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INDICE INTRODUCCIÓN…………………………………………………..………………………………………………………………..

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RELACIÓN CON OTRAS ASIGNATURAS……………………………..………………………………………………..

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ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES………………………………………………………………………..

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SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN……………………….………………………………………………………..

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PROPÓSITOS GENERALES…………………….……………………………………………………………………………..

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BLOQUE I. LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA………………….……………………………………………………………………………..

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BLOQUE II. LA CONTINUIDAD DE LA VIDA…………….……………………………………………………………………………..

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BLOQUE III. LA BIODIVERSIDAD Y LOS INVENTARIOS DE LA VIDA……………………………………………………..

15

BLOQUE IV. LA AUTONOMÍA DE LA BIOLOGÍA………………………………………………………………………………………..

18

MATERIAL DE APOYO BLOQUE I LA EVOLUCION DE LA VIDA EL PANORAMA HISTORICO…………………………………………………………………………………………………..

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EL POR QUE DE LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS……………………………………………………..

66

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES……………………………………………………………………………………………..

88

TEXTOS DE LAMARK……………………………………….…………………………………………………………………..

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BLOQUE

II

LA CONTINUIDAD DE LA VIDA ENTRE GENOMAS TE VEAS. PRIVACIDAD, PATENTES, RACISMO E INMORTALIDAD……………..……………………………………….

119

GENETICA: LA CONTINUIDAD DE LA VIDA. ………………………………..……………………………………..

122

LA CARRERA SE ACAVO………………………………………………………………………………………………………..

156

¿ES LA BIOLOGÍA UNA CIENCIA AUTÓNOMA? …………………………………………………………………..

161

EL «COMO»A FORMACIÓN DE UN NUEVO INDIVIDUO…………..…………………………………………..

176

TEXTOS DE MENDEL…………………………………………………………………………………………………………..

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BLOQUE III LA BIODIVERSIDAD Y LOS INVENTARIOS DE LA VIDA EL “QUE” . EL ESTUDIO DE LA BIODIVERSIDAD………………………………………………….……..

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EL MUNDO NATURAL SE EXTIENDE, CUAL UN INEXPLORADO OCÉANO DE ANTAÑO……….

231

QUE ES UNA COSA LLAMADA BIODIVERSIDAD…………………………………………………………………..

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BLOQUE IV LA AUTONOMÍA DE LA BIOLOGÍA

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HALLAZGO DE UN ANTIGUO ASTEROIDE*……………………………..…………………………………………..

263

¿ES LA BIOLOGIA UNA CIENCIA AUTONOMA? …………………………………………………………………..

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MENDEL Y LA POSTERIDAD…………………………..……………………………………………………………………..

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INTRODUCCIÓN El objetivo fundamental de la ciencia es la construcción de explicaciones acerca de sucesos y fenómenos que ocurren en la naturaleza, así como la identificación de sus patrones de relación. En este contexto, la biología explica el “qué”: la asombrosa y fascinante diversidad de la vida; el “cómo”: la similitud de los patrones hereditarios que permiten la continuidad de las formas vivientes, y el “porqué”: la transformación de las especies a través del tiempo. La riqueza de expresiones de la vida es perceptible en las formas vivientes, tanto las actuales como las que vivieron en el pasado y están presentes en el registro fósil. Millones de especies distintas contienen billones de individuos que interaccionan con sus ambientes físicos, químicos y biológicos y se manifiestan ante nuestros sentidos como un calidoscopio de múltiples formas, matices, tamaños y sonidos. Asimismo, la biología nos explica el “cómo”, cuya respuesta conduce a comprender la continuidad y unidad de la vida. Los millones de especies que se han identificado hasta hoy comparten semejanzas biológicas, una de las más trascendentes es la de poseer un código genético simple y universal. Desde los virus, hasta la especie humana, la herencia es codificada por dos sustancias químicamente relacionadas: el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Para comprender la diversidad y la unidad de la vida es preciso responder a su “porqué”, es decir, la evolución. Todo ser vivo es producto de millones de años de evolución y la totalidad de sus características reflejan esa historia. Las funciones, el desarrollo y el comportamiento de los seres vivos está controlado en parte por programas genéticos, adquiridos a lo largo de la historia de la vida y en parte por sus interacciones con el ambiente en constante cambio. Bajo estos argumentos cualquier explicación en biología se considera incompleta si deja de responder a alguna de las preguntas: “qué”, “cómo” y “porqué”, de ahí que en el contenido de esta asignatura se consideren fundamentales las respuestas a tales interrogantes. RELACIÓN CON OTRAS ASIGNATURAS El presente curso se relaciona horizontal y verticalmente con asignaturas que se han estudiado en semestres anteriores y las que se cursan de manera simultánea con éste. Las relaciones directas se establecen con la asignatura Introducción a la Enseñanza de: Biología, que los estudiantes cursaron en el segundo semestre y con la asignatura denominada Procesos Vitales: Estructura y Funciones de los Seres Vivos, que se imparte este semestre.

Durante el desarrollo de la asignatura Introducción a la Enseñanza de: Biología, cursada en el segundo semestre, los estudiantes reconocieron la importancia científica y pedagógica de los conceptos de alto poder explicativo. En este semestre se retoman dichos conceptos, indispensables en las respuestas a las interrogantes del “qué”, “cómo” y “porqué” de los seres vivos. Más adelante, en cuarto, quinto y

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sexto se verán con mayor detalle y profundidad estos temas, especialmente en los cursos particulares de cada disciplina y en las asignaturas Biología I, II y III. Procesos Vitales: Estructura y Funciones de los Seres Vivos inicia su estudio tomando como referente el cuerpo humano, para después identificar el paralelismo evolutivo estructural y funcional de la vida. ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo largo del curso. 1. Lograr un conocimiento, compartido por docentes y estudiantes, de los fines y el contenido de este programa. Será provechoso que al iniciar el curso, el docente y el grupo analicen conjuntamente el programa, para conocer sus propósitos formativos, la secuencia de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso, cuando sea necesario, deberá retomarse la lectura del programa para precisar por qué y para qué trabajar determinados contenidos y actividades. 2. Aprovechar los conocimientos y experiencias del alumnado a fin de incorporarlos al proceso de planeación de la enseñanza y evaluación de los logros del aprendizaje. 3. Fomentar la convicción de que en cualquier lugar existen múltiples manifestaciones naturales que ofrecen diversas oportunidades para el aprendizaje, para apreciarlas es necesario que los propios normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los recursos y materiales de apoyo didáctico que, por su disponibilidad en la región, puedan aprovecharse mejor. 4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella se presentan, con las actividades que se realicen en clase. Debe evitarse el riesgo común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se lee por obligación y está sujeto a formas poco eficaces de control. Debe asumirse que la mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la discusión y la actividad práctica. Si el maestro advierte que algunos alumnos tienen dificultades en el manejo de la bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o continuamente, solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados. 5. Incluir en el programa de trabajo del grupo actividades en las cuales los estudiantes lleven a la práctica las observaciones y la indagación que, en temas especialmente relevantes, los programas de educación secundaria, el libro para el maestro y los libros de texto proponen para los alumnos de la escuela secundaria. Ello permitirá que los futuros maestros experimenten situaciones similares a las que vivirán sus alumnos, revisen con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y puedan anticipar algunos de los retos y dificultades pedagógicas que enfrentarán en su vida profesional.

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6. Promover sistemáticamente la observación y la interrelación de los estudiantes normalistas con los adolescentes en edad escolar, a propósito del conocimiento de la naturaleza y el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo así la ofrece la asignatura de Observación y Práctica Docente I, sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes para que busquen y aprovechen todas las ocasiones informales para hacerlo, sea con grupos escolares a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá que los estudiantes desarrollen su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea. 7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección oportuna de deficiencias y vacíos que pueden existir en la formación individual. En esos casos, el docente los orientará para el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el acervo de la biblioteca de la escuela. Asimismo, es recomendable aprovechar las audiocintas, el material videograbado y los programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los Centros de Maestros. 8. Establecer un equilibrio adecuado entre el trabajo individual y en equipo que realicen los alumnos. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente, en tanto que otras se benefician del esfuerzo de un grupo de trabajo. En el segundo caso, deben observarse ciertas normas mínimas, que aseguren la eficacia de esta modalidad de organización didáctica: la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite que los estudiantes visualicen los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren por cinco alumnos como máximo. 9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido es conveniente que cada estudiante forme a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje, la que le será útil para ordenar y clasificar su trabajo, para consultarla durante los siguientes semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la evaluación. SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y conocimientos que los estudiantes adquieren durante el estudio de los temas del curso, deben ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas que se han señalado. Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, permite identificar no sólo los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino que también

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aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza. Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y procedimientos que se aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos para reconocer los campos específicos en que requieren fortalecer su formación profesional. Las características del curso y el tipo de actividades que se realizan requieren prácticas de evaluación diversas que evidencien las actitudes, habilidades y valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo, hacia los adolescentes y hacia la naturaleza, y de los conocimientos que se adquieren. Para evaluar, deben observarse y registrarse sistemáticamente las actitudes, las habilidades y los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones a través del tiempo e identificar sus avances. También deben aprovecharse la participación de los alumnos en la clase, los textos escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni productos distintos de los que se generan en el proceso mismo de enseñar y aprender. Cuando se considere necesario que los alumnos muestren sus logros mediante un desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos que se elijan deben plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones, así como proporcionar información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.

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El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento científico.

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La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los programas de estudio de este nivel.

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La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis de las situaciones

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La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y uso eficaz de los libros de texto y otros

educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la biología. recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la indagación y del pensamiento científicos. Para lograr lo anterior se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluación de los libros para el maestro de Biología, Física y Química. Una combinación de éstas podrá ayudar a utilizar los instrumentos adecuados para cada situación que se necesite evaluar. PROPÓSITOS GENERALES El curso La ciencia de la vida, corresponde al tercer semestre del Plan de Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria y tiene como propósitos generales que los alumnos normalistas: 1. Reconozcan la importancia de incorporar las respuestas al “que”, “cómo” y “porqué” en cualquier explicación biológica. 2. Comprendan algunos conceptos básicos asociados a la evolución, la genética y la biodiversidad. 3. Identifiquen a la biología como un proceso continúo de construcción de conocimientos, que posee métodos propios que la identifican como una ciencia autónoma.

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ORGANIZACIÓN POR BLOQUES BLOQUE I. LA EVOLUCIÓN DE LA VIDA El primer bloque tiene como propósitos que los estudiantes normalistas conozcan las principales explicaciones acerca de la evolución biológica que se han dado a lo largo del tiempo y reconozcan el carácter imprescindible del enfoque evolutivo para cualquier explicación biológica. Al inicio del bloque los estudiantes manifestarán sus conocimientos previos respondiendo al porqué de las características que presentan los seres vivos. Con esta actividad se pretende aprovechar lo que ya saben acerca del tema e identificar inexactitudes y posibles ideas erróneas. Más adelante se retoman los productos de esta actividad para contrastarlos con las respuestas obtenidas después de tratar el tema en clase. Una actividad sugerida en este bloque, pero recomendable en todo el curso, es la revisión de los libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP, a fin de que los futuros docentes identifiquen ideas y actividades para enriquecer su práctica docente. Esta actividad también permite reconocer las bondades y limitaciones del libro de texto como apoyo didáctico. La lectura de fragmentos de los trabajos originales de Lamarck y Darwin, seleccionados y comentados por sus biógrafos, ofrece la oportunidad de que los estudiantes normalistas elaboren sus propias explicaciones basándose en los datos que aportan las fuentes. Se hace especial énfasis en los conceptos de ascendencia común, lucha por la existencia y selección natural. De esta manera se busca fomentar en clase la discusión, el análisis y el debate, en la que los estudiantes formulan sus preguntas, exponen y defienden sus ideas y, al mismo tiempo, conocen otros puntos de vista, de forma similar a como lo hace una comunidad científica. En la segunda parte del primer bloque se aborda la temática del origen de la vida y de la especie humana bajo la argumentación científica actual, con el fin de que los estudiantes reconozcan las líneas generales del proceso evolutivo de la vida y los métodos empleados para la obtención del conocimiento en estos campos. Tema 1. El por qué de las especies: la evolución. Tema 2. Del origen de la vida al origen de la especie humana. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA Lazcano-Araujo, Antonio (1989), “El panorama histórico”, “La alternativa materialista”, “Los sistemas precelulares”, “Los primeros seres vivos”, “De heterótrofos a autótrofos” y “De sencillo a complejo, en El origen de la vida. Evolución química y evolución biológica, México, Trillas, pp. 15-27 y 51-68. Leakey Richard y Roger Lewin (1998), “El Homo sapiens, ¿culminación de la evolución?”, en La sexta extinción: el futuro de la vida y la humanidad, Barcelona, Tusquets (Libros para pensar la ciencia), pp. 87-109. Mayr, Ernst (1998), “El ‘por qué’. La evolución de los organismos”, en Así es la Biología, Madrid, Debate, pp. 193-223.

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Schussheim, Victoria (1995), “Textos de Darwin”, en El viajero incomparable: Charles Darwin, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 25-104. Schussheim, Victoria y Eloy Salas (1985), “Textos de Lamarck”, en El guardián de los herbarios del rey. Jean Baptiste de Lamarck, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 41-89. VIDEOCINTAS “Episodio 2. Una voz en la fuga cósmica”, Serie Cosmos. SEP, “La evolución de la mente”, Serie El cerebro. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA Ayala, Francisco J. (1994), “Evolución biológica y sociedad”, en La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética, Madrid, Temas de hoy (Fin de Siglo), pp. 17-24. — (1994), “El ser humano y los primates”, “La historia de la vida” y “Evolución biológica y evolución cultural”, en La naturaleza inacabada. Ensayos en torno a la evolución, Barcelona, Salvat, pp. 61-66; 67-93 y 223-231. Leakey Richard y Roger Lewin (1998), “Extinción: malos genes o mala suerte”, en La sexta extinción: el futuro de la vida y la humanidad, Barcelona, Tusquets (Libros para pensar la ciencia), pp. 70-82. Reeves, Hubert y otros (1999), La más bella historia del mundo, México, Andrés Bello/SEP (Biblioteca para la actualización del maestro). ACTIVIDADES SUGERIDAS Tema 1. El por qué de las especies: la evolución 1. Recordar el pasaje del cuento de la caperucita roja en donde se pregunta el por qué del tamaño de los ojos y de los dientes del lobo disfrazado de la abuela. • Contestar las siguientes preguntas: – ¿Qué significan desde el punto de vista biológico las respuestas del lobo disfrazado de la abuela a las preguntas de caperucita roja? – ¿Cuál es la relación entre el tamaño de los ojos y los dientes y la función que realizan? – ¿Por qué a muchos seres humanos ya no les salen las cuatro muelas “del juicio”? – Si padre y madre desarrollan su musculatura con ejercicio, ¿qué probabilidades hay de que los hijos la hereden? ¿Por qué? – ¿Por qué las jirafas tienen el cuello tan largo? 2. Analizar el caso de los pinzones estudiado por Darwin, (puede usarse el que aparece en la página 49 del libro de texto gratuito de Ciencias Naturales, sexto grado o el de la página 121 del libro para el

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maestro de Biología, de educación secundaria o bien buscar en los libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP). • Contestar las siguientes preguntas: – ¿En qué se parecen los organismos? – ¿En qué son distintos? – ¿Por qué son distintos? – ¿Qué relación hay entre las características del órgano y la función que cumple? 3. Leer la sección “Textos de Lamarck”, de V. Schusseim y E. Salas. • Señalar las ideas principales (subrayar la información que remite a los métodos empleados, a fin de retomarlos en el bloque IV). • Resolver las siguientes preguntas: – ¿Por qué las jirafas tienen el cuello tan largo? – Según Lamarck, ¿cuál es la relación entre la forma del órgano y la función que realiza? – De las dos leyes de Lamarck, ¿cuál es la que en la actualidad se ha rechazado? 4. Leer la sección “Textos de Darwin”, del libro de V. Schusseim. • Señalar las ideas principales (subrayar la información que remite a los métodos empleados, a fin de retomarlos en el bloque IV). • Con base en el contenido del texto contestar de nuevo las siguientes preguntas: – ¿Por qué las jirafas tienen el cuello tan largo? – ¿Cuál es la relación entre la forma del órgano y la función que realiza? – ¿Qué tipo de características tienen valor selectivo? • Analizar las diferencias de estas respuestas con las de la actividad 1. • Elaborar un cuadro comparativo donde se registren las principales ideas de Lamarck y Darwin, sus semejanzas y diferencias. • Organizar un debate donde la mitad del grupo represente a Lamarck y la otra mitad a Darwin, defendiendo sus méritos y aceptando las limitaciones de sus explicaciones. • Orientar las conclusiones finales hacia el impacto que han tenido en la biología los trabajos de Lamarck y de Darwin.

5. Leer “El ‘por qué’. La evolución de los organismos”, de E. Mayr. • Contestar las preguntas: – ¿Cuáles son las teorías acerca de los diversos aspectos de la evolución que se establecen en el Origen de las especies? – ¿Qué explicaciones nuevas aportó Darwin en su teoría de la evolución? – ¿Cuáles fueron las implicaciones de reconocer la ascendencia común? • Explicar el significado del texto “No existen en la naturaleza fuerzas selectivas.

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Usamos esta palabra para designar el conjunto de circunstancias adversas responsables de la eliminación de algunos individuos. Y por supuesto, dicha ‘fuerza selectiva’ es un conglomerado de factores ambientales y propensiones fenotípicas”. • Explicar cómo opera la selección natural y cuáles son las restricciones a su poder de provocar cambios. • Discutir en equipo las respuestas y explicaciones de cada integrante. • Exponer las conclusiones de un equipo y enriquecerlas entre todo el grupo. Tema 2. Del origen de la vida al origen de la especie humana 1. Leer los capítulos “El panorama histórico” y “La alternativa materialista”, del libro de A. Lazcano, y responder por escrito las siguientes preguntas: – ¿Cómo explica la teoría de la generación espontánea el origen de la vida? – ¿Por qué la teoría de la generación espontánea dejó de ser una explicación convincente? – ¿Cómo intentó explicarse después el origen de la vida? – ¿Qué relación hay entre la teoría de Oparin-Haldane y el experimento de Miller- Urey? 2. Analizar el video “Episodio 2. Una voz en la fuga cósmica” y reflexionar acerca de las siguientes preguntas: – ¿Cuáles fueron las condiciones necesarias para la aparición de la vida en la Tierra? – ¿Qué procesos participan en los cambios que han experimentado los seres vivos a lo largo de la historia de la vida sobre la Tierra? – ¿Somos los humanos una parte de los afortunados supervivientes de las convulsiones catastróficas del pasado o las expresiones modernas de una antigua superioridad? 3. Leer los capítulos “Los sistemas precelulares”, “Los primeros seres vivos”, “De heterótrofos a autótrofos” y “De sencillo a complejo”, del libro de A. Lazcano. • Redactar un texto en el que se aborden los siguientes puntos: – Los posibles ancestros de las células. – Los eubiontes. – Los primeros autótrofos, consecuencias de su actividad en la atmósfera primitiva. • En equipos elaborar un esquema general, con dibujos, que represente la evolución de los sistemas precelulares hasta los eucariontes y la diversificación del mundo vivo. • Presentar ante el grupo el esquema elaborado por alguno de los equipos a fin de enriquecerlo con las aportaciones de todos. 4. Analizar el video “La evolución de la mente” y contestar por escrito las siguientes preguntas: – ¿Qué características de los depósitos y fósiles encontrados del Hombre de Neanderthal fueron tomados en cuenta por los investigadores? – ¿A qué conclusiones llegaron con estas evidencias? – ¿Qué relaciones se pueden inferir a partir del hallazgo de los granos de polen y el comportamiento del Hombre de Neanderthal?

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– ¿Cuáles son las implicaciones del desarrollo evolutivo del cerebro humano? • Discutir en equipo las respuestas para obtener conclusiones orientadas a destacar los métodos de investigación en biología. 5. Leer el apartado “El Homo sapiens, ¿culminación de la evolución?”, de Leakey y Lewin. • Realizar un análisis, en equipos, que considere los siguientes aspectos: – La suposición táctica del origen del Homo sapiens como consecuencia inevitable del flujo de la vida. – La suposición manifiesta de las cualidades de la especie humana para considerarla como superior. – El papel del azar y la selección natural. • Centrar el propósito de la actividad en los siguientes aspectos: – La vinculación de la especie humana con el mundo natural y con los antepasados que le dieron origen como participantes en un mismo proceso. – La valoración del proceso evolutivo como irrepetible. • En grupo enriquecer las conclusiones de esta actividad.

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BLOQUE II. LA CONTINUIDAD DE LA VIDA En el segundo bloque los estudiantes normalistas elaboran un árbol genealógico familiar que servirá de referente para expresar sus conocimientos previos acerca del tema de la herencia. Con la lectura de algunos fragmentos de los textos originales de Mendel y la interpretación de sus trabajos por su biógrafo y otros investigadores, los estudiantes pueden adquirir los elementos indispensables para comprender los conceptos relacionados con los procesos de la herencia, como son los de dominancia y recesividad. Asimismo, podrán reconocer la regularidad de los resultados de las investigaciones de Mendel y la trascendencia de sus descubrimientos, desde el desarrollo incipiente de la genética, hasta los impresionantes y controvertidos avances en ingeniería genética. Tema 1. El cómo de la vida: la genética. De Mendel al código genético. Biotecnología. Tema 2. La biología del desarrollo. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA Barahona, Ana y Daniel Piñero (1994), “La genética: la ciencia de la herencia” e “Y cruzando supieron”, en Genética: la continuidad de la vida, México, SEP/FCE/Conacyt, pp. 7-64. Golden, Frederic y Michael D. Lemonick (2000), “La carrera se acabó”, en Time magazine, suplemento del periódico Reforma, vol. 3, núm. 26, 29 de junio, México, pp. 4-8. Guillén, Fedro Carlos (2000), “Entre genomas te veas. Privacidad, patentes, racismo e inmortalidad”, en Etcétera. Semanario de política y cultura, núm. 391, 27 de julio, México, pp. 25-26. Mayr, Ernst (1998), “El ‘cómo’. La formación de un nuevo individuo”, en Así es la Biología, Madrid, Debate, pp. 169-191. Salamanca, Fabio (1994), “Textos de Mendel”, en El olvidado monje del huerto: Gregor Johann Mendel, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 21- 110. VIDEOCINTA SEP, “El código genético”, Serie El mundo de la Química. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA Ayala, Francisco J. (1994), “La evolución como proceso genético”, “Selección natural” y “Evolución molecular”, en La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética, Madrid, Temas de hoy (Fin de Siglo), pp. 63-74; 105-122 y 195-208. ACTIVIDADES SUGERIDAS

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Tema 1. El cómo de la vida: la genética 1. Elaborar un árbol genealógico familiar destacando tres de las características más sobresalientes en la familia, por ejemplo: estatura, tipo de nariz, tamaño y forma de la boca, color del pelo, tamaño y forma de los ojos, forma de la cara, propensión a alguna enfermedad. • Analizar el árbol genealógico elaborado y contestar las siguientes preguntas: – ¿Qué es la herencia? – ¿Qué características son más frecuentes? ¿Por qué? – ¿Cuáles son menos frecuentes? ¿Por qué? – ¿Qué es el código genético? – ¿Qué son los ácidos nucleicos? (El profesor recaba los productos de esta actividad, sistematiza las respuestas y las guarda para retomarlas al final del bloque.) 2. Leer la sección “Textos de Mendel”, del libro de F. Salamanca, y los capítulos “La genética: la ciencia de la herencia” e “Y cruzando supieron”, del libro de A. Barahona y D. Piñero. • Señalar las ideas principales (subrayar la información que remite a los métodos empleados, a fin de retomarlos en el bloque IV). • Contestar las siguientes preguntas: – ¿Qué es carácter dominante? – ¿Qué es un carácter recesivo? – ¿Cómo se transmiten los caracteres de una generación a otra? – Al cruzar dos plantas homocigóticas de chícharo, una con flores rojas (carácter dominante) y otra de flores blancas (carácter recesivo), ¿qué obtenemos en la primera generación? y ¿en la segunda? – ¿Qué establece la ley de la segregación? • Realizar una cruza dihíbrida entre dos plantas, una de tallos altos y flores rojas (LLRR) y otra de tallos cortos y flores blancas (llrr), ¿qué se obtiene en la primera generación filial? y ¿en la segunda? (Apoyarse en un cuadro de Punnett, como los incluidos en el libro de la biografía de Mendel.) – ¿Qué establece la ley de la segregación independiente? – ¿Cuáles son las implicaciones de los trabajos de Mendel en el desarrollo de la biología? 3. Analizar el video “El código genético”. • Contestar individualmente las siguientes preguntas: – ¿Qué relación tiene el ADN con los procesos de la herencia? – ¿Cuáles son las implicaciones de los cambios de la estructura del ADN en la fisiología de los seres vivos? – ¿Cuáles son los posibles beneficios que puede aportar la tecnología del ADN recombinante? • Discutir en equipo las respuestas. • Orientar las conclusiones en el grupo hacia la importancia del ADN para la continuidad de la vida y los beneficios del uso de la biotecnología.

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4. Leer “Entre genomas te veas”, de Guillén, y “¡Eureka! El mapa de la vida”, de Golden y Lemonick. • Organizar un debate acerca de los problemas éticos que se plantean en los textos, el avance de la ciencia respecto al estudio del material genético de la vida y la responsabilidad del ser humano ante la manipulación genética. • Contestar de nuevo las preguntas de la actividad 1 y comparar sus respuestas con las que se dieron al inicio. Tema 2. La biología del desarrollo 1. Leer “El ‘cómo’. La formación de un nuevo individuo”, de E. Mayr, y contestar las siguientes preguntas: – ¿Qué estudia la biología del desarrollo? – ¿Cuáles han sido los principales descubrimientos en la biología del desarrollo? – ¿Qué es la inducción? – ¿Qué es la recapitulación? 2. Elaborar en equipo un cuadro cronológico en el que se incluyan los principales hallazgos en los estudios de la biología del desarrollo, sus alcances y sus limitaciones. • Exponer en grupo uno de los cuadros, discutir y orientar las conclusiones hacia la importancia de los estudios en la biología del desarrollo y la trascendencia de los aciertos y errores en el avance científico.

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BLOQUE III. LA BIODIVERSIDAD Y LOS INVENTARIOS DE LA VIDA En el tercer bloque el futuro docente reconocerá la riqueza de especies que comparten su entorno y explicará, con sus propias palabras, qué entiende por biodiversidad, su función y origen, para después comparar y enriquecer sus conocimientos con la lectura de textos y el análisis de recursos audiovisuales. Los estudiantes también podrán realizar un ejercicio de clasificación de seres vivos y así confrontar su experiencia con la de taxónomos reconocidos en la comunidad científica, para comprender los alcances y las limitaciones de las distintas maneras de organizar la gran diversidad de la vida. Tema 1. La biodiversidad: “un sinfín de formas bellísimas”, C. Darwin. Tema 2. Clasificación, el estudio de la biodiversidad. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA Mayr, Ernst (1998), “El qué. El estudio de la biodiversidad”, en Así es la Biología, Madrid, Debate, pp. 143-168. Morell, Virginia (1999), “La variedad de la vida”, en National Geographic. Biodiversidad: la frágil red, Suplemento del milenio: Biodiversidad, vol. 4, núm. 2, febrero, EUA, Editorial Televisa, pp. 12-28. Morrone, Juan J. et al. (1999), “¿Qué es esa cosa llamada biodiversidad?”, “¿Para qué sirve la biodiversidad?”, “¿Cuánta biodiversidad hay?” y “¿De dónde salió toda esta biodiversidad?”, en El arca de la biodiversidad, México, UNAM, pp. 15-63. VIDEOCINTA SEP, “La jungla”, Serie Testigo Ocular. BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA Leakey, Richard y Roger Lewin (1998), “Un sinfín de formas bellísimas” y “El valor de la diversidad”, en La sexta extinción. El futuro de la vida y de la humanidad, Barcelona, Tusquets, pp. 110-135 y 136-158. Rutherford, James [coord.] (1997), “Explicación de la diversidad de la vida”, en Ciencia: conocimiento para todos, Proyecto 2061. American Association for the Advancement of Science, México, Oxford University Press/Harla/SEP (Biblioteca del normalista), pp. 161-163.

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ACTIVIDADES SUGERIDAS Tema 1. La biodiversidad: “un sinfín de formas bellísimas” C. Darwin 1. Solicitar, por cada estudiante, tres ejemplos distintos de los seres vivos que conocen. • Elaborar una lista con todos los ejemplos mencionados. • Organizar una salida al entorno inmediato para observar los seres vivos que lo habitan. • Comparar el número y especies de organismos que encontraron con los de la lista inicial. • Contestar individualmente, por escrito, las siguientes preguntas: – ¿A qué se le llama biodiversidad? – ¿Cuál es su función? – ¿Cuál es su origen? (El profesor recaba las respuestas, las sistematiza y las guarda para retomarlas después.) • En equipos discutir en torno a la pregunta: ¿para qué sirve la biodiversidad? • Organizar una discusión grupal en relación con los distintos criterios utilizados para asignar valor a la biodiversidad. • Elaborar conclusiones en el grupo. 2. Analizar el video “La jungla”, centrar el análisis en los siguientes aspectos: – La magnitud de la biodiversidad en los bosques tropicales. – El por qué de esa biodiversidad. – Problemas debidos a la deforestación en los bosques tropicales. 3. Leer los capítulos titulados “¿Qué es esa cosa llamada biodiversidad?”, “¿Para qué sirve la biodiversidad?”, “¿Cuánta biodiversidad hay?” y “¿De dónde salió toda esta biodiversidad?”, del libro de Morrone y otros, y contestar por escrito las preguntas planteadas en los títulos. • Retomar las respuestas de la actividad 1 y contrastarlas con las que se proporcionaron después de la lectura. • Discutir en equipos las respuestas con el fin de enriquecerlas. • Elaborar conclusiones en el grupo. 4. Leer “La variedad de la vida”, de Virginia Morell. • Redactar un texto con los aspectos más relevantes de: – Las causas de la biodiversidad. – Los métodos para clasificar. – Habilidades, valores y actitudes necesarios para inventariar las formas de vida. Tema 2. Clasificación, el estudio de la biodiversidad 1. Aplicar la técnica de asociación de palabras con la frase “Tipos de clasificación de los seres vivos”, sistematizar las respuestas y conservarlas para retomarlas al final del tema.

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2. Solicitar a cada estudiante estampas, figuras de plástico o dibujos pequeños de cinco seres vivos (incluir todo tipo de seres vivos: animales, plantas, hongos, bacterias y protozoarios). • Organizarse en equipos y elaborar tres clasificaciones distintas. • Registrar los alcances y las limitaciones de cada tipo de clasificación y discutirlas entre los integrantes del equipo. • Exponer ante el grupo las conclusiones de un equipo y enriquecerlas. Orientar la conclusión final a la diversidad de métodos con los que se pueden clasificar los seres vivos. 3. Leer “El ‘qué’. El estudio de la biodiversidad”, de E. Mayr. • Señalar en el texto los aspectos más relevantes que han caracterizado las distintas maneras de organizar la biodiversidad. • Repartirse en equipos los diferentes tipos de clasificación y elaborar un cuadro sinóptico en que se indiquen sus ventajas y limitaciones. • Retomar los resultados de la aplicación de la técnica de asociación de palabras y contrastarlas con los nuevos conocimientos adquiridos. • Discutir en grupo acerca de los métodos empleados para clasificar los seres vivos y orientar las conclusiones hacia la importancia de esta actividad en el desarrollo de la biología.

17


BLOQUE IV. LA AUTONOMÍA DE LA BIOLOGÍA En el último bloque se identifican y analizan los principales rasgos del trabajo desarrollado por diversos investigadores en el campo de la microbiología y se retoman los datos más relevantes de las metodologías practicadas por Lamarck, Darwin y Mendel. De manera especial se hace hincapié en las habilidades, actitudes y valores que caracterizan los hallazgos científicos. Todo lo anterior sirve de contexto para identificar las metodologías que se ponen en práctica para la obtención del conocimiento biológico y la delimitación de aspectos propios, como la comparación y la observación. En suma, este curso panorámico pretende ofrecer al futuro docente una perspectiva global de la especialidad que seleccionó; visión que irá completando en cursos subsecuentes en los que tendrá la oportunidad de profundizar en los temas que en esta asignatura se introducen. Tema 1. Investigaciones que marcan hitos en el desarrollo de la biología. Tema 2. Metodologías de la biología. La comparación como método característico de la biología. BIBLIOGRAFÍA BÁSICA “Comprueban que las aves descienden de los dinosaurios” (1997), en El Universal, sección Cultura, 6 de junio, México. “Hallazgo de un antiguo asteroide” (1997), en El Universal, sección Cultura, 20 de febrero, México. “La gota, causa del mal genio de los tiranosaurios” (1997), en El Universal, sección Cultura, 20 de mayo, México. Kruif, Paul de (1993), Cazadores de microbios, México, Porrúa (“sepan cuantos...”). Mayr, Ernst (1998), “¿Es la biología una ciencia autónoma?” y “¿Cómo están estructuradas las ciencias de la vida?”, en Así es la biología, Madrid, Debate, pp. 45, 47, 125-141. Salamanca, Fabio (1994), “El mundo de Mendel”, en El olvidado monje del huerto: Gregor Johann Mendel, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 7-20. Schussheim, Victoria (1995), “El mundo de Darein”, en El viajero incomparable: Charles Darwin, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 9-24. Schussheim, Victoria y Eloy Salas (1985), “El mundo de Lamarck”, en El guardián de los herbarios del rey. Jean Baptiste de Lamarck, México, Pangea (Viajeros del conocimiento), pp. 9-40. VIDEOCINTA SEP, El mundo de los dinosaurios, México.

