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Zur Flora und Fauna der Villafranca-Schichten v o n Villarroya, Prov. Logrono/Spanien Von H O R S T R E M Y , Bonn

Mit 4 Abbildungen im Text und 3 Tabellen Inhaltsverzeichnis I. Einführung II. Schichtenfolge III. Die Pollen- und Makroflora A. Methodische Vorbemerkungen 1. Probenentnahme 2. Aufbereitung 3. Erhaltungszustand und Bestimmung 4. Darstellung B. Die Vegetation C . Gesamtbild der Vegetation und Klimaänderungen D. Parallelen mit anderen Profilen IV. Die Invertebratenfauna 1. Mollusken 2 . Ostrakoden V. Die Säugerfauna VI. Zur Schichtung der Süßwassermergel in der Weißen Serie VII. Stratigraphische Stellung der Schichten von Villarroya VIII. Zusammenfassung Literaturverzeichnis. Z u s a m m e n f a s s u n g . Ausgehend von den Untersuchungen von J . F. DE VILLALTA COMELLA ( 1 9 5 2 ) und R . BRINKMANN ( 1 9 5 6 ) im Gebiet von Villarroya (Prov. Logrofio) werden Schichten des frühen Villafrancas besonders pollenanalytisch untersucht. Das Pollenprofil läßt einen deutlichen Wandel im Pflanzenkleid erkennen, der auf die Auswirkungen einer positiven Klimaschwankung zurückgeführt werden kann. In der Aufeinanderfolge vom Liegenden zum Hangenden lassen sich 6 Abschnitte ausscheiden: Piceetum, Pinetum I, Quercetum mixtum I, Pine­ tum II, Quercetum mixtum I, Pinetum II, Quercetum mixtum II und Pinetum I I I . Zu Beginn herrscht ein humid-gemäßigtes Klima; im höheren Teil wird es trocken und warm. Gewisse For­ men erinnern noch an pliozäne Verhältnisse wie auch die Säugerfauna. Der Gesamtcharakter der Flora zeigt jedoch große Ähnlichkeit mit den Floren des sog. „Tegelen-Interglazials". S u m m a r y . Proceeding from the works of J . F. DE VILLALTA COMELLA ( 1 9 5 2 ) and R . BRINK­

MANN ( 1 9 5 6 ) near the village of Villarroya (Prov. Logrono), series of strata of the early Villafranchian are studied specially by pollen-analytical investigations. The pollen-diagram shows a pronounced changing of vegetation that may be regarded as a result of a positive oscillation of climate. In the sequence from the footwall to the hanging-wall, a subdivision in 6 sections can be recognised: Piceetum, Pinetum I, Quercetum mixtum I, Pinetum II, Quercetum mixtum II and Pinetum I I I . In the beginning we have a humid and temperate climate; in the upper part, it resembles a mediterranean one. Some species are reminiscent of pliocene affiliation as does the mammalian fauna. The whole character of the flora, however, shows a great resemblance to the floras of the so called „Tegelen Interglacial". 6 •


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G e g e n s t a n d d e r vorliegenden Untersuchungen sind fossilführende Ablagerungen in einem Gebiet halbwegs zwischen Z a r a g o z a u n d Burgos a m N o r d o s t - R a n d e der Sierra de los C a m e r o s , die einen T e i l d e r nordwestlichen Keltiberischen K e t t e n bildet. Dieses Gebirgsmassiv, d a s sich aus Schichten des J u r a u n d W e a l d e n aufbaut, ist a n einer g r o ß e n S t ö r u n g auf das nördlich vorgelagerte Ebrobed^en aufgeschoben. U n w e i t v o m N o r d r a n d des Gebirges k e n n t m a n im Gebiet v o n V i l l a r r o y a — G r a v a l o s seit l a n g e m ein kleines Becken m i t jungen Ablagerungen, die m a n auf G r u n d d e r Fazies d e m E b r o b e c k e n - T e r t i ä r z u o r d n e t e ( G . R I C H T E R 1 9 3 0 ; G . R I C H T E R & R . T E I C H M Ü L L E R 1933).

D i e Ablagerungen v o n V i l l a r r o y a haben besonderes Interesse erregt durch Säugetier­ reste, die v o n E . CARVAJAL (1928) entdeckt w o r d e n sind. D a b e i macht dieser auch schon einige A n g a b e n über Fossilien aus d e r d a r u n t e r l i e g e n d e n Schichtenfolge. Auf G r u n d d e r wenigen M a k r o f a u n e n r e s t e e r w o g er ein unterpliozänes Alter. Viel später erst w u r d e d i e S ä u g e r f a u n a v o n J . F . D E V I L L A L T A C O M E L L A (1952) eingehend untersucht, wobei dieser zu einer Einstufung zwischen oberem P l i o z ä n u n d u n t e r e m Villafranca k a m . I m Z u s a m m e n h a n g m i t einer geologischen N e u a u f n a h m e der Sierra d e los C a m e r o s (G. T I S C H E R 1956; F . K N E U P E R 1958) kartierte R. BRINKMANN (1956) d a s in Frage k o m ­ m e n d e Gebiet genauer. A u s seinen Fossilaufsammlungen ergaben sich einige Probleme, die mit H i l f e der Pollenanalyse u n d d e r M i k r o f a u n a z u k l ä r e n versucht w e r d e n sollten. D i e Untersuchungen sollten, w e n n möglich, auch eine Entscheidung über die stratigraphische Stellung der unteren Schichtenfolge bringen. II. S c h i c h t e n f o l g e D e r ausführlichen Beschreibung d e r geologischen Verhältnisse bei R. BRINKMANN (1956) e n t n e h m e ich die Schichtenfolge in teilweise etwas e r g ä n z t e r F o r m (vgl. hierzu A b b . 1 ) : O b e r e R o t e S e r i e (ca. 4 0 m ) . Lebhaft b r a u n r o t e , gröbere u n d feinere, k a u m verfestigte T r ü m m e r g e s t e i n e . I n d e n tieferen Lagen u n d im Westen herrschen F a n g l o m e ­ rate aus faustgroßen Brocken v o n W e a l d e n - u n d J u r a - K a l k , wechselnd m i t Sand- u n d Siltbänken, v o r . D i e jüngeren, besonders im O s t e n verbreiteten Schichten bestehen a u s Sanden u n d Kieselgeröllen. D i e Breccie, die die eingangs e r w ä h n t e n Säugetierreste e r ­ bracht h a t , h ä l t a m F u n d p u n k t L a H o r n a einen H o r i z o n t e t w a 15 m ü b e r der Basis i n n e . E t w a 1,20 m d a r ü b e r liegt ein H o r i z o n t m i t verdrückten, nicht n ä h e r bestimmbaren Heliciden. Verschiedene P r o b e n lieferten einige P o l l e n k ö r n e r . Diese Serie h a t die g r ö ß t e V e r b r e i t u n g im gesamten Gebiet. U n t e r einer D i s k o r d a n z folgt die G e l b e S e r i e (ca. 13 m ) . Es sind lichtgelbe, geschichtete Feinsande, im oberen T e i l mit humosen Lagen, die besonders Pinus-Poüen führen. Gegen Westen schalten sich, w o h l als R a n d f a z i e s , K o n g l o m e r a t b ä n k e ein. Einige P r o b e n lieferten g r ö ß e r e Pollenmengen. Zahlreich sind Schalen v o n O s t r a k o d e n , Schnecken u n d Muscheln. D i e organischen R e s t e sind auf einige H o r i z o n t e beschränkt, w ä h r e n d d e r größere Teil des Sedimentes fossilleer zu sein scheint. I n einigen P r o b e n des oberen Teiles sind im Schlämmrückstand G i p s ­ kristalle angereichert; a n d e r e P r o b e n r ü c k s t ä n d e zeichnen sich durch Vorherrschen v o n Brauneisenstein aus. W i e d e r u m m i t scharfem K o n t a k t lagert d a r u n t e r die S c h w a r z e S e r i e (ca. 3 m ) . D u n k l e M o o r m e r g e l m i t H o l z r e s t e n u n d H e l i c i d e n . Schon im G e l ä n d e hebt sich deutlich eine obere d u n k l e r e fossilarme v o n einer u n t e r e n !) Die Arbeit entstand als Dissertation auf Anregung von Herrn Prof. Dr. R. BRINKMANN am Geologischen Institut in Bonn. Den paläobotanischen Teil der Arbeit betreute mein hochverehrter Lehrer Prof. Dr. P. W . THOMSON. Nach seinem Tode konnte die Arbeit unter der freundlichen Förderung von Prof. Dr. P . WOLDSTEDT beendet werden. Allen Genannten und auch Ungenann­ ten, die mit zum Gelingen dieser Arbeit beitrugen, danke ich für ihr stetes Interesse an den Unter­ suchungen.


Villafranca-Schichten von Villarroya

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Gliederung

OBERE ROTE SERIE

GELBE SERIE

SCHWARZE SERIE

WEISSE SERIE

UNTERE ROTE SERIE Abb. 1. Schichtenfolge des Villafrancas von Villarroya mit den verschiedenen Pflanzengemein足 schaften und Faunenhorizonten.


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etwas helleren Partie a b . Diese untere P a r t i e enthält reichlich O s t r a k o d e n u n d Schnecken, wie auch Characeen u n d Muscheln. A u ß e r d e m finden sich vereinzelt Pollen. A u f der E x ­ kursion anläßlich der I N Q U A - T a g u n g in M a d r i d 1957 f a n d M . CRUSAFONT auch Bruch­ stücke v o n Säugerknochen, die auf einem Ackerstück freigeschwemmt w a r e n u n d nach ihrer F ä r b u n g aus der S c h w a r z e n Serie s t a m m e n . Diese geht ü b e r in die W e i ß e S e r i e (ca. 25 m ) . Wohlgeschichtete helle Süßwassermergel (s. K a p . 6, J a h ­ resschichtung) m i t reicher Pollenflora ( D i a g r a m m ) , O s t r a k o d e n u n d Schnecken. D i e tiefe­ ren Lagen führen im Westen u n d Südwesten subaquatisch eingeglittene Linsen v o n W e a l den-Kalkbreccien. A n der Basis n i m m t die Schuttführung z u . Ü b e r g a n g in die U n t e r e R o t e S e r i e (ca. 2 0 m ) . Breccien aus mesozoischen K a l k e n m i t b r a u n ­ r o t e m Bindemittel. Einschaltungen v o n Letten- u n d K a l k t u f f b ä n k e n . Einige unbestimm­ bare Schalentrümmer. I m Liegenden ist a n einer Stelle J u r a erschlossen. III. D i e P o l l e n - u n d Makroflora A. M e t h o d i s c h e Vorbemerkungen Orientierende Voruntersuchungen ergaben einen sehr unterschiedlichen Polleninhalt der verschiedenen Schichten. D i e günstigsten E r h a l t u n g s b e d i n g u n g e n für mikrobotanische Reste liegen in der W e i ß e n Serie, besonders in den regelmäßig geschichteten Sedimenten, die im Bachbett aufgeschlossen sind. W e n i g günstig sind die Bedingungen in d e r Gelben Serie, in der n u r vereinzelte T o n b ä n d e r pollenführend sind. F a s t nichts an Pollen ent­ halten die Schwarze Serie u n d die Obere R o t e Serie. Die U n t e r e R o t e Serie lieferte über­ h a u p t keine Pollen. 1.

