Issuu on Google+

Brassicaceae,  the  mustard  family   Economically  important  plants  in  the  Brassicaceae  include:      

Vegetable  crops,  leafy  greens    Brassica  oleracea:  cabbage,  broccoli,  Brussels  sprouts,  cauliflower,  kale    Brassica  rapa:  chinese  cabbage,  bok  choy    Nastur/um  officianale,  N.  microphyllum:  watercress    Eruca  vesicaria:  arugula   Root  crops        Brassica  rapa:  turnips    Brassica  napus:  rutabaga    Raphanus  sa/vus:  radish,  daikon     Flavoring  agents      Brassica  alba,  B.  nigra:  white  &  black  mustard,    Armoracia  rus/cana:  horseradish    Eutrema  (Wasabia)  japonica:  wasabi   Oil  crops    Brassica  napus:  canola  (globally  the  most  economically  important  brassica  crop)   Dye  plants    Isa/s  /nctoria:  woad   GeneFc  model  organism    Arabidopsis  thaliana:  rock  cress,  complete  genome  sequenced  2001   Ornamental  garden  plants  (several  genera  and  species)  


CharacterisFcs  of  Brassicacaeae   Herbaceous,  non-­‐woody     Fruits  are  siliques  (long  and  narrow,  >3x  longer  than   wide)  or  silicle  (<  3x  longer  than  wide).    Siliques  and   silicles  are  modified  capsules.    Siliques  resemble  the   pods  of  legumes,  but  there  is  a  central  parFFon,  the   replum,  in  a  silique.        

CharacterisFcs  of  Brassicacaeae   Glucosinolates    

Secondary  metabolite  glycoside  molecules  (a  glucose  molecule  aUached  to  a  small  non-­‐ carbohydrate  molecule).    In  glucosinolates  the  non-­‐carbohydrate  molecule  is  a  sulfur  and  nitrogen   containing  backbone  

   Glucosinolates  are  a  common  aUribute  of   Brassicaceae.    Their  natural  funcFon  is  to  deter       herbivory   and  aUack  by  parasiFc  fungi,     nematodes  etc.    They  are  the  source  of  disFnct    

glucose  molecule   pungent  flavors  in  many  Brassicaceae.     When  the  glucose  molecule  is  cleaved  off  by  the  enzyme  myrosinase,  the  resulFng  sulfur-­‐nitrogen   molecule  is  unstable  and  spontaneously  converts  to  isothiocyanate,  the  acFve  ingredient  in  some   commercial  fumigants  and  mustard  gas.       Glucosinolates  and  myrosinase  are  kept  in  separate  compartments  within  cells  and  only  come  into   contact  if  the  cell  is  damaged.    When  a  cell  is  damaged  the  myrosinase  acts  quickly  on  the   glucosinolate  to  release  the  cytotoxic  isothiocyanates.     While  the  isothiocyanates  are  toxic  to  many  insects,  cabbage  moths  use  the  glucosinolates  to   specifically  idenFfy  Brassica  species  that  are  suitable  food  plants  for  larvae.      

Arabidopsis,  a  model  for  plant  geneFcs  and  genomics     One  species  of  Brassicaceae  that  has  become  economically  very   important,  but  is  not  a  food  plant,  is  Arabidopsis  thaliana.     Arabidopsis  is  important  because  it  has  become  a  research  model   organism  for  understanding  the  geneFcs  and  development  of  plants,   much  like  Drosophila  and  E.  coli.     Arabidopsis  thaliana  (n=5)  is  a  wild  Brassicaceae,  a  weed.    But  it  has   become  a  model  for  plant  genomic  research  because  of  its  small   genome  size  ~125  Mb),  small  size,  and  because  of  its  rapid  growth  and   flowering  cycle;  it  can  grow  from  seed  to  seed  in  about  six  weeks  (48   days).         A.  thaliana  was  the  first  plant  to  have  its  complete  genome  sequenced   (completed  in  2001)  and  has  since  become  a  reference  model  for   genome  organizaFon  in  plants  and  geneFc  regulaFon  of  plant   development.     A.  thaliana  is  a  geneFc/genomic  model  for  all  plants  but  research  on   the  A.  thaliana  genome  has  parFcularly  helped  reveal  interesFng  facts   about  the  evoluFon  of  culFvated  Brassica  species.     There  is  a  great  deal  of  informaFon  about  Arabidopsis  and  related   research  available  on  the  web.    A  good  place  to  start  is  The  Arabidopsis   InformaFon  Resource  (TAIR):   hUp://    

EvoluFon  of  Brassica  species   Naga-­‐hara  U  proposed  in  1935  that  hybridizaFon  between  three  diploid  Brassica  species,    B.  nigra  (black  mustard,   n=8),  B.  rapa  (turnip,  n=10)  and  B.  oleracea  (cabbage,  n=9)  had  resulted  in  three  hybrid  species:  B.  juncea  (Indian   mustard,  Chinese  mustard,  n=18),  B.  carinata  (Ethiopian  mustard,  n=17),  and  B.  napus  (oilseed  mustard,  canola,   n=  19).    RelaFonships  between  the  diploid  and  hybrid  species  is  shown  in  “U’s  triangle”   diploid  






