Issuu on Google+

Sumário Capítulo1 | O Âmbito da Ecologia, 1 Capítulo 2 | Ecossistema, 9 Capítulo 3 | Energia nos Sistemas Ecológicos, 61 Capítulo 4 | Ciclos Biogeoquímicos, 123

O maior dos clássicos da Ecologia foi totalmente revisado. Todos os desenhos foram refeitos, o formato e o design mudaram e o texto ganhou uma linguagem moderna e clara, que garante uma leitura mais agradável e objetiva. Odum | Ecologia tornou-se praticamente um novo livro.

ODUM | ECOLOGIA

O grande clássico foi renovado!

Capítulo 5 | Fatores Limitantes e Ambiente Físico, 157 Capítulo 6 | Dinâmica das Populações, 209

ODUM | ECOLOGIA

Capítulo 7 | Populações em Comunidades, 259 Capítulo 8 | Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema, 313 Capítulo 9 | Ecologia de Sistemas | Método dos Sistemas e Modelos Matemáticos em Ecologia, 357 Epílogo – Humanidade em Crise | Perspectivas, 377 Apêndice – Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossistema Natural da Biosfera, 387 Bibliografia, 423 Índice Alfabético, 457

w w w. g rup og en. com . b r http://gen-io.grupogen.com.br

w w w.gr u po gen.co m.br

w w w.gr u poge n .com.br

http://gen-io.grupogen.com.br

http://gen-io.grupogen.com.br

Odum-capa-corrigida.indd 1

04/06/2012 14:31:18


Ecologia

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 1

18/5/2012 16:15:31


O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas científica, técnica e profissional. Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Direito, Enfermagem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionários, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 2

18/5/2012 16:15:32


Ecologia Eugene P. Odum Callaway Professor of Ecology and Director of the Institute of Ecology – University of Georgia.

Supervisão da tradução Professor Ricardo Iglesias Rios

Chefe do Departamento de Ecologia do Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ.

Tradução Christopher J. Tribe

Bacharel em Ecologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro – UFRJ. Bachelor of Arts – University of Liverpool.

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 3

18/5/2012 16:15:33


 O autor deste livro e a editora guanabara koogan ltda. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelo autor até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.  O autor e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.  Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 2012 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.

Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040 Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896 www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br  Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da editora guanabara koogan ltda.  Capa: Editora Guanabara Koogan Editoração eletrônica: A N T H A R E S Projeto gráfico: Editora Guanabara Koogan  Ficha catalográfica O23e Odum, Eugene P. (Eugene Pleasants), 1913– Ecologia / Eugene P. Odum; [supervisão da tradução Ricardo Iglesias Rios; tradução Christopher J. Tribe]. – [Reimpr.]. – Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2012. il.     Tradução de: Basic ecology Apêndice Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-277-0061-0 1. Ecologia. I. Título. 09-1645.

CDD: 577 CDU: 574

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 4

18/5/2012 16:15:33


Prefácio José Givaldo Melquiades de Medeiros

Ao finalizar a terceira edição de meu outro livro, Fundamentals of Ecology, em 1971, imagi­ nei que aquela seria a última revisão importante da obra. De maneira geral, os livros-textos, após sucessivas edições, sofrem da “síndrome do dinossauro”, tornando-se cada vez extensos, mais enciclopédicos e menos úteis aos alunos, sobretudo aos principiantes; desse modo, co­mo aqueles monstros pré-históricos, rapidamente se extinguem. Para evitar esse destino, o edi­ tor e eu decidimos que deveríamos atualizar a obra, preparando um texto mais conciso, sob um novo título, mais adequado a um curso de graduação com duração de um semestre ou tri­ mestre. O resultado é este Ecologia. Esta obra é a Parte 1 de Fundamentals of Ecology, atualizada e totalmente reescrita à luz das novas descobertas e dos avanços ocorri­ dos em relação à conscientização ambiental do público da década de 1970. Na demons­ tração dos princípios básicos, envidou-se um esforço especial para que fossem selecionados novos exemplos que se relacionassem com as atividades humanas, abordagem que visa tornar a Ecologia mais interessante e apaixo­ nante. A Parte 2 do Fundamentals of Ecology foi condensada e incluída como Apêndice, sob o título Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossiste­ma Natural. Como nos outros livros de minha autoria, este segue uma progressão do todo às partes. Embo­ra o nível ecossistêmico de organiza­ ção tenha recebido maior destaque, a ecolo­ gia populacional não foi esquecida: esta área é bastante discutida nos dois capítulos que tra­ tam de popula­ções e comunidades. Embora o