Probenentnahme

D a s besterschlossene Profil in der W e i ß e n Serie ergab sich in dem westlichsten, etwa N S verlaufenden T a l e , das die Straße nach C o r n a g o m i t einer Brücke quert. U m ein möglichst lückenloses Profil z u erhalten, w u r d e im Liegenden noch weiter aufgegraben. D e r A b s t a n d der P r o b e n w u r d e der Schichtung angepaßt. D i e tieferen Lagen der W e i ß e n Serie sind a n der S t r a ß e angeschnitten. H i e r w u r d e n die P r o b e n im A b s t a n d v o n etwa 25 cm e n t n o m m e n . N u r einige d a v o n führen aber genügend P o l l e n . Z u r P r o b e n e n t n a h m e in den a n d e r e n Schichtgliedern w u r d e n für Pollenuntersuchungen die tonigen B ä n k e be­ rücksichtigt, von denen aber w i e d e r n u r eine sehr geringe Z a h l Pollen enthielt. So u m f a ß t das P o l l e n d i a g r a m m ( A b b . 2) e t w a die Bildungszeit der W e i ß e n Serie. 2.

Aufbereitung Ü b e r die verschiedenen Aufbereitungs- u n d Untersuchungsmethoden liegt eine u m ­

fangreiche L i t e r a t u r v o r (u. a. G. E R D T M A N 1954; K. F A E G R I SC J. IVERSEN 1950), so d a ß

ich den G a n g der P r o b e n b e h a n d l u n g n u r k u r z andeute. V o n sämtlichen P r o b e n w u r d e n etwa je 8 ccm e n t k a l k t u n d m i t kalter F l u ß s ä u r e auf­ bereitet. D a die P o l l e n k ö r n e r nicht immer g u t erhalten sind, w u r d e n sie n u r in heiße H C l übergeführt u n d d a n n gründlich ausgewaschen. Eine zusätzliche B e h a n d l u n g mit L a u g e w ä r e auch n u r bei den P r o b e n der Schwarzen Serie erforderlich gewesen. Z u r U n t e r ­ suchung w u r d e n jeweils einige T r o p f e n des G l y z e r i n p r ä p a r a t e s auf einen O b j e k t t r ä g e r gebracht u n d über einer F l a m m e erhitzt, u m das Wasser z u v e r t r e i b e n u n d die P r o b e an­ zureichern. Bei dieser M e t h o d e lassen sich bei der U n t e r s u c h u n g unter dem M i k r o s k o p durch K l o p f e n auf das Deckglas die P o l l e n k ö r n e r in P o l - u n d Ä q u a t o r l a g e b r i n g e n u n d ermöglichen oft erst so das einwandfreie Bestimmen der F o r m e n (LESCHIK 1952, nach mündlicher Mitteilung v o n Prof. T H O M S O N ) . 3. E r h a l t u n g s z u s t a n d

und

Bestimmung

D e r E r h a l t u n g s z u s t a n d ist meist nicht sehr gut. D a es sich durchweg u m b e k a n n t e F o r m e n handelt, die aus a n d e r e n Q u a r t ä r - u n d P l i o z ä n a b l a g e r u n g e n w i e d e r h o l t abge-


Villafranca-Schichten von Villarroya

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bildet sind, k o n n t e hier auf eine A b b i l d u n g verzichtet w e r d e n . Bei der Aufbereitung der P r o b e n m i t Flußsäure zeigen die P o l l e n k ö r n e r e r f a h r u n g s g e m ä ß eine geringere G r ö ß e als die z u m Vergleich m i t k o n z e n t r i e r t e r Essigsäure u n d gleicher Menge k o n z e n t r i e r t e r Schwefelsäure fossilisierten rezenten. F ü r das Bestimmen d e r fossilen Pollenformen stand mir die reichhaltige Vergleichssammlung rezenter Pollen v o n Prof. T H O M S O N z u r V e r ­ fügung. V o n jeder P r o b e w u r d e n 300 B a u m - und N i c h t b a u m p o l l e n bestimmt. V o n ins­ gesamt 235 P r o b e n w a r e n 122 pollenführend, aus denen ca. 2 9 000 P o l l e n k ö r n e r gezählt wurden. 4.

Darstellung

I m P o l l e n b i l d von V i l l a r r o y a sind N i c h t b a u m p o l l e n sehr zahlreich, so d a ß sie in den Gesamtsatz v o n 300 Pollen h i n e i n g e n o m m e n wurden. Sie machen mindestens 2 0 % aus u n d erreichen bis zu 7 0 % . D a s deutet d a r a u f hin, d a ß d i e N i c h t b a u m p o l l e n v e g e t a t i o n einen g a n z erheblichen T e i l d e r Gesamtvegetation gebildet h a t . Es erscheint d a h e r als berechtigt, sie u n m i t t e l b a r ins D i a g r a m m aufzunehmen. I m D i a g r a m m bedeutet jede Teilfläche den p r o z e n t u a l e n A n t e i l der jeweiligen Pollen­ form o d e r F o r m e n g r u p p e . Sie schließen d a b e i aneinander a n u n d füllen so die gesamte Fläche v o n 1 0 0 % aus (vgl. z. B. die ähnliche Darstellung bei S. T h . ANDERSEN 1957). I n einer G r u p p e z u s a m m e n g e f a ß t w u r d e n die Pollen d e r sog. „Tegelen-Elemente". U n t e r dieser Bezeichnung w u r d e n die im Interglazial v o n T e g e l e n noch v o r k o m m e n d e n tertiären Floren-Elemente z u s a m m e n g e f a ß t , d. h. besonders Carya, Pterocarya, Tsuga, Pinus hapl.-Typ, Cedrus, Zelkova, w o z u hier gelegentlich noch Liquidambar k o m m t , der in Tegelen selbst fehlt. E r ist im D i a g r a m m besonders gekennzeichnet ( A b b . 2). D e n Eichenmischwald ( Q u e r c e t u m mixtum) setzen Quercus, Car pinus, Ulmus, Fagus, Corylus und Ostrya zusammen. D a v o n ist Ostrya im D i a g r a m m als wärmeliebendes E l e m e n t be­ sonders hervorgehoben. D i e Aufschlüsselung der anderen E l e m e n t e (Artemisia, Gramineen, Pinus silv.-Typ, Picea, Betula u. a.) ergibt sich aus den Z ä h l t a b e l l e n u n d dem D i a g r a m m (Tab. 1—3, A b b . 2). B. D i e

Vegetation

V o m Liegenden zum H a n g e n d e n folgen einander in d e r W e i ß e n Serie folgende Pflan­ zenvereinigungen : 1. P i c e e t u m . In den tieferen L a g e n der Weißen Serie fällt der hohe A n t e i l v o n Picea auf, die in einer P r o b e 3 5 % erreicht ( A b b . 2). F ü r d e n Picea-Pollen ist die leicht ins Rötliche gehende gelbe F ä r b u n g charakteristisch, die auch bei d e n m i t Flußsäure b e h a n d e l ­ ten P r o b e n g a n z schwach auftritt. Diese spezifische F ä r b u n g sowie auch die sehr eng­ maschige Netzzeichnung d e r Luftsäcke geben sichere Bestimmungsmöglichkeiten. I n den jüngeren Schichten geht Picea stark zurück u n d ist n u r noch, z u s a m m e n mit Betula, im P i n e t u m I bemerkenswert. Picea excelsa erreicht Spanien h e u t e n u r im äußersten N o r d ­ osten. A u ß e r in den P y r e n ä e n k o m m t sie einzig im a n g r e n z e n d e n Teil v o n N o r d a r a g o nien u n d N o r d k a t a l o n i e n v o r . W o sie sonst noch a u f g e f ü h r t w i r d , h a n d e l t es sich in Spanien u m Anpflanzungen b z w . um E i n b ü r g e r u n g e n ( M . R I K L I 1943). Sehr h o h e Ziffern erreicht ferner die Kiefer (Pinus, T y p silvestris, 5 4 % ) . M i t ihrer großen Pollenerzeugung überdeckt sie leicht das übrige W a l d b i l d , täuscht z u m i n d e s t grö­ ßere Bestände vor, als sie w o h l eingenommen hat. Pinus ist durch das gesamte D i a g r a m m hindurch z u verfolgen. Sie ist reichlich im Piceetum u n d P i n e t u m I I I u n d d o m i n i e r t im Pinetum I u n d I I . Dieser N a d e l h o l z t y p ist heute größtenteils in der nördlichen g e m ä ß i g ­ ten Zone verbreitet. Tsuga ist mit 8°/o beteiligt. D e r Pollen gehört zwei F o r m e n a n : 1. Tsuga canadensis m i t schmalem R a n d u n d feinerer S t r u k t u r und 2. Tsuga diversifolia m i t breitem R a n d .


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10

Liquidombor

20

30

lsuga,Carya

40

ua.

Ostrya

50

SO

Quercetum

70

SO

Pinus ST

SO

Picea

100

70

Beiuta

SO

Varia

SO

40

ChenopcdiacecB

10

20

Gramineae

10

%

Artemisia

Abb. 2. Pollendiagramm der Weißen Serie von Villarroya (links Baumpollen, rechts „Steppen ­ elemente"). Zwischen Piceetum und Pinetum I Unterbrechung im Profil.


