In: RODRIGUES, L., THOMAZ, S. M., AGOSTINHO, A. A., & GOMES, L. C. Biocenoses em Reservatórios: padrões espaciais e temporais. Rima, São Carlos. 2005. p. 223-242. TAGUTI, T. L.; KIPPER, D.; BIALETZKI, A.; SANCHES, P. V.; MAKRAKIS, M. C.; BAUMGARTNER, G.; FERNANDES, R. Desenvolvimento inicial de Pyrrhulina australis Eigenmann & Kennedy, 1903 (Characiformes, Lebiasinidae). Biota Neotropica, v. 9, n. 4, p. 59-65, 2009. TAMURA, K.; DUDLEY, J.; NEI, M.; KUMAR, S. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Version 6.0. Molecular Biology and Evolution, v. 30, n. 12, p. 2725-2729, 2013. TANAKA, S. Stock assessment by means of ichthyoplankton surveys. FAO Fisheries Technical Paper, v. 122, p. 33-51, 1973. TAVARES, M.P. O surubim. In: MIRANDA, M. O. T. (Org.). Surubim. Belo Horizonte: IBAMA, (Coleção Meio Ambiente, Série Estudos Pesca, 19), 1997. p. 9-25. TAYLOR, H. R.; HARRIS, W. E. An emergent science on the brink of irrelevance: a review of the past 8 years of DNA barcoding. Molecular Ecology Resources, v. 12, n .3, p. 377-388, 2012. TERMVIDCHAKORN, A.; HORTLE, K.G. A guide to larvae and juveniles of some common fish species from the Mekong River Basin. MRC Technical Paper No. 38. Mekong River Commission, Phnom Penh. 2013. 234 p. TURNER, B. J.; DIFFOOT, N.; RASCH, E. M. The callichthyid catfish Corydoras aeneus is an unresolved diploidtetraploid sibling complex. Ichthyological Exploration of Freshwaters, v. 3, p. 17-23, 1992. VANNOTE, R. L.; MINSHALL, G. W.; CUMMINS, K. W.; SEDELL, J. R.; CUSHING, C. E. The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, v. 37, n. 1, p. 130-137, 1980. VARELLA, H. R.; CESÁRIO, V. V.; OLIVEIRA, A. K.; APONE, F.; LOPES, X. M.; SABBAG, A. F.; GARAVELLO, J. C. Composição da ictiofauna do médio rio Paranapanema no trecho entre os reservatórios de Salto Grande e Jurumirim, Estados do Paraná e São Paulo. Anais do VIII Congresso de Ecologia do Brasil, Caxambu – MG, set. 2007. VARI, R. P. Phylogenetic relationships of the Families Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae, and Chilodontidae (Pisces, Characiformes). Smithsonian Institution Press. 1983. 378: p. 1-60. VARI, R. P. Systematics of the neotropical characiform genus Curimata Bosc (Pisces: Characiformes). Smithsonian Institution Press. 474: p. 1-63, 1989. VARI, R. P.; MALABARBA, L. R. Neotropical Ichthyology: An Overview. In: MALABARBA, L. R.; REIS, R. OVOS, LARVAS E JUVENIS DOS PEIXES DA BACIA DO RIO PARANAPANEMA Uma avaliação para a conservação

131


11

REFERÊNCIAS

E.; VARI, R. P.; LUCENA, Z. M. S.; LUCENA C. A. S. (Eds.). Phylogeny and classification of Neotropical fishes. Porto Alegre: EDIPUCRS, 1998. p. 1-11. VARI, R. P.; FERRARIS JR., C. J.; DE PINNA, M. C. C. The Neotropical whale catfishes (Siluriformes: Cetopsidae: Cetopsinae), a revisionary study. Neotropical Ichthyology, v. 3, n. 2, p. 127-238, 2005. VAZZOLER, A. E. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. Maringá: EDUEM, 1996. 169 p. VERLI, H. Bioinformática da Biologia à flexibilidade molecular. Porto Alegre, Brasil, v. 1, 2014. VIANNA, N. C.; NOGUEIRA, M. G. Ichthyoplankton and limnological factors in the Cinzas River-an alternative spawning site for fishes in the middle Paranapanema River basin, Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, v. 20, p. 139-151, 2008. VIEIRA, V. P.; RIBEIRO, R. P.; VARGAS, L.; MOREIRA, H. L. M.; POVH, J. A.; BARRERO, N. M. L. Avaliação da variabilidade genética de linhagens de tilápia do nilo (Oreochromis niloticus) com o uso do marcador de RAPD. Revista Acadêmica Curitiba, v. 3, p. 41-49, 2005. WARD, R. D.; ZEMLAK, T. S.; INNES, B. H.; LAST, P. R.; HEBERT, P. D. DNA barcoding Australia’s fish species. Philosophical transactions of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences. v. 360, n. 1462, p. 1847-1857, 2005. WAUGH, J. DNA barcoding in animal species: progress, potential and pitfalls. BioEssays, v. 29, n. 2, p. 188-97, 2007. WEBER, C. Subfamily Hypostominae (Armored catfishes). In: REIS, R. E.; KULLANDER, S. O.; FERRARIS, C. J. (Eds.). Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2003. p. 351-372. WELCOMME, R. L. River fisheries. FAO fisheries technical paper, v. 262, p. 330, 1985. WOOTON, R. J. Ecology of Teleost Fishes. New York, Chapman & Hall, 1990. 404 p. WOYNAROVICH, E. The Hydroelectric power plants and the fish fauna. Internationale Vereinigung fuer Theoretische und Angewandte Limnologie. Verhandlungen IVTLAP, v. 24, n. 4, 1991. YAMOMOTO, K. C.; SOARES, M. G. M.; FREITAS, C. E. C. Alimentação de Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) no lago Camaleão, Manaus, AM, Brasil. Acta Amazonica, v. 34, n.4, p. 653-659, 2004. YOSSA, M. I.; ARAÚJO-LIMA C. A. R. M. Detritivory in two Amazonian fish species. Journal of Fish Biology, v. 52, p. 1141-1153, 1998. ZANIBONI-FILHO, E.; REYNALTE-TATAJE, D.; NUÑER, A. P. O.; MEURER, S. Photoperiod and influence on the Cultivation of Steindachneridion scriptum (Pisces, Pimelodidae) Juvenile. Brazilian Archives of Biology and Technology, v.51 n. 3, p. 555-561, 2008. ZIESLER, R.; ARDIZZONE, G. D. Las aguas continentales de América Latina - The inland waters of Latin America. COPESCAL, Doc. Téc./COPESCAL, 1979. ZIOBER, S. R.; REYNALTE-TATAJE, D. A.; ZANIBONI-FILHO, E. The importance of a conservation unit in a subtropical basin for fish spawning and growth. Environmental Biology of Fishes, v. 98, n. 2, p. 725-737, 2015. ZUANON, J. A. S. História natural da ictiofauna de corredeiras do rio Xingu, na região de Altamira, Pará. Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP. 1999. p. 199. ZUANON, J.; BOCKMANN, F. A.; SAZIMA, I. A. Remarkable sand-dwelling fish assemblage from central Amazonia, with comments on the evolution of psammophily in South American freshwater fishes. Neotropical Ichthyology, v. 4, n. 1, p. 107-118, 2006.

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