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Eiszeitalter

u.

Gegenwart

Band

26

Seite

155-180

Öbringen/Württ.

1975

Jungpleistozäne und altholozäne Faunen (Gastropoda und Mammalia) vom Euerwanger Bühl bei Greding (Fränkischer Jura) Von

W I G H A R T v. K O E N I G S W A L D u n d

WOLFGANG RÄHLE, Tübingen

Mit 9 Abbildungen und 7 Tabellen Z u s a m m e n f a s s u n g . Aus einer Höhlenruine werden Kleinsäuger- und Schneckenfaunen qualitativ und quantitativ erfaßt. Ein Komplex gehört in das Würmglazial, die übrigen in das Altholozän, und z w a r nach den C - D a t i e r u n g e n in das Präboreal und frühe Boreal. Altholozäne Kleinsäugerfaunen sind in Süddeutschland durch Pityms subterraneus sowie pleistozäne R e l i k t ­ formen charakterisiert. In der Gastropodenfauna w i r d Zebrina detrita in einer reinen Discus ruderatus I Nesovitrea petronella Fauna nachgewiesen. 14

A b s t r a c t . Small mammals and gastropod faunas out of a collapsed cave were quantita­ tively and q u a l i t a t i v e l y studied. One complex belongs to the last glacial, the others to the early holocene, or precicely Preboreal and early Boreal according to C age dating. Early holocene small mammal faunas in southern Germany are represented by Pitymys subterraneus as well as pleistocene relict forms. The gastropod fauna contains Zebrina detrita in a typical Discus ruder­ atus I Nesovitrea petronella fauna. 1 4

Einleitung In z a h l r e i c h e n fränkischen H ö h l e n k a n n m a n dicht u n t e r d e r Oberfläche e i n e V e r ­ mischung p l e i s t o z ä n e r u n d h o l o z ä n e r F a u n e n e l e m e n t e feststellen. Zeitlich eng b e g r e n z t e u n d d a h e r u n v e r m i s c h t e F a u n e n a u s d e m U b e r g a n g s b e r e i c h P l e i s t o z ä n / H o l o z ä n s i n d bis­ h e r a u s d i e s e m G e b i e t k a u m b e k a n n t . A m E u e r w a n g e r B ü h l bei G r e d i n g w a r es n u n m ö g ­ lich, einen d e t a i l i e r t e n E i n d r u c k v o n solchen F a u n e n zu g e w i n n e n , d a h i e r in eng b e g r e n z ­ ten K o m p l e x e n K l e i n s ä u g e r f a u n e n g e m e i n s a m m i t r e i c h h a l t i g e n S c h n e c k e n f a u n e n g e f u n ­ den w u r d e n . Herrn Ministerialrat a. D. Alfred Forstmeyer sei an dieser Stelle noch einmal herzlich dafür gedankt, daß er die Fundbergung mit so großem persönlichem und dabei äußerst umsichtigen Ein­ satz durchgeführt hat und auch dafür, daß er das von ihm zusammengetragene Material sowie seine Unterlagen so großzügig einer Bearbeitung zur Verfügung gestellt hat. Herrn Dr. W . Taute (Tübingen) verdanken wir die Klassifizierung der wenigen Artefakte und die archäologische Ein­ stufung dieser Funde. Ebenso danken w i r dem Cl*-Labor des Instituts für Umweltphysik der Universität Heidelberg für die Durchführung der absoluten Altersbestimmungen. Unser Dank gilt auch Herrn M a r k e « (Tübingen) für die Bestimmung der Reptilienreste (MARKERT 1975) sowie Herrn Dr. F. Schweingruber (Birmensdorf, Schweiz) für die der Holzkohlenfunde. Diese Studie entstand im Rahmen des Sonderforschungsbereiches 53, „Paläontologie, mit be­ sonderer Berücksichtigung der Palökologie", an der Universität Tübingen und wird als „FossilVergesellschaftungen Nr. 33" geführt. Die Fundsituation W o d e r F r ä n k i s c h e J u r a a u s e i n e r N E — S W - R i c h t u n g in d i e N — S - R i c h t u n g u m b i e g t , durchschneidet d a s S c h w a r z a c h t a l bei G r e d i n g d i e A l b t a f e l . W e s t l i c h dieses T a l e s d e h n t sich eine t e r t i ä r e V e r e b n u n g s f l ä c h e i m N i v e a u des W e i ß - J u r a - y a u s , d i e v o n d o l o m i t i s i e r ten Riff k o m p l e x e n u m 6 0 — 7 0 m ü b e r r a g t w i r d . E i n e r dieser H ä r t l i n g e ist der E u e r w a n g e r B ü h l . Er l i e g t e t w a 3 k m südlich d e r A u t o b a h n a u s f a h r t G r e d i n g . A m S ü d h a n g d i e s e s B e r -


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Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

ges w u r d e b e i m A b b a u v o n „ B e r g k i e s " ein v e r s t ü r z t e s H ö h l e n s y s t e m f r e i g e l e g t . ( M T B T h a l m ä s s i n g 6 9 3 3 , r. 4 4 5 1 0 5 0 h. 54 31 0 4 0 ; Geo. R e f . 11° 1 9 ' 4 5 " ö. L., 4 9 ° 0 0 ' 5 6 " n . B r . ; H ö h e n l a g e : e t w a 4 7 0 über N N . ) M i n i s t e r i a l r a t a. D. A l f r e d F o r s t m e y e r a u s G r e d i n g k o n n t e h i e r w ä h r e n d des A b b a u s u n d v o r a l l e m d u r c h e i g e n e G r a b u n g e n s o w o h l ein u m f a n g r e i c h e s F a u n e n m a t e r i a l des P l e i ­ s t o z ä n s u n d des A l t h o l o z ä n s , a l s auch einige m e s o l i t h i s c h e S t e i n w e r k z e u g e bergen. B e s o n ­ ders ist d a b e i h e r v o r z u h e b e n , d a ß d i e F u n d e in K o m p l e x e n nach unterschiedlicher h o r i z o n ­ t a l e r u n d v e r t i k a l e r P o s i t i o n g e b o r g e n u n d g e t r e n n t g e h a l t e n w o r d e n sind, w a s e i n e l o h ­ n e n d e B e a r b e i t u n g m ö g l i c h m a c h t e . D i e K o m p l e x e d o k u m e n t i e r e n d i e ökologischen V e r ­ h ä l t n i s s e w ä h r e n d v e r s c h i e d e n e r S t a d i e n der V e r f ü l l u n g d e r H ö h l e n r u i n e . Die e i n z e l n e n T e i l e d e r H ö h l e s i n d z u u n t e r s c h i e d l i c h e r Zeit e i n g e s t ü r z t . D i e e n t s t a n d e n e n oberfläch­ lichen H o h l f o r m e n w u r d e n v o n oben her m i t s c h a r f k a n t i g e m h a n g a b w ä r t s k r i e c h e n d e m Dolomitschutt verfüllt. Der Hauptkessel w u r d e i m Pleistozän unter kaltzeitlichen B e ­ d i n g u n g e n v e r f ü l l t , w i e d i e F a u n a z e i g t . D e m s p ä r l i c h e n Z w i s c h e n m i t t e l aus D o l o m i t s a n d fehlt j e d e H u m u s k o m p o n e n t e . D e r nach N o r d o s t e n a b g e h e n d e H ö h l e n a r m „ S c h w a r z e W a n d " ist w a h r s c h e i n l i c h erst u n m i t t e l b a r v o r B e g i n n des H o l o z ä n s e i n g e s t ü r z t . D i e F ü l ­ l u n g besteht auch in diesem T e i l a u s Dolomitschutt, dessen Z w i s c h e n m i t t e l a l l e r d i n g s s t a r k humos ist, w a s z u s a m m e n m i t d e n zahlreichen H o l z k o h l e e i n l a g e r u n g e n eine d u n k l e S e d i ­ m e n t f a r b e e r g i b t . A u f diesen F a r b u n t e r s c h i e d b e z i e h t sich die B e n e n n u n g dieses H ö h l e n ­ teils a l s „ S c h w a r z e W a n d " , d a e r bei der G e w i n n u n g des „ B e r g k i e s e s " a l s d u n k l e A b b a u ­ w a n d in E r s c h e i n u n g t r a t . Bei den F a u n e n a u s d e m E u e r w a n g e r B ü h l s i n d z w e i H a u p t g r u p p e n zu unter­ scheiden: D i e e r s t e u m f a ß t e i n e G r o ß s ä u g e r f a u n a m i t deutlich k a l t z e i t l i c h e m C h a r a k ­ t e r aus den t i e f e r e n T e i l e n des m i t „ B e r g k i e s " v e r f ü l l t e n H ö h l e n s y s t e m s . Vertreten sind folgende A r t e n : Mammonteus primigenius Equus remagensis (= germanicus Rangif er tarandus Bos primigenius Bison priscus

praeocc.)

