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para Estudantes da Área da Saúde

Glerean | Fundamentos de Histologia. Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Copyright © 2013 Editora Santos Ltda.

Fundamentos de Histologia


Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de de estudantes de Administração, Direito, Enfermavárias gerações de pro gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livreiros, funcionários, colaboradores e acionistas. Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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Álvaro Glerean Manuel de Jesus Simões

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Fundamentos de Histologia


Fundamentos de Histologia para Estudantes da Área da Saúde

Autores:

Álvaro Glerean Manuel de Jesus Simões

Revisão:

Marilda Ivanov

Diagramação:

Luciano B. Apolinário

Capa:

Gilberto R. Salomão

Copyright © 2013 by LIVRARIA SANTOS EDITORA LTDA. Todos os direitos reservados à Livraria Santos Editora Com. Imp. Ltda. Proibida a reprodução total ou parcial desta obra, por qualquer meio ou forma de duplicação, sem prévio consentimento do Editor.

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ G47m Glerean, Álvaro Fundamentos de histologia para estudantes da área da saúde / Álvaro Glerean, Manuel de Jesus Simões. - São Paulo: Santos, 2013. 372p. : il.; 28 cm Inclui bibliografia ISBN 978-85-7288-969-8 1. Histologia. I. Simões, Manuel de Jesus. II. Título. 11-7132.

CDD: 611.018 CDU: 611.018

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Título:


Álvaro Glerean

Manuel de Jesus Simões

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Ex-docente do Departamento de Histologia e Embriologia do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo, USP. Ex-docente da Disciplina de Histologia do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo, Escola Paulista de Medicina, UNIFESP-EPM.

Docente da Disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia da Universidade Federal de São Paulo, Escola Paulista de Medicina, UNIFESP-EPM.

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Autores


À disciplina de Histologia e Biologia estrutural, do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo, UNIFESP-EPM, pelo financiamento deste projeto. Aos seguintes professores e pós-graduandos: Adelino Moreira de Carvalho, Prof. da Faculdade de Medicina da Universidade José do Rosário Vellano – UNIFENAS, pelo auxílio no capítulo de Sistema Circulatório. Aloísia Rondon da Silva, Profa. da Faculdade de Ciências Médicas da Universidade de Mato Grosso (UFMT), pelo auxílio no capítulo Núcleo e Ciclo Celular. Álvaro Aguiar Coelho Teixeira, Prof. Adjunto do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Área de Histologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), pelo auxílio no capítulo de Glândulas anexas ao Sistema Digestório. Cristiane Damas Gil, Profa. Adjunta da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela colaboração no capítulo de Tecido Conjuntivo. Danilo Carreiro de Teves, Prof. Adjunto da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela colaboração nos capítulos de Tecido Conjuntivo, Tecido Muscular e Sistema Respiratório. Edmund Chada Baracat, Prof. Titular da disciplina de Ginecologia do Departamento de Obstetrícia e Ginecologia da Universidade de São Paulo (FM-USP), pelo auxílio no capítulo de Sistema Genital Feminino.

Eduardo Katchburian, Prof. Titular da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM). Por ter orientado algumas partes neste livro, colaborado em especial nos capítulos de Cartilagem e Osso e ter permitido a sua realização. Eliana Parisi Alvares, Profa Associada do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Estela Maris Andrade Forell Bevilacqua, Profa Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Estela Sasso Cerri, Profa. Livre-docente de Histologia da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita do Campus de Araraquara (UNESP), pela escrita dos capítulos de Cartilagem e Osso. Ferrucio Betti, Prof. do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Guiomar Nascimento Gomes, Profa. Adjunta da disciplina de Fisiologia Renal e Termometabologia do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pelo auxílio no capítulo de Sistema Urinário. Ismael Dale Cotrin Guerreira da Silva, Prof. Associado da disciplina de Ginecologia do Departamento de Ginecologia da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pelo auxílio no capítulo Núcleo e Ciclo Celular.

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Agradecimentos


Fundamentos de Histologia para Estudantes da Área da Saúde

Itamar Souza de Oliveira-Júnior, Prof. Orientador do Programa de Pós-graduação em Cirurgia Cardiovascular (disciplina de Anestesiologia, Dor e Terapia Intensiva) da Universidade Federal de São Paulo - Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pelo auxílio no capítulo do Sistema Respiratório. Jarbas de Arruda Bauer, Prof. Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Joaquim Evêncio Neto, Prof. Adjunto do Departamento de Histologia e Embriologia do Centro de Ciências Biológicas da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), pelo auxílio no capítulo de Sistema Digestório. José Manoel dos Santos, Prof. da Universidade Anhembi Morumbi (UAM) e da Faculdade de Medicina do ABC (FMABC), pelo auxílio no capítulo Sistema Genital Masculino. José Maria Soares Júnior, Prof. Associado da disciplina de Ginecologia Endócrina do Departamento de Ginecologia da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pelo auxílio no capítulo Sistema Genital Feminino. Liriane Baratella Evêncio, Profa. Adjunta do Departamento de Histologia e Embriologia do Centro de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE), pela cessão de algumas imagens e colaboração no capítulo de Sistema Digestório. Lucinda Nogueira Persona, Profa. Adjunta da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT) e da Universidade de Cuiabá (UNIC), pela colaboração na revisão do capítulo Citoplasma.

