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Fransozo | Zoologia dos Invertebrados. Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Copyright© 2016 Editora Roca Ltda.

Zoologia dos Invertebrados

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O GEN | Grupo Editorial Nacional, a maior plataforma editorial no segmento CTP (cientísociais aplicadas, humanas e de concursos, além de prover serviços direcionados a educação, capacitação médica continuada e preparação para concursos. Conheça nosso catálogo, composto por mais de cinco mil obras e três mil e-books, em www.grupogen.com.br. As editoras que integram o GEN, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de pro magem, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito. conveniente, a funcionários, colaboradores e acionistas.

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Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o crescimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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Zoologia dos Invertebrados Adilson Fransozo Licenciado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências de Rio Claro da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestre e Doutor em Zoologia pela UNESP. Livre-docente e Titular do Instituto de Biociências de Botucatu da UNESP. Atualmente é Professor Titular do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da UNESP, atuando nas disciplinas da área de Zoologia de Invertebrados, além de Docente do Programa de Pós-graduação em Zoologia do mesmo instituto. Ex-coordenador do Programa de Pós-graduação em Zoologia da UNESP. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1B, comitê de Zoologia.

Maria Lucia Negreiros-Fransozo Licenciada em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências de Rio Claro da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestre e Doutora em Zoologia pela UNESP. Livre-docente e Titular do Instituto de Biociências de Botucatu da UNESP. Pós-doutora sênior pelo Marine Resource Research Institute, Charleston, Carolina do Sul, EUA, como bolsista FAPESP. Atualmente é Professora Titular do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da UNESP, atuando nas disciplinas da área de Zoologia de Invertebrados, além de Docente do Programa de Pós-graduação em Zoologia do mesmo instituto. Ex-coordenadora do Programa de Pós-graduação em Zoologia da UNESP. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1B, comitê de Zoologia.

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autores deste livro e a Editora Roca empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informações e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação, e todos os dados foram atualizados pelos autores até a data da entrega dos originais à editora. Entretanto, tendo em conta a evolução das ciências da saúde, as mudanças regulamentares governamentais e o constante fluxo de novas informações sobre terapêutica medicamentosa e reações adversas a fármacos, recomendamos enfaticamente que os leitores consultem sempre outras fontes fidedignas, de modo a se certificarem de que as informações contidas neste livro estão corretas e de que não houve alterações nas dosagens recomendadas ou na legislação regulamentadora. Adicionalmente, os leitores podem buscar por possíveis atualizações da obra em http://gen-io.grupogen.com.br.

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autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadvertida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.

„„Direitos exclusivos para a língua portuguesa

Copyright © 2016 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. Publicado pela Editora Roca, um selo integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional Travessa do Ouvidor, 11 Rio de Janeiro – RJ – CEP 20040-040 Tels.: (21) 3543-0770/(11) 5080-0770 | Fax: (21) 3543-0896 www.grupogen.com.br | editorial.saude@grupogen.com.br Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, em quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição pela Internet ou outros), sem permissão, por escrito, da Editora Guanabara Koogan Ltda.

„„Capa: Editorial Saúde

Imagem da capa: Caranguejo da espécie Platypodiella spectabilis (Herbst, 1874); ocorre no Atlântico Ocidental (Bermuda, Flórida, Golfo do México, Antilhas, Venezuela e Brasil), vive em pequenas profundidades (de 5 a 15 m) e seu habitat natural é em recifes de coral e sob rochas. (Crédito da imagem: Professor Adilson Fransozo.)

„„Editoração eletrônica: Edel

„„Ficha catalográfica

F917z Fransozo, Adilson Zoologia dos Invertebrados/Adilson Fransozo, Maria Lucia Negreiros-Fransozo. – 1. ed. – Rio de Janeiro: Roca, 2016. il. ISBN 978-85-277-2806-5 1. Invertebrados – Zoologia. 2. Invertebrados – Biologia. I. Título.

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Colaboradores Alexandre Vasconcellos Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB). Está credenciado nos Programas de Pós-graduação em Zoologia-UFPB (Mestrado e Doutorado) e Ecologia-UFRN (Mestrado e Doutorado). Atualmente é Professor Adjunto do Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Campus I, Universidade Federal da Paraíba, PB. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, comitê de Ecologia e Limnologia. Aline Aguiar Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Aline Cristina Zago Graduação em Ciências Biológicas pela Faculdade de Engenharia, Campus de Ilha Solteira, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado (em andamento) em Ciências Biológicas (Zoologia), Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Alison Carlos Wunderlich Graduação em Ciências Biológicas pelo Campus do Litoral Paulista, São Vicente, SP, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia), Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Alvaro Esteves Migotto Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Zoologia pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP). Especialização em Marine Invertebrate Zoology. University of Washington,Washington, USA. Atualmente é Professor-associado do Centro de Biologia Marinha da USP. Amazonas Chagas-Jr Graduação em Ciências Biológicas pela Pontifícia Universidade Católica do Paraná, Curitiba, PA. Mestrado e Doutorado em Zoologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Pós-doutorado pela FAPESP no Instituto Butantã, São Paulo, SP. Professor Adjunto I de Zoologia II, Zoologia Geral e disciplinas correlatas do Departamento de Biologia e Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT). Ana Maria Leal-Zanchet Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte, RN. Mestrado em Biociências (Zoologia) pela Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul. Doutorado em Ciências Naturais (Zoologia) pela Universität Tübingen,

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na Alemanha. Professora Titular do Programa de Pós-graduação em Biologia da Universidade do Vale do Rio dos Sinos (Unisinos). Pesquisadora do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, comitê de Ecologia e Limnologia. André C. Morandini Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Zoologia pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado pelo Departamento de Zoologia da USP. Atuou como Professor Adjunto na UFRJ, Campus de Macaé, RJ, durante 3 anos. Atualmente é Professor Doutor do Departamento de Zoologia da USP. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, comitê de Oceanografia. Antonia Cecília Zacagnini Amaral Graduação em História Natural pela atual Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, IBILCE, Campus de São José do Rio Preto. Mestrado e Doutorado em Oceanografia Biológica pelo Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (USP). Pósdoutorado em Ecologia Aplicada pela USP. Professora Titular das disciplinas Zoologia de Invertebrados e Biodiversidade de Praias, do Departamento de Biologia Animal do Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp). Pesquisadora do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1A, comitê de Oceanografia. Antonio Carlos Marques Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo (USP). Mestrado e Doutorado em Zoologia pela USP. Possui pósdoutorado pelas seguintes instituições: Nationaal Natuurhistorisch Museum, Holanda; Universidade de São Paulo, USP, Brasil; e Universitat de València, UV, Espanha. Professor Titular da disciplina Fauna, Flora e Ambiente, do Instituto de Biociências da USP. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1B, comitê de Zoologia. Antonio Leão Castilho Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina (UEL). Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Realizou Estágio no INIDEP de Mar del Plata, Argentina e Pós-doutorado pela UNESP, Faculdade de Ciências, Campus de Bauru como bolsista FAPESP. Atuou como Professor de Zoologia na Faculdade Estadual de Filosofia Ciências e Letras de União da Vitória, PR e na Faculdade de Ciências e Letras, Campus de Assis, UNESP. Atualmente é Professor Assistente Doutor do Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Campus de Botucatu da UNESP. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, comitê de Zoologia.

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Bruno Gabriel Nunes Pralon Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado), Mestrado e Doutorado na área de Zoologia, obtidos no Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atuou como Professor de Zoologia na Universidade Federal do Piauí, Campus de Picos, PI. Atualmente é Professor Adjunto da disciplina Ecologia I, do Departamento de Biologia, Campus de Teresina (PI), Universidade Federal do Piauí (UFPI). Carlos Renato Rezende Ventura Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestrado em Zoologia pelo Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Doutorado em Zoologia pelo Instituto de Bio­ ciências da Universidade de São Paulo (USP). Professor-associado do Departamento de Invertebrados da UFRJ, Museu Nacional. Está credenciado nos Programas de Pós-graduação em Zoologia (Museu Nacional/UFRJ) e de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva (Instituto de Biologia/UFRJ). Ciro Yoshio Joko Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade de Brasília. Mestrado e Doutorado em Ecologia Aquática pela Universidade Estadual de Maringá (UEM). Professor da disciplina Ecologia e Zoologia de Invertebrados do Departamento de Ciências Biológicas do Centro de Ensino Unificado do Distrito Federal (UDF). Cláudia Costa Bonecker Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade Gama Filho, UGF, Brasil. Mestrado e Doutorado em Ciências Ambientais (Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais). Professora de Pós-graduação da disciplina Fundamentos de Ecologia. Integrante do Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura (Nupélia), da Universidade Estadual de Maringá (UEM), no Paraná. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1C, comitê de Ecologia/Limnologia. Clélia Cavalcanti da Rocha Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Oceanografia pelo Departamento de Biologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Atualmente é docente na mesma instituição. Cristina de Almeida Rocha-Barreira Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Ceará (UFC). Mestrado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB). Doutorado em Oceanografia Biológica pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Pós-doutorado pela Universidad de Buenos Aires (UBA), na Argentina; e pelo Instituto de Ciências Biomédicas Abel Salazar (ICBAS), da Universidade do Porto (UP), em Portugal. Professora-associada II da Universidade Federal do Ceará (UFC) e Coordenadora do Laboratório de Zoobentos do Instituto de Ciências do Mar. Cynthia Santos Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP).

Edivaldo Lima Gomes Júnior Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado) pela Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE). Mestrado em Biologia Animal pela Universidade Federal de Pernambuco (UFPE). Elizabeth Neves Graduação em Biologia Marinha e Licenciatura pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestrado em Zoologia pelo Museu Nacional, UFRJ. Doutorado em Zoologia pela Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado realizado no Instituto de Geo­ciências da Universidade Federal da Bahia (UFBA). Professora Adjunta do Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia, UFBA. Atua no Programa de Pós-graduação do Instituto de Biologia da UFBA e é pesquisadora-associada do LABIMAR na UFBA. Fábio Amodêo Lansac-Tôha Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade Federal de São Carlos, Mestrado e Doutorado em Oceanografia Biológica pela Universidade de São Paulo (USP). Atualmente é Professor da Universidade Estadual de Maringá (UEM), onde obteve o título de Professor Titular (2003) para o Departamento de Biologia. Faz parte do grupo de pesquisa Nupélia da UEM, do qual foi Coordenador durante 12 anos consecutivos. Está credenciado em dois Programas de Pós-graduação da UEM: Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais e Biologia Comparada. Lidera o grupo de pesquisa “Ecologia de Plâncton” – UEM. Bolsista de produtividade do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1B, comitê de Ecologia/Limnologia. Fábio Hideki Yamada Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá, Maringá, PR. Especialista em Biologia Aquática pela Universidade Estadual de Maringá (UEM), PR. Mestrado e Doutorado em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais pela UEM. Pós-doutorado pela University of California, Santa Barbara, UCSB, Estados Unidos e também, pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquista Filho”, Campus de Botucatu, ambos como bolsista da FAPESP. Fabio Trindade Maranhão Costa Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade de Brasília. Mestrado e Doutorado em Parasitologia e Imunologia pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Pós-doutorado em Parasitologia Experimental pelo Institut Pasteur, Université de la Mediterranée, França. Professor-associado da disciplina Parasitologia e Imunologia, do Departamento de Genética, Evolução e Bioagentes da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp). Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1C, comitê Microbiologia e Parasitologia. Giovana Bertini Graduação em Biologia pela Universidade Metodista de Piracicaba (Unimep). Mestrado e Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Zoologia do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Pós-doutorado pelo Museu de Zoologia da USP, como bolsista FAPESP. Atualmente é Professor Adjunto ao Campus de Registro da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP) e Coordenadora do Laboratório de Biologia e Cultivo de Crustáceos (Labcrust) na mesma unidade da UNESP.

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Gisele Yukimi Kawauchi Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de São Carlos, SP. Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado pela Universidade de Harvard, no Departamento de Organismic and Evolutionary Biology. Atualmente é Pós-doutoranda no Centro de Biologia Marinha da USP, São Paulo e pesquisadoraassociada do Museum of Comparative Zoology da Universidade de Harvard, USA. Gustavo Monteiro Teixeira Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade de Londrina, PR. Mestrado em Oceanografia Biológica pela Universidade Federal de Pernambuco, PE. Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Zoologia do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”. Atualmente é Docente do Departamento de Biologia Animal e Vegetal da Universidade Estadual de Londrina (UEL), onde também é responsável pelo Laboratório de Invertebrados Aquáticos e Simbiontes. Helena Matthews Cascon Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Ceará (UFC). Mestrado em Zoologia pela Universidade Federal da Paraíba e Doutorado em Zoologia pela University of New Hampshire (UNH), USA. Atualmente é Professora Titular do Centro de Ciências do Departamento de Biologia, Campus do Pici, Universidade Federal do Ceará (UFC). Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, do comitê de Oceanografia. Heleno Brandão Graduação em Ciências Biológicas pela Fundação Educacional de Penápolis, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras – FUNEPE, Penápolis, SP. Mestrado e Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Zoologia do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Pós-doutorado pela UNESP. Docente do Centro Universitário Dinâmica das Cataratas (UDC), em Foz de Iguaçu, PR. Jaciara Vanessa Krüger Paes Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Especialista em Gestão Ambiental e Desenvolvimento Sustentável pela FATEC internacional. Atualmente é Pós-doutoranda pelo Departamento de Parasitologia do Instituto de Biociências de Botucatu, UNESP. Jacqueline Peixoto Neves Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Geologia Regional com ênfase em Paleontologia, Instituto de Geociências e Ciências Exatas, Campus de Rio Claro, UNESP. Atualmente é Pós-doutoranda do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, UNESP e bolsista FAPESP. João Miguel de Matos Nogueira Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade de São Paulo

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(USP). Atualmente é Professor-associado do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Atua no Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) da mesma instituição. João Paulo P. Pena Barbosa Graduação em Ciências Biológicas pelo Centro Universitário Metodista Izabela Hendrix, Belo Horizonte, MG. Mestrado e Doutorado (em andamento) em Zoologia pela Universidade de São Paulo (USP). José Albertino Rafael Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá, PR. Mestrado em Entomologia pelo Instituto de Pesquisas da Amazônia. Doutorado em Entomologia pela Universidade Federal do Paraná (UFPR). Pós-doutorado pelo Canadian National Collection of Insects (CNC), Ottawa, Canadá e pela Universidade Federal do Paraná, como bolsista do Programa da Taxonomia (PROTAX). Professor e Pesquisador Titular do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Inpa), Coordenação de Pesquisas em Biodiversidade (CBio). Professor da disciplina Entomologia Geral, do Departamento de Ciências Biológicas do Inpa. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1D, comitê Zoologia. José Roberto Machado Cunha da Silva Graduação em Medicina Veterinária, Ciências Biológicas e Filosofia pela Universidade de São Paulo (USP). Doutorado em Ciências – área de Fisiologia Geral pelo Instituto de Biociências da USP. Pós-doutorado no BAS em Cambrigde, Reino Unido e no Kings College em Londres, Reino Unido. Atualmente é Professor-associado e Pesquisador no Laboratório de Histofisiologia Evolutiva do Departamento de Biologia Celular e do Desenvolvimento do Instituto de Ciências Biomédicas da Universidade de São Paulo (USP). Juliana Cristina Bertacini de Moraes Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado em Ciências no Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Juliana de Moraes Leme Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Geociências, área de Paleontologia e Estratigrafia pelo Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado em Paleontologia pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atualmente é Professora Doutora da disciplina Paleontologia, do Departamento de Geologia Sedimentar e Ambiental do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 2, do comitê de Geociências. Juliana Machado David Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado em Geologia Regional no Instituto de Geociências e Ciências Exatas, Campus de Rio Claro, UNESP.