Mammut Pferd Rentier Ur Wisent

D i e B e a r b e i t u n g dieser F a u n a ist durch Prof. D r . F. HELLER, E r l a n g e n , v o r g e s e h e n , d e r einen b e s o n d e r s g u t e r h a l t e n e n P f e r d e u n t e r k i e f e r a u s dieser F a u n a b e r e i t s in e i n e m a n d e ­ r e n Z u s a m m e n h a n g p u b l i z i e r t h a t (HELLER 1 9 7 3 ) . D i e z w e i t e H a u p t g r u p p e , d i e G e g e n s t a n d d i e s e r A r b e i t ist, besteht aus m e h r e r e n K o m p l e x e n u m f a n g r e i c h e r K l e i n f a u n a (Schnecken u n d K l e i n s ä u g e r ) , m i t n u r r e l a t i v w e n i g G r o ß s ä u g e r r e s t e n . D i e s e F u n d k o m p l e x e s t a m m e n a u s d e m W ü r m u n d besonders d e m A l t h o l o z ä n . H i e r w e r d e n v o r a l l e m d i e K l e i n s ä u g e r r e s t e (durch v. K . ) u n d die G a s t r o p o d e n (durch R . ) beschrieben. Diese U n t e r s u c h u n g e n s i n d e i n T e i l einer u m f a s s e n d e n S t u d i e ü b e r die F a u n e n v e r ä n d e r u n g a n d e r P l e i s t o z ä n - H o l o z ä n - G r e n z e . D i e H o l z k o h l e n r e s t e a u s d e n K o m p l e x e n A 2 , A l u n d R w u r d e n v o n F. SCHWEINGRUBER, Eidgenössische A n s t a l t für d a s forstliche V e r s u c h s w e s e n , B i r m e n s d o r f ( S c h w e i z ) , n a c h H o l z a r t e n untersucht u n d d i e E r ­ gebnisse, die a u c h a n a n d e r e r S t e l l e p u b l i z i e r t w e r d e n , s i n d h i e r e i n b e z o g e n . Schon d i e H o l z k o h l e n k ö n n t e n Z e u g n i s d e r A n w e s e n h e i t des f r ü h e n Menschen a m E u e r w a n g e r B ü h l sein. Durch F e u e r s t e i n a b s c h l ä g e u n d einige a u s g e a r b e i t e t e G e r ä t e ist menschliche A k t i v i t ä t m i t Sicherheit i n d e n K o m p l e x e n C , A 2 , R V I - I I b e l e g t . D i e A r t e f a k t e lassen sich n a c h W . T A U T E , T ü b i n g e n , a m ehesten z u m B e u r o n i e n A / B , d a s h e i ß t d e m frühen M e s o l i t h i ­ k u m , stellen. D i e s e K u l t u r s t u f e w i r d v o n TAUTE ( 1 9 7 1 ) in d a s P r ä b o r e a l u n d frühe B o r e a l g e s t e l l t ; d a m i t stehen auch d i e C - D a t i e r u n g e n v o m E u e r w a n g e r B ü h l in g u t e m E i n k l a n g , die H e r r F o r s t m e y e r i m 2. P h y s i k a l i s c h e n I n s t i t u t d e r U n i v e r s i t ä t H e i d e l b e r g a n H o l z ­ k o h l e d u r c h f ü h r e n l i e ß (s. A b b . 8 ) . 1 4


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

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Die F u n d k o m p l e x e D i e F u n d k o m p l e x e H , F, E, D, C , B , A 2 , A l u n d R , in denen d i e h i e r b e h a n d e l t e n F a u n e n d e r 2. H a u p t g r u p p e gefunden w e r d e n , s t a m m e n nicht aus e i n e m Profil, s o n d e r n sind r ä u m l i c h auf d e n N o r d - u n d O s t t e i l d e r H ö h l e n r u i n e v e r t e i l t ( A b b . 1 ) . D i e A l t e r s a b ­ f o l g e d i e s e r K o m p l e x e e r g i b t sich t e i l w e i s e durch d i e C - D a t i e r u n g e n u n d t e i l w e i s e a u s d e r S u p e r p o s i t i o n . H w i r d a u s faunistischen G r ü n d e n ä l t e r a l s F eingestuft u n d ist d e r ä l t e s t e h i e r b e h a n d e l t e K o m p l e x . R e n t s p r i c h t z w a r in d e r H ö h e n l a g e e t w a A , entspricht a b e r in d e r F a u n e n z u s a m m e n s e t z u n g n u r A 2 u n d t i e f e r e n H o r i z o n t e n . 1 4

K l e i n s ä u g e r a n r e i c h e r u n g e n in H ö h l e n o d e r a n F e l s e n , w i e sie a m E u e r w a n g e r b ü h l g e ­ geben s i n d , gehen in d e r R e g e l auf G e w ö l l e v o n E u l e n v ö g e l n z u r ü c k . D a d e r F l u g b e r e i c h einen U m k r e i s v o n 5 — 1 0 k m abdeckt, s i n d in d e r F a u n a auch die B i o t o p e dieses Gebietes s u m m i e r t . G e r a d e d u r c h diese V e r w i s c h u n g v o n k l e i n r ä u m i g e n ökologischen U n t e r s c h i e ­ d e n g e w i n n e n diese G e w ö l l e f a u n e n erheblich a n s t r a t i g r a p h i s c h e r A u s s a g e k r a f t . Bei der quantitativen Auswertung der Kleinsäugerfaunen werden die Mindestzahlen d e r b e l e g t e n I n d i v i d u e n - H ä 1 f t e n a n g e g e b e n . D a s entspricht d e r A u s z ä h l u n g d e r M i bei M i c r o t i n e n u n d e l i m i n i e r t die Z u f ä l l i g k e i t e n d e r E r h a l t u n g v o n rechten u n d l i n k e n

Abb. 1. Euerwanger Bühl bei Greding. Lage der Fundkomplexe in der Planskizze und der Vertikal­ projektion der Höhlenruine.


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Wighart v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e

K ö r p e r t e i l e n . A u f diese W e i s e w i r d b e s o n d e r s bei g e r i n g e r e n I n d i v i d u e n z a h l e n e i n besserer V e r g l e i c h s w e r t g e w o n n e n . Q u a n t i t a t i v u n t e r e i n a n d e r v e r g l e i c h b a r s i n d bei d e n A u f s a m m ­ l u n g e n v o m E u e r w a n g e r - B ü h l n u r d i e m i t t e l g r o ß e n N a g e r , Clethrionomys, Microtus, Pitymys u n d Apodemus, d a d e r e n K i e f e r u n g e f ä h r gleich g r o ß s i n d u n d so n a h e z u die gleiche C h a n c e h a t t e n , g e f u n d e n z u w e r d e n , w ä h r e n d die d e u t l i c h g r ö ß e r e n K i e f e r v o n Arvicola bei d e r A u f s a m m l u n g sicher b e v o r z u g t u n d d i e k l e i n e r e n Kiefer, e t w a d i e v o n Sicista, leichter übersehen w u r d e n . A u c h für die M o l l u s k e n w u r d e n auf G r u n d d e r in den P r o b e n v o r h a n d e n e n G e h ä u s e ­ f r a g m e n t e versucht, d i e M i n d e s t z a h l e n d e r n a c h z u w e i s e n d e n I n d i v i d u e n z u b e s t i m m e n . V e r g l e i c h b a r e W e r t e e r g a b e n sich jedoch n u r i n n e r h a l b der e i n z e l n e n F u n d k o m p l e x e , d a das M a t e r i a l a u f v e r s c h i e d e n e W e i s e g e w o n n e n w u r d e . S o s i n d in F u n d k o m p l e x A die K l e i n s c h n e c k e n deutlich u n t e r r e p r ä s e n t i e r t , d a h i e r die P r o b e n n u r oberflächlich a b g e s a m ­ m e l t w u r d e n . In K o m p l e x R , w o d a s M a t e r i a l g e s c h l ä m m t w o r d e n ist, erreichen diese F o r m e n einen v i e l g r ö ß e r e n A n t e i l . Bei d e r „ m a l a k o z o o l o g i s c h e n " A n a l y s e w e r d e n für d i e e i n z e l n e n Schichten i n A n l e h ­ n u n g a n LOZEK ( 1 9 6 4 ) M o l l u s k e n s p e k t r e n a u f g e s t e l l t . D a b e i w e r d e n die e i n z e l n e n A r t e n — w i e in d e r A r t e n l i s t e ( T a b . 6 ) — nach i h r e n ö k o l o g i s c h e n A n s p r ü c h e n g r u p p i e r t u n d die A n t e i l e dieser ökologischen G r u p p e n a n d e r G e s a m t f a u n a p r o z e n t u a l a u s g e w i e s e n . In den M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r A r t e n b i l d e t d i e j e w e i l i g e G e s a m t z a h l d e r A r t e n d i e B a s i s , in den M o l l u s k e n s p e k t r e n der I n d i v i d u e n die G e s a m t i n d i v i d u e n z a h l a u s der betreffenden Schicht ( A b b . 3 u. 4 ) . D a n e b e n g e s t e l l t w e r d e n M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r A r t e n b z w . I n d i v i d u e n , bei d e n e n die M o l l u s k e n nach i h r e r b i o s t r a t i g r a p h i s c h e n B e d e u t u n g in G r u p p e n z u s a m m e n g e f a ß t w o r d e n sind ( A b b . 5 u. 6 ) . Die Z u o r d n u n g z u den d r e i in F r a g e k o m m e n d e n G r u p p e n ist der Artenliste zu entnehmen, w o dafür folgende S i g n a t u r e n zur V e r w e n d u n g k o m m e n : !

:

A r t e n , d i e für f e u c h t - w a r m e K l i m a a b s c h n i t t e b e z e i c h n e n d sind.

*

:

A r t e n , die für t r o c k e n e u n d w a r m e K l i m a a b s c h n i t t e b e z e i c h n e n d sind (pontische und mediterrane Arten).

:

A r t e n , d i e k l i m a t i s c h e n G e g e b e n h e i t e n g e g e n ü b e r m e h r o d e r w e n i g e r indifferent sind.

0

K o m p l e x

H

In d e r n ö r d l i c h e n S e i t e n h ö h l e z w i s c h e n T2 u n d T3 f a n d sich in einer Nische d e r w e s t ­ lichen W a n d , e t w a in d e r H ö h e n l a g e d e r v o n H e r r n F o r s t m e y e r a n g e l e g t e n „ N u l l i n i e " , e i n e u m f a n g r e i c h e K n o c h e n a n r e i c h e r u n g , d i e ausschließlich v o n K l e i n s ä u g e r n s t a m m t e . Schnecken s i n d in diesem K o m p l e x nicht ü b e r l i e f e r t . D i e K n o c h e n l a g e n z u m T e i l a n d e r Oberfläche, z u m T e i l i m l i e g e n d e n D o l o m i t s a n d . D i e F a r b e d e r Knochen ist g r a u u n d ä h n e l t d e r d e r p l e i s t o z ä n e n K o m p l e x e d e r ersten H a u p t g r u p p e . D i e K l e i n s ä u g e r r e s t e dürften a u s G e w ö l l e n s t a m m e n . Es m u ß sich u m e i n e n g r o ß e n E u l e n v o g e l g e h a n d e l t h a b e n , d a m e h r e r e Arvicola-Sch'idel unzerdrückt erhalten sind. In d e r F a u n a , die v o r w i e g e n d a u s N a g e t i e r e n besteht, f e h l e n a u f f a l l e n d e r w e i s e die I n s e k t i v o r e n . Diese b e i d e n B e s o n d e r h e i t e n l a s s e n den U h u (Bubo bubo) u n d d i e S u m p f ­ o h r e u l e (Asio flammeus) a l s V e r u r s a c h e r dieser G e w ö l l e a n r e i c h e r u n g in F r a g e k o m m e n . JÄNOSSY ( 1 9 7 0 ) w e i s t d a r a u f h i n , d a ß Arvicola i n U h u g e w ö l l e n h ä u f i g e r ist a l s in denen a n d e r e r E u l e n . Prof. E. V O N LEHMANN, B o n n , v e r d a n k e n w i r d e n H i n w e i s , d a ß auch in den G e w ö l l e n d e r S u m p f o h r e u l e Arvicola reichlich u n d nach seinen B e o b a c h t u n g e n m i t v ö l l i g i n t a k t e n S c h ä d e l n e r h a l t e n ist (s. a. KUMERLOEVE 1 9 6 8 ) .