18


ACTIVIDADES SUGERIDAS Tema 1. Investigaciones que marcan hitos en el desarrollo de la biología 1. Mediante una lluvia de ideas recuperar conocimientos previos a partir de la pregunta: ¿Cuáles han sido las investigaciones más sobresalientes en el campo de la biología? ¿Por qué? 2. Leer “El mundo de Lamarck”, de V. Schusseim y E. Salas; “El mundo de Darwin”, de V. Schussheim; “El mundo de Mendel”, de F. Salamanca y un capítulo del libro Cazadores de microbios (se recomienda repartir todos los capítulos para tener una visión completa de la obra). • Identificar y señalar en los textos los rasgos relevantes de las metodologías empleadas por los distintos personajes. • Retomar los pasajes que se subrayaron en las lecturas realizadas en los bloques I y II, referentes a las metodologías que caracterizaron las investigaciones de Lamarck, Darwin y Mendel. • Redactar, de manera individual, un texto con los puntos que se consideren más interesantes. • Elaborar, en equipo, un cuadro que incluya información general acerca de los métodos empleados por los investigadores, asimismo las actitudes y valores que los caracterizaron. • Organizar una exposición mediante diversos recursos: dramatización, dibujo, cómic, entre otros, de los aspectos más relevantes de las vidas de los distintos personajes investigados. • Comentar en equipo las semejanzas y diferencias en las líneas de investigación seguidas por los científicos. • Discutir en grupo acerca de la importancia de estas investigaciones en el desarrollo y consolidación de la biología. • Orientar las conclusiones hacia la trascendencia de los trabajos de Lamarck, Darwin y Mendel. Tema 2. Metodologías de la biología. La comparación como método característico de la biología 1. Leer “¿Es la biología una ciencia autónoma?” y “¿Cómo están estructuradas las ciencias de la vida?”, de E. Mayr. • Identificar las características que distinguen a la biología, en especial su metodología. • Contestar las siguientes preguntas: – ¿Qué implicaciones para la biología tuvo la publicación del Origen de las especies de Darwin? – ¿Qué procesos y características distinguen a la biología de otras ciencias? – ¿Qué caracteriza a la biología descriptiva? – ¿Qué hace diferente a la biología funcional de la evolutiva? – ¿Cuál es la importancia del método comparativo en biología? 2. Realizar una evaluación diagnóstica con base en las siguientes preguntas: – ¿Cómo se puede investigar a qué velocidad se desplazaban los dinosaurios? – ¿Cómo se puede saber si los dinosaurios eran de sangre caliente o fría? • Analizar la videocinta El mundo de los dinosaurios y tomar nota de los aspectos sobresalientes relativos a los métodos para obtener conocimiento.

19


• Contestar de nuevo las dos preguntas planteadas en la evaluación diagnóstica. • Contrastar las respuestas proporcionadas antes del análisis de la videocinta con las que se registraron después y anotar las conclusiones. 3. Leer: “Hallazgo de un antiguo asteroide”, “La gota, causa del mal genio de los tiranosaurios” y “Comprueban que las aves descienden de los dinosaurios”, de El Universal. • Identificar la información que revele la metodología de la biología. • Redactar un texto de una cuartilla –a manera de nota periodística– con el siguiente encabezado: “Los dinosaurios se extinguieron hace aproximadamente 65 millones de años, ¿cómo sabemos tanto de ellos ahora?”. • Discutir en plenaria cómo la biología se distingue de otras ciencias por sus métodos, en especial el comparativo. • Orientar las conclusiones hacia la concepción de la biología como un proceso en continua construcción de conocimientos y la trascendencia de los grandes hitos en su desarrollo y consolidación.

20


MATERIALES

DE

APOYO

21


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________

BLOQUE I LA EVOLUCION DE LA VIDA

EL PANORAMA HISTORICO

Lazcano-Araujo, Antonio, "El panorama histórico",

una explicación útil, no solo para comprender un

"La

fenómeno que era observado cotidianamente,

alternativa

precelulares", heterotrofos

materialista",

"Los a

primeros

autótrofos--"

"Los

seres y

sistemas

vivos",

"De

"De

sencillo

a

complejo", en El origen de la vida. Evolución química y evolución biológica, México, TrillasANUIES (El universo de la biología. Histórica: concepciones), 1994 pp. 15-22, 23-27, 51-59, 61-68, 69-78 y 79-86

sino que incorporado a los sistemas religiosos, se convirtió en el instrumento de creación de la vida en la Tierra que utilizó la multitud de dioses de las mitologías de todos los tiempos. Estas ideas creacionistas, impregnadas de un fuerte carácter idealista, fueron enriquecidas por las culturas mesopotámica y egipcia, y transmitidas

1.1 LOS PRIMEROS ANTECEDENTES

a los filósofos jónicos que habitaban en las ciudades griegas del Asia Menor. En estos sitios,

La preocupación por conocer el origen de los

que constituían importantes centros comerciales

seres vivos que nos rodean es, sin duda, tan

y de intercambio cultural, los pensadores de las

antigua como el momento mismo en que las

diferentes escuelas se dieron a la tarea de

primeras

el

sistematizar y racionalizar la gran herencia

proceso de racionalización de sus relaciones de

cultural que habían recibido, y aportar a ella

dependencia con la naturaleza y las empezaron

elementos nuevos que finalmente le darían un

a transformar en relaciones de domino. Para

carácter único.

los primeros recolectores de frutos, para los

Las teorías de la generación espontánea fueron

cazadores y los agricultores primitivos, era una

desarrolladas por los griegos, pero aquellos

experiencia común observar como los animales

que fundaron o pertenecían a las corrientes

podían engendrar descendencia semejante a

materialistas del pensamiento suprimieron de

los

ellas los elementos místicos, o intentaron

sociedades

progenitores, o

surgían

nuevas

observaron

que

humanas

iniciaron

como de las semillas

plantas;

pero

la

parecía

vida

también surgir

reducirlos a su mínima expresión. Para Tales de

Mileto,

Anaximandro,

Jenófanes

y

constantemente, en forma repentina, a orillas

Democrito, la vida podía surgir del lodo, de la

de ríos y lagos, en los restos de plantas y

combinación del agua con el fuego, del mar, o

animales, en los graneros u otros lugares

de

donde almacenaban

elementos; pero en todo este proceso los

sus alimentos y aun en las heridas de los

dioses no intervenían, ya que habían sido

mismos hombres.

suprimidos o relegados a pianos de menor

De estas observaciones surgió la idea de la

importancia.

generación espontánea, que habría de resultar

22

cualquier

otra

Los

combinación

filósofos

de

los

materialistas


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ aceptaron la idea de la generación espontánea;

había surgido de la Tierra, gracias a la lluvia y

la

al calor del Sol, sin la intervención de dioses y

plantearon

como

el

resultado

de

la

interacción de la materia no viva con fuerzas

sus soplos divinos.

naturales como el calor del Sol, y la utilizaron

Sin embargo, los puntos de vista aristotélicos

para explicar así el origen de todos los seres

se

vivos.

indiscutibles durante cerca de dos mil años; el

Este punto de vista habría de encontrarse con

establecimiento de la Iglesia cristiana en el

la oposición obstinada de los idealistas y en

Imperio

particular de Platón, quien, dos siglos mas

filosóficas de los Concilios y los neoplatónicos,

tarde,

incorporaron las ideas creacionistas de Platón y

predicarla

en

Atenas

un

sistema

afianzaron

Romano

filosófico de carácter idealista con el que

Aristóteles

pretenderla

transformando

encadenar

al

hombre

y

a

la

y

a

y

permanecieron

las

los y

hábiles

dogmas

casi

piruetas

teológicos,

reagrupando

algunos

naturaleza misma a un mundo supernatural

conceptos, como el de la entelequia, que

regido por los dioses. Aunque es cierto que

pronto paso a ser equivalente al del alma.

Platón no se preocupo demasiado por las

Naturalmente, la Iglesia acepto de buen grado

ciencias naturales, en cambio su discípulo más

la idea de la generación espontánea, ligándola

destacado, Aristóteles de Estagira, habría de

a la mitología bíblica, y las obras e ideas de los

convertirse en una influencia importante en el

materialistas fueron olvidadas o perseguidas.

desarrollo posterior de la ciencia.

Se formalice así el concepto del vitalismo

Es difícil apreciar en toda su magnitud el valor

según el cual, para que la vida surgiera, era

de la obra de Aristóteles en las ciencias, y en

necesario la presencia de una fuerza vital, o de

particular

un soplo divino, o de un espíritu capaz de

en

la

biología;

algunas

de sus

observaciones no solo subsistieron durante

animar la materia inerte.

toda la antigüedad siguen siendo validas hasta

El vitalismo se afianzo durante la decadencia

nuestros días. Pero sus ideas sobre el origen

económica del esclavismo y el surgimiento del

de la vida fueron menos acertadas y reflejan

feudalismo, y encontró rápido acomodo en el

claramente el carácter idealista de su filosofía.

nuevo concepto del universo, en un esquema

Postulo,

habían

en que todo era inmutable y eterno, regido por

precedido, un origen espontáneo para gusanos,

un Dios caprichoso y exigente cuya naturaleza

insectos, peces, cangrejos y salamandras, a

y

partir del rocío, del sudor, del agua de mar y

hombres y, por tanto, no se podían discutir o

de los suelos húmedos y aún sugirió que el

estudiar.

hombre podría haber surgido de esta manera.

cristiana impuso al desarrollo de la ciencia no

Según

eran sino un instrumento más del control

al

igual

Aristóteles,

que

los

este

que

le

proceso

era

el

acciones

eran

Las

incomprensibles

limitaciones

del

que

teología

ideológico

con lo que el llama entelequia, y que no era

concepciones vitalistas de San Agustín, apoya-

sino una fuerza supernatural capaz de dar vida

das por completo en la Biblia, y que reafirman

a lo que no la tenía.

una

la

teoría

detrás

los

resultado de la interacción de la materia inerte

vez mas

feudalismo;

la

para

de

las

de la generación

otras

espontánea en su carácter mas reaccionario,

concepciones materialistas que se oponían a

es fácil advertir la fuerza de una Iglesia fincada

estos esquemas idealistas. Para la escuela de

en el feudalismo.

Es

cierto

que

surgieron

luego

Epicuro, cuyas ideas aún podemos estudiar en la épica de la naturaleza que escribió más tarde el romano Tito Lucrecio Caro, la vida

23


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ 1.2 REDI Y SPALLANZANI CONTRA LOS

científicos reavivan su capacidad crítica; se

VITALISTAS

empiezan a librar de la pesada carga que constituya

la

herencia

de

Aristóteles

y

En 1667, un médico holandés, Johann B. van

comienzan a someter a la experimentación

Helmont, dio una receta que permitiría la

todas las ideas y teorías. Imbuido plenamente

generación espontánea de roedores. En su libro

de este espíritu, Francesco Redi, un medico

Ortus Medicinae dice:

toscano, asesta en 1668 los primeros golpes

... Las criaturas tales como los piojos,

experimentales a la teoría de la generación

garrapatas, pulgas y gusanos son nuestros

espontánea. Preocupado por el origen de los

miserables huéspedes y vecinos, pero nacen

gusanos

de nuestras entraras y excrementos. Porque

demostrar que estos no eran sino larvas que

si colocamos ropa interior llena de sudor con

provenían de los jebecillos depositados por las

trigo en un recipiente de boca ancha, al cabo

moscas en la misma carne. Sus experimentos,

de

vistos

veintiún

días

el

olor

cambia

y

el

fermento, surgiendo de la ropa interior y

que

ahora,

simplemente

penetrando a través de las cáscaras de trigo,

recipientes

cambia al trigo en ratones. Pero lo que es

infestaban

nos

la

carne,

parecen

colocó

trozos

tapados

con

logro

sencillos:

de

carne

muselina.

en No

solamente no se agusano la carne, sino que al

más notable aún es que se forman ratones

examinar la tela pudo observar en ella los

de ambos sexos, y que estos se pueden cru-

huevecillos que no habían podido atravesarla.

zar con ratones que hayan nacido de manera

Era tarea fácil concluir que los gusanos no

normal... Pero lo que es verdaderamente

aparecían espontáneamente en la carne. Pero

increíble es que los ratones que han surgido

Redi nunca generalizó sus conclusiones, y no

del trigo y la ropa intima sudada no son

objeto

pequeñitos, ni deformes ni defectuosos, sino

en

generación

que son adultos perfectos! ...

su

totalidad

espontánea,

la

teoría

ya

que

de

la

la

siguió

aceptando como la explicación del origen de otros insectos y de los gusanos intestinales. A

finales

del

siglo

XVII,

Anton

van

Leewenhoek logro perfeccionar el microscopio óptico y empezó a descubrir un mundo, has ta

entonces,

completamente

ignorado.

Y

aunque el propio van Leewenhoek insistio en que

los

microorganismos

que

observaba

habían llegado a sus cultivos a través del aire, la facilidad con que surgían en las infusiones los nuevos ánimos a los propugnadores de la generación espontánea.

Sin embargo, la actitud de los hombres había sufrido

cambios

sustanciales

con

la

desaparición del feudalismo. Incrédulos, los

24


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ excesivo había dañado el aire y el caldo de las botellas, impidiéndose así la aparición de nuevos seres vivos. En realidad, no es fácil obtener caldos estériles que sigan en contacto con el oxigeno atmosférico, que ya para entonces era considerado como un elemento fundamental en la descomposición de la materia orgánica, sin la subsecuente

aparición

microorganismos.

de

Esta

multiples

situación,

poco

comprendida entonces, parecía desacreditar los resultados

de

Spallanzani

y

otros

experi-

mentadores posteriores. A mediados del siglo XIX la controversia en torno a la generación espontánea se mantenía, aunque un poco menos exacerbada, pero se El siguiente siglo se habría de caracterizar por

reanimó publicar F. Pouchet el resultado de

falsas

generación

cientos y cientos de experimentos que había

espontánea, que no eran naturalmente sino el

realizado, y cuyas conclusiones apoyaban por

resultado de esterilizaciones deficientes, y por

completo

la

espontánea

demostraciones

búsqueda

de

supuestamente

de

la

las "fuerzas

vitales"

que

todos

los

impregnaban

la

idea

de

precedida,

una según

generación el,

de

la

interacción de una fuerza vital con un proceso

ambientes.

de fermentación o de descomposición de la

En Inglaterra, Needham intento demostrar la

materia orgánica.

existencia de una fuerza vital mediante cientos

Naturalmente

de experimentos, en los cuales llenaba botellas

nuevamente los ánimos, y se reavivaron a tal

con caldos nutritivos, los hervía durante dos

grado, que los científicos se dividieron en dos

minutos aproximadamente, y luego las sellaba.

bandos: los que apoyaban la existencia de una

Inevitablemente, y a pesar de todas sus

fuerza vital y los que la negaban. Finalmente,

precauciones, los caldos se infestaban de

la Academia de Ciencias de Francia decidió

microorganismos. Needham concluyo que la

tomar cartas en el asunto, ofreciendo un

generación espontánea de microorganismos

premio en efectivo a quien lograse aportar

era

materia

elementos de juicio que apoyaran, de una vez

orgánica en descomposición, al ser animada

por todas, o rechazaran por completo la idea

el

resultado

obligado

de

la

por una fuerza vital. Pero, en Italia, Lazzaro Spallanzani no acepto las conclusiones de Needham. Convencido de que los resultados que este había obtenido eran provocados por una esterilización insuficiente,

la

obra

de

Pouchet

caldeo

de la generación espontánea. El que vino a cobrar el premio fue Louis Pasteur, quien lo recibió en 1862 por una serie de experimentos que lograron el descrito final del vitalismo.

repitió los experimentos hirviendo sus medios de cultivo durante lapsos mayores, y en ningún caso

aparecieron

vitalistas,

microbios

naturalmente,

experimentos:

argumentaron

en

ellos.

rechazaron que

el

Los sus

hervor

25


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ 1.3

PASTEUR

Y

LA

GENERACION

rogándole que recomience para mi el hermoso espectáculo de la creación primera. Pero es

ESPONTANEA

mudo, mudo desde estos experimentos que En realidad, Pasteur había trabajado desde

fueron iniciados hace varios años; es mudo

antes

la

porque lo he mantenido aislado de la única

de

1862

en

los

problemas

de

acidificación de la leche, de la fermentación del

cosa que el hombre no sabe producir: de los

jugo de uva y de la transformación del vino en

gérmenes que flotan en el aire, de la Vida,

vinagre. Esta experiencia le permitió diseñar

porque la Vida es un germen, y un germen es

una

la

serie

elegantes

de que

experimentos acabaron

sencillos

por

negar

y por

Vida.

La

doctrina

de

la

generación

espontánea no se recuperara jamás del golpe

completo la idea de la generación espontánea.

mortal

que

le

asesto

este

simple

Lo primero que hizo Pasteur fué demostrar que

experimento... Lo que Pasteur no dijo en

en

de

público, fue su convicción de que en la historia

microorganismos. Para ello, filtro aire a través

de la Tierra la generación espontánea tuvo que

de algodón, que luego disolvió, y pudo así

haber

observar en el residuo sólido que obtenía una

ocurrido al menos una vez, porque, de otra

gran cantidad de microorganismos. Demostró

forma, como explicar el origen de los seres

también que cuando el aire se calentaba

vivos?

suficientemente y se hacía pasar luego a través

Ciertamente

de una solución nutritiva esterilizada, no se

representaron un triunfo de la ciencia contra el

desarrollaban,

oscurantismo y el misticismo de los vitalistas;

el

aire

había

una

gran

en

cantidad

esta

ultima,

los

experimentos

de

Pasteur

microorganismos.

pero también vinieron a colocar en aprietos a

Diseño entonces sus famosos matraces de

los

cuello de cisne, en los que colocó soluciones

momento sin la única teoría que explicaba el

nutritivas que hirvió hasta esterilizarlas. Al

origen de la vida en la Tierra.

científicos

que

se

quedaban

por

el

enfriarse las soluciones, el aire volvía a entrar al matraz, pero los microorganismos o esporas quedaban atrapados en el cuello del matraz sin entrar en contacto con el caldo nutritivo, que permanecía inalterado. Cuando este cuello se rompía,

el

líquido

rápidamente

se

descomponía, mostrando así que el hervor no lo había dañado. Y como el aire había estado siempre en

contacto

con

la

solución,

los

vitalistas no podían alegar que este también se hubiese estropeado. En el discurso en que anunció sus resultados, presentado ante la Academia, Pasteur diría: ... y, por lo tanto, caballeros, yo podría señalar este líquido y decirles que he tornado mi gota de agua de la inmensidad de la Creación, y que la

he

tornado

plena

de

los

elementos

apropiados para el desarrollo de organismos microscópicos. iY espero, observo, pregunto!

26

Los experimentos de Pasteur eran, en este sentido, concluyentes e irrefutables. Y aun cuando ayudaron al planteamiento moderno del problema del origen de los seres vivos, en esos

momentos

provocaron

que

muchos


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ dejaran de considerar a esta cuestión como

a su vez se habría desprendido de un

una

y

planeta en el que hubiese vida. A la teoría

prefirieron, a falta de una respuesta, hacerla a

de la panspermia, sin embargo, era fácil

un lado. En realidad, Darwin y Engels, cada

oponer dos argumentos: por una parte, las

uno en forma independiente, habían ofrecido

condiciones del medio interestelar son poco

ya

favorables para la supervivencia de cualquier

pregunta

una

con

alternativa

validez

que

científica,

permanecería,

sin

forma de vida, incluyendo las esporas y, por

embargo, ignorada por mucho tiempo.

otro

lado,

Arrhenius

no

solucionaba

el

problema del origen de la vida ya que no

LA ALTERNATIVA MATERIALISTA

explicaba coma se podría haber originado en ese otro planeta hipotético del cual se habría

2.1 MECANICISMO Y PANSPERMIA

desprendido la espora o la bacteria. los

Hubo, incluso, quienes llegaron a sugerir que

resultados de los experimentos de Pasteur,

para resolver el problema del origen de la vida

habría de provocar el abandono parcial del

bastaba con suponer que la vida siempre había

estudio del origen de la vida. Convencidos de

existido, que era eterna. Naturalmente esta

que únicamente los seres vivos eran capaces

idea recibió fuertes críticas y fue rechazada por

de sintetizar sustancias orgánicas, y de que la

sus tintes casi metafísicos.

La

atención

generación

que

atrajeron

espontánea

sobre

era

si

imposible,

los

hombres de ciencia se vieron en un aparente

2.2

callejón sin salida, y fueron muchos los que

EVOLUCIONISMO

DARWIN,

ENGELS

Y

EL

optaron por ignorar el problema, seguros de que no tenía solución.

A partir - de la segunda mitad del siglo XIX, el

Pero no todos compartían este deseo por una

pensamiento

cuestión tan fundamental. Algunos, como los

transformación revolucionaria con la aparición

científicos

de la obra de Charles Darwin, El origen de las

que

pertenecían

a

las

escuelas

mecanicistas, trataron de resolverlo, aunque

especies.

infructuosamente,

Si

pasado

había

al

proponer

surgido,

gracias

que a

en

un

el

feliz

bien

es

científico

cierto

había

que

sufrido

muchos

una

autores

anteriores a Darwin se habían preocupado por

accidente, una "molécula viviente".

el problema de la evolución de las especies, el

Tal "molécula viviente", postulaban, fue capaz

fue el primero en proponer que las especies no

de

son invariables, sino que, basado en su teoría

reproducirse

y

convertirse

así

en

el

ascendiente común de todos los seres vivos.

de

la

selección

natural,

Pero una hipótesis que depende tanto del azar

cambiaban constantemente.

no es comprobable experimentalmente, y se

Darwin no habla en su obra, explícitamente,

enfrento sin éxito a las conclusiones de los

del problema del origen de los seres vivos,

experimentos de Redi, de Spallanzani y de

pero ciertamente daba un marco de referencia

Pasteur.

estrictamente

materialista

postulaba

para

que

estudiarlo,

por

restando con ello toda validez al pensamiento

Arrhenius en 1908, quien propuso lo que el

vitalista. Más aire, Darwin, con su prudencia

llamo la teoría de la panspermia. De acuerdo

característica,

con esta, la vida habría surgido en la Tierra

públicamente el asunto, en privado escribió a

desarrollándose a partir de una espora o una

un amigo diciendo que:

bacteria que llego del espacio exterior, y que

... si pudiéramos (y que "si" tan grande)

Otra

posible

solución

fue

sugerida

que

le

llevo

a

no

abordar

27


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ concebir un pequeño charco de agua templada,

2.3 LA TEORIA DE OPARIN-HALDANE

con

En

toda

clase

de

sales

nitrogenadas

y

1921,

un

joven

bioquímica

soviético,

fosfóricas, y con luz, calor y electricidad, se

Alexander 1. Oparin, presento ante la Sociedad

formaría químicamente de algún compuesto

Botánica de Moscú un breve trabajo en el que

proteínico capaz de sufrir transformaciones aun

concluía

más complejas, pero hoy en día un compuesto

orgánicos se habían formado abióticamente

así

o

sobre la superficie del planeta, previamente a

absorbido; y esto no hubiera ocurrido antes de

la aparición de los seres vivos, y que estos se

que aparecieran los seres vivos...

habían desarrollado a partir de las sustancias

seria

inmediatamente

devorado

que

orgánicas

los

que

les

primeros

compuestos

precedieron.

En

1924

Ciertamente, aquí están plasmadas las ideas

apareció un libro del propio Oparin titulado El

de Darwin acerca del origen de la vida; pero ni

origen

las hizo publicas, ni tampoco el desarrollo de la

desarrollaba

ciencia en sus días, en especial el de la química

hipótesis materialista sobre el origen de la

orgánica,

que

vida. En este trabajo, ahora una obra clásica

permitiese la comprobación experimental de

de la ciencia, sugirió que recién formada la

esta posibilidad.

Tierra, cuándo aún no habían aparecido sobre

Federico Engels, por su parte, preparando su

ella los primeros organismos, la atmósfera era

obra Dialéctica de la naturaleza, se preocupo

muy diferente a la actual. De acuerdo con

también por el origen de la vida. Negó por

Oparin, esta atmósfera primitiva no contenga

completo

generación

oxígeno libre, sino que tenga un fuerte carácter

vitalistas,

reductor debido a la presencia de hidrogeno y

exponiendo el carácter idealista y reaccionario

de compuestos como el metano (CH4) y el

de

bases

amoniaco (NH3). Estos compuestos, continuaba

filosóficas para el planteamiento moderno del

Oparin, habrían reaccionado entre si gracias a

problema al ubicarlo en un contexto materia-

la energía de la radiación solar, de la actividad

lista.

eléctrica de la atmósfera y de fuentes de calor

Engels señaló claramente que la vida en la

como

Tierra no era el resultado de la intervención

resultado

divina ni un accidente de la materia, sino que

orgánicos de alto peso molecular los que,

representaba un paso más en los procesos de

disueltos en los océano primitivas, habrían de

evolución de la naturaleza, dentro de los cuales

dar origen a su vez a los primeros seres vivos.

la

Oparin también diría:

había

la

espontánea estas

alcanzado

posibilidad y

de

materia

puede

de

las

suposiciones

un

la

teorías y

sentó

alcanzar

nivel

las

niveles

de

de

los

la

vida,

con

bastante

volcanes, la

en

y

ruso, más

habían

formación

de

en

donde

detalle

dado

su

como

compuestos

complejidad creciente, yendo de lo inorgánico

... no existe ninguna diferencia fundamental

a lo orgánico y de lo orgánico a lo biológico.

entre un organismo viviente y la materia que

Pero la carta de Darwin habría de permanecer

llamamos inanimada. La compleja combinación

desconocida hasta 1935, y la obra de Engels

de manifestaciones y propiedades que es tan

no verla la luz pública sino hasta 1925. Para

característica de la vida debe haber surgido en

entonces ya dos científicos, A. I. Oparin y J. B.

el proceso de evolución de la materia...

S. Haldane, habían ofrecido alternativas muy similares a las de Darwin y Engels, con

Cuatro

posiciones

aparición de este primer libro de Oparin, un

dialécticas.

claramente

materialistas

y

más

tarde,

después

de

la

biólogo ingles, John B. S. Haldane, publicaría un

28

años

articulo

relativamente

corto,

también


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ titulado El origen de la vida, en el que

previos a la aparición de la vida en la Tierra.

propondría,

una

Una de las comprobaciones experimentales

alternativa extraordinariamente parecida a la

más espectaculares se dio en 1953, cuando

hipótesis de Oparin. De acuerdo con el trabajo

Stanley L. Miller, trabajando bajo la dirección

de Haldane de 1928, la Tierra había tenido

de Harold C. Urey, demostró que era posible

originalmente

en

forma

independiente,

por

simular en el laboratorio la atmósfera primitiva

dióxido de carbono (CO,), amoniaco (NH3) y

de la Tierra y repetir los procesos de formación

agua (H2O), pero carente de oxígeno libre. Al

abiótica

interaccionar la radiación ultravioleta de origen

cuales

solar con esta atmósfera, se había formado

empezaron

una gran cantidad de compuestos orgánicos,

sistemática, evidencias que ubicaban el origen

entre los cuales estaban presentes azúcares y

de la vida en la Tierra dentro del marco de

aminoácidos necesarios para la aparición de las

evolución

proteínas. Haldane proseguía diciendo que

respuestas cada vez mas completas a las

estrés y otros compuestos orgánicos se habían

preguntas sobre el origen de las Moléculas

ido acumulando lentamente en los mares

fundamentales para los seres vivos, sobre su

primitivos,

evolución pasada, presente y futura y aun

una

atmósfera

formando

la

formada

llamada

"sopa

de moléculas destacaban a

del

orgánicas

los

entre

las

aminoácidos.

acumular

así,

universo

en

mismo,

Se

forma

dando

primigenia", de donde habían surgido a su vez

sobre la naturaleza de la vida misma.

los primeros organismos.

Así, aun cuando en 1863 Darwin escribió, no

En 1949, John D. Bernal argumento que en

sin cierta ironía que:

estos océanos primitivos la concentración de

es un disparate hablar sobre el origen de la

compuestos orgánicos era demasiado baja para

vida; se podría hablar igualmente sobre el

garantizar la formación de medios más densos

origen de la materia misma...

como el citoplasma, por lo que sugirió que las

hoy sabemos que, en efecto, el origen de los

reacciones de condensación, que aseguraban la

seres vivos esta íntimamente ligado a los

formación

procesos de evolución química del universo que

de

polímeros

y

macromoléculas vida,

determinaron la aparición de los elementos que

debieron haber tenido lugar en las arcillas

forman a los organismos y que crearon las

formadas en pequeños charcos y lagunas poco

condiciones

profundas sujetas a desecaciones periódicas.

desarrollo.

2.4 EL REPLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

LOS SISTEMAS PRECELULARES

La teoría de Oparin-Haldane habría de influir,

5.1

de una manera decisiva, sobre prácticamente

POLIMOLECULARES

necesarias

para

la

aparición

de

la

LA

adecuadas

para

FORMACION

su

DE

origen

y

SISTEMAS

todos los científicos que se preocuparon por el problema del origen de la vida a partir de

Paralelamente a la formación abiótica de los

1930, gracias a que sus planteamientos abrían,

polímeros que ocurría en las arcillas y los de

por una parte, la posibilidad de experimentar

los charcos situados en la orillas de los mares

diversas alternativas y por otra, el desarrollo

primitivos,

de diversas

importancia

bioquímica, muchas

disciplinas científicas como la la

otras

reconstruyendo

astronomía, más los

que procesos

la

daba

un

cualitativa:

proceso la

de

formación

gran de

y

pequeños sistemas constituidos por gotitas de

ir

agua de tamaño microscópico en las que se

evolución

encontraban disueltas grandes cantidades de

geología

permitieron de

se

29


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ estos mismos polímeros y de muchas otras

5.2 LOS COACERVADOS

sustancias orgánicas. Este

tipo

de

sistemas

poli

probablemente se formaban

moleculares

Uno de los modelos más estudiados como un

gracias a las

posible antecesor de las primeras células es el

desecaciones e hidrataciones sucesivas que

de

ocurrían

sugeridos como un modelo del citoplasma por

en

las

playas,

de

donde

los

coacervados.

Originalmente

fueron

eventualmente eran arrojados al mar, en el

un

que

material

demostró

grandes

diluidas de compuestos de alto peso molecular,

podían

orgánico

seguir

y

absorbiendo

acumularlo

concentraciones manera,

aunque

formados

por

en

su

en

interior.

originalmente

esta

estuviesen

holandés,

que

B.

de

mezclando

Jong,

dos

quien

soluciones

como proteínas y carbohidratos, se podían obtener

gotitas

microscópicas

donde

las

relativamente

macromoléculas tendían a agregarse como

sencillos, el intercambio de materia y energía

resultado de cargas eléctricas opuestas. Estas

con el medio ambiente permitía la síntesis, en

gotitas, que Jong llamo coacervados, quedaban

el

suspendidas en la matriz líquida, en la cual se

interior

de

compuestos

De

químico

estos

microsistemas,

de

moléculas aún más complejas.

daba

Este tipo de sistemas, que seguramente

concentración de las macromoléculas a medida

antecedieron a la formación de las primeras

que estas se iban acumulando en las gotas de

células, representan un cambio fundamental

coacervado.

en

la

organización

de

la

materia

una

disminuci6n

notable

en

la

que

Oparin y sus discípulos se dieron a la tarea de

podemos estudiar a partir de modelos que

investigar minuciosamente las propiedades de

fácilmente se forman en el laboratorio, tales

los

como los coacervados y las microesferulas

modelo de evolución prebiológica. Así, lograron

proteicas.

demostrar

coacervados, que

proponiéndolos en

diversos

como tipos

un de

coacervados, formados a partir de sustancias como

proteínas,

carbohidratos,

ácidos

nucleicos y otras mas, ocurrían una serie de procesos físicos y de reacciones químicas de relativa complejidad. No todos los coacervados que se forman en una misma solución son idénticos, sino que presentan

diferencias

importantes

en

su

estructura interna; más aún, dentro de un mismo

coacervado

ocurren

procesos

de

diferenciación, ya que las moléculas que los forman tienden a distribuirse en forma desigual en su interior, como los ácidos nucleicos, en tanto que otros compuestos más sencillos como los azucares y los mononucleótidos se distribuyen homogénea.