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Karine Delevati Colpo Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Santa Maria, RS. Mestrado e Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Zoologia, Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Realizou Doutorado-sanduíche pelo Consejo de Investigaciones Cientificas, Laboratorio de Ciencias Marinas de Andalucia, Espanha. Docente do Campus do Litoral Paulista, São Vicente, UNESP. Atualmente é Docente da Universidad de Buenos Aires e pesquisadora do Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas, Argentina. Laís V. Ramalho Graduação em Ciências Biológicas e Mestrado em Zoologia pelo Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná (UFPR). Doutorado em Zoologia pelo Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Pós-doutorado pelo Instituto de Química de São Carlos (USP) e pela Universidade Federal de Rio Grande (FURG). Pós-doutoranda pelo Instituto Español de Oceanografía (IEO) do Centro Oceanográfico de Málaga, Espanha. Lidiane Franceschini Graduação em Ciências Biológicas pela Faculdade de Engenharia, Campus de Ilha Solteira, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado (em andamento) em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Lourdes M. A. Elmoor-Loureiro Graduação em Ciências Biológicas, Mestrado em Ecologia e Doutorado em Biologia Animal, todos pela Universidade de Brasília (UNB). Especialista em Sistemática Biológica pela Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Atualmente é Professora Adjunta II da disciplina Zoologia (Invertebrados), ministrada no Curso de Ciências Biológicas da Universidade Católica de Brasília (UCB). Lucas Veríssimo Warren Graduação em Geologia pelo Instituto de Geociências, Universidade de São Paulo. Mestrado em Geologia Sedimentar e Doutorado em Geoquímica e Geotectônica pela USP. Pós-doutorado em Estratigrafia pela Universidade de São Paulo (USP) como bolsista FAPESP. Atualmente é Professor Doutor do Departamento de Geologia Aplicada do Instituto de Geociências e Ciências Exatas Campus de Rio Claro, UNESP. Luciana Segura de Andrade Graduação em Ciências Biológicas (Licenciatura) pela Universidade Estadual de Maringá (UEM). Mestrado em Biodiversidade Animal pela Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). Doutorado pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), bolsista pela FAPESP. Foi Professora Substituta na UNESP e no Instituto Federal de São Paulo (IFSP), Campus de Avaré (SP). Atualmente é Professora Adjunta da Universidade Federal do Triângulo Mineiro (UFTM). Luiz Eduardo Anelli Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina, PR. Mestrado e Doutorado em Paleontologia e Geologia Sedimentar pelo Instituto de Geociências, USP. Pós-doutorado em Paleontologia, pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, UNESP. Atualmente é Professor Doutor da Disciplina Paleontologia Geral, do Departamento de Geologia Sedimentar e Ambiental da Universidade de São Paulo (USP).

Luiz Roberto Fontes Graduação em Ciências Biológicas e Medicina pela Universidade de São Paulo, USP. Doutorado em Ciências (Zoologia) pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Médicolegista do Instituto Médico-Legal (IML) de São Paulo, Núcleo de Antropologia Forense. Paralelamente, dedica-se à história da ciência, com ênfase no resgate da memória do naturalista novecentista e pioneiro do evolucionismo darwinista no Brasil, Fritz Müller. Luz Amelia Vega-Pérez Graduação em Biologia pela Universidad Nacional Mayor de San Marcos de Lima, Peru. Mestrado e Doutorado em Ciências (Oceanografia Biológica) pelo Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado em Invertebrados Marinhos (Copepoda) e Chaetognatha pelo National Museum of Natural History – Smithsonian Institute (Washington, DC), USA. Atualmente é Professora Doutora do Departamento de Oceanografia Biológica da USP. Marcello Guimarães Simões Graduação em Geografia pelo Instituto de Geociências, USP. Mestrado e Doutorado em Geologia Sedimentar pelo Instituto de Geociência da USP. Pós-doutorado em Paleontologia estratigráfica pela University of Arizona, USA. Atualmente é Professor Titular do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Docente dos Programas de Pós-graduação em Geoquímica e Geotectônica, IG, USP e do Programa de Geologia Regional do IGCE, UNESP. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1A, comitê de Geociências. Marcio Roberto Pie Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Paraná, Curitiba, PR. Mestrado em Ecologia pela Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP. Doutorado em Ecologia, Comportamento e Evolução pela Boston University, USA. Atualmente é Professor Adjunto no Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná. Faz parte do núcleo permanente das Pós-graduações em Ecologia e Entomologia da UFPR e Professor Colaborador da Pós-graduação em Zoologia da mesma instituição. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), nível 1C, comitê de Ecologia e Limnologia. Marcos Tavares Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Santa Úrsula, Rio de Janeiro, RJ. Mestrado em Zoologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro. Doutorado e Pós-doutorado em Zoologia pelo Muséum National d´Histoire Naturelle e pela Université Pierre et Marie Curie, ambos em Paris, França. Pesquisador-associado do National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DC, USA. Atualmente é Professor-associado pelo Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (USP). Diretor do Museu de Zoologia da USP. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1C, comitê de Zoologia. Maria Teresa Valério-Berardo Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, USP. Mestrado e Doutorado em Oceanografia Biológica pelo Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo (USP). Professora Adjunta da disciplina de Oceanografia e Biologia Marinha pelo Departamento de Ciências Biológicas da Universidade São Judas Tadeu (USJT).

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Maximiliano Manuel Maronna Graduação em Ciências (Genética) pela Universidad Nacional de Misiones, Argentina. Doutorado em Ciências Biológicas (Biologia Genética) pela Universidade de São Paulo (USP). Pesquisador Visitante – bolsista SANTANDER, Instituto Cavanilles, Grupo de Biodiversidad y Evolución de Cnidarios, Universidad de Valencia, España. Michelle Klautau Bacharel em Biologia Marinha pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestrado em Biologia Celular e Molecular pela Fundação Oswaldo Cruz (Fiocruz). Doutorado em Ciências Biológicas (Genética) pela UFRJ. Atualmente é Professora-associada da UFRJ e está credenciada nos Programas de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva do Instituto de Biologia da UFRJ e Zoologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro/UFRJ. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 2, comitê de Zoologia. Mirian David Marques Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências da USP. Doutorado em Ciências pelo Departamento de Zoologia do IBUSP. Pós-doutorados na Universidade de Minnesota (EUA) e na Universidade Paul Sabatier, Toulouse (França). Atualmente é Professora-associada do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (USP), atuando em Programa de Pós-graduação, área Zoologia. Natália Matos de Menezes Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal da Bahia (UFBA). Mestrado pelo Programa de Pós-graduação em Ecologia e Biomonitoramento, Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia (UFBA). Doutorado (em andamento) pelo Programa de Pós-graduação em Ecologia, Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas (Unicamp). Otto Müller Patrão de Oliveira Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Mestrado e Doutorado pelo Programa de Zoologia da mesma instituição. Atualmente é Professor Adjunto das disciplinas Biologia Animal I e II e Zoologia de Invertebrados I e II, do Departamento do Centro de Ciências Naturais e Humanas da Universidade Federal do ABC (UFABC). Patrícia Moraes Valenti Graduação em Ciências Biológicas (Licenciatura) pela Universidade Federal do Pará (UFPA). Mestrado e Doutorado em Aquicultura pelo Centro de Aquicultura, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Docente do Programa de Pós-graduação em Aquicultura da mesma instituição e dos cursos de Medicina Veterinária e Ciências Biológicas da Universidade de Santo Amaro (Unisa). Diretora da World Aquaculture Society (WAS) e da ONG internacional Aquaculture whithout Frontier (AwF). Rafael Augusto Gregati Graduação em Ciências Biológicas (Licenciatura) no Centro Universitário de Rio Preto (UNIRP). Mestrado e Doutorado pelo Programa de Pós-graduação em Zoologia, Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Pós-doutorado (Cnpq), Jovem Pesquisador da UNESP com bolsa da Pró-Reitoria de Pesquisa da

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UNESP e pela Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP). Atualmente é Professor Adjunto da disciplina Zoologia dos Invertebrados, da Universidade Estadual do CentroOeste, Guarapuava, PR (Unicentro). Raoul Henry Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado em Zoologia pela Universidade de São Paulo (USP). Doutorado em Ecologia e Recursos Naturais pela Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Expresidente da Sociedade Brasileira de Limnologia e Editor Chefe do periódico Acta Limnologica Brasiliense. Tem 5 livros publicados e mais de 40 capítulos de livros na área de Limnologia, além de inúmeros artigos científicos. Atualmente é Professor Titular do Instituto de Biociências de Botucatu da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Reinaldo José da Silva Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Doenças Tropicais pela Faculdade de Medicina da UNESP. Atualmente é Professor Adjunto da disciplina Parasitologia, do Departamento de Parasitologia do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, UNESP. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 2, comitê de Aquicultura. Ricardo Massato Takemoto Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Maringá, PR, Mestrado em Ciências Veterinárias pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, RJ e Doutorado em Ecologia e Recursos Naturais pela Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Atualmente é Professor da disciplina Ictioparasitologia do Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais da Universidade Estadual de Maringá (UEM). Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1C, comitê de Aquicultura. Roberto Munehisa Shimizu Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade de São Paulo (USP), Mestrado e Doutorado em Ecologia pela USP. Atualmente é Professor Doutor do Departamento de Ecologia, Instituto de Biociências da USP, atuando como responsável pela disciplina Ecologia dos Indivíduos às Populações. Docente do Programa de Pósgraduação em Ecologia do Instituto de Biociências da USP. Rodney Kozlowiski de Azevedo Graduação em Ciências Agrícolas e Licenciatura pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). Mestrado em Ciências – área de Parasitologia Veterinária pela UFRRJ. Doutorado em Ciências área de Parasitologia Veterinária, tendo sido selecionado como Bolsista Nota 10 da FAPERJ durante o Doutorado. Pós-doutorado em Parasitologia pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, (UNESP). Atualmente é credenciado como orientador no Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do IB, UNESP. Professor-assistente da disciplina Parasitologia, Entomologia e Ciência do Meio Ambiente do Centro de Ciências Exatas e Sociais Aplicadas da Universidade do Sagrado Coração, Bauru, SP (USC).

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Rodrigo Johnsson Graduação em Biologia Marinha (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Mestrado em Zoologia pelo Museu Nacional, UFRJ. Doutorado e Pós-doutorado em Zoologia pela Universidade de São Paulo (USP). Está credenciado no Programa de Pós-graduação em Diversidade Animal e em Ecologia e Biomonitoramento pelo Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia (UFBA). Atualmente é Professorassociado e Coordenador do Programa de Pós-graduação em Diversidade Animal do Instituto de Biologia da UFBA. Rogério Caetano da Costa Graduação em Ciências Biológicas (Licenciatura) pelo IBILCE, São José do Rio Preto, UNESP. Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Pós-doutorado (FAPESP) em Zoologia, pela Faculdade de Ciências, Campus de Bauru, UNESP. Está credenciado nos Programas de Pós-graduação em Zoologia, IB, Campus de Botucatu, UNESP e em Biociências, Faculdade de Ciências e Letras, Campus de Assis, UNESP. Atualmente é Professor-assistente do Departamento de Ciências Biológicas da Faculdade de Ciências, Campus de Bauru, UNESP. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1D, comitê de Aquicultura. Rosana Moreira da Rocha Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP). Mestrado e Doutorado em Ecologia pelo Instituto de Biociências, Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP). Pós-doutorado em Invertebrados Marinhos do Smithsonian Tropical Research Institute, Panamá. Pós-doutorado pela Universidade de São Paulo (USP). Ex-coordenadora do Programa de Pós-graduação em Zoologia e do Programa em Ecologia e Conservação da UFPR. Atualmente é Professora Titular do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná (UFPR) e Presidente da Sociedade Brasileira de Zoologia. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1B, comitê de Zoologia. Sandro Santos Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Zoologia pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, UNESP. Pós-doutorado em Sistemática de Aeglidae (Decapoda – Anomura) pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul e Pósdoutorado em Sistemática Filogenética e Filogeografia de Aeglidae pela George Washington University, USA. Atualmente é Professor-associado do Departamento de Ecologia e Evolução e Docente do Programa de Pós-graduação em Biodiversidade Animal da Universidade Federal de Santa Maria, RS. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnologia (CNPq), nível 1C, comitê de Zoologia. Sérgio Luiz de Siqueira Bueno Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura), Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Expresidente da Sociedade Brasileira de Carcinologia. Atualmente é Professor-associado do Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP). Também é Docente do Programa de Pós-graduação em Zoologia da mesma instituição.

Sergio N. Stampar Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC). Mestrado e Doutorado em Zoologia pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP). Pós-doutorado em Zoologia pelo Departamento de Zoologia da USP. Atualmente é Professor Doutor do Departamento de Ciências Biológicas, Faculdade de Ciências e Letras, Campus de Assis,  Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atua, também, como orientador nos Programas de Pós-graduação em Biociências (FCL, Assis, UNESP) e Biodiversidade Aquática (CLP, São Vicente, UNESP). Stefanie Costa Pinto Lopes Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Universidade Estadual de Campinas, Mestrado e Doutorado em Genética e Biologia Molecular pela Universidade Estadual de Campinas. Atualmente é Pesquisadora-assistente da Fundação Oswaldo Cruz. Suzana Aparecida Matos Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP. Mestrado em Geologia Regional pelo Instituto de Geociências Exatas, Campus de Rio Claro,  Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Atualmente é Doutoranda do Programa de Geoquímica e Geotectônica do Instituto de Geociências, (USP). Suzana Bencke Amato Graduação em Biologia e Mestrado em Biologia pela Western Michigan University (Kalamazoo, MI, EUA). Doutorado (PhD) pela University of Nebraska (Lincoln, NE, EUA). Atualmente é Professora Titular no Laboratório de Helmintologia do Departamento de Zoologia e Docente do Programa de Pós-graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). Tania Kobler Brazil Graduação em História Natural pela Universidade Federal da Bahia (UFBA). Mestrado em Fisiologia Animal Comparada pelo Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo (USP). Professora Adjunta aposentada da disciplina Zoologia dos Invertebrados, do Departamento de Zoologia do Instituto de Biologia da UFBA. Tatiana Menchini Steiner Graduação em Biologia pela Pontifícia Universidade Católica de Campinas, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade de São Paulo (USP). Atualmente é Bióloga do Departamento de Biologia Animal do Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas (Unicamp). Tiago Jordão Porto Graduação em Ciências Biológicas e Mestrado em Diversidade Animal pela Universidade Federal da Bahia (UFBA). Doutorando em Ecologia pela UFBA. Foi Professor Substituto em Zoologia, no Instituto de Biologia da UFBA. Valter José Cobo Graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Metodista de Piracicaba, SP. Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP. Atualmente é Professor-assistente Doutor do Departamento de Biologia, Universidade de Taubaté (Unitau).