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M a n findet sie auch in den h ö h e r e n N a d e l w a l d a b s c h n i t t e n . Tsuga canadensis ( H e m locktanne) ist h e u t e in N o r d a m e r i k a heimisch u n d bei uns Z i e r b a u m . Abies bleibt stets selten. D e r Pollen ist groß m i t breitem g e l a p p t e m K a m m u n d grob­ maschigen Luftsäcken. I m tiefsten T e i l des Profils herrscht somit ein „reiner" N a d e l w a l d mit Pinus, Picea, Tsuga u n d Abies. 2. P i n e t u m I. Die P r o b e n führen v o r w i e g e n d Pinus-Pollea vom silvestris-Typ. D e r wenig variierende Pollen dürfte Pinus silvestris b z w . montana entsprechen. I n h ö h e r e n Schichten tritt er m e h r zurück. Die Elemente des Q u e r c e t u m m i x t u m sind n u r in geringer M e n g e v o r h a n d e n . Ebenso selten sind die T e g e l e n - E l e m e n t e , die in dieser P h a s e durch Tsuga u n d Pinus, T y p baploxylon, vertreten w e r d e n . P r o z e n t u a l sehr gering, aber im gesamten Abschnitt regelmäßig v o r h a n d e n sind Picea u n d Betula. V o n den k r a u t i g e n Pflanzen ist Artemisia schon zu einem erheblichen T e i l an der V e g e t a t i o n beteiligt gewesen. D a g e g e n machen sich G r a m i ­ neen und die verschiedensten K r ä u t e r p o l l e n im D i a g r a m m noch k a u m bemerkbar. 3. Q u e r c e t u m m i x t u m I. Der Eichenmischwald w a n d e r t ein, in welchem die Eichen ein M a x i m u m von 30°/o erreichen. U n t e r den Eichen herrschen die großen Pollen der l a u b a b w e r f e n d e n Eichen v o r . Bei den Quercus-Pollen w u r d e versucht, kleine T y p e n (17—20,«) u n d g r o ß e T y p e n ( 2 2 — 2 7 /u) auseinander zu halten. D i e kleinen F o r m e n zei­ gen durchaus nicht alle die typischen Merkmale, w i e sie für Quercus Hex angegeben w e r ­ den (kleiner, v e r h ä l t n i s m ä ß i g g l a t t e r Pollen m i t deutlicher Porenausbuchtung), so d a ß hier nicht die g a n z e G r u p p e d e r kleinen F o r m e n m i t Qu.ilex gleichgesetzt w e r d e n soll. I m m e r h i n k a n n w o h l eine g r ö ß e r e Verbreitung i m m e r g r ü n e r Eichen angenommen w e r d e n . Ulmus u n d Carpinus bilden keine ausgesprochenen Gipfel, scheinen aber zeitlich vor der Eiche zu dominieren. D e r Pollen v o n Fagus ist selten und unregelmäßig im D i a g r a m m verteilt. Die beobach­ teten Formen sind sehr klein, so d a ß wir es w o h l noch nicht m i t d e r im jüngsten Q u a r t ä r auftretenden F o r m zu tun h a b e n . Erst w ä h r e n d der zweiten H ä l f t e dieses Abschnittes erscheint Ostrya (die H o p f e n ­ buche). D e r P o l l e n unterscheidet sich nicht wesentlich v o n Betula, ist aber, wie auch Firbas (1923) angibt, a n der sehr d ü n n e n Exine und d e n n u r schwach verdickten Austrittsstellen der Keimporen z u erkennen. I n den folgenden Schichten l ä ß t sich Ostrya immer wieder nachweisen. Auch im Profil v o n Leffe (LONA 1950) w i r d der Ostrya-PoWen angeführt. Ostrya wächst heute nur südlich der Alpenkette, a u ß e r einem F u n d p u n k t bei Innsbruck, w o der Föhn h i n e i n w e h t (mündliche Mitt. von P r o f . T H O M S O N ) . Im oberen T e i l des Eichenmischwaldes k o n n t e n auch einige Pollen von Hex aquifolium beobachtet werden. V o n den Juglandaceen sind Pterocarya (kaukasische Flügel­ n u ß ) u n d Carya (Hickory) v o r h a n d e n , von d e n e n erstere überwiegt. Sie w u r d e n n u r in den höheren Abschnitten beobachtet. Die heutige V e r b r e i t u n g v o n Pterocarya liegt im Gebiet des K a u k a s u s ; Carya ist auf N o r d a m e r i k a beschränkt. In der „ S t e p p e n z o n e " des D i a g r a m m s ( A b b . 2) w i r d Artemisia durch eine reiche G r a m i n e e n - F l o r a z u r ü c k g e d r ä n g t . Die Größe d e r G r a m i n e e n p o l l e n schwankt beträchtlich, so d a ß es sich u m verschiedene A r t e n bzw. sogar G a t t u n g e n h a n d e l n dürfte. Die Gestalt ist r u n d bis o v a l , meist glatt m i t einer wulstartig nach a u ß e n g e w ö l b t e n Keimpore. Oft ist sekundäre F a l t e n b i l d u n g v o r h a n d e n . Sie begegnen uns so recht erst im Q u . m i x t u m I, er­ reichen ein M a x i m u m zwischen Q u . m i x t u m I u n d P i n e t u m II u n d sind dann auch später m i t einigen P r o z e n t e n beteiligt. Sie bilden ein wesentliches E l e m e n t der „Steppenflora" neben Artemisia, a n d e r e n C o m p o s i t e n (Cirsium u. a.), C h e n o p o d i a c e e n u n d verschiedenen Kräuterpollen, fehlen dagegen fast vollständig in den unteren Abschnitten. Ebenso w e r ­ den auch die K r ä u t e r p o l l e n zahlreicher, und das S t e p p e n b i l d g e w i n n t an Mannigfaltigkeit.


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4. P i n e t u m I I . Pinus breitet sich wieder aus. Dieses P i n e t u m weicht aber v o m v o r ­ angehenden durch größere M a n n i g f a l t i g k e i t der Pi««s-Pollen u n d das U b e r w i e g e n v o n F o r m e n a b , die früher n u r in geringer Menge a u f t r a t e n . Es l ä ß t sich aber keine p r o z e n ­ tuale A u s w e r t u n g erreichen, weil Unterschiede im E r h a l t u n g s z u s t a n d e bedingt sein k ö n ­ nen u n d die g r o ß e Z a h l der Bruchstücke (einzelne Luftsäcke) keine sichere Z u o r d n u n g zu einem der silvestroiden T y p e n gestattet. I m P i n e t u m I I w u r d e u. a. eine F o r m beobachtet, die LESCHIK (1952) als Pinus sp. (silvestroider T y p [minor R u d o l p h ] ) abbildet. E i n g r o ß e r Teil s t i m m t in F o r m und G r ö ß e m i t Pinns nigra überein u n d dürfte jedenfalls nicht zu Pinus silvestris b z w . montana gehören. V o n einem weiteren T e i l ist die Z u g e h ö r i g k e i t zu a n d e r e n m e d i t e r r a n e n K i e f e r n a r t e n nicht unwahrscheinlich. Cedrus bildet keine n e n n e n s w e r t e n P r o z e n t e , k o m m t aber sehr regelmäßig auch in anderen Abschnitten vor. Typisch für den Pollen sind breite K a m m b i l d u n g und sehr eng­ maschige abgesetzte Luftsäcke. H e u t e ist die G a t t u n g aus dem M i t t e l m e e r r ä u m e u n d d e m Gebiet des H i m a l a j a b e k a n n t . U n t e r den Eichen sind hier besonders kleinere F o r m e n vom Quercus ilex-Typ häufig. V o n a n d e r e n B ä u m e n sind n u r Ulmus u n d Zelkova noch stärker beteiligt. 5. Q u e r c e t u m m i x t u m l l . D e r Eichenmischwald entfaltet sich noch einmal, aber die kleinen Eichenformen herrschen nicht vor. "Wieder begleiten ihn Car pinus u n d Ulmus, wobei diesmal die erstgenannte e t w a s mehr h e r v o r t r i t t . B e m e r k e n s w e r t ist die regelmäßige Anwesenheit des Liquidambar-PoWtns,. Dieser zeigt mehrere auf d e r Oberfläche verteilte K e i m p o r e n , über denen eine feinkörnige M e m b r a n liegt, die über das ganze P o l l e n k o r n zieht. Sehr ähnlich im H a b i t u s sind die P o l l e n v o n Thalictrum u n d den C a r y o p h y l l a c e e n . Diese h a b e n aber einen sehr breiten gleichmäßigen R a n d s a u m , d e r sie gut unterscheidet; Thalictrum h a t nur 2 bis 3 im V e r h ä l t n i s z u m Durchmesser größere Poren. D i e charakteristische M e m b r a n , die über die P o r e n z i e h t , fehlt den letzten beiden. I m Profil v o n V i l l a r r o y a fand ich den Liquidambar-VoWen in diesem Abschnitt regelmäßig in jeder P r o b e , w o er bis zu 2%> d e r G e s a m t p o l l e n m e n g e bildet. H e u t e ist Liquidambar als R e l i k t im südlichen Kleinasien beheimatet. Gelegentlich w u r d e n auch P o l l e n k ö r n e r beobachtet, die dem F o r m e n k r e i s der C i s t a ceen ( i m m e r g r ü n e Sträucher der m e d i t e r r a n e n Macchien) z u z u o r d n e n sind. W e i t v e r b r e i ­ tet sind in diesem Abschnitt auch C h e n o p o d i a c e e n (meist salzliebende Pflanzen). 6. P i n e t u m I I I . V o n den Pinus-V ormen t r i t t neben dem silvestris-Typ jetzt g a n z besonders der haploxy Ion-Typ h e r v o r . Die Luftsäcke sitzen breit a m P o l l e n k ö r p e r a n , doch gibt es z u m silvestris-Typ Ü b e r g ä n g e , die eitie exakte T r e n n u n g nicht i m m e r ge­ währleisten (LESCHIK 1952). I n Zweifelsfällen w u r d e n auch hier die F o r m e n z u Pinus, T y p silvestris, gerechnet. D e r haploxylon-Typ erscheint regelmäßig im gesamten D i a ­ g r a m m , erreicht aber höchstens 6°/o d e r G e s a m t p o l l e n z a h l . Erst in d e r schwarzen u n d b e ­ sonders in d e r gelben Serie herrscht er vor. I n den Proben dieser beiden Serien müssen w i r z. T . m i t selektiver Z e r s t ö r u n g des L a u b b a u m p o l l e n s rechnen. Interessant ist a b e r das V e r h ä l t n i s der Pinus-Typen z u e i n a n d e r . I m u n t e r e n Teil der gelben Serie v e r h ä l t sich silv.-Typ : hapl.-Typ = 1 : 1, im oberen Teil wie 1 : 2. V o n a n d e r e n Pollenformen w u r d e n in diesem Abschnitt beobachtet: Cedrus, Quercus und G r a m i n e e n . I n den P r o b e n der schwarzen u n d gelben Serie sind Pilzsporen reichlich. Stengel v o n Equisetum e r w ä h n t schon E. CARVAJAL. Oogonien v o n Characeen k o m m e n in der s c h w a r ­ zen Serie v o r , in der sich auch der B l a t t a b d r u c k eines Moospflänzchens fand. — H a b e n w i r bisher den Wechsel verschiedener Pflanzengemeinschaften i n d e r Z e i t verfolgen k ö n n e n , so ergibt sich aus dem P o l l e n d i a g r a m m auch eine Aufgliederung d e r Vegetation in nebeneinander bestehende G ü r t e l . D i e Ufervegetation dürften Alnus, Salix, Zelkova u n d auch Liquidambar gebildet haben. Sie fehlt im untersten u n d obersten A b ­ schnitt. Eine B a u m z o n e der n ä h e r e n U m g e b u n g m i t den Formen des Q u e r c e t u m m i x t u m