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

159

Tabelle 1 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex H. Mammalia Myotis bechsteinii Ochotona pusilla Lepus sp. Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Microtus arvalis-agrestis Microtus gregalis Microtus oeconomus Sicista sp. Mustela nivalis

4 Individuenhälften 4 1 6 3 % 30 103 58 °/o 40 23 °/o 29 16% 1 2 100 % (n = 178)

Der Microtus

Artbestand

umfaßt

arvalis-agrestis-Giuppe,

hauptsächlich

Nagetiere.

Am

häufigsten

sind

d i e z u m ü b e r w i e g e n d e n T e i l aus Microtus

steht. D a s l ä ß t sich d a r a u s schließen, d a ß v o n den b e i d e n f ü r M. agrestis

Reste arvalis

der be­

typischen Unter­

s c h e i d u n g s m e r k m a l e n , n ä m l i c h der A u s b i l d u n g eines z w e i t e n I n n e n p r i s m a s a m M

2

sowie

d e r L a g e des F o r a m e n m a n d i b u l a e m i t t e n auf d e m K n o c h e n w u l s t (GAFFREY 1 9 5 2 ) , n u r das e r s t e in w e n i g e n A u s n a h m e f ä l l e n beobachtet w e r d e n k o n n t e . W e n n bei b e i d e n M e r k ­ m a l e n auch A u s n a h m e n v o r k o m m e n , so l i e g t doch z u m i n d e s t ein erhebliches Ü b e r g e w i c h t v o n Microtus gregalis,

arvalis

M. oeconomus,

v o r . In der H ä u f i g k e i t folgen d i e ü b r i g e n W ü h l m ä u s e : Arvicola

und sehr untergeordnet

Microtus

Clethrionomys.

Die F a u n a aus K o m p l e x H k a n n als kaltzeitlich angesprochen werden, d a gregalis

m i t e i n e m so h o h e n P r o z e n t s a t z u n d Arvicola

Microtus

i n d e r für die l e t z t e K a l t z e i t t y p i ­

schen G r o ß f o r m v o r l i e g e n ( v g l . S. 1 6 1 ) . Dieses B i l d b e k r ä f t i g e n die B e l e g e v o n Sicista Ochotona

s o w i e d e r A n t e i l v o n Microtus

oeconomus

D i e s e A r t k o m m t z w a r ebenso w i e Sicista

und

v o n m e h r a l s 10 °/o.

a l s R e l i k t f o r m auch noch i m P o s t g l a z i a l v o r ,

erreicht d o r t a b e r n u r e i n e n w e s e n t l i c h g e r i n g e r e n A n t e i l ( z . B . B u r g h ö h l e D i e t f u r t w e n i g e r a l s 2 °/o). U m g e k e h r t v e r h ä l t sich der q u a n t i t a t i v e A n t e i l v o n

12a:

Clethrionomys.

D i e s e A r t t r i t t z w a r i n g e e i g n e t e n B i o t o p e n m i t g e r i n g e n I n d i v i d u e n z a h l e n auch w ä h r e n d d e r K a l t z e i t e n auf, w i r d aber erst m i t d e r p o s t g l a z i a l e n K l i m a v e r b e s s e r u n g m i t Apodemus

zusammen

h ä u f i g u n d d a m i t z u r L e i t f o r m . Diese k a l t z e i t l i c h e F a u n a s t a m m t a u s e i n e m

r e l a t i v feuchten B i o t o p , w i e der h o h e A n t e i l v o n Arvicola

u n d Microtus

oeconomus

ver­

m u t e n l ä ß t . E i n e s t r a t i g r a p h i s c h e E i n s t u f u n g w i r d auf S. 175 gegeben.

K o m p l e x

F

A l s „ S c h w a r z e W a n d " w i r d , w i e schon e r w ä h n t , d i e V e r f ü l l u n g eines e h e m a l i g e n H ö h ­ l e n a r m e s bezeichnet, d e r v o m H a u p t r a u m nach N o r d - O s t e n a b g e h t . D i e B e z e i c h n u n g be­ z i e h t sich auf die s t a r k e H u m u s i n f i l t r a t i o n der F ü l l s e d i m e n t e . A m E i n g a n g dieses H ö h l e n ­ teils f a n d e n sich i n m i t t e n dieser V e r f ü l l u n g d r e i F a u n e n a k k u m u l a t i o n e n

übereinander,

die v o m L i e g e n d e n z u m H a n g e n d e n m i t F, E u n d D b e z e i c h n e t w u r d e n . D e r h i e r zunächst b e h a n d e l t e K o m p l e x F l a g e t w a 1,3 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " . N a c h den A n g a b e n v o n H e r r n F o r s t m e y e r f a n d e n sich in F der S c h ä d e l u n d z a h l r e i c h e S k e l e t t e i l e eines R o t h i r s c h e s . Auf­ f a l l e n d e r w e i s e l a g d e r S c h ä d e l so, d a ß d i e G e w e i h e i m S e d i m e n t nach oben s t a n d e n , w o r ­ aus z u schließen ist, d a ß d a s T i e r h i e r a m G r u n d e des offenen, z u dieser Z e i t e t w a 5 m t i e ­ fen Schachtes v e r e n d e t e . D a s H ö h l e n d a c h w a r a l s o z u d i e s e r Zeit i m Bereich d e r „ S c h w a r ­ z e n W a n d " schon w e i t g e h e n d e i n g e s t ü r z t . D i e K l e i n s ä u g e r a u s diesem K o m p l e x s i n d w o h l w i e d e r durch G e w ö l l e angereichert w o r d e n . Die Z u s a m m e n s e t z u n g dieser F a u n a h a t sich gegenüber Komplex H

entscheidend v e r ä n d e r t . T r o t z d e r g e r i n g e n M e n g e des M a t e r i a l s


160

Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

z e i g t sich deutlich, d a ß einerseits a l l e A r t e n d e r g l a z i a l e n F a u n a fehlen u n d a n d e r e r s e i t s die w ä r m e l i e b e n d e n A r t e n d e r p o s t g l a z i a l e n F a u n e n b e r e i t s d o m i n i e r e n . N e u h i n z u g e k o m ­ m e n ist Apodemus u n d Pitymys subterraneus. D e r A n t e i l v o n Clethrionomys ist g e g e n ­ ü b e r H v o n 3 a u f ü b e r 5 0 °/o a n g e s t i e g e n u n d z e i g t , d a ß k e i n e r l e i g l a z i a l e Einflüsse mehr geherrscht h a b e n . D a i m K o m p l e x F b e r e i t s eine r e i n h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a v o r l i e g t , ist d e r A b s c h l u ß des F a u n e n a u s t a u s c h e s a m E n d e des l e t z t e n G l a z i a l s z w i s c h e n den K o m p l e x e n H u n d F a n ­ z u s e t z e n . N a c h d e r C - D a t i e r u n g d e r ü b e r l a g e r n d e n K o m p l e x e E u n d D, d i e beide in die erste ( ä l t e r e ) H ä l f t e des 10. J a h r t a u s e n d s B P f a l l e n , e r g i b t sich, d a ß d e r K o m p l e x F e i n e besonders frühe F a u n a nach d i e s e m A u s t a u s c h d a r s t e l l t . Faunistisch k ö n n t e m a n diese E i n s t u f u n g nicht so scharf e i n g r e n z e n . Pitymys subterraneus u n d die Schnecke Discus ruderatus lassen d a s A l t e r n u r auf A l t - u n d M i t t e l h o l o z ä n e i n g r e n z e n . 1 4

Tabelle 2 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex F. Gastropoda Discus ruderatus Clausilia dubia Bradybaena jruticum

1 Exemplar 1

Anura indet. Amphibia indet. Reptilia Natrix sp. Anguis fragilis Aves indet. Mammalia Sorex araneus Sorex minutus Talpa europaea Chiroptera indet. Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Mustela nivalis Cervus elaphus

6 Individuenhälften 1 1 16 1 3 5 2 4 2 2

53 %

io%> 17°/o 7% 13 %

100 % (n = 30) D a d i e a r t l i c h e Z u s a m m e n s e t z u n g v o n K o m p l e x F fast d e r v o n C entspricht, dieser a b e r w e s e n t l i c h i n d i v i d u e n r e i c h e r ist, s o l l e n d i e faunistischen B e s o n d e r h e i t e n g e m e i n s a m besprochen w e r d e n . D i e S c h n e c k e n f a u n a ist i m K o m p l e x F sehr spärlich u n d e n t h ä l t n u r j e ein E x e m p l a r v o n Bradybaena jruticum, Clausilia dubia u n d der für d a s A l t h o l o z ä n t y p i s c h e n A r t Discus ruderatus. Komplexe

E

und

D

D i e K o m p l e x e E u n d D w u r d e n 1—2 m über d e m K o m p l e x F u n d d a m i t 2 , 5 — 3 , 5 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " a u f g e s a m m e l t . E t w a 3 m w e i t e r n o r d ö s t l i c h w u r d e K o m p l e x C in den gleichen, H o l z k o h l e f ü h r e n d e n L a g e n a u f g e s a m m e l t . W ä h r e n d die G r o ß f a u n a m e h r oder w e n i g e r g e t r e n n t g e h a l t e n w u r d e , ist d i e K l e i n f a u n a d e r d r e i K o m p l e x e m ö g l i c h e r w e i s e v e r m i s c h t w o r d e n . Z u m v o r w i e g e n d e n T e i l s t a m m t d i e K l e i n f a u n a jedoch sicher a u s C .


