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Das relvas actuais às relvas do futuro Jorge Marques da Silva, Anabela Bernardes da Silva e Maria Celeste Arrabaça Centro de Engenharia Biológica e Departamento de Biologia Vegetal, Faculdade de Ciências da Universidade de Lisboa, 1749-016 Lisboa, Portugal. Fax: (351) 217500048; email: ceb@fc.ul.pt

RESUMO As espécies que constituem os relvados dos campos de golfe determinam em larga medida as suas características funcionais e a sua compatibilidade ambiental. Todas a espécies de relvas integram-se taxonomicamente na família das gramíneas, sendo utilizada, em campos de golfe, uma ínfima parcela das cerca de 10 000 espécies que constituem a família. O universo de espécies susceptíveis de exploração permanece, portanto, muito vasto. De entre as características que variam marcadamente entre as espécies, o tipo fotossintético assume particular relevância para a adaptação estacional, nomeadamente no que respeita à economia no uso da água e de azoto e à resistência a temperaturas extremas. Entre as gramíneas, podem encontrar-se espécies com metabolismo fotossintético do tipo C3 e espécies com metabolismo fotossintético do tipo C4. Nos campos de golfe utilizam-se relvas com ambos os tipos de metabolismo, sendo as C3 vulgarmente designadas por relvas de frio e as C4 por relvas de calor. Determinar as precisas condições edafo-climáticas apropriadas a cada tipo fotossintético e seleccionar as espécies adequadas, deverá ser uma das tarefas prioritárias. Outra tarefa que se prefigura é o melhoramento genético das espécies já utilizadas, o que exige uma clara definição de objectivos, designadamente das características óptimas de uma relva de golfe e dos mecanismos genéticos, bioquímicos e fisiológicos que resultem na fenologia desejada. Estão disponíveis senso lato dois processos distintos de melhoramento das relvas e que são o melhoramento tradicional e a engenharia genética. O primeiro consiste em cruzar sucessivamente exemplares que disponham de uma característica desejável, até se obter uma população homogénea que partilhe dessa característica. Não exige, portanto, o conhecimento fisiológico e bioquímico dos mecanismos responsáveis pela característica, nem o seu mapeamento genético. A engenharia genética, pelo contrário, exige o conhecimento desses mecanismos e a localização dos genes responsáveis por processos-chave. Apesar das suas potencialidades, a engenharia genética, por razões de segurança ambiental e de percepção social, não parece ser uma opção real no futuro próximo. As técnicas de biologia molecular associadas, por exemplo, à análise de QTLs (quantitative trate loci) poderão, contudo, fornecer um suporte importante ao melhoramento clássico. É através da prospecção de novas espécies (incluindo autóctones e com metabolismos fotossintéticos diferenciados) e através do melhoramento tradicional das espécies disponíveis (com o apoio de técnicas de biologia molecular), que evoluiremos das relvas actuais para as relvas do futuro. INTRODUÇÃO O golfe é uma actividade desportiva de grande implantação mundial, à qual estão associadas importantes mais valias económicas. Em Portugal, a modalidade está em franco desenvolvimento e pode constituir um contributo acrescido para a dinamização económica de algumas zonas do país. Como qualquer actividade humana, o golfe pode gerar impactos ambientais negativos, pelo que importa progredir num processo de desenvolvimento sustentável. A quantidade de água consumida nos relvados é um dos factores mais salientes nas críticas tecidas pelas organizações ambientalistas aos campos de golfe, seguido-se o consumo de fertilizantes e pesticidas. Como as espécies que constituem os relvados determinam, em larga medida, a sua compatibilidade ambiental (consumo de água, de nutrientes e de fitofármacos) e as suas características funcionais (resistência ao pisoteio, a pragas e aos factores climáticos), os


