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Advance in Forestry Research February 2013, Volume 1, Issue 1, PP.1-7

The Advance on the Study of Rare and Endangered Phellodendron Amurense Xuemei Yi1,2, Lanzhu Ji1# 1.State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China 2. Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China #Email: ji.lanzhu@iae.ac.cn

Abstract Phellodendron amurense is rare and endangered species in temperate broadleaf and mixed forests. Its population size decreased rapidly because of the Overexploitation and the biological reason. This article analyzed the biological cause with reviewing the informed research, from resource, reproducing and cellular biology. The site condition, inhibition of litter to seeds germination, seeds dispersal and over-use with high economic value were showed to be the main causes to the small population size. The limited protecting measure is another important reason restricts the size of the population. Nature reserve aims to preserve the ecosystem biodiversity is suggested to build for protecting and recovering the rare and endangered Phellodendron amurense. Keywords: Phellodendron Amurense; Endangered; Research Advance

珍稀濒危物种黄檗的研究现状* 易雪梅 1,2,姬兰柱 1 1. 森林与土壤生态国家重点实验室,中国科学院沈阳应用生态研究所,辽宁 沈阳 110016 2. 中国科学院研究生院,北京 100049 摘

要:黄檗,是分布于温带阔叶林和混交林和珍稀濒危物种。黄檗种群的规模不断减小,这其中有人为过度利用的原

因,也有物种本身的生物学原因。本文以已有的研究成果为基础,从资源现状、繁殖方法和生物组织学等方面详细分析 了导致该种珍稀濒危的生物学机理,结果表明,黄檗对立地条件的要求,其枯落物对种子萌发的抑制作用,种子的传播 特点,以及高经济价值引起的过度利用是其种群规模较小的主要原因,而目前有限的保护措施和方法也是导致其种群未 能扩大的重要原因。从保护和恢复珍稀濒危黄檗种群的角度,建议增加以保护生态系统生物多样性为目的的自然保护区 并建立种植园以保护其优秀种质。 关键词:黄檗;濒危;研究现状

引言 黄檗(Phellodendron amurense Rupr.),又名黄菠萝、黄柏,为芸香科高大落叶乔木。黄檗主产于我国东 北部长白山区,黑龙江、河北、内蒙部分地区也有分布,国外分布在俄罗斯、朝鲜、日本,北美地区等地 有引种[1]。黄檗是第三系古热带植物区系的孑遗物种,对研究古代植物区系、古地理及第4纪冰川期气候有 重要的科学价值[2]。作为东北“三大硬阔”之一的黄檗,不仅是重要的用材树种,其树皮也是名贵中药黄柏 的正品来源。此外,黄檗树冠宽阔,秋季叶色变黄,常被用于绿化种植。由于20世纪80~90年代人类的肆 意砍伐和严重破坏,野生黄檗资源急剧减少,1987年《中国珍稀濒危保护植物名录》(第一册)将黄檗定 为渐危种。 *

基金资助:受 2012BAD22B040101 支持资助。 -1http://www.ivypub.org/afr


由于黄檗的重要药用价值和濒危现状,目前各方面都对黄檗作了较多的研究。现对黄檗的研究工作进 行综述,以利于这一珍稀濒危物种的合理开发利用和保护。

1 黄檗概况 1.1 黄檗的形态特征 黄檗为阔叶乔木,高10~25m。树皮灰色或灰褐色,不规则纵沟裂,外层木栓发达,内皮鲜黄色,药 用。叶对生,奇数羽状复叶,侧小叶3~5对。叶披针形,长3~11厘米,宽1.5~4厘米,基部呈广楔形,先 端较长且渐尖,边缘具有不明显锯齿或呈微波状,缘毛疏生,齿缝间含有黄色腺点,表面绿色,背面为灰 绿色,幼时两面均具毛,后只有在背面主脉的基部上有白色软毛或无毛。雌雄异株,开花时间为5~6月, 聚伞状圆锥花序,花小,单性,黄绿色,萼片5,花瓣5。雄花有雄蕊5,花丝基部有毛,雌花雌蕊1,子房 为倒卵形,5室,柱头为5裂。气候影响黄檗的开花时间、传粉以及花期长度。果实为浆果状核果,球形, 直径8~10mm,绿色或黄绿色,9、10月成熟后转为黑色,内有种子2~5颗。15~20年开始结实,有丰欠 年之分。