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

161

D e r d a d u r c h e n t s t a n d e n e I n f o r m a t i o n s v e r l u s t ist z w a r b e d a u e r l i c h , a b e r d a a l l e d r e i K o m ­ p l e x e nach d e n C - D a t i e r u n g e n i n n e r h a l b des 10. J a h r t a u s e n d s B P l i e g e n , k a n n m a n d i e ­ sen S a m m e l k o m p l e x durchaus noch z u r K l ä r u n g d e r F a u n e n e n t w i c k l u n g des A l t h o l o z ä n s heranziehen. 1 4

A n G r o ß s ä u g e r n lieferten d i e K o m p l e x e E u n d D Canis lupus Meies meles Cervus elaphus Capreolus capreolus Bos primigenius

Wolf Dachs Rothirsch Reh Ur

D e r W o l f (Canis lupus) i m K o m p l e x D ist durch den l i n k e n U n t e r k i e f e r e i n e s J u n g ­ tieres k u r z v o r dem Zahnwechsel belegt. Der Eckzahn sowie die drei M o l a r e n sind im K i e f e r b e r e i t s a u s g e b i l d e t a b e r noch nicht herausgeschoben. D i e L ä n g e des h e r a u s p r ä p a r i e r ­ ten u n t e r e n ersten M o l a r e n b e t r ä g t 2 7 , 1 m m u n d l i e g t d a m i t i m V a r i a t i o n s b e r e i c h des Wolfes. D e r Dachs (Meies meles) ist durch e i n e n E c k z a h n u n d d e r H i r s c h (Cervus elaphus) durch e i n i g e M o l a r e n s o w i e d a s F r a g m e n t e i n e r A b w u r f s t a n g e b e l e g t . D i e A u f n a h m e des R e h s (Capreolus capreolus) in d i e F a u n e n l i s t e b e r u h t auf e i n e r m ü n d l i c h e n M i t t e i l u n g v o n Prof. HELLER, E r l a n g e n , a n d e n A u s g r ä b e r . U n s h a b e n für d i e s e A r t k e i n e B e l e g e v o r ­ g e l e g e n . V o m U r (Bos primigenius) s i n d d r e i S c h n e i d e z ä h n e u n d ein P r ä m o l a r v o r h a n d e n . I n d i e F a u n e n l i s t e w u r d e d a s R e n t i e r (Rangifer tarandus) n i c h t a u f g e n o m m e n , d a die b e i d e n M o l a r e n , die a n g e b l i c h a u s K o m p l e x D s t a m m e n , sich i n d e r E r h a l t u n g v o n d e m ü b r i g e n M a t e r i a l erheblich u n t e r s c h e i d e n u n d d e m d e r p l e i s t o z ä n e n K o m p l e x e entsprechen. D a i n k e i n e r d e r neuen, m i t e x a k t e n M e t h o d e n g e g r a b e n e n S t a t i o n e n S ü d d e u t s c h l a n d s ein N e b e n e i n a n d e r v o n R e h u n d R e n t i e r i m A l t h o l o z ä n beobachtet w e r d e n k o n n t e , scheint h i e r e i n e V e r w e c h s l u n g w a h r s c h e i n l i c h e r a l s ein W i e d e r a u f t r e t e n v o n Rangifer zusammen m i t Capreolus. Bei einem T e i l d e r G r o ß s ä u g e r k a n n es sich u m d i e J a g d b e u t e des M e n s c h e n h a n d e l n . D i e s e n Z u s a m m e n h a n g machen d i e F u n d e v o n A r t e f a k t e n s o w i e d i e K o n z e n t r a ­ t i o n e n v o n H o l z k o h l e w a h r s c h e i n l i c h . D e r K i e f e r des j u n g e n W o l f e s l a g nach A n g a b e n des F i n d e r s n a h e einer solchen „ F e u e r s t e l l e " . Komplex

C

D i e K l e i n f a u n a s t a m m t w i e d e r u m a u s G e w ö l l e n . W i e oben schon e r w ä h n t w u r d e , ist nicht a u s z u s c h l i e ß e n , d a ß e i n i g e d e r h i e r a u f g e f ü h r t e n F u n d e a u s d e n F u n d k o m p l e x e n D und E stammen. Es h a n d e l t sich hier w i e i m K o m p l e x F u m e i n e r e i n e H o l o z ä n - F a u n a , d i e sich g r u n d ­ s ä t z l i c h v o n d e r j e n i g e n des K o m p l e x e s H u n t e r s c h e i d e t . W i e i n F ist Clethrionomys am h ä u f i g s t e n . S i e w i r d v o n a n d e r e n h o l o z ä n e n L e i t a r t e n w i e Apodemus sylvaticus, A. flavicollis u n d Pitymys subterraneus b e g l e i t e t . I n n e r h a l b der Microtus arvalis-agrestis-Gruppe h a t sich d a s H ä u f i g k e i t s v e r h ä l t n i s g e g e n ü b e r H a u f f a l l e n d v e r s c h o b e n . Microtus agrestis scheint h i e r e t w a gleich häufig w i e M. arvalis v e r t r e t e n z u sein. B e s o n d e r e s A u g e n m e r k v e r d i e n e n d i e Arvicola-Reste. M e t r i s c h s i n d die a u s K o m p l e x C — ebenso w i e die aus K o m p l e x A 2 — d e u t l i c h k l e i n e r a l s a u s d e m k a l t z e i t l i c h e n K o m ­ p l e x H . D a s b e z i e h t sich nicht n u r a u f d i e A b m e s s u n g e n des M i ( A b b . 2 ) , s o n d e r n g e n e r e l l auch auf d i e L a n g k n o c h e n , d i e a l l e r d i n g s w e g e n d e r unterschiedlichen W a c h s t u m s s t a d i e n schlechter z u vermessen sind. Es ist nicht d a s erste M a l , d a ß ein s t a r k e r G r ö ß e n u n t e r s c h i e d z w i s c h e n Arvicola-Resten a u s d e m l e t z t e n G l a z i a l u n d d e m P o s t g l a z i a l beobachtet w u r d e . W ä h r e n d JÄNOSSY ( 1 9 5 9 ) h i e r eine i n n e r a r t l i c h e G r ö ß e n v e r s c h i e b u n g sieht, n i m m t S T O R C H ( 1 9 7 3 , 1 9 7 4 ) z w e i u n t e r s c h i e d l i c h e A r t e n a n , w o z u er v o r a l l e m m o r 11

Eiszeitalter u. Gegenwart


Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

162

1,80 %

0 0

0 D

AO

A D o o o

A

A *

DA

DD Do DD

A

A

*A

A

AoA A A

o

* A A

o CbDjj n DA DA o

OD

o D D ° o D D o o o D 0 o D D o

0 o

D

D

o A r v i c o l a im

D o

Euerwanger Bühl

D D

DA,

°C

A

H

1—I—i—I—I—I—I—i—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—i—I—i—I—I—I—I—I

3,2

3,6

3,4

3,8

4

0

4,2

4,4

Abb. 2. Euerwanger Bühl. Arvicola terrestris, Längen/Breiten Diagramm der aus dem jung pleistozänen Komplex H und den altholozänen Komplexen C und A 2.

phologische M e r k m a l e h e r a n z i e h t . D i e k a l t z e i t l i c h e G r o ß f o r m b e z e i c h n e t er A. antiquus POMEL 1 8 5 3 , d i e p o s t g l a z i a l e K l e i n f o r m stellt er z u r r e z e n t e n A. terrestris L. 1 7 5 8 . Tabelle 3 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex C (mit D und E ?) Gastropoda Bradybaena Reptilia Natrix Anguis

jruticum

1 Exemplar

natrix fragilis

Aves indet. Mammalia Sorex araneus Talpa europaea Chiroptera indet. Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Muscardinus avellanarius Mustela nivalis

7 Individuenhälften

56 36 7 51 3 5 3 2

46 %> 6% 42 %> 2% 4°/o

100%

(n = 121)

Von den Unterscheidungsmerkmalen werden hier d i e des Unterkiefers hervorgehoben, d a sie a m v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l überprüft w e r d e n k ö n n e n . D i e F o r m d e s V o r d e r l o b u s v a r i i e r t bei Arvicola erheblich, S T O R C H betont, d a ß l i n g u a l e u n d l a b i a l e K a n t e n a m V o r ­ d e r l o b u s für „antiquus" k e n n z e i c h n e n d sind, w ä h r e n d s i e i n p o s t g l a z i a l e m M a t e r i a l n u r