Luiz Carlos Uchôa Junqueira, Prof. Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de Imagens. Marco Antônio de Angelis, Prof. Associado da disciplina de Anatomia Humana do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM). Prof. Titular de Anatomia, Histologia e Embriologia da Universidade de Santo Amaro (UNISA), pela elaboração dos capítulos de Olho e Orelha. Maria Ines Borella, Profa. Dra. Assistente do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Mizue Imoto Egami, Profa. Dra. Adjunta da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela colaboração na leitura dos capítulos de Sistema Linfático e Medula Óssea e elaboração do capítulo de Sangue. Osvaldo Gianotti Filho, Prof. Adjunto da disciplina de Anatomia Patológica do Departamento de Patologia da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela valiosa leitura do capítulo de Pele e anexos. Oswaldo Alves Mora, Prof. Adjunto da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela cessão de imagens. Paulo Alexandre Abrahamson, Prof. Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desen-

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volvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Paulo Sérgio Cerri, Prof. Livre Docente de Histologia da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita do Campus de Araraquara (UNESP), pela elaboração dos capítulos de Cartilagem e Tecido Ósseo. Rejane Daniele Reginato, Profa. Adjunta da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela colaboração nos capítulos de Tecido Epitelial, Cartilagem e Tecido Ósseo. Ricardo dos Santos Simões, Médico Assistente de Ginecologia do Hospital Universitário da Universidade de São Paulo (HU-USP), pela escrita dos interesses clínicos nos diversos capítulos. Ricardo Luiz Smith, Prof. Titular da disciplina de Anatomia Humana do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/ EPM), pela colaboração na leitura dos capítulos de Olho e Orelha. Rita de Cássia Ribeiro da Silva Lapa, Profa. Dra. Adjunta da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela elaboração do capítulo de Sistema Nervoso e auxílio na leitura do Sistema Endócrino. Rita de Cassia Sinigaglia Galli Coimbra, Profa. Visitante do Centro de Microscopia Eletrônica e orientadora do Programa de Pós-graduação em Clínica Médica, na Universidade Federal de São Paulo –

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Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pela elaboração do capítulo de Sistema Endócrino. Sima Goldesevicius Katz, Profa. Associada da disciplina de Histologia e Biologia Estrutural do Departamento de Morfologia e Genética da Universidade Federal de São Paulo – Escola Paulista de Medicina (UNIFESP/EPM), pelo auxílio na elaboração e leitura do capítulo Sistema Genital Feminino. Suely de Fátima Parreira, Profa. da disciplina de Histologia da Universidade Nove de Julho (UNINOVE), pela cessão de imagens. Telama Zorn, Profa. Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Tomaz Henrique Araujo, Prof. Adjunto do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Alfenas (UNIFAL/MG), pela cessão de imagens. Valéria Wanderley Teixeira, Profa. Adjunta do Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Área de Histologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), pelo auxílio no capítulo de Glândulas Anexas ao Sistema Digestório. Victor Arana-Chavez, Prof. Titular do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento. Instituto de Ciências Biomédicas, da Universidade de São Paulo (USP), pela cessão de imagens. Aos pós-graduandos Carla Cristina Maganhim, Adriana Aparecida Ferraz Carbonel, Regina Célia Teixeira Gomes e Luiz Fernando Portugal Fuchs, pela paciência no preparo final das fotomicrografias deste livro. A todos os alunos, que nos ensinaram muito mais do que nós a eles.

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Agradecimentos


Este livro pretende, primordialmente, cumprir o objetivo maior da Histologia, isto é, estudar o corpo humano do ponto de vista microscópico, diferentemente da Anatomia, que o estuda à vista desarmada, portanto, macroscopicamente. A obra retrata anos de experiência do Professor Glerean com várias gerações de alunos, revelando em suas páginas uma riquíssima formação histológica pessoal. Representa os ensinamentos de uma geração de histologistas tanto da Escola Paulista de Medicina, onde o Professor Glerean se graduou como médico, quanto da Universidade de São Paulo, onde ele exerceu durante anos a docência em Histologia. De início, devemos ressaltar que o estudo da morfologia costuma soar como árduo, árido, exigindo muita paciência, esforço e dedicação no sentido de reconhecer imagens e memorizar nomes. No entanto, com esse estudo o aluno adquire muito do vocabulário próprio e científico e novos conceitos importantes para um desempenho consciente e competente na sua vida profissional. Diante dessa condição vigente, procurou-se expor os tópicos de forma clara, sucinta, sem ser incompleta ou superficial, reproduzindo-os em consonância com as grades curriculares da disciplina de Histologia nos cursos universitários. Além disso, foram introduzidas considerações clínicas ao longo do

texto ou em quadros-resumo ao final dos tópicos, naturalmente quando pertinentes, para atender ao aspecto da aplicação prática do conhecimento histológico. Estruturalmente, os capítulos foram apresentados em partes distintas: (a) o texto propriamente dito, com o assunto essencial aos conhecimentos sobre o assunto e suas funções, e (b) ilustrações em cores com comentários didáticos que nos pareceram oportunos, cuja ordem segue a identificação da estrutura e a correlação estrutura-função. Esperamos com este trabalho ter contribuído para tornar o estudo, o ensino e o aprendizado de Histologia mais agradáveis, interessantes e, portanto, mais competentes no dia a dia de nossas instituições. Atualmente, devido ao desenvolvimento de novas técnicas, pequenos fragmentos de tecido podem ser hoje analisados, revelando em uma única lâmina quase uma centena de cortes com imagens diferentes, o que exige do aluno mais conhecimento em nível da microscopia de luz, fato este que passou a ser o principal enfoque deste livro. Manuel de Jesus Simões Professor Livre-docente de Histologia