1.2 黄檗的分布区特征 黄檗主要分布地区为寒温带针叶林区和温带针阔叶混交林区,湿润型季风气候,四季分明,昼夜温差 较大。年平均气温为-2.3~3.2℃,一月份平均温度为-20.3~15.4℃,七月份平均温度为 14.3~21.6℃,极端 最高气温 36℃,极端最低气温为-36℃,积温 1441~2824℃,无霜期 80~135d。年降水 700~1200mm,年 平均相对湿度为 64%~73% [3] 。

1.3 黄檗的群落特征 黄檗所分布的区域为森林植被,主要为次生的天然阔叶林或针阔叶混交林。伴生木本植物有黑桦 Betula dahurica Pall. 、 紫 椴 Tilia amurensis Rupr. 、 蒙 古 栎 Querus mongolica Fisch. ex Ledeb 、 白 牛 槭 Acer mandshuricum Maxim、刺五加 Acanthopanax senticosos (Rupr. et Maxim.) Harms、毛榛 Corylus mandshurica Maxim.、花楷槭 Acer ukurunduense Trautv.、色木槭 Acer mono Maxim.、裂叶榆 Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr.、青楷槭 Acer tegmentosum Maxim.、花楸 Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.、卫矛 Euonymus alatus (Thunb.) Sieb.、狗枣猕猴桃 Actinidia kolomikta (Maxim. et Rupr.) Maxim.、臭冷杉 Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.。伴生草本植物有美汉草 Meehania urticifolia Makino、大叶芹 Spuriopimpinella brachycarpa Kitag.、北 乌头 Aconitum kusnezoffii Reishb.、珠芽艾麻 Laportea bulbifera (Sieb. Et Zucc.) Wedd.、山茄子 Brachybotrys paridiformis Maxim. et Oliv.、木贼 Equisetum hiemale L.、粗茎鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma Nakai、阴地蕨 Botrychium ternatum (Thunb.) Sweet、毛筒玉竹 Polygonatum inflatum Kom.、荷青花 Hylomecon japonica (Thunb.) Prantl et Kundig 等。 黄檗在自然条件下处于伴生地位,为阳生树种,不耐庇荫,幼树耐阴。可耐-40℃低温,幼枝易受冻 害,耐寒能力随树龄增加逐渐增强。黄檗喜湿润土壤,通常生于湿润、通气良好、腐殖质丰富的中性或酸 性土壤中。黄檗在东北林区常零散分布在河谷两侧及山地中下腹的阔叶林或红松(云杉)阔叶混交林中, 多为单个散生,株距多在百米以上,偶尔也有片状分布。群落类型为槭树、黄檗阔叶林或黑桦黄檗阔叶 林,通常地势平缓、土壤肥沃、低温、潮湿[3]。

2 种质资源现状 2.1 分布 黄檗主要分布在欧亚大陆东北部北纬35°~60°、海拔200~1100 m的山区及半山区[4]。黄檗原产于中国的 -2http://www.ivypub.org/afr


东北部、朝鲜及日本在内的亚洲东部地区。1865年左右被引种到美国[5]。 在我国主要分布在东北地区,河北、北京、内蒙古、山西有少量分布,在吉林省主要分布在靖宇、抚 松、桦甸、磐石、浑江、永吉、蚊河、舒兰、敦化、珲春、安图、龙井、汪清、集安、柳河、梨树。目前 在贵州、湖北乃至新疆天山、哈密等地也有引种黄檗的报道[6]。黄檗分布的最北界可达北纬 52°,最南界 在北纬 39°,在其分布区的北部垂直分布可达 700m,在南部可达 1500m[7]。

2.2 资源 黄檗常作为伴生树种散生在阔叶红松林中,畜积量很少,再加上人们对黄檗资源的破坏,导致黄檗资 源处于衰竭状态。据 1981 年与 1986 年对黑龙江省森工林区的清查,黄檗蓄积量由 1.008×107m3 降至 3.39×106m3 ,仅 5 年时间就减少了 2/3。至 2000 年,国(除了台湾、西藏)水曲柳、胡桃秋、黄檗的总面积 为 7×105hm2,成过熟林 3×104hm2,近成熟林 1.5×104hm2,99%以上分布于黑龙江和吉林两省[8]。1999 年国 家林业局、农业部颁布的《国家重点保护野生植物名录》(第一批) 中将黄檗列为国家二级保护树种。通 过黄檗的主要分布区长白山区几处黄檗样地的实地考察得出结论,现在野生黄檗种群的年龄结构已经极不 合理,自然种群已无自然的更新能力或更新能力极差[3]。