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Vanessa Doro Abdallah Graduação Ciências Biológicas (Bacharelado e Licenciatura) pela Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UFRRJ). Mestrado e Doutorado em Ciências Veterinárias pela mesma instituição. Pósdoutorado em Parasitologia pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP) como bolsista FAPESP. Atualmente é Professoraassistente do Centro de Ciências Biológicas da Universidade do Sagrado Coração (USC), Bauru, SP e encontra-se credenciada junto ao Programa de Pós-graduação em Zoologia do Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, UNESP. Vidal Haddad Junior Graduação em Medicina Humana pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), curso incompleto de Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Medicina (Dermatologia) pela Universidade Federal de São Paulo (Unifesp). Atualmente é Professor Adjunto (Livre-docente) do Departamento de Dermatologia da Faculdade de Medicina da UNESP. Atua em Programas de Pós-graduação nas áreas de Saúde Coletiva do Departamento de Saúde Pública da Faculdade de Medicina de Botucatu (UNESP) e em Animais Selvagens da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia de Botucatu (UNESP). Vivian Fransozo Graduação em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado e Doutorado em Zoologia pela mesma instituição. Atualmente é Professora Adjunta da disciplina Zoologia, do Departamento de Ciências Naturais da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (Uesb), Campus de Vitória da Conquista, BA. Wagner Cotroni Valenti Graduação, Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas pelo Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (USP). Foi

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fundador do Centro de Aquicultura e do Instituto de Estudos Avançados do Mar, da UNESP. Editor Executivo do periódico Aquaculture Report (Elsevier) e Editor Associado do Journal of the World Aquaculture Society (Wiley). Atualmente é Professor Adjunto (Livre-docente) em Zoologia pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP), atuando no Campus do Litoral Paulista como Docente de Graduação e Pós-graduação, além de Diretor da unidade. Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq), nível 1C, comitê de Aquicultura. Waltécio de Oliveira Almeida Graduação em Ciências Biológicas (Bacharelado), Mestrado e Doutorado em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade Federal da Paraíba (UFPB). Pós-doutorado pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN). Coordenador do Laboratório de Zoologia da Universidade Regional do Cariri (URCA). Docente do Programa de Pós-graduação em Bioprospecção Molecular (PPBM) da URCA e do Programa de Pós-graduação em Etnobiologia e Conservação da Natureza (PPGEtno) da Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), da URCA e da Universidade Estadual da Paraíba (UEPB). Bolsista de pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnológico (CNPq), nível 2, comitê de Zoologia. Wanessa Christina de Souza Neiras Graduação em Ciências Biológicas pela Faculdade de Ciências e Letras, Campus de Assis, Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” (UNESP). Mestrado em Ciências da Saúde pela Faculdade de Medicina de São José do Rio Preto. Doutorado em Genética pelo IBILCE, Campus de São José do Rio Preto (UNESP). Realizou dois anos de Pós-doutorado na área de Parasitologia pela Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP). Foi Professora na Universidade Federal do Triangulo Mineiro, Uberaba, MG.

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Dedicatória Desde cedo, em nossa carreira, tivemos o privilégio de conviver com um excelente orientador científico; um homem simples, mas muito competente, que, ao longo do tempo, tornou-se nosso melhor conselheiro tanto profissional como pessoal. Seus inúmeros exemplos de sabedoria, retidão e humildade têm sido sempre a nossa bandeira. Dedicamos esta obra ao ilustre zoólogo Dr. Nilton José Hebling, Professor Emérito do Instituto de Biociências de Rio Claro da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, em São Paulo. Adilson Fransozo Maria Lucia Negreiros-Fransozo (Organizadores)

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Prefácio Escrita especialmente para graduandos na área das Ciências Biológicas e afins, esta obra busca descrever a diversidade dos animais invertebrados, salientando os pontos mais relevantes da biologia de cada grupo. Além de apresentar um panorama quanto à forma, à função e às adaptações que possibilitam a vida desses organismos nos ambientes em que vivem, Zoologia dos Invertebrados aponta, para a maioria dos grupos estudados, a perspectiva de relação de parentesco destes com outros organismos. Apesar dos muitos recursos humanos nas universidades brasileiras – que contam com pesquisadores e professores especialistas nos grupos animais – e da diversidade de espécies de que o território nacional dispõe, nosso país ainda carece de bibliografias acadêmicas que tenham como principal objeto de estudo a fauna nativa. Levando-se em consideração esse quadro, a organização desta obra visou suprir uma preocupante lacuna e oferecer ao leitor um material especialmente voltado para a análise dos organismos nativos, uma vez que a maioria dos livros aqui disponíveis são traduções de autores norteamericanos ou europeus, os quais têm como foco organismos originários desses continentes. Zoologia dos Invertebrados não tem por objetivo substituir os excelentes livros-textos traduzidos, mas, sim, complementar obras clássicas sobre o assunto, por meio de um conteúdo rico em exemplos típicos da fauna brasileira para cada grupo. O trabalho de organização foi longo e árduo, devido ao grande número de autores de diversas partes do país e à necessidade de se abordarem as peculiaridades de cada grupo animal, sobretudo as classificações deles em uma época de constantes alterações no que diz respeito à biologia molecular. Por essa razão – e, também, por querermos respeitar a opinião de cada autor-colaborador –, o leitor poderá deparar-se com classificações distintas. Além dos temas pertinentes à área e aqui abordados, todos igualmente importantes, esta obra lança mão de um grande diferencial: a existência de capítulos pouco comuns em outros livros sobre Zoologia – a saber: 37, Sistemas de Manutenção de Organismos Aquáticos; 38, Toxinologia de Invertebrados Perigosos no Trabalho de Campo; 39, Introdução de Espécies Exóticas e suas Implicações; e 40, Ciência e História | Reminiscências da Pesquisa e do Ensino dos Invertebrados no Brasil –, os quais alertam os estudantes sobre tais aspectos e estimulam a investigação zoológica nessas áreas. A editora não poupou esforços para adaptar em uma mesma publicação todos os manuscritos, com diferentes estilos, nem para contatar vários autores ao longo de mais de três anos de preparação e padronizar desenhos e figuras publicados na obra. Agradecemos a todos os autores-colaboradores a disponibilidade, a atenção, o cuidado e a competência em elaborar cada um dos 40 capítulos e as respectivas seções. Somos especialmente gratos àqueles que, embora não fossem especialistas no grupo, empenharam-se em estudar profundamente o assunto e elaborar os capítulos sob sua responsabilidade. Adilson Fransozo Maria Lucia Negreiros-Fransozo (Organizadores)

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Material suplementar Este livro conta com o seguinte material suplementar: „„Sugestões

de aulas práticas (restritas a docentes).

O acesso ao material suplementar é gratuito, bastando que o docente se cadastre em: http://gen-io.grupogen.com.br.

GEN-IO (GEN | Informação Online) é o repositório de materiais suplementares e de serviços relacionados com livros publicados pelo científico-técnico-profissional, composto por Guanabara Koogan, Santos, Roca, Os materiais suplementares ficam disponíveis para acesso durante a vigência das edições atuais dos livros a que eles correspondem.

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Sumário   1. Protozoa, 1

10. Platyhelminthes e Acoelomorpha, 156

  2. Filos de Afinidade Incerta, 30

11. Rotifera, 195

Fabio Trindade Maranhão Costa, Wanessa Christina de Souza Neiras e Stefanie Costa Pinto Lopes Luciana Segura de Andrade

  3. Origem Basal dos Invertebrados, 34

Seção A | Introdução à Origem e à Evolução Basal dos Metazoa, 34 Marcello Guimarães Simões, Suzana Aparecida Matos, Jacqueline Peixoto Neves, Lucas Veríssimo Warren, Maximiliano Manuel Maronna e Antonio Carlos Marques Seção B | Visão Molecular da Evolução Basal dos Animais, 44 Maximiliano Manuel Maronna, Suzana Aparecida Matos, Jacqueline Peixoto Neves, Marcello Guimarães Simões e Antonio Carlos Marques Seção C | Visão Paleontológica da Evolução Basal dos Animais, 54 Marcello Guimarães Simões, Lucas Veríssimo Warren, Suzana Aparecida Matos, Jacqueline Peixoto Neves, Maximiliano Manuel Maronna e Antonio Carlos Marques

  4. Evolução, Classificação, Sistemática e Filogenia, 77

Ana Maria Leal-Zanchet e Suzana Bencke Amato

Cláu­dia Costa Bonecker, Fábio Amodêo Lansac-Tôha e Ciro Yoshio Joko

12. Acanthocephala, 208

Ricardo Massato Takemoto

13. Alguns Spiralia de Relacionamentos Complexos, 212

Gustavo Monteiro Teixeira e Aline Aguiar

14. Filo Bryozoa ou Ectoprocta, 219 Laí­s V. Ramalho

15. Nemertea, 240

Cynthia Santos, Juliana Cristina Bertacini de Moraes, André C. Morandini e Sérgio Luiz de Siqueira Bueno

16. Brachiopoda, 249

Juliana de Moraes Leme, Juliana Machado David, Suzana Aparecida Matos, Jacqueline Peixoto Neves e Marcello Guimarães Simões

Marcio Roberto Pie

  5. Arquitetura Corpórea e Padrões de Desenvolvimento dos Metazoários, 86 Karine Delevati Colpo e Vivian Fransozo

  6. Onde Vivem os Invertebrados, 96 Sandro Santos e Raoul Henry

  7. Porifera, 100

Michelle Klautau

  8. Cnidaria, 118

Seção A | Aspectos Gerais, 118 André C. Morandini e Sergio N. Stampar Seção B | Corais, 136 Elizabeth Neves, Natália Matos de Menezes e Rodrigo Johnsson

  9. Ctenophora, 150

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Alvaro Esteves Migotto e Otto Müller Patrão de Oliveira

17. Filo Phoronida, 258 Laís V. Ramalho

18. Mollusca, 267

Helena Matthews Cascon e Cristina de Almeida Rocha-Barreira

19. Annelida, 296

Tatiana Menchini Steiner, João Miguel de Matos Nogueira e Antonia Cecília Zacagnini Amaral

20. Sipuncula, 373

Gisele Yukimi Kawauchi

21. Echiura, 377

Bruno Gabriel Nunes Pralon e Rafael Augusto Gregati

22. Nematomorpha, 381

Ricardo Massato Takemoto

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23. Filo Nemata, 384

Reinaldo José da Silva, Alison Carlos Wunderlich, Aline Cristina Zago, Fábio Hideki Yamada, Heleno Brandão, Jaciara Vanessa Krüger Paes, Lidiane Franceschini, Rodney Kozlowiski de Azevedo e Vanessa Doro Abdallah

24. Scalidophora, 394

Gustavo Monteiro Teixeira e Aline Aguiar

25. Onychophora, 399

Alexandre Vasconcellos e Waltécio de Oliveira Almeida

26. TardigradaF, 407

Clélia Cavalcanti da Rocha e Edivaldo Lima Gomes Júnior

27. Introdução, Origem e Evolução dos Arthropoda, 418 Marcos Tavares

28. Trilobitomorpha, 425

Marcello Guimarães Simões, Jacqueline Peixoto Neves, Suzana Aparecida Matos, Luiz Eduardo Anelli e Juliana de Moares Leme

29. Crustacea, 435

Seção A | Introdução aos Crustáceos, 435 Antonio Leão Castilho Seção B | Remipedia e Cephalocarida, 438 Antonio Leão Castilho Seção C | Branchiopoda, 442 Lourdes M. A. Elmoor-Loureiro Seção D | Ostracoda, 452 Rodrigo Johnsson e Elizabeth Neves Seção E | Maxillopoda, 454 Rodrigo Johnsson e Elizabeth Neves Seção F | Malacostraca | Phyllocarida, Hoplocarida e Syncarida, 459 Giovana Bertini Seção G | Malacostraca | Peracarida, 464 Maria Teresa Valério-Berardo Seção H | Malacostraca | Eucarida, 472 Adilson Fransozo e Maria Lucia Negreiros-Fransozo

30. Cheliceriformes, 492

Tania Kobler Brazil e Tiago Jordão Porto

31. Myriapoda | Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda e Symphyla, 514

Amazonas Chagas-Jr e João Paulo P. Pena Barbosa

32. Hexapoda, 531

José Albertino Rafael e Mirian David Marques

33. Chaetognatha, 557

Luz Amelia Vega-Pérez

34. Filo Echinodermata, 562

Carlos Renato Rezende Ventura

35. Hemichordata, 578

Roberto Munehisa Shimizu

36. Chordata, 586 Seção A | Tunicata, 586 Rosana Moreira da Rocha e Luz Amelia Vega-Pérez Seção B | Cephalochordata, 602 José Roberto Machado Cunha da Silva

37. Sistemas de Manutenção de Organismos Aquá­ticos, 611

Patrícia Moraes Valenti, Rafael Augusto Gregati e Wagner Cotroni Valenti

38. Toxinologia de Invertebrados Perigosos no Trabalho de Campo, 624 Vidal Haddad Junior

39. Introdução de Espécies Exóticas e suas Implicações, 631

Valter José Cobo e Rogério Caetano da Costa

40. Ciência e História | Reminiscências da Pesquisa e do Ensino dos Invertebrados no Brasil, 637 Luiz Roberto Fontes

Índice Alfabético, 655

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CAPÍTULO 1

Protozoa Fabio Trindade Maranhão Costa, Wanessa Christina de Souza Neiras e Stefanie Costa Pinto Lopes

Introdução O termo Protozoa (do grego, proto = “primeiros” + zoon = “animais”) foi introduzido em 1820. Desde então, Protozoa, que já foi considerado um táxon, é tratado como um aglomerado de organismos unicelulares, coloniais ou filamentosos com organização celular, mas sem a diferenciação te­ci­dual encontrada em animais e plantas, e que não apresentam nenhuma relação filogenética entre si. Neste capítulo será abordada grande parte dos organismos antigamente inseridos no reino Protista (organismos unicelulares que não são bactérias ou fungos), com ênfase aos grupos heterotróficos. Para maior facilidade didática, esses organismos serão uniformemente referenciados como protozoá­rios. Como eucariotos (do grego, eu = “verdadeiro” + karyon = “noz” ou “amêndoa”), os protozoá­rios apresentam seu material genético (ácido desoxirribonucleico – DNA) compartimentado por uma membrana (envelope celular), além de elevado nível de organização estrutural e complexidade, principalmente devido à existência de citoesqueleto e de organelas celulares (como mitocôndria, plastídeos, retículo endoplasmático, complexo de Golgi, vacúo­los). Em função dessa complexidade celular, embora a maioria seja unicelular, os protozoá­rios apresentam morfologia diversa, além de habitat e modos de vida bem variados. Os protozoá­rios exibem notável diversidade e, apesar de várias espécies já terem sido descritas, diversas re­giões geográficas ainda não foram amostradas, e a maioria das que foram ainda é pouco explorada.