Villafranca-Schichten von Villarroya

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scheidet sich w o h l von einer B a u m z o n e der w e i t e r e n Gebiete, die hauptsächlich m i t ver­ schiedenen Pinus-Arten b e s t a n d e n w a r e n . O b die Steppenelemente, Artemisia, Grami­ neen u n d die zahlreichen K r ä u t e r a r t e n , i m m e r eine selbständige Z o n e darstellten, ist nicht sicher. H e u t e jedenfalls beherrscht ein reiner Bestand v o n Qu.ilex den Talkessel u n d die weiter umliegenden Landstriche. D a s „ U n t e r h o l z " bilden zahlreiche A r t e n v o n G r a m i ­ neen u n d K r ä u t e r n . Die Vegetationsgürtel h a b e n aber sicherlich nicht w ä h r e n d der ganzen Zeit bestanden; denn im P i c e e t u m fehlt d e r P o l l e n der u f e r b e w o h n e n d e n B ä u m e , die sich erst nach u n d nach angesiedelt haben w e r d e n . Später, im P i n e t u m I I I , ist keine U f e r v e g e t a t i o n im D i a ­ g r a m m z u erkennen. Das m a g aber d a r a n liegen, d a ß der Pollen zerstört ist o d e r ein u n ­ regelmäßiges F l u ß n e t z n u r einen spärlichen Uferbewuchs a u f k o m m e n ließ u n d auch der Pollen rasch weggeführt w u r d e . D e n jeweilig herrschenden Bedingungen entsprechend, haben sich die einzelnen Z o n e n mehr ausgebreitet oder sind eingeengt w o r d e n . C.

Gesamtbild

der

Vegetation

und

Klimaänderungen

Die erste pollenanalytisch z u erfassende V e g e t a t i o n s p h a s e ist ein „reiner" N a d e l w a l d , in dem d e r h o h e Anteil v o n Picea auffällt. M i t der Anwesenheit von Tsuga u n d Abies deutet diese Vegetation auf ein feuchtes u n d gemäßigtes K l i m a . I n h ö h e r e n Proben weichen Picea u n d m i t ihr Tsuga stark zurück. D e r N a d e l w a l d ­ bestand w i r d aufgelockert u n d v o n „Steppenelementen" u n t e r w a n d e r t . D e n W a l d bilden jetzt hauptsächlich Pinusarten. W i r gehen w o h l nicht fehl, w e n n w i r das Zurückweichen v o n Picea u n d Tsuga, die Regelmäßigkeit geringer. Picea- u n d B e t u l a - W e r t e u n d die Aus­ breitung v o n Artemisia d a h i n g e h e n d deuten, d a ß das K l i m a trockener u n d auch etwas kühler w a r als im v o r a n g e h e n d e n Abschnitt. D a n n müssen sich die klimatischen Verhältnisse wieder gebessert h a b e n . D e r Eichen­ mischwald, w a n d e r t ein. I m u n t e r e n Teil l ä ß t er sich durchaus m i t einem m i t t e l e u r o p ä ­ ischen vergleichen. Weiter h ö h e r tritt aber noch Ostrya auf, die bei ihrer heutigen V e r ­ breitung südlich der Alpen auf günstigere S t a n d o r t b e d i n g u n g e n weist. D e n feuchten C h a ­ r a k t e r dieser Zeit unterstreicht Ilex aquifolium. I m P i n e t u m I k ö n n t e m a n fast von einer „ k a l t e n " Artemisia-Steppe reden, die all­ mählich v o n einer w ä r m e r getönten Artemisia-Grumineen-Steppe abgelöst w i r d . Die E r w ä r m u n g muß w e i t e r fortgeschritten sein, wobei es zunächst b e d e u t e n d trocke­ ner w u r d e . D e r Eichenmischwald w i r d wieder v o n der Kiefer zurückgedrängt. Mediter­ rane K i e f e r n breiten sich aus. D e r geringe P r o z e n t s a t z v o n kleinen Quercus-PoWen gehört wohl i m m e r g r ü n e n Eichen a n . Erneute A b k ü h l u n g a n k ü n d e n d e Elemente fehlen. So er­ scheint die Gleichsetzung v o n Pinusbeständen m i t kühlen u n d Laubwaldgemeinschaften mit w a r m e n Bedingungen nicht immer gerechtfertigt. Die aufgezeigte Pflanzenassoziation spricht v i e l m e h r für w a r m e u n d trockene B e d i n g u n g e n ( M e d i t e r r a n e Phase). O b die E r w ä r m u n g im folgenden Abschnitt weiter z u n a h m , ist nicht g a n z sicher; doch m u ß es w i e d e r etwas feuchter geworden sein. D e r Eichenmischwald breitet sich noch ein­ mal aus, scheint aber weniger mannigfaltig gewesen zu sein. I m wesentlichen haben ihn l a u b a b w e r f e n d e Eichen gebildet. Eine weitere E r w ä r m u n g k ö n n t e Liquidambar anzeigen. D a s reichliche Auftreten v o n C h e n o p o d i a c e e n dürfte sehr wahrscheinlich m i t dem all­ mählichen Verschwinden des Sees z u s a m m e n h ä n g e n , das m e h r tektonisch als klimatisch bedingt w a r . D i e vielen Gipskristalle im o b e r e n Teil der weißen Serie deuten in der gleichen R i c h t u n g ; und schließlich w i r d der See ja v o n einer d u n k l e n Moormergelserie überdeckt. D e r Eichenmischwald weicht danach e n d g ü l t i g zurück. D a s neue P i n e t u m ist wieder ganz a n d e r s zusammengesetzt als die v o r a n g e h e n d e n . Die hohen W e r t e d e r haploxylonFormen, d i e in den unteren Abschnitten n u r wenige P r o z e n t e i n n e r h a l b der TegelenElemente ausmachten, beweisen das D o m i n i e r e n dieser K i e f e r n a r t e n w ä h r e n d der Zeit, die auf das Seestadium folgte.


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Horst Reray

I n d e r heutigen F l o r a ist Pinns cembra ein V e r t r e t e r d e r haploxylon-Gruppe, die im Gebiet d e r Alpen u n d K a r p a t e n , ja bis nach Sibirien v e r b r e i t e t ist u n d so f ü r kühle B e ­ d i n g u n g e n spricht. A n d e r e V e r t r e t e r dieser G r u p p e sind in N o r d a m e r i k a u n d dem M e d i ­ terrangebiet beheimatet. So ist diese G r u p p e für klimatische Aussagen nicht eindeutig, w e n n w i r auch m i t großer Wahrscheinlichkeit i h r A u f t r e t e n in den A b l a g e r u n g e n v o n V i l l a r r o y a als H i n w e i s für w a r m e s K l i m a , analog den Verhältnissen i m P l i o z ä n , ansehen dürfen. D i e wenigen Pollenfunde in d e r O b e r e n R o t e n Serie gestatten keine Aussagen m e h r . D a s Pollenbild d e r gesamten Schichtenfolge zeigt uns, d a ß w i r im n ä h e r e n u n d w e i t e ­ ren Gebiet v o n V i l l a r r o y a im wesentlichen N a d e l w a l d b e s t ä n d e h a t t e n , die kurzfristig d e r Ausbreitung eines Eichenmischwaldes gewichen sind. A b e r auch die N a d e l w ä l d e r sind in ihrer Z u s a m m e n s e t z u n g nicht gleichförmig geblieben. Dieser W a n d e l des Pflanzenkleides k a n n n u r durch ausgeprägte K l i m a ä n d e r u n g e n e r k l ä r t w e r d e n . D a s K l i m a ist w ä h r e n d d e r A b l a g e r u n g d e r u n t e r e n Schichtenfolge k ü h l - h u m i d , u n d e t w a gleiche Verhältnisse dürfen w i r auch für die Zeit d e r Seebildung a n n e h m e n . Diese ist tektonisch u n d klimatisch bedingt. I m oberen Bereich ist es d a n n recht w a r m u n d trocken. D i e Feuchtigkeits V e r h ä l t n i s s e h a b e n sich w i e d e r h o l t geändert u n d die V e g e t a t i o n beeinflußt. D e r W ä r m e a n s t i e g scheint sich dagegen recht gleichförmig vollzogen z u h a b e n . N u r die Pflanzengesellschaft des P i n e t u m I deutet auf T e m p e r a t u r r ü c k g a n g i n n e r h a l b d e r großen Schwankung. D.

Parallelen

mit anderen

Profilen

G a n z ähnliche Florenbilder, wie w i r sie in V i l l a r r o y a kennengelernt h a b e n , sind a u d i aus a n d e r e n Gebieten, besonders M i t t e l e u r o p a , b e k a n n t . I n dem Bereich zwischen P l i o z ä n u n d G ü n z - V e r e i s u n g liegen die Floren v o n T e g e l e n i m deutsch-holländischen G r e n z ­ gebiet ( C . R E I D SC E . M . R E I D 1 9 1 5 ) , S c h w a n h e i m bei F r a n k f u r t / M a i n (BAAS 1 9 3 2 ) , B u c h e n a u in H e s s e n ( G . L E S C H I K 1 9 5 2 ) , L e f f e a m F u ß e d e r S ü d a l p e n ( F . L O N A 1 9 5 0 )