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Prefácio


Capítulo 1 – Método de Estudo...................................1 Álvaro Glerean Manuel de Jesus Simões

Capítulo 2 – Núcleo e Ciclo Celular...........................7 Manuel de Jesus Simões Aloisia Rondon da Silva Ismael Dale Cotrin Guerreiro da Silva

Capítulo 8 – Tecido Ósseo........................................93 Estela Sasso Cerri Paulo Sérgio Cerri Rejane Daniele Reginato Eduardo Katchburian

Capítulo 9 – Tecido Nervoso................................... 113 Rita de Cássia Ribeiro da Silva Lapa Álvaro Glerean

Capítulo 3 – Citoplasma............................................19 Álvaro Glerean Lucinda Nogueira Persona

Capítulo 4 – Introdução ao Estudo dos Tecidos.........41 Álvaro Glerean Manuel de Jesus Simões

Capítulo 5 – Tecido Epitelial.....................................47 Danilo Carreiro de Teves Manuel de Jesus Simões Rejane Daniele Reginato

Capítulo 6 – Tecido Conjuntivo................................67 Danilo Carreiro de Teves Manuel de Jesus Simões Cristiane Damas Gil

Capítulo 7 – Cartilagem............................................83 Estela Sasso Cerri Paulo Sérgio Cerri Rejane Daniele Reginato Eduardo Katchburian

Capítulo 10 – Tecido Muscular...............................133 Danilo Carreiro de Teves Manual de Jesus Simões

Capítulo 11 – Sangue..............................................147 Mizue Imoto Egami Ricardo dos Santos Simões

Capítulo 12 – Medula Óssea e Hematopoiese........157 Manuel de Jesus Simões Mizue Imoto Egami

Capítulo 13 – Sistema Circulatório..........................163 Adelino Moreira de Carvalho Ricardo dos Santos Simões Manuel de Jesus Simões

Capítulo 14 – Sistema Linfático...............................181 Mizue Imoto Egami Manuel de Jesus Simões

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Sumário


Fundamentos de Histologia para Estudantes da Área da Saúde

Capítulo 15 – Sistema Digestório............................195 Joaquim Evêncio Neto Liriane Baratelha Evêncio

Capítulo 16 – Glândulas Anexas ao Sistema Digestório.........................................223 Alvaro Aguiar Coelho Teixeira Valéria Wanderley Teixeira

Capítulo 17 – Sistema Respiratório.........................237 Itamar Souza de Oliveira-Júnior Danilo Carreiro de Teves Álvaro Glerean

Capítulo 18 – Pele e Anexos...................................253 Osvaldo Gianotti Filho Ricardo dos Santos Simões Álvaro Glerean

Capítulo 21 – Sistema Genital Masculino...............299 Manuel de Jesus Simões Ricardo dos Santos Simões José Manoel dos Santos

Capítulo 22 – Sistema Genital Feminino................. 311 Manuel de Jesus Simões Sima Katz José Maria Soares Júnior Edmund Chada Baracat

Capítulo 23 – Receptores Sensoriais.......................327 Álvaro Glerean Ricardo Santos Simões

Capítulo 24 – Olho.................................................333 Ricardo Luiz Smith Ricardo Santos Simões Marco Antônio De Angelis

Capítulo 19 – Sistema Urinário...............................267 Manuel de Jesus Simões Guiomar Nascimento Gomes

Capítulo 20 – Sistema Endócrino............................283 Rita de Cassia Sinigaglia Galli Coimbra Rita de Cássia Ribeiro da Silva Lapa

Capítulo 25 – Orelha..............................................345 Marco Antônio De Angelis Ricardo Luiz Smith Manuel de Jesus Simões

Obras Consultadas..................................................355

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Tecido Nervoso

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Rita de Cássia Ribeiro da Silva Lapa Álvaro Glerean

Este tecido origina-se do neuroectoderma e forma estruturas que são divididas anatômica e funcionalmente em Sistema Nervoso Central (SNC) – localizado dentro da cavidade craniana e do canal vertebral, e Sistema Nervoso Periférico (SNP) – que une o central aos órgãos periféricos. O tecido nervoso está relacionado com: ∙∙ ∙∙ ∙∙

Sistema nervoso central

percepção e identificação das condições ambientais externas; percepção e identificação das condições dentro do próprio corpo; elaboração de respostas que adaptem o organismo a essas condições.