aluno de graduação disponha de pou­co tempo para consultar grande parte das referências e leituras sugeridas listadas em cada seção, essas citações podem fornecer material para pesqui­ sas bi­bliográficas suplementares, a critério do professor. Durante os últimos dez anos, a Ecologia tem-se tornado, cada vez mais, uma disciplina integrada, que une as ciências naturais e sociais. Embora tenha sua base nas ciências biológicas, a Ecologia deixou de ser uma matéria mera­ mente biológica, para se tornar uma ciência “exa­ta”, uma vez que a pesquisa ecológica uti­ liza os conceitos e o instrumental de disciplinas como a matemática, a quí­mica e a física, sem deixar de ser uma ciência “aplicada”, já que o comportamento hu­mano está diretamente rela­ cionado com a estrutura e a função dos ecos­ sistemas. A Ecologia, como uma integração das ciências naturais e sociais, tem grande potencial para a aplicação nos assuntos humanos, uma vez que as situações do mundo real quase sem­ pre incluem um componente de ciência natural e um socioeconômico e político. Não é possí­ vel tratar esses dois elementos separadamente quando se buscam soluções duradouras para proble­mas críticos. Assim como meus outros livros, este é, em grande parte, uma produ­ção dos alunos e cole­ gas do Instituto de Ecologia, da University of Georgia, durante os úl­timos 30 anos ou mais; porém, não há como listar o nome de todos nesse espaço. Em matéria de economia energética e meio ambiente, não há ninguém que tenha a capa­ cidade de inovação do meu irmão, Howard T.

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 5

18/5/2012 16:15:33


vi 

Ecologia

Odum. O material sobre a energé­tica (especial­ mente o Capítulo 3) reflete a forte influência que as suas ideias exerceram em minha maneira de pensar. Devo muito, também, ao meu filho, William E. Odum, que en­sina Ciência Ambiental na University of Virginia. Além de suas próprias pesquisas, citadas por mim, ele e seus colegas ajudaram-me muito na seleção de material inte­ ressante para a geração atual de alunos. Sem a compreensão e o encorajamento da minha esposa, Martha Ann, eu nunca poderia ter enfrentado a tarefa de fazer mais uma revi­ são deste assunto complexo, que está evo­luindo e mudando o seu âmbito e a sua ênfase quase diariamente. Ela também ajudou no ín­dice, que consideramos um componente importante, uma vez que serve também como glossário.

Meus agradecimentos especiais à Sra. Julia Fortson, por sua dedicação ao trabalho sobre o manuscrito e sua paciência quando mais um capítulo tinha de ser redigitado. Estimo muito o encorajamento, a dedicação e a persistência de todos que tra­balham na Saunders, especialmente os editores Michael Brown e Lynne Gery, a assistente editorial Margaret Mary Kerrigan e o ilustrador Tom Mallon. O conteúdo deste livro também se deve bas­ tante às muitas excelentes sugestões de estu­ diosos de outras instituições, especialmente Peter Rich, Nelson Marshall, Daniel Stern, Elliot J. Tramer, Frank Trama, Gregory Gillis, Roger C. Anderson, Alan P. Covich e Steve Carpenter. Eugene P. Odum

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 6

18/5/2012 16:15:33


Sumário José Givaldo Melquiades de Medeiros

1 O Âmbito da Ecologia, 1

Ecologia | Relação com outras ciências e relevância para a civilização, 1 Hierarquia de níveis de organização, 2 Princípio das propriedades emergentes, 4 Modelos, 6

2 Ecossistema, 9

Conceito de ecossistema, 9 Estrutura do ecossistema, 12 Estudo dos ecossistemas, 15 Controle biológico do ambiente geoquímico | Hipótese Gaia, 16 Produção global e decomposição, 19 Natureza cibernética e estabilidade dos ecossistemas, 31 Exemplos de ecossistemas, 36 Classificação de ecossistemas, 58

3 Energia nos Sistemas Ecológicos, 61

Resenha dos conceitos fundamentais relacionados com a energia | Lei da entropia, 61 Ambiente energético, 64 Conceito de produtividade, 69 Cadeias alimentares, redes alimentares e níveis tróficos, 84 Qualidade de energia, 102 Metabolismo e tamanho de in­di­ví­duos, 104 Estrutura trófica e pirâmides ecológicas, 106 Teoria da complexidade, energética de escala, lei dos retornos minguantes e conceito da capacidade de suporte, 109 Classificação de ecossistemas baseada na energia, 114 Energia, dinheiro e civilização, 118