u n d M i z e r n a in d e r T a t r a ( W . SZAFER 1 9 5 4 ) . I n allen diesen Fällen h a b e n w i r eine ähnliche Mischung tertiärer u n d q u a r t ä r e r Floren-Elemente wie in V i l l a r r o y a . D a s Profil v o n L e f f e h a t m i t V i l l a r r o y a das A u f t r e t e n v o n Cedrus u n d Zelkova gemeinsam, die in den mitteleuropäischen Floren in diesem Z e i t r a u m schon nicht m e h r sicher nachgewiesen sind. D a v o n ist Cedrus in V i l l a r r o y a z w a r auch recht regelmäßig, aber i m m e r m i t sehr geringen W e r t e n v e r t r e t e n . Auch Ostrya charakterisiert n u r d i e beiden südeuropäischen Floren. D i e W e r t e v o n Pinus baploxylon liegen in Leffe i m allgemeinen p r o z e n t u a l e t w a s höher, erreichen aber nirgends das A u s m a ß , wie w i r es im obersten Abschnitt v o n V i l l a r ­ r o y a beobachten. Picea ist in V i l l a r r o y a n u r für d e n untersten Bereich typisch, in d e n höheren Abschnitten f a n d e n sich n u r g a n z vereinzelt P o l l e n k ö r n e r dieser G a t t u n g . I n Leffe zieht eine nicht g a n z u n b e d e u t e n d e P i c e a k u r v e durch d a s gesamte D i a g r a m m . B e ­ sonders scharf sind d i e Unterschiede d e r beiden südeuropäischen Floren in d e r V e r b r e i ­ tung d e r J u g l a n d a c e e n Carya u n d Pterocarya. I n V i l l a r r o y a dominiert letztere wie auch in d e n a n d e r e n mitteleuropäischen Floren. I m gesamten Profil v o n Leffe sehen w i r a b e r sehr h o h e Carya-Werte, w i e sie bisher n u r aus p l i o z ä n e n Ablagerungen b e k a n n t sind. D a m i t sind auch a n d e r e W a l d v e r h ä l t n i s s e v e r b u n d e n . I n d e n w a r m e n Abschnitten des Leffe-Profiles haben w i r einen Cedrus-Tsuga-Carya-Pterocarya-Wald; in V i l l a r r o y a sind diese Bäume immer u n t e r g e o r d n e t , u n d hier w i r d die w a r m e Zeit durch einen Eichenmischwald bezeichnet, w e n n m a n v o n d e r D e u t u n g des P i n e t u m I I I als W ä r m e ­ o p t i m u m absieht. Z w e i m a l t r i t t i m D i a g r a m m v o n V i l l a r r o y a ein Eichenmischwald h e r ­ v o r , d e r i m Villafranca-Bereich des Leffe-Profiles fehlt. H i e r ist er erst f ü r das G ü n z / M i n d e l - I n t e r g l a z i a l charakteristisch.


Villafranca-Schichten von Villarroya

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V ö l l i g fehlt in V i l l a r r o y a Castanea, die w i r als m e d i t e r r a n e n C h a r a k t e r b a u m hier e r w a r t e n w ü r d e n . D i e weite V e r b r e i t u n g kalkiger Gesteine v e r h i n d e r t e w o h l ihre A n siedlung. Sie ist in d e r „Kolchischen P h a s e " v o n Buchenau in einer T suga-PterocaryaCastanea-Vergesellschaftung einmal m i t W e r t e n bis z u 45°/o vertreten. Auch in Leffe tritt sie m i t ähnlich h o h e n W e r t e n in einer P r o b e auf, die aber hier in einen k ü h l e n Abschnitt fällt ( „ G ü n z I I " bei L O N A ) . Sonst ist ihr V o r k o m m e n in beiden Profilen n u r gering u n d zerstreut. D i e W a l d z u s a m m e n s e t z u n g der beiden Profile weicht also trotz vieler Ähnlichkeiten besonders in den w a r m e n Abschnitten doch recht erheblich voneinander a b , u n d es ist schwer, den scharfen Vegetationswechsel v o n V i l l a r r o y a , der auf eine positive K l i m a ­ s c h w a n k u n g z u r ü c k z u f ü h r e n sein dürfte, m i t einem der Abschnitte des Leffe-Profiles in Verbindung zu bringen. Bei einem Vergleich mit den mitteleuropäischen F l o r e n fallen die recht erheblichen W e r t e d e r J u g l a n d a c e e Pterocarya auf: Schwanheim: bis 19,8°/o, Buchenau: bis 1 2 , 8 % , dagegen V i l l a r r o y a : n u r bis 3 % . Auch Tsuga ist d o r t häufiger: S c h w a n h e i m : bis 57,2°/o, Buchenau: bis 1 8 , 1 % u n d V i l l a r r o y a : bis 9 % . Die für die Zeit zwischen dem R e u v e r P l i o z ä n u n d d e r G ü n z - V e r e i s u n g typischen Elemente sind in V i l l a r r o y a durchweg p r o ­ z e n t u a l geringer als in den übrigen Floren, w a s bei d e r südlicheren Lage v o n V i l l a r r o y a i m m e r h i n m e r k w ü r d i g erscheint. Sie müssen w o h l gegen andere d o r t besser gedeihende B ä u m e nicht recht k o n k u r r e n z f ä h i g gewesen sein. I n Schwanheim ist Abies, die bis zu 3 5 , 9 % erreicht, sehr auffallend; sie ist in Villar­ r o y a i m m e r v o r h a n d e n , fehlt aber in Buchenau. Fagus, in Buchenau u n d V i l l a r r o y a auf­ t r e t e n d , fehlt dagegen in Schwanheim. Pinus haploxylon-Formcn sind in den mittel­ europäischen F l o r e n m i t Sicherheit n u r in Buchenau nachgewiesen. M e h r v e r b r e i t e t als in a n d e r e n Profilen ist d a f ü r in V i l l a r r o y a Liquidambar, der sonst noch in M i z e r n a u n d Leffe v o r k o m m t . Floristisch unterscheidet sich das Profil v o n V i l l a r r o y a v o n den übrigen b e k a n n t e n am deutlichsten in d e r völligen Bedeutungslosigkeit der J u g l a n d a c e e n u n d v o n Tsuga einer­ seits u n d dem H e r v o r t r e t e n von L i q u i d a m b a r u n d d e m Pinus baploxyIon-Typ, sowie der g r o ß e n V e r b r e i t u n g steppenbildender E l e m e n t e andererseits. W e n n auch eine Gleichzeitig­ keit aller dieser F l o r e n noch nicht erwiesen ist, so müssen doch bedeutende fazielle U n t e r ­ schiede bestanden h a b e n . Die ostasiatisch-nordamerikanischen Arten sind in V i l l a r r o y a recht spärlich v e r t r e t e n , so d a ß m a n dieser Flora im Vergleich mit den a n d e r e n ein noch jüngeres Alter zuschreiben möchte. Insgesamt h a t die F l o r a von V i l l a r r o y a einen schon ausgesprochen m e d i t e r r a n e n C h a r a k t e r . IV. D i e I n v e r t e b r a t e n f a u n a Mollusken Folgende Schnecken w u r d e n bei V i l l a r r o y a gefunden: Radix (Radix) peregra ( M Ü L L E R ) sehr häufig Succinea (Amphibina) cf. pfeifferi ROSSM. häufig Carychium minimum pantanellü SACCO sehr häufig Helicodonta (Helicodonta) obvoluta ( O . - F . M Ü L L E R ) sehr häufig Vertigo (Vertigo) globosa tassaroliana SACCO selten Gastrocopta (Albinula) turgida quattuordentata SACCO selten Pupa (Pupilla)) cf. muscorum var. bigranata selten A u f t r e t e n u n d Häufigkeit der Schneckenarten in den Schichten v o n V i l l a r r o y a ist in Abb. 1 verzeichnet. I n der C o n c h y l i e n - F a u n a scheint eine enge Beziehung zu O b e r - I t a l i e n zu bestehen. Keine einzige F o r m ließ sich mit südlicheren vergleichen — etwa aus N o r d a f r i k a . V o n den Landschnecken ist n u r Pupa muscorum var. bigranata weiter nach N o r d e n verbreitet. 1.


94 2.

Horst Remy Ostrakoden

Eine Beschreibung d e r O s t r a k o d e n f a u n a soll a n a n d e r e r Stelle erfolgen. O s t r a k o d e n sind v o n d e r U n t e r e n W e i ß e n Serie bis in den obersten T e i l der Gelben Serie verbreitet, abgesehen v o n den in allen Schichten auftretenden umgelagerten O s t r a k o d e n des W e a l d e n . I m P i n e t u m I herrscht - bei mittelgroßen, glatten F o r m e n - A r t e n a r m u t , die im u n t e ­ ren T e i l des Q u e r c e t u m s I durch einige kleine r a u h e r e bereichert wird. I m P i n e t u m I I tritt wieder eine V e r a r m u n g ein (Arten- u n d I n d i v i d u e n a r m u t ) . D a s Q u e r c e t u m I I zeigt große F o r m e n u n d Mannigfaltigkeit, die sich weiter oben z u Riesenformen steigert. I n der Schwarzen Serie sind es n u r noch glatte, v e r h ä l t n i s m ä ß i g kleine Formen. W e n i g auf­ fallende Schalen sind es auch in der Gelben Serie. Eine reiche E n t f a l t u n g d e r O s t r a k o d e n f a u n a fällt also jedesmal mit einer Eichenmisch­ w a l d z e i t z u s a m m e n . W ä h r e n d der N a d e l w a l d z e i t e n herrscht A r t e n - u n d I n d i v i d u e n ­ a r m u t ( A b b . 1). V. D i e S ä u g e r f a u n a I m obersten Abschnitt des Profiles liegt in d e r O b e r e n R o t e n Serie die Schicht m i t den Säugetierresten a m F u n d p u n k t La H o r n a ( V I L L A L T A 1952). Es werden folgende Reste beschrieben: Canis donezanni (DEPERET) Vulpes alopeeoides D E L CAMPANA Nyctereutes megamastoides (POMEL) Lutra sinerizi n o v a sp. Hyaena marini n o v a sp. Sivapanthera Megantereon

arvernensis megantereon

(CROIZET ET JORERT) (CROIZET ET JOBERT)

Hystrix etrusca B o s c o Hipparion crusafonti VILLALTA Dicerorhinus etruscus (FALCONER) f"Mastodon" sp. Cervus Cervus

perrieri C R O I Z E T E T JOBERT ramosus C R O I Z E T E T JOBERT

Gazellospira torticornis (AYMARD) Gazella sp. Leptobos elatus C R O I Z E T Antilope (unbekannt) N a c h freundlicher M i t t e i l u n g v o n L. SOLE-SABARIS (Barcelona) sind neuerdings noch gefunden w o r d e n : Castor plicidens Mimomys sp. Ahes Die Knochen zeigen unterschiedlichen E r h a l t u n g s z u s t a n d . D a r a u s k ö n n t e auf ver­ schieden weite T r a n s p o r t w e g e geschlossen w e r d e n , z u m a l auch die F a u n a selbst auf keinen ganz einheitlichen Lebensbezirk deutet ( V I L L A L T A 1952). W ä h r e n d die umliegenden H ö h e n Kiefern trugen, w i r d d e r übrige R a u m einer G r a s ­ steppe m i t Buschwerk geglichen haben, in d e r sich gelegentlich versumpfte Stellen bildeten. I n d e r Buschsteppe hielten sich die H e r d e n v o n Antilopen, Gazellen u n d P f e r d e n auf, u n d auch die M a s t o d o n t e n u n d N a s h ö r n e r lebten hier. D e m H e e r e der Pflanzenfresser folgten die zahlreichen R a u b t i e r e . F ü r die C e r v i d e n ist d e r A u f e n t h a l t m e h r a m R a n d e der Steppe, den K i e f e r n w a l d u n g e n zu, sehr wahrscheinlich. E i n Teil der F o r m e n deutet ökologisch u n d tiergeographisch auf S t e p p e n f a u n e n des heutigen Afrikas.