Classificação Antigamente, costumava-se alocar todos os organismos vivos em um dos reinos existentes. Se um organismo fosse fotossintético, pertencia ao reino Plantae; se o organismo não fosse fotossintético e se movesse livremente, pertencia ao reino Animalia. Nessa classificação não era relevante se o organismo era procarioto ou eucarioto nem uni ou multicelular. As plantas multicelulares formavam o grupo Metaphyta, enquanto os organismos unicelulares fotossintetizantes eram classificados como Protophyta ou Algae. Analogamente, os animais multicelulares pertenciam ao grupo Metazoa, e os unicelulares, ao Protozoa. No entanto, essa classificação em dois reinos apresentava alguns inconvenientes, como ausência de dicotomia filogenética evidente e, principalmente, existência de organismos que podiam ser alocados em ambos os reinos, como a Euglena spp. Este, apesar de ser fotossintetizante (característica do reino Plantae), na ausência de luz, pode tornar-se heterotrófico. Em 1866, foi proposta a criação de um terceiro reino, o reino Protista, que abrangia bactérias, algas, protozoá­rios e fungos. Posterior­ mente, com o surgimento da microscopia eletrônica, verificou-se a diferença entre os organismos unicelulares que apresentavam

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núcleo distinto (eucariotos) e os que não apresentavam (procariotos), surgindo, assim, um quarto reino, o Monera, que abrangia os procariotos (bactérias). Em 1969, Robert Whittaker reconheceu a existência de um quinto reino, o Fungi. De fato, o sistema de classificação de Whittaker é muito mais realista do que a divisão tradicional dos organismos em animais e plantas. Entretanto, mesmo com essas alterações essa classificação ainda apresenta limitações. Isso porque o reino Protista não é um grupo monofilético, e sim um aglomerado de todos os eucariotos que não são classificados como animais, plantas ou fungos. Existem diversos autores que sugerem novas classificações dos organismos vivos, como Cavalier-Smith, que propõe a divisão dos eucariotos em cinco reinos (Protozoa, Animalia, Fungi, Plantae e Chromista), e não em quatro, como proposto por Robert Whittaker. Nesse sentido, esse sistema sugere a divisão do reino Protista em dois, separando os protistas fotossintetizantes – as algas (reino Chromista) – dos protozoá­rios (reino Protozoa). No entanto, essa classificação ainda não é definida por origem filogenética. Dentre muitas discussões taxonômicas, o sistema que é aceito e recomendado pela Sociedade Internacional de Protistologia foi sumarizado por Adl et al. (2005) e divide os eucariotos em seis grandes grupos: „„Opisthokonta, que agrupa animais, fungos e coanoflagelados „„Amoebozoa, que reúne as amebas „„Excavata, que agrupa oximonadinos, parabasilidas, diplomo-

nadinos e euglenozoá­rios

„„Rhizaria que reúne foraminíferos, radiolários e cercozoá­rios „„Archaeplastida, que agrupa glaucófitas, algas vermelhas, algas

verdes e Plantae

„„Chromalveolata, que reúne os alveolados (ciliados, dinoflagelados

e apicomplexas), estramenopilas, haptófitas e criptomonadas.

Em função de a classificação dos protozoá­rios ser alvo de mudanças constantes e controvérsia entre os Protistologistas, neste capítulo, esses organismos serão abordados, sem seguir uma classificação única, do seguinte modo: „„Filo Ciliophora „„Filo Apicomplexa „„Filo Dinoflagellata „„Filo Euglenozoa „„Filo Metamonada „„Filo Parabasilida „„Filo Stramenopila „„Filo Cryptomonada „„Filo Haptophyta „„Filo Rhizopoda „„Filo Radiolaria „„Filo Heliozoa „„Filo Granulore­ticulosa „„Filo Choanoflagellata „„Filo Ascetospora „„Filo Chlorophyta.

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ao mesmo tempo, favorecem a troca de substâncias entre núcleo e citoplasma. O RE está funcionalmente envolvido na síntese de proteí­nas e lipídios, bem como no processo de desintoxicação e transporte intracelular. Dois tipos podem ser encontrados nas células eucarió­ticas, sendo classificados em rugoso ou liso, de acordo com a existência ou não, respectivamente, de ribossomos em sua superfície. Nos protozoá­rios e em outros tipos de células eucarió­ticas, o complexo de Golgi (também conhecido como aparelho de Golgi, dictiossoma ou golgiossomo) é distinguido do RE por ser um sistema de membranas com ultraestrutura própria. Essa organela celular é formada por sáculos achatados, também conhecidos como cisternas, que, associados a ve­sículas de tamanhos variados, funcionam como um sistema de distribuição, armazenamento, transformação e empacotamento de substâncias. A quantidade e o tamanho do complexo de Golgi podem variar de acordo com as espécies de protozoá­rios. Na maioria das células eucarió­ticas, a coleção de sáculos do complexo de Golgi é formada por 5 a 8 unidades comprimidas in­di­vi­dualmente. Entretanto, nos euglenoides (filo Euglenozoa), podem ser encontradas de 20 a 30 cisternas comprimidas, correspondendo a 0,5 a 2,0 µm do dictiossomo, o que representa um conjunto de sáculos empilhados. O complexo de Golgi é constituí­do de duas faces: cis (face de entrada) e trans (face de saí­da). Elas se encontram estritamente associadas a compartimentos especiais de uma rede interconectada de túbulos e cisternas: rede cis-Golgi (RCG) e rede trans-Golgi (RTG), respectivamente. A rede trans-Golgi é uma estação de triagem responsável pelo encaminhamento de proteí­nas recém-sintetizadas para os lisossomos, as ve­sículas secretoras e o complexo de Golgi. Estudos recentes têm sido conduzidos no sentido de elucidar essa complexa atividade, buscando a identificação dos principais efetores desse processo, bem como os diversos componentes relacionados que controlam a triagem de proteínas do RTG (Gu et al., 2001). As mitocôndrias também são organelas membranosas existentes no citoplasma, que apresentam elevada plasticidade, podendo medir de 0,5 a 1,0 µm de diâ­me­tro e alcançar até 10 µm de comprimento. As mitocôndrias se movimentam livremente pelo interior celular e geralmente se concentram em re­giões de grande atividade metabólica. Por isso, são frequentemente encontradas próximas ao núcleo, ao RE e à membrana plasmática. A mitocôndria é extremamente relevante para o metabolismo oxidativo e a respiração celular. Encontra-se na maioria dos eucariontes, exceto em alguns protozoá­rios como os membros dos filos Metamonada e Parabasilida. Entretanto, análises genômicas deste grupo indicam que as mitocôndrias podem ter sido perdidas ao longo do processo evolutivo. A principal evidência é o fato de alguns genes codificadores de proteí­nas mitocondriais terem sido identificados no genoma nu­clear desses protozoá­rios. Semelhante à membrana plasmática, a mitocôndria apresenta duas membranas fosfolipídicas separadas por um espaço de 7 nm. Sua membrana interna é capaz de se dobrar, formando protrusões ou túbulos sinuosos conhecidos como cristas mitocondriais, que aumentam sua ­área de superfície. As cristas delimitam a matriz mitocondrial, uma região em que são encontrados ribossomos, proteí­nas e DNA mitocondrial circular, que contém o aparato genético necessário para produção de trifosfato de adenosina (ATP) e rea­li­zação do processo de respiração celular. A quantidade e a estrutura das mitocôndrias fornecem importantes informações sobre as vias de transformação de energia que existem nos protozoá­rios. O gênero Tetrahymena, por exemplo,

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é representado por ciliados não patogênicos de vida livre e tem de 600 a 800 mitocôndrias, chegando a dobrar de quantidade nos perío­dos antecedentes ao processo de divisão celular. Em contrapartida, nos protozoá­rios que vivem em ambientes anaeróbios, como Entamoeba histolytica (parasito intestinal) e Pelomyxa palustris (encontrado em águas pantanosas e estagnadas), as mitocôndrias estão ausentes. Nos protozoá­rios que alternam seu ciclo de vida em ambientes aeróbios e anaeróbios, como tripanossomatídeos e bodonídeos (filo Euglenozoa), são identificados tipos especiais de mitocôndrias que não apresentam cristas, e contêm os chamados cinetoplastos. Os cinetoplastos são constituí­dos de material genético extranu­clear (kDNA) e apresentam estrutura, função e mecanismo de replicação bastante característicos. O kDNA é composto por uma rede de milhares de grandes e pequenos círculos, topologicamente entrelaçados como uma malha de armadura medieval, que contém muitas cópias do genoma mitocondrial. Os pequenos círculos consistem em se­quências gênicas va­riá­veis e não va­riá­veis, sendo que, nesta última, são descritos locais específicos de replicação, transcrição e recombinação. Estudo recente tem proposto que, nessas re­giões não va­riá­veis, talvez existam se­quências de kDNA com capacidade de se transferir para o núcleo da célula hospedeira. Entretanto, a conse­quência biológica desse evento ainda não foi elucidada (Hecht et al., 2010). O ribossomo é uma organela feita de proteí­nas e moléculas de ácido ribonucleico (RNA), que participa da síntese proteica e é formada por duas subuni­dades. A subuni­dade menor se liga ao RNA mensageiro, enquanto a maior, ao RNA transportador e aos aminoá­cidos. Os ribossomos podem estar espalhados no citoplasma ou associados ao RE, formando o RE rugoso ou granular. Quando participam da síntese proteica, permanecem agrupados a um filamento de RNA mensageiro, formando os polissomos ou polirribossomos. As proteí­nas produzidas pelos polirribossomos geralmente são metabolizadas pela célula. No entanto, as enzimas produzidas pelos ribossomos aderidos à parede do RE são armazenadas em ve­sículas e, posteriormente, transportadas para o complexo de Golgi. Os lisossomos fazem parte de um sistema endocítico responsável pelo processo de digestão celular. Por meio de um aparato enzimático, composto por grande variedade de hidrolases ácidas, os lisossomos conseguem catalisar tanto a degradação de moléculas de grande peso molecular (ácidos nucleicos, polissacarídios, proteí­nas e lipídios), quanto produtos de baixo peso molecular. São aproximadamente 50 enzimas, dentre as quais se encontram proteases, nucleases, glicosidases, lipases, fosfolipases e sulfatases, que apresentam ótima atividade em pH ácido, eficientemente mantido no interior do citosol. Diante disto, a proteção do citosol contra possíveis ataques hidrolíticos é mantida pela compartimentação dessas enzimas no interior do lisossomo. Estudos recentes mostram que a função dos lisossomos não está restrita à degradação proteica. Em alguns tipos celulares, eles podem se fundir com a membrana plasmática em resposta ao aumento da concentração de Ca2+ citosólico, desencadeando a exocitose no lisossomo. Tal evento favorece a reparação de lesões da membrana plasmática e ainda possibilita a formação do vacúo­lo parasitário, como durante a invasão do Trypanosoma cruzi às células hospedeiras. Uma das características fundamentais do protoplasma é sua capacidade contrátil, e dois conjuntos de fibras proteicas, os microtúbulos e os microfilamentos, são responsáveis por essa contratilidade. Os microtúbulos são estruturas cilíndricas formadas por

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citoesqueleto de actina; entretanto, esse processo ainda precisa ser mais bem estudado. Para tanto, existem duas hipóteses mais aceitas: a da contração anterior e a da contração posterior. A primeira sugere que os filamentos de actina se polimerizam e entram em contato com as moléculas de miosina no ponto de crescimento do pseudópode. A contração resultante desse contato puxaria o endoplasma para frente e, ao mesmo tempo, o converteria em ectoplasma, que circundaria o pseudópode, fazendo com que o restante do endoplasma deslizasse para frente. A segunda hipótese sugere que a interação actina-miosina aconteça na região contrária à formação do pseudópode. Assim, a contração comprimiria a célula, fazendo com que o endoplasma fluí­sse para frente, o que propiciaria o surgimento do pseudópode na direção oposta à contração. De acordo com o formato e a estrutura, quatro classes de pseudópodes podem ser encontradas (Figura 1.2): „„Lobópode: formado pela extensão do ectoplasma e pela fluidez do

endoplasma, sendo bastante característico em Amoeba proteus

„„Filópode: apresenta projeção mais ou menos filamentosa, com-

posta quase exclusivamente de ectoplasma. Algumas vezes pode ser ramificado, mas os ramos, normalmente, não estão em anastomose, ou seja, com bifurcações que se recombinam em vários pontos. É bastante encontrado em Amoeba radiosa e nos gêneros Lecythium, Boderia, Plagiophrys, Pamphagus, Euglypha „„Reticulópode: também filamentoso, com muitas ramificações em anastomose, que facilitam a captura de alimento. Esse tipo é encontrado, por exemplo, nos foraminíferos (filo Granulore­ ticulosa) „„Axópode: bastante distinto dos outros tipos, caracteriza-se por ter filamento axial formado por uma estrutura complexa de microtúbulos envolta pelo citoplasma. Os axópodes retraem-se rapidamente após contato físico e, por isso, são responsáveis pela fagocitose. São encontrados nos organismos dos filos Heliozoa e Radiolaria.

Filópodes Vacúolos digestivos

Núcleo

Vacúolo contrátil Lobópodes A

C

B

Reticulópodes

D

Vacúolos digestivos

Núcleo Vacúolo contrátil

Axópodes

Extrussomo

Figura 1.2 Classificação dos pseudópodes, de acordo com a morfologia e a estrutura celular. A. Lobópodes, frequentemente encontrados em espécies do filo Rhizopoda, como, por exemplo, Amoeba proteus. B. Filópodes, característicos de membros do filo Rhizaria, como evidenciado em Nuclearia sp. C. Reticulópodes, muito comuns em espécies do filo Granuloreticulosa, como Allogromia sp. D. Axópodes, amplamente encontrados nos organismos do filo Heliozoa e Radiolaria.

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constituintes da membrana, estão muitas vezes associados à clatrina, proteí­na citoplasmática que desempenha importante papel na biogênese das ve­sículas membranares. A clatrina forma uma depressão na membrana plasmática, que aumenta quando um receptor se liga a uma molécula, até se transformar em um vacúo­lo recoberto de clatrina, que entra na célula. XX Autotróficos ou holofíticos. Conseguem produzir energia me­tabólica por meio de luz solar. No caso dos protozoá­rios autotróficos o processo de nutrição é mediado por plastídeos pigmentados que rea­li­zam a fotossíntese. Estes apresentam uma ou mais membranas externas permeá­veis, uma membrana interna menos permeá­vel e outro conjunto de membranas distintas que formam um conjunto de sacos achatados (os tilacoides), que contêm clorofila e outros pigmentos fotossintetizantes em sua matriz lipoproteica. Os tipos de pigmentos, a quantidade de membranas e tilacoides existentes são extremamente va­riá­veis entre os grupos e também bastante utilizados para sua classificação. Além dos protozoá­rios autotróficos, há ainda organismos como Euglena sp., cujo tipo de assimilação de nutrientes é condicionado à presença de luz, ou seja, quando há luz, eles rea­li­zam fotossíntese; quando não há, comportam-se como heterótrofos. XX Saprozoicos. Alimentam-se de substâncias orgânicas retiradas de materiais em decomposição e dissolvidos em meios líquidos. XX Mixotróficos. Utilizam vários meios para capturar o alimento.

XX Digestão Nos protozoá­rios, a digestão intracelular do material ingerido está relacionada com a formação do vacúo­lo digestivo, uma estrutura dotada de grande quantidade de enzimas, principalmente hidrolases. No início da digestão, o vacúo­lo aumenta de tamanho, e seu conteú­do torna-se progressivamente ácido. Com o desenvolvimento deste processo, principalmente durante a absorção, o pH vacuolar torna-se gradualmente alcalino. Nos estágios tardios e com a proximidade do fim da digestão, o pH retorna à sua acidez. Os produtos originados com a digestão chegam ao citoplasma por meio de ve­sículas que se formaram a partir do vacúo­lo digestivo, para serem utilizados como fonte de energia celular. Na maioria dos protozoários, os re­sí­duos da digestão, bem como os materiais não digeridos, são eliminados pelas ve­sículas formadas em qualquer parte da superfície celular. Nos rizópodes, por exemplo, esses detritos são extirpados em locais aleatórios da membrana plasmática. Em contrapartida, nas espécies com formas definidas, como no caso dos ciliados, a liberação dos re­sí­duos ocorre em local específico chamado de citoprocto ou citopígeo. XX Trocas

gasosas | Respiração

Geralmente, os protozoá­rios de vida livre são aeróbios obrigatórios e assim como a maioria das células eucarió­ticas, apresentam respiração ba­sea­da na oxidação da glicose, que resulta na formação de água, dió­xido de carbono e energia na forma de ATP. A captação de oxigênio e a eliminação de gás carbônico são feitas por difusão simples, por meio da membrana plasmática e do meio circundante. O metabolismo e a respiração dos protozoá­rios aeróbios normalmente são realizados graças a três vias específicas: „„Glicólise

„„Ciclo de Krebs (ciclo do ácido tricarboxílico) „„Cadeia de transporte de elétrons.