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

163

sehr selten a u f t r e t e n . Bei d e m v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l k o n n t e n K a n t e n s o w o h l i m K o m p l e x H als auch in gleicher A u s p r ä g u n g u n d ä h n l i c h e r H ä u f i g k e i t i n d e n p o s t g l a z i a l e n K o m ­ p l e x e n C u n d A 2 beobachtet w e r d e n . D i e K a n t e n a u s b i l d u n g , d i e u n a b h ä n g i g v o n d e r Z a h n l ä n g e v o r h a n d e n ist, l ä ß t k e i n e U n t e r s c h e i d u n g der P o p u l a t i o n e n zu u n d ist d a m i t k e i n B e w e i s für eine genetische I s o l i e r u n g . Ein w e i t e r e s U n t e r s c h e i d u n g s m e r k m a l w i r d für den U n t e r k i e f e r a n g e g e b e n . D i e F o r m des Processus a r t i c u l a r i s ist bei „antiquus" gestreckt, w ä h r e n d sie bei „terrestris" einge­ k n i c k t ist ( v g l . STORCH 1 9 7 4 , A b b . 4 ) . D i e s M e r k m a l e r w e i s t sich deutlich a l s g r ö ß e n a b ­ h ä n g i g . S o z e i g e n U n t e r k i e f e r m i t l a n g e n M i d i e gestreckte F o r m , U n t e r k i e f e r m i t k u r z e m M i eine s t a r k g e k n i c k t e F o r m . D a die durchschnittliche K i e f e r g r ö ß e in H h ö h e r l i e g t a l s in C u n d A 2 , ist d i e gestreckte F o r m d o r t z w a r h ä u f i g e r , d a sich a b e r in C u n d A 2 d i e gleiche T e n d e n z a b z e i c h n e t , ist dieser U n t e r s c h i e d nicht g r u n d s ä t z l i c h , s o n d e r n n u r g r a d u e l l . D a z u p a ß t die B e o b a c h t u n g v o n STORCH ( 1 9 7 4 , 3 5 1 ) bestens, d a ß bei r e z e n t e m s ü d d e u t s c h e m M a t e r i a l , d a s i m Durchschnitt v o n g r ö ß e r e n I n d i v i d u e n s t a m m t a l s d a s aus d e m A l t h o l o z ä n , w i e d e r e i n e A n n ä h e r u n g a n d i e F o r m v o n „antiquus" z u beobachten ist. D u r c h d i e F e s t s t e l l u n g , d a ß die K a n t e n b i l d u n g sich in d e n h i e r b e h a n d e l t e n K o m p l e ­ xen H e i n e r s e i t s u n d C u n d A 2 a n d e r e r s e i t s nicht g r u n d s ä t z l i c h unterscheidet, u n d d a ß die F o r m des Processus a r t i c u l a r i s eine F u n k t i o n d e r G r ö ß e d a r s t e l l t , ist es u n m ö g l i c h , d i e k a l t z e i t l i c h e G r o ß f o r m u n d d i e p o s t g l a z i a l e K l e i n f o r m a l s genetisch u n a b h ä n g i g e A r t e n e i n a n d e r g e g e n ü b e r z u s t e l l e n . Ein N e b e n e i n a n d e r b e i d e r A r t e n i n a l l e n K o m p l e x e n w ü r d e nach der G r ö ß e n v e r t e i l u n g d e r M i ( A b b . 2 ) e r f o r d e r n , d a ß b e i d e A r t e n an der P l e i s t o z ä n H o l o z ä n - G r e n z e eine g l e i c h s i n n i g e G r ö ß e n v e r s c h i e b u n g e r f a h r e n , w a s aber höchst u n w a h r ­ scheinlich sein dürfte. W e n n sich h i e r unseres Erachtens nach auch k e i n e genetische I s o l i e r u n g feststellen l ä ß t , w e s w e g e n eine U n t e r s c h e i d u n g i m A r t n i v e a u z u u n t e r b l e i b e n h a t , so ist d a m i t k e i n e s w e g s gesagt, d a ß d i e U m b i l d u n g v o n der g l a z i a l e n G r o ß f o r m z u r p o s t g l a z i a l e n K l e i n f o r m i n ­ n e r h a l b e i n e r P o p u l a t i o n a m O r t s t a t t g e f u n d e n h a b e n m u ß . Es erscheint d u r c h a u s m ö g l i c h , d a ß d i e F a u n e n v e r s c h i e b u n g e n a m E n d e des G l a z i a l s das E i n w a n d e r n neuer R a s s e n b e ­ w i r k t e n , n u r w a r die genetische I s o l i e r u n g nicht so v o l l s t ä n d i g , d a ß die M e r k m a l e d e r G r o ß f o r m , w i e d i e K a n t e n b i l d u n g a m V o r d e r l o b u s des M i , nicht w e i t e r g e g e b e n w e r d e n k o n n t e n . Es scheint, d a ß d i e ökologischen V e r h ä l t n i s s e , die w ä h r e n d des l e t z t e n G l a z i a l s in S ü d d e u t s c h l a n d g r o ß e V a r i a n t e n v o n A. terrestris begünstigten, im Altholozän den klei­ nen den V o r t e i l g a b e n .

Komplex

B

A n d e r N o r d w a n d des a l s „ S c h w a r z e W a n d " bezeichneten e h e m a l i g e n H ö h l e n a r m e s ist eine s e n k r e c h t e Kluft d u r c h A u s l a u g u n g z u e i n e r S p a l t e e r w e i t e r t . I n i h r e m o b e r e n T e i l , e t w a 3,5 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " , b i l d e t sie s o g a r eine k l e i n e H ö h l u n g aus. H i e r f a n d e n sich d i e F a u n e n r e s t e des K o m p l e x e s B. In d e r T i e f e d e r S p a l t e w u r d e n w e i t e r e F a u n e n r e s t e a u f g e s a m m e l t . D a sie sich jedoch a l s s t r a t i g r a p h i s c h u n e i n h e i t l i c h h e r a u s s t e l l t e n , k ö n n e n sie hier ü b e r g e g a n g e n w e r d e n . 1 4

D a s C - D a t u m dieser k l e i n e n F a u n a b e t r ä g t 9 1 9 0 ± 9 0 B P . D a m i t gehört diese F a u n a in d a s P r ä b o r e a l . D e r a l t h o l o z ä n e C h a r a k t e r zeichnet sich in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a , die w o h l e b e n f a l l s G e w ö l l e n e n t s t a m m t , sehr d e u t l i c h a b . Clethrionomys u n d Apodemus sind v o r h a n d e n . R e i n g l a z i a l e F a u n e n e l e m e n t e f e h l e n . Bei dem e i n z i g e n R e l i k t a u s d e r p l e i s t o ­ z ä n e n F a u n a , d e m H a m s t e r (Cricetus cricetus), h a n d e l t es sich u m eine sehr a n p a s s u n g s ­ f ä h i g e A r t , d i e in S ü d d e u t s c h l a n d u n d in d e r S c h w e i z s t e l l e n w e i s e auch noch a l s M i t g l i e d altholozäner Faunen angetroffen w i r d . 11


164

Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

Tabelle 4 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex B Gastropoda Bradybaena Euomphalia

jruticum strigella

8 Exemplare 4

Pisces indet. Amphibia indet. Reptilia Natrix natrix Natrix tesselata Elaphe sp. Coronella sp. Anguis fragilis Aves indet. Mammalia Sorex araneus Talpa europaea Barbastella barbastellus My Otis sp. Plecotus auritus Lepus sp. Cricetus cricetus Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Vulpes vulpes

1 Wirbel

11 Individuenhälften 3

1 1 9 4 4 1 1

7 °/o 60 % 27 °/o 7 °/o

101 °/o (n = 15)

1 4

D i e F l e d e r m a u s r e s t e müssen a l t e r s m ä ß i g nicht u n b e d i n g t m i t d e m C - D a t u m ü b e r ­ e i n s t i m m e n . D e m D o l o m i t s a n d , in d e m die T i e r r e s t e oberflächlich e i n g e b e t t e t w a r e n , f e h l t e i n e A b d e c k u n g d u r c h j ü n g e r e S e d i m e n t e , so d a ß d i e F l e d e r m a u s r e s t e auch a u s s p ä t e r e r Zeit stammen können.

Komplex

A

Der F u n d k o m p l e x A l i e g t i m h i n t e r e n T e i l d e r „ S c h w a r z e n W a n d " . Er befindet sich e t w a 4 bis 4,5 m ü b e r der „ N u l l i n i e " u n d w u r d e in e i n e n u n t e r e n A b s c h n i t t A 2 u n d e i n e n oberen Abschnitt A l u n t e r t e i l t . F ü r A 2 l i e g t eine C - D a t i e r u n g m i t 8 7 9 0 ± 1 1 0 B P v o r . A u f G r u n d d e r G l i e d e r u n g des H o l o z ä n s v o n T A U B E R ( 1 9 7 0 ) g e h ö r t A 2 d a m i t bereits i n d a s B o r e a l . D i e z e i t l i c h e E i n s t u f u n g v o n A l , d a s A 2 ohne e r k e n n b a r e S e d i m e n t a t i o n s ­ unterbrechung überlagert, w i r d w e i t e r unten diskutiert. 1 4

D e r A r t e n b e s t a n d a n S ä u g e t i e r e n ist in A 2 u n d A l r e i n h o l o z ä n g e p r ä g t u n d e n t h ä l t k e i n e r l e i k a l t z e i t l i c h e R e l i k t a r t e n . I m U n t e r s c h i e d z u den K o m p l e x e n C u n d F ist h i e r m i t Crocidura leucodon eine w e i t e r e h o l o z ä n e L e i t a r t v e r t r e t e n . G r u n d s ä t z l i c h s i n d j e ­ doch i m A r t e n b e s t a n d bei e i n e m V e r g l e i c h mit d e n ä l t e r e n h o l o z ä n e n K o m p l e x e n k e i n e w e s e n t l i c h e n V e r ä n d e r u n g e n z u e r k e n n e n . F e s t s t e l l e n l ä ß t sich n u r e i n e g e w i s s e V e r s c h i e ­ b u n g in der q u a n t i t a t i v e n V e r t e i l u n g d e r m i t t e l g r o ß e n N a g e r : w ä h r e n d Clethrionomys in F u n d C noch e i n e n A n t e i l v o n 5 0 °/o u n d mehr e r r e i c h t , geht i h r A n t e i l i n A 2 , u n d noch s t ä r k e r in A l , b e d e u t e n d z u r ü c k . G l e i c h z e i t i g n i m m t d e r A n t e i l v o n Apodemus flavicollis z u , w ä h r e n d d e r j e n i g e v o n Apodemus sylvaticus stets g e r i n g b l e i b t .


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

165

Den r e l a t i v g e r i n g f ü g i g e n V e r ä n d e r u n g e n i n n e r h a l b d e r S ä u g e t i e r f a u n e n des K o m ­ p l e x e s A steht ein s t a r k e r W a n d e l in den G a s t r o p o d e n f a u n e n g e g e n ü b e r . In A 2 l i e g t eine klassische „Discus ruderatus-Vaxma" v o r , i n d e r Discus rotundatus nur vereinzelt einge­ streut ist. I n A l d a g e g e n s i n d b e i d e A r t e n g l e i c h häufig u n d es h a t d e n Anschein, d a ß hier das p l ö t z l i c h e Z u r ü c k g e h e n d e r sibirisch-asiatischen W a l d a r t Discus ruderatus b e l e g t ist, das LOZEK ( 1 9 6 4 ) für d i e C S S R zwischen d e m ä l t e r e n u n d j ü n g e r e n A t l a n t i k u m a n s e t z t u n d für d a s A N T ( 1 9 6 5 ) z u n e h m e n d e W ä r m e u n d F e u c h t i g k e i t i m A t l a n t i k u m u n d m ö g ­ l i c h e r w e i s e auch die K o n k u r r e n z neu e i n w a n d e r n d e r s ü d - u n d w e s t e u r o p ä i s c h e r F o r m e n v e r a n t w o r t l i c h macht. Tabelle 5 Euerwanger Bühl. Vertebratenfauna in den Komplexen A 2 und A 1 A2 Amphibia indet. Reptilia Natrix natrix Natrix Elaphe

+

tesselata

+

sp.

+

Coronella sp.

Aves indet.