30

en

forma

mas

o

menos


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ del coacervado, puede luego transformarse en maltosa gracias a la acción de ciertas enzimas y ser arrojado luego al exterior. En

otros

experimentos

Oparin

logró

demostrar que, a partir de coacervados preparados con clorofila, se podían lograr reacciones

de

oxidación-reducción

en

presencia de luz.

Por otra parte, debido a que los coacervados se pueden

formar

extremadamente formados

aún diluidas,

pueden

seguir

en y

soluciones

que

una

vez

aumentando

de

tamaño hasta alcanzar estados de equilibrio con la matriz liquida, es posible estudiar en ellos procesos abióticos de crecimiento. A menudo ocurre que los coacervados crecen tanto que se vuelven inestables, rompiéndose en gotitas mas pequeñas las cuales, a su vez, pueden ir aumentando de tamaño al absorber moléculas presentes en la mezcla de las mencionadas soluciones. Entre

los

resultados

más

importantes

encontrados por Oparin y sus colaboradores esta la demostración de que en el interior de un

coacervado

químicas

que

pueden llevan

a

ocurrir la

reacciones

formación

de

polímeros. Debido a que un coacervado esta cambiando materia y energía con el medio ambiente, se ha logrado demostrar que, en presencia de las enzimas adecuadas, se puede

Fig. 5.3. Algunas reacciones químicas que

formar

un

ocurren en los coacervados. a) Síntesis e

polinucleótido, a partir de adenina absorbida

hidrólisis del almidón por la fosforilasa y la B-

por la gota de coacervado. Análogamente, es

amilasa, b) Síntesis de lapoliadenina (poli-A) a

posible lograr que se forme en su interior

partir de adenosin- difosfato (ADP) por la

almidón a partir de glucosa 1-fosfato y este

enzima polinucleotido fosforilasa (Pi = fósforo

almidón, que contribuye a aumentar el tamaño

inorgdnico). c) Reacciones de oxido-educción

en

su

interior

poliadenina,

31


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ Fox y sus colaboradores han logrado preparar

en un coacervado con clorofila.

microesferulas que muestran una organización granular en su interior, y se ha observado que

5.3 LAS MICROESFERULAS PROTEICAS

las partículas giran en su interior, circulando Sidney W. Fox, en cambio, ha sugerido que las

por todo el volumen de la microesferula.

primeras

directamente

Y como se comparan entre sí las propiedades

precedidas por lo que el ha llamado microes-

de los coacervados y de las microesferulas? La

ferulas proteicas, que son pequeñas gotitas

respuesta a esta pregunta, de interés para

que se forman en soluciones concentradas de

seleccionar a uno de los dos modelos como una

proteinoides,

posible

células

fueron

y

cuyas

dimensiones

son

estructura

precelular,

es

difícil

de

comparables a las de una célula típica. Estas

contestar.

pequeñas

Si bien es cierto que los coacervados son

esferas,

que

suelen

ser

muy

resistentes, se forman fácilmente y en grandes

mucho

cantidades a partir de aminoácidos que se

microesferulas, estas en cambio exhiben

polimerizan

estos

propiedades catalíticas internas mucho más

proteinoides, disueltos en agua hirviendo, dan

simples que las señaladas para los primeros.

lugar a

Las

por

acción

del

calor;

las microesferulas al

enfriarse la

menos

microesférulas

estables

pueden

que

las

acelerar

solución, y en condiciones adecuadas de pH y

reacciones químicas cuando se forman a

de concentraciones salinas.

partir de protenoides que poseen actividad gran

catalíticas, y las que se forman a partir de

similitud morfológica y aun dinámica con las

proteo idees con zinc en una solución que

células; frecuentemente se pueden unir en

contenga ATP, giran de una•manera no

largas cadenas semejantes a las que forman

arbitraria; pero, en general, parecen solo

algunas bacterias, aunque en muchos casos es

conservar las propiedades químicas de los

posible

polipéptidos que las forman.

Las

microesferulas

presentan

encontrarlas

aisladas.

una

Presentan

fenómenos osmóticas: disminuyen su tamaño en soluciones hipertónicas y se hinchan, en cambio, en soluciones hipotónicas, lo cual sugiere

que

poseen

una

membrana

semipermeable. Las microesferulas, al absorber selectivamente proteinoides disueltos en un medio acuoso, pueden aumentar de tamaño y formar yemas, semejantes a las que se observan en las levaduras, que eventualmente se separan y forman

unidades

microesferulas,

en

aisladas. cambio,

En es

otras

frecuente

advertir procesos de bipartición por medio de la formación de tabiques. Las membranas de las microesferulas pueden estar formadas por un sola capa, aunque al aumentar el pH del medio externo suelen formar una capa doble

Sin embargo, en ambos tipos de modelos

que es semejante a membranas naturales.

precelulares las reacciones químicas ocurren en

32


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ el interior a una velocidad sustancialmente diferente que en el medio externo; ésta fué una propiedad fundamental para la aparición de

los

sistemas

poli

moleculares

que

precedieron a los primeros seres. 5.4 SULFOBIOS Y COLPOIDES A principios de la década que se inició en 1930, un científico mexicano, don Alfonso L. Herrera, preocupado también por el problema del origen de la vida, empezaba a experimentar con una serie de estructuras minúsculas, con apariencia de microorganismos, que formaba a partir de la

mezcla

sustancias

de tales

diferentes como

proporciones

aceite,

de

gasolina

y

diversas resinas. De esta forma, logró obtener

A pesar de que los experimentos de Herrera no

una gran variedad de estructuras, algunas de

lograron la reproducción de los sulfobios ni

las cuales, enviadas a diferentes microbiólogos,

proporcionaban criterios en torno al origen de

fueron identificadas como diversas especies de

las enzimas y el metabolismo, estas cuestiones

microorganismos.

estaban a fin tan poco definidas en su tiempo,

Herrera, un materialista convencido para quien

que difícilmente hubiera podido ni siquiera

el origen de la vida era una cuestión que

plantearlas. Por otra parte, aun cuando es poco

podían resolver los científicos, estructura lo

probable que los sulfobios y los colpoides,

que el llamo la teoría de la plasmogenía, con la

otros

cual pretendía explicar la aparición de los

Herrera,

primeros organismos.

estructuras

En 1942 publicó un artículo en el que describió la formación de lo que llamó sulfobios, que no eran sino microestructuras organizadas con apariencia de células, formadas a partir de tiocianato de amonio y formalina. Informaba, al

mismo

aminoácidos

tiempo, y

de

de

la otros

síntesis

de

dos

productos

de

condensación, incluyendo algunos pigmentos.

modelos

precelulares

sugeridos

representen que

hayan

por

efectivamente antecedido

a

las

primeras células, ciertamente son un ejemplo de un nivel de organización de la materia a partir de grados más sencillos, y en este sentido

son

contribuciones

de

interés de

histórico.

Herrera

Así,

las

adquieren

importancia filosófica y metodológica, al atacar el problema del origen de la vida desde un punto de vista estrictamente materialista y también por haber sido el primer investigador contemporáneo que utilizó sustancias que no eran de origen biológico y cuya importancia prebiológica no ha sido comprendida sino hasta muy recientemente.

33


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ haberse convertido en el material de donde

5.5 EL ORIGEN DE LAS MEMBRANAS

surgieron las primeras membranas, también El estudio de los posibles precursores de las

precelulares.

células demuestra la importancia de aislar el

haber organizado espontáneamente en una red

interior de las gotas de coacervados o de las

estructural alrededor de una gotita rica en

microesferulas del medio externo, permitiendo

compuestos orgánicos. Suponemos que este

al mismo tiempo el intercambio de materia y

proceso en efecto se llevo a cabo, ya que es

energía. Este tipo de funciones, junto con otras

fácil

más complejas, las realizan actualmente las

precipitan en soluciones y forman gránulos

membranas biológicas, y están directamente

sólidos o fibrillas relativamente complejas. Por

relacionadas con su estructura misma.

otra parte, las mezclas de proteínas o los

En general, se podría afirmar que la existencia

complejos de proteínas-grasas pueden formar

de

capas en la superficie de una solución, una

una

frontera

entre

dos

fases

físicas

Estas

observar

moléculas

como

proteínas

un coacervado y la matriz líquida externa,

polisacáridos como la celulosa. Es razonable

implica

de

suponer que de procesos similares biológicas

composición química y de estructura molecular

que separarían el medio externo del interno y

características. Este es un fenómeno que se

subdividirían, a su vez, a este ultimo.

presenta espontáneamente en el momento en

Otra idea que se ha sugerido es que en los

que un sistema cualquiera surge teniendo una

mares primitivos existía una acumulación de

frontera de fases o de interfases, y lleva a la

lípidos o de hidrocarburos que se encontraba

formación de una membrana.

en la superficie de las aguas. Por efecto de las

Sin embargo, las membranas celulares no

olas y el viento, se pudieron haber colapsado,

solamente separan el interior celular del medio

formando

externo,

membrana

sino

que

de

una

dividen

al

región

primero

en

así

gotitas

doble,

y

muestran

se

propiedad

formación

también

pudieron

diferentes, por ejemplo, el interior acuoso de la

que

muchas

se

que en

poseían

cuyo

interior

la

acumulación

físicas y químicas.

orgánicas podría haber llevado a la interacción

en las estructuras precelulares depende de las moléculas

presentes,

tales

como

lípidos,

proteínas, polisacáridos o polinucleotidos, y de las características de la interfase donde se acumulan las moléculas. En un coacervado, por ejemplo, la membrana primitiva que se forma no es químicamente diferente a ninguna de las moléculas presentes, pero su organización si presenta características propias.

Tierra primitiva, algunas Proteínas, grasas o carbohidratos presentes en las

34

lagunas

y

pequeños

charcos

pudieron

sustancias

química de Estas y con el medio ambiente. Las primeras membranas que surgieron en los sistemas precelulares en los mares primitivos no únicamente aislaban el interior de los sistemas poli moleculares del medio externo, sino que permitieron el intercambio de materia y energía entre ambos, sirviendo al mismo tiempo como un medio sustentador donde las macromoléculas

interaccionaban

entre

sí,

dando lugar a niveles mas complejos de organización

Al formarse los sistemas precelulares en la

de

una

diferentes zonas de diversas características

La naturaleza de las membranas que se forman

progresiva

algunos

que

permitirían

la

posterior de los primeros seres vivos.

aparición


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ una serie complicada de pasos que involucra la presencia de un "mensajero", que no es sino una

molécula

ordenamiento

que de

complementarios

a

su

vez

monómeros a

los

del

posee que

DNA,

y

un son que

trasmiten a los lugares de la célula donde se sintetizan las proteínas. A medida que estas se van

formando,

cada

serie

de

tres

mononucleotidos presentes en el mensajero (complementarios a los de la molécula de DNA) va especificando la posición de un aminoácido particular en la proteinó que esta siendo sintetizada. Este proceso que hemos descrito ocurre cada vez que una proteína es sintetizada, de manera que la estructura y la función que cada una de ellas presenta en la célula esta determinada por la secuencia de las bases nitrogenadas que forman la molécula de DNA. LOS PRIMEROS SERES VIVOS 6.1 EL ORIGEN DEL CODIGO GENETICO Todos los seres vivos en la Tierra poseen dos tipos fundamentales de moléculas, sin las cuales no podemos imaginarnos la existencia de sistemas vigentes: las proteínas y los ácidos nucleicos. En particular, la compleja molécula de DNA, cuya estructura de doble hélice conocemos gracias a los trabajos de Wilkins, Watson y Crik, es el centro coordinador de un conjunto de complicadas reacciones quimicas que permiten el mantenimiento de la vida y la evolución de los organismos. La molécula de DNA posee dos características

En segundo lugar, la molécula de DNA puede

fundamentales:

producir copias de si misma, garantizando la

en

primer

lugar,

el

ordenamiento de los monómeros que la forman

continuidad

es especifico y característico para cada tipo de

organismos se van reproduciendo, al transmitir

organismos y aun para cada organismo. Esta

a sus descendientes la información necesaria

propiedad determina, a su vez, la secuencia de

para la síntesis de sus propias proteínas. Sin

los aminoácidos en las proteínas que va a

embargo, durante este proceso pueden ocurrir

sintetizar el organismo. Esto ocurre mediante

cambios en la molécula de DNA que se ha

genética

a

medida

que

los

35


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ autocopiado. De este modo, la información que

eran tan sencillos que estaban constituidos por

se

unas cuantas unidades.

transmite

es

alterada,

produciendo

mutaciones que permiten la eventual evolución

Estas reacciones pudieron haber ocurrido en el

de los sistemas biológicos.

interior

Sin embargo, la transmisión de la información

precelulares más complejos, en presencia de

de la molécula de DNA al mensajero, y la

moléculas donadoras de energía como la del

formación de las replicas de la propia molécula

ATP,

de DNA, no pueden ocurrir sin la participación

simultáneamente el fosfato necesario para la

de enzimas específicas y de ciertas fuentes de

formación de los nucleótidos.

energía. Aparentemente, ni las proteínas ni los

Existe

ácidos nucleicos, en forma aislada, cumplen

resolver: el del origen de la relación entre los

con todos los requisitos que debió haber tenido

aminoácidos y los nucleótidos. La interacción

un sistema que precediera a los primeros

entre ambos tipos de moléculas debe haber

organismos.

tenido lugar, muy rápidamente, durante los

Esta situación plantea un problema para el cual

procesos de evolución química, dando así

aun no existe una respuesta definitiva: la del

origen

origen

las

compuestos por ejemplo de solo dos bases, y

de

cuya

de

cadenas

la

de

relación poli

funcional

nucleótidos

entre

con

las

de

los

protobiontes,

que

un

a

los

podrían

problema

códigos

complejidad

fue

proporcionar

fundamental

genéticos

sistemas

aun

muy

por

simples,

aumentando

con

el

polipéptidos.

tiempo. Este problema, sin embargo, aun tiene

Algunos experimentos empiezan a arrojar luz

muchas

acerca de este problema, indicando tal vez

existen respuestas definitivas.

interrogantes

para

las

cuales

no

caminos por los cuales los ácidos nucleicos pueden haber surgido abioticamente. Se ha logrado

demostrar

experimentalmente

6.2 DE PROTOBIONTES A EUBIONTES

que

algunas de las reacciones que llevan a cabo la

La aparición de sistemas polimoleculares

síntesis de la molécula de DNA se pueden

cada vez mas complejos condujo con toda

producir en tubos de ensayo, fuera de las

seguridad a un numero muy grande de

células. Mezclando ciertas enzimas extraídas

estructuras

de células, con un polinucleótido pequeño y en

diferenciaban entre si por su grado de

presencia

organización

de

moléculas

energéticas

como

precelulares interna,

por

que el

tipo

se de

algunos trifosfatos, el polinucleotido crece,

sustancias que los conformaban y por su

aumentando de tamaño y en complejidad

estabilidad. Todos ellos, sin embargo, tenían

estructural.

una propiedad en común, fundamental para

En otros experimentos, en cambio, se ha

su evolución:

logrado

sintetizar

polinucleotidos,

a

temperaturas ligeramente mayores que la del ambiente, en presencia de fosfatos. Calentando uridina, un nucleótido que puede ser obtenido abioticamente, se han logrado obtener cadenas de dos, tres y quizás hasta cuatro nucleótidos, siempre en presencia de fosfatos. Es razonable suponer que este tipo de reacciones ocurrieron en la Tierra primitiva y dieron lugar a los primeros

36

polinucleotidos,

que

seguramente


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ permitía la subsistencia de los mas organizados internamente, y la desaparición irremediable de los menos evolucionados. La aparición de algunos protobiontes en cuyo interior las relaciones entre los polinucleotidos y los polipéptidos favorecían la adquisición del material orgánico del medio ambiente, su síntesis interna y mas importante aun, la transmisión

de

esta

información

a

sus

descendientes formados por fragmentación u otros

procesos

seguramente

igualmente

a

la

sencillos,

desaparición

llevo

de

los

protobiontes mas simples que únicamente se habían formado de proteinoides o proteínas, Eran

sistemas

intercambiar

abiertos,

capaces

constantemente

de

materia

y

pero que carecían de polinucleotidos o de ácidos nucleicos.

energía con el medio ambiente, creciendo y

De la evolución de estos protobiontes mas

fragmentándose a menudo en otros sistemas

complejos surgieron los primeros seres vivos,

similares. Este nuevo nivel de organización de

que el propio Oparin llamó eubiontes. Ex-

la materia llevo a la aparición de lo que Oparin

tremadamente primitivos y sencillos, eran sin

ha llamado los protobiontes, es decir, de los

embargo capaces de transmitir la información

sistemas precelulares que en el curso de

sobre su estructura interna y sobre su grado

millones

de organización funcional a sus descendientes,

de

años

gradualmente

las

fueron

adquiriendo

características

de

com-

gracias

a

la

presencia

de

compuestos

plejidad que les permitieron convertirse en los

polimerizados,

antecesores directos de los primeros seres

eran los precursores de los más complejos aun

vivos.

ácidos nucleicos contemporáneos.

Ciertamente, los protobiontes estaban sujetos

Estos primeros seres vivos, unicelulares y

a

extremadamente

simples,

comparamos

los

procesos

existentes únicamente

de

selección.

entre los

ellos mas

Las

diferencias

permitían

resistentes

que a

las

crecían

altamente

con

absorbiendo

organizados,

pies,

si

organismos sorbiendo

que

los

actuales,

substancias

condiciones del medio subsistieran, en tanto

orgánicas del medio ambiente, y al producir

que los que no lo lograban se desintegraban

duplicados

reincorporando

contenían y de otros materiales sintetizados en

el

material

orgánico

que

de

los

ácidos

nucleicos

que

contenían a los mares primitivos.

forma análoga, incrementaban su tamaño,

Por otra parte, la constante actividad geológica

creciendo

provocaba que surgieran y se sumergieran

fragmentaban en otros mas pequeños, pero

tierras en la hidrosfera primitiva; este tipo de

que contenían muchas de las características de

procesos conducta a que se dieran reacciones

sus progenitores y que a su vez podían seguir

de

sistemas

creciendo,

utilizando

precelulares y la subsecuente aparición de

contenida

en

protobiontes en muchas partes del globo.

cianamida o los polifosfatos orgánicos disueltos

Dentro de esta gran variedad y número de

en los mares primitivos. Había aparecido la

protobiontes se daba una competencia que

vida sobre el planeta.

condensación,

formación

de

hasta

volverse

para

moléculas

inestables

ello tales

la

y

se

energía

como

la

37


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ 6.3 EL CASO DE LOS VIRUS El estudio de los virus ha demostrado que en su mayoría no son sino pequeñas cápsulas de proteínas que rodean una molécula de un ácido nucleico;

este

aparentemente algunos

a

tipo

tan

sugerir

representantes

de

simple, que

los

estructura, ha

llevado

virus

contemporáneos

a

son

los

de

los

primeros organismos que aparecieron en la Tierra. Al pequeñísimo tamaño de los virus, que permite

verlos

únicamente

al

microscopio

electrónico, y a su simplicidad estructural, hay que

agregar

una

propiedad

igualmente

sorprendente: las soluciones virales se pueden cristalizar y permanecer inertes por anos. Pero cuando los cristales se disuelven en agua y se ponen en contacto con células vivas, los virus las pueden infestar inmediatamente. Sin

embargo,

los

virus

carecen

de

las

moléculas que proveen la energía necesaria para las reacciones químicas que ocurren en los seres vivos. Tampoco tienen los nucleótidos y los aminoácidos libres con los cuales los organismos se pueden reproducir y sintetizar proteínas y ácidos nucleicos. Para poder multiplicarse, los virus necesitan infectar células, disolviendo una parte pequeña de la pared celular e inyectando, a través de esta abertura, su DNA al interior celular. El DNA viral, aunque puede llegar a permanecer inerte un cierto tiempo, generalmente una vez que se encuentra en el citoplasma, utiliza los nucleotidos que flotan en el interior de la célula y se replica, formando moléculas de DNA viral que luego se rodean de proteínas. Finalmente, disuelven

la

pared

celular

y

escapan

al

exterior, donde podrán infectar otras células repitiendo este proceso.

Los virus no se pueden reproducir en ausencia de células que puedan infectar. Por ello, es poco probable que hayan sido los primeros seres vivos sobre el planeta, ya que en un sentido estricto, solamente están "vivos" al infectar células ya existentes. A pesar de que algunos han propuesto que los virus no son sino bacterias que en el curso de la evolución biológica

han

característica,

adquirido

su

convirtiéndose

simplicidad en

parásitos

altamente especializados, es posible que su origen sea otro. En los primeros eubiontes, los ácidos nucleicos primitivos

seguramente

se

encontraban

dispersos en el interior celular, o a lo sumo formaban pequeños agregados como los que se

encuentran

en

algunos

organismos

unicelulares primitivos que existen hoy en día. Cuando alguno de los eubiontes desaparecía, su contenido se dispersaba libremente en el medio ambiente líquido en que se encontraban. Estos agregados de ácidos nucleicos, fuera de las

células,

no

podían

realizar

ninguna

actividad biológica. Pero al ser absorbidos por otros eubiontes, se reactivaban nuevamente, comportándose

quizás

como

los

virus

contemporáneos. Estos procesos pudieron tener un significado adicional para los eubiontes así "infectados": la adquisición de material genético proveniente de otras células seguramente podría influir, al menos en ciertos casos, en su evolución posterior.

38


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ carecen

6.4 LOS FOSILES MAS ANTIGUOS

de

una

forma

que

permitiera

caracterizarlas como restos de seres vivos. El estudio de las rocas sedimentarias del

Esto ha llevado a suponer a algunos autores

Precámbrico ha permitido reconstruir parte de

que tal vez se trate de restos de material

la historia de los inicios de la vida en nuestro

orgánico polimerizado presentes en la sopa

planeta. No ha sido esta una tares fácil: muy

primitiva

pocos de los sedimentos de mayor antigüedad

entonces el registro fósil.

han escapado a las alteraciones a que esta

Por otra parte, en estos mismos yacimientos

sujeta la corteza terrestre por acción de los

de Fig-Tree se ha logrado determinar la

procesos

existencia

geológicos

que

la

transforman

pesar

de

de

de

los

los

cuales

también

llamados

existe

fósiles

moleculares,

constantemente. A

y

ello,

los

trabajos

de

los

micropaleontólogos, entre los que destacan Tyler,

Barghoorn

demostrar

la

microscópicos

y

Schopf,

existencia en

rocas

han de

logrado fósiles

sedimentarias

precámbricas localizadas en la formación de Fig Tree, en el Africa del Sur, y que tienen una edad de aproximadamente tres mil doscientos millones de años. Al estudiar con el microscopio electrónico muestras provenientes de estas formaciones geológicas, se logro determinar la presencia de fósiles morfológicos de unos organismos muy semejantes en forma y tamaño a algunas bacterias contemporáneas. En estos fósiles de organismos unicelulares, que han recibido el nombre de Eobacterium isolatum, se ha logrado estudiar y describir, incluso, parte de la pared celular. Junto con E. isolatum se encontraron otros fósiles, también de organismos unicelulares, de forma aproximadamente esférica, de diámetros de entre 17 y 20 micras y que muestran un parecido morfológico con algas verde-azules contemporáneas, que a su vez son organismos muy primitivos. Estos fósiles esféricos han recibido

el

nombre

de

Archeosphaeroides

barbetonensis y demuestran que hace tres mil millones de años ya existía vida sobre nuestro planeta. Asociadas logrado

con

estos

determinar

microfósiles también

se

han

que no son sino pequeñas cantidades de compuestos orgánicos tales como porfirinas y aminoácidos, sobre todo de la forma L, que quizás

alguna

vez

formaron

parte

de

microorganismos que se destruyeron. A pesar de que existe el problema de la contaminación por compuestos orgánicos contemporáneos y que algunos han sugerido que dichos fósiles moleculares tal vez sean de origen abiótico, existen indicios que sugieren que, en efecto, estas moléculas alguna vez intervinieron en los primeros procesos biológicos que ocurrieron en nuestro planeta.

estructuras

filamentosas ricas en material orgánico, que

39


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ penetrase

DE HETERÓTROFOS A AUTÓTROFOS 7.1 LA APARICION DE LOS AUTOTROFOS

libremente

seguramente

actuaba

importante

de

seriamente

en

la

como

Tierra, un

selección,

a

muchos

factor

dañando

organismos

causando

Tierra eran seguramente muy similares a los

códigos genéticos.

organismos unicelulares más primitivos que

Se

existen actualmente, tales como las bacterial y

organismos, en los cuales existían mecanismos

las algas verdéaseles. Tengan, sin embargo, un

capaces de reparar los daños que podría sufrir

rasgo

el DNA, debido a la presencia de radiación

con

seguridad

eran

desarrollaron

en

así

primitivos

diversos

de

ionizante.

Otros

propios alimentos, sino que los tomaban ya

nitrógeno

atmosférico

elaborados de la gran cantidad de materia

aminoácidos y otros compuestos orgánicos

orgánica disuelta en los mares primitivos, y

nitrogenados.

que se había formado abióticamente.

Eventualmente, en el curso de la evolución

Estas sustancias, incorporadas al interior de las

biológica

primeras células, eran utilizadas para obtener

sintetizaban,

energía

por

metabolismo, porfirinas que iban acumulando

un

en su interior. Las porfirinas, que también se

proceso que es poco eficiente desde un punto

pudieron haber formado abioticamente, tienen

de vista energético. Seguramente en forma

una propiedad fundamental: son capaces de

similar a como la realizan algunas bacterias

absorber la luz visible, lo cual condujo a la

contemporáneas, como las responsables de la

aparición

gangrena, eran capaces de fermentar muchos

fotosintéticas, que eran capaces de producir,

tipos de carbohidratos; pronto se dio, por un

mediante procesos fotoquímicos, compuestos

proceso de evolución biológica, un gran salto,

orgánicos reducidos a partir del dióxido de

al aparecer bacterias que eran capaces de

carbono.

incorporar el dióxido de carbono (C02) presente

Estos

en la atmósfera a compuestos reducidos de

probablemente utilizaban para reducir el CO2 el

origen metabólico utilizando para ello el ácido

hidrogeno presente en compuestos como el H2

sulfhídrico

S o bien tomándolo del hidrogeno molecular o

medio

es

decir,

aprovechable de

la

(H2

no

biológicamente

fermentación

S)

fabricaban

anaeróbica,

atmosférico

mediante

pudieron

tipos

sus

heterótrofos;

más

sus

y

Los primeros seres vivos que aparecieron en la

distinto:

alteraciones

y

para

aparecieron como

de

primeros

la

utilizar

el

síntesis

de

bacterias

subproductos

bacterias

organismos

que de

propiamente

fotosintéticos

procesos fotosintéticos primitivos. Aparecieron

de compuestos

después bacterias que utilizaban las moléculas

atmósfera reductora.

de sulfatos, mucho más energéticas, liberando

El siguiente paso importante en la evolución

a su vez el H2S como un producto secundario.

biológica fue el desarrollo del ciclo de Krebs,

Estos primeros organismos, al vivir en un

el proceso de respiración que produce la

medio en que no existía el oxígeno libre sino

molécula de ATP. Es razonable suponer que

en cantidades verdaderamente minúsculas,

en los organismos primitivos apareció pues

desarrollaron vías metabólicas en las que la

la fotofosforilizacion; es decir, la capacidad

incorporación de este elemento, que posee

de producir compuestos como el ATP a partir

una gran reactividad, les hubiera causado

de procesos químicos en los que la luz

daños irreparables. La ausencia del oxígeno

jugaba un papel importante. La presencia de

libre en la atmósfera provocaba a su vez que

ATP así formado, pudo haber permitido la

la radiación ultravioleta de origen solar

transformación de los compuestos orgánicos

40

su

orgánicos presentes

en la


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ simples disueltos en los mares primitivos en

contemporáneas,

estas

se

encontraban

en

otros más complejos. De la transformación

pequeños agregados dispersos en la periferia

de acetatos o formatos, obtenidos a su vez a

de las células, como se encuentran los pig-

partir de ácidos acético y fórmico, se pudo

mentos fotosintéticos en algunas bacterias

haber formado glucosa, en un proceso en el

actuales.

cual se utilizaría la energía de la molécula de 7.2

ATP:

LA

TRANSFORMACION

DE

LA

ATMOSFERA REDUCTORA La aparición de organismos fotosintéticos que liberaban cambios

oxígeno

provocó

fundamentales

una

en

la

serie

de

composición

química de la atmósfera terrestre. Aunque algunas Todos los procesos fotosintéticos que se llevan a cabo en los diferentes organismos, tienen en común la producción de la molécula de ATP utilizando la energía luminosa, pero varían respecto a las substancias que utilizan como donadores del hidrogeno. A partir de los primeros organismos fotosintéticos que habían aparecido, pronto evolucionaron formas mas complejas que utilizaban, como donadora del hidrogeno (reductor), la molécula de agua. La

utilización

del

agua

como

un

moléculas

de

agua

eran

foto

disociadas por la radiación ultravioleta, lo cual provoca la formación de una pequeña capa de ozono,

la

atmósfera

tenía

un

carácter

básicamente reductor, dado por la presencia de hidrogeno libre y compuestos hidrogenados. Sin embargo, como resultado de los procesos fotosintéticos que ocurrían en los organismos que contenían clorofila, hace unos tres mil millones de

años se

empezó a acumular

lentamente el oxígeno libre en la atmósfera,

agente

reductor, es un mecanismo común

transformándose de reductora a oxídante. La presencia de oxígeno libre en la atmósfera de la Tierra habrá de ser de gran importancia

CO2 + 2H2O

Luz

, (HCHO)„ + O,, + HZO

para

la

evolución

de

los

organismos;

al

acumularse el oxígeno, se formó una capa A todas las plantas, que implica, además, la liberación

de

oxigeno.

Este

proceso

que

requiere igualmente de la energía solar, al parecer

en

la

Tierra

habría

de

provocar

cambios profundos en los organismos y en la atmósfera misma del planeta.

cada vez mas densa de ozono, que no es sino una molécula triat6mica de oxígeno, y que posee la capacidad de absorber la radiación ultravioleta de longitud de onda más corta. Probablemente

las

algas

verdes-azules,

antecesoras de las actuales cianofíceas, fueron

Una vez que las moléculas de clorofila fueron sintetizadas en el interior de los organismos

las

responsables

de

los

primeros

aportes

importantes de oxígeno libre.

capaces de utilizar así el hidrogeno del agua, estos fueron capaces de transformar la energía luminosa en energía química almacenada en moléculas de ATP que eran el resultado de reacciones

cíclicas

de

fosforilación.

Seguramente que en los primeros organismos que contenían precursores de las clorofilas

41


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________

De todas las plantas, las cianofíceas son las más sencillas y, consideradas en grupo, son los organismos que tienen mayor capacidad para resistir los daños que la radiación ultravioleta puede causar a las células. Estas primeras algas,

que

ancestro

seguramente común

compartieron

con

las

un

bacterias

fotosintéticas, eran capaces de formar capas de mucílagos o de concreciones calcáreas que les

permitieran

resistir

los

efectos

de

la

radiación. Algunas de sus descendientes son capaces

de

vivir

en

zonas

de

actividad

geológica donde hay temperaturas altas, lo cual parece apoyar la idea de que fueron de las primeras formas de vida sobre la Tierra. Al formarse la capa de ozono en la Tierra primitiva y disminuir el flujo de radiación ultravioleta, que era la fuente principal de energía para la síntesis abiótica de compuestos orgánicos,

los

organismos

heterótrofos

existentes se encontraron con una fuerte presión de selección que seguramente provoco la desaparición de todos aquellos que no habían desarrollado la capacidad de nutrirse a partir de los autótrofos o de los productos que estos formaban.

