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39 Mollicutes, 291

41 Anaplasmataceae | Ehrlichia e Neorickettsia, 305 42 Anaplasmataceae | Anaplasma, 310 43 Bartonellaceae, 314 44 Fungos | Cryptococcus, Malassezia e Candida, 321 45 Dermatófitos, 329 46 Agentes Etiológicos de Micoses Subcutâneas, 334

Microbiologia Veterinária, obra conhecida e respeitada por oferecer um abrangente conteúdo sobre os patógenos bacterianos, fúngicos e virais responsáveis por doenças, foi bastante aprimorada e meticulosamente revisada e atualizada com base nas mais recentes pesquisas e publicações.

Parte 3 Vírus, 353 48 Patogênese de Doenças Virais, 355 49 Parvoviridae e Circoviridae, 360 50 Asfarviridae e Iridoviridae, 370 51 Papillomaviridae e Polyomaviridae, 373 52 Adenoviridae, 376 53 Herpesviridae, 379 54 Poxviridae, 395 55 Picornaviridae, 404 56 Caliciviridae, 411 57 Togaviridae e Flaviviridae, 416 58 Orthomyxoviridae, 434 59 Bunyaviridae, 442 60 Paramyxoviridae, Filoviridae e Bornaviridae, 447 61 Rhabdoviridae, 457 62 Coronaviridae, 465 63 Arteriviridae e Roniviridae, 484 64 Reoviridae, 501 65 Birnaviridae, 511 66 Retroviridae, 513 67 Encefalopatias Espongiformes Transmissíveis, 533

Parte 4 Aplicações Clínicas, 543 68 Sistema Circulatório e Tecidos Linfoides, 545 69 Sistema Digestório e Órgãos Associados, 553 70 Sistema Tegumentar, 565 71 Sistema Musculoesquelético, 574 72 Sistema Nervoso, 580 73 Infecções Oculares, 588

Totalmente reformulada e em cores, esta terceira edição foi organizada em quatro partes. A primeira delas apresenta uma introdução atualizada e expandida acerca de patogêneses infecciosas, diagnósticos e conduta clínica; a segunda engloba patógenos bacterianos e fúngicos; a terceira descreve os vírus e doenças por eles causadas; e a quarta, por fim, apresenta uma abordagem sistêmicas sobre a descrição de infecções e as doenças em animais. Em relação às diversas atualizações, merecem destaque a revisão das estruturas e funções celulares microbianas, a maior ênfase nos pontos-chave das patogêneses e das respostas dos hospedeiros às infecções e a abordagem comparativa na descrição de diferenças e semelhanças das doenças nas várias espécies afetadas. Todo esse cuidado faz de Microbiologia Veterinária um livro indispensável para estudantes e médicos-veterinários.

Microbiologia Veterinária

47 Agentes Etiológicos de Micoses Sistêmicas, 340

Microbiologia Veterinária

McVey Kennedy Chengappa

40 Rickettsiaceae e Coxiellaceae | Rickettsia e Coxiella, 301

74 Sistema Respiratório, 593 75 Sistema Urogenital, 602

Índice Alfabético, 611

Microbiologia Veterinária 3ª edição

Sumário Parte 1 Introdução, 1 1 Patogenicidade e Virulência, 3 2 Respostas Imunes a Microrganismos Infecciosos, 7 3 Diagnóstico Laboratorial, 18 4 Quimioterapia Antimicrobiana, 26 5 Vacinas, 45

Parte 2 Bactérias e Fungos, 53 6 Família Enterobacteriaceae, 55 7 Enterobacteriaceae | Escherichia, 64 8 Enterobacteriaceae | Salmonella, 78 9 Enterobacteriaceae | Yersinia, 88 10 Enterobacteriaceae | Shigella, 98 11 Pasteurellaceae | Avibacterium, Bibersteinia, Mannheimia e Pasteurella, 104 12 Pasteurellaceae | Actinobacillus, 111

Editores

D. Scott McVey Melissa Kennedy M.M. Chengappa

13 Pasteurellaceae | Haemophilus e Histophilus, 118 14 Bordetella, 123 15 Brucella, 131 16 Burkholderia mallei e Burkholderiapseudo mallei, 139 17 Francisella tularensis, 144 18 Moraxella, 150 19 Pseudomonas, 153 20 Taylorella, 156 21 Microrganismos Espirais e Curvos I | Borrelia, 159 22 Microrganismos Espirais e Curvos II | Brachyspira (Serpulina) e Lawsonia, 162 23 Microrganismos Espirais e Curvos III | Campylobacter e Arcobacter, 171 24 Microrganismos Espirais e Curvos IV | Helicobacter, 180 25 Microrganismos Espirais e Curvos V | Leptospira, 184 26 Staphylococcus, 189 27 Streptococcus e Enterococcus, 199 28 Arcanobacterium, 208 29 Bacillus, 211 30 Corynebacterium, 217

edição

31 Erysipelothrix, 224 32 Listeria, 229 33 Rhodococcus, 234 34 Anaeróbicos Gram-negativos que não Formam Esporos, 240 35 Clostridium, 251 36 Bactérias Filamentosas |Actinomyces, Nocardia, Dermatophilus e Streptobacillus, 270 37 Mycobacterium, 277 38 Chlamydiaceae, 287

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As editoras que integram o GEN, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Direito, Engenharia, Enfer­ magem, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí­lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionários, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cresci­ mento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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O GEN | Grupo Editorial Nacional, a maior plataforma editorial no segmento CTP (cientí­ fico, técnico e profissional), publica nas áreas de saúde, ciências exatas, jurídicas, sociais aplicadas, humanas e de concursos, além de prover serviços direcionados a educação, capacitação médica continuada e preparação para concursos. Conheça nosso catálogo, composto por mais de cinco mil obras e três mil e­books, em www.grupogen.com.br.