4 Ciclos Biogeoquímicos, 123

Padrões e tipos básicos de ciclos biogeoquímicos, 123 Estudo quantitativo dos ciclos biogeoquímicos, 133 Biogeoquí­mica das bacias hidrográficas, 136 Ciclagem global do carbono e da água, 140 Ciclo sedimentar, 145 Ciclagem de elementos não essenciais, 147 Ciclagem de nutrientes nos trópicos, 148 Vias de reciclagem | Índice de reciclagem, 151

5 Fatores Limitantes e Ambiente Físico, 157

Conceito de fatores limitantes | “Lei” do mínimo de Liebig, 157 Compensação de fatores e ecotipos, 166 Condições de existência como fatores reguladores, 168 Breve resenha dos fatores físicos de importância como fatores limitantes, 170 Estresse antropogênico e resíduos tóxicos como fator limitante para sociedades industriais, 201

6 Dinâmica das Populações, 209

Propriedades do grupo populacional, 209 Conceitos básicos de taxas, 222 Taxa intrínseca de aumento natural, 223 Forma de crescimento populacional, 226 Flutuações e oscilações “cíclicas” de populações, 232 Ação independente da densidade e ação dependente da densidade no controle de populações, 239

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 7

18/5/2012 16:15:33


viii 

Ecologia

Estrutura das populações | Padrões internos de distribuição (dispersão), 242 Estrutura das populações | Agregação, princípio de Allee e áreas de dormida, 245 Estrutura populacional | Isolamento e territorialidade, 248 Repartição e otimização da energia | Seleção r e seleção K, 251 Integração | Características e táticas bionômicas, 257

7 Populações em Comunidades, 259

Tipos de interação entre duas espécies, 259 Competição interespecífica e coexistência, 261 Predação, herbivoria, parasitismo e alelopatia (antibiose), 268 Interações positivas | Comensalismo, cooperação e mutualismo, 276 Conceitos de habitat, nicho ecológico e guilda, 282 Diversidade de espécies, diversidade de padrões e diversidade genética das comunidades, 287 Populações e comunidades em gradientes geográficos | Ecotones e conceito de efeito de borda, 302 Paleoecologia | Estrutura das comunidades no passado, 309 De populações a comunidades a ecossistemas, 311

8 Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema, 313 Estratégia de desenvolvimento do ecossistema, 313 Conceito de clímax, 330

Evolução da biosfera, 334 Seleção natural | Especiação alopátrica e simpátrica; microevolução versus macroevolução, 337 Coevolução, 340 Evolução da cooperação e complexidade | Seleção de grupo, 342 Relevância do desenvolvimento de ecossistemas e da teoria da evolução da biosfera para a ecologia humana, 343

9 Ecologia de Sistemas | Método dos Sistemas e Modelos Matemáticos em Ecologia, 357 Introdução, 357 Natureza dos modelos matemáticos, 358 Objetivos da construção de modelos, 359 Anatomia dos modelos matemáticos, 360 Instrumentos matemáticos básicos na construção de modelos, 361 Análise das propriedades do modelo, 364 Métodos para o desenvolvimento de modelos, 367

Epílogo – Humanidade em Crise | Perspectivas, 377 Apêndice – Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossistema Natural da Biosfera, 387 Biomas terrestres, 387 Ecossistemas de água doce, 406

Bibliografia, 423

Bibliografia do apêndice, 453

Índice Alfabético, 457

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 00.indd 8

18/5/2012 16:15:33


2

Ecossistema José Givaldo Melquiades de Medeiros

CC

Conceito de ecossistema

■■

Enunciado

Os organismos vivos e o seu ambiente não vivo (abió­tico) estão inseparavelmente inter-relacionados e interagem entre si. Chama-se sistema ecológico ou ecossistema qualquer unidade (biossistema) que abranja todos os organismos que funcionam em conjunto (a comunidade bió­tica) em uma dada ­área, interagindo com o ambiente físico de tal modo que um fluxo de energia produza estruturas bió­ticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e não vivas. O ecossistema é a unidade funcional básica na ecologia, pois inclui tanto os organismos quanto o ambiente abió­tico; cada um destes fatores influencia as propriedades do outro e cada um é necessário para a manutenção da vida, como é conhecida, na Terra. Esse nível de organização deve ser a primeira preocupação quando se iniciar a implementação de soluções holísticas para os problemas do bioma e da biosfera. Sendo os ecossistemas sistemas abertos, o ambiente de entrada e o ambiente de saí­da devem ser considerados partes importantes do conceito. ■■

Explicação

O termo “ecossistema” foi proposto primeiramente em 1935  pelo ecologista britânico A.