impactos ambientais negativos podem ser minimizados através da selecção adequada das espécies a utilizar numas dadas condições edafo-climáticas. DIVERSIDADE ESPECÍFICA Todas a espécies de relvas se incluem taxonomicamente na família das gramíneas (Gramineae) (ou das poáceas (Poaceae), segundo a designação mais actual). Identificámos 13 espécies de gramíneas com utilização em relvados de golfe (Tabela I), que, face às cerca de 10 000 espécies que constituem a família (Nicora & Rugolo, 1987), representam uma ínfima parcela. Na flora portuguesa estão referidos 92 géneros, que incluem 277 espécies, entre as autóctones e as introduzidas (Franco & Afonso, 1998). Destas, 18 gozam de estatuto especial de conservação, considerando-se que 10 são vulneráveis, 4 estão em perigo de extinção, duas são raras e duas são consideradas extintas, sendo que 9 delas constituem endemismos lusitanos (Dray, 1985; S.N.P.R.C.N., 1990). É certo que muitas gramíneas não formam relvados mas, mesmo assim, o universo de espécies susceptíveis de exploração permanece muito vasto. Um bom exemplo do potencial que representa a diversidade biológica disponível é o do “seashore paspalum”, Paspalum vaginatum . Esta espécie foi, após alguma selecção, introduzida muito recentemente em relvados de golfe. Segundo Duncan (1997, 1997a), representa actualmente a escolha ideal entre relvas de calor quando se deseja a resistência a stress múltiplos. Face à crescente consciencialização dos problemas associados à introdução de exóticas – e particularmente das que assumem carácter de infestantes (e.g. Frankel et al., 1995) – perspectiva-se de interesse o estudo do potencial de espécies autóctones, cuja utilização traria, naturalmente, um maior grau de naturalização dos sistemas formados pelos campos desportivos. METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO EM C3 E C4 De entre as características que variam marcadamente entre as espécies, o tipo fotossintético assume particular relevância para a adaptação estacional, nomeadamente no que respeita à economia no uso da água e de azoto e na resistência a temperaturas extremas. Entre as gramíneas, podem encontrar-se espécies com metabolismo fotossintético do tipo C3 (Benson et al., 1950) e espécies com metabolismo fotossintético do tipo C4 (Kortschack et al., 1965). Nas plantas com metabolismo fotossintético em C3, a assimilação do CO 2 atmosférico ocorre directamente no estroma dos cloroplastos pelo chamado ciclo de Calvin-Benson (Benson et al, 1950) e envolve directamente 3 fases: i) fixação do CO2, em que a carboxilação da ribulose 1,5 bisfosfasto (RUBP) mediada pela ribulose 1,5 bisfosfasto carboxilase/oxigenase (RUBISCO, E.C. 4.1.1.39) resulta na formação de duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA); ii) redução do PGA a triose-P, que pode ser exportada do cloroplasto para formar açúcares de reserva; iii) regeneração da RUBP a partir da triose-P, vital para o funcionamento do ciclo de Calvin-Benson. A maior limitação à assimilação líquida de CO2 pelas plantas C3 ocorre ao nível da RUBISCO e é devida quer à baixa actividade específica da enzima, quer ao facto desta ter também actividade oxigenativa Nas condições atmosféricas actuais, em que a concentração de CO2 é baixa e a concentração de O2 , elevada, o “pool” de RUBP é simultaneamente oxigenado e carboxilado pela RUBISCO, diminuindo a eficiência na assimilação de CO2 em 30 a 50%, e consumindo energia (Ehleringer & Bjorkman, 1977 e Edwards & Walker, 1983). Esta diminuição na eficiência fotossintética é tanto maior quanto maior for a temperatura de crescimento das plantas. A fotossíntese em C4 é uma solução evolutiva no sentido de minorar os efeitos das altas taxas de fotorrespiração e baixa eficiência cinética da RUBISCO em atmosferas pobres em CO2 . As plantas C4 terão surgido há cerca de 20 milhões de anos em condições de aridez e de diminuição da concentração de CO2 na atmosfera (Sage, 2001) e representam, actualmente, uma


pequena percentagem das espécies conhecidas. A evolução das plantas C4 fez-se no sentido de aumentar a concentração de CO2 ao nível da RUBISCO, reduzindo ou eliminando a fotorrespiração. Nas plantas C4, o mecanismo de concentração de CO 2 ao nível da RUBISCO envolve alterações bioquímicas a par com uma anatomia distinta, característica destas plantas. A anatomia das folhas das plantas C4, denominada “Kranz” (termo alemão que significa coroa), é caracterizada por uma organização concentrica de tecidos compreendendo, do interior para o exterior, os feixes vasculares rodeados pelas células das baínha dos feixes, que formam um compartimento estanque no qual o CO 2 é concentrado ao nível do ciclo de Calvin-Benson, e que, por sua vez, são rodeadas pelas células do mesófilo. Nas células do mesófilo ocorre a carboxilação primária do CO 2 atmosférico, sendo o fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilado a oxaloacetato pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC, E.C. 4.1.1.31). Esta enzima só tem actividade carboxilativa, pelo que a fixação do CO2 atmosférico não é afectada pela presença de O 2 . O destino do oxaloacetato formado varia de acordo com o subgrupo de plantas C4 . No subgrupo EM-NADP, em que se integram as espécies agronomicamente mais importantes, o oxaloacetato formado por acção da PEPC é reduzido a malato e transportado das células do mesófilo para as células da baínha do feixe, onde é descarboxilado em piruvato. O piruvato vai para as células do mesófilo e, aí, passa a PEP, fechando o ciclo dos ácidos dicarboxílicos em C4. As reacções do ciclo de Calvin-Benson dão-se nas células da baínha dos feixes e benificiam do aumento da concentração interna de CO 2 ao nível da RUBISCO, resultante da actividade da via em C4 e da anatomia “Kranz”. A elevada concentração de CO 2 ao nível da RUBISCO tem dois efeitos no metabolismo das plantas C4. Primeiro, inibe competitivamente a actividade oxigenativa da enzima, de modo que a fotorrespiração é parcial ou totalmente eliminada, assim como os gastos energéticos nela envolvidos. Segundo, aumenta a actividade carboxilativa da RUBISCO, que se aproxime da sua actividade catalítica máxima. Estes dois efeitos são a base da potencial maior eficiência da utilização de água e de azoto que as folhas das plantas C4 têm em relação às das C3.