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Research Leader, Supervisory Veterinary Medical Officer, and Professor of Immunology USDA ARS CGAHR Arthropod-Borne Animal Diseases Research Unit Manhattan, KS

Melissa Kennedy, DVM, PhD, DACVM Associate Professor and Director Department of Biomedical and Diagnostic Sciences Department College of Veterinary Medicine University of Tennessee Knoxville, TN

M.M. Chengappa, BVSc, MVSc, MS, PhD, DACVM Department Head and University Distinguished Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Tradução e Revisão Técnica José Jurandir Fagliari Professor Titular do Departamento de Clínica e Cirurgia Veterinária da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias/UNESP/Campus de Jaboticabal Membro da American Society for Veterinary Clinical Pathology, USA

Terceira edição

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D. Scott McVey, DVM, PhD, DACVM

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§ Os autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida. § Traduzido de VETERINARY MICROBIOLOGY, THIRD EDITION    Copyright © 2013 by John Wiley & Sons, Inc. Chapters 1, 3, 15, 18, 55, 59 and 64 are with the U.S. Government. First edition © 1999 Blackwell Science, Inc. Second edition © 2004 Blackwell Publishing Ltd.  § All Rights Reserved. Authorised translation from the English language edition published by John Wiley & Sons Limited. Responsibility for the accuracy of the translation rests solely with Editora Guanabara Koogan Ltda and is not the responsibility of John Wiley & Sons Limited. No part of this book may be reproduced in any form without the written permission of the original copyright holder, John Wiley & Sons Limited. ISBN 978-0-4709-5949-7   § Direitos exclusivos para a língua portuguesa Copyright © 2016 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040 Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896 www.editoraguanabara.com.br | www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br § Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da editora guanabara koogan ltda. § Capa: Modern Alchemy LLC § Editoração eletrônica: § Ficha catalográfica M429m 3. ed. McVey, Scott Microbiologia veterinária / Scott McVey, Melissa Kennedy, M. M. Chengappa ; tradução José Jurandir Fagliari. - 3. ed. - Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2016. il. Tradução de: Veterinary microbiology ISBN 978-85-277-2664-1 1. Microbiologia veterinária. I. Kennedy, Melissa. II. Chengappa, M.M. III. Título. 15-25523 CDD: 636.089601 CDU: 636:576.8

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§ Os autores deste livro e a editora guanabara koogan ltda. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelos autores até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

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Udeni B.R. Balasuriya, BVSc, MS, PhD Associate Professor of Virology Department of Veterinary Science University of Kentucky Lexington, KY Raul G. Barletta, PhD Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE Brian Bellaire, PhD Assistant Professor Veterinary Microbiology and Preventative Medicine College of Veterinary Medicine Iowa State University Ames, IA Karen E. Beenken, PhD Fellow Department of Microbiology and Immunology College of Medicine University of Arkansas for Medical Sciences Little Rock, AR

Joshua B. Daniels, DVM, PhD, DACVM Assistant Professor Department of Veterinary Clinical Sciences College of Veterinary Medicine The Ohio State University Columbus, OH Gustavo A. Delhon, DVM, MS, PhD Associate Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE Barbara Drolet, MS, PhD Research Microbiologist USDA ARS CGAHR Arthropod-Borne Animal Diseases Research Unit Manhattan, KS Bradley W. Fenwick, DVM, MS, PhD, DACVM Professor and Jefferson Science Fellow University of Tennessee Knoxville, TN

Deborah J. Briggs, MS, PhD Professor of Virology Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Timothy Frana, DVM, MS, MPH, PhD, DAVPM, DACVM Associate Professor Veterinary Diagnostic Laboratory College of Veterinary Medicine Iowa State University Ames, IA

Christopher C.L. Chase, DVM, MS, PhD, DACVM Professor of Virology Department of Veterinary and Biomedical Sciences South Dakota State University Brookings, SD

Frederick J. Fuller, MS, PhD Professor of Virology North Carolina State University College of Veterinary Medicine Raleigh, NC

M.M. Chengappa, BVSc, MVSc, MS, PhD, DACVM Department Head and University Distinguished Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Roman R. Ganta, MS, PhD Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Bruno B. Chomel, MS, PhD Professor University of California School of Veterinary Medicine Department of Population Health and Reproduction Davis, CA

Laurel J. Gershwin, DVM, PhD, DACVM Professor of Immunology University of California College of Veterinary Medicine Department of Pathology, Microbiology, and Immunology Davis, CA

Charles Czuprynski, PhD Professor in Microbiology Department of Pathobiological Sciences School of Veterinary Medicine University of Wisconsin Madison, WI

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Seth P. Harris, DVM, PhD Assistant Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE

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Colaboradores

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Richard A. Hesse, MS, PhD Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS Douglas E. Hostetler, DVM, MS Associate Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE Peter C. Iwen, MS, PhD, D(ABBM) Professor of Pathology and Microbiology Pathology and Microbiology NE Public Health Laboratory Nebraska Medical Center Omaha, NE Megan E. Jacob, MS, PhD Assistant Professor of Clinical Microbiology and Director, Clinical Microbiology Laboratory North Carolina State University College of Veterinary Medicine Department of Population Health and Pathobiology Raleigh, NC Huchappa Jayappa, BVSc, MVSc, PhD Associate Director Merck Animal Health Elkhorn, NE

Wenjun Ma, BVSc, MVSc, PhD Assistant Professor Diagnostic Medicine Pathobiology Center of Excellence in Emerging and Zoonotic Diseases College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS Melissa L. Madsen, PhD Research and Development Project Leader CEVA Biomune Olathe, KS D. Scott McVey, DVM, PhD, DACVM Research Leader, Supervisory Veterinary Medical Officer, and Professor of Immunology USDA ARS CGAHR Arthropod-Borne Animal Diseases Research Unit Manhattan, KS Rodney Moxley, DVM, PhD Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE T.G. Nagaraja, MVSc, MS, PhD University Distinguished Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Rickie W. Kasten, MS, PhD Staff Research Associate University of California School of Veterinary Medicine Department of Population Health and Reproduction Davis, CA