Pero por otra parte, la presencia de oxígeno libre provocó la desaparición de los organismos anaerobios estrictos que no fueron capaces de adaptarse a la atmósfera oxidante. Algunos de los organismos anaerobios se retiraron a micro ambientes donde el oxígeno libre existe en pequeñísimas cantidades, tales como algunos lodos, donde hasta la fecha podemos encontrar a sus descendientes. Por otra parte, se cree que seguramente existía un cierto tipo de bacteria

que

era

capaz

tanto

de realizar

fotosíntesis no basada en la reducción de sulfatos como de respirar oxígeno, y que evolución dando origen a las bacterial capaces de vivir en atmósferas oxidantes, que extraen 19

veces

mas

energía

de

un

substrato

adecuado que la que obtengan las bacterias fermentativas más primitivas. 7.3 LA EVOLUCION DEL METABOLISMO Aunque los primeros seres vivos que surgieron en

la

Tierra

eran

muy

sencillos,

tanto

estructural como funcionalmente, requerían de cualquier manera de un aparato catalítico, tal vez de origen abiótico inicialmente, capaz de regular las tasas de las reacciones químicas que formaban la base de su metabolismo. Sin embargo, en el curso de la evolución biológica fueron apareciendo sustancias cada vez más complejas y específicas, cuya presencia en un organismo

42

implicaba

un

metabolismo

más


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ eficiente, y que podían ser transmitidas a los descendientes,

que

eran

entonces

más

competentes que otros en las poblaciones primitivas, para sintetizar proteínas. Es decir, que como resultado de un cambio en la información

genética

de

un

organismo,

aparecían mutaciones con ventajas selectivas que eran transmitidas a sus descendientes, de manera

que

las

generaciones

sucesivas

tendrían una frecuencia cada vez mayor de la nueva capacidad metabólica. A pesar de que en la actualidad existe una gran

variedad

de

organismos,

podemos

encontrar algún nivel de metabolismo anaerobio en todas las células, o al menos algunas de las enzimas asociadas a este, lo cual parece confirmar la suposición de que los primeros organismos

eran

anaerobios

estrictos.

Particularmente interesante es el caso de la glicólisis,

un

sistema

que

ocurre

universalmente, y en el cual los carbohidratos son degradados a compuestos moleculares más sencillos. Sin duda alguna los organismos heterótrofos primitivos utilizaron los compuestos orgánicos que se habían acumulado en la Tierra como

para su desarrollo. Así, cuando los miembros de cierta población necesitaban un compuesto dado, que era rápidamente agotado por el mismo

crecimiento

de

la

población,

(únicamente sobrevivían aquellos organismos con capacidad para elaborar dicha sustancia a partir de un precursor inmediato, o de utilizar otra muy semejante. Por otra parte, los sistemas fotosintéticos también sufrieron cambios evolutivos; todas las

células

fotosintéticas

poseen

una

ca-

racterística en común, la de producir ATP a partir de la utilización de ciertos precursores inorgánicos y de la energía radiante. Este proceso, conocido como la fotofosforilación, puede

ocurrir

como

Un

ciclo

de

eventos

químicos, pero también existe una variación no-cíclica, que aparentemente surgió después de la primera, en el curso de la evolución biológica. Es posible suponer que la molécula de clorofila haya sido sintetizada abióticamente en la Tierra primitiva, a partir de compuestos de magnesio-porfirinas.

Sin

embargo,

con

el

origen y la evolución de las primeras formas de

Estos

vida, las mutaciones y la selección natural

organismos deben haber poseído pocos genes,

pudieron haber conducido a la síntesis de la

y por tanto pocas proteínas deben haber sido

molécula de clorofila en la cual una proteína se

sintetizadas, de acuerdo con esta información

encuentra

genética. Pero aquellas poblaciones primitivas

magnesio-porfurina. Una vez que este tipo de

que vivieran en medios donde escasearan los

molécula era producida en los organismos,

metabolitos ya elaborados, sufrían una fuerte

estos adquirían la capacidad de atrapar la

presión

energía luminosa y de convertirla a una forma

resultado

de

de

favorecería

las

síntesis

selección a

aquellos

abióticas.

que

ciertamente

mutantes

surgidos

química

conjugada

que

a

quedaba

un

compuesto

almacenada

en

de

la

para

molécula de ATP, que era el resultado de las

manufacturar algunos compuestos a partir de

reacciones de fotofosforilación cíclicas. Esto

otros más sencillos existentes a su alrededor.

constituía una ventaja desde el punto de vista

A medida que la vida se multiplicaba y se

evolutivo para estos organismos, ya que la

diversificaba,

compuestos

fotofosforilación es un mecanismo mucho más

empezaban a faltar, debido a que las síntesis

eficiente para producir ATP que los procesos

abióticas

fermentativos de metabolismo anaerobio que

espontáneamente

no

y

con

capacidad

diferentes preveían

a

las

poblaciones

crecientes de las substancias que requerían

ocurrían en los primeros heterótrofos. La

liberación

del

oxígeno,

como

un

43


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ subproducto de la fotofosforilación no cíclica, a

metabólicas

para

la

producción

y

el

la atmósfera de la Tierra, fue creando una

almacenamiento de la energía química, un

nueva presión de selección que favorecería

componente esencial para las diversas formas

ahora a aquellos mutantes capaces de obtener

de vida.

energía, también metabolizando los productos de la degradación de la glucosa mediante mecanismos

7.4 LA EVIDENCIA FOSIL

mas eficientes que la simple

fermentación. Debieron haber surgido en los

Los

resultados

seres vivos dos sistemas:

Barghoorm

de

y

las

sus

investigaciones

que

colaboradores

han

los

desarrollado trabajando en rocas sedimentarias

hidrogeniones, en lugar G de perderlos como

provenientes de la llamada formación Gunflint,

productos

no

en Canadá, aportan evidencias concretas sobre

totalmente oxidadas, tales como los alcoholes,

la evolución de los organismos fotosintéticos

que eran el resultado de la fermentación; y

durante el periodo precámbrico.

a)

b)

Un

Un

oxígeno

sistema de

capaz

reacción

sistema

que

como

el

de

movilizar

en

sustancias

permitiera aceptor

activar

final

de

al

Al analizar muestras de la formación Gunflint,

los

que tiene una edad de aproximadamente dos

hidrogeniones, liberando agua como resultado.

mil millones de anos, han logrado identificar

La aparición de organismos con estos dos

una Bran variedad de fósiles muy similares a

sistemas

que

algunas algas verde-azules contemporáneas,

producen ATP en mayor abundancia que la

sobre todo las pertenecientes a los géneros

fermentación, marca el inicio de la respiración

Oscillatoria y Lyngbya. La mayor parte de los

aerobia.

mayores

fósiles encontrados en esta formación, son

ventajas evolutivas, entre las cuales hay que

estructuras filamentosas que llegan a tener

mencionar que la respiración aerobia es un

hasta varios cientos de micras de largo y en las

acoplados

Estos

a

las

organismos

reacciones

tenían

mecanismo más eficiente de liberación de oxígeno

y

de

utilización

de

compuestos

orgánicos que la fermentación misma. Permite además

que

el

organismo

disponga

de

mayores cantidades de energía biológicamente útil y de los compuestas necesarios para su crecimiento y proliferación, que los que se obtienen a partir de las vías metabólicas más lentas y menos eficientes de la fermentación. Igualmente importante es el hecho de que se libera agua, y no los alcoholes o los ácidos que son productos de la fermentación y que son tóxicos. Pocas especies contemporáneas son exclusivas o principalmente anaerobias, pero reacciones

anaerobias

caracterizan

muchas a

las

células modernas. Es poco probable que la vida se hubiera podido desarrollar en tierra, y aún en el agua, si no se hubieran aparecido vías

44

cuales es posible distinguir estructuras internas como tabiques de separación. Algunos fósiles asociados a estas estructuras son de forma esférica;

tal

vez

representen

cianofíceas

unicelulares, aunque algunos autores piensan que

podría

tratarse

de

las

endoesporas

fosilizadas de las formas filamentosas. En

la

misma

encontrado algunas

de

formación

Gunflint

microfósfosoles ellas

de

semejantes

se

han

bacterias, al

género

contemporáneo Crenothrix, que posee un metabolismo ferroreductor. Por otra parte, los análisis químicos de esta formación han revelado la existencia de material orgánico probablemente formado por procesos fotosintéticos y en particular se ha

demostrado

la

presencia

de

fitano

y

pristano, dos productos que resultan de la degradación de la molécula de clorofila y que se encuentran actualmente en bacterias y aun


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ en muchas especies animales. Entre los diferentes grupos de organismos encontrados en la formación Gunflint existe una

especie

particularmente

interesante,

Kakabekia umbellata, que agrupa individuos con un tamaño que oscila entre 10 y 30 micras, formados por un pequeño bulbo inferior del cual surge una columnita que remata en una estructura semejante a una sombrilla. Al poco tiempo que el descubrimiento de Kakabekia umbellata apareció en la literatura científica, un microbiólogo, S. M. Siegel, hizo notar el extraordinario parecido que guarda con un microorganismo edafícola que el había descubierto, y que únicamente es capaz de subsistir en suelos ricos en amoniaco, además de carecer de núcleo y de clorofila y de mostrar un crecimiento lento. No es posible afirmar que el microorganismo contemporáneo

descienda

directamente

de

Kakabekia umbellata; sin embargo, el parecido que guardan entre sí es extraordinario y eventualmente

puede

conducir

a

algunas

conclusiones sobre su posible evolución. La Tierra había sufrido un cambio sustancial en la

composición

química

de

su

atmósfera

cuando quedaron depositados los sedimentos que ahora constituyen la formación Gunflint. Fig. 7.3. a) An haeorestis schreiberensis, un alga fósil de dos mil millones de años de antigüedad, de la formación Gunflint (Canadá) y b) Bacterias fósiles de la misma formación.

Este cambio, que fue el resultado de la actividad biológica, esta asociado con una variedad de formas y por tanto quizás de funciones, en los fósiles de organismos de hace dos mil millones de anos que encontramos en la

formación

Gunflint,

que

muestran

la

extraordinaria diversidad que ya existía para entonces entre los seres vivos y el surgimiento de

formas

de

organización

como

las

representadas por los filamentos de algas fósiles, que habrían de conducir a niveles de mayor complejidad biológica.

45


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ mezcladas

con

el

resto

del

material

del

citoplasma, en el cual no existen mitocondrias, cloroplastos ni estructuras ciliares complejas. Las

células

procariontes,

reducidas, absorción

se de

número

nutren

de

dimensiones

básicamente

material,

aunque

considerable

de

por

existe

un

bacterias

fotosintéticas y de algas verde-azules; en general, las procariontes se reproducen por fisión o por otros mecanismos igualmente sencillos. Las células eucariontes, en cambio, tienen una membrana nuclear que rodea dos o más cromosomas;

así,

el

núcleo

se

encuentra

compartamentalizado dentro de la célula y es el sitio donde se encuentra el material genético fundamental del organismo. En las eucariontes

DE SENCILLO A COMPLEJO

existe una complejidad estructural interna que se refleja en la presencia de numerosos tipos

8.1 PROCARIONTES Y EUCARIONTES

de

organelos,

Con la excepción de los virus, que podríamos

cloroplastos

llamar

lisosomas,

acelulares,

todos

los

organismos

tales

en retículo

como

las

mitocondrias,

células

endoplasmico

vegetales, y

otros;

terrestres pertenecen a una u otra de estas

además, poseen sistemas ciliares o flagelos

dos categorías: la de los organismos formados

mas

por células que carecen de núcleo, llamados

presentar las células procariontes.

complicados

que

los

que

llegan

a

procariontes, o bien la de los formados por células que poseen un núcleo, o sea los eucariontes. Esta distinción entre dos grupos de seres vivos, cuya

importancia

evolutiva

ha

sido

comprendida apenas recientemente, en opinión de muchos biólogos, tiene un significado mayor que la separación de los organismos en plantas y animales, que era la base de los esquemas tradicionales de clasificación Ambos tipos de organismos pueden estar representados

por

formas

unicelulares

o

pluricelulares; aunque los procariontes nunca llegan a alcanzar la complejidad y el tamaño de los eucariontes pluricelulares. De hecho, los procariontes típicos, como las bacterias y las cianofíceas, son organismos simples, en los

Las

cuales las moléculas de DNA se encuentran

diferencias

46

células

eucariontes importantes

presentan respecto

de

otras las


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ procariontes,

tales

como

un

tamaño

típicamente mayor, nutrición por absorción, ingestión o bien por fotosíntesis, reproducción por mitosis y la meiosis, que implica la fusión nuclear total de los genomas de las gametas. Toda la evidencia indica que los primeros organismos que aparecieron en la Tierra fueron procariontes

y

que

a

partir

de

ellos

evolucionaron los eucariontes. Nuevamente, los hallazgos de los micropaleontologos vienen a aportar datos que permiten reconstruir parte de este proceso. El estudio de la formación precambrica de Bitter Springs, localizada en Australia, y que tiene una edad aproximada de mil millones de años, ha demostrado que ya para entonces existían en la Tierra, además de

Toda esta evidencia fósil ha llevado a Schopf y

cianofíceas

Oehler

filamentosas

semejantes

a

a

proponer

recientemente

primeros

verdes, que a diferencia de las verdeazules,

haber aparecido hace unos 1 400 millones de

son

De

años; sin embargo, aún no es claro como pudo

esta manera, podemos estar seguros de que

haber ocurrido este paso de gran importancia

hace mil millones de años ya existían en los

evolutiva; para explicar el origen de las células

mares primitivos organismos potencialmente ©

eucariontes se han propuesto varias teorías.

capaces de reproducción sexual o, al menos,

Una de ellas, quizá la más clásica, sostiene que

con

las

un

núcleo

definido.

En

el

caso

de

eucariontes

se

eucariontes

los

Oscillatoria y a Nostoc, también restos de algas eucariontes.

organismos

que

originaron

verdes unicelulares que se encuentran entre

procariontes, en las cuales la duplicación del

los fósiles de Bitter Springs, ha sido posible,

genoma,

incluso, reconstruir parcialmente los diferentes

membrana celular que luego se invaginaron

pasos de su división celular; para ello se han

(aunque existe una variante que sostiene la

utilizado

idea de una evaginación), formo estructuras de

individuos

que

se

fosilizaron

diferentes estadios de este proceso.

en

con

las

de

mutaciones

contacto

por

partir

Glenobotrydion aenigmatis, una de las algas

en

sufridas

a

pudieron

células

partes

de

la

doble membrana, dentro de las cuales quedó aislado parte del genoma original, que luego perdería parte de la información que contenía para sufrir un proceso de especialización; así se explica la presencia del DNA en cloroplastos y

mitocondrias,

independiente

del

DNA

contenido en el núcleo de los organismos eucariontes.

47


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ eucariontes contemporáneas. Después, este primer sistema simbiótico se asoció

con

procariontes

semejantes

a

las

espiroquetas, adquiriendo de esta manera un mecanismo

de

movilidad

que

luego

se

transformó, en el curso del tiempo, en el mecanismo mit6tico y en los flagelos de las eucariontes

actuales.

De

este

sistema,

ciertamente más complejo surgieron las células eucariontes

animales.

Otros

sistemas,

en

cambio, ya con procariontes semejantes a las 8.2

LA

TEORIA

SIMBIOTICA

DE

LA

espiroquetas asociadas a ellos, entraron a su vez en simbiosis con procariontes fotosintéticos

EVOLUCION

tales como las cianofíceas o las bacterias Lynn Margulis, en cambio, ha sugerido una

fotosintéticas, de donde surgirían después los

alternativa radicalmente diferente respecto de

antecesores de las algas eucariontes y de las

la

plantas verdes.

teoría

que

sostiene

que

las

células

eucariontes

evolucionaron

de

una

especie

Finalmente, la diferenciación de una membrana

procarionte

por

de

diferenciación

nuclear, la aparición de un mecanismo mitótico

intracelular. Basándose también en el hecho de

que permitía una distribución más adecuada del

que existe material genético en cloroplastos y

material genético y el surgimiento de los

mitocondrias

cromosomas marcó la aparición de las células

procesos

que

es

independiente

del

contenido en el núcleo, Margulis ha propuesto que

estos

organelos

eran

en

realidad

organismos procariontes independientes que vivían en ámbitos cercanos y que entraron en simbiosis

dando

origen

a

las

células

eucariontes. Esta teoría sugiere que los cloroplastos, las mitocondrias y los flagelos de las células eucariontes no son sino los remanentes de procariontes que se simplificaron a lo largo de un proceso de endosimbiosis. Margulis ha supuesto que la secuencia de los eventos que condujeron a la aparición de los eucariontes estuvo precedida por la presencia, en la Tierra primitiva, de procariontes ancestrales entre los cuales existían formas heterotróficas y otras fotoautotróficas.

Prosigue

diciendo

que

un

procarionte amiboideo engullo, sin digerirlo, un organismo procarionte de respiraci6n aerobia, que

persiste

hasta

la

fecha

en

forma

modificada como mitocondria en las células

48

eucariontes contemporáneas.


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ 8.3 LA FAGOCITOSIS Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIONTES Una tercera teoría para explicar el origen de las

células

eucariontes

a

partir

de

las

procariontes ha sido sugerida recientemente por Cavalier-Smith; el supone que la evolución de la endocitosis (fagocitosis y pinocitosis) pudo haber jugado un papel fundamental en la aparición de las células eucariontes. Pero a diferencia de Marguéis, no propone que este proceso de fagocitosis haya sido importante para conducir a la endosimbiosis , sino que proveyó a las procariontes iniciales de un mecanismo

físico

para

lograr

la

compartamentalización celular, que permite entender no únicamente los orígenes de las mitocondrias, los plásticos y aun el núcleo mismo,

sino

también

sus

propiedades

características. Cavalier-Smith supone que el ancestro común Existen en la actualidad algunos ejemplos de

todas

simbiosis que ocurren intracelularmente, y que

unicelular, facultativamente fototrófica, incapaz

parecerían apoyar la teoría, como la que existe

de fijar nitrógeno, pero que podía liberar

entre

alga

oxígeno mediante procesos fotosintéticos y

dentro

de

capaz también de realizar respiración aerobia

provee

de

basada en citocromos y otras moléculas trans-

compuestos orgánicos que son sintetizados en

portadoras de electrones. El primer paso que

presencia de la luz. Otras evidencias que

conduciría a las eucariontes seria la perdida de

parecen apoyar la teoría endosimbiótica son las

la pared celular en un alga de este tipo, que

características del mecanismo de síntesis de

viviese en un medio bent6nico poco profundo y

proteínas y su control génico, tal como ocurre

rico

en los cloroplastos y en las mitocondrias, y que

pudiese

se

compartimientos intracelulares como resultado

Paramecium

unicelular

verde

Paramecium

parece

procariontes.

y que

bursaria,

bastante Sin

Chlorella, habita al

al

que

de

embargo,

un

las

aun

células persisten

de

las

en

la

eucariontes

restos

era

orgánicos

engullir. fagocitosis

La llevaría

una

y

cianofícea

bacterias

que

aparición entonces

de a

la

fuertes dudas acerca de si esta teoría de la

especialización de cada uno de estos compar-

simbiosis y sus implicaciones evolutivas puede

timientos en funciones especificas, lo cual daría

explicar la presencia de todos los organelos,

una ventaja selectiva sobre otras células en las

particularmente

cuales este proceso no se hubiese llevado a

los

componentes

microtubulares de las células eucariontes, o

cabo.

bien los procesos de evolución de los flagelos a

Por otra parte, sugiere el mismo Cavalier-

partir de espiroquetas procariontes.

Smith, que el núcleo pudo haber aparecido como resultado de este proceso, quedando material genético en los compartimientos que

49


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ luego se transformarían en mitocondrias o

animal y vegetal que han existido en la Tierra

cloroplastos.

en los últimos 600 millones de años de su existencia,

no

son

sino

el

resultado

del

8.4 LA DIVERSIFICACION DEL MUNDO

potencial de diversidad genética de las células

VIVO

eucariontes, que poco a poco fueron ocupando nichos ecológicos hasta entonces vacíos.

Aun cuando no comprendemos los procesos

Hace aproximadamente 429 millones de arios

que

su

el contenido del oxígeno atmosférico tenía un

aparición hacia el final del Precámbrico marca

valor cercano al 10% del valor actual de su

un cambio fundamental en la organización y la

concentración, lo que permitió la invasión de

evolución de los seres ' vivos. La aparición de

las tierras por formas de vida vegetales y

células

dieron

origen

nucleadas

reproducción

a

abría

sexual,

recombinación

los

de

eucariontes,

las

la

puertas

cual

las

a

la

animales que ya no tenían que soportar el

involucra

la

intenso flujo de radiación ultravioleta que hasta

características

entonces

hacia

obligado

a

la

vida

a

heredables, y que es la clave de la variabilidad

permanecer protegida por el agua de los

genética que llevo a una complejidad creciente

mares. La radiación adaptativa rápidamente

de forma y función a todos los niveles de

dio lugar a un amplio espectro de formas

organización biológica.

descendientes

Algunos

de

los

organismos

unicelulares

ancestrales,

de

unas

permitiendo

cuantas la

líneas

invasión

de

perdieron la capacidad de vivir en forma

diferentes hábitos y dando lugar a diferentes

independiente

formas de vida durante el constante proceso

al

iniciar

la

formación

de

comunidades pluricelulares, lo que implica a su

de

vez un cambio cualitativo en la organización

extendiendo por todos los confines del planeta.

del mundo vivo. De esta manera, los mares de

El

la Tierra se fueron poblando por una gran

diferenciación genética, basada en la fijación

variedad de organismos, resultando todos ellos

de adaptaciones de diferente tipo obtenidas

de los procesos de mutación, los cuales hacían

por los procesos de selección natural. Algunas

aparecer formas que habrían de salir airosas

de

de

darwiniana,

poderosamente a aislar diferentes poblaciones,

mientras que muchas otras perecían en aras de

aun aquellas que vivían cercanas, y dio origen

la evolución.

de este modo a múltiples especies.

Los organismos procariontes, careciendo de las

Se han sucedido a lo largo de la historia de

posibilidades evolutivas de los eucariontes,

la Tierra muchas formas de vida: bosques de

cambiaron

plantas hoy extintas poblaron la faz del

los

procesos

de

selección

relativamente

poco

desde

los

evolución

biológica,

aislamiento

estas

que

geográfico

se llevo

características

planeta;

fósiles

subsistir durante largos períodos de tiempo;

precámbricos más antiguos con las bacterias y

mamíferos que antecedieron a los actuales.

las cianofíceas no solamente nos permiten

Dentro de estos

identificar a los primeros, sino que además nos

cambio y evolución, algunos dieron lugar

muestra

descendientes

eventualmente a un primate del cual el

contemporáneos no alcanzaron los niveles de

hombre mismo se originó. El proceso de

diversidad, en forma y función, que lograron

selección biológica que llevó a la aparición

los eucariontes.

de

La extraordinaria variedad de formas de vida

entender y reconstruir con cierto detalle

50

que

sus

los

los

primeros

procesos

hombres,

la

contribuyeron

extraordinarias

de

reptiles

a

tiempos primitivos hasta nuestros días. Las similitudes

grandes

fueron

que

de

lo

lograron

constante

podemos


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ examinando los fósiles de los homínidos que

una especie entre muchos millones. Sin

antecedieron a nuestra propia especie. Y el

embargo, nos sentimos especiales en medio

desarrollo social del hombre, a lo largo de la

de

historia,

a

porque tenemos una capacidad inigualada

comprender nuestros primeros orígenes y

para el lenguaje hablado y la conciencia

ubicarnos así dentro de los procesos de

introspectiva,

evolución de la materia.

nuestro mundo como ninguna otra especie.

nos

ha

permitido

llegar

esta

exuberante

y

diversidad

podemos

dar

biológica

forma

a

Creemos que esto nos sitúa en la cima del EL HOMO SAPIENS, ¿CULIMINACIÓN DE

montón. Antes de que se demostrara la

LA EVOLUCIÓN?

realidad de la evolución, empezando por Darwin,

La

respuesta

a

esta

pregunta

parece

a

mediados

del

siglo

XIX,

Pensábamos que la Creación divina había

desprenderse por si sola. Si, desde luego que

puesto al Homo sapiens en lo más alto. En el

lo somos. En el penúltimo capítulo de El origen

mundo darwiniano se dijo de nuestra especie

de las especies escribió Darwin: «Mientras la

que había conseguido su primacía gracias a

selección natural opere únicamente por y para

la selección natural de nuestras cualidades

el bien de cada ser, todas las facultades

particulares. El contexto intelectual había

tenderán a progresar hacia la perfección El

cambiado, pero el resultado era el mismo.

Homo sapiens, desde que apareció, hace unos

Nos considerábamos la cima del mundo

150.000 años, ha acabado por ocupar todos los

natural.

continentes menos las llanuras inhóspitas de la

Esta afirmación comporta dos suposiciones,

Antartida, e incluso allí hemos puesto el pie.

una tacita, la otra manifiesta. La suposición

Esto, sin duda, da fe de nuestras facultades

tacita es que la evolución del Homo sapiens fue

corpóreas, ya que nos hemos adaptado a todos

una consecuencia inevitable del flujo de la

estos ambientes. Y no puede ponerse en tela

vida,

de juicio nuestras facultades mentales, que son

suposición manifiesta es que las cualidades que

únicas

del

desarrollo

de

la

evolución.

La

seres

valoramos en nosotros como especie son en

artísticamente

cierto modo superiores a las del resto del

creativos y hemos inventado normas éticas por

mundo natural. En el tiempo evolutivo, la vida

las que se rige la sociedad. Nadie puede dudar

adquirió complejidad creciente, generando un

de que nuestra especie ha avanzado, si no

progreso rectilíneo. Como dijo Darwin en el

hacia la perfección, si hasta un punto elevado,

pasaje citado más arriba, la vida, gracias a la

el más elevado, de la diversidad de la vida en

selección natural,

la Tierra. Somos la culminación de la evolución

tendera a progresar hacia la perfección. Somos

o no?

la punta de la flecha del progreso, la expresión

Antropologos y biólogos vienen bregando con

de la perfección.

el tema desde hace mucho y hasta ahora no ha

Aquí analizare tres aspectos de este tema.

habido soluciones sencillas.

Primero

la

naturaleza.

intelectualmente

en

analíticos,

Somos

veremos

los

esfuerzos

de

los

estudiosos durante milenios, desde Aristóteles hasta los antropólogos actuales, por situar En el mundo de la naturaleza nos sentimos

como es debido al Homo sapiens en el mundo

únicos y en efecto lo somos: cada especie es

de

única por definición, lo cual no sirve de gran

cuestión de la inevitabilidad de nuestra especie

cosa. En el mundo actual no somos más que

en el flujo de la vida. Si la historia de la vida

la

naturaleza.

Luego

abordaremos

la

51


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ volviera sobre sus pasos hasta los orígenes y

expectativas de estudiosos posteriores acerca

pudiera recomenzar, aparecería otra vez el

de un orden natural, la cadena de los seres

Homo

grandiosa

tenia que estar intacta; no habría huecos en la

diversidad de la vida? Por ultimo preguntare si

gradación del mundo natural. Sin embargo,

el mundo de la naturaleza se ha vuelto de

había grandes huecos a la vista; a saber, entre

verdad más complejo en el tiempo evolutivo.

los minerales y las plantas, entre las plantas y

,Hay

los animales, y, para empeorar las cosas, entre

sapiens

una

en

medio

flecha

del

de

la

progreso

en

las

los simios y los humanos. Tan influyente fue la

operaciones de la selección natural?

teoría que cuando Linneo, entre 1736 y 1758, sentó las bases de la clasificación zoológica (su La concepción humana del Hombre en el seno

Systema naturae), postuló la existencia de una

de la naturaleza ha variado con el paso de los

forma

siglos, reflejando así la mudanza incesante del

troglodytes, que llenaba el hueco abierto entre

contexto intelectual. Es relativamente reciente

los

la fecha en que los antropólogos empezaron a

troglodytes se dijo que vivía en los bosques,

analizar

como

que solo estaba activo de noche y que se

analizaban el origen de las ostras, los gatos y

comunicaba solo con silbidos. Los exploradores

los monos. Sin embargo, el deseo de mantener

de la época volvían a menudo de África con

una

anécdotas

los

orígenes

frontera

entre

humanos

nosotros

tal

y

nuestros

primitiva

humanos

de

y

humanos,

los

monos.

fantásticas

el

Homo

Del

sobre

Homo

criaturas

parientes biológicos puede detectarse, incluso

semihumanas

y

en la actualidad, en las teorías de ciertos

comportaban

así;

estudiosos sobre la prehistoria humana, en

esperaban

particular en lo que afecta al origen de los

dominante.

humanos modernos, las personas como los

Con la aparición de la teoría de Darwin, la

autores de este libro y sus lectores.

fuente del orden del mundo se enfoco de

ver,

semisimiescas de

habían

que

“visto”

acuerdo

con

lo la

se que

teoría

manera distinta. Más que fruto de la creación, En el siglo XIX y principios del XIX, los

era resultado de la historia o, en palabras de

estudiosos veían un orden en la naturaleza en

Darwin, de la “descendencia con modificación” .

forma de Gran Cadena del Ser, cuyas raíces se

Todos los organismos tenían raíces comunes,

hundían

del

conectadas de diversa manera en el desarrollo

mundo. Era una “expresión sagrada”, como

de la evolución. Y aquí, evidentemente, se

señalo Arthur Lovejoy, historiador de la ciencia

incluía

de Harvard que en /1936 público el trabajo

concepción del mundo de los estudiosos siguió

clásico sobre el concepto. Tuvo una función en

siendo notablemente parecida a la posición

cierto modo semejante a la de la dichosa

preevolucionista. Es decir, se suponía que el

palabra "evolución" a fines del siglo XIX”.

Homo

Desde las formas de vida más sencillas, las

definitivo de la evolución y que estaba sepa-

bacterias, hasta la más compleja, el Homo

rado del resto de la naturaleza en muchos

sapiens, la naturaleza se organizo en tramos

sentidos,

graduados con regularidad que reflejaban el

superioridad a través de las razas geográficas,

orden de la creación. La cadena quería ser una

desde la australiana hasta la europea.

descripción del mundo natural tal como había

Por ejemplo, Alfred Russell Wallace, el otro

sido desde la creación y como sería siempre.

creador de la teoría de la selección natural,

Si reflejaba la perfección aristotélica y las

creía que la evolución había estado operando

52

en

la

concepción

aristotélica

a

los

sapiens

con

humanos.

No

representaba

un

aumento

obstante,

el

la

producto

gradual

de

su


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ años...

superiormente especializada, aunque comparte

desarrollando lentamente formas de vida y

con aquella la pigmentación negra de la piel,

<durante

incontables

millones

de

2

El

que es en realidad una característica temprana

que

de la familia humana que el hombre primitivo

durante los años cuarenta y cincuenta estuvo

comparte con el gorila y el chimpancé. Cuando

entre los que inauguraron la búsqueda de los

el negro se separo del tronco principal de la

primeros fósiles humanos en África del sur,

familia, la cantidad de pigmentación sufrió una

estaba básicamente de acuerdo con Wallace

brusca y muy notable reacción; y el siguiente

cuando dijo en 1933: “Parece como si buena

grupo que se separo y sufrió sus propias espe-

parte de la evolución se hubiera planeado para

cializaciones distintivas fue la raza mongoloide.

que produjera al hombre, y otros animales y

Con la separación de la raza mongoloide hubo

plantas para que el mundo le resultase una

aún otra reducción del piginento de la piel; y

belleza que culminan con el hombre» . paleontólogo

escocés

3

Robert

Broom,

morada acogedora”.