Tabela I: Algumas espécies utilizadas em relvados de golfe. RELVAS DE FRIO Lolium perenne (Perennial ryegrass) Agrostis palustris (Creeping bentgrass) Stenotaphrum secundatum (St. Augustine grass) Festuca arundinaceae (Tall fescue)

RELVAS DE CALOR Cynodon dactylon (Bermuda grass) Cynodon transvaalensis (Bermuda grass) -Paspalum vaginatum (Seashore paspalum) Paspalum dilatatum (Dallisgrass)


Buchloe dactyloides (Buffalograss) Zoysia japonica (Zoysiagrass) Paspalum notatum (Bahiagrass) -Paspalum distichum (Knotgrass) Eremochloa ophiuroides (Centipedegrass)

EFICIENCIA DO USO DA ÁGUA NAS PLANTAS C3 E C4 Na natureza, as espécies em C3 predominam nas regiões temperadas e boreais, enquanto que as espécies C4 predominam nas regiões tropicais e subtropicais. Esta distribuição relativa das espécies C3 e C4 depende essencialmente da temperatura durante a estação de crescimento das plantas (Teeri, 1988). No entanto, a eficiência no uso da água (WUE) é também determinante, porque às temperaturas elevadas estão frequentemente associadas condições de xericidade. Assim, é possível encontrar entre os dois grupos diferenças em relação às suas características hídricas. Pelas razões metabólicas atrás apontadas, as espécies C4 são mais eficientes no uso da água, isto é, apresentam uma menor transpiração para uma dada taxa fotossintética e, em consequência disso, produzem mais biomassa por unidade de água consumida (Tabela II). O mecanismo concentrador de CO2 das plantas C4 faz com que a taxa líquida de fixação de CO 2, a luz saturante, possa ser máxima a baixas pressões intercelulares de CO 2 (Pearcy & Ehleringer, 1984 e Ehleringer & Monson, 1993), enquanto que nas plantas C3 a máxima fixação de CO2 só é obtida a concentrações intercelulares de CO 2 muito elevadas (60-100 Pa) (Harley & Tenhunen, 1991). Assim, qualquer decréscimo na condutância estomática, como o que ocorre em situações de stress hídrico, diminuirá a fixação de CO 2 nas plantas C3 enquanto que nas plantas C4 tal só acontece a concentrações muito baixas de CO2 . Como a difusão de CO 2 entre a atmosfera e a folha está sujeita ao mesmo controlo difusional que o vapor de água, uma mesma condutância foliar levará a uma maior WUE nas plantas C4 do que nas plantas C3. No entanto, a condutância das folhas das plantas C4 tende a ser, em idênticas condições atmosféricas, cerca de 40% menor do que nas plantas C3 (Long, 1985), pelo que a WUE das C4 pode ser ainda maior. A maior WUE das plantas C4 não significa que a sua resistência à secura seja necessariamente maior do que nas plantas C3, embora haja indicações de que, de uma forma geral, seja essa a situação.

Tabela II: Eficiência no uso da água em várias plantas (adaptado de Edwards & Walker, 1983) Espécies g H2 O utilizada / g matéria seca produzida C3 Triticum aestivum Oryza sativa Chenopodium album Citrullus vulgaris Cucumis sativus Phaseolus vulgaris