Sanjeev Narayanan, BVSc, MS, PhD, DACVM, DACVP Associate Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Melissa Kennedy, DVM, PhD, DACVM Associate Professor College of Veterinary Medicine Biomedical and Diagnostic Sciences University of Tennessee Knoxville, TN

Jerome C. Neitfeld, DVM, MS, PhD Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS

Peter W. Krug, PhD Research Molecular Biologist USDA ARS PIADC Foreign Animal Disease Research Unit Greenport, NY

Stefan Niewiesk, DVM, PhD, DECLAM Associate Professor Department of Veterinary Biosciences College of Veterinary Medicine The Ohio State University Columbus, OH

Rance B. LeFebvre, PhD Professor and Associate Dean of Student Affairs University of California School of Veterinary Medicine Department of Pathology, Microbiology, and Immunology Davis, CA

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Michael Oglesbee, DVM, PhD, DACVP Professor and Chair Department of Veterinary Biosciences College of Veterinary Medicine The Ohio State University Columbus, OH

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vi  Microbiologia Veterinária

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Steven Olsen, DVM, PhD, DACVM Research Leader and Supervisory Veterinary Medical Officer USDA ARS NADC Infectious Bacterial Disease Unit Ames, IA Lisa M. Pohlman, DVM, MS, DACVP Assistant Professor and Director, Clinical Pathology Laboratory Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS John F. Prescott, MA, Vet MB, PhD Professor Department of Pathobiology University of Guelph Guelph, Ontario Juergen A. Richt, DVM, PhD Regents Distinguished Professor and KBA Eminent Scholar Director of the Center of Excellence in Emerging and Zoonotic Diseases Diagnostic Medicine Pathobiology Center of Excellence in Emerging and Zoonotic Diseases College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS Luis L. Rodriguez, DVM, PhD Research Leader and Supervisory Veterinary Medical Officer USDA ARS PIADC Foreign Animal Disease Research Unit Greenport, NY Raymond R. Rowland, MS, PhD Professor Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS Ronald D. Schultz, MS, PhD, Honorary DACVM Professor and Chair Department of Pathobiological Sciences School of Veterinary Medicine University of Wisconsin Madison, WI

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Mark S. Smeltzer, PhD Professor Department of Microbiology and Immunology College of Medicine University of Arkansas for Medical Sciences Little Rock, AR David J. Steffen, DVM, PhD, DACVP Professor School of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences University of Nebraska–Lincoln Lincoln, NE George C. Stewart, MS, PhD Chair and McKee Professor of Microbial Pathogenesis Department of Veterinary Pathobiology University of Missouri Columbia, MO Erin L. Strait, DVM, PhD Director, US Swine Biological R&D Merck Animal Health De Soto, KS Dongseob Tark, DVM, PhD Animal Plant Quarantine Agency, Manan-gu, Anyang-si Gyeonggi-do, South Korea Brian M. Thompson MS, PhD President and CEO Elemental Enzymes, Inc. Columbia, MO Benjamin R. Trible, MS Diagnostic Medicine Pathobiology College of Veterinary Medicine Kansas State University Manhattan, KS Rebecca P. Wilkes, DVM, PhD, DACVM Research Assistant Professor Diagnostic Sciences and Education College of Veterinary Medicine University of Tennessee Knoxville, TN William Wilson, MS, PhD Research Microbiologist USDA ARS CGAHR Arthropod-Borne Animal Diseases Research Unit Manhattan, KS Amelia R. Woolums, DVM, MVSc, PhD, DACVIM, DACVM Senior Teaching Fellow College of Veterinary Medicine University of Georgia Athens, GA

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Microbiologia Veterinária  vii

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Agradecemos aos Drs. Dwight C. Hirsh, N. James MacLachlan e Richard L. Walker por nos deixarem preservar uma parte significativa da segunda edição do livro. Agradecemos também a todos os autores de capítulos que colaboraram para a segunda edição, uma vez que mantivemos algumas de suas contribuições nesta edição nova e revisada. Este livro não seria possível sem as contribuições de pesquisadores e microbiólogos diagnósticos tão notáveis. Além disso, agradecemos pelo apoio institucional que tornou possível a publicação desta obra. Por fim, gostaríamos de agradecer a John Wiley & Sons, Inc. e a sua equipe, pela orientação e pelo suporte na finalização deste livro. Desejamos, também, agradecer à Srta. Brandy Nowakowski pelo auxílio na preparação dos originais. D. Scott McVey, Melissa Kennedy, M.M. Chengappa

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Agradecimentos

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Esta compilação de capítulos foi planejada de modo a propiciar uma visão geral bastante ampla sobre microbiologia veterinária e doenças infecciosas em animais. O livro contém uma combinação da biologia dos microrganismos que causam ou estão associados à ocorrência de doenças, além das próprias doenças, e foi planejado de modo a ter um escopo de interesse geral, tanto para estudantes iniciantes em ciências veterinárias quanto para clínicos veterinários e pesquisadores experientes. À semelhança de diversas obras didáticas, espera-se que este livro seja um forte fator de estímulo ao estudo das doenças infecciosas em medicina veterinária, além de um bom texto de referência. O conteúdo enfatiza as doenças que ocorrem na América do Norte, mas são incluídas também várias doenças de ocorrência global. A Parte 1 do livro contém uma introdução sobre patogênese, diagnóstico e tratamento clínico das doenças infecciosas. Os capítulos de tal seção propiciam uma base para conhecimento e discussão dos posteriores, com descrição de doenças e microrganismos específicos. A Parte 2 trata das bactérias e dos fungos patogênicos e discorre sobre um conjunto altamente diverso de patógenos e enfermidades. As semelhanças das patogêneses, das propriedades de virulência e das respostas dos hospedeiros entre esses microrganismos são surpreendentes. A Parte 3 engloba as doenças virais e os vírus por elas responsáveis. Foram enfatizadas as consequências das infecções virais e as respostas do hospedeiro. A Parte 4, enfim, consiste em uma descrição sistemática das infecções e das doenças em animais. Em termos clínicos, os capítulos desta parte descrevem comparativamente diferenças e semelhanças das doenças nas várias espécies animais acometidas. Convidamos um grupo de microbiólogos/especialistas de renome para colaborar neste livro, fornecendo um conteúdo confiável e atualizado. No entanto, são bem-vindos quaisquer comentários e sugestões do leitor, visando sempre ao aprimoramento de cada edição. D. Scott McVey, Melissa Kennedy, M.M. Chengappa