O SNC, formado pelo encéfalo e pela medula espinal, origina-se diretamente do neuroectoderma e é formado principalmente por células e pouca substância intercelular (ácido hialurônico). Apresenta como unidade funcional o neurônio, que em condições normais após o nascimento raramente entra em mitose. Além dos neurônios, o tecido nervoso do SNC é composto pela neuróglia ou células da glia, responsáveis pela sustentação, nutrição e defesa, podendo se multiplicar e, no caso, ocupar áreas lesadas ou originar tumores. O SNP apresenta-se constituído de neurônios, células da glia (células de Schwann e satélites) e tecido conjuntivo que fornece o suporte. É formado por gânglios nervosos e nervos (Fig. 9.1).

Sistema nervoso perférico

Fig. 9.1 – Distribuição do sistema nervoso.

NEURÔNIOS (CÉLULAS NERVOSAS) O neurônio é a unidade funcional e estrutural do sistema nervoso, devendo ser salientado que este sistema apresenta mais de 100 bilhões de neurônios. Estas células nervosas são especializadas em receber, processar e enviar informações. Assim,

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Capítulo


TIPOS DE NEURÔNIOS Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua morfologia em: ∙∙

∙∙ ∙∙

neurônios multipolares: possuem vários dendritos e um axônio. Compreendem a maioria dos neurônios no sistema nervoso. Os neurônios piramidais do córtex cerebral, a célula de Purkinje do córtex cerebelar, os neurônios motores do corno anterior da medula espinal são todos exemplos de neurônios multipolares; neurônios bipolares: apresentam um dendrito e um axônio. São encontrados nos gânglios coclear­ e vestibular, na retina e na mucosa olfatória; neurônios pseudounipolares: do corpo celu­ lar deste neurônio parte um prolongamento curto, o qual logo se divide em dois ramos, um periférico e outro central. O ramo periférico dirige-se para a periferia, terminando em receptores da sensibilidade, e o ramo central dirige-se ao SNC, onde estabelece contatos com outros neurônios. Os corpos celulares dos neurônios pseudounipolares estão localizados nos gânglios sensoriais (Fig. 9.3).

SINAPSES São junções entre neurônios, especializadas na transmissão do impulso nervoso. Os contatos de neurônios com outros neurônios ou tipos de células, em geral células efetoras, como as células musculares e as células secretoras (em glândulas),

Neurônio pseudounipolar

Neurônio bipolar

Neurônio multipolar

Fig. 9.3 – Observar a forma dos vários tipos de neurônios.

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são denominadas sinapses. A maioria das sinapses ocorre entre axônios e dendritos (axodendríticas), podendo ainda ser encontradas em grande quantidade sinapses entre axônios e corpo celular (axossomática). Há também sinapses entre axônios e axônios (axoaxônica), e entre dendritos e dendritos (dendrodendríticas). São reconhecidos dois tipos de sinapses: as sinapses elétricas e as químicas. Nas sinapses elétricas as células estão unidas por junções comunicantes. Nestas sinapses ocorre a passagem de íons de uma célula para outra, através de canais iônicos inseridos em cada uma das membranas em contato. Assim se estabelece uma conexão elétrica permitindo a transmissão de impulsos. Estas sinapses têm algumas características interessantes, como: podem conduzir o impulso bidirecionalmente, embora algumas o conduzam de preferência em um sentido (retificação); podem fechar em resposta a um aumento de Ca2+ ou H+ intracelulares ou à despolarização de uma das células; não sofrem atraso sináptico pelo que são particularmente úteis em vias de reflexos quando é necessária uma resposta rápida ou uma resposta sincronizada de vários neurónios; estão presentes em múltiplas células não nervosas como em hepatócitos, cardiomiócitos, células musculares lisas intestinais e células do epitélio do cristalino. As sinapses químicas representam a maioria das sinapses no homem, onde o impulso nervoso é transmitido através da liberação por uma célula pré-sináptica de uma substância química chamada neurotransmissor (NT) que, após se ligar à célula pós-sináptica, vai alterar o seu potencial de membrana. As sinapses químicas têm algumas diferenças importantes relativamente às elétricas: a condução é unidirecional, sempre da célula pré­ ‑sináptica para a célula pós-sináptica; sofrem atraso sináptico de pelo menos 0,5 ms que corresponde ao tempo necessário para a liberação do NT e sua atuação na célula pós-sináptica; permitem a comunicação dos neurônios entre si e com outras células nomeadamente musculares e endócrinas. As sinapses químicas são compostas por três estruturas principais: o terminal pré-sináptico normalmente dilatado formando botões ou bulbos sinápticos (rico em mitocôndrias e vesículas com o NT e com zonas ativas que são os locais da membrana pré-sinática onde preferencialmente se dá a liberação dos NT; a fenda ou o espaço sináptico (composta por várias proteínas como as neurexinas que mantêm a estabilidade da sinapse ligando as membranas das duas células);

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Capítulo 9 – Tecido Nervoso


Capítulo 9 – Tecido Nervoso

CÉLULAS DA GLIA (NEURÓGLIA) Os neurônios relacionam-se com células que estão presentes tanto no SNC como no SNP, denominadas células da glia ou neuróglia. As células da glia cumprem a função de sustentar, proteger, isolar e nutrir os neurônios, além de participar da atividade neuronal. Há diversos tipos celulares, distintos quanto à morfologia, origem embrionária e às funções que exercem. Embora se apresentem em maior quantidade do que os neurônios, com proporção aproximada de 9 células da glia para cada neurônio, a neuróglia ocupa cerca de metade do volume do tecido, devido ao menor tamanho de suas células. Trata-se de vários tipos celulares distinguindo-se no SNC os astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias e no SNP as células satélites e as células de Schwann (Fig. 9.5).