557 682 658 577 686 700


Medicago sativa

844

C4 Setaria italica Zea mays Amaranthus graecizans Portulaca oleracea

285 349 260 281

UTILIZAÇÃO DE GRAMÍNEAS C4 EM CAMPOS DE GOLFE Os relvados das regiões tropicais e subtropicais e extensões consideráveis dos relvados das regiões temperadas, são, quase exclusivamente, constituídos por gramíneas C4 (Brown, 1999). O predomínio das relvas C4 nestas regiões resulta, entre outras coisas, da maior WUE destas plantas e da resistência à secura apresentada por várias espécies. Por exemplo, espécies de Cynodon e Zoysia, e Paspalum notatum e Buchloe dactyloides apresentam uma excelente resistência à secura, mas espécies de Axonopus são pouco tolerantes (Beard, 1973). Resultados por nós obtidos com Cynodon dactylon e Paspalum dilatatum mostraram que, em plantas bem irrigadas, a WUE é significativamente menor em Cynodon dactylon mas essa diferença desaparece em condições de stress hídrico, sendo a tolerância à secura semelhante nas duas espécies (Berenguer et al., com. pess.). Em Portugal, particularmente nas regiões do Centro e Sul do País, a maior WUE e resistência à secura de várias relvas C4 constitui uma mais valia muito significativa que deve ser devidamente explorada. Alguns campos de golfe do Centro e Sul do País têm já relvas C4, exclusivamente espécies de Cynodon, mas há potencialidade de se introduzir outras espécies. As espécies C4 a introduzir devem aliar à maior WUE e resistência à secura uma menor sensibilidade às baixas temperaturas, evitando o estado de dormência que se observa no Inverno com Cynodon. Paspalum dilatatum, que cresce em Portugal durante todo o ano (Marques da Silva et al., 1990 e Bernardes da Silva, 1996) e se aclimata a baixas temperaturas (Cavaco, 2000), pode ser uma espécie C4 a utilizar nos campos de golfe, entre outras. No entanto, a adaptação das gramíneas C4 às diferentes regiões geográficas varia muito, pelo que a introdução de novas espécies de relvas para campos de golfe deve implicar, sempre, prévios estudos locais.

MELHORAMENTO Para além da prospecção de novas espécies, e da definição das condições culturais óptimas das espécies utilizadas, uma outra via se prefigura: melhorar geneticamente as espécies já utilizadas. O melhoramento genético exige uma clara definição de objectivos, designadamente das características óptimas de uma relva de golfe, e dos mecanismos genéticos, bioquímicos e fisiológicos que se traduzem na fenologia desejada. Uma relva ideal deverá ter exigências mínimas em termos de fertilizantes (e uma elevada eficácia na absorção e utilização dos nutrientes disponíveis), resistência a pragas e, consequentemente, exigências mínimas na utilização de fitofármacos, resistência e\ou resiliência a temperaturas excessivamente baixas ou elevadas e à seca, resistência ao pisoteio, manutenção do conteudo clorofilino em condições de stress, e uma taxa de crescimento moderada. A importância de cada uma destas características varia com a zona do campo, considerando-se funções distintas para os “rough”, os “fairways” e os “greens”. Trata-se, de qualquer forma, de um conjunto de características alargado, em parte independentes, em parte dependentes umas das outras. Os processos bioquímicos e fisiológicos que conferem estas características são extremamente complexos, e apenas parcialmente


compreendidos. Os genes e a regulação genéticas que estão na base são ainda menos compreendidos. Estão disponíveis senso lato dois processos distintos de melhoramento das relvas: melhoramento tradicional e engenharia genética. O primeiro consiste em cruzar sucessivamente exemplares que disponham de uma característica desejável, até se obter uma população homogénea que partilhe dessa característica. Não exige, portanto, o conhecimento fisiológico e bioquímico dos mecanismos responsáveis pela característica, nem o seu mapeamento genético. A engenharia genética, pelo contrário, exige o conhecimento desses mecanismos, e a localização dos genes responsáveis por processos-chave. Apesar das suas potencialidades, a engenharia genética, por razões de segurança ambiental e de percepção social, não parece ser uma opção real no futuro próximo. As técnicas de biologia molecular, contudo, poderão fornecer um suporte importante ao melhoramento clássico. É o caso da análise de QTL (quantitative trate loci), que permite identificar porções cromossómicas (e, em última análise, genes) com características desejáveis transmitidas hereditariamente, possibilitando ulteriormente o “screening” rápido da característica mediante mapeamento genético. Outras técnicas de biologia molecular estão já a ser aplicadas às espécies de relvados desportivos, como é o caso do “DNA amplification fingerprinting”, que permitiu descrever as relações filogenéticas entre espécies de Cynodon (Anderson et al., 1998).

CONCLUSÕES É através da prospecção de novas espécies, incluindo espécies autóctones e espécies com metabolismos fotossintéticos diferenciados, e através do melhoramento tradicional das espécies disponíveis, com o apoio de técnicas de biologia molecular, que evoluiremos das relvas actuais para as relvas do futuro.

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