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Existem ainda protozoá­rios microaerófilos e anaeróbios, nos quais o metabolismo ocorre, respectivamente, em baixa concentração e ausência de oxigênio. A maioria dos anaeróbios são parasitos (Giardia lamblia) ou simbiontes obrigatórios (p. ex., oximonadinos no trato gastrintestinal de insetos). No entanto, existem espécies de vida livre. Alguns desses organismos anaeróbios, como tricomonadinos, hipermastigostas e alguns euglenoides, não têm mitocôndrias, mas apresentam organelas específicas para a produção de moléculas de energia (ATP), os hidrogenossomos. Estes produzem energia com a oxidação parcial de piruvato a acetato, que resulta em dió­xido de carbono, hidrogênio (H2) e ATP. Nesses organismos, como nos aeróbios, a liberação dos gases resultantes do metabolismo ocorre por difusão simples, através da membrana, para o meio circundante. XX Circulação Na maioria dos protozoá­rios, o transporte de materiais de um lugar para outro depende do movimento e da difusão de substâncias até as várias partes celulares ou até o exterior pelo próprio protoplasma, ou seja, sem a existência de organização e mecanismos especializados. Assim, a difusão é importante para o transporte interno em todos os protozoá­rios e, muitas vezes, é o único mecanismo de circulação existente. Entretanto, alguns protozoá­rios apresentam circulação citoplasmática definida, como a circulação em circuito (ciclose) de Paramecium sp. e o transporte bidirecional de ve­sículas dos foraminíferos e heliozoá­rios. A ciclose foi descrita em 1836. Nela, o fluxo de substâncias ocorre em sentido antihorário, quando observado do lado ventral, e parece ocupar todo o endoplasma. XX Excreção

e osmorregulação

Organismos que vivem em ambientes aquá­ticos com baixa concentração de ío­ns (ambiente hiposmótico, como água doce) ganham gradualmente água para que sua pressão osmótica se equilibre com o habitat. Entretanto, se esse processo não for controlado, a célula fica túrgida e pode se romper. Nos protozoá­rios, a excreção e a manutenção do gradiente osmótico são reguladas com o auxílio de uma organela, o complexo de vacúo­lo contrátil, que normalmente é formado por duas camadas: o vacúo­lo central e o espongioma, uma rede frouxa de túbulos e ve­sículas ricas em bombas de prótons (H+-ATPase e Ca2+-ATPase). O mecanismo de funcionamento do vacúo­lo ainda não foi completamente elucidado, mas parece envolver o bombeamento de ío­ns do citoplasma para os túbulos do espongioma por meio das bombas de próton, criando um gradiente osmótico que provocaria a entrada de água nos túbulos. Esse fluido no espongioma chega ao vacúo­lo central e é expelido da célula após a contração mediada provavelmente por actina. Esse processo de expansão e contração do vacúo­lo é cíclico e requer energia. Assim, durante a excreção e a osmorregulação, os vacúo­los contráteis crescem até certo tamanho e depois se colapsam, esvaziando todo seu conteú­do para o exterior celular. A atividade do complexo de vacúo­lo contrátil é dividida em duas etapas: a diastólica, em que há alargamento e aumento máximo de volume do vacúo­lo, e a sistólica, caracterizada pelo descarregamento do conteú­do. O complexo de vacúo­los contráteis é, em geral, encontrado em protozoá­rios de água doce e em algumas espécies parasíticas. A água doce tem pressão osmótica menor que o interior do citoplasma,

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A maioria dos protozoá­rios é de vida livre e aquá­tica, podendo ser encontrados em água doce, salobra ou salgada. Eles apresentam vida livre também em lugares úmidos, rastejando pelo solo ou sobre matéria orgânica em decomposição. Algumas espécies, no entanto, podem parasitar diversos tipos de hospedeiros, causando muitas doen­ças.

Origem e relações de parentesco Estudos quí­micos, geológicos e paleontológicos têm estabelecido que a primeira forma de vida na Terra surgiu aproximadamente há 3,8 bilhões de anos. Existem também vários indícios de que a vida teria se originado a partir de diversos padrões de reações quí­micas que culminaram no desenvolvimento de estruturas moleculares mais complexas. Um evento crucial para o estabelecimento da vida foi a compartimentalização celular. Desse modo, qualquer tipo de atividade, como a produção de proteí­nas e ácidos nucleicos, só foi possível porque as células estavam envolvidas por membranas. Certamente, se esses processos estivessem acontecendo em um sistema celular aberto dificilmente alcançariam o equilíbrio necessário para o surgimento da vida no planeta. Como os lipídios apresentam porções hidrofóbicas e hidrofílicas, sugere-se que tenham sido responsáveis pela formação da membrana celular, bem como pela origem dos meios internos e externos, indispensáveis à rea­li­zação das reações bioquí­micas. Outra molécula importante na formação dos seres vivos foi o RNA, uma molécula com grande versatilidade estrutural, que se comporta como carreador da informação genética para a síntese proteica. O RNA é capaz de se autorreplicar e catalisar um série de reações quí­micas, características que confirmam que ele possa ter sido a molécula iniciadora da vida. Os procariotos, especificamente as arqueobactérias, foram as primeiras manifestações de vida detectadas na Terra. Esse fato pode ser comprovado pela existência de fósseis bacterianos em rochas sedimentares de 3,5 a 4 bilhões de anos atrás. Evidências apontam que as arqueobactérias eram anaeróbias, pois não produziam nem utilizavam oxigênio em seu metabolismo. Tais mi­cror­ga­nis­mos conseguiam sobreviver em ambientes extremamente inóspitos, como locais com alto teor de sal ou com temperaturas elevadas. As primeiras bactérias se alimentavam de grandes quantidades de compostos orgânicos e eram, portanto, heterotróficas. Elas rea­li­zavam fermentação e decompunham açúcares e compostos similares para a obtenção de nutrientes e energia. Com isso, não eram forçadas nem precisavam produzir seu próprio alimento. Entretanto, com o aumento populacional desses microrganismos ao longo de várias gerações, houve diminuição da disponibilidade alimentar, que propiciou o desenvolvimento da autossuficiên­cia, ou seja, a origem dos primeiros seres autotróficos. A capacidade autotrófica possibilitou que esses organismos produzissem e armazenassem suas próprias fontes de energia, como proteí­nas, açúcares e todos os componentes necessários para sua manutenção. As cianobactérias evoluí­ram a partir das bactérias verdes fotossintetizantes primordiais. Estas últimas metabolizavam os átomos de hidrogênio a partir de H2S, enquanto as cianobactérias metabolizavam o hidrogênio contido na molécula de água (H2O), o que proporcionava a liberação e o acúmu­lo de oxigênio, sob a forma gasosa, na atmosfera. A introdução do oxigênio atmosférico possibilitou o aparecimento de organismos que utilizam a respiração aeróbia como fonte completa de obtenção de energia por degradação total da glicose e liberação de H2O e CO2.

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O aparecimento e a evolução das células eucarió­ticas ocorreram mediante interações simbió­ticas entre procariontes, como é proposto pela teoria endossimbió­tica defendida por Lynn Margulis. Essa teoria é fundamentada na condição topológica em que um in­di­ví­duo vive dentro de outro. Assim, suas proposições sugerem que os procariontes teriam evoluí­do para eucariontes, por meio da fusão de diferentes tipos de bactérias, que originaram os protozoá­ rios eucariontes. Com a disponibilização do oxigênio na atmosfera, os procariotos anaeróbios que não conseguiram se refugiar em ambientes anóxicos foram extintos. Contudo, aqueles que foram capazes de se adaptar a esse novo ambiente desenvolveram a respiração anaeróbia. Possivelmente, diante da intensa competição estabelecida entre anaeróbios e aeróbios, alguma célula anaeróbia fagocitou um procarioto aeróbio, que não foi digerido. Em vez disso, estes entraram em simbiose e ambos se beneficiaram dessa condição. Os produtos resultantes do metabolismo anaeróbio do procarionte hospedeiro, como lactose e piruvato, eram aproveitados como fonte de energia por seu simbionte. Em troca, quando era rea­li­zada a respiração aeróbia, o simbionte convertia os nutrientes em ATP, usado como fonte de energia pelo procarionte hospedeiro. Existem fortes indícios de que organelas importantes para o metabolismo das células eucarió­ticas, especialmente mitocôndrias e plastídeos, provavelmente surgiram a partir dessa endossimbiose. O principal reside no fato de que mitocôndrias e cloroplastos são constituí­dos de um sistema bimembranar. Algumas evidências que comprovam a teoria endossimbió­tica das mitocôndrias estão descritas a seguir: „„As mitocôndrias têm DNA próprio, com poucos genes que são

diferentes dos genes da célula hospedeira genes das mitocôndrias ficam em cromossomos circulares, como nas bactérias. Os cromossomos do núcleo têm as pontas soltas „„A membrana interna das mitocôndrias é quimicamente mais parecida com as membranas das bactérias que com a membrana das células eucarió­ticas „„As mitocôndrias, como as bactérias, se reproduzem por divisão celular, que pode ocorrer independentemente da divisão da célula hospedeira „„Os plastídeos, organelas pigmentadas responsáveis pela fotossíntese das plantas e de alguns protozoá­rios (algas), também podem ter se originado a partir de uma simbiose com cianobactérias. Isso porque muitos pigmentos e componentes quí­ micos desses plastídeos podem ser encontrados em cianobactérias produtoras de oxigênio. „„Os

Por mais de um ­século, a elucidação das relações de parentesco dos protozoá­rios, bem como de toda sua filogenia, tem sido um grande desafio para os protozoologistas. Ao contrário de plantas e animais, que compartilham características fenotípicas que foram e ainda são mantidas ao longo do processo evolutivo (características sinapomórficas), não existe nenhum traço capaz de unificar todos os protozoá­rios, nem excluí­-los completamente de outros organismos eucarió­ticos. Análises de se­quências de DNA têm sido constantemente utilizadas como ferramentas importantes tanto para a identificação taxonômica quanto para a reconstrução filogenética das espécies, uma vez que estas incrementam os sistemas de classificação originalmente com ba­se em critérios morfológicos. Mesmo assim, ainda não há pleno acordo entre os filogeneticistas com relação à escolha dos melhores marcadores que podem ser aplicáveis à grande quantidade de organismos existentes. Dentre as opções dispo-

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2.000 kDa, composto de 9 a 12 cadeias polipeptídicas cuja função é converter energia quí­mica, sob a forma de ATP, em energia mecânica para movimentação ciliar. Os cílios estão distribuí­dos na superfície celular e organizados de diferentes maneiras. Quanto maior o padrão de cobertura ciliar, maior a velocidade de deslocamento desses indivíduos no meio aquático. Quando eles cobrem toda a região corpórea, esses ciliados são denominados holotríquios. Organismos que apresentam cílios restritamente distribuí­dos em determinadas ­áreas são descritos como oligotríquios, enquanto aqueles que têm cílios com variedade de comprimentos são chamados de heterotríquios. Na superfície corpórea é possível identificar a ciliatura somática e próximo ao citóstoma encontram-se os cílios especializados da ciliatura oral. Eles podem ser simples, distribuídos por toda a célula, ou compostos, organizados em conjuntos. Estes podem ainda compor uma estrutura em forma de tufos denominada penículo, além de poderem estar dispostos em fileiras longitudinais, o sistema cinético. Esse padrão de distribuição das fileiras ciliares é normalmente utilizado na caracterização taxonômica dos ciliados, entretanto, em grupos mais especializados, os cílios podem estar limitados a determinadas re­giões. Os ciliados são os protozoá­rios mais rápidos e alcançam velocidades de 0,4 a 2 mm/s. O batimento ciliar é o responsável por esse processo de locomoção e, em algumas espécies, também está relacionado com a captura de nutrientes. Como já citado no item Funcionamento geral, o movimento ciliar é possível a partir da formação de ondas metacronais, responsáveis pela projeção do organismo no meio. O sucesso do movimento ciliar depende de duas fases de batimento, a efetiva e a de recupe­ração (Figura 1.3). No batimento efetivo os cílios se evertem de maneira rígida e, na fase de recupe­ ração, eles se flexionam a partir da sua base e retornam para a

Batimento efetivo

A Batimento de recuperação

B

Figura 1.3 Diagrama das fases do batimento ciliar de um cílio único.

A. No batimento efetivo, o cílio se everte rigidamente sobre a superfície da célula. B. No batimento de recuperação, o cílio sofre uma flexão a partir de sua base e retorna para a posição inicial de repouso.

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posição de repouso. Essas etapas ocorrem quase sempre no mesmo plano, com ligeira rotação lateral no início da recupe­ração em relação à posição inicial, e se desenvolvem de modo a não promover resistência ao movimento do organismo. A coordenação metacronal, ou metacronismo, pode ser classificada em três categorias, dependendo da propagação da onda metacrônica e da orientação do batimento efetivo: „„Simplética: quando a propagação da onda metacrônica aconte-

ce na mesma direção do batimento efetivo

„„Antiplética: em situações em que a propagação da onda e o ba-

timento progridem em direções opostas

„„Diaplética: quando a propagação da onda metacronal se desen-

volve de modo perpendicular ao sentido do batimento efetivo. Nesse caso, se a extremidade do cílio se deslocar para a direita, ou seja, no sentido anti-horário, esse padrão será chamado de dexioplético. Se a extremidade do cílio se deslocar para a esquerda, ou seja, no sentido horário, a coordenação será do tipo leoplético.