Fig. 9.5 – Observar alguns tipos de células da glia.

São as maiores e mais abundantes células da neuróglia. Apresentam inúmeros prolongamentos e pouco citoplasma, o qual circunda um núcleo esférico e central. Estas características morfológicas conferem a estas células a forma semelhante a uma estrela. Estão relacionadas à arquitetura estrutural (esqueleto) e à formação de barreiras no SNC. Muitos dos seus prolongamentos são enviados para os capilares sanguíneos, envolvendo-os completamente. Nesses locais, os prolongamentos originam dilatações chamadas pés vasculares, que formam com estes capilares junções oclusivas, as quais constituem a barreira hematoencefálica. Outros prolongamentos dirigem-se para os corpos celulares dos neurônios, dendritos e axônios e também para as sinapses, sugerindo que aí possam desempenhar um papel de isolante elétrico. Enviam também prolongamentos que se comunicam com outros astrócitos, através de junções comunicantes, formando uma rede de astrócitos. E, ainda, outros prolongamentos dirigem-se para a superfície das várias partes do SNC, separando o tecido nervoso do tecido conjuntivo da piamáter. Observam-se dois tipos morfológicos de astró­ citos: astrócitos protoplasmáticos - localizam­‑se

Oligodendrócito

Micróglia

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Astrócitos

dos, a dopamina na fenda sináptica é removida pelos receptores da membrana do neurônio que emitiu o sinal e a sensação de prazer desaparece. Quando a pessoa se droga (fuma, injeta ou cheira cocaína), esta substância liga-se aos receptores impedindo a recaptação ou a inativação da dopamina, deixando-a atuar por mais tempo na membrana pós-sinaptica perpetuando a sensação de prazer.

Astrócito

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na substância cinzenta do SNC. Apresentam prolongamentos mais curtos e mais espessos, com muitas ramificações. Formam um dos tipos de células satélites dos neurônios; e astrócitos fibrosos - localizam-se na substância branca do encéfalo e da medula espinal. Apresentam prolongamentos lisos, delgados e longos, com poucas ramificações. Na realidade, é o mesmo tipo de célula, no entanto, devido ao meio em que se encontra, apresenta morfologia diferenciada. Os astrócitos podem ser considerados parceiros perfeitos dos neurônios adjacentes, participando ativamente da fisiologia do SNC. Assim, estas células ajudam na transmissão dos sinais neuronais, retirando do meio extracelular o excesso de potássio e moléculas de neurotransmissores, como o glutamato. Produzem fatores neurotróficos que são proteínas necessárias para a saúde e sobrevida dos neurônios adjacentes. Um desses fatores, o fator neurotrófico derivado da glia (GDNF), aumenta a sobrevida de neurônios cerebrais que deterioram na doença de Parkinson, e está sendo explorada a possibilidade de usar este fator terapeuticamente (Fig. 9.6).

OLIGODENDRÓCITOS Estão presentes tanto na substância branca como na cinzenta do SNC. São menores que os astrócitos, apresentando poucos prolongamentos. Constituem

um dos tipos de células satélites dos neurônios, quando estão próximos ao seu corpo celular, na substância cinzenta. Na substância branca, os oligodendrócitos emitem prolongamentos que envolvem os axônios, formando a baínha de mielina (Fig. 9.7). Dessa forma, dispõem-se enfileirados entre os feixes de fibras mielínicas. Os oligodendrócitos também produzem fatores neurotróficos e foi mostrado que existe uma interdependência metabólica com o neurônio. Tem sido especulado que um desses fatores, o fator neutrófico (NGF), poderia ajudar no tratamento de pacientes com lesões causadas pela doença de Alzheimer ou por lesões na medula espinal. Além desse, um outro fator produzido pelos oligodendrócitos, a neurotrofina-3, pode ajudar na recuperação de neurônios periféricos danificados pela AIDS ou pelo câncer (Fig. 9.7).

Interesse clínico - Existem várias doenças que afetam a mielina no SNC, uma delas é a esclerose múltipla (EM) de natureza autoimune e inflamatória, que afecta 0,25-6 indivíduos em 1000. Caracteriza-se frequentemente por episódios recorrentes de disfunção neurológica seguidos por remissões. Em cerca de um terço dos doentes, a doença evolui progressivamente. Em uma minoria dos doentes, a deterioração neurológica progressiva sem remissão ocorre desde o início da doença. Os mecanismos patológicos subjacentes à EM envolvem um ataque autoimune à bainha de mielina mediada por mecanismos de imunidade celular e humoral. Dados recentes sugerem que a EM é também uma doença degenerativa que afeta os axônios e oligodendrócitos.