Broom, evidentemente,

de esta división blanca de la humanidad se

consideraba

humanos

seres

separo primero del tronco principal la raza

especiales y a parte, y al resto del mundo

albina, que en ultimo termino se dividió en las

como una propiedad a la que explotar a

razas mediterránea y nordica, en la ultima de

nuestro antojo. La opinión de Broom no estaba

las cuales la reducción del pigmento se llevo a

aislada; reflejaba con exactitud el pensamiento

una etapa más allá y produjo los más rubios de

contemporáneo. Los antropólogos de la época

todos los seres humanos”.5

se quedaban asombrados ante el tamaño y

Esta clase de racismo manifiesto desapareció

capacidad

lo

de los manuales hacia mediados de siglo, con

consideraban el atributo biológico que nos

un efecto curioso. Consideradas más primitivas

ponía en la cima del monte, amos de todo. El

que

progreso humano en la prehistoria había sido,

inferiores” formaban una especie de puente

según el destacado antropólogo británico Sir

entre la expresión definitiva del Homo sapiens

Arthur Keith, “un éxodo glorioso hacia el

y el resto del mundo animal. Cuando todas las

a

los

del

cerebro

como

humano

y

4

los

blancos

caucásicos,

las

“razas

dominio de la tierra, el mar y los cielos”.

razas

La

desapareció y quedo un vació que hizo que los

literatura

académica

de

las

primeras

se

consideraron

el

puente

décadas del siglo, que situaba en un marco

humanos

evolucionista lo que hasta entonces se había

separados aún de la naturaleza. La literatura

considerado

antropológica se centro en los rasgos que

fruto

de

la

creación,

estaba

modernos

iguales,

pareciéramos

plagada de ejemplos de lo que, de acuerdo con

admirábamos

nuestros

tecnología) y se supuso que su evolución había

esquemas

actuales,

llamaríamos

(cerebro

grande,

más

lenguaje

y

para

formado parte de nuestra historia desde el

ilustrarlo. En un escrito de 1923, de sus Essays

origen mismo de la familia humana. Fuimos

on

eminente

impulsados por la fuerza de la evolución,

anatomista británico Sir Grafton Elliot Smith

especiales desde el comienzo, hacia un lugar

dijo lo siguiente: “La raza más primitiva que

especial en el mundo.

vive en la actualidad es sin lugar a dudas la

Tan especial que Julian Huxley, nieto de

australiana, que representa la supervivencia,

Thomas

con modificaciones relativamente ligeras, del

clasificación de los humanos debería hacerse

que tal vez sea el tipo primitivo de la especie.

totalmente al margen del resto del mundo

La sigue en orden la raza negroide, que es

natural.

mucho más tardía y en muchos aspectos esta

daderamente

racismo the

flagrante. Evolution

Bastard of

Man,

una el

cita

Henry

“Desde

Huxley,

un

punto

evolucionista,

sugirió

de los

que

vista

la

ver-

humanos

53


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ constituyen un grupo dominante radicalmente

registros fósil y arqueologías y los datos

nuevo y altamente eficaz que evoluciona por el

procedentes de la biología molecular indican

novedoso método de la transmisión cultural,

que,

dijo en 1958. “El hombre... debería asignarse a

evoluciono hace unos cinco millones de anos,

un grado distinto que podría denominarse Psi-

las preciosas cualidades del cerebro grande y

6

aunque

primera

la

surgieron hasta hace unos 2,5 millones de

reinos

múltiples

años. En nuestra prehistoria, y durante mucho

especies. En opinión de Huxley, los humanos

tiempo, fuimos monos bípedos y nada más. La

deberían ser los únicos habitantes de su propio

especie

reino biológico.

expansión adaptativa que vemos en muchos

No replicare diciendo que el universo cultural

grupos de grandes vertebrados terrestres: de

que han creado los humanos no es especial en

la

el mundo, pero desde la época en que Huxley

muchas especies nuevas, una selva de ligeras

formulo su sugerencia hemos venido valorando

variaciones sabré un tema inicial. El adveni-

con mucho más conocimiento de causa las

miento de la expansión cerebral que acaeció en

cualidades de otras criaturas, en particular de

el género Homo, de cuyo linaje somos el único

nuestros parientes mas cercanos, los grandes

miembro vivo, produjo un cambio importante.

monos. Se decía que nuestro lenguaje y

Ya no éramos solo monos bípedos; éramos

capacidad cultural nos apartaban del mundo

monos bípedos que habían comenzado una

natural

nueva adaptación, una forma primitiva de caza

coexisten

humana

especie

parece

humana

cozoo.” Los animales no humanos, las plantas donde

tecnológica

especie

y todos los demás organismos se clasifican en propios

capacidad

la

experimento

fundadora

del

grupo

la

que

no

misma

surgieron

y recolección. Durante casi dos millones y humanos

medio de años el cerebro no hizo mas que

sólo

los

crecer y la adaptación cazadora-recolectora se

humanos tienen conciencia de si; sólo los

hizo más compleja. No me cabe duda de que la

humanos pueden producir cultura; sólo los

aptitud del lenguaje se construyo también de

humanos

modo gradual.

en

muchos

emplean

aspectos.

herramientas,

tienen

Solo se

lenguaje

los

decía;

simbólico.

Na-

turalistas como Jane Goodall y Dian Fossey han

Desde esta perspectiva, el Homo sapiens

difuminado la frontera humanoanimal que con

puede adornarse con rasgos especiales, pero

tanto teson habíamos trazado a partir de estos

no estamos separados del resto del mundo

atributos supuestamente únicos. Los monos

natural por un abismo insondable; estamos

emplean herramientas; tienen una especie de

vinculados a el por una serie de antepasados

cultura; tienen conciencia de si; y, aunque las

en los que estos rasgos se desarrollaron poco

investigaciones están rodeadas de polémica,

a poco. Me llama la atención, incluso me

hay

divierte, saber que algunos de mis colegas

bastantes

monos,

probabilidades

incapaces

de

de

producir

que

los

lenguaje

antropólogos

se

pronuncian

sobre

la

articulado, estén capacitados para entender y

prehistoria humana en términos muy distintos.

manejar el simbolismo que el lenguaje articu-

Los

lado comporta. No somos tan especiales, al fin

preciosos

y al cabo.

aparecieron hace muy poco y de forma repen-

Además, la idea tradicional de que nuestros

tina, aducen. Todas las especies humanas

antepasados eran básicamente humanos desde

anteriores al Homo sapiens moderno eran más

los orígenes de la familia humana se ha venido

monos que humanos; eran, por su capacidad

igualmente

cognitiva, su capacidad comunicativa y sus

54

abajo.

Las

evidencias

de

los

humanos

modernos,

rasgos

de

con

nuestros

comportamiento,


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ actividades

de

subsistencia,

como

los

La

frase

lapidaria

de

Charles

Lyell

el

chimpancés. No comprendo como se puede

presente es la clave del pasado podría ser un

decir una cosa así de una especie que tenía un

poco

cuerpo como el nuestro y una capacidad cere-

encorsetados en nuestra experiencia del

bral muy parecida y a veces superior. Lo único

presente. Por ejemplo, he estado más veces

que se me ocurre es que, al igual que los

de las que puedo recordar en el lago

antropólogos de comienzos de siglo que no

Turkana, al norte de Kenia, buscando fósiles

podían

origen

humanos antiguos en los sedimentos de

evolutivo humano con algo tan vil como un

arenisca que componen sus orillas oriental y

mono, algunos de mis contemporáneos desean

occidental. Es un lago gigantesco en forma

mantener a toda costa la frontera entre

de

nosotros y el mundo natural. Es un deseo

kilómetros de norte a sur y unos 50 de este

vano.

a oeste. Nadie que lo contemple deja de

No somos por tanto, eso creo, ni tan especiales

sentirse impresionado por aquel desolado

como se ha dicho ni estamos tan separados de

escenario de terreno árido y cocido por el

nuestros parientes biológicos como muchos

sol. Desde la primera vez que estuve allí, en

parecen desear. Pero aún así podríamos ser la

1968, el nivel del agua ha bajado unos

culminación de la evolución: el inevitable y

veinte metros, así que ahora tardamos un

más

poco más en llegar a la orilla cuando salimos

rebajarse

complejo

a

pensar

producto

en

de

un

este

proceso

optimista,

pata

canina

porque

que

estamos

tiene

unos

240

del campamento para hacer las abluciones

creativo.

matutinas. Esta bajada no me sorprendió, <<La vida, plenamente entendida, no es una

porque había leído informes de viajeros del

aberración del universo, ni el hombre una

siglo

aberración de la vida>, dijo en su celebérrimo

importantes en el nivel del agua. Pese a

libro El fenómeno humano, publicado en 1959,

todo, es un lago gigantesco, se mire como

el

se mire.

jesuita,

filosofo

y

paleontólogo

Pierre

XIX

que

No

culmina físicamente en el hombre, del mismo

magnitud en la historia reciente del lago son

modo que la energía culmina en la vida. La

menores, en comparación con los cambios que

convicción de Theilard de Chardin se basaba en

sufrió en la prehistoria. Frank Brown, de la

su filosofía del flujo de energía conducido

Universidad de Utah, ha estudiado el lago y sus

espiritualmente

cuyo

alrededores durante casi dos décadas y ha car-

predeterminado punto final es inevitablemente

tografiado sus limites durante los últimos

el Hombre. Tenemos que abordar el mismo

cuatro millones de años. Sus hallazgos son

problema, pero nuestro punto de referencia es

fabulosos. El lago actual estuvo oculto en otras

lo que podemos inferir de nuestra comprensión

épocas por una versión mucho mayor. Hace

del flujo físico de la vida, según se vio al

diez

principio

la

abarcaban un área diez veces mayor que la

inevitabilidad de nuestra evolución está en

actual. En otras etapas no hubo ningún lago en

cierto modo interrelacionado con la cuestión

la cuenca del Turkana, sólo un río que la

del incremento de la complejidad biológica en

cruzaba. Aunque se que lo que dice Brown es

la historia de la vida, pero separare los dos

verdad, me cuesta muchísimo hacerme una

temas, los analizare independientemente y al

idea por lo imponente que me resulta la

final volveré a unirlos.

presencia del lago en la actualidad. No puedo

de

este

el

libro.

universo,

El

asunto

de

mil

años,

las

fluctuaciones

Theilhard de Chardin. Por el contrario, la vida

en

obstante,

registraban

fluctuaciones

por

ejemplo,

de

las

esta

aguas

55


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ que, como dice Gould, tendemos a suponer

imaginar que no estuviera allí. cuando

que bien esta, sea lo que fuere Pero sabemos

pensamos en un mundo sin el Homo sapiens.

muy bien que eso, probablemente, no es

La conciencia de uno mismo ha dejado en

verdad.

nosotros una huella tan profunda, a escala

Hoy sabemos que la explosión cámbrica fue un

individual y de especie, que no podemos

periodo

imaginarnos fuera de la existencia, y eso que

precedentes, que produjo un amplísimo espec-

durante

los

tro de planes estructurales, o tipos, que fueron

humanos no desempeñaron ningún papel en el

la base del resto de la historia de la vida.

flujo de la villa del planeta. Cuando Theilhard

Puede

de Chardin dijo que el fenómeno del hombre

estructurales, hasta un centenar en total,

estuvo básicamente determinado desde el co-

agotara la capacidad de innovación disponible

mienzo, hablaba tanto desde lo más hondo de

para la evolución, de suerte que si, por arte de

la

todos

magia, el proceso se repitiera, aparecerían los

compartimos, como desde la filosofía de la

mismos tipos. Pero no hay ningún argumento

religión. Nuestra incapacidad para imaginar un

ni

mundo sin el Homo sapiens tiene un impacto

suposición. Es verdad que existen algunos

inmenso en la concepción que tenemos de

limites en las posibilidades de la arquitectura

nosotros mismos; se vuelve seductoramente

biológica, por lo general relacionados con la

fácil

biomecánica (no hay organismos con ruedas,

Afrontamos

el

cientos

experiencia

imaginar

mismo

de

problema

millones

de

individual,

que

nuestra

años

que

evolución

fue

de

experimentación

que

teórico

ese

ni

ejemplo).

espectro

empírico

Pero

ya

que

evolutiva

de

planes

apoye

exasperan

sin

esta

inevitable. Y la inevitabilidad da sentido a la

por

muchos

vida porque hay una sólida seguridad en creer

animales cámbricos nuestra experiencia de la

que las cosas son como han tenido que ser.

vida, y también nuestra capacidad de fe. Así, la

aunque las formas no son infinitas, es muy

inevitabilidad con lo que sabemos de la historia

probable que la cámbrica fuera solo una de

de la vida?

muchas faunas posibles. Rebobinemos la cinta,

Tenemos que responder a esto en dos niveles,

pasemos otra vez el video (por repetir la

el global y el local. El nivel global abarca las

metáfora

modificaciones principales de la historia de la

experimento

vida, sobre todo las crisis bióticas que la

aparezcan otros mundos.

jalonan y en concreto las Cinco Grandes. A

Y

nivel local hay cambios ambientales que han

estructurales que surgieron en la explosión

influido en la prehistoria humana.

cámbrica fue el filum cordados, el tronco

Cuando consideramos la historia de la vida

original de los vertebrados. Si hubiera otra

vertebrada en general, vemos una evolución

producción de formas de vida tan explosiva

Como

encaja

esta

atracción

por

que va de los peces a los anfibios, de estos a los reptiles, luego a los mamíferos, a los primates y finalmente a los humanos, una progresión que camina desde lo primitivo hasta lo avanzado. <<Si la evolución ha avanzado en una progresión tan lineal, como podía haberse desarrollado la historia de otro modo?>>, pregunta retóricamente Stephen Jay Gould. La progresión parece tener cierta lógica, tanta

56

que?

con

Pues

que

Gould

mental) que

represento

y

es

posible

uno

de

los

este que

planes

es posible que no apareciesen los cordados. Y, como sabemos, si un filum no aparece en la primera explosión creativa, ya no aparece nunca. El mundo resultante de pasar el video otra vez podía ser un mundo sin columnas vertebrales: no habría peces, ni ranas, ni lagartos, ni leones, ni humanos. Pero la explosión cámbrica produjo un cordado,


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ un modesto organismo que Charles Walcott

video, suprimamos a los ripidistios por causa

bautizo Pikaia gracilens. Dada su rareza en la

de extinción total y nuestras tierras conocerán

fauna de Burgess Shale, no fue un actor

el imperio absoluto de los insectos y las flores”,

destacado en la escena cambrica. Existir, sin

observa Gould. Pero el caso es que hubo

embargo, existió, de modo que se me podría

transición y al final aparecieron los mamíferos,

acusar de proponer juegos de nulo valor

más o menos a la vez que los dinosaurios, a

intelectual. Es verdad, no podemos repetir la

fines

explosión

nunca

millones

conoceremos la verdad de esta posibilidad. No

millones

obstante, podemos observar la coyuntura de la

desempeñaron

historia de la vida en que sobrevivieron los

mientras los «lagartos terribles>> dominaban

cordados, posibilitando nuestra existencia.

la vida terrestre. Y los dinosaurios gobernaron

Uno de los temas principales que se perfilaron

hasta

en la sección anterior fue que, aunque la

Cretácico, muy probablemente victimas (junto

selección darwiniana ha tenido importancia en

con

las

organismos,

comunidades ecológicas) de las consecuencias

capacitándolas para las exigencias de la vida,

del choque de un cometa con la Tierra. Si el

las crisis bióticas suspendían provisionalmente

cometa

las leyes darwinianas, sustituyéndolas por un

dinosaurios podrían ser aun los tetrápodos

código distinto del que solo en los últimos

terrestres

tiempos hemos empezado a saber algo. Lo que

seguirían escurriéndose como criaturas del

sabemos, sin embargo, es que la casualidad

tamaño de una rata en el mundo crepuscular

desempeño un papel tan desconcertante como

de los bosques densos.

importante

Pero

cámbrica,

de

adaptaciones

a

la

modo

de

hora

que

los

de

determinar

que

del

Triásico, de

anos.

de

su

un

de

hubiera

el

doscientos

más

los

papel

de

especies

fallado y

cayo;

de

el los

los

cien

mamíferos

ecológico

desaparición

dominantes

cometa

unos

Durante

años,

súbita

millones

hace

a

menor,

fines todas

blanco,

el las

los

mamíferos

dinosaurios

y cuales no. Y esta

desaparecieron (sin dejar más descendientes

casualidad intervino en el destino del centenar

que las ayes); los mamíferos placentarios

aproximado de planes estructurales que se

sobrevivieron, tras sufrir bajas relativamente

produjeron durante la explosión cámbrica: el

menores, y con ellos una pequeña criatura,,

azar estuvo presente en la selección de los

Purgatorius, el primate más antiguo. Pero y si

treinta que formaron la base de la vida

Purgatorius no hubiera sobrevivido...?

moderna. Pikaia sobrevivió a la primera de las

Podría acusárseme aquí de jugar a una partida

colosales loterías de la vida y formo la raíz de

de <

todos los vertebrados, comprendido el Homo

Pero creo que Gould ha hecho bien en concien-

sapiens, aunque pudo no haber sido así. La

ciarnos sobre el papel de la contingencia en el

supervivencia fue una cuestión de contingencia

flujo de la vida, aunque sospecho que lleva la

histórica, no de buen diseño, tema que Gould

argumentación demasiado lejos. Contempladas

ha tratado de un modo convincente en los últi-

sin embargo con serenidad, las extinciones en

mos años y que presento detalladamente en La

masa deben verse como uno de los elementos

vida maravillosa.

principales que forman la historia de la vida, y

Los vertebrados, tras sus humildes orígenes,

además

fueron

tetrápodos

imprevisibilidad significa que el progreso que

terrestres; la transición fluyo de un grupo

llevo de los peces a nosotros fue sencillamente

menor

pulmonados-

lo, que ocurrió en la historia evolutiva, no lo

celacantos-ripidistios. “Pasemos otra vez el

que debió ocurrir. En este sentido, la historia

especies sobrevivían

peces de

primero

peces,

el

y de

luego los

Zy

si...?» para la que no hay respuestas.

de

forma

imprevisible.

Esta

57


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ de la vida supone que no hubo ninguna

uno de los pocos accidentes geológicos visibles

inevitabilidad

desde el espacio.

sapiens.

en

Somos,

la

evolución

como

acontecimiento

dice

del

Homo «un

Los efectos ecológicos de estos cambios

altamente

físicos fueron espectaculares. Los vientos

Gould,

evolutivo

9

improbable» . Puede que nos cueste aceptarlo,

dominantes

pero seguramente es verdad.

mantenido los bosques transcontinentales

La historia a escala local nos conduce a

con humedad recogida en el Atlántico tro-

conclusiones muy parecidas a las que hemos

pezaban ahora con una barrera, la elevación

visto a escala global. Hace veinte millones de

del terreno vinculada con el Rift Valley.

años había un cinturón exuberante de bosque

Obligados a subir, los vientos descargaban la

que cruzaba el continente africano, de oeste a

humedad, condenando a la tierra del este

este. Por entonces prosperaba una docena de

del valle a la escasez de precipitaciones.

especies

Privados

de

hominoideos,

quizá

representaban

aun

más.

Los

oeste-este

de

humedad,

que

los

habían

bosques

parte

comenzaron a reducirse y a fragmentarse;

importante de la comunidad ecológica. Durante

fueron sustituidos por bosques despejados y,

los quince millones de años siguientes se

al final, por sabanas. Donde antaño se

produjeron

el

extendía un hábitat selvático más o menos

continente, impulsados sobre todo por fuerzas

continuo había ahora dos zonas ecológicas:

geológicas muy por debajo de la superficie. Por

el bosque que persistía en el oeste y el

entonces (hace cinco millones de años) solo

mosaico recién formado en el este, con

quedaba

de

tierras de árboles y hierba. Este mosaico lo

hominoideos, los monos eran abundantes y la

enriqueció aun más el mismo Rift Valley, que

familia humana se había desarrollado en algún

produjo habitats que iban desde las frías

punto del África oriental. Dos millones y medio

montañas

de anos después, las temperaturas del globo

desiertos del fondo del valle. Los biólogos

cayeron en picado y en los polos crecieron

admiten que un hábitat

gigantescos casquetes de hielo. El genero

compartimentación es un potente motor

Homo,

evolutivo,

monos

no

cambios

un

el

espectaculares

puñado

linaje

una

de

de

cerebro

en

especies

grande

que

desemboco en nosotros, evoluciono. Tal es la historia, a grandes rasgos. Veamos ahora lo que ocurrió y por que. Las fuerzas geológicas que cambiaron la faz del continente procedían de la línea de separación de dos placas teutónicas que iba desde el mar Rojo, en el norte, hasta Mozambique, en el sur. La erupción de magma formo dos grandes <<ampollas>>, el macizo Etiopito y el macizo de Kenia, los dos con mas de dos mil metros de altitud. Mientras las placas se separaban, la roca

continental

de

superficie

siguió

tensándose. Al final cedió, hace entre diez y doce millones de anos, se produjo una falla y con la subsiguiente elevación del terreno se formo un valle largo y profundo, el Rift Valley,

58

hasta

los

torridos

y

secos

con abundante


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ para conseguir una locomoción más eficaz entre fuentes de alimentación ampliamente repartidas. Hay otras teorías, pero esta es biológicamente coherente, dados los cambios de hábitat de entonces. Sabernos muy poco de la parte más antigua de la prehistoria de la familia humana, ya que no existe el registro fósil prácticamente hasta hace

unos

cuatro

millones

de

años.

(La

antigüedad de cinco millones de años que damos a la familia procede de la comparación de genes humanos y de monos africanos, y de fósiles descubiertos hace poco.' Hace unos tres millones

de

anos

el

registro

se

lleno

lo

suficiente para que hoy veamos que en el este y el sur de África coexistieron varias especies humanas,

esto

exactamente

la

es,

monos

pauta

que

bipedos. vemos

en

Es la

evolución de una nueva adaptación, en este caso Árbol genealógico de los primates. (Reimpreso por gentileza de Blackwell Science/ Roger Lewin.)

porque

ofrece

muchas

oportunidades

para

biodiversidad de la región en la actualidad confirma lo que decimos. Las consecuencias ecológicas de la formación del Rift Valley parece que repercutieron en la evolución de la familia humana. Los humanos tenemos los mismos antepasados que los chimpancés actuales, que se fueron por otro camino hace unos cinco millones de años. Al oeste del valle, los antropoides podían seguir llevando la vida a la que estaban adaptados, es decir, en tierras densamente pobladas de y

selva.

Es

allí

donde

viven

los

chimpancés y los gorilas actuales. La tierra situada al este del valle no era lugar para los monos, conforme

ya

que

los

menguaba

bosques el

desaparecían

nivel

de

novedoso

modo

de

locomoción.

un abanico de variaciones sobre el tema inicial,

diferentes clases de adaptación. La elevada

árboles

un

Durante varios millones de anos se desarrollo

las

precipitaciones. Una teoría convincente sobre el origen del bipedismo, el rasgo que fundo la familia humana, dice que fue una adaptación

y

unas

especies

aparecían

y

otras

se

extinguían. La adaptación básica de la familia fue la de los monos bipedos de constitución relativamente ligera y cerebro pequeño; en su dieta alimentaría había productos más sólidos de lo que es normal en los monos. Aquellos miembros tempranos de la familia humana eran especies de Australopitecus. Parece que hace unos 2,5 millones de años se produjo otro bandazo evolutivo en la familia humana, dando lugar a dos adaptaciones en un ambiente parecido. En uno se acentúo la adaptación inicial y apareció un mono bipedo que vivía en ambientes más secos y comía productos

vegetales

aún

más

duros.

El

segundo abarco varios cambios de primera magnitud, entre ellos el desarrollo de un cuerpo más atlético, un cerebro mayor y, significativamente, la inclusión de carne en la dieta

alimentaria,

acontecimiento

posible

gracias a la fabricación y use de herramientas de piedra. Era el genero Homo, del que pudo

59


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ haber varias especies en los primeros tiempos.

competencia interior, como sugiere la teorías

Las

darwiniana clásica.

dos

direcciones

evolutivas

pueden

considerarse adaptaciones a un ambiente más

Ya he dicho que la familia humana se origino

arido.

hace unos cinco millones de años y que esta

Ocurrió algo importante hace 2,5 millones de

estimación se basaba en pruebas genéticas y

años ¿que pueda explicar este torbellino de

en indicaciones de fósiles recién descubiertos

actividad evolutiva? Creo que si y me remito al

en Etiopia y en Kenia. La fecha coincide con la

trabajo de. Elisabeth Vrba, a lo que ella llama

hipótesis de la renovación pulsante en virtud

“hipótesis de la renovación pulsante”. Vrba,

del señalado enfriamiento global de entonces.

antropóloga

trabaja

Es posible que dicho enfriamiento fuera una

actualmente en la Universidad de Yale, paso

causa evolutiva de la aparición de la familia

muchos anos analizando la historia evolutiva

humana,

de los antílopes de África del sur y del este.

convicción.

Aprecia brotes evolutivos hace 5 y 2,5 millones

Deberíamos volver al juego de si...?, qué es el

de años, momentos de elevado enfriamiento

tema que nos ocupa. Si no se hubieran

global. El enfriamiento cambio el entorno,

producido las fuerzas teutónicas que formaron

obligando

el Rift Valley, es posible que el continente

sudafricana

a

emigrar

a

que

las

comunidades

pero

no

podemos

afirmarlo

con

ecológicas y a veces a fragmentar los habitats

estuviera

antaño continuos en partes pequeñas. Aunque

selvática;

las especies animales procuran emigrar con el

monos, pero no monos bípedos. Pero dejemos

habitat, manteniendo las condiciones a las que

que el valle se forme, como en efecto se

están

formo, y nos de monos bípedos de cerebro

adaptadas,

Tropiezan

con

a

veces

barreras

no

físicas

pueden. o

quedan

cubierto

aun

albergaría

pequeño. Si

por

muchas

una

alfombra

especies

de

el enfriamiento de hace 2,5

atrapadas en refugios, parcelas de lo que antes

millones de anos no se hubiera producido, no

había sido un territorio grande.

habría

habido

pulso

evolutivo,

no

habría

impulsado una adaptación a un entorno más Dos destinos posibles aguardan a las especies

árido, no habría habido ninguna especie de

así atrapadas. 0 se extinguen o, en virtud del

Homo y tampoco nosotros estaríamos aquí.

aislamiento genético, se modifican y producen

Mientras el motor de la evolución se alimente

una especie distinta. En consecuencia, los

principalmente

cambios importantes en el clima, como los

(acontecimientos imprevistos en el entorno),

periodos de enfriamiento de hace 5 y 2,5

nada será inevitable en la historia evolutiva.

millones de anos, provocan erupciones de

Cada especie es una contingencia historica.

especiación en consonancia con erupciones de

Pueden

extinción. Es la renovación pulsante de Vrba y

conducen a la evolución de cada especie del

se

comunidades

mismo modo que los acontecimientos históricos.

ecológicas. El segundo enfriamiento, por ejem-

Pero ello no supone que fuera necesario que los

plo, produjo erupciones evolutivas no solo en

acontecimientos

los humanos y los antílopes, sino también en

hicieron. Se desarrollaron, eso es todo.

produce

en

todas

las

de

describirse

se

fuerzas

los

externas

acontecimientos

desarrollaran

como

que

lo

los roedores y en muchas especies vegetales. El efecto puede apreciarse en África y también

Pocos contenciosos tienen tan garantizada la

en Asia y en Europa. Adviértase que esto

polémica entre los biólogos como el de la

supone que el motor evolutivo se alimento del

complejidad o, más concretamente, la idea e

cambio

que el proceso evolutivo ha aumentado la

60

ambiental

externo,

no

de

la


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ complejidad biológica. A primera vista, la

pregunta:

Conclusión parece obvia: naturalmente que si.

determinar el nivel de complejidad? No hay

La vida comenzó en forma de células sencillas

ninguna forma natural de medirla.

y aisladas, progreso con los insignificantes

Aplicare algunos de estos problemas al tema del

invertebrados,

presente

siguió

ascendiendo

con

los

con que para

capítulo:

metros

somos

los

hay que

humanos

la

peces, los anfibios y los mamíferos y luego a lo

culminación de la evolución Para la mayoría, la

más alto con una especie capaz de reflexionar

pregunta se refiere al cerebro humano y sus

sobre su propia evolución. Pocos dudarían de

extraordinarias facultades. (A fin de cuentas,

que incluso el mamífero más primitivo es más

nuestro cuerpo no tiene ningún derecho especial

complejo que un organismo unicelular. Pero si

a considerarse más complejo que el de cualquier

limitamos

otro

la

cuestión

a

los

organismos

mamífero.)

Podemos

preguntarnos

en

pluricelulares, ¿por que no comparamos a un

buena ley si nuestro cerebro representa la cul-

mamífero con un reptil? Los mamíferos son

minación (actual) de los procesos evolutivos en

más activos, tienen la temperatura corporal

lo que se refiere a sus cualidades analíticas y

alta, suelen ser más sociables y, desde luego,

creativas y a su conciencia de sí mismo.

tienen

Convendría

un

cerebro

más

grande.

Estas

empezar

por

la

teoría

de

la

cualidades parecen suponer mayor complejidad

selección natural misma. Stephen Jay Gould, el

y nos cuesta poco admitirlo. Donde esta, pues,

autor que más escribe en nuestros días sobre

el problema?

asuntos de evolución, lo deja bien claro: “La

Hay tres problemas: de percepción, filosófico y

negación tacita de la progresión innata es el

práctico. Como somos vertebrados terrestres

rasgo más característico para diferenciar la

grandes, tendemos a concentrarnos en el

teoría darwiniana de la selección natural de

mundo biológico en que vivimos y a valorar las

otras teorías evolucionistas decimonónicas”. La

características que encontramos en el, por

Sugiere Gould que uno de los motivos por los

ejemplo la sociabilidad y la inteligencia. Pero

que la teoría de Darwin fue mal acogida al

los árboles están fantásticamente sintonizados

principio por sus contemporáneos victorianos

con su medio químico, por ejemplo, y las

fue precisamente que negara el progreso en la

polillas pueden detectar la presencia de una pareja potencial a kilómetros de distancia, orientados por las feromonas del aire. No hay que valorar también estas cualidades? Eso en cuanto al problema de percepción. El filosófico es complejo de por si y se relaciona con la frecuente refundición del aumento de la complejidad con un impulso innato hacía el progreso

evolutivo.

Los

biólogos

se

desentienden de los impulsos innatos de esta clase y ya vimos que la idea de progreso en la evolución humana tendía en el pasado a

evolución:

No

propone

ningún

principio

perfeccionador, ninguna garantía de mejora general; en pocas palabras, ningún motivo para gozar de la aquiescencia general en un clima político que favorecía el progreso en la naturaleza. Es cierto que la selección natural opera a corto plazo,

respondiendo

a

las

circunstancias

dominantes mediante la adaptación inmediata. Es un fenómeno local, no global., un fenómeno en que no se ve ninguna flecha que apunte a una complejidad mayor. Darwin, sin embargo, en El origen de las especies y otros escritos,

justificar que se aludiera a las razas distintas

fue ambivalente a propósito del progreso, unas

de la nuestra como si fuesen inferiores o

veces lo negaba y otras lo hacia suyo. Por

estuviesen menos desarrolladas. El problema

ejemplo,

práctico puede exponerse con una sencilla

estadounidense

en

una Alpheus

carta Hyatt,

al

biólogo

escribió

en

61


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ 1872: <<Después de largas reflexiones, no

misticismo. Fue por tanto una prueba de valor

puedo desprenderme de la convicción de que

que, en 1987, Matthew Nittecki, del Field Mu-

no existe ninguna tendencia innata hacia la

seum de Chicago, organizara unas jornadas

evolución progresiva.

No obstante, en el

sobre la evolución y el progreso. Todos menos

capítulo

sobre

un

de

El

origen

“La

sucesión

ponente,

el

genético

Francisco

Ayala,

geológica de los seres orgánicos” dijo que si

negaron su realidad. Dijo Ayala: “La capacidad

especies de una era anterior se pusieran a

para obtener y procesar información sobre el

competir con otras modernas, las antiguas

entorno, y para reaccionar en consecuencia, es

“serán

sin

una adaptación importante porque permite que

remedio”. Y añadió: “No dudo que este proceso

el organismo busque entornos y recursos que

de mejora haya afectado de un modo notable a

le convengan y eluda los que no”. Esta

la organización de las formas de vida más

adaptación se ha vuelto más sutil en el curso

recientes y victoriosas, en comparación con las

de la historia evolutiva, añadió. Volveré sobre

formas antiguas y derrotadas; pero no veo la

este importante punto.

manera de poner a prueba esta especie de

Gould

progreso»

afirmando

Aunque algunos contemporáneos de Darwin,

culturalmente

como Charles Lyell, se detengan ante la idea

inmanejable

de progreso en la naturaleza, ya que suponga

queremos

que los humanos, con su sentido moral, solo

historia>>. Es perniciosa, dijo, por el contexto

eran monos avanzados, evolución y progreso

social en que el progreso se ha utilizado para

no tardaron en ser sinónimos. El filosofo

justificar el racismo y la represión de los

británico

pobres y socialmente desprotegidos.

derrotadas

Herbert

y

exterminadas

Spencer,

inventor

del

fue

quien que

más

es

negó

«una

idea

predeterminada, que

debe

entender

el

progreso, perniciosa,

inestable

reemplazarse

las

pautas

e si

de

la

concepto de “supervivencia de los más aptos”,

Desde que se celebro la conferencia de Chicago

dijo en 1851 que “el progreso... no es una

ha

casualidad, sir una necesidad”. Poco después,

determinar si la complejidad aumenta o no en

Henry Fairfield Osborn, director del American

el tiempo evolutivo. Uno quiso determinar si la

Museum

estructura de la columna de determinados

of

Natural

History

durante

las

habido

algunos

de animales

movimientos

(ardillas,

para

primeras décadas del siglo XX, escribió: “La

grupos

rumiantes

y

doctrina darwiniana de la evolución... ha sido y

camellos) se había vuelto más compleja en un

será el medio de la evolución progresiva”.

periodo de treinta millones de anos. Otro se

Hablaba en nombre de casi todos sus colegas.

propuso lo mismo, pero con la estructura

Hasta hace cosa de una década no había

interna de la concha de los amonoideos, las

objeciones, entre la mayoría de los biólogos, a

criaturas con concha parecidas al nautilo que

que

la

existieron durante 330 millones de años y se

complejidad como resultado de la evolución ni

extinguieron cuando los dinosaurios. Los dos

a que se empleasen los términos “progreso” y

estudios llegaron a la conclusión de que no

“complejidad” de modo indistinto. Hace poco,

podía demostrarse la presencia de ningún

sin

la

aumento de la complejidad. Fueron intentos

comunidad cierto nerviosismo y hoy resulta

valientes que hicieron lo que pocos se atrevían

aceptable hablar de complejidad, pero no de

a hacer. A fin de cuentas, el gran biólogo

progreso. El progreso, se dice, supone una

evolucionista George Gaylord Simpson dijo en

especie de tendencia misteriosa e innata hacia

cierta ocasión: “Buen anatomista será quien

el mejoramiento, y esta idea adolece de

quiera demostrar que el hombre del Holoceno

62

se

hablara

embargo,

se

de

ha

un

aumento

introducido

de

en


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ es más complejo que un ostracodermo del 13

de encefalización para medir el encéfalo en

Devonico».

relación con el tamaño de todo el cuerpo, y

No se que pensar de estas investigaciones.

recorrió sus cambios en la historia evolutiva.