2.3 保护方法 目前对黄檗的保护主要有原地保护和迁地保护两种。研究显示黄檗的迁地保护种质圃基本保存了该种 的遗传多样性[9],但黄檗野生种群必须加以人工的辅助措施,进行人工抚育,才能减缓或遏制种群的衰退。 在进行黄檗多样性的保护时,应以原产地保护和种子库保护为主,在进行重点保护时,要注意保护位点之 间最好有较大的距离[10]。UPGMA聚类结果表明,黄檗野生种群可分为四类,并且来自同一地区的黄檗个体 有聚为一类的趋势,说明其遗传变异可能与生境有关,建议在各种群内大量采样,实施迁地保护。在长白 山、完达山、大兴安岭、小兴安岭、千山以及燕山山脉的云蒙山等地区,均匀布点划分区域进行就地保 护, 保护种群完整性,促进种群自我更新[11]。 将原地保护和迁地保护相结合,充分考虑遗传结构和道地性因子,最大范围进行资源收集和种源取 样。此外,积极整合固有信息,对原产地的生态环境信息进行记录,建立引种驯化档案,并指导科研和保 护工作的开展。通过以上工作的开展,将对黄檗种质的保护起到更好更有效的效果。

2.4 保护现状 我国虽然有大量的黄檗资源分布,但是由于天然、黄檗本身及人为因素的限制,黄檗资源逐渐减少, 甚至面临濒危边缘,因此迫切需要加强对黄檗尤其是野生黄檗资源的保护。 1987 年出版的《中国珍稀濒危保护植物名录》(第一册)将黄檗定为渐危种类,列入3 级重点保护植 物。1987 年国家医药管理局颁发的《国家重点保护野生药材物种名录》中把黄檗的药源植物黄檗列为重点 保护野生药材国家二级保护物种。1989 年出版的《中国珍稀濒危植物》和1990 年出版的《中国植物红皮 书》都把黄檗列为保护树种。1999 年国家林业局、农业部颁布的《国家重点保护野生植物名录》(第一 批)中将黄檗列为国家二级保护树种。地方政府结合当地情况也制定了若干地方性珍稀植物黄檗的保护法 规,吉林省林业厅2002 年下达了关于进一步加强对国家二级保护植物黄檗保护管理的通知,明确规定任何 单位和个人严禁采伐原生天然生长的黄檗,对天然林促进人工林天然更新等抚育时,采伐区内的黄檗一律 不得采伐。 尽管以上法规都规定禁止采伐天然林中的黄檗,黄檗仍然受到采伐带来的威胁。长白山林区仍然存在黄 檗被剥皮的情况,由于偷伐红松等用材树木导致黄檗被断头的现象也时有发生。目前黄檗的种质保护主要依 赖于以生态系统为保护目标的自然保护区或种质园,如长白山自然保护区、松花江三湖自然保护区等。 -3http://www.ivypub.org/afr


3 更新繁殖 3.1更新特点 黄菠萝有其特有的结实特性。一般在 12~15 年开始有零星的结实,结实有明显的周期性,每隔 3~4 年 出现一次丰产年[12]。丰年,黄檗母树每株果实可达数百串,欠年则可能不结果[13]. 土壤中贮存种子数量与树 冠的关系密切,在冠幅范围内,种子数量较大,母树下自然掉落的种子,在自然状态下可以萌发,但很少 能存活一年以上的幼苗,距离树冠 lm 以上土壤中种子的数量急剧下降。其中距离种源最近的 10m,最远的 距离达 150m[14]。 Zhu Ning 等研究了黄檗的种子传播,休眠,种子库和更新。结果显示黄檗种子主要靠食果实鸟类和重 力传播。果实的假种皮可能增加种子的重力。在天然次生林中,种子库储量可达到每公顷 7.5×105 粒。黄檗 的更新能力和干扰过程相关,尤其是强烈的干扰[15]。