G. Tansley, mas, naturalmente, o conceito é bem mais antigo. Mesmo na mais remota história escrita, encontram-se alusões à ideia da unidade dos organismos com o ambiente (e, também, da unidade dos seres humanos com a natureza). Enunciados formais da ideia começaram a aparecer somente no fim do ­século XIX e – fato curioso – paralelamente nas publicações sobre ecologia americanas, europeias e russas. Assim, em 1877, Karl Mobius escreveu (em alemão) sobre a comunidade de organismos em um recife de ostras como uma “biocenose”, e, em 1887, o americano S. A. Forbes escreveu seu ensaio clássico sobre o lago como um “microcosmo”. O pioneiro russo V. V. Dokuchaev (1846-1903) e seu discípulo principal, G. F. Morozov (que se especializava em ecologia florestal),* enfatizaram o conceito da “biocenose”, vocábulo posteriormente expandido por ecologistas russos para “geobiocenose” (Sukachev, 1944). Qualquer que fosse o ambiente estudado (dulcícola, marinho ou terrestre), os bió­logos, naquela época, começavam a considerar a ideia de que a natureza realmente funciona como um *A obra principal de Dokuchaev, reimpressa em Moscou em 1948, chama-se Uchenie o zonax prirody (Teaching About the Zones of Nature). A obra principal de Morozov chama-se Uchenie o lese (Teaching About Forests). Agradecimentos ao Dr. Roman Jakobson, professor de línguas Eslavas da Harvard University, pelas informações prestadas sobre esses dois trabalhos, pouco conhecidos nos EUA.

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 02.indd 9

18/5/2012 21:30:51


Capítulo 2  |  Ecossistema 

combustíveis fósseis que agora estão sendo consumidos rapidamente pelas sociedades humanas) antes que seja utilizada totalmente a matéria orgânica acumu­lada. A expressão “detritos orgânicos” (i.  e., produtos da desintegração, do latim deterere, “gastar”) é um empréstimo da geologia, em que é usada, tradicionalmente, para designar os produtos da desintegração das rochas. Como é usada neste texto, a palavra “detritos” refere-se, salvo indicação contrária, a toda matéria orgânica envolvida na decomposição de organismos mortos. Detritos parece ser o termo mais adequado entre os muitos vocábulos que foram sugeridos para designar este elo importante entre o mundo vivo e o inorgânico (Odum e de la Cruz, 1963). Rich e Wetzel (1978) sugerem

que a matéria orgânica dissolvida que é expelida de tecidos, tanto vivos quanto mortos, ou que é extraí­da deles por saprótrofos, seja incluí­da na categoria de “detritos”, já que têm uma função semelhante. Os quí­micos ambientais utilizam as seguintes siglas para designar os dois produtos, fisicamente diferentes, da decomposição: MOP (em inglês, POM) representa a matéria orgânica par­ticulada, e MOD (em inglês, DOM), a matéria orgânica dissolvida. O papel de MOP e MOD nas cadeias alimentares será tratado no Capítulo 3. Os componentes abió­ticos que limitam e controlam os organismos serão tratados em mais detalhes no Capítulo  5, e o papel dos organismos no controle do ambiente abió­tico será considerado posteriormente neste capítulo. Como