O batimento ciliar é um tipo de movimento celular investigado exaustivamente, e Paramecium spp. é uma espécie-modelo nesses estudos. Nela, a locomoção ocorre graças à atuação de cílios simples, cujo batimento forma ondas helicoidais oblíquas ao eixo do corpo. Assim, esse organismo se movimenta em espiral, girando em torno de seu eixo longitudinal. Diante de estímulos ambientais, mecânicos ou quí­micos, Paramecium spp. pode reverter ou reorientar a direção do seu movimento. „„ Nutrição Os ciliados são predominantemente heterotróficos e apresentam uma enorme variedade de estratégias para obtenção de alimento. As espécies suspensívoras se nutrem de materiais orgânicos e inorgânicos suspensos no meio aquá­tico, enquanto os representantes predadores podem perseguir e capturar pequenos invertebrados e até mesmo alguns rotíferos. Outras espécies são detritívoras, algívoras, histófagas e predadoras. Há também filtradoras que têm importância ecológica e agem como controladoras das populações bacterianas em diversas cadeias tróficas do ambiente marinho. O processo de nutrição dos ciliados envolve estruturas orais especializadas, o citóstoma e a citofaringe. É por meio do citóstoma, que está localizado no sulco oral da membrana celular, que os alimentos entram no organismo. A citofaringe é um tubo alimentar profundo, destituí­do de cílios e fortemente reforçado de microtúbulos. Organismos mais complexos, como Paramecium spp., têm cavidade bucal dotada de cílios compostos chamados de policinetía­ des. Estes batem sincronicamente, produzindo uma corrente hídrica que conduz as partículas alimentares para dentro da região oral. Após a ingestão, por fagocitose, os alimentos são englobados pelos vacúo­los alimentares ou digestivos, um sistema de membranas associado ao citóstoma. Ao chegarem ao seu tamanho máximo, os vacúo­los alimentares se desprendem do citóstoma. Esse procedimento promove um movimento circulatório no endoplasma chamado de ciclose, que é bastante característico em Paramecium spp. O padrão de digestão dessa espécie tem sido amplamente estudado, principalmente com relação ao processamento dos alimentos no interior dos vacúo­los. Precedendo o ciclo digestivo, ocorre a formação do vacúo­lo a partir da fusão das membranas das

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CAPÍTULO 1 | Protozoa

Macronúcleo

Micronúcleo A

B

C

D

E

F

Figura 1.5 Reprodução sexuada dos ciliados por conjugação. A. Dois ciliados unidos para a conjugação, cada um com dois núcleos (macro e micronúcleo). Logo após esse processo, os micronúcleos sofrem meiose. B. Degeneração do macronúcleo e de três micronúcleos. Os micronúcleos restantes se dividem por mitose. C. Transferência recíproca entre os micronúcleos migrantes. D. Separação dos ciliados. Ocorrem três divisões mitóticas consecutivas, que resultam em oito núcleos. E. Três núcleos se degeneram, quatro originam macronúcleos e um se divide mitoticamente. F. Divisão dos ciliados.

Conoide

Roptrias Apicoplasto Complexo de Golgi Núcleo

Micronemas Membrana interna (ou alvéolo) Microsporo Membrana externa Mitocôndria

Retículo endoplasmático

Anel posterior

Figura 1.6 Visão lateral generalizada de um esporozoário do filo Apicomplexa. Estudos microscópicos revelam uma organela distinta e marcante neste grupo, o complexo apical. Microtúbulos internos Anéis polares Conoide com microtúbulos Anel polar com microtúbulos

Membrana externa Membrana interna

Figura 1.7 Ultraestrutura da porção anterior de um esporozoário do filo Apicomplexa, evidenciando a constituição do complexo apical. Este é composto de várias organelas secretórias – roptrias, micronemas –, bem como de uma estrutura cônica envolvida por anéis polares.

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Sistematicamente, este filo pode ser dividido em três classes: Gregarinia (gregarinídios), que inclui o gênero Gregarina; Coccidia (coccídeos), que inclui Isospora spp., Eimeria spp., Toxoplasma gondii e Cryptosporidium spp.; e Hematozoa (hemosporídios e piroplasmas), que inclui Haemoproteus spp., Plasmodium spp., Babesia spp. e Theileria spp. Os gregarinídios abrangem um grande grupo de parasitos que habitam o trato digestório de vários invertebrados, incluindo anelídeos, aracnídeos, artrópodes e crustáceos. A patogenicidade desse parasito em seus hospedeiros ainda não está totalmente esclarecida, mas existem muitos relatos de danos não significativos causados pelo parasitismo. Há também referências da má in­fluên­ cia desses parasitos causando prejuí­zos na reprodução e na longevidade de adultos. Nesse caso, um problema bastante comum ocasionado pelos gregarinídios são as infecções que acometem criações de insetos, aumentando a taxa de mortalidade de adultos e ninfas. Os coccídeos talvez sejam a classe de apicomplexos mais bem conhecida, pois muitos deles são capazes de causar doen­ças graves que podem se tornar fatais, em seus hospedeiros animais. Isospora hominis é um dos coccídeos que parasitam humanos, porém outros como Eimeria spp. afetam tanto o desenvolvimento da produção pecuá­ria quanto o da produção avícola. Como o objetivo dos coccídeos é a obtenção de alimento no trato digestório de seus hospedeiros, o maior sintoma da coccidiose é a diarreia e a disenteria. Nesse caso, a gravidade das lesões intestinais provocadas está diretamente relacionada com a densidade parasitária e a localização dos parasitos na mucosa. Os hemosporídeos podem ser encontrados na circulação sanguí­nea de aves, répteis, mamíferos e anfíbios, tendo como vetores artrópodes hematófagos das classes Insecta ou Arachnida. Na classe dos hemosporídeos, há três gêneros importantes e interrelacionados: Plasmodium sp., Haemoproteus sp. e Leucocytozoon sp. No entanto, somente os dois primeiros invadem os eritrócitos e causam, em passeriformes, doen­ça semelhante à malária humana. Outras parasitoses importantes nos animais são a babesiose e a teileriose, causadas por Babesia spp. e Theileria spp., respectivamente. Esses parasitos são transmitidos por carrapatos e podem provocar graves prejuí­zos aos setores pecuá­rio e econômico. Outra parte dos apicomplexos inclui parasitos de grande relevância clínica. Por isso, as principais características de algumas importantes parasitoses humanas, como toxoplasmose, criptosporidiose e malária, serão discutidas brevemente.

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ocorre logo após a formação do zigoto. Este sofre encistamento e depois se divide por meiose e mitose, originando no interior do cisto esporos ou esporozoí­tos haploides. Na gametogonia, podem formar-se gametas de mesmo tamanho (isogâmicos) ou de tamanhos diferentes (anisogâmicos). Durante seu processo reprodutivo, os gregarinídios apresentam grandes gamontes (células precursoras da formação de gametas) amadurecidos, geralmente identificados no trato digestório e nas cavidades corporais dos invertebrados. Os gamontes se pareiam em um processo conhecido como sizígia. Seguida essa etapa, eles passam por múltiplas divisões celulares e, posteriormente, diferenciam-se para produzir gametas femininos e masculi­nos. Esse pareamento, ultraestruturalmente mediado por microtúbulos, permanece até que haja a fusão completa dos gametas e a formação do zigoto. O zigoto diploide encapsulado ou encistado se divide por meiose e, depois, por mitose, para constitui­r os esporozoí­ tos haploides dentro dos oocistos. Após o amadurecimento, os esporozoí­tos são liberados sob a forma de gametocistos, que eventualmente se diferenciam para formar gamontes sexuados. Embora a reprodução dos apicomplexos siga praticamente o mesmo padrão para todos os seus representantes, algumas diferenças são observadas no processo reprodutivo e no ciclo de vida dos hemosporídeos. O ciclo de vida dos parasitos da malária se inicia com a picada do mosquito fêmea do gênero Anopheles sp., que inocula es­porozoí­tos no hospedeiro vertebrado. Essas formas móveis do parasito circulam rapidamente no sangue antes de invadirem os hepatócitos, nos quais se desenvolvem em esquizontes com milhares de merozoí­tos. Estudos recentes têm mostrado que a maioria dos esporozoí­tos são retidos na pele por minutos ou horas antes de alcançar o fluxo sanguí­neo e invadir os hepatócitos, e alguns deles migram ativa ou passivamente para os linfonodos regionais. Depois de 6 a 15 dias, os merozoí­tos são então liberados do fígado, inicialmente em ve­sículas (merossomos), e posteriormente chegam à corrente sanguí­nea, onde rapidamente invadem os eritrócitos e iniciam o ciclo eritrocítico. Nas infecções causadas por P. vivax e P. ovale, as manifestações hepáticas podem permanecer latentes na forma de hipnozoí­tas no fígado, formando esquizontes semanas ou meses mais tarde. Com o início do ciclo eritrocítico, os merozoí­tos se multiplicam e amadurecem dentro dos eritrócitos em um perío­do de 36 a 72 h, passando pelos estágios de anel e trofozoí­to, até formar esquizontes maduros pelo processo de esquizogonia. Os eritrócitos infectados sofrem, então, ruptura, liberando merozoí­tos na corrente sanguí­nea. Estes rapidamente invadem novos eritrócitos, repetindo o ciclo assexuado. Alguns merozoí­tos diferenciam-se em estágios sexuais masculinos e femininos (gametócitos), que são ingeridos pelo mosquito durante o repasto sanguí­neo. A fusão dos gametas forma o zigoto, que se desenvolve em um oocineto. Este penetra na parede do intestino do inseto, formando um oocisto entre o epitélio intestinal e a lâmina basal. Então, muitos esporozoí­tos são formados assexuadamente dentro do oocisto e liberados ao amadurecer, migrando para a glândula salivar do mosquito. Ali, eles podem ser transmitidos para o hospedeiro in­ter­me­diá­rio durante o repasto sanguí­neo, dando continuidade ao ciclo. XX Filo

Dinoflagellata

Dinoflagellata compreende um grande grupo de protozoá­rios biflagelados, cuja maioria é unicelular e predominantemente marinha, sendo encontrados em todos os tipos de ecossistemas aquá­ticos.

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Seu tamanho pode variar de 10 a 100 µm. Três classes são conhe­ cidas: Dinophyceae, Noctiluciphyceae e Syndiniophyceae. Aproximadamente 4.500 espécies estão descritas, sendo a metade composta por fósseis. Só entre os anos de 2000 e 2007 foram identificadas 87 espécies novas, o que mostra que esses números ainda podem aumentar substancialmente. Esses organismos apresentam grande diversidade de estratégias tróficas e de interações bió­ticas que os tornam um dos grupos eucariotos de grande importância ecológica. Depois das diatomáceas, eles são considerados os eucariotos primários que constituem a maior parte do plâncton dos oceanos. Algumas espécies são bioluminescentes e podem ser facilmente ­visua­lizadas, como o caso de Noctiluca spp., responsáveis pela emissão de pontos de luz azul-esverdeados observáveis durante a noite, na areia das praias e na água. Outras são endossimbiontes e têm grande importância no crescimento dos recifes de corais. É o caso de Symbiodinium spp., encontradas em foraminíferos, radiolários e outros invertebrados. Esse organismo fornece energia ao coral sob a forma de produtos provenientes de seu metabolismo fotossintético, como glicose, glicerol e aminoá­cidos. Em contrapartida, o coral disponibiliza proteção, abrigo e nutrientes necessários para a rea­li­zação da fotossíntese. „„ Sustentação

e locomoção

A sustentação do corpo dos dinoflagelados é viabilizada por uma complexa parede celular denominada anfiesma. Estruturalmente, ela é constituí­da de alvéo­los, que, em algumas espécies, são formados de placas de celulose que se sobrepõem e formam a teca protetora. A teca dos dinoflagelados pode ter formatos variados, característica que depende não só da espécie ou do grupo, mas também da fase do ciclo de vida. Além da função protetora, a teca e seu padrão de sobreposição são comumente utilizados na classificação desses organismos. Assim, os in­di­ví­duos desprovidos de teca são designados atecados ou nus (Figura 1.8), e os com teca são denominados tecados, ou encouraçados (Figura 1.9). Nos dinoflagelados tecados, cada ve­sícula anfiesmal contém uma única placa de celulose, que pode ser fina, espessa ou bastante ornamentada; enquanto, nas formas atecadas, sem placas de celulose, a célula é protegida por um invólucro proteico frágil e flexível. A garantia da locomoção dos dinoflagelados nos complexos hídricos é favorecida por um flagelo transversal que circunda a célula e um flagelo longitudinal fixado em posição perpendicular.

Ápice (região anterior)

Epicone Cingulum Hipocone Sulcus A

Cingulum Flagelo transversal Flagelo longitudinal

Flagelo

B

Figura 1.8 Estrutura generalizada de um dinoflagelado desprovido de teca (atecado ou nu), evidenciando uma estria transversal designada cingulum e uma estria longitudinal chamada de sulcus. A. Visão ventral. B. Visão dorsal.

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CAPÍTULO 1 | Protozoa

Reservatório

Flagelo emergente Estigma Corpo paraflagelar

Película

Flagelo não emergente Vacúolos contráteis Núcleo Nucléolo Cloroplastos com grãos de paramilo Grãos de paramilo

Figura 1.10 Características estruturais de um organismo euglenoide. Algumas espécies apresentam propriedades fotossensíveis exercidas pelo corpo paraflagelar.

de diversas maneiras, incluindo movimento de nado com o auxílio dos flagelos, gliding sobre o substrato ou mudança na forma do corpo em um processo chamado de movimento euglenoide. Este ocorre nos in­di­ví­duos que têm a película com estrias helicoidais e consiste em um movimento de contorção ou similar ao peristaltismo, provocado pelo deslizamento nas junções entre as estrias. }} Nutrição Os euglenoides podem ser fototróficos ou heterotróficos (osmotróficos e fagotróficos). As espécies fototróficas têm cloroplastos envoltos por três membranas. Os tilacoides estão arranjados em pilhas de três e, de modo semelhante aos pigmentos dos plastídeos, apresentam clorofila a e b, além de ficobilinas, betacaroteno e diversas xantofilas. Os fototróficos têm fotossensibilidade, em virtude de uma dilatação na base do flagelo, que ­atua como fotorreceptor – o corpo paraflagelar (Figura 1.10). As espécies fotossintéticas armazenam energia na forma de um carboidrato único, o paramilo β-1,3-glucano, que é sintetizado no cloroplasto, mas é armazenado no citoplasma na forma de grânulos livres, os grãos de paramilo. Os in­di­ví­duos heterotróficos podem absorver nutrientes orgânicos dissolvidos no ambiente por osmotrofia (osmotróficos) ou podem ingerir alimentos par­ticulados por fagocitose (fagotróficos). Alguns euglenoides podem fagocitar presas muito grandes graças a especializações alimentares como o citóstoma e a citofaringe. Esta última normalmente apresenta suas paredes reforçadas por microtúbulos para possibilitar mobilidade. Além disso, alguns euglenoides têm extrussomos que provavelmente auxiliam na captura da presa. }} Reprodução Os euglenoides apresentam exclusivamente reprodução assexuada por fissão binária longitudinal. A divisão nu­clear nesses in­di­ví­ duos ocorre por pleuromitose intranu­clear fechada. „„ Classe

Kinetoplastida

Esta classe caracteriza-se pela existência de cinetoplasto, uma região constituída de moléculas de DNA concatenadas, e compreende desde organismos de vida livre, os bodonídeos, até organis-