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Ein eingehender Vergleich m i t anderen S ä u g e r f a u n e n ist an dieser Stelle nicht g e p l a n t ; doch k a n n soviel gesagt w e r d e n , d a ß die F a u n a v o n V i l l a r r o y a d e r v o n Perrier im f r a n ­ zösischen Z e n t r a l m a s s i v v e r h ä l t n i s m ä ß i g nahe steht. Letztere w i r d e t w a an die G r e n z e P l i o z ä n / P l e i s t o z ä n gestellt. I n b e i d e n Faunen f e h l e n die Elefanten. Doch tritt in P e r r i e r als erster V e r t r e t e r der E q u u s - G r u p p e Equus stenonis auf, der in V i l l a r r o y a bisher nicht nachgewiesen ist. VI. Z u r S c h i c h t u n g d e r S ü ß w a s s e r m e r g e l i n der W e i ß e n S e r i e D e r feine u n d gleichmäßige Wechsel heller u n d d u n k l e r L a g e n im oberen T e i l der W e i ß e n Serie l ä ß t vermuten, d a ß es sich um Jahresschichtung h a n d e l t . V o n zahlreichen L o k a l i t ä t e n sind uns U n t e r s u c h u n g e n an geschichteten Sedimenten b e k a n n t g e w o r d e n . Untersuchungen an Kieselgurablagerungen f ü h r t e n u. a. M . G I E S E N ­ HAGEN (1925) u n d W . SELLE ( 1 9 4 8 ) durch. D i e d u n k l e n Schichten w e r d e n als Bildungen d e r w ä r m e r e n Jahreszeit angesehen, da Pflanzen u n d Tiere im S o m m e r ihr W a c h s t u m s ­ m a x i m u m h a b e n u n d höhere organische P r o d u k t i o n die dunkle F ä r b u n g verursacht. P o l ­ lenanalytische Auszählungen e r g a b e n , daß die P o l l e n f ü h r u n g d e r d u n k l e n Schichten ein Vielfaches v o n d e r der hellen Schichten b e t r ä g t u n d d a m i t die A n n a h m e der d u n k l e n Schichten als Sommerbildung berechtigt ist. Feinere A u s z ä h l u n g e n , die nicht nur S o m m e r - u n d Winterschicht unterscheiden, son­ d e r n die einzelnen Jahreszeiten verdeutlichen sollen, gibt M. W E L T E N (1944). So etwas w i r d sich allerdings nur in d e n seltensten F ä l l e n durchführen lassen, w o z u m i n d e s t die Mächtigkeit der Jahresschichten schon beträchtlich sein m u ß . Bei W E L T E N ' S U n t e r s u c h u n ­ gen liegen ebenfalls kalkige S e d i m e n t e vor, u n d er deutet Kalkausscheidung u n d Schichtdicken klimatisch u n d v e r b i n d e t sie mit einzelnen Vegetationsphasen. U m zu p r ü f e n , ob es sich wirklich um Jahresschichtung h a n d e l t , w u r d e ein säulen­ förmiges Stück aus dem Bereich des Pinetum I e n t n o m m e n , weil hier die Schichtung sehr deutlich ist u n d die dunklen L a g e n mächtiger s i n d als weiter oben im Profil. D i e Schichten w u r d e n v o m Liegenden z u m H a n g e n d e n Schicht u m Schicht a b g e t r a g e n u n d jede für sich besonders aufbereitet. Dabei z e i g t e sich, daß die hellen Schichten sich leichter u n d sauberer v o n der h a n g e n d e n als von d e r liegenden d u n k l e n Schicht lösen lassen. Die d u n k l e n Schichten w e r d e n aus Kolloid- b z w . Feinton m i t geringer K a l k b e i m e n g u n g gebildet. I n den hellen Schichten überwiegt d e r K a l k mit G r o b t o n als klastischer Bei­ mengung. Z u r Aufbereitung w u r d e ein säulenförmiges Stück v o n ca. 10 x 10 cm Fläche g e n o m ­ m e n , v o n d e m 29 Schichten m i t einer durchschnittlichen Dicke v o n 0,5 mm abgeschabt w u r d e n . D i e Aufbereitung erfolgte nach der gleichen M e t h o d e w i e oben. Beim Auffüllen m i t Glyzerin w u r d e darauf geachtet, daß die gleiche Menge G l y z e r i n für jede P r o b e ver­ w e n d e t w u r d e (Auszählen nach T r o p f e n ) . I m Rückstandsröhrchen befindet sich somit jeweils eine bestimmte Menge Sedimentrückstand v o n der gleichen Flächeneinheit, aufge­ füllt mit der gleichen Menge G l y z e r i n . A u s g e z ä h l t w u r d e n jeweils 3 P r ä p a r a t e ; die im D i a g r a m m ( A b b . 3 und 4) angegebenen Mengen sind die P o l l e n m e n g e n für die betreffende Schicht p r o Einheit. Es zeigt sich, d a ß der P o l l e n i n h a l t der hellen Schichten das 2 - bis 5-fache v o n d e m der d u n k l e n beträgt. D i e dunklen Schichten w u r d e n als schwarze B a l k e n dargestellt, die hellen sind nicht ausgezogen. Das Mächtigkeitsverhältnis im Profil soll e t w a die tatsächlichen Mächtigkeitsunterschiede w i e d e r g e b e n . Die ä u ß e r e Grenze u m r e i ß t die G e s a m t p o l l e n ­ menge, die i n n e r e Linie stellt die G e s a m t b a u m p o l l e n d a r (unterschiedliche Signatur). Beide Linien geben d e n Unterschied in d e r Pollenführung zwischen den hellen u n d den d u n k l e n Lagen wieder. I n einem zweiten D i a g r a m m w u r d e n noch einmal einige F o r m e n gesondert


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20

o

So

80

-100

410

Abb. 3. Pollendiagramm von Winter- und Sommerschichten in der Weißen Serie von Villarroya. Kräftig punktiert: Baumpollen; leicht punktiert: Nichtbaumpollen. Weitere Erläuterungen im Text. Alnus

Corylus Alnus* Corylus

y c

>

Pinus silv.Typ

Gramineae

Artemisia

> > —

—- - - — -

>

T

y

i

...

. . .

- ——

> [

.... . . .

...

--

—---

— •

> 10

10

40

20

10

20 30

F0 5 0

60

10

20

30 TO SO

10 20 30

Abb. 4. Verteilung einzelner Pollenformen in den Winter- und Sommerschichten. Aufgliederung des Pollendiagramms von Abb. 3. dargestellt ( A b b . 4). Sie w u r d e n nach dem Gesichtspunkt ihrer Häufigkeit u n d j a h r e s ­ zeitlichen V e r t e i l u n g herausgegriffen und g e o r d n e t nach F r ü h j a h r s - , F r ü h s o m m e r - u n d Spätsommerblühern. Frühjahr: F r ü h s o m m e r bis Sommer: Spätsommer:

Alnus u n d Corylus Pinus silv. u n d Gramineae Artemisia


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D i e F r ü h s o m m e r - bis S p ä t s o m m e r b l ü h e r zeigen denselben gleichmäßigen Wechsel in den beiden Schichtarten w i e der Gesamtpollen. Unregelmäßigkeiten, ja Gegensätzlich­ keiten herrschen bei den F r ü h b l ü h e r n Alnus u n d Corylus. H i e r t r i t t es häufiger ein, d a ß die P o l l e n m e n g e in den d u n k l e n Lagen h ö h e r liegt als in den hellen. Dies k a n n seine U r ­ sache d a r i n haben, daß die K a l k a u s f ä l l u n g verhältnismäßig s p ä t einsetzte, als sich die H a u p t m e n g e des Pollens schon niedergeschlagen hatte. Es k ö n n e n aber auch Aufberei­ tungsfehler (s. o.) v e r a n t w o r t l i c h sein. E i n e weitere Fehlerquelle im Pollenniederschlag ist die P o l l e n z u f ü h r u n g auch w ä h r e n d der k a l t e n Jahreszeit ( s e k u n d ä r e U m l a g e r u n g ) . Aus d e r Pollenverteilung m u ß m a n schließen, d a ß die reichlich p o l l e n f ü h r e n d e n hellen Schichten der w a r m e n J a h r e s z e i t , die p o l l e n a r m e n dunklen der k ü h l e n Jahreszeit ent­ sprechen. D i e d u n k l e n und hellen Schichten w u r d e n a u ß e r d e m auf ihren K a l k g e h a l t u n d ihre K o r n g r ö ß e untersucht. Es w u r d e die Menge v o n 5 Sommerschichten u n d 5 Winterschichten gegenübergestellt, und es e r g a b sich, d a ß d a s Verhältnis v o n K a l k g e h a l t z u Rückstand in der hellen Schicht 6 : 1 , in d e r dunklen 1,5 : 1 beträgt. S o m i t m a c h t der K a l k g e h a l t der hellen Schichten im Meßbereich die vierfache Menge von d e m der d u n k l e n aus. D e r K a l k ­ gehalt der hellen Schiditen w i r d allerdings durch die Schneckengehäuse, die ausschließlich in den hellen Schichten liegen, beträchtlich e r h ö h t . D i e e r h ö h t e K a l k a u s f ä l l u n g in den hellen Schichten, w o d u r c h diese auch ü b e r h a u p t so k l a r h e r v o r t r e t e n , spricht für w ä r m e r e s W a s s e r . Ist die Schichtung im u n t e r e n Teil der W e i ß e n Serie sehr deutlich, so w i r d sie nach dem H a n g e n d e n zu weniger ausgeprägt. D i e hellen Lagen w e r d e n mächtiger, u n d die unten deutlich dunklen B ä n d e r ziehen sich n u r noch als ganz feine Linien durch das Ge­ stein. D i e Winterschichten t r e t e n also d e n Sommerschichten gegenüber m e h r u n d mehr zurück. D a s w ü r d e bedeuten, d a ß die Durchschnittstemperaturen auch der kühleren M o n a t e so günstig lagen, d a ß die Kalkausscheidung n u r w ä h r e n d einer g a n z k u r z e n Zeit aussetzte, u m bald wieder d e n neuen R h y t h m u s zu beginnen. D a m i t erhöhter K a l k a b s o n d e r u n g auch das Volumen der Schichten z u n i m m t , w i r d die Z a h l der Schichten pro E i n h e i t nach oben z u geringer; es erfolgt eine A b n a h m e v o n 32 auf 8 Schichten p r o cm. Der d a m i t w o h l angezeigte gleichmäßige T e m p e r a t u r a n s t i e g p a ß t gut zu den D e u t u n g e n , die sich aus dem P o l l e n d i a g r a m m ergeben. Bezüglich der anorganischen Restsubstanz ergibt sich eine U n r e g e l m ä ß i g k e i t . I m unte­ ren T e i l h a b e n w i r bei geringer K a l k a u s f ä l l u n g einen h o h e n A n t e i l v o n Restsubstanz, der weiter nach oben z u g u n s t e n der K a l k k o m p o n e n t e zurücktritt. D a die K o r n g r ö ß e in den Winterschichten kleiner ist u n d der A n t e i l der Winterschichten nach oben zu immer geringer w i r d , bis er fast N u l l erreicht, t r i t t die gröbere u n d gewichtsmäßig bedeutendere K o r n k o m p o n e n t e der Sommerschichten w i e d e r mehr u n d m e h r h e r v o r u n d dürfte u. a. einen Anstieg der Gewichtsanteile b e w i r k e n . A u ß e r d e m m a g m a n d a r a n d e n k e n , d a ß mit stärkerer Sedimentzufuhr d a s organische L e b e n nachläßt ( W E L T E N 1944). So f ü h r e n die Beobachtungen über die Mengenverteilung des Pollens w i e auch die Kalkausscheidung zu der w o h l berechtigten A n n a h m e , d a ß w i r es auch hier m i t echter jahreszeitlicher Schichtung z u t u n haben, die durch die periodisch-jahreszeitliche K a l k a u s ­ scheidung hervorgerufen w o r d e n ist. Die Schichtung, ihre A u s b i l d u n g u n d Mächtigkeits­ ä n d e r u n g , ist eine klimatische Parallele z u d e m gewonnenen Vegetationsbild. M a n k a n n die Auffassung von W E L T E N bestätigen, d a ß die Schichtungsart durchaus klimatische Rückschlüsse z u l ä ß t . V o r a u s s e t z u n g für jede uns überlieferte Schichtung ist das Fehlen einer zerstörenden B o d e n f a u n a ; sonst w ü r d e n die Sedimente rasch u n d d a u e r n d d u r c h w ü h l t w e r d e n und jeglichen Schichtungscharakter verlieren. H e u t e h a b e n wir in d e m Gebiet von V i l l a r r o y a eine d o p p e l t e Regenzeit, die das J a h r in Abschnitte mit zwei e t w a gleich großen Niederschlagsmaxima teilt (R. SCHMITT 1935 — 7 Eiszeit und Gegenwart