Energia solar

IVA

13

IB

IA IIB Estrato autotrófico

IIA Ar

IVB Água IIIB

IIIA Estrato heterotrófico

Solo Material geológico matriz

Sedimentos Material geológico matriz

V

Figura 2.3 Comparação entre um ecossistema terrestre (campo de gramfneas) e um ecossistema aquá­tico (lago ou mar). Unidades necessárias para o funcionamento são: entrada de energia solar (e outras formas); água; nutrientes (compostos abió­ticos básicos – orgânicos e inorgânicos) em solos, sedimentos e água; e organismos autotróficos e heterotróficos que compreendem as redes alimentares bió­ticas. Os sistemas terrestres e aquá­ ticos funcionam de maneiras semelhantes, mas as espécies são, em grande parte, diferentes. Além disso, as plantas verdes (e fitoplâncton) são pequenas (frequentemente microscópicas) em sistemas de águas profun­ das, e grandes em ecossistemas terrestres e em alguns de águas rasas. I. Autótrofos: (A) vegetais herbáceos e gramíneas, (B) fitoplâncton. II. Herbívoros: (A) insetos e mamíferos no campo, (B) zooplâncton na coluna d’água. III. Detritívoros: (A) invertebrados do solo na terra, (B) invertebrados do fundo na água. IV. Carnívoros: (A) aves e outros na terra, (B) peixes na água. V. Sapróvoros: bactérias e fungos da decomposição.

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 02.indd 13

18/5/2012 21:30:51


8 CC

■■

Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema

Estratégia de desenvolvimento do ecossistema Enunciado

O desenvolvimento do ecossistema ou, como é chamado mais frequentemente, a sucessão ecoló­ gica envolve mudanças na estrutura de espécies e processos da comunidade ao longo do tempo. Quando não é interrompida por forças externas, a sucessão é bastante direcional e, portanto, previsível. Ela resulta da modificação do ambiente físico pela comunidade e de interações de competição e coexistência na população; isto é, a sucessão é controlada pela comunidade, muito embora o ambiente físico determine o padrão e a velocidade da mudança, muitas vezes limitando também a extensão do desenvolvimento. Se as mudanças sucessionais são determinadas, em grande parte, por interações internas, o processo é chamado de sucessão autogênica (autogerada). Se forças externas no ambiente de entrada (p. ex., tempestades e incêndios) afetam ou controlam regularmente as mudanças, existe uma sucessão alogênica (gerada externamente). Quando um novo território é aberto ou se torna disponível para a colonização (depois de um fluxo de lava vulcânica, ou em um campo agrícola abandonado ou em uma represa nova), uma sucessão

autogênica geralmente instala-se com um metabolismo de comunidade não equilibrado, onde a produção bruta (P) é ou maior, ou menor, do que a respiração da comunidade (R) e prossegue em direção a uma condição mais equilibrada, P = R. A proporção entre biomassa e produção (B/P) aumenta durante a sucessão até que um ecossistema estabilizado é atingido, em que um máximo de biomassa (ou alto conteú­do de informação) e de função simbió­tica entre organismos é mantido por unidade de fluxo energético disponível. A se­quência inteira de comunidades que se substituem umas às outras em uma dada ­área chama-se sere; as comunidades relativamente transitórias são chamadas ou estágios serais ou estágios de desenvolvimento ou estágios pionei­ ros. O sistema estabilizado terminal é o clímax, o qual persiste, teoricamente, até ser afetado por grandes perturbações. Uma sucessão que começa com P > R é uma sucessão autotró­ fica, contrastando com a sucessão heterotrófica, a qual começa com P < R. A sucessão em um substrato previamente desocupado (p.  ex., um campo de lava) é denominada uma sucessão primária, enquanto aquela que começa em um local anteriormente ocupado por uma comunidade (p.  ex., uma floresta derrubada ou um campo agrícola abandonado) é denominada uma sucessão secundária. Apesar de os ecossistemas, como frisado, não serem “superorganismos”, o seu desenvolvimento apresenta muitos paralelos com a bio-

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 08.indd 313

18/5/2012 22:59:40


314 

Ecologia

logia do desenvolvimento de organismos, bem como com o desenvolvimento da sociedade humana. ■■