EvoluFon  of  Brassica  species   The  hybrid  origins  of  species  suggested  by  U’s  triangle  has  been  used  by  plant  breeders  to   combine  new  traits,  such  as  disease  resistance  from  wild  species    by  producing  new  hybrid  crop   species.     Genome  research  with  Arabidopsis  has  now  revealed  that  the  “diploid”  genomes  of  the  Brassica   species  in  U’s  triangle  actually  appear  to  be  three  copies  of  an  ancient  genome  very  similar  to   that  of  Arabidopsis.    The  diploid  Brassicas  actually  represent  ancient  hexaploids  that  have  been   reshuffled  over  the  past  10-­‐20  million  years.    That  means  that  the  hybrid  species  in  U’s  triangle   are  not  really  tetraploids  (allopolyploids  between  two  diploid  parents)  but  are  actually   dodecaploids  (12  copies  of  the  genome,  allopolyploid  hybrids  between  two  hexaploid  parents.     However  it  gets  worse!    Further  research  on  the  Arabidopsis  genome  showed  that  it  is  actually   an  ancient  tetraploid.    That  means  that  the  “diploid”  Brassicas  in  U’  triangle  have  12  copies  of   the  original  genome  (dodecaploid)  and  the  “tetraploid”  species  are  24-­‐ploids.  

years  before  present  

40  million  

EvoluFon  of  Brassica  species   Arabidopsis  diploid  ancestor  


ploidy  and  genome  size  

 TRUE  DIPLOID,  2n    60Mb  

first  hybridizaFon  or  spontaneous  autopolyploid  

38  million  

Ancestor  of  present-­‐day  Arabidopsis

 TETRAPLOID      120  Mb  

second  hybridizaFon  or  spontaneous  autopolyploid  

20  million  

First  Brassica  ancestor           hybridizaFon  or  spontaneous  autopolyploid   third   Second  Brassica  ancestor


 OCTOPLOID      220  Mb

             DODECAPLOID        440  Mb        

genome  rearrangement,  speciaFon  

5  million   4  million  

Modern  ‘diploid’  Brassica  species  

 DODECAPLOID      500-­‐600  Mb  

fourth  hybridizaFon  

2000   today  

Modern  ‘tetraploid’  Brassicas  


 24-­‐ploid  1200  Mb    

EvoluFon  of  Brassica  species   What  do  Brassica  species  do  with  all  the  ‘extra’  genes?    If  a  60  Mb  genome  was  sufficient  for   the  existence  of  a  precursor  species  40  million  years  ago,  why  do  modern  day  Brassica  species   need  genomes  of  1200  Mb?       One  answer  is  that  the  addiFonal  genes  have  allowed  Brassicas  to  develop  more  metabolic   diversity/versaFlity.    Brassica  species  produce  a  wide  range  of  secondary  metabolites,   including  the  glucosinolates,  that  help  them  to  deter  herbivores  and  parasites.       The  cabbage  moth  has  evoloved  resistance  and  adapted  to  use  the  glucosinolates  in  Brassica   species  as  an  aUractant.    So  in  response  the  Brassicas  have  evolved  to  produce  volaFle   chemicals  that  are  aUractants  to  insect  predators  and  parasites  of  the  cabbage  moth.    VolaFle   chemicals  released  from  Brassica  plants  are  aUracFve  to  parasiFc  wasps  that  deposit  their   eggs  in  the  eggs  and  larvae  of  the  cabbage  moth.    

parasiFc  wasp   pupae  next  to   cabbage  moth  larva  

cabbage  moth  adult  

DomesFcaFon  of  Brassica  species   The  first  culFvated  Brassica  species  was  probably  B.  rapa  (turnip)  grown  for  their  seed  oil   ca.  4000  BP     Brassica  rapa  was  domesFcated  repeatedly  from  wild  populaFons  from  the  eastern   Mediterranean  to  India.  Wild  B.  rapa  likely  occurred  as  a  common  weed  with  culFvated   cereals  (wheat  and  barley).     Brassica  oleracea  was  probably  first  used  as  leafy  kale  in  the  Mediterranean  as  well  as   China.    Its  use  was  menFoned  by  ancient  Greeks  from  at  least  2500  BP.     Oilseed  rape,  B.  napus,  was  the  most  recently  culFvated  species,  not  being  widely   culFvated  unFl  around  1000  BP.    The  main  use  of  culFvated  oilseed  rape  was  not  for   cooking  oil  but  rather  for  fuel  for  lighFng.     The  development  of  low  erucic  acid  oils  (canola)  from  B.  napus  is  even  more  recent,   daFng  to  the  1970s.    Erucic  acid  is  biUer  and  poisonous,  and  occurs  at  high  

concentraFons  in  most  wild  B.  napus,  which  had  prevented  its  use  as  a  food   oil.    “Canola”  is  a  patented    trade  name  and  stands  for  ‘Canadian  oil  low  acid’.         B.  napus  is  now  considered  the  most  valuable  of  the  culFvated  Brassica   species,  and  is  the  third  most  important  oilseed  crop  worldwide,  ater  palm   and  soybean.