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mos parasitos, como os tripanossomatídeos. Os bodonídeos são heterotróficos de vida livre que habitam principalmente ambientes marinhos e de água doce. Já os tripanossomatídeos são parasitos obrigatórios de plantas, invertebrados e vertebrados. Alguns tripanossomatídeos são conhecidos parasitos do homem, como o Trypanosoma cruzi, causador da doença de Chagas; o Trypanosoma brucei, causador da doen­ça do sono na África; e as espécies do gênero Leishmania, causadoras da leishmaniose. }} Doença de Chagas A doen­ça de Chagas, mal de Chagas ou tripanossomía­se americana é uma doen­ça parasitária que resulta da infecção pelo protozoá­rio parasito hemoflagelado Trypanosoma cruzi, tendo insetos triatomíneos como vetores. Estes são conhecidos no Brasil como barbeiros e pertencem aos gêneros Triatoma, Rhodnius e Panstrongylus. O ciclo de vida de T. cruzi no hospedeiro vertebrado, que pode ser de diferentes espécies de mamíferos, tem início quando formas infectantes eliminadas pelo inseto vetor entram em contato com mucosas ou re­giões lesadas da pele desses hospedeiros. As formas tripomastigotas metacíclicas são altamente infectantes e podem invadir os primeiros tipos celulares que encontram, os quais podem ser macrófagos, fibroblastos ou células epiteliais, entre outros. Ao invadir estas células, ocorre proliferação intracelular e liberação de formas tripomastigotas e amastigotas (estas últimas em menor proporção) no espaço intercelular. Essas formas podem invadir novas células no local de infecção, mas podem alcançar a corrente circulatória e afetar todos os tecidos do hospedeiro, onde vão invadir os mais diferentes tipos celulares. Ao fazer o repasto sanguí­neo, o triatomíneo ingere formas tripomastigotas, que se transformam em epimastigotas. Ao alcançar o intestino posterior, estas diferenciam-se em tripomastigotas metacíclicos, que, quando eliminadas pelas fezes e pela urina do inseto vetor, são capazes de infectar o hospedeiro vertebrado. O modo mais comum de transmissão da doen­ça de Chagas é o vetorial; contudo, também apresentam importância epidemiológica as transmissões transfusional, congênita e oral. Esta última ocorre por meio da ingestão de alimentos contaminados com o inseto vetor ou suas fezes. Recentemente, houve alguns surtos no Brasil, por via oral, associados ao consumo de açaí nos estados do Amazonas e do Pará e, ao consumo de caldo de cana em Santa Catarina e na Bahia. A doen­ça de Chagas tem duas fases: uma aguda e outra crônica. A fase aguda muitas vezes é assintomática e, quando sintomática, tem as características clínicas de uma infecção generalista, de gravidade va­riá­vel. Neste caso, o diagnóstico é sugerido por sinais de porta de entrada (sinal de Romaña, chagoma cutâ­neo) e comprovado pelo encontro dos parasitos no sangue periférico (exame a fresco ou gota espessa). A maioria dos in­di­ví­duos infectados pelo T. cruzi, tenha ou não previamente apresentado uma forma aguda evidente, geralmente evolui para um estado de aparente equilíbrio parasito-hospedeiro, sem manifestações clínicas. Esse estado de infecção silenciosa é denominado forma indeterminada. Certa quantidade de chagásicos, mesmo após permanecerem assintomáticos por vários anos, podem apresentar sintomatologia relacionada com os sistemas cardiocirculatório (forma cardía­ca), digestório (forma digestiva) ou ambos (forma cardiodigestiva ou mista). Isso se deve ao fato de a fisionomia anatômica do miocárdio e do tubo digestório (esôfago e cólon, principalmente) ser normalmente alterada com o decorrer do tempo. Nessas situações, há uma intensa reativação do processo inflamatório nesses órgãos,

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CAPÍTULO 1 | Protozoa

alimento nos vacúo­los digestivos. O complexo citóstoma-citofaringe não é exclusivo dos bodonídeos; alguns tripanossomatídeos também o apresentam, mas sua principal função é a pinocitose, e não a fagocitose.

Flagelos exteriorizados

}} Reprodução A reprodução assexuada ocorre de maneira similar à dos euglenoides, por fissão binária, com divisão nu­clear por pleuromitose intranuclear fechada. Diferente dos euglenoides, os cinetoplastídeos contêm placas microtubulares densas frouxamente arranjadas em relação ao plano equatorial durante a mitose, sugerindo organização de fuso durante a mitose. A reprodução sexuada, nos cinetoplastídeos, foi raramente relatada. „„ Classe

Diplonemea

É formada por organismos biflagelados, heterotróficos e de vida livre, geralmente encontrados em sedimentos no fundo do mar. Como os euglenoides e alguns cinetoplastídeos, esta classe apresenta um aparato alimentar especializado (citóstoma-citofaringe associado a microtúbulos), dois flagelos que emergem do corpo basal e mitocôndrias com cristas discoides. No entanto, diferente dos outros membros do Euglenozoa, não apresenta bastões paraxonemais. Além disso, os organismos desse grupo também não têm mastigonemas, cloroplastos e cinetossomo. Seus representantes são divididos em dois gêneros: Diplonema e Rhynchopus. XX Filo

Núcleo com cariossoma

Vacúolos digestivos

Figura 1.11 Exemplificação de Chilomastix sp., uma espécie do filo Metamonada. Microscopicamente é possível observar dois flagelos exteriorizados, além da presença de um flagelo único, interno, não exteriorizado.

Disco suctorial Núcleo Flagelo

Metamonada

Metamonada é um grande grupo de protozoá­rios multiflagelados que inclui as classes Eophyringa ou Diplomonadida e Anaeromonada. Os protozoá­rios desse grupo são todos anaeróbios e heterotróficos, sendo a maioria parasito ou comensal, apesar de existirem membros de vida livre. Uma das características que reú­ nem esses in­di­ví­duos em um mesmo grupo é a ausência de mitocôndria. Anteriormente acreditava-se que esses eram os eucariotos mais primitivos devido à ausência dessa organela. No entanto, análises moleculares comprovaram a existência de alguns genes mitocondriais, indicando que esses indivíduos tiveram esta organela e, posteriormente a perderam. Outra característica deste filo é a presença de corpos basais que se conectam ao núcleo celular por meio de raízes microtubulares, formando uma unidade chamada de cariomastigonte. Os parabasilidas também contam com essa unidade, mas seu corpo basal, além de se associar ao núcleo, apresenta-se fortemente associado ao complexo de Golgi. Além disso, os flagelos nesses in­di­ví­duos ocorrem em grupos de quatro, sendo que pelo menos um é posterior e se associa ao sulco alimentar (citofaringe) característico desse grupo. Parabasilidas e euglenoides também apresentam esse aparato alimentar, sendo que alguns protozoologistas os reú­nem em um grupo denominado Excavata.

Flagelo não exteriorizado

Corpos parabasais Axonema Flagelo

Figura 1.12 Exemplificação de Giardia sp., uma espécie do filo Me-

tamonada. A visão ventral, microscópica, evidencia um aparato alimentar duplicado.

para complicações como inibição da absorção de nutrientes como a vitamina B12, devido às lesões produzidas pelo protozoá­rio na mucosa intestinal. Em contraste, infecções por Chilomastix sp. costumam ser assintomáticas. Existem também membros de vida livre como Trepomonas sp. e Hexamita sp., que vivem em ambientes aquá­ticos ricos em matéria orgânica e deficiente em oxigênio, como pântanos. }} Sustentação e locomoção

„„ Classe

Eophyringa ou Diplomonadida

Dentre os membros mais conhecidos estão Chilomastix sp. (Figura 1.11) e Giardia sp. (Figura  1.12), ambos protozoá­rios parasitos do homem. A transmissão ocorre pela ingestão de uma forma resistente, o cisto, encontrado em águas contaminadas. Dentre as parasitoses causadas por esses protozoá­rios, a giardía­se apresen­tase como doen­ça de alta incidência no continente americano, provocando quadros de diarreia aguda. A situação ainda pode evoluir

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Os diplomonadidos não têm teca ou concha como cobertura do corpo, mas apresentam feixes de microtúbulos que circundam a citofaringe e acabam por auxiliar na sustentação e na manutenção da forma. Na maioria deles, a unidade cariomastigonte (núcleos e flagelos) e o aparato alimentar são duplicados (diplozoicos), o que originou o nome Diplomonadida, como no gênero Giardia sp. (Figura 1.12). No entanto, alguns in­di­ví­duos, como Enteromonas sp. e Trimitus sp., têm uma única unidade cariomastigonte (unizoicos) e citofaringe.

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CAPÍTULO 1 | Protozoa

Os hidrogenossomos são organelas limitadas por dupla membrana, capazes de produzir hidrogênio molecular em condições anaeróbias, por meio da oxidação de piruvato ou malato. Essa organela foi encontrada primeiramente nos parabasilidas e, hoje, já foi descrita também em ciliados livres ou simbiontes que não apresentam mitocôndria e vivem em ambientes pobres em oxigênio ou anóxicos. No entanto, apesar de os hidrogenossomos terem sido descobertos há mais de 3 décadas, os benefícios de se ter essa organela ainda não estão claros. Os parabasilidas podem ser divididos em duas classes: Trichomonadida e Hypermastigida. Os hipermastigotas diferem dos tricomonadidos no tamanho, pois geralmente são maiores, mas principalmente quanto à multiplicação do seu flagelo, que ocorre independentemente da replicação do aparato cariomastigonte, uma vez que esses in­di­ví­duos apresentam apenas um núcleo. Nos tricomonadidos estruturalmente mais complexos, com muitos flagelos, a multiplicação só acontece graças à replicação do aparato cariomastigonte; portanto, esses in­di­ví­duos apresentam muitos núcleos. A classe Trichomonadida é composta por membros simbiontes e parasitos, e a espécie mais conhecida é Trichomonas vaginalis, responsável por doen­ças sexualmente transmissíveis nos humanos (Figura 1.13). Ela habita o sistema reprodutor e urinário (na vagina e na uretra das mulheres; na ve­sícula seminal e na uretra dos homens), e se alimenta de bactérias, leucócitos e células do exsudato. Muitas cepas são assintomáticas, mas algumas causam inflamação, coceira e um corrimento branco-esverdeado com grande quantidade de parasitos. A classe Hypermastigida é composta por in­di­ví­duos simbiontes que vivem exclusivamente no intestino posterior de insetos comedores de madeira (muitas espécies de cupins e baratas do gênero Cryptocercus). Esses protozoá­rios produzem a enzima celulase e, por isso, desempenham papel essencial na digestão da celulose oriunda da madeira ingerida por seu hospedeiro. Cupins e Cryptocercus sp. não digerem celulose e, portanto, são dependentes do seu simbionte para digeri-la. Em troca, seu simbionte recebe habitat para viver (o intestino) e alimento (a celulose). „„ Sustentação

XX Filo

Stramenopila

Stramenopila é um grupo grande e muito diversificado, que reú­ ne organismos simbiontes, como os opalinados; saprófitas, como os oomicetos; fagotróficos, como os bicoeocídeos; e fotossintetizantes, como as algas pardas, as diatomáceas e as crisófitas. Eles são basicamente unicelulares, mas existem espécies multicelulares, como as algas pardas, que variam em tamanho de poucos milímetros a 40 m. Os estramenopilas são encontrados em diferentes habitats, mas predominam em ambientes aquá­ticos. As algas pardas normalmente são bentônicas e, em sua maioria, marinhas; já as diatomáceas e as crisófitas são abundantes no plâncton, tanto de águas doce como marinha, e também podem ser encontradas em solos úmidos. Os opalinados são endossimbiontes normalmente encontrados no intestino grosso de anuros anfíbios e em alguns vertebrados pecilotérmicos (que não regulam sua temperatura corpórea). Os oomicetos, antigamente classificados como fungos, podem ser aquá­ticos ou terrestres e geralmente são saprófitos, contribuindo para a decomposição de substratos orgânicos. No entanto, algumas espécies parasitam plantas de importância econômica, destacando-se representantes dos gêneros Albugo (causador da ferrugem branca), Pythium (causador de podridão de raí­zes) e Phytophthora (causador da requeima). Os bicosocídeos são comuns em ambientes aquá­ticos. Em geral, alimentam-se de bactérias e podem ser planctônicos ou fixos no substrato com auxílio do flagelo. O que reú­ne esses in­di­ví­duos tão distintos em um único grupo é o fato de todos serem biflagelados, ao menos em algum estágio de vida, sendo que o flagelo anterior apresenta mastigonemas tripartidos (Figura 1.14).

Flagelo anterior

e locomoção

A sustentação nesse grupo é mantida pelos feixes de microtúbulos do axóstilo, e a locomoção ocorre pelo batimento flagelar. Os flagelos geralmente são encontrados em grupos de 4, sendo 3 anteriores e 1 posterior (flagelo recorrente). Muitos in­di­ví­duos apresentam um movimento ondulante em conjunto com o movimento flagelar, que parece ser eficaz para deslocar-se por material viscoso como o espaço intersticial nas células do hospedeiro.

Complexo de Golgi

Flagelo posterior

„„ Nutrição Os parabasilidas são heterotróficos, mas têm hábitos alimentares bastante va­riá­veis que dependem do tipo de simbiose que o protozoá­rio estabelece. Alguns in­di­ví­duos apresentam citóstoma.

Plastídeos Mitocôndria

Núcleo

„„ Reprodução A reprodução assexuada ocorre por fissão longitudinal. Os parabasilidas rea­li­zam um tipo peculiar de mitose fechada chamada criptopleuromitose, caracterizada pela persistência do envelope nu­clear por um fuso extranu­clear. Meiose e reprodução sexuada nunca foram relatadas.

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Vacúolos digestivos

Figura 1.14 O diagrama mostra um organismo do filo Stramenopi-

la, indicando um flagelo anterior dotado de mastigonemas tripartidos, característico do grupo, e um flagelo posterior reduzido e sem pelos.

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„„ Sustentação

e locomoção

Interior citoplasmático

Apesar de serem bastante diminutos, os criptomonadidos podem ser facilmente reconhecidos por microscopia óptica, uma vez que apresentam formatos assimétricos característicos (em formato de elipse, gota ou feijão) e suas células são coloridas devido aos diferentes pigmentos existentes nos plastídeos. O formato assimétrico da célula e a inserção do flagelo definem um lado ventral em que um complexo de estruturas se localiza. Na região anterior desse complexo há um vestíbulo, de onde emergem os flagelos, que se estende com uma invaginação que se alinha com os ejectissomas (Figura 1.15). Os ejectissomas são organelas de sensibilidade compostas por duas fitas ligadas firmemente uma à outra, enroladas como molas. Quando há irritação mecânica, quí­mica ou luminosa, essas organelas descarregam abruptamente e as células se afastam do agente irritante, servindo como mecanismo de defesa, mas exercendo também papel na captura das presas. Os criptomonadidos apresentam uma estrutura peculiar como envelope celular, o periplasto. Este consiste em uma estrutura proteica formada por um componente interno e um componente de superfície externo que envolve a membrana plasmática, como em um “sanduí­che” (Figura 1.16). A locomoção nos criptomonadidos é possível graças ao batimento dos dois flagelos desiguais. Em geral, eles apresentam mastigonemas bipartidos que podem estar arranjados de diferentes maneiras e ser utilizados para a classificação do grupo. Além dos mastigonemas, em alguns in­di­ví­duos os flagelos podem apresentar escamas com um padrão de divisão heptagonal. „„ Nutrição Os membros deste subfilo podem ser autotróficos ou heterotróficos. A maioria dos criptomonadidos é fotossintetizante (criptófita) e apresenta um ou dois plastídeos que contêm clorofila a e c, ficobilinas e outros pigmentos, variando, assim, na sua pigmentação (verde a azulado, vermelho, marrom).

Flagelos

Ejectiossomos

Componente periplástico interno (CPI)

Plasmamembrana

Componente periplástico externo (CPE)

Exterior citoplasmático

Figura 1.16 Diagrama com detalhamento das camadas que constituem o periplasto dos organismos do filo Cryptomonada.