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Prefácio

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Parte 1  Introdução, 1

27  Streptococcus e Enterococcus, 199

  1  Patogenicidade e Virulência, 3

28  Arcanobacterium, 208

  2 Respostas Imunes a Microrganismos Infecciosos, 7

29  Bacillus, 211

  3  Diagnóstico Laboratorial, 18   4  Quimioterapia Antimicrobiana, 26   5  Vacinas, 45

Parte 2  Bactérias e Fungos, 53

30  Corynebacterium, 217 31  Erysipelothrix, 224 32  Listeria, 229 33  Rhodococcus, 234

  6  Família Enterobacteriaceae, 55

34 Anaeróbicos Gram-negativos que não Formam Esporos, 240

  7  Enterobacteriaceae | Escherichia, 64

35  Clostridium, 251

  8  Enterobacteriaceae | Salmonella, 78

36 Bactérias Filamentosas | Actinomyces, Nocardia, Dermatophilus e Streptobacillus, 270

  9  Enterobacteriaceae | Yersinia, 88 10  Enterobacteriaceae | Shigella, 98 11 Pasteurellaceae | Avibacterium, Bibersteinia, Mannheimia e Pasteurella, 104 12  Pasteurellaceae | Actinobacillus, 111

37  Mycobacterium, 277 38  Chlamydiaceae, 287 39  Mollicutes, 291

13 Pasteurellaceae | Haemophilus e Histophilus, 118

40 Rickettsiaceae e Coxiellaceae | Rickettsia e Coxiella, 301

14  Bordetella, 123

41 Anaplasmataceae | Ehrlichia e Neorickettsia, 305

15  Brucella, 131 16 Burkholderia mallei e Burkholderia pseudomallei, 139 17  Francisella tularensis, 144 18  Moraxella, 150 19  Pseudomonas, 153

42  Anaplasmataceae | Anaplasma, 310 43  Bartonellaceae, 314 44 Fungos | Cryptococcus, Malassezia e Candida, 321 45  Dermatófitos, 329

20  Taylorella, 156

46 Agentes Etiológicos de Micoses Subcutâneas, 334

21 Microrganismos Espirais e Curvos I | Borrelia, 159

47 Agentes Etiológicos de Micoses Sistêmicas, 340

22 Microrganismos Espirais e Curvos II | Brachyspira (Serpulina) e Lawsonia, 162

Parte 3  Vírus, 353

23 Microrganismos Espirais e Curvos III | Campylobacter e Arcobacter, 171 24 Microrganismos Espirais e Curvos IV | Helicobacter, 180 25 Microrganismos Espirais e Curvos V | Leptospira, 184 26  Staphylococcus, 189

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48  Patogênese de Doenças Virais, 355 49  Parvoviridae e Circoviridae, 360 50  Asfarviridae e Iridoviridae, 370 51 Papillomaviridae e Polyomaviridae, 373 52  Adenoviridae, 376 53  Herpesviridae, 379

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Sumário

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54  Poxviridae, 395

66  Retroviridae, 513

55  Picornaviridae, 404

67 Encefalopatias Espongiformes Transmissíveis, 533

56  Caliciviridae, 411 57  Togaviridae e Flaviviridae, 416

Parte 4  Aplicações Clínicas, 543

58  Orthomyxoviridae, 434

68 Sistema Circulatório e Tecidos Linfoides, 545

59  Bunyaviridae, 442

69 Sistema Digestório e Órgãos Associados, 553

60 Paramyxoviridae, Filoviridae e Bornaviridae, 447

70  Sistema Tegumentar, 565

61  Rhabdoviridae, 457

72  Sistema Nervoso, 580

62  Coronaviridae, 465

73  Infecções Oculares, 588

63  Arteriviridae e Roniviridae, 484 64  Reoviridae, 501 65  Birnaviridae, 511

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71  Sistema Musculoesquelético, 574

74  Sistema Respiratório, 593 75  Sistema Urogenital, 602

Índice Alfabético, 611

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xiv  Microbiologia Veterinária

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Patogenicidade e Virulência D. Scott McVey e Charles Czuprynski

A microbiologia veterinária se refere a agentes microbianos que acometem os animais. Tais microrganismos são classificados de acordo com suas relações ecológicas com os animais: os parasitas vivem em associação permanente e à custa de animais hospedeiros; os saprófitas normalmente habitam o ambiente inanimado. Os parasitas que ocasionam prejuízo não perceptível aos seus hospedeiros são denominados comensais. O termo “simbiose” geralmente se refere à relação reciprocamente benéfica de microrganismos; condição também denominada mutualismo. Os organismos patogênicos, que podem ser parasitas ou saprófitas, causam doença em uma ou mais espécies animais. O processo pelo qual se estabelecem em um indivíduo hospedeiro é denominado infecção, a qual, entretanto, não necessariamente é acompanhada de doença clínica. Às vezes, utiliza-se o termo “virulência” para expressar o grau de patogenicidade que pode estar relacionado com a gravidade da doença clínica (Quadro 1.1).