Al

+ +

+ +

Mammalia Sorex araneus Crocidura leucodon-russula Talpa europaea Chiroptera indet. Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Glis glis

1 Individuenhälften 8 9

+

S9 37 1 143 60 7

30% 0,3 % 48 % 20 % 2%

2 2

+

4 3 6 22 20

8% 12% 42% 38 o/o

1

— 100 % (n = 300)

100 %

(n = 52)

Es erscheint sehr f r a g l i c h , ob diese a u f d i e C S S R b e z o g e n e Z e i t m a r k e auch für S ü d ­ d e u t s c h l a n d g ü l t i g ist. Es w u r d e oben schon e r w ä h n t , d a ß z w i s c h e n A 2 , d a s i n d a s frühe B o r e a l z u s t e l l e n ist, u n d d e m ü b e r l a g e r n d e n Abschnitt A l k e i n e S e d i m e n t a t i o n s l ü c k e z u e r k e n n e n w a r . Eine solche S e d i m e n t a t i o n s p a u s e , die i m v o r l i e g e n d e n F a l l e t w a e i n e i n h a l b J a h r t a u s e n d e umfassen m ü ß t e , w ä r e schon a u s t o p o g r a p h i s c h e n G r ü n d e n u n w a h r s c h e i n ­ lich, d a sich e i n e offene H o h l f o r m , w i e sie d i e „ S c h w a r z e W a n d " z u jener Z e i t b i l d e t e , k o n t i n u i e r l i c h u n d schnell v e r f ü l l t . D a m i t ist ein g r ö ß e r e r A l t e r s u n t e r s c h i e d z w i s c h e n A 2 und A l auszuschließen. Z u r Z e i t ist noch nicht a b z u s e h e n , ob h i e r l o k a l e V e r ä n d e r u n g e n in der G a s t r o p o d e n f a u n a s t r a t i g r a p h i s c h e Z o n i e r u n g e n g r ö ß e r e n A u s m a ß e s v o r t ä u s c h e n oder ob m a n in g e ­ wissen süddeutschen G e b i e t e n m i t e i n e m f r ü h e r e n V e r s c h w i n d e n v o n Discus ruderatus rechnen m u ß , a l s es LOZEK für die C S S R f e s t g e s t e l l t h a t . In d e r S c h n e c k e n f a u n a des Abschnittes A 2 sind z w e i A r t e n ausgesprochen d o m i n a n t : Discus ruderatus u n d d i e S c h l i e ß m u n d s c h n e c k e Clausilia dubia. D i e l e t z t e r e A r t dürfte in g r o ß e r Z a h l d i e Felsen d e r „ S c h w a r z e n W a n d " besiedelt h a b e n . I m A r t e n b e s t a n d f ä l l t eine g r ö ß e r e Z a h l x e r o - u n d t h e r m o p h i l e r u n d m e i s t offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n d e r F o r m e n auf. H i e r h e r gehören Cochlicopa lubricella, Abida fru-


Tabelle 6 Euerwanger Bühl. Gastropodenfauna der Komplexe A und R

Euerwanger Bühl 1. ! ! ! ° ! ! ! ! °

Wald Acanthinula aculeata Aegopinella pura Cochlodina laminata Discus ruderatus Ena obscura Helicodonta obvoluta Isognomostoma isognom. Monachoides incarnata Vertigo pusilla

K o mp 1 ex A A 1 A 2

1 — 2 ca. 200 5 4 — 1 — ca. 213 (37,0 % )

2. ! ° ! ! ° ! °

R VII

23 (21,1 % )

6 — — 226 3

13 17 — 627 22

— — —

1 1 — 215 — — — — 1

— 1 6

11 16 — 520 18 — — — 5

102 (25,7 Vo)

218 (42,4 % )

242 (39,1 %>)

686 (41,5 o/o)

570 (34,1 o/o)

89 (56,3 o/o)

88 (72,7 o/o)

54 4 1 2 1 13 —

23 4 1 2 2 21 10

15 — — — 1 7 —

12 1 — 1 1

75 (4,5 o/o)

63 (3,8 o/o)

23 (14,6 o/o)

15 (12,4 o/o)

14 1 3 — 2

22 — 2 — 1

1 — — — —

20 (1,2%)

— — 102 — —

W a l d , Gebüsch, Waldsteppe und offene mehr oder weni; ;er feuchte Stando •te — Aegopinella nitens/minor 20 8 Bradybaena jruticum 13 6 2 Cepaea hortensis — — — 4 10 Discus rotundatus — Helicigona arbustorum — — 1 Limax cinereoniger 12 8 — Vitrea crystallina — — — 45 (7,8 % )

R

R V

— 2 — 10 2 3 3 3 —

Komplex R IV

R VI

— 5 — — 1 3 —

9 (1,7 /o)

— — 7

— 6 — — 2 20 —

36 (33,0 °/o)

3 (0,7 % )

2

6 — 2 — —

5 — —

5 — 1 — —

8 (2,2%)

9 (1,7%)

6 (1,0%)

0

28 (4,5 o/o)

R

III

R

II

R I

2

— 87

— —

— — —

SS

— — —

3. Steppe und Felssteppe 0

Abida frumentum * Cecilioides acicula Chondrula tridens * Helicella obvia * Zebrina detrita 0

4 — 1 1 2 8 (1,4 °/o)

— — — 2 (1,9 o/o)

4 —

25 (1,5%)

1 (0,6%)

— — —


4. Offenes Gelände ° Euomphalia strigella ° Pupilla muscorum Truncatellina cylindrica ° Vallonia costata ° Vallonia excentrica Vallonia pulchella ° Vertigo pygmaea

6 — — 24 — — —

0

0

30 (5,2 % ) 5. Offenes und bewaldetes Gelände (trocken) 21 ° Cochlicopa lubricella (3,7 %>)

10 — — 1 — — —

— 1 — 101 — 3 3

2 — 5 80 1 — —

9 — 2 94 — 2 2

225

11 (10,1 %>)

108 (27,2 °/o)

88 (17,1 % )

109 (17,6 %>)

257 (15,5 %>)

259 (15,5 % )

1 (0,9 °/o)

3 (0,7 • / • )

10 (1,9 V i )

16 (2,6 °/o)

45 (2,7 o/o)

36 (2,0 % )

6. Offenes und bewaldetes Gelände (mäßig feucht) — — Abida secale 17 ° Clausilia dubia ca. 200 — Euconulus fulvus 1 1 1 ! Helicigona lapicida 8 ° Limacidae (kleine Arten) 2 Nesovitrea hammonis 26 — 1 Punctum pygmaeum — ° Trichia hispida 2 — 16 ° Vitrea contracta 6 1 ° Vitrina pellucida — 0

0

0

0

246 (42,8 % ) 7. Offenes und bewaldetes Gelände (feucht) — ! Carychium tridentatum ° Succinea oblonga — Nesovitrea petronella 12 0

36 (33,0 % ) —

— —

12 (2,1 %>) 8. Sehr feuchte bis nasse Standorte ° Carychium minimum Individuenzahl ( = 100 °/o) Artenzahl

575 27

109 18

— 115 — — 40 7 4 — 3 —

1 93 3 — 65 3 4 2 1 —

— 119 2 — 44 17

169 (42,5 % )

172 (33,4 »/o)

197 (31,9 »/»)

— 1 2

5

— —

22 —

24 —

1 6 2

227 2 5 —

5

5

4

3 101 6

2 252 3

529 (32,0 % )

647 (38,6 % )

36 (22,8 % )

12 (10,0 % )

14

8 —

— — —

— —

4 — —

'

112 44

1 (0,8 % )

5 5

— 224 5

1 (0,6 % )

5 (4,1 % )

— 33 — — — 1 — — 2 —

1

3 264 9

8 (5,1 % )

— 63

— —

3 (0,7 o/o)

5 (1,0 »/o)

4 (0,7 °/o)

14 (0,8 % )

1 (0,3 • / • )

4 (0,8 o/o)

16 (2,6 % )

28 (1,7%)

397 18

515 24

618 25

1654 34

— 3 — — 1 6 — 1 1 —

8 (0,5 % )

68 (4,0 % )

158 12

121 13

1676 31


168

W i g h a r t v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e

mentum, Chondrula tridens, Vitrea contractu u n d Euomphalia strigella. D a n e b e n finden sich W a l d s c h n e c k e n , d i e d u r c h eine R e i h e w e n i g a n s p r u c h s v o l l e r A r t e n w i e Acanthinula aculeata, Discus rotundatus,Cochlodina laminata,Ena obscura, Limax cinereoniger, Aego­ pinella sp. u n d Monachoides incarnata v e r t r e t e n s i n d . E i n e ausgesprochen w ä r m e l i e b e n d e , südliche W a l d a r t ist Helicodonta obvoluta. D a s A r t e n s p e k t r u m w e i s t a u f einen r e l a t i v t r o c k e n e n , m i t freien Flächen d u r c h s e t z t e n W a l d b i o t o p h i n , in d e m s o w o h l die offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n d e n A r t e n a l s auch die W a l d f o r m e n ausreichende Lebensbedingungen vorfanden. P r o b l e m a t i s c h ist d a s V o r k o m m e n e i n i g e r A r t e n , d i e offenbar erst i m s p ä t e n H o l o z ä n feste B e s t a n d t e i l e d e r m i t t e l e u r o p ä i s c h e n M a l a k o f a u n a g e w o r d e n sind u n d die in a l t h o l o z ä n e n S e d i m e n t e n bisher noch nicht m i t S i c h e r h e i t n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e n . I n erster L i n i e g i l t dies für d i e m e d i t e r r a n e A r t Zebrina detrita, a b e r auch für die i m w e i t e s t e n S i n n e pontische Helicella obvia. N a c h LOZEK ( 1 9 6 4 ) t r e t e n diese b e i d e n x e r o t h e r m e n Schnecken in M i t t e l e u r o p a frühestens i m J u n g h o l o z ä n auf, so d a ß i h r V o r k o m m e n i n den a l t h o l o z ä n e n A b l a g e r u n g e n des E u e r w a n g e r B ü h l s a u f n a c h t r ä g l i c h e V e r l a g e r u n g v o n Ge­ h ä u s e n in tiefere Schichten z u r ü c k g e f ü h r t w e r d e n m ü ß t e . W e n n diese M ö g l i c h k e i t auch d u r c h a u s besteht, so finden w i r doch a n d e r e r s e i t s in H ö h l e n a b l a g e r u n g e n i m G e b i e t d e r S c h w ä b i s c h e n A l b , d i e b o r e a l e n A l t e r s sind ( F a l k e n s t e i n bei T h i e r g a r t e n , HAESSLEIN 1 9 5 2 ; B u r g h ö h l e bei D i e t f u r t , R Ä H L E u n v e r ö f f . ) , m i t Truncatellina callicratis u n d Jaminia quadridens m e d i t e r r a n e F a u n e n e l e m e n t e in d e r süddeutschen F a u n a v o r , die v i e l a n s p r u c h s ­ v o l l e r s i n d a l s d i e o b e n g e n a n n t e n A r t e n u n d d i e h e u t e in D e u t s c h l a n d ü b e r h a u p t nicht m e h r o d e r n u r noch a n W ä r m e i n s e l n v o r k o m m e n . A l l e diese B e f u n d e k ö n n t e n I n d i z i e n für einen offenbar sehr w a r m e n u n d trockenen, w e n n auch n u r k u r z e n K l i m a a b s c h n i t t i m B o r e a l sein. F ü r diese A n s i c h t spricht auch d i e T a t s a c h e , d a ß Zebrina detrita a m Euer­ w a n g e r B ü h l nicht n u r in K o m p l e x A , s o n d e r n auch i n n e r h a l b des g l e i c h a l t r i g e n K o m ­ p l e x e s R a u f t r i t t (s. S. 1 7 3 ) . N e b e n d e r A n w e s e n h e i t b e s o n d e r s w ä r m e l i e b e n d e r F o r m e n ist für A 2 d a s r e l a t i v z a h l ­ reiche A u f t r e t e n d e r h e u t e n o r d e u r o p ä i s c h - s i b i r i s c h e n A r t Nesovitrea petronella besonders b e a c h t e n s w e r t . Nesovitrea petronella h a t sich i m L a u f e des H o l o z ä n s aus den N i e d e r u n g e n M i t t e l e u r o p a s in die h ö h e r e n L a g e n der A l p e n u n d d i e G i p f e l l a g e n der M i t t e l g e b i r g e z u ­ r ü c k g e z o g e n u n d ist h e u t e in u n s e r e m Gebiet e i n a u s g e s p r o c h e n b o r e o a l p i n e s F a u n e n e l e ­ m e n t . H i e r l ä ß t sich eine P a r a l l e l e z u r V e r b r e i t u n g s g e s c h i c h t e v o n Discus ruderatus auf­ z e i g e n , e i n e r A r t , d i e i m h e u t i g e n M i t t e l e u r o p a e b e n f a l l s ein b o r e a l p i n e s F a u n e n e l e m e n t d a r s t e l l t , i m A l t h o l o z ä n M i t t e l e u r o p a s jedoch e i n geschlossenes V e r b r e i t u n g s a r e a l b e s a ß , d a s erst i m L a u f e des H o l o z ä n s durch k l i m a t i s c h e V e r ä n d e r u n g e n d i s j u n g i e r t w u r d e (ANT 1965). Die Gastropodenfauna