Goniomonas é o único gênero dos criptomonadidos que não apresenta plastídeos. Seus membros têm citóstoma, são fagotróficos e deslizam pelo substrato em busca de novas presas. Além dos Goniomonas, alguns in­di­ví­duos do gênero Chilomonas perderam a capacidade de fazer fotossíntese, apesar de ainda apresentarem plastídeo. Esses in­di­ví­duos têm plastídeos sem pigmentos (leucoplastos) e se alimentam de bactérias. Nas criptófitas, os plastídeos foram adquiridos por endossimbiose secundária, ou seja, com a fusão de duas células eucarió­ticas, sendo uma heterotrófica e outra fotossintetizante. Uma das evidências disso é a existência de quatro membranas nos plastídeos, sendo que as duas internas correspondem à interna e a externa do plastídeo da cianobactéria, enquanto a terceira e a quarta externas são derivadas da membrana plasmática do endossimbionte secundário e do vacúo­lo fagocítico do hospedeiro eucarioto, respectivamente. Além disso, o espaço entre as membranas internas e externas correspondem ao citoplasma da célula fagocitada e é conhecido como espaço periplastidial. Nele se encontra o nucleomorfo, que é um núcleo reduzido oriundo do endossimbionte secundário. Análises genômicas e filogenéticas mostram que o DNA no nucleomorfo das criptófitas é característico das algas vermelhas, evidenciando o processo de endossimbiose secundária.

Vacúolo contrátil

„„ Reprodução Plastídeo Pirenoide

Os criptomonadidos se reproduzem assexuadamente por mitose aberta e citocinese. No entanto, dimorfismo e reprodução sexual já foram relatados, em condições in vitro, em Proteomonas sulcata.

Periplasto

XX Filo

Núcleo

Figura 1.15 Estrutura de um organismo do filo Cryptomonada. Os ejectissomas são organelas que podem ser foto ou quimiossensíveis e atuam como mecanismos de defesa.

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Haptophyta

Haptófitas existem em todos os oceanos e são um dos principais componentes do nanoplâncton. Existem cerca de 300 espécies, e quase todas são fotossintéticas, apesar de a fagotrofia ser comum em alguns gêneros. As haptófitas são unicelulares, planctônicas e biflageladas e o que as reú­ne em um único grupo é a existência de um apêndice chamado haptonema (Figura 1.17). Os flagelos são

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CAPÍTULO 1 | Protozoa

ção do parasito por todo o mundo. Por isso, há grande quantidade de pessoas infectadas em re­giões frias, como Canadá, norte dos EUA e Europa. Este parasito é extremamente frágil, pleomórfico (é capaz de alterar sua morfologia em determinados ambientes) e sensível a mudanças de temperatura, características que provavelmente estão associadas à grande variabilidade de seu potencial patogênico e sua virulência. O ciclo biológico do parasito apresenta dois estágios básicos e bem definidos: trofozoí­tos e cistos. Os trofozoí­tos (forma vegetativa) apresentam formatos e tamanhos variados, entre 10 e 60 µm; a forma cística é uma estrutura esférica, com paredes rígidas constituí­das de quitina e glicoproteí­nas, que apresenta 10 a 20 µm de diâ­me­tro. O homem é infectado ao ingerir a forma cística madura contida em alimentos, na água ou por qualquer tipo de contato fecal-oral. Modos menos usuais de transmissão também podem ocorrer como sexo anal e oral, e contato com equipamentos de lavagem intestinal contaminados. No intestino delgado, ocorre o desencistamento, com a liberação de trofozoí­tos que migram para o intestino grosso. Os trofozoí­tos se multiplicam por fissão binária e produzem novos cistos que são eliminados nas fezes. A rígida parede cística faz com que os cistos sobrevivam dias e até semanas; entretanto, os trofozoí­tos que eventualmente são eliminados nas fezes diarreicas são rapidamente destruí­dos no meio externo e, se ingeridos, não sobrevivem às enzimas digestivas. Nas infecções não invasivas, eles se encontram confinados no lúmen intestinal dos portadores assintomáticos, que eliminam os cistos em suas fezes. Nas amebía­ses invasivas, os trofozoí­tos penetram a mucosa intestinal e, por meio da corrente sanguí­nea, alcançam outros órgãos, como fígado, pulmão e encéfalo, causando doen­ça extraintestinal. Os sintomas da amebía­se variam desde episódios diarreicos com cólicas, aumentos dos sons intestinais, vômitos e mal-estar até diarreias sanguinolentas, febre e emagrecimento. Nos casos de doen­ça amebiana extraintestinal, que é a forma invasiva mais letal, pode haver formação de abscessos (acúmu­los purulentos localizados) no fígado, que causam dor e febre com calafrios. Estes abscessos podem se romper e extravasar o conteú­do purulento para abdome, tórax ou pericárdio. Os processos de virulência e patogenia de E. histolytica podem ser decorrentes de diversas causas, como fatores ligados ao hospedeiro, intrínsecos do parasito e associados ao microambiente. Com relação ao hospedeiro, são importantes determinantes da virulência amebiana: localização geográfica, etnia, sexo, idade, resposta imune, estado nutricional, dieta, alcoolismo, clima e hábitos sexuais. Dentre os fatores intrínsecos do parasito, os mecanismos de invasão dos trofozoí­tos nos tecidos contribuem para o desenvolvimento da patogenia. Apesar de esse não ser um assunto totalmente elucidado, há relevantes indícios de que a forte adesão da ameba à célula que será lesada seja mediada por lectinas contidas na superfície do parasito e pela formação de projeções filopódicas que favorecem a fagocitose e a destruição da barreira epitelial. Uma vez invadida a mucosa, as amebas se movimentam e liberam enzimas proteolíticas, as quais auxiliam na progressão e na destruição te­ ci­dual. Durante a década de 1990, várias evidências sustentaram a teoria da existência de duas espécies, morfologicamente idênticas, responsáveis pela amebía­se. Uma seria causadora da forma não patogênica (E. dispar), e a outra, determinante da forma patogênica (E. histolytica). A primeira seria responsável por aproximadamente 90% dos casos clínicos assintomáticos no mundo e ocasionaria

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uma infecção não invasiva, sem acometimento da mucosa, mesmo em pacientes com AIDS. Já a segunda seria a principal causadora das colites amebianas disentéricas e não disentéricas, bem como da amebía­se extraintestinal. Vários genes, como o da galactose, a lectina, os ameboporos, as hemolisinas e as cistei­noproteases, são encontrados tanto em E. histolytica quanto em E. dispar; porém, as diferenças quantitativas e qualitativas entre as espécies são o que torna uma invasiva e a outra não invasiva. Algumas amebas não patogênicas podem ser encontradas em peixes, répteis, pássaros e mamíferos como parte da flora normal desses animais. No intestino grosso dos seres humanos, três espécies comensais são frequentemente detectadas, as quais serão apresentadas a seguir. XX Endolimax nana. É considerada uma das menores amebas que parasitam o ser humano, podendo alcançar de 5 a 10 µm. Apresenta membrana nu­clear fina e cariossomo grande e irregular. Habita a região do colón intestinal do ser humano e de alguns primatas. Sua pequena forma cística é ovalada e contém de 1 a 4 núcleos pequenos que, às vezes, encontram-se associados a corpos cromatoides pequenos e ovoides. Além disso, Endolimax nana tem formato bastante característico, haja vista sua habilidade de emitir vários pseudópodes ao mesmo tempo, partindo de diversos pontos celulares. Entamoeba coli. Refere-se a um enteroparasito que, embora XX cause infecções assintomáticas, pode se tornar patogênico em in­ di­ví­duos imunodeprimidos. Tem citoplasma indiferenciado em endo e ectoplasma, além de um núcleo com cromatina granulosa e irregular, que pode estar centralizado ou localizado na região periférica da célula. Seus cistos são circulares e constituí­dos de seis a oito núcleos visíveis associados a corpos cromatoides finos. Endolimax nana e Entamoeba coli são encontradas praticamente em todos os paí­ses do mundo, sobretudo em re­giões tropicais e subtropicais, que apresentem baixas condições socioeconômicas e higiênico-sanitárias. Iodamoeba butschlii. Também é uma ameba comensal pequeXX na, constituí­da de cistos com um único núcleo visível. Têm ainda um grande vacúo­lo de glicogênio como reserva energética. Apesar de serem identificadas nos seres humanos, essas amebas podem ser encontradas em suí­nos e primatas. Outra espécie comensal bastante comum no ser humano é Entamoeba gingivalis. Mesmo sem apresentar atividade patogênica, este protozoá­rio ameboide é um importante formador do tártaro dentário e dos processos inflamatórios da gengiva. „„ Sustentação

e locomoção

Estruturalmente, o corpo dos protozoá­rios ameboides é bastante va­riá­vel, visto que a emissão de seus pseudópodes contribui significativamente para isso. A superfície do corpo pode ser revestida por teca ou não. As amebas nuas ou atecadas (como Amoeba proteus) habitam mares, água doce ou filetes de água que compõem o solo. Já as amebas tecadas ou tecamebas (como Arcella spp.) pertencem ao grupo dos protozoá­rios providos de tecas e compartilham características dos foraminíferos. A teca dessas amebas guarda todo o conteú­do protoplasmático, e sua constituição quí­mica é va­riá­vel, podendo ser gelatinosa, quitinosa, membranosa e aglutinante, ou ainda apresentar placas quitinosas imbricadas. As tecamebas fazem parte de um grupo altamente heterogêneo e polifilético que prolifera entre plantas aquá­ticas diversas. Esses protozoários são de grande interesse para o estudo dos ecossistemas, uma vez que

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Além disso, esses organismos apresentam filamentos contráteis (mionemas), em torno das espículas, os quais provavelmente exercem um papel na regulação da flutuabilidade. Quando o organismo está vivo, a testa é totalmente incorporada ao citoplasma da célula, isto é, localiza-se dentro da membrana celular, e dessa maneira a protege de dissolver-se na água do mar. Na maioria dos radiolários, o esqueleto silicoso é abrigado no ectoplasma, embora existam alguns exemplares cujas testas estão localizadas no endoplasma. „„ Nutrição Radiolários capturam e digerem grande variedade de presas, que incluem desde bactérias e outros protozoá­rios (flagelados, ciliados, diatomáceas) até pequenos invertebrados como larvas de crustáceos e copépodes. Isso é feito por meio do uso de seus pseudópodes, especialmente os axópodes. Assim, o alimento capturado é incorporado no vacúo­lo digestivo e levado para o ectoplasma, onde ocorre a digestão. Quando a presa é grande, a digestão pode ter início fora da célula pela secreção de lisossomos ou ainda com a quebra em partículas menores pelos peseudópodes. Embora muitas espécies de radiolários sejam consideradas onívoras, algumas preferências alimentares existem. Há, por exemplo, espécies que preferem algas a presas animais e vice-versa. Ainda existem algumas espécies de radiolários que não capturam ativamente seu alimento, vivendo principalmente de nutrientes obtidos a partir da fotossíntese de suas algas simbió­ticas. „„ Reprodução O conhecimento sobre a reprodução dos radiolários é muito limitado, e uma das razões é a dificuldade de mantê-los em laboratório e estimular a reprodução. O modo sexuado e a alternância de gerações, análoga aos estágios de reprodução nos foraminíferos, já foram relatados neste grupo. Entretanto, é mais comum a reprodução assexuada por fissão múltipla, com a produção de pequenas células biflageladas, que, em algum momento, perdem seus flagelos e se desenvolvem em adultos. A divisão nu­clear nos radiolários ocorre por pleuromitose intranu­clear fechada. XX Filo

Heliozoa

Os heliozoá­rios são protozoá­rios unicelulares encontrados com mais fre­quência em água doce, mas também podem habitar ambientes marinhos. A maioria é bentônica e geralmente está presa ao substrato por um pedúnculo proteico, apesar de existirem algumas espécies planctônicas. „„ Sustentação

e locomoção

Os heliozoá­rios apresentam simetria radial e pseudópodes finos sob a forma de axópodes, que, nesses organismos, são usados basicamente na captura de alimentos, e não na locomoção. Seu corpo é dividido em córtex, superficial e constituí­do de ectoplasma vacuolar; e medula, central e formada por um endoplasma denso similar ao dos radiolários. No entanto, os heliozoários não apresentam membrana capsular separando as duas porções do protoplasma, diferente dos radiolários.

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A maioria dos heliozoá­rios não tem esqueleto, mas algumas espécies podem apresentar esqueleto orgânico ou silicoso externo de diferentes formas, como escamas, agulhas ou tubos. „„ Nutrição Os heliozoários são heterotróficos e fagocitam protozoá­rios, bactérias e invertebrados menores por intermédio de estruturas em seus axópodes (cinetocistos e mucocistos), que promovem a aderência da presa aos axópodes. Como nos radiolários, dependendo do tamanho da presa, há diferenças na estratégia alimentar. A presa pode ser capturada diretamente por um vacúo­lo alimentar, quebrada por largos pseudópodes ou digerida extracelularmente por lisossomos secretados. O alimento adentra a célula, acompanhado do vacúo­lo, por fluxo citoplasmático (movimento bidirecional) e é completamente digerido no endoplasma. Alguns heliozoá­rios também podem realizar simbiose com algas. „„ Reprodução A reprodução assexuada ocorre por fissão binária e pode realizarse em qualquer parte do corpo, enquanto o tipo de mitose mais observado é a ortomitose semiaberta. A reprodução sexuada é aparentemente rara; entretanto, alguns gêneros de heliozoá­rios (Actinophrys e Actinosphaerium) se reproduzem por autogamia. Esta geralmente é desen­ca­dea­da por falta do alimento ou por excesso de alimentos no meio. Primeiramente, a célula se fecha em um cisto e sofre divisão mitótica para produzir dois gamontes. Cada um se divide por meiose, sem citocinese. Todos os núcleos, exceto dois, desintegram-se. Esses dois núcleos remanescentes se fundem no interior do cisto, formando um zigoto diploide que se desencista quando as condições ambientais se tornam favoráveis. XX Filo

Granulore­ticulosa

O nome Granulore­ticulosa é formado por duas raí­zes do latim, que significam “grãos” (granulum) e “retículo” (re­ticulum). A referência é a testa granular, a partir da qual emerge uma rede de pseudópodes anastomosados. Os organismos do filo Granulore­ticulosa, mais conhecidos como foraminíferos, são protozoá­rios unicelulares que vivem sobre os sedimentos do fundo do mar (bêntonicos) ou flutuam livremente entre o plâncton marinho (planctônicos). Os foraminíferos estão entre os protozoá­rios mais abundantes, diversificados e distribuí­dos no oceano, e desempenham papel significativo na economia e no equilíbrio da biosfera. Eles habitam praticamente todos os ambientes marinhos, desde os polos até o equador e de zonas estuarinas a planícies abissais. Em geral, têm menos de 1 mm de comprimento, mas há macroforaminíferos que chegam a 190 mm. Até o momento, cerca de 60.000 espécies, fósseis ou recentes, foram reconhecidas. Seus restos mortais muitas vezes tornamse uma quantidade considerável de rocha sedimentar e amostras recentes podem alcançar densidades de mais de 20.000 in­di­ví­ duos por m2. O registro fóssil de foraminíferos é antigo (mais de 550 milhões de anos). As conchas mineralizadas desses organismos preservam um registro de propriedades quí­micas do oceano que vem sendo utilizado para análise evolutiva, paleobiológica e geoquí­mica das mudanças ambientais globais. Nesse sentido,

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Sem tĂ­tulo-1 1

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Fransozo | Zoologia dos Invertebrados  

Escrita especialmente para graduandos na área das Ciências Biológicas e afins, esta obra busca descrever a diversidade dos animais invertebr...

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Escrita especialmente para graduandos na área das Ciências Biológicas e afins, esta obra busca descrever a diversidade dos animais invertebr...

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