Algumas características da relação hospedeiro-parasita Vários microrganismos patogênicos são hospedeiro-específicos, ou seja, parasitam apenas uma ou algumas poucas espécies animais. Por exemplo, o agente etiológico do garrotilho equino, Streptococcus equi subespécie equi, causa, essencialmente, infecção que se limita aos equinos. Outros microrganismos – por exemplo, alguns sorotipos de Salmonella – apresentam ampla variedade de hospedeiros. Com frequência, a base para essa diferença na especificidade do hospedeiro não é totalmente compreendida, mas, em parte, pode estar relacionada com a necessidade de estruturas de adesão específicas entre hospedeiros (receptores) e parasitas (adesinas). Alguns microrganismos infectam hospedeiros de diversas espécies, com efeitos variáveis – tal como o bacilo causador da peste, Yersinia pestis, que se comporta como um parasita comensal em várias espécies de pequenos roedores, mas provoca doença fatal em ratos e pessoas. A pressão evolutiva pode ter originado algumas dessas diferenças. Coccidioides immitis, um fungo saprófita que não requer hospedeiro vivo, por exemplo, infecta bovinos e cães com igual facilidade; embora não provoque sinais clínicos em bovinos, frequentemente causa doença progressiva fatal em cães.

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Ademais, as ações dos potenciais patógenos são variáveis nos diferentes tecidos de um mesmo hospedeiro. Cepas de Escherichia coli comensais no intestino podem provocar doença grave no sistema urinário e na cavidade peritoneal. Alguns microrganismos que se comportam como comensais em um habitat podem ser patogênicos no mesmo, ou em outro, habitat patologicamente alterado ou, de algum modo, comprometido. Por exemplo, estreptococos presentes na cavidade bucal ocasionalmente alcançam a corrente sanguínea e podem colonizar uma valva cardíaca lesionada e causar endocardite bacteriana. No entanto, na ausência de tal lesão, os estreptococos não colonizam a lesão e normalmente são destruídos pelo sistema imune inato. De modo semelhante, a frequente transferência de bactérias intestinais através da mucosa intestinal, e para os vasos sanguíneos, normalmente ocasiona sua eliminação pelos mecanismos de defesa inato e adaptativo. No entanto, em hospedeiros com imunodeficiência a entrada dessas bactérias pode causar sepse fatal. Comensalismo é a forma estável da presença de parasitas. Ao conseguir se instalar em um novo hospedeiro ou tecido ou quando ocorre alteração na resistência do hospedeiro, é comum que os parasitas comensais se transformem em patógenos ativos, assegurando a sobrevivência desses microrganismos. A doença ativa pode pôr em risco a sobrevivência do microrganismo em razão da morte do hospedeiro ou pode induzir uma resposta imune ativa. Qualquer dos casos pode privar o microrganismo de seu habitat. A pressão evolutiva seletiva, portanto, tende a anular as relações hospedeiro-parasita que ameaçam a sobrevivência de qualquer um deles. As cepas menos virulentas do patógeno, que possibilitam a sobrevivência do hospedeiro, tendem a aumentar e, assim, substituir a cepa mais letal. A seleção evolutiva também favorece o estabelecimento de uma população de hospedeiros resistentes por meio da eliminação dos altamente suscetíveis. Desse modo, a tendência de adaptação entre hospedeiro e microrganismo leva ao comensalismo. A maioria dos agentes infecciosos que causam doença grave tem modos alternativos de sobrevivência como comensais nos tecidos (p. ex., E. coli no intestino) ou hospedeiros não sujeitos à doença (p. ex., peste em pequenos roedores) ou se instalam em ambiente inanimado (p. ex., coccidioidomicose). Alguns patógenos podem provocar infecções crônicas que duram meses ou

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Quando as defesas do hospedeiro são significativamente inibidas, o crescimento microbiano pode prosseguir, desde que haja nutrientes adequados e pH, temperatura e potencial de oxidorredução apropriados. Com frequência, o ferro é um nutriente limitante. A capacidade do microrganismo em se apropriar do ferro ligado a proteínas do hospedeiro (transferrina e lactoferrina) é um importante fator de virulência. A acidez gástrica é responsável pela resistência do estômago à maioria das bactérias patogênicas, embora quando as bactérias se encontram em fase estacionária, a expressão de fatores sigma alternativos resulte em uma RNA polimerase que transcreve genes cujos produtos auxiliam o patógeno a sobreviver em um ambiente ácido (p. ex., Salmonella e E. coli êntero-hemorrágica). A maior temperatura corporal das aves pode explicar sua resistência a algumas doenças (p. ex., antraz e histoplasmose), enquanto as necessidades para um ambiente anaeróbico são responsáveis pela restrição do crescimento anaeróbico em tecidos desvitalizados (ou seja, não oxigenados) ou em tecidos nos quais o crescimento simultâneo de aeróbicos reduziu o teor de oxigênio disponível.

Ação patogênica A doença microbiana se manifesta, por si só, como lesão direta às estruturas e funções do hospedeiro pela ação de exotoxinas e outros produtos oriundos do crescimento do microrganismo ou como lesão secundária às reações inflamatórias ou imunes do hospedeiro estimuladas pelo microrganismo ou por componentes microbianos (endotoxinas).

Lesão direta Em geral, as exotoxinas são proteínas bacterianas livremente excretadas no ambiente. As diferenças entre endotoxinas e exotoxinas são descritas no Quadro 1.2. Há dois tipos gerais de exotoxinas. Um dos tipos atua no compartimento extracelular ou nas membranas celulares, Quadro 1.2 Comparação entre exotoxinas e endotoxinas. Exotoxinas

Endotoxinas

Com frequência se difundem espontaneamente

Ligadas à célula, como parte da parede celular

Proteínas ou polipeptídios

LPS (lipídio A é um componente tóxico)

Produzidas por bactérias gram-positivas e gram-negativas

Restritas a bactérias gram-negativas

Lesão imunomediada

Farmacologicamente induzem um único efeito específico

Causam vários efeitos, principalmente em decorrência dos mediadores oriundos do hospedeiro

São diferentes quanto a estrutura e reatividade, de acordo com as espécies bacterianas de origem

Todas são semelhantes quanto a estrutura e efeito, independentemente das espécies bacterianas de origem

Letais em quantidade mínima (camundongo 5 nanogramas)

Letais em quantidade maior (camundongo 5 microgramas)

Lábeis a calor, substâncias químicas e armazenamento

Muito estáveis a calor, substâncias químicas e armazenamento

Conversíveis a toxoides (derivados de toxinas imunogênicos não tóxicos); estimulam a produção de antitoxina