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nach freundlicher M i t t e i l u n g v o n Prof. H . LAUTENSACH, S t u t t g a r t ) . Bei einer durch d e r ­ artige Niederschlagsverteilung verursachten Schichtung, w i e es teilweise nach K o r n g r ö ß e n sortierte Sedimente sein k ö n n e n ( H . K O R N 1 9 3 8 u. a.), m ü ß t e m a n aber w o h l eine etwas a n d e r e Verteilung d e r Pollenmengen e r w a r t e n , u n d auch die periodischen K a l k a u s f ä l l u n ­ gen ließen sich nicht recht deuten. O b sich in dem oben beschriebenen J a h r e s r h y t h m u s noch ein feinerer „regenzeitlicher" R h y t h m u s verbirgt, k a n n nicht gesagt w e r d e n . D i e W e i ß e Serie bietet uns im oberen Teil m i t ihrer jahreszeitlichen Schichtung die Möglichkeit, A n g a b e n über die M i n d e s t d a u e r der A b l a g e r u n g e n z u machen. F ü r die Zeit vom P i n e t u m I bis z u m Q u e r c e t u m I I k o m m e n w i r auf ca. 7 4 0 0 J a h r e , w e n n w i r die einzelnen Schichten auszählen. I m liegenden Bereich k ö n n e n w i r noch e t w a 1 5 0 0 J a h r e a n n e h m e n , so d a ß die Zeit, in der der See bestanden h a t , mindestens 9 0 0 0 J a h r e beträgt. Diese Zeit ist sehr k u r z , u n d m a n d a r f vermuten, d a ß w ä h r e n d des Bestehens des Sees keine Senkungen des U n t e r g r u n d e s m e h r stattgefunden h a b e n u n d der See einer schnellen V e r l a n d u n g anheimfiel. VII. S t r a t i g r a p h i s c h e S t e l l u n g d e r S c h i c h t e n v o n V i l l a r r o y a F ü r die Eingliederung der Schichten v o n V i l l a r r o y a sind w i r auf die Faunen- u n d Florenreste angewiesen. D i e Betrachtung der Flora zeigte, d a ß g r o ß e Ähnlichkeit m i t Tegelen, Schwanheim, Buchenau, Leffe (untere Serie) u n d M i z e r n a I I I besteht. Alle diese Floren gehören m i t g r o ß e r Wahrscheinlichkeit in das sog. T e g e l e n - I n t e r g l a z i a l , das n a d i bisheriger Auffassung auf die erste q u a r t ä r e Kaltzeit ( „ P r ä t e g e l e n " oder „Brüggen-Kalt­ zeit") folgte. Allein nach der Flora w ü r d e m a n also d e n oberen T e i l d e r Weißen Serie, die Schwarze Serie u n d den tiefsten T e i l der Gelben Serie in das Tegelen-Interglazial einstufen, w ä h r e n d m a n im tieferen T e i l der W e i ß e n Serie ein Ä q u i v a l e n t der ersten q u a r t ä r e n K a l t z e i t ( „ B r ü g g e n - K a l t z e i t " ) sehen k ö n n t e . M i t dieser Auffassung ist aber die h ö h e r liegende S ä u g e r f a u n a nicht recht in Einklang zu bringen. W i e oben ausgeführt w u r d e , gleicht die F a u n a am ehesten der bekannten P e r r i e r - F a u n a , die in den U b e r g a n g v o m T e r t i ä r z u m Q u a r t ä r gehört. Beiden fehlen noch die Elefanten; u n d w ä h r e n d in P e r r i e r bereits der erste Equus auftritt, fehlt auch diese charakteristische q u a r t ä r e F o r m in V i l l a r r o y a . D i e F a u n a — sofern sie wirklich auf p r i m ä r e r Lagerstätte liegt — h a t also doch noch einen s t ä r k e r pliozänen C h a r a k t e r . D a s k ö n n t e dafür sprechen, d a ß die im tieferen Profil v o n V i l l a r r o y a nachgewiesene Flora doch etwas älter ist als die Floren v o n Tegelen, Schwanheim, Buchenau, Leffe u n d M i ­ z e r n a I I I . D i e im P o l l e n d i a g r a m m z u erkennende K l i m a s c h w a n k u n g w ä r e d a n n nicht die „ B r ü g g e n - K a l t z e i t " , sondern m ü ß t e älter sein. Vielleicht entspricht sie d e r v o n SZAFER in M i z e r n a I / I I nachgewiesenen S c h w a n k u n g . O b m a n diese kühle Phase bereits z u m Q u a r ­ t ä r o d e r noch z u m P l i o z ä n stellen soll, das k a n n a n diesen einzelnen Profilen nicht ent­ schieden w e r d e n . Sollte sich herausstellen, d a ß eine solche k ü h l e Phase in weiteren Gebie­ ten v o r h a n d e n ist, u n d d a ß sie überall einen merklichen Einfluß auf F l o r a u n d F a u n a ausgeübt h a t , so m ü ß t e die G r e n z e T e r t i ä r / Q u a r t ä r u n t e r U m s t ä n d e n a n ihre Basis gelegt w e r d e n . Aber auch im ausgehenden P l i o z ä n müssen w i r ja m i t W ä r m e s c h w a n k u n g e n rech­ nen, die langsam a n A u s m a ß z u n e h m e n u n d schließlich i n die q u a r t ä r e n übergehen (vgl. die schematische D a r s t e l l u n g bei P . W O L D S T E D T

1954).

Auf jeden Fall k a n n m a n die Schichten v o n V i l l a r r o y a als „Altes Villafranca'' im Sinne v o n J. V I R E T ( 1 9 5 4 ) bezeichnen.

VIII. Z u s a m m e n f a s s u n g I m Gebiet v o n V i l l a r r o y a unterscheidet R. BRINKMANN ( 1 9 5 6 ) in Ablagerungen des unteren Villafrancas 5 Serien ( U n t e r e R o t e Serie, W e i ß e Serie, Schwarze Serie, Gelbe Serie u n d Obere R o t e Serie), v o n d e n e n die O b e r e R o t e Serie Reste v o n Säugetieren führt, die die bisherige Alterseinstufung begründeten ( E . CARVAJAL 1 9 2 8 ; J. F . D E V I L ­ LALTA C O M E L L A 1 9 5 2 ) .


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D i e A u s w e r t u n g p o l l e n f ü h r e n d e r Schichten, hauptsächlich der W e i ß e n Serie, l ä ß t einen deutlichen W a n d e l i m Pflanzenkleid e r k e n n e n , der auf klimatische Ursachen zurück­ geführt w e r d e n k a n n . I n d e r Aufeinanderfolge v o m Liegenden z u m H a n g e n d e n lassen sich 6 P h a s e n unterscheiden: 1. P i c e e t u m : Geschlossener N a d e l w a l d m i t Pinus, humid-gemäßigt.

Picea,

Tsuga

u n d Abies.

Klima

2. P i n e t u m I : Der W a l d w i r d durch Artemisia-Bestände aufgelockert, Picea w i r d ver­ d r ä n g t , und Betula und Alnus w a n d e r n ein. D i e neue Pflanzenassoziation d e u t e t auf k ü h l e r e u n d auch trockenere Verhältnisse. 3. Q u e r c e t u m I : Der N a d e l w a l d w i r d a u s d e r näheren U m g e b u n g des Untersuchungs­ gebietes v e r d r ä n g t . Eichenmischwald m i t fast mitteleuropäischem G e p r ä g e und Gramineenflora beherrschen das Bild. Dieser Abschnitt ist w i e d e r h u m i d und gemäßigt. 4. P i n e t u m I I : H i e r d o m i n i e r t Pinus m i t m e d i t e r r a n e n A r t e n ; im E M W b e h a u p t e n sich die i m m e r g r ü n e n Eichen. K l i m a trocken u n d w a r m . 5. Q u e r c e t u m I I : N o c h einmal A u s b r e i t u n g des E M W . Liquidambar Klima warm-humid.

siedelt sich an.