Explicação e exemplos

Os estudos descritivos da sucessão em dunas de areia, campos naturais, florestas, litorais marinhos, ou outros locais, além de considerações funcionais mais recentes, levaram a uma compreensão parcial do processo de desenvolvimento, tendo gerado várias teorias sobre a sua causa. H. T. Odum e Pinkerton (1955), construindo a partir da “lei de energia máxima em sistemas biológicos”, de Lotka (1925), foram os primeiros a assinalarem que a sucessão envolve um deslocamento fundamental de fluxos energéticos, cada vez mais energia sendo dedicada a manutenção (respiração) à medida que acumu­la a biomassa existente de matéria orgânica viva e morta. Margalef (1963, 1968) documentou mais recentemente esta base bioenergética da sucessão, tendo ampliado o conceito. O papel desempenhado pelas interações populacionais na formação da se­quência da substituição de espécies, uma característica da sucessão ecológica, foi muito debatido durante a última década (veja Connell e Slayter, 1977, e McIntosh, 1980, para revisões). As mudanças que podem ser esperadas nas principais características estruturais e funcionais do desenvolvimento autogênico são listadas no Quadro 8.1. Vinte atributos de sistemas ecológicos são agrupados, para a conveniência da análise, sob cinco títulos. As tendências contrastam a situação do início e do final do desenvolvimento. O grau de mudança absoluta, a velocidade da mudança e o tempo necessário para se atingir um estado constante podem variar não apenas com situações climáticas e fisiográficas diferentes, como também com diferentes atributos do ecossistema no mesmo ambiente físico. Desde que haja disponibilidade de bons dados, as curvas de velocidade de mudança são geralmente convexas, as mudanças ocorrendo mais rapidamente no início, porém podem ocorrer também padrões bimodais ou cíclicos. As tendências listadas no Quadro 8.1 representam aquelas observadas quando predominam processos internos, de dentro da comunidade (autogênicos). O efeito de perturbações externas (alogênicas) pode inverter ou modificar de outro modo estas tendências de desenvolvimento, conforme será visto posteriormente.

. Quadro 8.1 Tendências esperadas durante o curso da sucessão autogênica. Energética 1. Biomassa (B) e detritos orgânicos aumentam 2. Produção bruta (P) aumenta na sucessão primária; pouca mudança na secundária 3. Produção líquida diminui 4. Respiração (R) aumenta 5. Razão P/R tende à unidade (equilíbrio) 6. Razão B/P aumenta (inversamente, P/B diminui) Ciclagem de nutrientes 7. Ciclos elementares fecham-se cada vez mais 8. Taxa de reposição e armazenamento de elementos essenciais aumentam 9. Índice de ciclagem (fluxo reciclado/fluxo total) aumenta 10. Retenção e conservação de nutrientes aumentam* Estrutura de espécies e da comunidade 11. Composição de espécies muda (florística e faunística de revezamento) 12. Diversidade – aumenta o componente riqueza 13. Diversidade – aumenta o componente uniformidade 14. Estratégias em r subs­ti­tuí­dos, em grande parte, por estrategistas em K 15. Ciclos vitais aumentam em duração e complexidade 16. Tamanho do organismo e/ou do propágulo (semente, prole etc.) aumenta 17. Simbiose mutualista aumenta* Estabilidade 18. Resistência aumenta* 19. Elasticidade diminui* Estratégia geral 20. Eficiên­cia crescente da utilização de energia e nutrientes* *Tendência ba­sea­da em considerações teó­ricas, ainda sem validação de campo.

CC Bioenergética do desenvolvimento de ecossistemas. Os seis primeiros atributos do Quadro

8.1 referem-se à bioenergética do ecossistema. Nos primeiros estágios da sucessão autotrófica em um ambiente inorgânico, a taxa de produção primária ou de fotossíntese total (bruta) (P) supera a taxa de respiração da comunidade (R), de modo que a razão P/R tipicamente é maior que a unidade. A razão P/R é menor que a unidade no caso especial de um ambiente orgânico (p.  ex., um tanque de esgoto); então, em tais casos, a sucessão é denominada “heterotrófica”, porque bactérias e outros organismos