3.2更新障碍 黄檗野生种群土壤种子库各土层中,均存在具有活性的黄檗种子。但由于黄檗母树下不能更新,食果 实鸟类的传播是黄檗实现天然更新的重要途径 [16]。原生态种子萌发模拟实验证实,黄檗果皮、种子和落叶 中存在的相关萌发抑制物是影响黄檗种子萌发的重要因素。黄檗种子中存在着活性较强的内源抑制物质, 抑制作用随浓度的增加而增大,且抑制物质主要存在于子叶中,胚乳和种皮中无明显差异 [17]。张小玲的实 验显示,黄檗果皮中同时存在的高含量 D-果糖和 D-葡萄糖对种子萌发和幼苗生长有抑制作用[18]。黄檗 落叶水浸液对单子叶植物小麦、双子叶植物油菜,同科植物芸香和黄檗种子的萌发过程均有抑制作用,抑 制作用的强度随水浸液浓度的增加而增强,且随着亲缘关系的接近,抑制作用的强度有增加的趋势。通过 生物活性检测结合天然产物化学分离方法,从黄檗落叶中分离得到的黄柏苷对黄檗种子的低温后熟有抑制 作用,同时可极显著抑制黄檗种子的萌发和幼苗生长[19]。 由于黄檗果皮、种子、落叶中均具有活性较强的内源抑制物质,黄檗种子的萌发和幼苗生长都受到影 响。和黄檗具有松散共生关系的食果实鸟类的携带传播是黄檗成功天然更新的重要条件。因此,食果实鸟 类多样性也进而影响着黄檗的自然更新过程。

3.3人工繁殖 3.3.1有性繁殖 黄檗的育苗方式目前大多采用种子繁殖。黄檗采种一般为10~11月,浆果成熟的标志是浆果颜色深紫 黑色,种子颜色棕黑色。种子需要低温处理,一般采用雪藏处理或层积处理.黄檗种子层积时,河沙含水量 以20% 为佳。在0~10℃催芽能解除休眠,以5℃发芽率为最好,采用先低温后高温催芽能加速种子萌发。 保持果实不干状态下进行低温处理发芽效果较好,达到85.3%[20]。对于人工栽培的黄檗,在幼苗期适当遮阴 更有利于其生长 [21]。在有黄菠萝母树林的地块内进行人工破土,让黄菠萝天然下种,是黄檗更新的最好方 式,这种林隙人工促进天然更新的方式的成活率高、无冻害发生、而且长势良好[22]。 3.3.2无性繁殖 黄檗的无性繁殖主要有嫁接、扦插和组织培养三种方式。劈接是黄檗最好的嫁接方法。嫁接的最佳时 间是 4 月下旬到 5 月上旬,砧木高度 6~8cm 为宜[23]。黄檗进行硬枝扦插能够生根,20 年以上生实生树伐株 萌条的扦插生根率显著高于干萌条、2~5 年生、5~10 年生实生树当年枝条。插条采集时间应选在春季树液 萌动前,然后窖贮至扦插前拿出剪穗扦插即可,插穗易受基质通透性和阴雨天的影响[24]。以 MS 为基本培 养基,蔗糖浓度 20mg/L,PH 值 5.8 对黄檗组培苗的壮苗效果最好[25]。在没有添加生长素的处理中,愈伤组 织生长很差,添加 NAA 的处理,愈伤组织生长较旺盛。生长素 2,4-D(2,4-二氯苯氧乙酸)对黄波罗愈伤 -4http://www.ivypub.org/afr


组织生长有一定的抑制作用,转接一段时间后,愈伤组织褐化现象严重,不宜用于继代培养[26]。

4 生物组织学 4.1 组织学 通过对黄聚茎、叶的解剖学研究,观察到茎中有丰富的后含物积累并贮存在次生茎的髓中,叶的下表 皮分布有较大的气孔,且多数张开,对于气体交换来说,气孔的张开是有利的。并且叶中具有较发达的维 管束,从而使其疏导和支持能力较强,并且保证了其具有良好的水分及营养物质的运输能力,同时使其具 有保水、贮水的功能。从这些特点可以看出其具有耐寒、耐干旱、耐瘠薄、抗风力强的特点[27]。 黄檗花药壁发育为基本型、腺质绒毡层、小孢子母细胞减数分裂同时型、胚珠倒生、双珠被、厚珠 心、雌性多孢原细胞、线型或 T 形大孢子四分体、蓼型胚囊、核型胚乳等,符合已知的芸香科植物胚胎学 的一般特征[28]。但黄檗存在珠孔塞和次生胚乳,在其它芸香科植物未见报道[29]。 Azad 等对黄檗根的愈伤组织进行了鉴定,组织学研究发源于愈伤组织的新的植物萌芽彻底改变了愈伤 组织的形态,也显示 BAP 和 NAA 或 IBA 减少了通过器官发生的植物再生,而 BAP 和 2,4-D 减少了通过下 胚轴派生的胚胎结构[30]。