von A l zeigt gegenüber derjenigen von A2 trotz einer gewis­

sen Ä h n l i c h k e i t i n den M o l l u s k e n s p e k t r e n ( A b b . 3 ) e i n i g e m a r k a n t e U n t e r s c h i e d e : 1. D i e sibirische W a l d a r t Discus ruderatus u n d d e r s u b a t l a n t i s c h e Discus rotundatus gleichhäufig. E i n e a u s g e s p r o c h e n e D o m i n a n z d e r ersteren ist nicht festzustellen. 2. U n t e r den W a l d a r t e n befinden sich in A l m i t Isognomostoma

isognomostoma

sind

eine aus­

gesprochen h y g r o p h i l e F o r m . 3. D a s q u a n t i t a t i v e V e r h ä l t n i s d e r b e i d e n ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n — W a l d f o r m e n einerseits u n d F o r m e n , d i e offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n a n d e r e r s e i t s — h a t sich e r h e b ­ lich verschoben. D e r A n t e i l d e r W a l d a r t e n s t e i g t v o n nicht g a n z U in A 2 a u f Vs in A l a n , w ä h r e n d d e r A n t e i l d e r offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n d e n A r t e n v o n U a u f c a . Ve des A r t e n b e s t a n d e s z u r ü c k g e h t ( A b b . 3 ) . B e s o n d e r s deutlich w i r d der U n t e r s c h i e d d a n n , w e n n m a n d i e w ä r m e - u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e n H o l o z ä n - A r t e n den m e h r o d e r w e n i ­ ger i n d i f f e r e n t e n F o r m e n g e g e n ü b e r s t e l l t w i e d a s in A b b . 5 g e t a n w u r d e . A u f erstere X

l


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

169

e n t f a l l e n in A l 4 2 , 7 %> der a u s g e z ä h l t e n I n d i v i d u e n ( g e g e n ü b e r 8 °/o in A 2 ) u n d r u n d 50 % d e r A r t e n ( g e g e n ü b e r 33,3 °/o i n A 2 ) . 4. E i n l e t z t e r U n t e r s c h i e d l i e g t d a r i n , d a ß in A l m e d i t e r r a n e F a u n e n e l e m e n t e , w i e sie in A 2 a u f t r a t e n u n d d e r e n Z u g e h ö r i g k e i t z u r a l t h o l o z ä n e n F a u n a — w i e oben e r w ä h n t — z u m i n d e s t für w a h r s c h e i n l i c h g e h a l t e n w i r d , v ö l l i g f e h l e n ( A b b . 5 ) . I n s g e s a m t l ä ß t sich a u s der Z u s a m m e n s e t z u n g der M o l l u s k e n f a u n a u n d d e m V e r g l e i c h m i t d e r j e n i g e n v o n A b s c h n i t t A 2 a u f e i n e deutliche F e u c h t i g k e i t s z u n a h m e u n d d a m i t z u ­ s a m m e n h ä n g e n d a u f s t ä r k e r e B e w a l d u n g z u r Zeit d e r A b l a g e r u n g des Abschnittes A l schließen. D i e A n a l y s e d e r H o l z k o h l e n r e s t e b e l e g t die f o l g e n d e n H o l z a r t e n : Pinus, Quercus, Acer, Ulmus, Corylus, Pumoideae, Rhamnus, Betula u n d Salix. S o w o h l i n A 2 w i e in A l d o m i n i e r t Pinus m i t w e i t m e h r als 5 0 °/o ( v g l . A b b . 7 ) . Komplex

R

I m hintersten T e i l d e r „ S c h w a r z e n W a n d " w u r d e i m S o m m e r 1 9 7 3 e i n e N a c h g r a b u n g m i t T ü b i n g e r S t u d e n t e n a n g e s e t z t . S i e s o l l t e den H i a t u s zwischen A 2 u n d A l g r a d u e l l erfassen helfen u n d so e i n e r besseren U n t e r s u c h u n g z u g ä n g l i c h machen. In e i n e m r a n d l i c h s t e h e n g e b l i e b e n e n B l o c k k o n n t e n a l l e r d i n g s nur noch S e d i m e n t e e r f a ß t w e r d e n , die nach i h r e m F a u n e n c h a r a k t e r d e m Abschnitt A 2 a u s K o m p l e x A u n d tieferen L a g e n entsprechen. D i e s e r S e d i m e n t b l o c k w u r d e , d a er k e i n e r l e i sedimentologische U n t e r s c h i e d e z e i g t e , in h o r i z o n t a l e n L a g e n v o n 20 c m D i c k e a b g e t r a g e n , w o b e i d i e oberste A b t r a g u n g ( a u s n a h m s ­ w e i s e 30 cm u m f a s s e n d ) a l s R I, die u n t e r s t e a l s R V I I bezeichnet w u r d e .

Tabelle 7 Euerwanger Bühl. Vertebratenfauna im Komplex R (R VII — R 1) R VI

R VII Amphibia indet. Reptilia Natrix natrix Coronella sp. Anguis fragilis Mammalia Erinaceus europaeus Sorex araneus Sorex minutus Crocidura leucodonrussula Talpa europaea Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalisagrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Sciurus vulgaris Glis glis

R V

RIV

RIII

R II

RI

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

4-

+ +

3 1

1 3 3

1 3 1

3 2 + 21*)

4 4+14*)

7 7

10 1 1 % 1 3 3%

13 3 6

10% 5 %

1 3 1

59 18 2

92 20

70% 15%

9 7

+

+ ++

1

1

2

2

8 1

8 1

13%

50 82 % 3 5%

3 3

26 5

9%

76% 15%

64% 20% 2%

2

1

1 1 1C0 " (i (n = 61)

*) Humeri juveniler, Maulwürfe s. S. 172.

100 % (n = 34)

100 % (n = 92)

100 % ( n = 131)

1

6 2


170

W i g h a r t v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e

=

Waldbewohner

=

W a l d - , Gebüsch- und Waldsteppenbewohner

= Steppen- und Felssteppenbewohner

'//AM/AM

=

Bewohner von offenem Gelände

=

Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (trocken)

=

Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (mäßig feucht)

=

Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (feucht)

= Bewohner sehr feuchter bis nasser Standorte. Abb. 3 u. 4. Euerwanger Bühl. Molluskenspektren der Komplexe A und R. Dargestellt ist der Anteil der verschiedenen ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n an der Schneckenfauna, links be­ zogen auf die Artenzahl, rechts bezogen auf die Anzahl der Individuen.

m m

Al A2

IQ

I

27

109 575

=

Arten, die für feucht-warme Klimaabschnitte bezeichnend sind

=

Arten, die für trockene und warme Klimate bezeichnend sind (pontische und mediterrane Arten)

=

Arten, die klimatischen Gegebenheiten gegenüber mehr oder weniger indifferent sind.

Abb. 5 und 6. Euerwanger Bühl. Molluskenspektren der Komplexe A und R. Dargestellt ist der Anteil verschiedener b i o s t r a t i g r a p h i s c h e r G r u p p e n an der Schneckenfauna, links bezogen auf die Artenzahl, rechts bezogen auf die Anzahl der Individuen.