6. P i n e t u m I I I : „ P l i o z ä n e r " N a d e l w a l d m i t hohen P r o z e n t e n v o n Pinus, T y p haploxylon, beherrscht d i e A b l a g e r u n g e n der schwarzen, aber besonders d e r gelben Serie ( P W ä r m e o p t i m u m ? ) . D e r Wechsel der V e g e t a t i o n deutet auf eine K l i m a s c h w a n k u n g größeren Ausmaßes. Die Schnecken-Fauna aus d e r schwarzen u n d gelben Serie weist auf engere Z u s a m m e n ­ hänge m i t Ober-Italien h i n . I h r Vergleich bestätigt ebenfalls das V i l l a f r a n c a - A l t e r der Schichten, d a s in Ober- u n d Mittel-Italien d u r c h Säugetierfaunen belegt ist. P o l l e n b i l d , Vegetationswechsel ( K l i m a s c h w a n k u n g ) u n d Schneckenfauna zeigen auch für die u n t e r e Schichtenfolge ein frühes V i l l a f r a n c a - A l t e r a n .

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Tabelle Probe Nr. Pin. s. T. Pin. h. T. Picea Abies Tsuga Cedrus cf. Cupress. Liquid. Hippophae Hex Betula Corylus Carpinus Ostrya

1

2

153 6 90 3 15 _ _ — — _ _ — _ _

138 3 93 6 27 _ _ — — _ _ 3 _ _

3

4

153 129 9 6 105 39 3 — 24 3 _ _ _ _ — — — — _ _ _ _ — — _ _ _ _

5

6

7

147 135 123 6 3 6 21 24 12 — — — — 6 — _ _ _ _ _ _ _ _ — — — —• •— — _ _ _ _ 3 9 6 3 12 9 _ _ _ _ _ _ _ _

8

9

10

11

12

98 154 148 168 — — — 6 4 8 6 16 — 2 — 2 — — — — 4 _ 2 2 4 — — — — — — — — _ _ _ _ 12 — 4 2 2 4 — 4 4 2 — _ _ _ _

13

1 14

15

16 17

62 72 54 43 28 — 4 6 — 4 4 18 — 7 2 — 4 — — 2 — — — — — — — — 2 18 18 10 6 13 — — — — — — — — — — _ _ _ _ _ 4 8 4 3 6 18 6 10 6 26 -- — — — 2 _ _ _ _ _

4

2

25 3 — — — 2 23 — — _ — 6 4 _

18

19 20

46 123 — 2 2 10 — — 2 — — 4 16 5 — — •—• — _ — 2 23 8 11 — _ _

59 — 2 — 2 — 5 — — 2 3 17 4 _

21

22

23

24

119 14 5 — 8 — — — — — 6 13 7 18 2 — — — — — 4 — — 9 4 6 2 4 9 _ _ _

21 4 — — — 14 17 — — —

92 4 3 — — 2 10 — — —

Alnus Fagus Quercus Quere, kl. F.

— — — 9 9 15 6 10 8 8 18 10 14 12 13 11 13 20 16 4 6 4 — — — — — — — — — — — —• — — — — — —• — — — — — — — 33 9 — — 2 — — — 12 10 10 6 20 28 37 10 26 22 15 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 8 — 11 7

Pterocarya

Ulmus Zelkova Chenopod. Ericaceae Compositen Artemisia Gramineae div. Kräuter Varia

_ _ _ _ _ _ — — — — — _ _ _ 3 _ _ _ _ _ — 6 — •— — 3 — 24 21 — 45 87 6 3 6 6 6 — 3 — — 3 3 3 — 24 —

_

_

_

_ 2 — — — _ _ _ — — 6 3 — 4 75 123 138 3 9 10 6 — 4 9 6 8

_

_

— — 4 4 6 68 18 10 4

— — 2 2 2 94 16 6 4

_

_

_

2 — — — — 2 — 4 — 4 44 124 18 10 8 12 4 14

— 4 —• 2 — 2 118 12 2 6

— — 8 10 6 154 6 2 8

_

_

_

_

— 4 — 11 — — — 2 — 2 — 3 7 4 4 — - 4 11 197 147 61 67 8 45 5 5 6 10 4 7 4 4 15 2

2

2

— 9

2 2 4 — 6 3 85 102 12 46 7 2 5 7

25 6 2 — 2 5 12 — — 2 4 13 11 11 6 _

2

5 — —

2

26 27 28

29

16 21 27 10 2 4 — 2 3 2 — 2 — — — 6 4 4 16 9 24 1 — — — — — 6 — 2 2 8 5 2 8 15 12 6 8 8 2 — 2

20 4 2 2 — 5 12 — — 2 4 7 10 —

— 7 8 12 12 8 13 — — — — — — — 76 101 82 54 67 42 57 23 31 25 14 12 7 8

_ _

— 3 — 2 — 97 103 115 31 8 47 3 — 2 10 6 —

— —

25

4

2

2

4

2

6 — 2 1 — — — 2 4 — 2 4 75 63 64 21 46 56 — 6 4 8 S 14

9

5

10

2 4

2 3 2 66 62

— — 61 69 62 60 2 4 15 12

— 15


Tabelle 38

39

40

41

42

43

52

53

54

55

56

57

4

7

6

32

24

20

91

84

61

86

5

4

3

88 138 140 123 141 162 150 140 148 169 8 6 5 5 4 8 4 11 5 7

84

2

4

4

6

5

7

1

2

3

4

— —

Probe Nr.

30

31

32

33

34

35

36

37

Pin. s. T. Pin. h. T. Picea Abies Tsuga Cedrus cf. Cupress. Liquid. Hippophae Ilex Betula Corylus Carpinus Ostrya Alnus Fagus Quercus Quere, kl. F. Carya Pterocarya Salix Ulmus Zelkova Chenopod. Ericaceae Compositen Artemisia Gramineae div. Kräuter Varia

24

25

19

28

28

27

15

14

5

4

8

9

11

5

1 — —

2 44

45

46

47

— — — —

2

1

2

4

2

4

1

4

1

2

2

11

13

4

3

2

5

7

2

2

1

1 4

4

— —

50

51

— —

2

3

8

4

1

4

2

4

3

2

2

3

1

3

5

3

4

2

2

3

2

4

16

9

23

12

5

7

8

4

2

1

2

2

3

3

3

4

2

2

5

2

1 3

1

4

1

5 —

27

8

20

27

4

1

8

3

4

4

3

2

5

12

11

4

8

11

4

12

10

3

4

3

12

4

9

8

8

9

3

1

12

16

8

3

2

3

4

4 10

1 11

4

4

1

2

5

2 4

3

4

1 3

1

7

4 4

1

8

5 6

4

4

4 4

— —

8

49

2

3

1

1

48

10

2

1

8

36

64

64

43

55

56

91 108

83

55

9 51

8

9

8

12

9

13

12

13

11

16

1 13

36

19

21

5

12

15

4

3

— — — 3

3

2

2

5

3

1 — —

— 5

— — 1

6

5

12

8

8

9

4

8

4

4

1

— — 3 1

4

4

3

5

3

9

11

8

1

1

5

1

1

4 5

3

4

2

2

24

23

39

29

23

21

21

24

4

41

45

55

58

63

16

13

23

20

18

16

16

20

4

28

32

36

31

36

2

2

1

11

5

— 8

7

— 4

— 1

— 10

— —

3 4

3

2

7

3

1

1

4

— — —

2

4

4

21

15

19

33

15

2

4

8

4

2

2

7

— —

4

2 3

6

1

— 2

15

17

12

8

— 12

8

8

3

3

2

-—

4

1

1

4

4

3

2

5

1

4

3

7

8

4

2

1

4

7

4

3

2

4

3

5

2

3

3

7

4

1 —

3

8

12

4

4

2

4

1

5

11

4

8

6

8

3

4

1

5

5

4

5

3

88 44

84

90 44

85

SS

86

75

55

64

80

91

64

28

19

23

14

35

45

67 124

47

55 24

39

40

47 71

59

43

32 31

23

37

79 107 39 39

8 25

4

3

4

3

1

7

1

4

18

12

9

9

17

11

17

13

1 11

76

84

95

85

44

47

45

42

49

29 54

60

7 68

4

2

4

5

4

4

4

3

1

5

1

3

4

8

4

7

6

7

3

4

5

5

10

6

9

5

8

7

3

14

7S

51

in

n> -<


Villafranca-Schichten von Villarroya Tabelle Probe N r . Pin. s. T. Pin. h. T. Picea Abies Tsuga Cedrus cf, Cupress. Liquid. Hippophae Hex Betula Corylus Carpinus Ostrya Alnus Fagus Quercus Quere, kl. F. Carya Pterocarya Salix Ulmus Zelkova Chenopod. Ericaceae Compositen Artemisia Gramineae div. Kräuter Varia

58

103

3

59

60

61

62

63

64

65

66

67

68

69

70

71

138

52

16

45

8

78

110

3

3

6

21

— 2 £ o 3

95

52

96

59

64

74

55

7

7

8

16

1

8

2

1

2

2

— —

c

D

3

—.

3

4

4

5

2

2

6

13

13

8

10

--

1

2

1

8

3

— — —

4

2

2

9

6

19

14

12

18

3

2

6

4

•-

1

1

1 1

1

-I J

1 2

3

1

9

2

5

5

2

2

4

7

6

4

6

2

4

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6

9

2

2

2

6

3

5

7

2

— —

5

5

2

1

1

— — —

— — —

3

— — —

— — —

36

38

16

73

45

72

64

72

71

111

95

124

74

29

18

19

9

16

8

19

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20

25

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22

12

— —

— —

4

2

2

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3

4

5

— —

3

— — —

1

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8

4

3

2

4

3

2

2

3

2

2

1

3

1

2

—.

3

3

4

22

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10

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18

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2

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3

3

17

5

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6

6

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—-

2

2

3

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2

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26

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27

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3

3

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2

2

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11

5

7

7

4

11

18

7

15

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17

19

Z ä h 11 a b e l l e n Bedeutung der Abkürzungen: Pin. s. T. Pin. h. T. cf. Cupress. Liquid. Quere, kl. F. Chenopod. div. Kräuter B.P. N . B. P. G. P. M.

= = = = = =

Pinus silvestris-Typ Pinus haploxylon-Typ cf. Cupressineen Liquidambar Quercus, kleine Formen Chenopodiaceae verschiedene Kräuter Baumpollen Nichtbaumpollen Gesamtpollenmenge


Quaternary Science Journal - Zur Flora und Fauna der Villafranca-Schichten von Villarroya, Prov...