4.2 药物化学 黄檗树皮为著名重要黄柏的正品来源,关于其树皮提取物的药用研究是目前对黄檗研究的主要方向。 Anna Lis 等用 GC, GC-MS 和 H-NMR 对黄檗花、果实以及种子中的主要成分进行了光谱分析,鉴定了 大概 80 种化合物[31](表 1)。 表 1 黄檗各部位主要化合物组成 部位

月桂烯%

石竹烯%

果实

62.3-70.3

6.8-10.5

叶 花

7.8

榄香醇%

罗勒烯%

18.5

12.6

9.5

二十九碳烷%

7.7

黄檗树干韧皮部中 3 种生物碱含量均随着树干位置增高而降低,成树在地面至 1.5 米高度内随位置增高 而急剧下降,超过 1.5 米后趋于平稳,而幼树随位置增高近线性下降,幼树近地面 20cm 茎段韧皮部中的小 檗碱含量相当于成树;黄檗成树韧皮部中 3 种生物碱含量的季节变化不明显,而生长 2 年的黄檗幼树韧皮部 中则有明显的季节变化,根 7 月含量较高,茎 6 月含量较高[32]。 黄檗皮提取物主要用于对肿瘤,炎症以及糖尿病等的治疗。Michael A 等的研究显示黄连素引起 G1 细 胞周期的阻止,抑制激酶信号的增殖,阻止肺肿瘤的生长,而且无论是单一给予的黄连素或是黄檗提取 物,都有相同阻止肿瘤增长的能力,无视 P53 的状态、即使是最高剂量都没有毒性[33]。P55A 丁醇提取物的 活跃成分可以通过激活细胞中的 ERK2 and PI3-kinase 以及模仿糖原合成来控制血糖浓度,因此黄檗树皮和 Aralia 皮的提取物(P55A)在韩国被用作传统的治疗糖尿病的药物[34]。 此外,Young-Hee Lee 等研究了用水从黄檗、粗茎鳞毛蕨、菊花以及艾等四种植物中萃取得到的天然色 素着色剂,在纤维织物(棉、丝、毛)中的染色牢固和脱臭作用[35]。Mitsuo Miyazawa 等的研究显示,相比 于同是黄檗提取物的防己碱,小檗碱对黑腹果蝇有更强的杀虫作用[36]。

5 结语 目前对黄檗的研究主要集中在栽培和药用方面,以种质保护为目的的研究相对较少。近年由于相关政 策,对黄檗的砍伐和剥皮等现象有所改善,但处于伴生地位的黄檗在面积日益减少的森林生态系统中种群 数量仍然堪忧。处于伴生地位的黄檗其种群分布受植物群落演替阶段的影响而不同,考虑生态系统演替过 -5http://www.ivypub.org/afr


程中植物种群消长的保护对黄檗等处于伴生地位的珍稀濒危物种的保护具有重要意义。 目前对其天然林的群落生态学及物种多样性研究开展的不多,黄檗母树下无幼苗更新的具体机制也需 要进一步研究,而且缺乏对黄檗濒危机制的整体把握。因此,立足于天然更新机制的黄檗濒危保护尤其是 以保护森林生态系统生物多样性为目的的保护尤为重要。

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【作者简介】 易雪梅(1987-),女,汉族,在读博

姬 兰 柱 ( 1960- ) , 男 , 汉 族 , 博

士。研究方向:森林生态学。学习经

士,研究员。研究方向:森林生态

历:2010 年于东北师范大学获生态学

学。学习经历: 2003 年于中国科学

学士学位。

院研究生院获博士学位。

Email: yikky87@163.com

Email: ji.lanzhu@iae.ac.cn

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Phellodendron amurense is rare and endangered species in temperate broadleaf and mixed forests. Its population size decreased rapidly becaus...

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