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 08.indd 314

18/5/2012 22:59:41


Capítulo 8  |  Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema 

323

. Quadro 8.2 Sucessão secundária na região do piemonte do sudeste dos EUA.*

Idade em anos Tipo de comunidade Campo nu

Digitaria

Erigeron

1 2 Campo

Aster

Vegetais dominantes Idade em anos da ­área estudada

3-20 Campo arbustivo

Andropogon

25-100 Floresta de pinheiros

Arbustos Pinheiros

Plantas Gramíherbáceas neas

Latifoliadas subarbóreas

Gramíneas– arbustos

1a2

2a3

15

10 5

30 10

25 15 35 15 5 5 5

20

150 + Clímax florestal Quercus-Carya

Quercus

Floresta de pinheiros 25

35

60

25

8

3

9 13 6 6

10 10 4

14 15

4 34 13 4 2 2

5 43 13 5 5 13 2 10 9 6 3 3 3 1 1 1 1

Carya

Clímax de Quercus e Carya 100

150 a 200

20 15

23

Espécies de aves (com uma densidade de 5 ou mais em um dado estágio)† Ammodramus savannarum Sturnella sp. Spizella pusilla Geothlypis trichas Icteria virens Richmondena cardinalis Pipilo erythrophthalamus Aimophila aestivalis Dendroica discolor Vireo griseus Dendroica pinus Piranga rubra Thryothorus Iudovicianus Parus carolinensis Polioptila caerulea Sitta pusilla Contopus virens Troquilídeo Parus bicolor Vireo flavifrons Milsonia citrina Vireo olivaceus Dendrocopos villosus Dendrocopos pubescens Myiarchus crinitus Hylocichla mustelina Coccyzus americanus Mniotilta varia Oporornis formosus Empidonax virescens Totais: (incluindo espécies raras não listadas)

2 48 18 16 4 8 8 6 8

16 6

15

40

110

136

87

93

55 15 20 5 5 1 10 10 5 30 10 3 2 10 5 1

158 239

10 10 5 13 3 10 15 7 11 43 5 5 6 23 9 8 5 5 228

*Segundo Johnston e E. P. Odum (1956). Os números representam territórios ocupados ou casais estimados por ­área de 100 acres (± 40 hectares). Os principais vegetais dominantes do sere de terras altas que se segue ao abandono de campos agrícolas estão ilustrados pictoricamente na margem superior do quadro. O sere foi descrito em grandes detalhes por Oosting (1942), e algumas das interações vegetais foram estudadas por Keever (1950). A sucessão de aves reprodutivas comuns está indicada na parte principal do quadro. † N.T.: Todas da ordem Passeriformes, exceto o troquilídeo (Apodiformes), Dendrocopos villosus e D. pubescens (Piciformes) e Coccyzus americanus (Cuculiformes).

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 08.indd 323

18/5/2012 22:59:42


Capítulo 8  |  Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema 

349

Energias naturais sol, água vento etc. Terras naturais

Programa de Seletor utilização da terra

X Ecossistemas naturais Conversão luminosa

100% 75% 50% 75% 100%

Valores no 1

X Interações de diversidade

Terras desenvolvidas

X X Ecossistemas desenvolvidos

Energia elétrica, combustíveis

Valores no 2

X

Perdas, Valores estresse no 3

A

Valor total

Valor

Valor de terras desenvolvidas

Valor de terras naturais

Valor de interações 0

B

50 Porcentagem da terra desenvolvida

100%

Figura 8.17 A. Modelo para o gerenciamento da terra em que a proporção de terras naturais e desenvolvidas pode ser variada a fim de se determinar o equilíbrio ótimo em termos do valor do ambiente total. B. Curvas de desempenho ba­sea­das na utilização do modelo para uma região hipotética com desenvolvimento urbano extenso (adaptada de Odum e Odum, 1972).

Odum | Ecologia - edição revisada - Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Odum 08.indd 349

18/5/2012 22:59:46


Sumário Capítulo1 | O Âmbito da Ecologia, 1 Capítulo 2 | Ecossistema, 9 Capítulo 3 | Energia nos Sistemas Ecológicos, 61 Capítulo 4 | Ciclos Biogeoquímicos, 123

O maior dos clássicos da Ecologia foi totalmente revisado. Todos os desenhos foram refeitos, o formato e o design mudaram e o texto ganhou uma linguagem moderna e clara, que garante uma leitura mais agradável e objetiva. Odum | Ecologia tornou-se praticamente um novo livro.

ODUM | ECOLOGIA

O grande clássico foi renovado!

Capítulo 5 | Fatores Limitantes e Ambiente Físico, 157 Capítulo 6 | Dinâmica das Populações, 209

ODUM | ECOLOGIA

Capítulo 7 | Populações em Comunidades, 259 Capítulo 8 | Desenvolvimento e Evolução no Ecossistema, 313 Capítulo 9 | Ecologia de Sistemas | Método dos Sistemas e Modelos Matemáticos em Ecologia, 357 Epílogo – Humanidade em Crise | Perspectivas, 377 Apêndice – Breve Descrição dos Principais Tipos de Ecossistema Natural da Biosfera, 387 Bibliografia, 423 Índice Alfabético, 457

w w w. g rup og en. com . b r http://gen-io.grupogen.com.br

w w w.gr u po gen.co m.br

w w w.gr u poge n .com.br

http://gen-io.grupogen.com.br

http://gen-io.grupogen.com.br

Odum-capa-corrigida.indd 1

04/06/2012 14:31:18


Odum | Ecologia