Célula ependimária

Pé vascular Astrócito

Capilar Axônio

Neurônio

Bainha de mielina

Fig. 9.6 – Notar a relação do astrócitos com os neurônios, capilares e célula ependimária.

Fig. 9.7 – Observar oligodendrócito envolvendo dois axônios.

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Capítulo 9 – Tecido Nervoso

São células pouco numerosas e podem estar presentes tanto na substância cinzenta como na branca do SNC. Apresentam o corpo celular pequeno e alongado com o núcleo denso e também alongado. Possuem poucos prolongamentos, os quais partem das suas extremidades, sendo curtos e cobertos por saliências finas. As células da micróglia originam-se dos monócitos e representam um tipo de macrófago presente no SNC. Podem aumentar numericamente em caso de lesões, participando de funções fagocitárias, como a remoção de células mortas e microrganismos invasores (Fig. 9.8).

CÉLULAS EPENDIMÁRIAS São células cuboidais ou prismáticas que derivam do revestimento interno do tubo neural primitivo e mantêm-se em arranjo epitelial. Revestem as cavidades do encéfalo e da medula espinal, estando em contato com o líquido cefalorraquidiano, formam uma barreira entre o tecido nervoso e o líquido.

Substâncias Branca e Cinzenta do Sistema Nervoso Central No SNC, in vivo, distinguem-se, macroscopicamente, regiões de colorações branca e acinzentada, denominando-se respectivamente substância branca e substância cinzenta. A primeira é rica em fibras nervosas mielínicas que formam os feixes e os tratos nervosos. Contêm também células da glia, como os astrócitos fibrosos, oligodendrócitos

citoplasma

e células da micróglia. Na substância cinzenta, estão concentrados corpos celulares dos neurônios, fibras amielínicas, além de células da glia, como os oligodendrócitos, astrócitos protoplasmáticos e células da micróglia.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL O sistema nervoso central (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula espinal. O cerebelo, bem como o cérebro, regiões do encéfalo, apresentam um córtex de substância cinzenta que se localiza externamente e uma porção central, constituída de substância branca; portanto, com disposição inversa à observada na medula espinal. No encéfalo, os neurônios agrupam-se em áreas já bem determinadas, formando determinados circuitos elétricos que são especializados em determinada função: como área do movimento (motora), sensibilidade, audição, visão entre outras. Como o sistema nervoso apresenta grande atividade metabólica, ele é muito irrigado, em geral por artérias bem definidas (terminais). Chama a atenção o fato de o SNC não apresentar terminações para a dor, sendo os vasos e as meninges e os responsáveis pelas cefaleias.

Interesse clínico - O acidente vascular cerebral (AVC) é a doença neurológica que mais frequentemente acomete o sistema nervoso e é a principal causa de incapacidades físicas e mentais. Ocorre devido a uma interrupção do fluxo sanguíneo para o cérebro, que pode ser por obstrução de uma artéria que o supre, caracterizando o AVC isquêmico ou por ruptura de um vaso – AVC hemorrágico. Os principais fatores relacionados à ocorrência dos AVC são: hipertensão arterial, diabetes mellitus, doenças cardíacas, obesidade, sedentarismo e tabagismo. As sequelas dependem da localização e do tamanho da área cerebral que foi atingida e do tempo que o paciente levou para ser atendido (melhor o prognóstico quanto mais rápido for iniciada a recuperação), sendo as mais comuns hemiparesia, alterações visuais, da fala e da memória. O estrago causado no cérebro por um AVC pode provocar perda de sua função, mas, através de um fenômeno denominado “neuroplasticidade”, o cérebro pode se reajustar funcionalmente, havendo reorganização dos mapas corticais que contribui para a recuperação do AVC.

CÓRTEX CEREBRAL núcleo

Fig. 9.8 – Observar a forma da célula da micróglia.

No córtex cerebral, podem ser distinguidas seis camadas, não havendo, porém, separações nítidas entre elas. Na verdade elas são vistas, quanto ao arranjo, com predominância de um tipo celular ou de fibras nervosas amielínicas. A coloração por

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MICRÓGLIA

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Capítulo 9 – Tecido Nervoso

Nervo

Substância cinzenta (H medular)

Fig. 9.11 – Diagrama de medula espinal.

SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O sistema nervoso periférico (SNP) liga o sistema nervoso central ao restante do corpo e é formado por gânglios nervosos e nervos.

GÂNGLIOS NERVOSOS São acúmulos de neurônios localizados fora do SNC. Geralmente são esféricos e envoltos por tecido conjuntivo. Podemos identificar três tipos de ganglios: intramurais, do sistema nervoso autônomo e cerebroespinhais. Os gânglios cerebroespinais – Estão associados às raízes posteriores dos nervos espinais e também a alguns nervos cranianos. Apresentam neurônios pseudounipolares, os quais transmitem ao SNC as informações oriundas de receptores sensoriais relacionados a dor, tato, pressão e temperatura. Estes receptores captam estímulos do meio ambiente externo e também de dentro do organismo. São envoltos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso. Seus neurônios são globosos, estão dispostos em geral na periferia do gânglio e tem tamanho variável; possuem núcleos volumosos, claros, com nucléolo bastante evidente. Envolvendo cada neurônio existe uma camada de células satélites. As células satélites estão relacionadas à nutrição dos neurônios. Os demais componentes do gânglio são fibras nervosas e tecido conjuntivo. Os gânglios do sistema nervoso autônomo simpático – estão associados aos nervos simpáticos e são envolvidos por uma cápsula conjuntiva. Seus neurônios, ao contrário do que acontece no gânglio espinal, são multipolares e tendem a ocupar todo o órgão, e não apenas a parte periférica. Possuem poucas células satélites. Os gânglios do sistema nervoso autônomo parassimpático ou intramurais – são formados por pequenos acúmulos de neurônios multipolares situados nas paredes de órgãos, apresentam poucas células satélites e não têm cápsula bem definida.