Puede

la

En términos generales, la pauta es como sigue.

complejidad en lo que median estos científicos.

Con la evolución de los primeros reptiles se

Puede que los investigadores midiesen lo que

estableció la pauta del grupo. Los reptiles

no correspondía. Puede que hubieran tenido

tenían el encéfalo pequeño hace trescientos

que observar las características entre grupos y

millones de anos y lo siguen teniendo pequeño

no las propias de cada uno. Sospecho que lo

actualmente.

ultimo es pertinente y estoy de acuerdo con

relativo del encéfalo y el cuerpo (en una

Simplón cuando afirmo: <<Hay ciertamente

proyección

una tendencia general de lo simple a lo

especies de reptiles que caigan en nuestras

complejo que ha caracterizado la progresión de

manos, existentes o desaparecidas, veremos

la evolución en conjunto». Aquí levanto la

una línea recta que da fe de una encefalización

mano y sugiero que observemos la evolución

constante en la historia de los reptiles. Los

del cerebro en el Fanerozoico para ver que

dinosaurios, muchos de los cuales tuvieron un

cambios se han producido en conjunto.

cuerpo mucho mayor que cualquiera de los

El

que

más

no

hubiera

evidente

concretamente

al

aumento

afecta tamaño

al

de

tamaño,

relativo.

Por

Si by

comparamos logarítmica)

el

de

tamaño

todas

las

reptiles vivos en la actualidad, siguen la misma norma,

desmintiendo

así

el

mito

de

que

ejemplo, si nos fijamos en las diferencias de

estuvieron condenados a la extinción a causa

tamaño físico, vemos que el encéfalo humano

de su limitada capacidad mental.

es por lo menos cien veces mayor que el de los

Cuando, hace unos doscientos millones de

primeros anfibios o reptiles, hecho que nos

años, evolucionaron los primeros mamíferos,

parece significativo. En El origen del hombre,

estas pequeñas criaturas nocturnas habían

de 1871, decía Darwin: <<Creo que nadie

experimentado

duda de que la elevada proporción entre el

encefalización y su encéfalo era entre cuatro y

encéfalo del hombre y el conjunto de su

cinco veces mayor que la media reptiliana.

cuerpo, comparada con la proporción que

Cuándo se compara el tamaño relativo de su

encontramos en el gorila y el orangután, esta

encéfalo y su cuerpo, se produce, al igual que

estrechamente vinculada con sus facultades

en muchas especies anteriores, una línea recta

intelectuales>>. Darwin sin duda tenía razón,

en el caso de los mamíferos arcaicos; es la

aunque en su afirmación hay dos suposiciones

misma línea recta que en el caso de los

tacitas en las que trae todo el mundo y que no

reptiles,

son necesariamente verdaderas. Primera, que

tendencia que refleja el aumento de la encefa-

cuanto mas grande mas inteligente. Segunda,

lización. Este cambio, por cierto, coincidió con

que el encéfalo de los vertebrados evoluciono

la aparición del neocortex capa de células que

de manera inevitable hacia algo tan poderoso

cubre la parte posterior del prosencefalo, (el

como el encéfalo humano.

cerebro propiamente dicho) y que en última

Harry Jerison, de la Universidad de California-

instancia

Los Ángeles, trazo hace dos décadas la historia

cognitivas superiores. El neocortex es exclusivo

de la evolución del encéfalo de los vertebrados

de los mamíferos, y es responsable en parte

en su libro clásico Evolución of the Brain and

del aumento de la encefalización (el resto del

Intelligence, y desde entonces ha completado

encéfalo creció también). Ni siquiera las aves,

muchos detalles. Desarrollo la idea del cociente

que

un

pero

es

aumento

desplazada

responsable

evolucionaron

poco

de

hacia

las

después

en

la

arriba,

funciones

que

los

63


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ mamíferos y alcanzaron un nivel equivalente

modernos, y en los humanos es aproxima-

de encefalización, poseen neocortex.

damente seis veces. Los humanos comparten

El encéfalo mamífero, una vez establecido en

este primer puesto con ciertos cetáceos como

los grupos primitivos, se mantuvo al mismo

el delfín.

nivel durante cien millones de años por lo

No todos los mamíferos vivos participaron en el

menos.

los

último salto encefalizador. Los insectívoros, por

mamíferos modernos, hace unos sesenta y

ejemplo, se quedaron muy cerca del grado de

cinco millones de años, pero en particular hace

los mamíferos arcaicos, y lo mismo le paso a

unos treinta y cinco millones, se produjo otro

los marsupiales como la zarigüeya. El registro

salto en la encefalización, otro salto cuádruplo

fósil de las aves es escaso y, en consecuencia,

o

carnívoros

cuesta distinguir en el la pauta de cambio. Sin

encabezaron este aumento, con los primates

embargo, las primeras aves estaban cerca del

en primera línea. Los prosimios, que represen-

nivel de los mamíferos arcaicos, mientras que

tan la forma más antigua de los primates, y

las aves modernas están cerca del mamífero

que

los

moderno medio. Representada así, a grandes

galagos y los lemures, evolucionaron, ya en los

rasgos, la película de la evolución en cefálica de

primeros tiempos, un poco por debajo del nivel

los vertebrados olvida sin duda algunos detalles

de los mamíferos modernos.

importantes. Sin embargo, pone de manifiesto

Luego,

quintuple.

hay

con

la

aparición

Ungulados

comprenden

y

especies

de

como

dos motivos conductores. Uno es la continuidad y el otro los ocasionales momentos de cambio. Como se interprete esta pauta general depende posiblemente de alguna filosofía básica. Los que

argumentan

contra

cualquier

cambio

progresivo y orientado hacen hincapié en la continuidad

en

el

seno

de

los

grupos

principales. Gould es un notable defensor de esta

posición.

Los

que

buscan

direcciones

fundamentales en la evolución hacen hincapié en el cambio. El difunto Allan Wilson, de la Universidad

de

California-Berkeley,

prefería

esta concepción. Según Wilson, el cerebro alimentó su propia evolución. Cuando se manifiesta un nuevo comportamiento en un individuo de una población, lo aprenden los demás individuos de la misma población que estan genéticamente predispuestos

para

ello.

La

predisposición

genética para la innovación y el aprendizaje son impulsados, pues, por selección natural, Los antropoideos, que comprenden los monos, los antropoides y los humanos, están por encima. La proporción, en los monos, es dos o tres

64

veces

la

media

de

los

mamíferos

formando

un

bucle

retroactivo

que,

en

principio, debería acelerar el proceso en el tiempo. El comportamiento, no

el cambio

climático ni otras fuerzas externas, impulsa la evolución, decía Wilson: los cerebros grandes


PANORAMA HISTORICO______________________________________________________ engendran

cerebros

mayores

y

así

Se que esta conclusión no gustara a los puristas de la biología, que me acusaran de ser

sucesivamente. la

“encefalocentrico”. Señalaran la multitud de

encefalización que conocieron los mamíferos

rasgos del mundo que han sufrido impactos de

arcaicos durante cien millones de años no

mayor relieve que las maquinaciones de un

parece demostrar precisamente que hubiera

ejército

ningún

funcionando

bacterias son un ejemplo y los hongos otro. Y

positivamente. No obstante (decía Wilson),

Gould ha insinuado lo siguiente, a propósito de

hágase

los

las preocupaciones cerebrales: «El plan que

principales cambios en el tiempo (de los

hay detrás de todo esto es el interés por la

reptiles a los mamíferos arcaicos, de estos a

conciencia humana... Si creemos que hay un

los

los

aumento inexorable del cerebro en la historia

monos, de estos a los humanos) y se vera un

evolutiva, entonces la conciencia humana se

ritmo ascendente de cambio. <<Una curva que

vuelve previsible, ya no es una casualidad re-

adquiere esta forma supone que el proceso es

pentina». Creo, sin embargo, que es absurdo

autocatalitico», dijo Wilson en una conferencia

negarse

de principios de 1991, poco antes de su

biológica

fallecimiento. “Quiero decir que el cerebro ha

superioridad del cerebro humano. Coincido con

impulsado su propia evolución en el linaje que

Edward

conduce a los humanos.”

queramos negar en nuestra filosofía lo que en

Si recordamos lo que decía Ayala sobre “la

nuestro corazón sabemos que es cierto».

capacidad de obtener y procesar información”

En este sentido, pues, los humanos somos la

Ahora

bien,

el

bucle una

estancamiento

retroactivo

comparación

mamíferos

modernos,

relativa

de

estos

en

de

a

como adaptación que tiende hacia el progreso, es licito admitir el crecimiento encefálico entre los grupos principales en el tiempo evolutivo. Algunos biólogos aceptan la realidad del aumento de la complejidad, pero describen este como efecto, no como tendencia. Por efecto entienden el fruto de la competencia en una situación de Reina Roja, donde, por ejemplo, una carrera a muerte entre el predador y la presa

da

como

resultado

una

especie

predadora más veloz y una especie presa más ágil. Las mejoras son una respuesta local a una situación competitiva, no una tendencia del mecanismo de la misma evolución. Pero si los organismos, en tanto que sistemas complejos, se ven obligados a mejorar su capacidad para

de

a

neuronas.

ver del

la

Tienen

muy

cerebro

Wilson

real y

cuando

razón:

las

complejidad

la

innegable

escribió:

<<No

culminación de la evolución, la expresión más elevada del cómputo biológico. Es verdad que hemos llegado a este punto gracias a muchas casualidades afortunadas, por eso no podemos creer que nuestra especie haya estado predeterminada,

como

quería

Theilhard

de

Chardin. No podemos consolarnos creyendo que

la

evolución

del

Homo

sapiens

fue

inevitable. Pero la evolución de una capacidad mental como la nuestra y la aparición de un nivel de conciencia

como

el

nuestro

fueron,

probablemente, inevitables y previsibles en cierto punto de la historia de la Tierra. Y da la casualidad de que somos la especie en que se manifestaron.

obtener y procesar información, habrá un empuje hacia un crecimiento del cerebro a través de las etapas inmóviles del cambio evolutivo, sobre todo en los momentos de las innovaciones importantes.

65


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ EL POR QUE DE LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS ERNST MAYR. Mayr, Ernst, "El 'por que'. La evolución de los

ajeno al mundo occidental.

organismos en Así es la Biología, Madrid, Debate (Pensamiento), 1998, pp. 193-223.

LOS

MULTIPLES

SIGNIFICADOS

DE

«

EVOLUCION CAPITULO 9 El introductor de la palabra «evolución» en la En la edad Media y casi hasta los tiempos de Darwin, se creía que el mundo era constante y que existía desde hacia poco tiempo. Pero la credibilidad de esta visión cristiana del mundo se había debilitado ya en algunos campos, debido a una serie de avances científicos. El primero fue la revolución copernicana, que sacó a la Tierra y sus habitantes humanos del centro del universo, demostrando de paso que no se debía interpretar al pie de la letra todo lo que dice la Biblia. El segundo fueron

las

investigaciones de los geólogos, que revelaron la gran edad de la Tierra. Y el tercero, el descubrimiento

de

fósiles

de

animales

extinguidos, que refuto la teoría de que la vida sobre la Tierra no había cambiado desde la Creación. desmentían

la

teoría

de

un

mundo

constante y de corta duración (y a pesar de que las dudas se habían manifestado en los escritos de Bufón, Blumenbach, Kant, Hutton y Lyell, por no hablar de la teoría lamarckiana del cambio gradual), el concepto más o manos bíblico siguió predominando hasta 1859. No solo era aceptado por la gente común, sino también por la mayoría de los naturalistas y filósofos.

Se

necesito

una

larga

serie

de

avances para que el evolucionismo -con su imagen de un mundo en constante cambio y de larga

fue

Charles

prefonnacionista (véase

del

Capitulo

Bonnet,

en

desarrollo

8),

pero

la

su

teoría

embrionario biología

del

desarrollo ya no utiliza la palabra en ese sentido. También se ha utilizado la palabra «evolución» para tres conceptos de la historia de la vida sobre la Tierra, y aún se le sigue utilizando para uno de ellos. El

termino

evolución

transmutativa

(o

transmutacionismo) se aplica a la aparición repentina de un nuevo tipo de individuo, debido a una mutación importante o saltación. Dicho individuo se convierte en progenitor de una

nueva

especie,

formada

por

sus

descendientes. Las ideas saltacionistas habían estado presentes desde los griegos hasta Maupertuis (1750), aunque no en el contexto

A pesar de estas evidencias y de otras muchas que

ciencia

duración-

quedara

plenamente

establecido. En la actualidad puede parecernos extraño, pero el concepto de evolución era

de

la

evolución.

Incluso

después

de

la

publicación de El origen de las especies, de Darwin, muchos evolucionistas que se resistían a aceptar el concepto de selección natural adoptaron teorías saltacionistas, incluyendo a un amigo de Darwin, T. H. Huxley. En cambio, el termino evolución transformativa se refiere al cambio gradual de un objeto; por ejemplo, el desarrollo de un huevo fecundado hasta

transformarse

estrellas

en

experimentan

adulto. una

Todas

las

evolución

transformativa, de amarilla a roja. En el mundo inanimado, casi todo cambia: el alzamiento de una cordillera debido a las fuerzas técnicas y su posterior destrucción por la erosión son fenómenos de este tipo, siempre que tengan una dirección. En cuanto al mundo animado, la teoría evolutiva de Lamarck, que precedió a la

66


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ de

Darwin,

era

transformativa.

Según

aumente

el

número

de

especies.

La

Lamarck, la evolución consiste en el origen por

transformación en el espacio (especiación y

generación espontánea de un organismo nuevo

multiplicación

y

gradual

formación de múltiples poblaciones nuevas,

transformación en una especie superior y más

fuera del territorio de la población parental, y

perfecta. La teoría lamarckiana de la evolución

su transformación en nuevas especies y, con el

transformativa, presentada en su Philosophic

tiempo,

zoologique (1809), tuvo mucha aceptación en

multiplicación de las especies se la llama

su momento pero fue desplazada en casi todo

expectación.

el mundo por la teoría de Darwin.

Lamarck no había tenido absolutamente nada

La

simple,

un

infusorio,

evolución

variativa

y

es

su

el

concepto

que

en

decir

de

linajes)

taxones

acerca

consiste

superiores.

del

aspecto

en

A

la

esta

geográfico

representado por la teoría darvinista de la

(especiativo) de la evolución; de hecho, siendo

evolución por selección natural. Según esta

como

teoría, en cada generación se produce una

aceptado la generación espontánea, no parece

enorme cantidad de variación genética, pero,

que fuera consciente de

entre los numerosísimos descendientes, solo

responder

unos pocos supervivientes logran reproducirse.

multiplican las especies?>>. El propio Darwin

Los individuos mejor adaptados al ambiente

presto poca atención al tema en sus escritos

tienen

posteriores.

más

posibilidades

de

sobrevivir

y

era

transformacionista

a

la

pregunta

Los

la

y

habiendo

necesidad de

«

y,

como

paleontólogos,

tanto

se

en

engendrar la siguiente generación. Debido a:

tiempos de Darwin como décadas después,

1) la constante selección (o supervivencia

continuaron aferrándose a la idea de que la

diferencial) de los genotipos más capaces de

(mica clase de evolución que importaba era la

adaptarse a los cambios del ambiente; 2) la

evolución filetica. Hasta los años 30 y 40 del

competencia entre los nuevos genotipos de la

siglo XX no se insistió, en las obras de

población; y 3) los procesos estocásticos (al

Dobzhansky y Mayr, en que la evolución no

azar) que afectan a las frecuencias génicas, la

solo es una transformación en el tiempo, sino

composición de cada población va cambiando

también en el espacio, y que el origen de la

continuamente, y a este cambio se le llama

diversidad orgánica por especiación era tan

evolución. Dado que todos los cambios tienen

importante para la biología evolutiva como los

lugar en poblaciones formadas por individuos

cambios adaptativos dentro de un linaje.

genéticamente

es

El origen de las especies, de Darwin, estableció

las

cinco

únicos,

la

necesariamente gradual poblaciones

se

y

van

evolución continúa,

y

reestructurando

teorías

acerca

de•los

diferentes aspectos de la evolución variativa: 1)

genéticamente.

importantes que

los

organismos

evolucionan

En sus primeros escritos (los Cuadernos de

constantemente a lo largo del tiempo (lo que

notas),

podríamos

Darwin

ya

era

perfectamente

llamar

teoría

de

la

evolución

consciente de la existencia de dos dimensiones

propiamente dicha); 2) que diferentes tipos de

evolutivas:

organismos

el

tiempo

y

el

espacio.

La

descienden

de

un

antepasado

transformación en el tiempo (evolución filética)

común (la teoría de la ascendencia común); 3)

consiste en cambios adaptativos, como la

que las especies se multiplican con el tiempo

adquisición de nuevas características por una

(teoría de la multiplicación de las especies, o

especie. Pero este concepto no puede explicar

especiación); 4) que la evolución se produce

por sí solo la extraordinaria diversificación de

por cambio gradual de las poblaciones (teoría

la vida orgánica, porque no permite que

del gradualismo); y 5) que el mecanismo de la

67


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ evolución es la competencia entre un gran

idea de que la vida no puede surgir por causal

número de individuos todos con características

naturales y, por lo tanto, precisa un origen

únicas por unos recursos limitados, lo que da

sobrenatural, un Creador.

lugar a diferencias en la supervivencia y

Desde entonces se ha descubierto que, a

reproducción (teoría de la selección natural).

diferencia

de

la

situación

actual,

en

la

atmósfera primitiva de la Tierra, cuando se LA

TEORIA

DARVINISTA

DE

LA

origino la vida, no existía oxígeno fibre (o solo lo

EVOLUCION PROPIAMENTE DICHA

había

en

experimentos

cantidades de

vestigiales).

Stanley

Miller

Los

(1953)

En el Origen, Darwin presento gran cantidad de

demostraron que haciendo pasar descargas

evidencias en apoyo de la teoría de que los

eléctricas a través de una mezcla gaseosa de

animales evolucionan con el tiempo. En las dé-

metano, amoniaco, hidrogeno y vapor de agua,

cadas

se

siguientes,

los

biólogos

buscaron

y

formaban

aminoácidos,

otras

ninguna en contra de que, efectivamente, se

orgánicas pudieron irse acumulando cuando

había producido una evolución. Más de un siglo

nuestra atmósfera carecía de oxigeno; y, de

y cuarto después de Darwin, esta evidencia es

hecho, se han encontrado moléculas similares

tan abrumadora que ningún biólogo habla ya

en meteoritos y en el espacio interestelar.

de la evolución como una teoría; la consideran

Existen en la actualidad numerosas hipótesis

un hecho tan bien demostrado como que la

que intentan explicar como pudo surgir la vida

Tierra gira alrededor del Sol, y que es redonda

-en especial, las proteínas y el ARN- a partir de

y no plana. Tal como dijo Dobzhansky: «En

una combinación de esas moléculas orgánicas.

biología nada tiene sentido si no es a la luz de

Varias

la evolución.» Considerando que la evolución

bastante convincentes, pero al no existir fósiles

es un hecho demostrado, ningún evolucionista

químicos de las fases intermedias, es muy

pierde ya tiempo buscando nuevas pruebas.

posible que nunca podamos demostrar cual de

Solo para refutar a los creacionistas se molesta

ellas es la correcta. Seguramente, los primeros

uno en presentar la contundente evidencia a

organismos

favor de la evolución acumulada en los últimos

utilizaban

estas

eran los

Dichas

y

moléculas

de

orgánicas.

urea

encontraron abundantes pruebas a favor y

hipótesis

prebióticas

heterótrofos;

compuestos

moléculas

es

son

decir,

orgánicos

de

formación prebiótica que encontraban en el

ciento treinta años.

ambiente.

EL ORIGEN DE LA VIDA Una

de

las

objeciones

que

pusieron

los

primeros adversarios de Darwin a la teoría de la evolución file que, aunque había explicado

El origen de la vida es con proceso químico, en el

que unos organismos derivan de otros, no

que intervienen el auto catálisis y algún factor que

había explicado el origen de la vida misma a

impone dirección. Tal como ha demostrado Eigen,

partir

cualquier teoría sobre el origen de la vida debe

de

la

materia

inanimada.

Las

investigaciones de Louis Pasteur y otros, que demostraban la imposibilidad de la generación espontánea en una atmósfera rica en oxígeno, parecían un argumento de peso a favor de la

68

incluir un proceso de selección prebiológica. Para mas detalles, véase Shapiro (1986) y Eigen (1992).

Aquellos organismos tenían que construir las macromoléculas

más

grandes,

como

las


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ proteínas y los ácidos nucleicos, pero no tenían

del

que

darvinista de la ascendencia común aporto una

sintetizar

purinas,

de

nuevo

pirimidinas

los

y

aminoácidos,

azucares.

Los

Creador.

explicación

En

a

primer

los

lugar,

la

descubrimientos

teoría de

la

formados

anatomía comparada, en especial los de Cuvier

espontáneamente, reaccionaron para formar

y Owen, que habían comprobado que los

polímeros y, con el tiempo, compuestos de

organismos se dividen en grupos bien definidos

complejidad cada vez mayor.

que se construyen siguiendo un bauplan co-

compuestos

orgánicos

simples,

muy

mún (un tipo estructural o morfotipo), que

complicado, pero ya no es el misterio que era

permite la reconstrucción de un arquetipo

en el periodo inmediatamente posterior a

definido para cada grupo. La teoría evolutiva

Darwin. De

de la ascendencia común explico también el

El

tema

del

origen

de

hecho, ya

la

no

vida

es

existe ninguna explicar,

origen de la jerarquía linneana; y también

basándose en leyes físicas y químicas, el

explico muy convincentemente la pauta de

origen de la vida a partir de la materia

distribución geográfica de los biotas, debida a

inanimada.

la expansión gradual de los organismos por to-

dificultad

fundamental

para

dos los continentes y a su radiación adaptativa LA

TEORIA

DARVINISTA

DE

LA

en las zonas recién colonizadas. Desde la publicación del Origen, la ascendencia

ASCENDENCIA COMUN

común

se

ha

convertido

en

la

columna

Al regresar de su viaje en el Beagle, en 1836,

vertebral teórica del pensamiento evolutivo

Darwin ya había llegado a la conclusión de que

darvinista; y no es de extrañar, dada su

las tres especies de sinsontes de las islas

extraordinaria potencia explicativa. De hecho,

Galápagos tenían que descender de una misma

Las manifestaciones de la ascendencia como,

especie

reveladas

de

cenzontle

del

continente

por

la

anatomía

comparada,

la

suramericano. Así pues, una especie podía

embriología comparada, la sistemática y la bio-

engendrar múltiples especies descendientes.

geografía,

De ahí a postular que todos los sinsontes

mayoría de los biólogos aceptaron la evolución

descendían de un antepasado común solo

por ascendencia común en menos de diez años

había un paso; y se podía seguir afirmando lo

después de publicarse el Origen.

mismo de todas las aves paseriformes, de

En un principio hubo controversial acerca de

todas las aves, de todos los vertebrados, de

hasta donde se podía extender la ascendencia

todos los animales y, por último, de todas las

común, a pesar de que el propio Darwin había

formas vivientes. Todo grupo de organismos

sugerido

descendía de una especie ancestral común. Lo

animales [descienden] de alguna forma única,

que tenía de nuevo la teoría de Darwin era que

en la que latió por primera vez la vida». Y,

proponía un árbol filogenético ramificado, en

efectivamente,

lugar de la escala líneal -o scala naturae- que

protistas

tanta aceptación había tenido en el siglo XVIII.

animales y vegetales, hasta el punto de que

La teoría de Darwin resultaba convincente

aún

porque

a

clasificarse estas formas intermedias. La pieza

numerosos fenómenos biológicos que hasta

culminante de la teoría de la ascendencia

entonces

proporcionaba

una

explicación

se

eran

que

tan

<todas

que sigue

no

se

convincentes

nuestras

tardo

combinaban debatiendo

en

que

plantas

la

y

descubrir

características como

deben

registrados

común la colocaron en este siglo los biólogos

simplemente como curiosidades de la natu-

moleculares, que descubrieron que incluso las

raleza o como una muestra de la planificación

bacterial, que carecen de núcleo, poseen no

habían

quedado

69


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ obstante el mismo código genético que los

de un grupo ancestral. Por ejemplo, todos los

protistas,

tetrápodos

los

hongos,

los

animales

y

las

terrestres

pasan

durante

su

plantas.

ontogenia por una fase de arcos branquiales,

La teoría de la ascendencia común ejerció una

que

influencia tremendamente estimulante en la

recapitulación del desarrollo de las branquias

taxonomita (véase Capítulo 7). Daba a en-

en

tender que había que intentar encontrar el

versión

pariente

recapitulación que resultaba bastante valida,

más

próximo

de

cada

grupo de

constituye, sus

por

antepasados suavizada

pisciformes. de

los

una

de

la

recapitulen en su ontogenia los estados adultos

Esto

que

Era

teoría

reconstruir

común.

cierto

la

una

aunque

antepasado

es

decirlo,

organismos, en especial de los más aislados, y su

no

así

animales

resultaba más interesante en el caso de los

de sus antepasados (véase Capitulo 8).

animales

y,

Con el tiempo, fue posible reconstruir un árbol

efectivamente, la reconstrucción de la filogenia

filogenético verosímil de los anímales; y los

fue la preocupación favorita de los zoólogos

botánicos, con ayuda de las evidencias mole-

durante

culares, han avanzado mucho por este mismo

que

en

el

el

de

periodo

las

plantas

inmediatamente las

camino. Llegara un momento en el que se

investigaciones comparativas, en las que se

pueda aplicar también este método a los

estudiaba la posibilidad de que cada estructura

procariontes, que, según demostró Woese, se

y

dividen en dos ramas principales: las eu-

posdarviniano.

cada

En

órgano

particular,

tuvieran

estimulo

una

estructura

homologa correspondiente en un organismo

bacterias

emparentado o presuntamente ancestral. Se

descubrimientos han permitido proponer una

y

las

arquibacterias.

Estos

consideraba que dos estructuras de otros

nueva clasificación de los organismos (véase

tantos organismos eran homologas si ambas

Capitulo 7).

descendían filogenéticamente de una misma estructura antepasado

o

característica

común

del

inmediato.

presunto

Cuando

EL ORIGEN DE LA ESPECIE HUMANA

se

demostraba por este método el parentesco de

Posiblemente, la consecuencia más importante

dos grupos, como por ejemplo en el caso de

de la teoría de la ascendencia común fue el

los reptiles y las aves, los investigadores

cambio en la posición de la especie humana.

intentaban predecir el aspecto del antepasado

Para los teólogos y los filósofos, el hombre era

común. Se celebraba con alborozo cada vez

una criatura aparte del resto de Los seres

que se descubra en el registro fósil uno de

vivos. Aristóteles, Descartes y Kant estaban de

estos “eslabones perdidos”, como ocurrió en

acuerdo en esto, por mucho que disintieran en

1861 con el Archaeopteryx, un fósil que era en

otros aspectos de sus filosofías. En el Origen,

parte ave y en parte reptil. Esto no quería decir

Darwin se había limitado a un cauto y críptico

que el Archaeopteryx fuera necesariamente un

comentario: “Esto arrojara luz sobre el origen

antepasado directo, pero indicaba las etapas

del

por la que podía haber discurrido la transición.

(1866), Huxley (1863) y el propio Darwin en

Estas investigaciones se extendieron al estudio

1871 demostraron de manera concluyente que

comparativo

se

la especie humana tenía que haber evolucio-

descubrió que como había insistido, sobre

nado a partir de un antepasado simiesco,

todo, Ernst Haeckel- el curso del desarrollo

colocando así a nuestra especie en el árbol

individual (ontogénico) pasaba con frecuencia

filogenético del reino animal. De este modo se

por fases similares a las fases correspondientes

puso

70

de

embriones,

y

pronto

hombre

fin

a

y

su

la

historia.”

tradición

Pero

Haeckel

antropocéntrica


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ sostenida por la Biblia y por la mayoría de los

entrar en contacto una con otra. Es casi seguro

filósofos.

que casi todos los mecanismos de aislamiento evolucionan antes de que las neoespecies

LA

TEORIA

DARVINISTA

DE

LA

reanuden el contacto. El aislamiento puede perfeccionarse aún más después de establecer

MULTIPLICACION DE LAS ESPECIES

el contacto secundario, pero el factor aislante Según el concepto biológico de especie, las

básico se origina antes del contacto.

especies

de

En la especiación peripatrida, una población

poblaciones, aislados reproductivamente unos

fundadora se establece más allí de la periferia

de otros. Este aislamiento reproductivo se debe

del territorio de la especie anterior. Esta pobla-

a

ción, fundada por una sola hembra fecundada

se

ciertas

definen

como

características

incluyendo

barreras

a

agregados

de la

la

especie,

fecundidad

e

o por unos pocos individuos, contiene solo un

se

pequeño porcentaje y a menudo, en una

conocen tradicionalmente como mecanismos

combinación poco habitual de los genes de la

de aislamiento. Los mecanismos de aislamiento

especie

impiden los cruzamientos entre individuos de

opinaba que los mecanismos de aislamiento

diferentes especies en zonas donde coinciden

surgían por selección natural, pero Darwin se

los territorios de ambas. El problema de la

oponía enérgicamente a esta idea. Desde

especiación consiste en explicar el modo en

entonces hasta nuestros días, esta cuestión ha

que

dividido a los biólogos en dos bandos, los

incompatibilidades

las

de

conducta,

poblaciones

que

adquieren

dichos

parental.

de

Alfred

Wallace

Russel

mecanismos de aislamiento, y como pueden

seguidores

evolucionar gradualmente. Casi todos los espe-

Dobzhansky

cialistas están de acuerdo en que el proceso de

mientras que H. J. Muller y Mayr se ponían de

especiación predominante es la especiación

parte de Darwin.

era

y

los

Wallace

partidario

de

Darwin.

de

Wallace,

geográfica o alopatrida: la divergencia genética de

poblaciones

Presenta

dos

aisladas

modalidades:

geográficamente. la

especiación

la

especiación

dicopatrida,

conjunto de presiones selectivas, a menudo muy fuertes, debido al nuevo entorno físico y

dicopitrida y la especiación peripátrida. En

Al mismo tiempo, se ve expuesta a un nuevo

una

serie

biótico.

Esta

población

experimentar

continuidad

genética, transformándose rápidamente en una

una

barrera

de

reciente

especie.

drástica

puede

continúa de poblaciones ve trastornada su por

una

fundadora

aparición (una cadena montañosa, un brazo de

nueva

mar o una discontinuidad de vegetación). Bien

fundadora, debido a su limitada base genética

por puro azar, como en el caso de las

y a la drástica reestructuración de esta, se

incompatibilidades cromosomicas, bien por un

encuentra en una posición especialmente fa-

cambio de comportamiento como consecuencia

vorable para iniciar nuevas rutas evolutivas,

de la selección sexual (véase mas adelante), o

incluyendo algunas que pueden conducir a

bien como efecto secundario de una deriva

procesos macroevolutivos.

ecológica, las dos poblaciones separadas se

Además

van diferenciando genéticamente cada vez

especiación alopatrida, se han sugerido otros

más; y a medida que se diferencian, van ad-

procesos, y es posible que algunos de ellos se

quiriendo mecanismos de aislamiento que les

den en la realidad. El más probable de dichos

hacen comportarse como especies diferentes

procesos

cuando, mucho tiempo después, vuelven a

origen de una nueva especie debido a la

de

es

Además,

modificación

estas

la

dos

dicha

población

modalidades

especiación

simpatrida:

de

el

71


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ especialización ecología, dentro de la zona de

lo

distribución de la especie parental. Mucho me-

intensificación de la función». Consideremos,

nos

especiación

por ejemplo, el origen de los ojos. Cómo pudo

parapatrida: la formación de una frontera entre

crearse por selección natural un órgano tan

dos especies, a lo largo de una escarpadura

complejo? Con el tiempo, se demostró que los

ecológica en la zona de distribución de una

órganos fotorreceptores más primitivos eran

especie.

simples manchas en la epidermis, sensibles a

probable

es

la

llamada

que

Se

ertsoff

(1931)

ha

llamado

<

la luz, y que los pigmentos, el espesamiento de LA

TEORIA

DARVINISTA

DEL

la epidermis en forma de lente, y todas las demás propiedades accesorias de los ojos se

GRADUALISMO

fueron incorporando gradualmente en el curso Durante toda su vida, Darwin insistió en el

de

carácter gradual de los cambios evolutivos. La

intermedias siguen existiendo en distintos tipos

gradualidad no sólo era una consecuencia ne-

de invertebrados. Esta intensificación de la

cesaria del uniformismo de Lyell; a Darwin le

función explica las diversas modificaciones de

parecía,

además,

repentino

de

que

nuevas

aceptar especies

la

evolución.