Não conversíveis a toxoides

A lesão tecidual decorrente de reações imunes é mencionada em outra parte do livro (ver Capítulo 2). Respostas mediadas por complemento (como inflamação) e reações parecidas com reações alérgicas do tipo imediato podem ser respostas à endotoxina ou ao peptidoglicano, sem sensibilização prévia. As respostas imunes específicas participam na patogênese de várias infecções, especialmente de infecções granulomatosas crônicas, como tuberculose. Granulomas se formam em consequência da hipersensibilidade mediada por célula, as quais surgem no estágio inicial da infecção. As respostas imunes mediadas por células exacerbam as respostas inflamatórias e a destruição tecidual no contato subsequente com o agente ou com sua proteína, por meio da liberação de substâncias efetoras pelos linfócitos T (p. ex., citocinas e perforinas). Parece que os mecanismos imunes contribuem na ocorrência de anemia notada na

LPS 5 lipopolissacarídios.

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danificando as substâncias intercelulares ou as superfícies celulares, por meio de mecanismos enzimáticos ou daqueles semelhantes à ação de detergente. Exemplos desse tipo de toxinas incluem hemolisinas bacterianas, leucocidinas, colagenase e hialuronidase, as quais podem ter uma participação auxiliar nas infecções. Outro tipo de exotoxina é representado por proteínas ou polipeptídios que penetram nas células e causam prejuízo às atividades enzimáticas envolvidas nos processos celulares. Várias delas, mas não todas, geralmente contêm um fragmento A, que apresenta atividade enzimática, e um fragmento B, responsável pela ligação da toxina a sua célula-alvo. As exotoxinas são codificadas nos cromossomos, em plasmídios ou em bacteriófagos. De modo semelhante a vírus, estas toxinas produzem lesão por meio da destruição das células nas quais elas se replicam ou pela alteração na função, na morfologia e nas características do crescimento celular. Endotoxinas são lipopolissacarídios (LPS) que fazem parte da membrana externa e da parede celular de microrganismos gram-negativos. Consistem em cadeias de polissacarídios na superfície, as quais podem atuar como uma adesina ou como fatores de virulência, sendo os antígenos somáticos (O) reconhecidos pela resposta imune; um polissacarídio nuclear; e um lipídio A, o qual é a parte tóxica. O LPS pode se ligar diretamente aos leucócitos ou à proteína de ligação do LPS (uma proteína plasmática), a qual, por sua vez, o transfere ao CD14. O complexo CD14-LPS se liga às proteínas receptoras (p. ex., receptor Toll-like 4) na superfície de macrófagos e de outras células, estimulando a liberação de citocinas pró-inflamatórias. Os complexos CD14-LPS causam os sintomas de endotoxemia, a saber: febre, cefaleia, hipotensão, leucopenia, trombocitopenia, coagulação intravascular, inflamação, lesão endotelial, hemorragia, extravasamento de fluido e colapso circulatório. Vários desses sinais clínicos são oriundos de: (1) ativação da cascata do complemento; e (2) produção de metabólitos do ácido araquidônico (prostaglandinas, leucotrienos e tromboxanos). A manifestação clínica de endotoxemia é muito parecida com a de doenças septicêmicas causadas por bactérias gram-negativas. Embora mediadas por diferentes componentes bacterianos (lipoproteínas) e receptores do hospedeiro (receptores Toll-like 2), a maioria dessas manifestações também pode ser induzida pela parede celular (peptidoglicanos) de bactérias gram-positivas.

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Capítulo 1  Patogenicidade e Virulência   5

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Figura 42.1 A. marginale em hemácias de bovinos (coloração de Wright-Giemsa, 1.0003).

A. marginale Características descritivas Em esfregaços sanguí­neos corados com corante de Giemsa ou com corante policromático, A. marginale se apresenta como inclusões púrpura no citoplasma de hemácias de bo­ vinos e, em geral, localiza-se próximo à margem das hemá­ cias (Figura 42.1). Esses cor­púsculos marginais (inclusões) são vacúo­los fagocíticos ligados à membrana, contendo até 10  mi­cror­ga­nis­mos. O mi­cror­ga­nis­mo pode ser periodica­ mente disseminado por inoculação de agulha com sangue infectado de um animal para outro. Estudos recentes tam­ bém possibilitaram o estabelecimento de cultura in vitro e passagens seriadas de Ixodes scapularis em cultura de célula de carrapato, em condições aeróbicas.

Ecologia Reservatório e transmissão. Os ruminantes infectados são

os principais reservatórios de A. marginale. Embora vários ani­ mais vertebrados possam ser infectados, a infecção por esse mi­cror­ga­nis­mo é a principal causa de doen­ça em bovinos, como resultado de transmissões mecânica e por carrapato. A ocorrência de anaplasmose bovina é relatada em todos os continentes. A transmissão por meio de agulhas contami­ nadas, de procedimentos de descorna ou do uso de outros instrumentos cirúrgicos é um importante meio de propa­ gação da doen­ça de um animal infectado. Na natureza, a transmissão ocorre mais frequentemente de carrapatos in­ fectados, como Dermacentor variabilis, quando fazem repas­ to sanguí­neo em animais nunca antes infectados. Outros meios de transmissão incluem a transmissão mecânica por insetos hematófagos voadores, como mutucas.