FIBRAS NERVOSAS Cada fibra nervosa é composta por um axônio e, quando presentes, seus envoltórios. No SNC, as fibras nervosas agrupam-se formando feixes, vias ou tratos e, no SNP, formam os nervos. Os envoltórios, ou baínhas envoltórias, são produzidos por células da glia, sendo o oligodendrócito no SNC e a célula de Schwann no SNP. A célula envoltória pode formar uma única dobra em torno do axônio, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nas fibras nervosas mielínicas, a célula envoltória enrola-se em espiral em torno do axônio, formando muitas dobras concêntricas, semelhante a um rocambole, constituindo a chamada baínha de mielina. A baínha de mielina é o principal envoltório das fibras nervosas e funciona como isolante elétrico. A condução do impulso nervoso é mais rápida em axônios mais calibrosos e com baínha de mielina mais espessa. A baínha de mielina não é contínua, interrompendo-se em intervalos regulares. Esses locais de interrupção chamam-se nódulos de Ranvier, e o segmento presente entre dois nódulos chama-se internódulo. Cada internódulo é formado por um cilindro de mielina que envolve o axônio localizado centralmente (Fig. 9.12).

Interesse clínico - Os anestésicos locais bloqueiam fisicamente por interacções lipofílicas (ocluindo o poro) os canais de sódio das membranas dos terminais dos neurônios. Como o potencial de ação depende do influxo de sódio, ao não ocorrer não há propagação do sinal nervoso. Os neurônios com axônios com menor diâmetro são mais facilmente bloqueados, o que permite ajustar a dose de forma a não inativar os neurônios motores, mas apenas os sensoriais e os do sistema nervos autonomo, já que os motores têm diâmetros consideravelmente maiores.

Nódulo de ranvier

Célula de Schwann Axônio

Fibra mielinizada

Célula de Schwann

Axônios

Fibra amielínica

Fig. 9.12 – Observar fibras nervosas mielinizada e amielínica.

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Substância branca


a dura-máter, separando-se desta por um espaço virtual, o espaço subdural. A porção trabecular liga-se à pia-máter através de trabéculas conjuntivas que atravessam o espaço existente entre a aracnoide e a pia-máter, o espaço subaracnóideo. Este espaço contém o líquido cefalorraquidiano, ou líquor. A aracnoide é revestida em ambos os lados por epitélio pavimentoso simples. Em locais bem definidos, ocorre acúmulo maior de líquido, sendo chamados cisternas subaracnóideas. As principais cisternas são: magna; pontina; interpeduncular e quiasmática. A cisterna magna, devido às suas grandes dimensões, é utilizada para a obtenção de líquor através de punção. Em alguns locais, a aracnoide forma pequenas projeções para dentro da dura-máter, constituindo as granulações aracnóideas ou de Pacchioni. A função dessas granulações é a absorção e drenagem do líquido cefalorraquidiano do espaço subaracnóideo para o sangue dos seios cerebrais. Pia-máter: meninge mais interna, muito vascularizada que está aderida à superfície do encéfalo e, portanto, acompanha os relevos e as depressões dessa superfície. Segue, também, até certo ponto, os vasos sanguíneos que penetram no tecido nervoso. Entretanto, a pia-máter não está em contato direto com os neurônios. Prolongamentos dos astrócitos interpõem-se entre esta meninge e as células nervosas. A pia-máter também é revestida por células achatadas.

Interesse clínico - A meningite é uma infecção das meninges que recobrem o encéfalo por elementos patológicos como: vírus, bactérias, fungos ou protozoários. Quando ocorrer comprometimento concomitante do tecido cerebral, pode ser denominado meningoencefalite. Geralmente, pode estar associado a um quadro infeccioso respiratório, podendo ser viral ou bacteriano, otites (infecção da orelha média), transilites (infecção na garganta), traumatismo cranioencefálico (germes colonizadores da cavidade nasal podem adentrar a cavidade craniana e contaminar as meninges). Estados de imunossupressão, como aqueles desencadeados pela infecção pelo vírus da AIDS (HIV), podem tornar o indivíduo mais suscetível a apresentar este tipo de doença, principalmente quando a meningite for desencadeada por fungos ou protozoários. O diagnóstico é feito pela anamnese e exame físico completo do paciente, que apresenta cefaleia intensa, náuseas, vômitos e determinado grau de confusão mental. A confirmação diagnóstica da meningite é feita pelo exame do líquor, o qual é coletado através de uma punção lombar. Devido ao fato de as meninges serem os locais por onde saem os nervos espinhais, são também locais indicados para se realizar bloqueio anestésico para cirurgias abdominais,