Muchas

de

las

etapas

el

origen

las extremidades anteriores de los mamíferos,

era

hacer

tal como se observan en topos, ballenas y

demasiadas concesiones al creacionismo. Era

murciélagos, por mencionar solo otro ejemplo.

cierto que dentro de una zona determinada

Sin

cada especie estaba perfectamente demarcada

novedades evolutivas, totalmente diferentes y

de las demás, pero cuando se comparaban

mucho más espectacular, es mediante un

poblaciones,

especies

cambio en la función de una estructura. En

geográficamente representativas, Darwin vela

estos casos, una estructura ya existente por

por todas partes evidencias de gradualidad.

ejemplo, las antenas de la Daphnia- adquiere

Con

demás

la función adicional de remo para nadar y, bajo

tardamos más que Darwin en percatarnos se

la nueva presión selectiva, se va modificando y

hizo evidente que la evolución afecta a las

haciendo más grande. Lo más probable es que

poblaciones, y que las poblaciones sexuales

las plumas de las aves se originaran a partir de

solo pueden cambiar gradualmente, nunca por

escamas reptilianas modificadas para la re-

saltaciones

algunas

gulación del calor, pero adquirieron una nueva

excepciones, como la poliploidia, pero nunca

función, relacionada con el vuelo, en las

han desempeñado un papel importante en la

extremidades anteriores y en las colas de las

macroevolución.

aves.

Una de las objeciones que con más frecuencia

Cuando se produce un cambio de funciones,

se planteaban al gradualismo de Darwin era

una estructura pasa siempre por una fase en la

que no podía explicar el origen de órganos o

que puede realizar simultáneamente ambas

estructuras

de

tareas. Las antenas de la Daphnia son órganos

capacidades fisiológicas nuevas o de nuevos

sensoriales y a la vez sirven para nadar.

patrones de conducta. Por ejemplo: como

Algunos de los ejemplos más interesantes de

podía un ala rudimentaria agrandarse por

cambio de función están relacionados con

selección natural hasta ser capaz de realizar

patrones

las funciones del vuelo? Darwin sugirió dos

algunos

procesos por los que se podría adquirir una

acicalamiento de las plumas a sus rituales de

novedad evolutiva semejante. Uno de ellos era

galanteo. Probablemente, muchos patrones de

72

el

variedades

tiempo

o

seguramente

rápidas.

los

Existen

completamente

nuevos,

embargo,

de

otra

manera

conducta,

patos

que

como

han

de

adquirir

ocurre

incorporado

con el


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ conducta animal que sirven como mecanismos

extinciones

masivas

ocurrió

a

finales

del

de aislamiento se originaron por selección

Pérmico, cuando se extinguieron por completo

sexual en poblaciones aisladas, y no asumieron

más del 95 por 100 de las especies existentes.

su nueva función hasta después de que la

La causa de las extinciones masivas sigue

especie estableciera contacto con una especie

siendo tema de debate. La de finales del

afín.

Cretácico, que acabó con los dinosaurios, se debió casi con seguridad al impacto de un asteroide y a los cambios climáticos y am-

EXTINCIONES MASIVAS

bientales que ello provocó. El primero en El descubrimiento de las extinciones masivas

proponer esta hipótesis

fue la segunda objeción presentada contra la

Álvarez en 1980, pero desde entonces se han

teoría darvinista del gradualismo. Antes de

descubierto mochas evidencias que la apoyan.

Darwin, los catastrofistas, con Cuvier a la

De hecho, incluso se ha identificado el cráter

cabeza, insistían en que se habían producido

del impacto, cerca del extremo de la península

varias extinciones masivas en las que las

de Yucatán. Los intentos de atribuir también

biotas dominantes quedaron diezmados, si no

las otras extinciones masivas a impactos de

totalmente exterminados, para ser sustituidos

asteroides

por nuevos hiotas. El registro fósil parecía

mayoría de ellas parece, más bien, relacionada

indicar un número considerable de cambios

con movimientos de las placas teutónicas, que

drásticos de este tipo, como los de las transi-

afectaron

ciones Perrnico-Triasico y Cretacico-Terciario.

continentales de los mares y a la circulación de

El

de

corrientes oceánicas, o con otros cambios

geología de Lyell era refutar el catastrofismo y

climáticos. Existe una cierta regularidad en la

apoyar la tesis de Hutton sobre el cambio

secuencia de estas extinciones, y algunos au-

gradual

El

tores han postulado causas extraterrestres,

gradualismo de Darwin era un reflejo de las

como fluctuaciones de la radiación solar (una

opiniones de Lyell. Por lo tanto, muchos se

teoría plausible). Sin embargo, la mayoría de

sorprendieron cuando se demostró sin lugar a

las

dudas que si se habían producido extinciones

explicaciones extraterrestres no ha resistido el

masivas,

análisis crítico.

principal

en

objetivo

la

de

historia

exactamente

los

de

Principios

la

en

Tierra.

los

períodos

han

al

resultado

tamaño

evidencias

fue el físico Walter

infructuosos.

de

aportadas

las

a

La

plataformas

favor

de

las

indicados por los catastrofistas.

Las especies que han tenido la suerte de

Las extinciones masivas son acontecimientos

sobrevivir a una catástrofe que provocó una

cataclismicos raros, que se superponen al ciclo

extinción masiva son como los miembros de

darviniano normal de variación y selección, que

una población fundadora. Se encuentran con

produce

era

un ambiente biótico completamente nuevo y

plenamente consciente de que la extinción de

pueden emprender nuevas rutas evolutivas. El

especies

ejemplo más espectacular de esta posibilidad

cambios

graduales.

individuales

y

su

Darwin

sustitución

por

nuevas especies es un proceso continúo en la

lo

encontramos

a

principios

del

Terciario,

historia de la vida. Pero además de estas

cuando tuvo lugar la explosiva radiación de los

extinciones o de fondo>>, había periodos

mamíferos, que antes de que se extinguieran

concretos que se han utilizado como líneas de

los dinosaurios llevaban existiendo en la Tierra

demarcación entre las eras geológicas en los

mas de cien millones de años.

que se extinguió simultáneamente gran parte

LA TEORIA DARVINISTA DE LA SELECCION

de la flora y la fauna. La más drástica de estas

NATURAL

73


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ ortogenéticas, como la nomogenesis de Berg, la

la aristogenesis de Osborn y el principio omega

aceptación general de la teoría compuesta de

de Teilhard de Chardin, son ejemplos de

Darwin sobre la evolución gradual de especies

teorías

a partir de un antepasado común, varias

perdiendo partidarios cuando se demostró el

teorías alternativas intentaron explicar de otros

carácter azaroso de los cambios evolutivos

modos el mecanismo del cambio evolutivo. Los

(incluyendo numerosas reversiones) y no se

defensores de estas teorías discutieron unos

pudo encontrar ningún mecanismo que pudiera

con otros durante más de ochenta años, hasta

provocar cambios progresivos consistentes.

que la teoría sintética de la evolución (véase

Según

más adelante) refuto todas las explicaciones no

neolamarckistas,

darvinistas tan rotundamente que sólo quedo

transformando

en pie la teoría darvinista de la selección

herencia de caracteres adquiridos. Se creía que

natural.

estas nuevas características eran consecuencia

Durante

mucho

tiempo

después

de

teleologicas.

las

Poco

teorías los

a

poco

fueron

lamarckistas organismos

lentamente

se

gracias

y van

a

la

del uso y el desuso o, más directamente, OTRAS TEORÍAS SOBRE EL CAMBIO

inducidas por fuerzas del ambiente. Dado que

EVOLUTIVO

el lamarckismo explicaba la evolución gradual mucho mejor que el saltacionismo de los

Las tres principales teorías no darvinistas -o

mendelistas, gozó de bastante aceptación an-

antidarvinistas- fueron el saltacionismo, las

tes de la síntesis evolutiva. De hecho, hasta los

teorías

años

teleologicas

y

las

variantes

del

30

había,

probablemente,

más

lamarckistas que darvinistas.

lamarckismo. del

Las teorías lamarckistas perdieron aceptación

pensamiento hipológico predominante en el

cuando los genetistas demostraron que la

periodo predarviniano- fue defendido por T. H.

herencia de caracteres adquiridos (<<herencia

Huxley y Kolliker entre los contemporáneos de

blanda»)

Darwin; por los mendelistas (Bateson, De

características adquiridas por el fenotipo no se

Vries,

otros

pueden transmitir a la siguiente generación. La

(Goldschmidt, Willis, Schindewoif), hasta que

caída definitiva de la herencia blanda en el

se elaboro la síntesis evolutiva. Por fin quedo

siglo XX la provocó la biología molecular, al de-

descartado

pensamiento

mostrar que la información contenida en las

poblacionista gano aceptación, y sin que se

proteínas (fenotipo) no se puede transmitir a

hubiera encontrado ninguna prueba de la

los ácidos nucleicos (genotipo). El llamado

existencia

de

dogma central de la biología moléculas privo a

El

saltacionismo

-consecuencia

Johannsen)

y

cuando

de

por

el

semejante

algunos

proceso

era

imposible,

ya

que

las

con

los lamarckistas de sus últimos restos de

reproducción sexual, la única posibilidad de

credibilidad. Existe una cierta posibilidad de

que surjan nuevas especies por saltación es

que

por

de

incluso protistas) tengan la capacidad de mutar

reestructuración cromosomica, y estos casos

en respuesta a condiciones externas, pero

de especiación son relativamente raros.

incluso si se confirmara, nunca podría ocurrir

Las teorías teleológicas sostienen que existe un

en organismos complejos, donde el ADN del

principio intrínseco de la naturaleza que dirige

genotipo esta muy separado del fenotipo.

a todos los linajes evolutivos hacia una per-

SELECCIÓN NATURAL

especiación.

En

poliploidia

los

y

organismos

otras

formas

fección cada vez mayor. Las llamadas teorías

74

algunos

microorganismos

(puede

que


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ En la actualidad, casi todos los biólogos del

de recombinación, lo mismo que en la mu-

mundo aceptan la selección natural darviniana

tación, el azar es la fuerza suprema. En la

como

meiosis

mecanismo

responsable

del

cambio

hay

toda

una

serie

de

pasos

evolutivo. La mejor forma de visualizarlo es

consecutivos en los que la reordenación de

como sin fenómeno en dos partes: la variación

genes se produce al azar, lo cual introduce un

y la selección propiamente dicha.

importante componente aleatorio en el proceso

El primer paso es la producción de una gran

de selección natural.

variación genética en cada generación, debida

El segundo paso de la selección natural es la

a la recombinación génica, al flujo génico, a

selección

factores

mutaciones.

supervivencia y reproducción diferencial de los

Evidentemente, la variación era el punto más

nuevos individuos (zigotos). En casi todas las

débil del pensamiento de Darwin. A pesar de

especies de organismos, de cada generación

sus muchos estudios e hipótesis, nunca llego a

solo sobrevive un pequeño porcentaje de los

saber cual era la causa de la variación. Se le

individuos; y ciertos individuos, debido a su

ocurrieron algunas ideas erróneas acerca de la

constitución

naturaleza de la variación, errores que fueron

babilidades

corregidos posteriormente por Weismann y los

reproducirse en las circunstancias imperantes.

genetistas posteriores a 1900. Ahora sabemos

Incluso

que es variación genética es <dura» y no

progenitores

<<blanda»,

aleatorios

y

a

las

propiamente

dicha.

genética, que

en

decir,

tienen

más

de

sobrevivir

otros

especies

Es

en

engendran

las

durante

la

proy

que

dos

su

fase

También

reproductiva millones de descendientes, como

sabemos que la herencia mendeliana se basa

sucede con las ostras y otros organismos

en

contribuciones

marinos, por lo general solo se necesitan dos

genéticas de Los dos progenitores no se

de ellos para mantener la población en su

mezclan cuando el óvulo es fecundado, sino

estado estacionario; e incluso si el factor azar

que se mantienen diferenciadas y constantes.

influye

Por

supervivencia de estos pocos progenitores de

como

partículas

último,

material

Darwin

discretas:

desde

genético

1944

creía.

las

sabemos

(formado

por

que

el

ácidos

la

de

manera

siguiente

importante

generación,

el

en

estado

la de

nucleicos) no se transforma directamente en el

adaptación de la población se mantiene de

fenotipo, sino que simplemente contiene la

generación en generación, y la población es

información genética (el programa) que se

capaz de amoldarse a los cambios ambientales

traduce en proteínas y otras moléculas del

porque ciertos genotipos se ven favorecidos

fenotipo.

entre

La producción de variación resulto ser un

descendencia.

la

enorme

variabilidad

de

la

proceso complejo. Los ácidos nucleicos pueden mutar (por cambios en su composición de

AZAR O NECESIDAD?

pares de bases) y lo hacen con frecuencia. Además, durante la formación de los gametos

Desde la Grecia clásica hasta el siglo XIX

(meiosis) en los organismos con reproducción

existió una gran controversia acerca de si los

sexual tiene lugar un proceso en el que los

cambios en el mundo se deben al azar o a la

cromosomas parentales se fragmentan y re-

necesidad. Fue Darwin quien encontró una

organizan.

enorme

brillante solución a este antiguo dilema: se

cantidad de recombinación genética de los

deben a las dos cosas. En la producción de

genotipos parentales, que garantiza que cada

variación predomina el azar, pero la selección

descendiente sea único. Durante este proceso

propiamente dicha funciona en gran medida

El

resultado

es

una

75


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ por necesidad. No obstante, Darwin no estuvo

a

muy atinado al elegir la palabra “selección”, ya

diferencial (es decir, la selección natural), y

que esta parece indicar que existe en la

también a la tercera: que la continuación de

naturaleza

este

algún

agente

que

selecciona

la

segunda

inferencia,

proceso

a

lo

la

largo

supervivencia

de

muchas

deliberadamente. En realidad, los individuos

generaciones da como resultado la evolución.

“seleccionados”

Darwin

quedan

vivos

son

simplemente

después

de

que

los se

que

hayan

quedo

entusiasmado

cuando

Bates

(1862) demostró la gran semejanza y la

eliminado de la población todos los individuos

distribución

peor adaptados o menos afortunados. Por eso

mariposas

se ha propuesto sustituir la palabra selección

modelos tóxicos o de sabor nauseabundo. Este

por la frase “eliminación no aleatoria”. Incluso

mimetismo batesiano fue la primera prueba

los que siguen utilizando la palabra selección -

clara de la selección natural.

que, seguramente, son la mayoría de los

Ahora disponemos de cientos o miles de

evolucionistas no deben olvidar nunca que en

pruebas bien demostradas, incluyendo casos

realidad significa eliminación no aleatoria, y

tan conocidos como la resistencia de las plagas

que

agrícolas a los insecticidas, la resistencia de las

no

existen

en

la

naturaleza

fuerzas

selectivas. Usamos esta palabra para designar

bacterial

el

industrial,

conjunto

de

circunstancias

adversas

geográfica comestibles

a

los la

paralela

de

las

miméticas

y

sus

antibióticos,

atenuación

del

el

melanismo

virus

de

la

responsables de la eliminación de algunos

mixomatosis en Australia, y la relación entre el

individuos. Y, por supuesto, dicha « fuerza

gen de la anemia falciforme (y otros genes re-

selectiva» es un conglomerado de factores

lacionados con la sangre) y la malaria, por

ambientales y propensiones genotípicas. Los

mencionar solo los más espectaculares.

darvinistas tienen muy claro todo esto, pero

El principio de la selección natural es tan lógico

sus

y tan obvio que en la actualidad ya no se

adversarios

atacan

con

frecuencia

la

interpretación literal de estos términos.

puede poseer en tela de juicio. Lo que si se

Hasta tiempos muy recientes, ni los propios

puede

evolucionistas se daban perfecta cuenta de lo radicalmente diferente que era la teoría de Darwin sobre la evolución por selección natural de

las

anteriores

teorías

esencialistas

o

teleologicas. Cuando Darwin público el Origen, no tenía ninguna prueba de la existencia de la selección natural; elaboro su teoría solo por inferencia. La teoría de Darwin se basaba en cinco

hechos

y

tres

inferencias

(véase

esquema). Los tres primeros hechos eran: la posibilidad de crecimiento exponencial de las poblaciones; la estabilidad observada en dichas poblaciones; y la limitación de recursos. De esto infirió que debía de existir competencia (lucha por la existencia) entre los individuos. Otros dos hechos, la constitución genética única de cada individuo y la heredabilidad de gran parte de la variación individual, conducían

76


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ y se debe comprobar en cada caso concreto es

a veces capaces de seleccionar machos que

el grado de contribución de la selección natural

contribuirán

a

supervivencia de los descendientes.

las

características

de

un

componente

mejor

a

la

capacidad

de

particular del fenotipo. Para cada carácter hay

Además, existen otros fenómenos de la vida,

que plantearse las siguientes preguntas: la

como la rivalidad entre hermanos y la inversión

selección

emergencia

parental, que influyen más en el éxito repro-

evolutiva de este carácter?; y que valor de

ductivo que en la supervivencia. Así pues, la

supervivencia tiene dicho carácter para haber

selección por el éxito reproductivo parece

sido favorecido por la selección natural? A esto

constituir una categoría superior a lo que da a

se lo llama programa adaptativo.

entender la expresión «selección sexual». Casi

natural,

favoreció

la

todo lo que estudian los sociobiólogos son aspectos

SELECCIÓN SEXUAL

de

la

selección

por

el

éxito

reproductivo'. Entre

los

caracteres

supervivencia

figuran

que la

facilitan tolerancia

la de

condiciones climáticas adversas (frió, calor, sequía), el mejor aprovechamiento de los recursos alimenticios; la mayor capacidad competitiva; la mayor resistencia a los patógenos; y la mayor habilidad para escapar de los enemigos. Sin embargo, la supervivencia por si sola no garantiza la contribución genética de un individuo a la siguiente generación. Desde el punto de vista evolución, un individuo puede tener

más

éxito

sin

poseer

mayores

'Véase Alexander (1987), Trivers (1985), Wilson

capacidades de supervivencia; basta con que

(1975).

sea más prolífico en su reproducción. Darwin

LA SINTESIS EVOLUTIVA Y SUS

llamo

CONSECUENCIAS

«selección

sexual>

al

proceso

que

favorece a ciertos individuos por sus atributos reproductivos.

Durante ochenta años, desde que Darwin

Le impresionaron en especial los caracteres

público

sexuales secundarios masculinos, como las

darvinistas y no darvinistas fue encarnizada.

vistosas plumas de las aves del paraíso y las

Se

imponentes astas de los ciervos machos. Ahora

redescubrimiento de las reglas genéticas de

sabemos que la tendencia de las hembras a

Mendel en 1900 conduciría al consenso, debido

elegir pareja basándose en características de

a la luz que arrojaba sobre el tema de la

ese

<elección

variación, pero lo cierto es que hizo aumentar

femenina») es tan importante componentes de

las discrepancias. Los primeros mendelistas

la

más

(Bateson,

De

Vries

importante que la capacidad de los machos

incapaces

de

pensar

para competir con sus rivales por el acceso a

poblaciones, y rechazaban la evolución gradual

las hembras. La selección natural y la sexual

y la selección natural. Los naturalistas y

no son necesariamente independientes por

biometristas que se enfrentaban a ellos no

completo, ya que parece que las hembras son

estaban

tipo

(un

selección

proceso sexual,

llamado

posiblemente

el

Origen,

podría

la

haber

mejor

controversia pensado

y

que

Johannsen) en

preparados:

entre el

gran

términos

aceptaban

de

la

77


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ herencia mixta, frente a la herencia particulada

Hasta que llego la síntesis evolutiva, el estudio

que

de la macro evolución para evolución por

Mendel

había

demostrado,

y

no

se

decidían entre la selección natural y la herencia

encima

del

de caracteres adquiridos. Todavía en 1930,

básicamente en manos de los paleontólogos,

varios observadores llegaron a la conclusión de

que no tenían conexiones eficaces ni con la

que no existían esperanzas de consenso en el

genética ni con los estudios de especiación.

futuro próximo.

Casi

ningún

nivel

de

especie-

paleontólogo

era

estaba

darvinista

consenso

estricto; la mayoría creía en el saltacionismo o

estaban ya echados. Genetistas y naturalistas

en alguna otra forma de autogénesis finalista.

habían avanzado mucho, cada uno por su lado,

Por lo general, consideraban que los procesos y

en

la

causaciones macroevolutivas pertenecían a una

aunque

clase especial, muy diferente de los fenómenos

ninguno de los dos campos sabía gran cosa de

de poblaciones estudiados por los genetistas y

los logros del otro. De hecho, ambos tenían

los estudiosos de la especiación. Esto parecía

ideas completamente erróneas acerca de la

confirmado

otra

Se

discontinuidades entre los taxones superiores;

necesitaba un puente, y este puente fue

sus datos parecían contradecir por completo el

construido en 1937 con la publicación de

principio darvinista del cambio gradual. En la

Genética y el origen de las especies de

macroevolución, todo parecía diferente de lo

Theodosius Dobzhansky. Dobzhansky era a la

que se observaba en la micro evolución.

vez genetista y naturalista. En su juventud en

Casi todos los estudiosos de la macro evolución

Rusia había sido taxonomista de insectos y se

seguían pensando en términos de evolución

había familiarizado con la abundante literatura

transformativa; es decir, un cambio gradual de

continental sobre las especies y la especiación,

los linajes evolutivos, dirigido a una mayor

absorbiendo

pensamiento

especialización o adaptación. Sin embargo, el

poblacionista. A partir de 1927, cuando llego a

principio de Darwin planteaba un dilema, ya

Estados Unidos para trabajar en el laboratorio

que el registro fósil no apoyaba en absoluto

de T. H. Morgan, se fue familiarizando con los

este concepto. Por el contrario, los cambios

logros y el pensamiento de los genetistas. En

graduales, continuos y prolongados de los

consecuencia, en su libro fue capaz de hacer

linajes fileticos eran raros, si es que existía

justicia por igual a las dos grandes ramas de la

alguno. En el registro fósil, las nuevas especies

biología

evolutiva:

(o

y taxones superiores surgían invariablemente

mejora)

del

la

muy de repente, y casi todos los linajes se

recombinación de genes en el fondo genético,

extinguían tarde o temprano. Claro que se

y los cambios en las poblaciones que dan lugar

podía alegar que el registro fósil era muy

a nueva biodiversidad y, en particular. a

incompleto, pero esto equivalía a barrer bajo la

nuevas especies. El esbozo de Dobzhansky se

alfombra

completo con detalles aportados por Mayr

muchos

(especies

Simpson

saltacionismo y se alegraron cuando genetistas

(taxones superiores, macroevolucion, 1944),

como De Vries y Goldschmidt postularon la

Huxley (1942), Rensch (1947) y Stebbins

evolución por macro mutaciones ((<monstruos

(plantas, 1950). Sinuiltaneamente, se inicio

prometedores»).

una síntesis paralela en Alemania, dirigida por

Simpson (1944:206) probo otra solución, que

Timofeeff-Ressovsky, discípulo de Chetverikov.

el

Sin

embargo,

la

cimientos

comprensión

adaptatividad

78

los

mitad

y

y

de

la

la

por

del

del

origen

biodiversidad,

biología

completo

el

estado

de

evolutiva.

el

mantenimiento adaptativo

especiación,

1942),

por

llamo

por

una

la

objeción

paleontólogos

evolución

abundancia

valida,

y

por

aceptaban

quántica,

«el

de

eso el

cambio


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ relativamente rápido de una población biótica

de los grandes cambios evolutivos.

en desequilibrio, que pasa a un equilibrio

A mí me parecía que muchos fenómenos

claramente distinto de la condición ancestral.

desconcertantes,

Pensó que esto explicaba el conocido fenómeno

interesan a los paleontólogos, podían quedar

de que <das grandes transiciones tienen lugar

resueltos si aceptábamos la existencia de estas

con relativa rapidez, en periodos de tiempo

poblaciones fundadoras perdidas: entre dichos

relativamente

circunstancias

fenómenos se incluían las desigualdades en la

especiales». De sus escritos se deduce que

velocidad de evolución (en especial, las más

Simpson pensaba en una gran aceleración del

rápidas),

cambio evolutivo dentro de una línea filetica.

evolutivas y las aparentes saltaciones, y por

Este tipo de solución le parecía necesario, dado

último,

que su concepto de especie era estrictamente

reorganización genética de las poblaciones

filetico. La evolución quántica fue criticada

periféricas aisladas permite cambios evolutivos

como un retorno al saltacionismo, y Simpson

muchísimo más rápidos que los cambios en

abandono más o menos su hipótesis en años

poblaciones que forman parte de un sistema

posteriores (1953).

continuo. Aquí teníamos, por lo tanto, un

cortos,

y

en

los el

y

en

huecos

origen

de

especial

en

los

las

nuevos

que

secuencias tipos».

La

mecanismo que permitiría la nítida emergencia de novedades macroevolutivas sin entrar en

CÓMO EXPLICAR LA MACROEVOLUCIÓN

conflicto con los hechos observados por la Con

la

síntesis

evolutiva,

que

refuto

el

genética.

saltacionismo, las teorías autogeneticas y la

Esta sugerencia file aceptada en 1971 por

herencia

la

Eldredge y en 1972 por Eldredge y Gould, que

necesidad de explicar la macroevolución como

denominaron “equilibrio puntuado” a este tipo

un fenómeno de poblaciones; es decir, como

de evolución especiativa. Además, llegaron a la

un fenómeno que pudiera derivar directamente

conclusión de que si una nueva especie,

de los sucesos y procesos que ocurren durante

originada por este proceso, tenía éxito, podía

la microevolución. Era especialmente necesario

entrar en una fase estética y permanecer

en

saltaciones

prácticamente

fósil.

millones

el

blanda,

caso

encontradas

cada

de

las

en

el

vez

era

aparentes registro

mayor

Los

de

inalterada años,

hasta

durante que

por

muchos fin

se

paleontologos no disponían ni de la información

extinguía. Así pues, la macroevolución no es

ni del equipamiento conceptual necesarios para

una forma de evolución transformativa, sino

resolver este problema.

una evolución variativa, tan darviniana como la

En 1954, yo propuse una solución: que en las

evolución dentro de una especie. Se da una

poblaciones fundadoras, durante el proceso de

producción continua de nuevas poblaciones, la

especiación, tiene lugar una reestructuración

mayoría de las cuales

genética, y que algunos de los huecos del

temprano. Unas cuantas llegan a alcanzar el

registro fósil se deben a que las poblaciones

nivel de especie, casi siempre sin adquirir

fundadoras en proceso de especiación están

ninguna

muy restringidas en el espacio y en el tiempo,

mención, pero también acaban por extinguirse.

innovación

se extinguen tarde o

evolutiva

digna

de

y por lo tanto es muy improbable que lleguen a aparecer

nunca

en

el

registro

fósil.

Sin

De esto se encargaron Rensch (1939. 1943) y

embargo, son precisamente estas poblaciones

Simpson

periféricas y aisladas en proceso de especiación

fenómenos macroevolutivos se podían considerar

las que más interés tienen para los estudiosos

(1944),

que

demostraron

que

los

consistentes con los descubrimientos de la genética.

79


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ En particular, era posible explicar todas las llamadas

30 fila de animales. Da la impresión de que, en

leyes evolutivas, como la Icy de Cope o la ley de

tan principio, el genotipo del nuevo reino

Dollo. en términos de variación y selección.

animal era suficientemente flexible como para

Mayr (1954:206-207). Véase también Pág. 189

producir

Solo muy de vez en cuando una de las nuevas especies

adquiere,

durante

el

periodo

de

reestructuración genética y el posterior periodo de fuerte selección natural, un genotipo que permite que la neoespecie prospere, se difunda mucho y llegue a formar parte del registro fósil. Gracias a la publicación de El dredge y Gould, los paleontólogos comprendieron por fin el fenómeno de la evolución especiativa y comenzaron a entender por que existen tantos huecos en el registro fósil. Pero, posiblemente, la contribución más importante que hizo la teoría del equilibrio puntuado consistió en llamar la atención hacia la frecuencia de periodos

estáticos.

Algunos

genetistas

se

empeñan en explicarlo como una consecuencia de la selección normalizadora, pero por supuesto, esto no constituye una explicación. Toda población esta constantemente sometida a

selección

normalizadora.

Sin

embargo,

algunas poblaciones y especies evolucionan rápidamente

a

pesar

de

la

selección

normalizadora, mientras que otras permanecen fenotipicamente inalteradas durante muchos millones de años. La conclusión obligada es que un fenotipo tan estable es el producto de tan genotipo particularmente bien equilibrado y con mucha cohesión interna. Lo cierto es que en la historia de la vida existen muchos fenómenos que parecen indicar la existencia de dicha cohesión interna. y de que otro modo se podría explicar la autentica explosión de tipos estructurales diferentes a finales

del

Precámbrico

y

principios

¿el

Cambrico? A pesar de lo incompleto que es el registro fósil, se pueden distinguir en ese periodo de 60 a 80 morfotipos diferentes. Mientras que en la actualidad existen solo unos

80

-casi

podríamos

experimentalmente-

un

decir

Gran

que

número

de

nuevos tipos, algunos de los cuales no tuvieron éxito y se extinguieron, mientras los restantes -representados por los modernos cordados, equinodermos,

artrópodos,

etc.-

se

fueron

volviendo cada vez más inflexibles. No ha surgido ni un solo bauplan nuevo e importante desde principios del Paleozoico. Es como si los existentes se huyeran congelado; es decir, como

si

hubieran

adquirido

una

cohesión

interna tan firme que ya no son capaces de experimentar

con

la

producción

de

tipos

estructurales completamente nuevos. En los primeros tiempos de la genética, se comprobó que la mayoría de los genes son pleiotropicos; es decir, que tienen efectos sobre varios aspectos diferentes del fenotipo. De manera similar, se descubrió que casi todos los componentes del fenotipo son caracteres poligenicos es decir, afectados por múltiples genes. Estas interacciones entre genes tienen una importancia decisiva en lo referente a la adaptabilidad de los individuos y los efectos de la selección, pero resultan muy difíciles de analizar. Casi todos los genetistas de poblaciones siguen limitándose al estudio de fenómenos génicos aditivos y al análisis de loci de un sólo gen. Esto resulta comprensible, porque el estudio evolutivo

de y

fenómenos la

como

constancia

el de

estatismo los

tipos

estructurales es muy refractario al análisis genético. Adquirir un mayor conocimiento de la cohesión

del

genotipo

y

su

papel

en

la

evolución es uno de los problemas más difíciles de la biología evolutiva. ¿PROGRESA LA EVOLUCION? Casi todos los darvinistas han percibido un elemento progresivo en la historia de la vida


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ sobre la Tierra, que se refleja en el progreso

Resulta curioso que a tanta gente le resulte

desde los procariontes, que dominaron el

difícil entender una vía de progreso puramente

mundo vivo durante mas de dos mil millones

mecanicista,

de anos, a los eucariontes, con su núcleo bien

evolución darviniana, en la que los avances son

organizado, sus cromosomas y sus orgánulos

diferentes

citoplasmáticos; desde los eucariontes uni-

linajes, como los procariontes, apenas han

celulares (protistas) a las plantar y animales

cambiado en miles de millones de años. Otros

con estricta división de funciones entre sus

se han especializado muchísimo sin mostrar

sistemas de órganos especializados; dentro de

indicios de progreso; y otros, como la mayoría

los animales, desde los ectotermos, que están

de los parásitos y los habitantes de nichos

a merced del clima, a los endotermos de

especiales, parecen haber experimentado una

sangre caliente; y dentro de los endotermos,

evolución retrograda. En la historia de la vida

desde los tipos con cerebro pequeño y poca

no

organización

un

tendencia universal al progreso evolutivo, o

sistema nervioso central muy grande, cuidan a

una capacidad universal para dicho progreso.

sus

Cuando se observa un aparente progreso, este

crías

social y

son

a

los

que

capaces

de

poseen

transmitir

se

como

en

la representada

cada

encuentra

linaje

nada

filetico.

que

por

la

Algunos

indique

una

información de una generación a otra.

es simplemente un subproducto de los cambios

¿Es correcto llamar progreso a estos cambios

impuestos por la selección natural.

en la historia de la vida? Eso depende del concepto de progreso que tenga cada uno, y

¿POR QUE LOS ORGANISMOS NO SON

de como lo defina. No obstante, estos cambios

PERFECTOS?

son

casi

una

necesidad

si

aceptamos

el

concepto de selección natural, porque las

La

fuerzas combinadas de la competencia y la

necesariamente

selección natural no dejan más alternativas

tampoco conduce a la perfección, como bien

que la extinción o el progreso evolutivo.

indico Darwin. La universalidad de la extinción

Este cambio en la historia de la vida es análogo

deja bien ciertos los límites de esa eficacia de

a ciertos cambios del desarrollo industrial. ¿Por

la selección natural: más del 99,9 por 100 de

que los automóviles modernos son mucho

las líneas evolutivas que han existido en la

mejores que los de hace setenta y cinco anos?