Patogênese. Os mi­cror­ga­nis­mos infecciosos penetram

nas hemácias mediante endocitose, após fixação à su­ perfície celular por meio de suas proteí­nas expressas na

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superfície celular, e se replicam no interior de fagossomos, por divisão binária. Novos mi­cror­ga­nis­mos infecciosos são liberados de hemácias infectadas, após lise celular. Também pode ocorrer destruição eritrocitária após uma resposta imune contra hemácias fagocitadas, resultando na remoção indiscriminada de eritrócitos pelos macrófa­ gos. Os sinais clínicos de anaplasmose bovina incluem diarreia, febre, anemia, taquicardia, anorexia, apatia, constipação intestinal, aborto, fraqueza ­muscular, hipoxia miocárdica e, por fim, parada cardía­ca. A gravidade da doen­ça é va­riá­vel e depende da ida­ de do animal infectado. Em geral, os bezerros infectados com menos de 6 meses de idade não manifestam sinto­ mas, enquanto bovinos com 6 meses a 3 anos de idade podem desenvolver doen­ça grave. Em bovinos com mais de 3 anos de idade, a taxa de mortalidade varia de 30 a 50%. No entanto, os animais que se recupe­ram da doen­ ça apresentam infecção crônica persistente, sem sinais aparentes de doen­ça. Os animais portadores de infecção crônica ­atuam como fonte de infecção para carrapatos e para os animais que nunca foram infectados. Em bovinos adultos (. 3 anos), a taxa de mortalidade pode alcançar 50%. Em geral, a doen­ça acomete bovinos com 1 ano de idade ou mais.

Características imunológicas. Os animais infectados por

A. marginale induzem tanto resposta humoral quanto me­ diada por célula. Várias proteí­nas de superfícies importan­ tes são expressas pelo patógeno durante sua multiplicação nas hemácias. Durante a multiplicação persistente do mi­ cror­ga­nis­mo em bovinos, a expressão de algumas de suas principais proteí­nas de superfície antigênicas é va­riá­vel. Possivelmente, a variação antigênica auxilia o escape do patógeno da destruição pelo sistema imune do hospedeiro. Os animais que se recupe­ram dos estágios clínicos iniciais da infecção parecem normais, mas a infecção persiste e esses animais podem atuar como reservatório da infecção, para transmissão aos carrapatos e aos animais que nunca foram infectados pelo microrganismo. Portanto, a imuni­ dade desenvolvida contra a doen­ça clínica não indica que o patógeno foi eliminado. A infecção por A. centrale provoca doen­ça discreta. Os animais infectados por este mi­cror­ga­nis­mo também são protegidos contra a infecção por A. marginale. Os bovinos podem ser protegidos da infecção por A. marginale com o uso de uma vacina composta de célula total inativada, a qual induz imunidade por vários meses. Uma vacina viva modificada também é conhecida por induzir imunidade protetora por longo tempo. A infecção após o tratamento com tetraciclina também é considerada um bom método para conferir proteção contra a manifestação clínica de anaplasmose bovina, mas esse procedimento não induz imunidade estéril.

Diagnóstico laboratorial A. marginale é constatada em hemácias de esfregaço san­ guíneo com corante policromático (Figura 42.1). Pode-se rea­li­zar teste de imunofluorescência utilizando soro poli­ clonal contra o patógeno. Em esfregaço de sangue corado, pode não se detectar a infecção depois das primeiras se­ manas pós-infecção. Técnicas moleculares, como a reação em cadeia de polimerase utilizando primer específico para o gene, são mais confiá­veis na detecção de A. marginale.

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Capítulo 42  Anaplasmataceae | Anaplasma  311

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Figura 42.4 Micrografia obtida em microscópio eletrônico de transmissão de infecção por A. platys (mórula) no citoplasma de plaquetas do sangue de um cão infectado, com mórulas que contêm vários mi­cror­ga­nis­mos visíveis (A) e quatro mi­cror­ga­nis­mos visíveis (B) (Reproduzida, com autorização, de Harvey et al., 1978.)

Diagnóstico laboratorial

Referências bibliográficas

Podem ser notadas inclusões citoplasmáticas (mi­cror­ga­ nis­mos que se replicam nos fagossomos) em granulócitos durante a fase clínica inicial da infecção em esfregaços espessos de amostra de sangue ou de papa leucocitária co­ rados com corante policromático (como corante de Giemsa) (Figuras 42.2 e 42.3). Têm-se desenvolvido testes para pes­ quisa de anticorpos por meio de imunofluorescência in­ direta e imunoensaio enzimático (ELISA), utilizando-se neutrófilos de um hospedeiro infectado. Antígenos recom­ binantes geralmente são utilizados em ELISA. Os métodos moleculares, como reação em cadeia de polimerase, são empregados para detectar os patógenos durante a fase clí­ nica da doen­ça. De modo semelhante, em cães infectados, A. platys pode ser detectada em plaquetas com corantes policromáticos.

Harvey J (2012) Veterinary Hematology: A Diagnostic Guide and Col­ or Atlas, Elsevier Inc. Harvey JW, Simpson CF, and Gaskin JM (1978). Cyclic throm­ bocytopenia induced by a rickettsia-like agent in dogs. J Infect Dis, 137, 182–188.

Tratamento e controle Assim como mencionado para outras riqué­tsias, a tetraci­ clina é o anti­bió­tico mais efetivo no tratamento de infec­ ções causadas por A. phagocytophilum e A. platys. O controle de vetores pode ser efetivo na redução da prevalência da doen­ça em animais. Atualmente, não há disponibilidade de vacina para o controle de infecção por A. phagocytophi­ lum ou por A. platys em animais.

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Leitura sugerida Dumler JS, Barbet AF, Bekker CP et al. (2001) Reorganization of ge­ nera in the families Rickettsiaceae and Anaplasmataceae in the order Rickettsiales: unification of some species of Ehrlichia with Anaplasma, Cowdria with Ehrlichia and Ehrlichia with Neo­rickettsia, descriptions of six new species combinations and designation of Ehrlichia equi and “HGE agent” as subjective synonyms of Ehr­ lichia phagocytophila. Int J Syst Evol Microbiol, 51 (6), 2145–2165. Raskin RE and Meyer DJ (2010) Canine and Feline Cytology, A Color Atlas and Interpretation Guide, Elsevier Inc. Renvoisé A, Merhej V, Georgiades K, and Raoult D (2011) Intra­ cellular Rickettsiales: Insights into manipulators of eukaryotic cells. Trends Mol Med, 17 (10), 573–583. Epub July 15, 2011. Rikihisa Y (2006) New findings on members of the family Ana­ plasmataceae of veterinary importance. Ann N Y Acad Sci, 1078, 438–445. Stuen S and Longbottom D (2011) Treatment and control of chla­ mydial and rickettsial infections in sheep and goats. Vet Clin North Am Food Anim Pract, 27 (1), 213–233. Epub 2010 De­ cember 13, 2010.