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ginecológicas ou da extremidade inferior. Na peridural, injeta-se o anestésico ao redor da dura-máter, no espaço epidural. Esta anestesia pode ser associada à anestesia geral para a realização de cirurgias torácicas. A raquianestesia resulta na deposição do anestésico dentro do espaço subaracnóideo. Ocorre bloqueio nervoso reversível das raízes anteriores e posteriores, dos gânglios das raízes posteriores e de partes da medula, advindo perda da atividade autônoma, sensorial e motora. Como o medicamento é depositado dentro do líquor, é necessária apenas uma pequena quantidade de anestésico local para produzir anestesia altamente eficiente. A desvantagem mais conhecida da raquianestesia é a cefaleia pós­ ‑punção (nome técnico para a dor de cabeça que pode aparecer quando perfuramos a dura-máter). A explicação mais aceita para esta condição é relacionada à perfuração que fica por alguns dias na dura-máter e provoca perda de líquor do espaço subaracnóideo, causando a dor de cabeça.

PLEXOS COROIDES Estão localizados dentro dos ventrículos cerebrais e têm a função de secretar o líquido cefalorraquidiano, produzido por células ependimárias modificadas. Estas células revestem tufos de tecido conjuntivo muito vascularizados da pia-máter, que se projetam para dentro desses ventrículos, constituindo o plexo coroide. O líquido cefalorraquidiano, produzido continuamente nesses plexos, circula pelo espaço subaracnóideo antes de ser absorvido pelas granulações aracnóideas e cair nos seios venosos da dura-máter.

LÍQUOR É um líquido à base de água que está presente no espaço subaracnóideo e dentro dos ventrículos encefálicos, cuja função é promover um esqueleto hídrico e proteção mecânica do encéfalo e da medula espinal. Para isso, o líquor preenche e acolchoa o encéfalo, deixando-o flutuar nesse meio. São produzidos cerca de 500 ml de líquor por dia, em contrapartida, os ventrículos, juntamente com o espaço subaracnóideo, conseguem armazenar apenas 150 ml. Para que não ocorra acúmulo deste líquido no encéfalo, as granulações aracnóideas atuam absorvendo este líquor do espaço subaracnóideo. O líquor atua como amortecedor contra choques que possivelmente causariam lesões encefálicas, pois, quando a cabeça sofre um choque mecânico, o encéfalo desloca-se simultaneamente com o crânio, impedindo que porções do tecido nervoso sejam mais afetadas que outras.

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Capítulo 9 – Tecido Nervoso


Capítulo 9 – Tecido Nervoso

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Dendritos - geralmente em grande número nas células nervosas - conduzem o impulso nervoso no sentido centrípeto, ou seja, em direção à célula

Fig. 9.17 – Cerebelo – células de Purkinje. Impregnação argêntica.

Dendritos

Axônio - sempre único - conduz o impulso nervoso no sentido centrífugo, ou seja, para fora da célula

Pericários de células de Purkinje

Fig. 9.18 – Cerebelo – células de Purkinje. Impregnação argêntica.

Neurofibrilas no citoplasma de neurônios - correspondem aos neurofilamentos vistos ao microscópio eletrônico (M.E.) aglutinados

Neurônios

Fig. 9.19 – Medula espinhal – neurofibrilas. Impregnação argêntica.

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Pericários de células de Purkinje


Capítulo 9 – Tecido Nervoso

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Neurônios

Fig. 9.23 – Cérebro. Astrócito protoplasmático. Impregnação áurica.

Astrócitos protoplasmáticos - aspecto quando da impregnação pela prata

Oligodendrócitos - responsáveis pela mielinização no sistema nervoso central

Fig. 9.24 – Cérebro. Oligodendrócito. Impregnação argêntica.

Micróglia - funcionalmente semelhante aos macrófagos

Fig. 9.25 – Cérebro. Micróglia. Impregnação argêntica.

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Astrócitos protoplasmáticos (impregnação por ouro)


Capítulo 9 – Tecido Nervoso

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Nervo - conjunto de fibras nervosas em forma de cordão - pode possuir fibras mielínicas ou amielínicas, aferentes ou eferentes - envolto por tecido conjuntivo

Perineuro

Fig. 9.29 – Corte transversal de nervo – H.E.

Endoneuro

Axônio

Imagem negativa da bainha de mielina

Fig. 9.30 – Corte transversal de nervo – H.E.

Axônios

Núcleos de células do neurilema

Núcleos de células de Schwann

Fig. 9.31 – Corte transversal de nervo – H.E.

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Epineuro


Capítulo 9 – Tecido Nervoso

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Camada molecular

Camada granulosa

Fig. 9.35 – Córtex cerebelar – H.E.

Plexo coroide - secreta o líquor

Fig. 9.36 – Plexo coroide – H.E.

Células epiteliais cúbicas (epêndima)

Capilares sanguíneos (pia-aracnoide)

Fig. 9.37 – Plexo coroide – H.E.

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Camada de células de Purkinje


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