Tierra

No es porque los automóviles posean una

masivas nos recuerdan que la evolución no es

tendencia interna a mejorar, sino porque los

un ascenso constante hacía una perfección

fabricantes experimentan constantemente con

cada vez mayor, como suponía la teoría de la

diversas innovaciones y porque la competencia

evolución

por ganar clientes provoca una enorme presión

impredecible en el que los mejores>> pueden

selectiva. Ni en la industria del automóvil ni en

ser

el mundo vivo actúan fuerzas finalistas o

catástrofe,

determinismos

mecánicos.

El

progreso

evolutiva quede a cargo de linajes fileticos que

evolutivo

simplemente

el

resultado

antes

es,

selección

se

han

natural un

progreso

extinguido.

transformativa,

bruscamente

de

Las

sino

que

catástrofe no

provoca

evolutivo,

exterminados

permitiendo la

no

la

y

extinciones

un

proceso por

una

continuidad

parecían

tener

inevitable del sencillo principio darvinista de

demasiado futuro.

variación y selección, que carece por completo

Si bien, como decía Darwin, «la selección

del componente ideológico que se aprecia en el

natural esta escrutando día a día, hora a hora

progresivismo

y en todo el mundo todas las variaciones,

de

los

teleologos

Spencer) y los ortogenesistas.

(como

incluso las más ligeras>>, lo cierto es que

81


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ existen numerosos límites o restricciones a su

La estructura del genotipo mismo impone

poder de provocar cambios.

límites al poder de la selección natural. La

Para empezar, puede que no se disponga de la

metáfora clásica del genotipo era la sarta de

variación genética necesaria para perfeccionar

cuentas, en la que los genes estaban alineados

un carácter. En segundo lugar, durante la evo-

como las perlas de un collar. Según esta

lución, la adopción de una solución entre varias

imagen,

posibles ante una nueva oportunidad ambiental

independiente de los demás. Pero queda muy

puede restringir considerablemente las posibili-

poco de esta imagen, antes tan aceptada.

dades de evolución posterior, algo que ya

Ahora

había indicado Cuvier. Por ejemplo, cuando los

funcionales de genes: unos se encargan de

antepasados de los vertebrados y Los de los

producir material, otros de regularlo, y todavía

artrópodos encontraron ventaja selectiva en

hay otros que al parecer no tienen ninguna

desarrollar un esqueleto, los antepasados de

función. Hay genes codificadores aislados, ADN

los artrópodos disponían de los prerrequisitos

medianamente repetitivo, ADN muy repetitivo,

para desarrollar un esqueleto externo, los de

transposones, exones e intrones, y muchas

los vertebrados disponían de los prerrequisitos

otras clases de ADN. Los genetistas todavía no

para desarrollar un esqueleto interno. Toda la

saben muy bien como interactúan todas ellas

historia posterior de estos dos grandes grupos

y, sobre todo, que controla las interacciones

de

episttiticas entre diferentes loci genicos.

organismos

quedó

afectada

por

las

cada

gen

sabemos

que

era

más

existen

o

menos

varias

clases

diferentes rutas emprendidas por sus remotos

Otra limitación a la selección natural es la

antepasados.

capacidad de modificación no genética. Cuanto

Los

vertebrados

pudieron los

más plástico sea el fenotipo (debido a la flexi-

dinosaurios, elefantes y ballenas, mientras que

bilidad del desarrollo), más se reduce la fuerza

la forma de mayor tamaño que los artrópodos

de

pudieron lograr fue un cangrejo grande.

plantar,

y

Otra limitación de la selección natural es la

tienen

mas

interacción en el desarrollo. Los diferentes

fenotipica (una norma de reacción más amplia)

componentes

son

que los animales. Por supuesto, la selección

independientes unos de otros, y ninguno de

natural influye también en este fenómeno, ya

ellos responde a la selección sin interferir con

que la capacidad de adaptación no genética

los otros. Toda la maquinaria del desarrollo es

está bajo estricto control genético. Cuando una

un

población se traslada a un nuevo ambiente

generar

animales

único

tan

del

sistema

enormes

fenotipo

interactivo.

como

no

Los

que

las

presiones más

selectivas aún

los

capacidad

estudiaban morfología lo sabían desde los

especializado,

tiempos de Geoffroy St. Hilaire (1818), que lo

generaciones

se

formulo

refuercen

capacidad

en

su

Loi

de

balancement.

Los

la

adversas.

Las

microorganismos, de

durante

modificación

las

seleccionan de

siguientes genes

adaptación

que no

organismos son compromisos impuestos por

genética, y más que con el tiempo pueden

factores que compiten entre si. La capacidad

llegar a sustituirla.

de respuesta de una estructura u órgano a las

Por último, gran parte de la supervivencia y

fuerzas selectivas depende en gran medida de

reproducción diferenciales en una población es

la resistencia ofrecida por otras estructuras y

consecuencia del azar, y también esto limita el

por otros componentes del genotipo. Roux

poder de la selección natural. El azar influye en

hablaba de la lucha entre las partes de un

todos los niveles del proceso de reproducción,

organismo, refiriéndose a las interacciones

desde el sobrecruzamiento de los cromosomas

competitivas del desarrollo.

parentales

82

durante

la

meiosis

hasta

la


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ supervivencia de los zigotos recién formados.

indicar que algo es seleccionado (un gen, un

Es más: con frecuencia, algunas combinaciones

individuo, una especie), la palabra blanco

génicas

resulta

potencialmente

favorables

son

muchísimo

más

adecuada.

Sin

destruidas por fuerzas ambientales indiscri-

embargo, este término no incluye todo lo que

minadas,

inundaciones,

se supone que abarca la expresión unidad de

terremotos o erupciones volcatinicas, sin que la

selección. Este es, evidentemente, un campo

selección natural tenga ocasión de favorecer a

que necesita más claridad conceptual y preci-

esos genotipos. No obstante, dado el tiempo

sión terminológica.

suficiente, la adaptación relativa siempre es un

Casi todos los genetistas, por comodidad de

factor importante en la supervivencia de los

cálculo, han considerado que el blanco de la

pocos

selección es el gen, y han tendido a considerar

como

individuos

tormentas,

que

se

convertirán

en

la evolución como un cambio de las frecuencias

progenitores de las siguientes generaciones.

génicas.

Los

naturalistas

han

seguido

insistiendo con firmeza en que el principal

CONTROVERSIAS ACTUALES

blanco de la selección es el individuo en La síntesis evolutiva confirmó plenamente el

conjunto, y que la evolución debe ser consi-

principio básico de Darwin, según el cual la

derada como dos procesos paralelos: el cambio

evolución se debe a la variación genética y la

adaptativo y el origen de la diversidad. Dado

selección natural. Sin embargo, dentro de este

que ningún gen esta directamente expuesto a

marco darvinista básico todavía queda espacio

la selección, sino solo en el contexto del

para grandes discrepancias.

genotipo completo, y dado que un gen puede

Durante

muchos

años

ha

habido

una

tener

diferentes

valores

selectivos

en

controversia encarnizada acerca de cual era la

diferentes genotipos, no parece nada adecuado

unidad

considerarlo el blanco de la selección.

de

selección.

Los

primeros

que

adoptaron el termino unidad no explicaron con

Los que creen en la evolución neutra son los

exactitud por que lo hacían; en física y

más fervientes partidarios del gen como blanco

tecnología,

una

unidad

especifica

la

cuantificación de las fuerzas. En la teoría de la

de la selección. El estudio de las alozimas por

un

el método de electroforesis en los años 60

significado muy diferente y, lo que es peor, en

revelo que existe mucha más variabilidad

casi todas las discusiones se utiliza para

genética

designar dos fenómenos muy distintos. El

Partiendo

primero es la selección de

observaciones,

selección,

la

palabra

unidad

tiene

que se refiere al

que

la

de

que

este

se

había

hecho

y

Kimura,

y

pensado. de

también

otras King

y

gen, al individuo o al grupo que es objeto de

Jukes, llegaron a la conclusión de que gran

selección; el segundo es la selección para, que

parte de la variación genética debe de ser

se refiere a un carácter o propiedad especial,

neutra. Esto significa

como el pelaje espeso, favorecido por la

mutado

selección (y que a veces depende de un solo

fenotipo. Se ha discutido mucho sobre si la

gen). El termino unidad resulta inadecuado cuando la cuestión es si el gen, el individuo, la especie, o lo que sea, es objeto de selección. Para casi todos los propósitos del evolucionista que desea

no

frecuencia

altera de

efectivamente,

el

que

valor

mutaciones tan

el

grande

alelo

recién

selectivo neutras como

del es,

asegura

Kimura (1983). Pero aún es más discutible el significado evolutivo de la sustitución de alelos neutros. Los neutralistas, que consideran que el blanco de la evolución es el gen, consideran

83


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ que la evolución neutra es un fenómeno muy

características adaptativas de grupo que no

importante. En cambio, los naturalistas insisten

equivalen

en que el blanco de la selección es el individuo

contribuciones adaptativas de los individuos.

en conjunto, y que sólo puede haber evolución

La ventaja selectiva de un grupo así es mayor

si cambian las propiedades del individuo. Para

que

ellos, la sustitución de genes neutros es simple

selectivos de los miembros individuales. Esta

ruido evolutivo, irrelevante para la evolución

selección de grupo dura solo se da cuando

fenotipica. Si un individuo es favorecido por la

existe comunicación social entre los miembros

selección debido a las cualidades generales de

del grupo o, en el caso de la especie humana,

su genotipo, es irrelevante cuantos genes

cuando el grupo tiene una cultura que añade o

neutros pueda llevar como polizones. Para el

resta algo al valor adaptativo medio de los

naturalists, la llamada evolución neutra no

miembros del grupo cultural. En los animales,

contradice en absoluto la teoría de Darwin.

esta selección de grupo dura se produce

la

a

la

media

cuando

simple

aritmética

existe

división

suma

de

de

los

del

las

valores

trabajo

o

cooperación mutua entre los miembros del

SELECCION DE GRUPO

grupo. Por ejemplo, un grupo que coloque gran

centinelas para avisar si llegan depredadores

incertidumbre acerca de si, además de los

puede ganar seguridad; otro grupo puede

individuos, también las poblaciones enteras e

aumentar sus posibilidades de supervivencia

incluso las especies pueden ser blanco de la

cooperando

selección. Gran parte de esta controversia se

encontrando lugares más seguros para anidar,

desarrollo bajo el encabezado selección de

o mediante otros aspectos cooperativos de la

grupo. La cuestión era si un grupo entero podía

vida comunal. En estos casos de selección

ser objeto de selección, independientemente

dura, esta justificada la aplicación del termino

de los valores selectivos de los individuos que

selección de grupo.

lo componen. Para abordar adecuadamente

También ha habido mucha controversia acerca

esta

una

de la llamada selección de especies. Muy a

distinción entre selección de grupo blanda y

menudo, la aparición de una nueva especie pa-

dura.

rece contribuir a la extinción de otra especie. El

En

la

literatura

cuestión,

reciente

hay

que

se

aprecia

establecer

La selección de grupo blanda se da cuando un grupo tiene más (o menos) éxito reproductivo que otro grupo, simplemente porque este éxito se debe por completo al valor selectivo medio de los individuos que componen el grupo. Puesto que todo individuo de una especie con reproducción

sexual

pertenece

a

una

comunidad reproductiva, se puede decir que cada caso de selección individual es también un caso de selección de grupo blanda, pero no se gana nada prefiriendo el término selección de grupo blanda al tradicional y más claro selección individual. La selección de grupo dura se da cuando el grupo,

84

en

su

conjunto,

posee

ciertas

éxito

de

designado

en

la

ciertas como

búsqueda

especies selección

de

alimento,

nuevas de

se

especie.

ha El

termino tiene alguna justificación, ya que, teniendo en cuenta su éxito, la nueva especie parece tener una capacidad de supervivencia mayor que la de la especie vieja. Sin embargo, dado que el mecanismo por el que se lleva a cabo la sustitución de especies es la selección individual, habría menos confusiones si se evitara

su

utilización

dual

de

la

palabra

selección. Por esta razón, prefiero la expresión sustitución de especies. lndependientemente de los términos que uno utilice, no cabe duda de que este es un aspecto llamativo del cambio


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ evolutivo,

de

gran

macroevolución.

Y

importancia

tiene

lugar

en

siguiendo

estrictamente los principios darvinistas.

sabemos-sobre todo gracias a los estudios de gemelos

idénticos

e

hijos

nuestra

herencia

genética

manera

importante

a

adoptados contribuye

nuestras

que de

actitudes

cualidades y propensiones. El biólogo moderno

SOCIOBIOLOGIA

sabe ya demasiado para querer revivir la vieja La publicación en 1975 del libro de E. 0. Wilson

y

Sociobiologia: la nueva síntesis provocó una

porque sabe que casi todos los caracteres

acalorada controversia acerca del papel de

humanos están influidos por la interacción de

desempeñado por la evolución en la conducta

la herencia con el ambiente cultural. El ar-

social. Wilson, uno de los más eminentes

gumento más importante de Wilson era que,

especialistas en el comportamiento de los

en muchos aspectos, en los estudios del

insectos sociales, llego a la conclusión de que

comportamiento humano surgen los mismos

la conducta social merecía mucha más atención

problemas

de la que había recibido hasta entonces;

comportamiento animal. De manera similar,

incluso que su estudio merecía ser la materia

muchas de las respuestas que van demostrado

de una disciplina biológica especial que el

ser correctas para el comportamiento animal

bautizo sociobiologia y definió como el estudio

se pueden aplicar también al estudio del

sistemático de la base biológica de la conducta

comportamiento humano.

social.

Según

Ruse, en su libro Sociobiology: Sense

polarizada

controversia

que

las

en

herencia-crianza,

los

definiciones

estudios

de

del

sociobiología

el

ofrecidas por Wilson y Ruse, se podría pensar

estudio de la naturaleza y las bases biológicas

que este campo abarca todos los actos e

del

interacciones

or

nonsense

(1979a),

la

comportamiento

definió

animal;

como y

más

sociales

ejemplo,

las

las

los

los animales.

migraciones

La obra de Wilson provoco tantas controversias

ungulados africanos, las aves migratorias, los

por dos razones. En primer lugar, incluyo en su

cangrejos cacerola y otros invertebrados y

tratado el comportamiento humano y aplico

vertebrados (como las ballenas grises). Sin

con

los

embargo, ni Wilson ni Ruse se ocuparon de

descubrimientos que había realizado en otros

estos y otros muchos fenómenos sociales.

animales. La otra razón fue que tanto el como

Ruse,

Ruse

base

sociobiología son la agresión, el sexo y la

biológica de un modo algo equivoco. Para

selección sexual, la inversión parental, las

Wilson,

habían la

significaba

la

especie

empleado

la

humana

expresión

sociales,

las

materias

por

los

animales.

a

incluiría,

en

concretamente, del comportamiento social de

frecuencia

Esto

observados como

de

estudio

de

de

la

la

conducta

estrategias reproductivas de las hembras, el

disposición

genética

altruismo,

base

biológica

que

una

de

la

selección

de

parentesco,

la

contribuye al comportamiento del fenotipo.

manipulación parental y el altruismo eciproco.

Pero para sus adversarios con motivaciones

Casi todas ellas se refieren a la interacción de

políticas,

dos individuos, y tienen que ver directa o

base

biológica

equivalia

a

determinado genéticamente. Por supuesto, los

indirectamente

seres humanos seriamos menos autómatas

Todas son actividades que, en último término,

genéticos si todos nuestros actos estuvieran

aumentan o reducen el éxito reproductivo; y,

estricta y exclusivamente controlados por los

en términos generales, están relacionadas con

genes. Todo el mundo (incluido Wilson) sabe

la

que

sociobiología es evidentemente un segmento

no

es

así;

y

sin

embargo,

también

selección

con

sexual.

el

éxito

Así

reproductivo.

circunscrita,

la

85


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ muy especial del campo de la conducta social;

natural y, por lo tanto, forma parte del proceso

y como tal, plantea toda clase de preguntas: y

darviniano.

que tipo de interacciones entre dos individuos

Los descubrimientos moleculares de mayor

pueden considerarse conducta social? ¿Puede

importancia evolutiva son los siguientes: 1) El

considerarse conducta social la competencia

programa genético (ADN) no proporciona por si

por

mismo el material para construir un nuevo

los

recursos?

hermanos,

que

Si

es

la

una

rivalidad

entre

competencia

por

organismo,

sino

que

solo

es

un

plan

y

(información) para construir el fenotipo. 2) La

cuando no se debe considerar conducta social

ruta que va de los ácidos nucleicos a las

la competencia?

proteínas es de dirección única. La información

Casi todos los ataques a la sociobiologia se

que

dirigían contra su aplicación a la especie

traduce de regreso a los ácidos nucleicos: no

humana. En el tratado de Ruse se dedicaban a

existe la « herencia blanda». 3) Casi todos los

la conducta social humana casi tantas paginas

mecanismos moleculares básicos, y no solo el

como a la de los animales (en proporción 2/3).

código genético, son iguales en todos los

Esta es la principal razón de las controversias

organismos,

que provoca la sociobiología, y a ella se debe

primitivos hasta los mamíferos.

que la mayoría de las personas que trabajan

Múltiples causas, múltiples soluciones

en los problemas que Wilson y Ruse consideran

Muchas de las controversias biológicas que han

sociobiología no utilicen esta palabra para

surgido desde los tiempos de Darwin se han

designar su trabajo ni se llamen a si mismas

resuelto gracias a dos importantes modifi-

sociobiólogos.

caciones en la manera de pensar de los

recursos,

se

considera

conducta

social,

puedan

adquirir

desde

evolucionistas.

las

los

La

proteínas

no

procariontes

primera

se

más

consistió

en

reconocer la importancia de múltiples causas simultáneas. Una y otra vez, un problema evolutivo parecía contradictorio cuando solo se consideraba la causa próxima o la causa

BIOLOGÍA MOLECULAR

evolutiva,

cuando

en

realidad

lo

que

se

ha

observaba era el resultado de la concurrencia

dedicado mucha energía a la cuestión de silos

simultanea de causal próximas y remotas. De

nuevos

biología

manera similar, otras controversias solo se

molecular hacen necesaria una revisión de la

pudieron resolver cuando se comprendió que el

teoría evolutiva actual. Se ha dicho a veces

azar

que

biología

simultáneamente, o que en el proceso de es-

teoría

peciación influyen a la vez la geografía y los

Por

último,

en

tiempos

descubrimientos

los

molecular

recientes de

descubrimientos obligan

a

la

de

modificar

la

se

la

darvinista. Pero no es así. Los descubrimientos de la biología molecular que tienen que ver con la evolución se refieren a la naturaleza, el origen y la cantidad de variación genética. Algunos de dichos descubrimientos, como la existencia

de

trasposones,

resultan

sor-

prendentes, pero toda la variación producida por

estos

fenómenos

moleculares

recién

descubiertos queda sometida a la selección

86

y

la

selección

pueden

actuar

cambios genéticos de las poblaciones. Además de tener múltiples causas, casi todos los

problemas

soluciones,

y

posibilidad

ha

evolutivos el

Durante

la

algunos

grupos

tienen

reconocimiento

resuelto

especiación, de

muchas por

múltiples de

ejemplo,

organismos

esta

disputas. en

aparecen

primero mecanismos de aislamiento anteriores


EL POR QUE DE LA EVOLUCION DE LOS ORGANISMOS______________________________ al apareamiento, mientras que en otros grupos aparecen

mecanismos

apareamiento.

Algunas

posteriores veces,

las

al razas

geográficas son tan distintas fenotipicamente como si fueran especies diferentes, y sin embargo no están aisladas reproductivamente; en otros casos, especies indistinguibles por su fenotipo (especies hermanas) están aisladas reproductivamente. reproducción

La

asexual

poliploidia son

o

la

importantes

en

algunos grupos de organismos, pero nunca se dan

en

otros.

reconstrucción

En

algunos

cromosomica

grupos, parece

la tan

componente importante de la especiación; en otros no ocurre nunca. Hay grupos en los que la especiación es muy frecuente; en otros, la especiación parece ser un acontecimiento raro. El flujo génico es frenético en algunas especies y muy reducido en otras. Un linaje filetico puede evolucionar muy deprisa, mientras que otros, con parentesco muy cercano, pueden permanecer estáticos durante muchos millones de años. En

resumen:

evolutivos

para

existen

muchos

problemas

múltiples

soluciones

posibles, aunque todas ellas son compatibles con el paradigma darviniano. La lección que nos enseña este pluralismo es que, en biología evolutiva, las generalizaciones casi nunca son correctas. Incluso cuando algo ocurre por loto general, esto no quiere decir que tenga que ocurrir siempre.

.

87


EL ORIGEN DE LAS ESPECIES__________________________________________________ EL VIAJERO INCOMPARABLE CHARLES DARWIN

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

Schussheim, Victoria, "Textos de Darwin. El origen

se

de las especies", en El viajero incomparable. Charles

similares.

Darwin, México, Pangea (Viajeros del conocimiento),

El cambio en las condiciones de vida produce

1995, pp. 25-74.

originan

variaciones

que

resultan

muy

un efecto hereditario en los animales, y el use o desuso de ciertos órganos tiene una marcada influencia.

1. LA VARIACIÓN EN DOMESTICIDAD

El pato domestico, por ejemplo, tiene los

Cuando comparamos a los individuos de la misma variedad o subvariedad de las plantas y animales más antiguos, observamos que difieren entre si más de lo que varían los miembros de las especies en estado natural. Esta variabilidad se debe a que las especies domesticas se han criado en condiciones de vida menos uniformes que aquellas a las que están sometidos los ejemplares silvestres de la especie madre. De esto se desprende que, para

que

se

produzca

alguna

variación

importante, los seres vivos tienen que estar expuestos,

durante

varias

condiciones

nuevas,

y

organismos

comienzan

generaciones,

que, a

cuando

variar,

a los

siguen

haciéndolo. Las plantas cultivadas más antiguas, como el trigo, aún siguen cambiando, y los animales domésticos más antiguos pueden experimentar variaciones. Las condiciones de vida parecen actuar de dos maneras:

directamente,

sobre

todo

el

organismo, e indirectamente, sobre el aparato reproductor. Hay dos factores que determinan la acción directa: la naturaleza del organismo y la naturaleza de las condiciones de vida. El primero parece ser mucho más importante que el segundo, ya que en condiciones muy diferentes

88

huesos de las alas más ligeros y los de las patas más pesados que el pato salvaje, y podemos atribuir esto al hecho de que vuela menos y camina más. Casi todos los mamíferos domésticos tienen las orejas caídas, lo que sin duda se debe a que, como casi nunca se sienten muy alarmados, los músculos de las orejas están en desuso. Hay muchas leyes que regulan la variación. Aquí me referiré a lo que llamo variación correlativa, es decir, al hecho de que ciertos cambios se presentan siempre asociados con otros. Por ejemplo, los gatos de ojos azules son sordos; los perros sin pelo tienen dientes imperfectos, y las palomas de pico corto tienen patas pequeñas. Solo nos ocuparemos, en este libro, de las variaciones que se heredan, ya sean ligeras o de gran importancia fisiológica, y que pueden ser prácticamente infinitas. No se puede dudar que

la

tendencia

a

la

herencia

es

muy

enérgica. Cuando un cambio frecuente aparece tanto en el padre como en el hijo no podemos atribuirlo con toda certeza a la herencia; pero cuando una variación es muy rara, y aparece, digamos, una vez en millones de casos, y observamos que la presentan tanto el padre como el hijo, es indiscutible que se debe a la


EL ORIGEN DE LAS ESPECIES__________________________________________________ acción de la herencia. Tal vez lo correcto sería

clasificarlas como especies distintas y bien.

considerar

definidas. Sin embargo, estoy seguro de que

que

todos

los

caracteres.,

todas descienden de la paloma silvestre. Un

cualesquiera que sean, se heredan. Las leyes

que gobiernan

desconocidas.

Nadie

la

puede

herencia decir

por

son

hecho de gran importancia que apoya esta su-

que

posición es que todas las razas de palomas

algunas características se heredan a veces y a

producen híbridos fecundos.

veces no; por que un individuo se parece en

Hay naturalistas que creen que las razas

ocasiones a sus abuelos o a antepasados Aún

domesticas aparecieron repentinamente, pero

más

algunas

cuando las observamos, y vemos la multitud

a

de

remotos,

peculiaridades

ni

por

se

que

transmiten

los

plantas

y

animales

utilísimos

para

el

descendientes de ambos sexos y otras solo a

hombre, no podemos pensar que se produjeran

los de un sexo.

de golpe tal como son hoy. En realidad, lo que

Una ley muy importante en lo relativo a la

ocurre

herencia es que, cuando una característica

pequeñísimos cambios, y el hombre los va

aparece

determinado

seleccionando y sumándolos en la dirección

periodo de su vida, su descendencia la muestra

que le conviene. Los criadores de ganado y los

en

agricultores

el

en

el

progenitor

mismo

período.

en Esto

he

podido

es

que

la

naturaleza

seleccionan

reproducirlos,

ciertos

provoca

ejemplares

observarlo, no solo en los casos que parecen

para

porque

evidentes, como la aparición de los cuernos en

características que les interesa aprovechar:

el ganado, sino también en otros que sin duda

mayores frutos, más carne o lana, etcétera. De

confirman esta ley, como la manifestación de

manera que las variedades domesticas, tal

ciertas enfermedades hereditarias. Creo que

como las vemos hoy, son el resultado de la

esta regla es de la mayor importancia para

acumulación,

durante muchas generaciones

explicar las leyes de la embriología.

sucesivas,

de

diferencias

tienen

totalmente

domesticas,

inapreciables a primera vista. Y esta selección

vemos que sus miembros presentan mayor

deliberada por parte del hombre, a la que

variación que las especies verdaderas, hasta

llamo selección artificial, es antiquísima, y se

tal punto que con frecuencia no podemos

menciona

decidir si esas razas han descendido de una

enciclopedia china.

misma especie madre 30 o de varias. Hay

Hay otra forma de selección llevada a cabo por

quienes

animales

el hombre, y que podríamos llamar selección

domésticos descienden de especies diferentes,

inconsciente. Es evidente que quien tiene un

y aducen que en los monumentos de Egipto se

animal particularmente útil no se lo comerá ni

representan razas diferentes, cada una de ellas

siquiera durante una hambruna, y quien posee

semejante

otro que le gusta por alguna característica lo

Cuando

observamos

opinan

a

las

que

alguna

razas

nuestros

de

las

actuales.

En

ya,

ejemplo,

vieja

los

intención consciente de llegar a obtener una

Un

hecho

que

aunque

una

utilizará

domésticos.

cruza,

en

realidad, esto solo indica la gran antigüedad de animales

para

por

no tenga

la

confirma esto es que las razas domesticas

raza distinta.

pueden

diferencias

El hombre no "inventa" las ligeras diferencias

externas, pero que sus órganos internos son

sobre las que basa su proceso de selección,

prácticamente idénticos.

sino que utiliza aquellas que advierte en las

Estudie con cuidado las diversas variedades de

plantas o animales. La paloma con cola de

palomas domesticas; estas difieren tanto entre

pavo es, sin duda, resultado de la selección

si

artificial elevada a cabo a partir de alguna

que

presentar

quien

no

grandes

las

conociera

podría

89


EL ORIGEN DE LAS ESPECIES__________________________________________________ paloma que mostraba las plumas de la cola un

sobre

poco mayores de lo normal. Desde luego,

selección natural, tal como el hombre acumula,

cuantas

en una dirección determinada, las diferencias

más

variaciones

aparezcan,

más

el

cual

actúa

acumulativamente

la

material habrá para efectuar la selección. Es

individuales de las especies domesticas.

evidente, también, que habrá más posibilida-

Los individuos de la misma especie pueden

des de tener muchas variaciones cuando se

presentar también otra clase de diferencias

disponga de muchos individuos.

entre

El criador que desee obtener una nueva raza

conformación de los seres de diferente sexo,

cruzara

que

de las dos o tres clases de hembras estériles u

seleccione por las características que quiere

obreras entre ciertos insectos, o del estado

conservar. Claro esta que tenga que impedir

larvario

que

puedan

inferiores. i Las hembras de ciertas mariposas,

aparearse con otros que no muestran los

por ejemplo, aparecen normalmente bajo dos o

rasgos deseados. Las palomas, que son mo-

tres

nogamas -es decir, que tienen un solo cónyuge

muestran

en toda su vida-- facilitan esta tarea, y por eso

podemos suponer que estos existieron anti-

es relativamente fácil conservar ciertos rasgos.

guamente. Sin duda parece extraño que una

Los gatos, por el contrario, que vagan por las

mariposa hembra pueda producir tres clases

noches, se aparean muy libremente, y por eso

distintas

rara vez vemos una raza distinta que se

masculina, pero esto no es mas que una

conserve mucho tiempo. De manera que el

exageración del hecho común de que una

aislamiento en que vivan los individuos de una

hembra produzca dos formas diferentes, una

raza tiene gran importancia para la conserva-

femenina y una masculina, que pueden ser

ción de la misma.

muy distintas entre si.

cuidadosamente

los

ejemplares

los

animales

seleccionados

2. LA VARIACIÓN EN LA NATURALEZA. Por especie suele entenderse un acto específico de

creación,

que

encierra

un

elemento

desconocido. La palabra variedad es también difícil de definir, e implica un origen común, aunque este rara vez pueda ser demostrado. También hay las llamadas monstruosidades, variaciones generalmente perjudiciales, como las que vemos de vez en cuando en las especies domesticas, sobre todo en las plantas. Se

duda

que

en

estado

natural

puedan

transmitirse con cierta permanencia. Hay también muchas diferencias ligeras, como las que se observan en distintos descendientes de los mismos padres, y a las que llamaremos diferencias individuales. Estas diferencias son de gran importancia, ya que aportan material

90

si.

Este

y

es

el

adulto

formas

muy

de

formas

de

la

muchos

distintas,

estados

de

caso

que

intermedios,

femeninas

distinta

animales

hoy

no

aunque

y

una


EL ORIGEN DE LAS ESPECIES__________________________________________________ consideran hasta la más ligera variación como otra especie. La palabra especie, entonces, resulta inútil, y supone en general, como dijimos, un acto independiente de creación. Para mi son de gran importancia las diferencias individuales, por ser los primeros pasos hacia las variedades. Y considero que las variedades más

permanentes

son

un

paso

hacia

variedades más intensamente caracterizadas, y estas hacia las subespecies y estas, por ultimo, hacia las especies. El paso de una categoría otra puede atribuirse a la selección natural, como veremos más adelante. De manera que llamo especie a un grupo de individuos muy semejantes, lo que no difiere esencialmente de la palabra variedad, que se aplica a formas menos precisas y más fluctuantes. Las plantas que tienen mayor dispersión, es decir, que aparecen en un gran territorio, suelen presentar variedades, va que están expuestas a condiciones diferentes y entran en competencia con distintos conjuntos de seres vivos Y en los territorios limitados las especies con mayor numero de individuos, o las más difundidas, son la que con mayor frecuencia dan origen a variedades bien caracterizadas. Esto es comprensible, ya que las variedades, para llegar a ser permanentes, tienen que competir con los otros seres vivos que habitan en su territorio. Las especies predominantes serán las que hayan competido con mayor éxito, Cuando el naturalista puede unir mediante formas intermedias dos formas cualesquiera, considera que una es variedad de la otra, y clasifica a la más común como especie y a la otra como variedad. Pero en otros casos, aunque no se conozcan eslabones intermedios, se hace lo mismo, ya que el ob