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Capítulo 42  Anaplasmataceae | Anaplasma  313

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39 Mollicutes, 291

41 Anaplasmataceae | Ehrlichia e Neorickettsia, 305 42 Anaplasmataceae | Anaplasma, 310 43 Bartonellaceae, 314 44 Fungos | Cryptococcus, Malassezia e Candida, 321 45 Dermatófitos, 329 46 Agentes Etiológicos de Micoses Subcutâneas, 334

Microbiologia Veterinária, obra conhecida e respeitada por oferecer um abrangente conteúdo sobre os patógenos bacterianos, fúngicos e virais responsáveis por doenças, foi bastante aprimorada e meticulosamente revisada e atualizada com base nas mais recentes pesquisas e publicações.

Parte 3 Vírus, 353 48 Patogênese de Doenças Virais, 355 49 Parvoviridae e Circoviridae, 360 50 Asfarviridae e Iridoviridae, 370 51 Papillomaviridae e Polyomaviridae, 373 52 Adenoviridae, 376 53 Herpesviridae, 379 54 Poxviridae, 395 55 Picornaviridae, 404 56 Caliciviridae, 411 57 Togaviridae e Flaviviridae, 416 58 Orthomyxoviridae, 434 59 Bunyaviridae, 442 60 Paramyxoviridae, Filoviridae e Bornaviridae, 447 61 Rhabdoviridae, 457 62 Coronaviridae, 465 63 Arteriviridae e Roniviridae, 484 64 Reoviridae, 501 65 Birnaviridae, 511 66 Retroviridae, 513 67 Encefalopatias Espongiformes Transmissíveis, 533

Parte 4 Aplicações Clínicas, 543 68 Sistema Circulatório e Tecidos Linfoides, 545 69 Sistema Digestório e Órgãos Associados, 553 70 Sistema Tegumentar, 565 71 Sistema Musculoesquelético, 574 72 Sistema Nervoso, 580 73 Infecções Oculares, 588

Totalmente reformulada e em cores, esta terceira edição foi organizada em quatro partes. A primeira delas apresenta uma introdução atualizada e expandida acerca de patogêneses infecciosas, diagnósticos e conduta clínica; a segunda engloba patógenos bacterianos e fúngicos; a terceira descreve os vírus e doenças por eles causadas; e a quarta, por fim, apresenta uma abordagem sistêmicas sobre a descrição de infecções e as doenças em animais. Em relação às diversas atualizações, merecem destaque a revisão das estruturas e funções celulares microbianas, a maior ênfase nos pontos-chave das patogêneses e das respostas dos hospedeiros às infecções e a abordagem comparativa na descrição de diferenças e semelhanças das doenças nas várias espécies afetadas. Todo esse cuidado faz de Microbiologia Veterinária um livro indispensável para estudantes e médicos-veterinários.

Microbiologia Veterinária

47 Agentes Etiológicos de Micoses Sistêmicas, 340

Microbiologia Veterinária

McVey Kennedy Chengappa

40 Rickettsiaceae e Coxiellaceae | Rickettsia e Coxiella, 301

74 Sistema Respiratório, 593 75 Sistema Urogenital, 602

Índice Alfabético, 611

Microbiologia Veterinária 3ª edição

Sumário Parte 1 Introdução, 1 1 Patogenicidade e Virulência, 3 2 Respostas Imunes a Microrganismos Infecciosos, 7 3 Diagnóstico Laboratorial, 18 4 Quimioterapia Antimicrobiana, 26 5 Vacinas, 45

Parte 2 Bactérias e Fungos, 53 6 Família Enterobacteriaceae, 55 7 Enterobacteriaceae | Escherichia, 64 8 Enterobacteriaceae | Salmonella, 78 9 Enterobacteriaceae | Yersinia, 88 10 Enterobacteriaceae | Shigella, 98 11 Pasteurellaceae | Avibacterium, Bibersteinia, Mannheimia e Pasteurella, 104 12 Pasteurellaceae | Actinobacillus, 111

Editores

D. Scott McVey Melissa Kennedy M.M. Chengappa

13 Pasteurellaceae | Haemophilus e Histophilus, 118 14 Bordetella, 123 15 Brucella, 131 16 Burkholderia mallei e Burkholderiapseudo mallei, 139 17 Francisella tularensis, 144 18 Moraxella, 150 19 Pseudomonas, 153 20 Taylorella, 156 21 Microrganismos Espirais e Curvos I | Borrelia, 159 22 Microrganismos Espirais e Curvos II | Brachyspira (Serpulina) e Lawsonia, 162 23 Microrganismos Espirais e Curvos III | Campylobacter e Arcobacter, 171 24 Microrganismos Espirais e Curvos IV | Helicobacter, 180 25 Microrganismos Espirais e Curvos V | Leptospira, 184 26 Staphylococcus, 189 27 Streptococcus e Enterococcus, 199 28 Arcanobacterium, 208 29 Bacillus, 211 30 Corynebacterium, 217

edição

31 Erysipelothrix, 224 32 Listeria, 229 33 Rhodococcus, 234 34 Anaeróbicos Gram-negativos que não Formam Esporos, 240 35 Clostridium, 251 36 Bactérias Filamentosas |Actinomyces, Nocardia, Dermatophilus e Streptobacillus, 270 37 Mycobacterium, 277 38 Chlamydiaceae, 287

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McVey | Microbiologia Veterinária  

Esta compilação de capítulos foi planejada de modo a propiciar uma visão geral bastante ampla sobre microbiologia veterinária e doenças infe...

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Esta compilação de capítulos foi planejada de modo a propiciar uma visão geral bastante ampla sobre microbiologia veterinária e doenças infe...

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