Jungpleistoz채ne und altholoz채ne Faunen vom Euerwanger B체hl

171


Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

172

Der F a u n e n b e s t a n d d e r e i n z e l n e n L a g e n z e i g t , w a s d i e S ä u g e t i e r e betrifft, k e i n e g e ­ richteten V e r ä n d e r u n g e n . W i e d e r u m h a n d e l t es sich u m eine r e i n h o l o z ä n e F a u n a , i n d e r d i e s m a l auch d i e l e t z t e c h a r a k t e r i s t i s c h e A r t , Sciurus vulgaris, für den E u e r w a n g e r B ü h l belegt w e r d e n k o n n t e . D i e p r o z e n t u a l e n A n t e i l e d e r m i t t e l g r o ß e n M ä u s e lassen sich nicht d i r e k t m i t d e n e n d e r ü b r i g e n K o m p l e x e v e r g l e i c h e n , d a bei d e r N a c h g r a b u n g d a s M a t e r i a l w e i t e s t g e h e n d g e s c h l ä m m t w u r d e , w o d u r c h z a h l r e i c h e e i n z e l n e M o l a r e n der M i c r o t i n e n e r f a ß t w u r d e n , so d a ß d e r A n t e i l v o n Microtus arvalis-agrestis d e u t l i c h höher ist a l s i n den n u r oberflächlich a u f g e s a m m e l t e n P r o b e n . W ä h r e n d d i e K l e i n s ä u g e r f a u n e n d e r oben besprochenen K o m p l e x e in a l l e n F ä l l e n auf G e w ö l l e z u r ü c k z u f ü h r e n w a r e n , ist in R V u n d R I V eine B e s o n d e r h e i t zu b e o b a c h t e n . Augenscheinlich w u r d e n in diesen P r o b e n auch T i e r b a u t e n , n ä m l i c h M a u l w u r f s g ä n g e , er­ faßt, in d e n e n J u n g t i e r e u m g e k o m m e n sind. A u f f a l l e n d ist d i e g r o ß e Z a h l j u g e n d l i c h e r M a u l w u r f - H u m e r i , d i e v o n T i e r e n s t a m m e n dürften, d i e den B a u noch nicht v e r l a s s e n hatten und hier ertrunken sind. D i e S c h n e c k e n f a u n e n a l l e r A b t r a g u n g e n z e i c h n e n sich durch h o l o z ä n e n L e i t a r t Discus ruderatus aus. Sie stimmen darin mit ( T a b e l l e 6 ) . A u s diesem u n d a u s a n d e r e n , w e i t e r u n t e n e r ö r t e r t e n d a ß es sich bei R u m einen m i t A 2 u n g e f ä h r g l e i c h a l t r i g e n , a l s o komplex handelt.

die Dominanz der altder Fauna A 2 überein G r ü n d e n ist z u f o l g e r n , altholozänen Sediment­

Ü b e r e i n s t i m m u n g m i t d e n Schneckenfaunen des K o m p l e x e s A besteht im g l e i c h z e i t i g e n A u f t r e t e n v o n z w e i ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n , n ä m l i c h W a l d a r t e n einerseits u n d S t e p ­ p e n b e w o h n e r u n d A r t e n des offenen G e l ä n d e s a n d e r e r s e i t s , w o b e i die W o h n p l ä t z e der z w e i t e n G r u p p e in erster L i n i e d i e offenen K a l k f e l s e n g e b i l d e t h a b e n dürften. D i e I n d i v i ­ d u e n z a h l e n d e r z w e i t e n G r u p p e n e h m e n zu G u n s t e n der ersten v o n u n t e n nach o b e n a b ( A b b . 4 ) , w a s m i t d e r z u n e h m e n d e n V e r f ü l l u n g d e r H ö h l e n r u i n e in Z u s a m m e n h a n g ste­ hen, v i e l l e i c h t a b e r auch d i e F o l g e einer a l l m ä h l i c h e n F e u c h t i g k e i t s z u n a h m e sein k ö n n t e . V o n R V I I bis R I I I b i l d e n f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e Kleinschnecken (in erster L i n i e C a r y chien) eine d r i t t e ökologische G r u p p e . A l s W o h n p l ä t z e k o m m e n für sie feuchte Felsnischen u n d der N ä s s e speichernde G r a b e n zwischen den F e l s w ä n d e n a m H i n t e r e n d e d e r „ S c h w a r ­ zen W a n d " in F r a g e . D i e A n a l y s e d e r M o l l u s k e n f a u n e n e r g i b t e i n e G l i e d e r u n g des K o m p l e x e s R i n v i e r a u f e i n a n d e r f o l g e n d e Z o n e n ä h n l i c h e r ökologischer G e g e b e n h e i t e n , welche i m f o l g e n d e n n ä h e r besprochen w e r d e n s o l l e n . Für R V I I

ist d a s F e h l e n w ä r m e - u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e r , also a n s p r u c h s v o l l e r

H o l o z ä n - A r t e n bezeichnend (Abb. 6 ) . Als B e g l e i t e r v o n Discus ruderatus t r i t t w i e in A 2 Nesovitrea petronella auf. S e h r hoch ist der A n t e i l m e h r o d e r w e n i g e r a n s p r u c h s v o l l e r B e w o h n e r offenen G e l ä n d e s w i e Vertigo pygmaea, Pupilla muscorum, Abida frumentum, V a l l o n i e n u n d Chondrula tridens, deren A n t e i l e i n s g e s a m t 2 9 , 4 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 3 3 , 3 %> d e r A r t e n ausmachen. B e s o n d e r s z a h l r e i c h ist w i e d e r die K a l k f e l s e n l i e b e n d e F o r m Clausilia dubia vertreten. Aus d e r Z u s a m m e n s e t z u n g d e r M o l l u s k e n f a u n a l ä ß t sich d e r S c h l u ß ziehen, d a ß R V I I früher a l s A 2 a b g e l a g e r t w o r d e n ist, in einer Z e i t , in d e r d i e B e w a l d u n g noch g e r i n g e r w a r u n d d i e k l i m a t i s c h e n B e d i n g u n g e n i n s g e s a m t gesehen noch nicht für die E n t w i c k l u n g einer a n s p r u c h s v o l l e r e n G a s t r o p o d e n f a u n a a u s r e i c h t e n . In R V I u n d R V s t i m m e n d i e M o l l u s k e n s p e k t r e n so sehr ü b e r e i n ( A b b . 4 u n d 6 ) , d a ß für b e i d e A b t r a g u n g e n g l e i c h a r t i g e ä u ß e r e B e d i n g u n g e n bei i h r e r A b l a g e r u n g a n g e n o m ­ men w e r d e n k ö n n e n . Discus ruderatus d o m i n i e r t h i e r s t ä r k e r a l s in R V I I ( 4 1 , 8 b z w . 3 6 , 6 °/o der I n d i v i d u e n gegenüber 2 5 , 5 °/o in R V I I ) . D i e S t e p p e n - u n d F e l s s t e p p e n b e w o h n e r s o w i e d i e F o r m e n


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

173

des offenen G e l ä n d e s s i n d e t w a s schwächer v e r t r e t e n als in R V I I ( 1 8 , 8 b z w . 18,6 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 2 5 b z w . 2 8 % d e r A r t e n g e g e n ü b e r 29,4 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 3 3 , 3 °/o d e r A r t e n in R V I I ) , d a f ü r t r e t e n h i e r e r s t m a l s e i n i g e A r t e n a u f (Carychium tridentatum, Acanthinula aculeata, Ena obscura, Aegopinella pura, Limax cinereoniger), die h ö h e r e A n s p r ü c h e a n d i e k l i m a t i s c h e n G e g e b e n h e i t e n s t e l l e n als s ä m t l i c h e in R V I I v e r t r e t e n e n F o r m e n . Ihr A n t e i l a n d e r G e s a m t f a u n a ( A b b . 6 ) ist a l l e r d i n g s noch g e r i n g ( 1 , 9 b z w . 5,3 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 1 6 , 7 b z w . 16,0 °/o d e r A r t e n ) . I n s g e s a m t l ä ß t sich a b e r a u s den A r t e n - u n d I n d i v i d u e n s p e k t r e n d e r M o l l u s k e n f a u n e n R V I u n d R V auf eine leichte K l i m a v e r b e s s e r u n g schließen. In R I V u n d R III s i n d sich d i e A r t e n - u n d I n d i v i d u e n s p e k t r e n ( A b b . 4 u n d 6 ) w i e ­ d e r u m so ä h n l i c h , d a ß auch h i e r eine g e m e i n s a m e Besprechung a n g e b r a c h t erscheint. Der A n t e i l v o n Discus ruderatus ist u n v e r m i n d e r t hoch ( T a b e l l e 6 ) . B e s o n d e r s s t a r k v e r t r e t e n sind x e r o - u n d t h e r m o p h i l e F a u n e n e l e m e n t e w i e Cochlicopa lubricella, Truncatellina cylindrica, Abida frumentum, Abida secale, Chondrula tridens, Vitrea contracta u n d Euomphalia strigella. S i e b e s i t z e n in R I V e i n e n A n t e i l v o n fast 1 2 % , in R I I I s o g a r einen solchen v o n fast 20 °/o d e r I n d i v i d u e n . F ü r r e l a t i v trockene u n d w a r m e B e d i n g u n g e n z u r Zeit der A b l a g e r u n g dieser b e i d e n Schichten spricht auch d e r a u ß e r o r d e n t l i c h e I n d i v i ­ d u e n r e i c h t u m , durch den sich R I V u n d R III a u s z e i c h n e n . A l s b e s o n d e r s b e m e r k e n s w e r t e F o r m t r i t t i n n e r h a l b dieser x e r o t h e r m g e p r ä g t e n Schneckengesellschaften w i e d e r d i e m e d i t e r r a n e A r t Zebrina detrita auf, die schon in A b ­ schnitt A 2 des K o m p l e x e s A a l s B e g l e i t e r seiner i m A r t e n b e s t a n d w e i t g e h e n d ü b e r e i n s t i m ­ m e n d e n , x e r o t h e r m e n M a l a k o f a u n a n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e . D i e P r o b l e m a t i k dieses F u n d e s w u r d e oben schon d a r g e l e g t . D i e A n w e s e n h e i t dieser A r t in z w e i n e b e n e i n a n d e r ­ liegenden und voneinander u n a b h ä n g i g zur A b l a g e r u n g gelangten altholozänen Sediment­ k o m p l e x e n ist a l s I n d i z d a f ü r z u w e r t e n , d a ß Zebrina schon i m A l t h o l o z ä n w e n i g s t e n s v o r ü b e r g e h e n d B e s t a n d t e i l d e r süddeutschen M o l l u s k e n f a u n a w a r , ehe sie d a n n i m J u n g h o l o z ä n ( m ö g l i c h e r w e i s e in e i n e r z w e i t e n E i n w a n d e r u n g s w e l l e ) einen festen P l a t z i n u n ­ serer F a u n a e i n n e h m e n k o n n t e . A l s w e i t e r e s m e d i t e r r a n e s F a u n e n e l e m e n t ist in R I V d i e N a d e l s c h n e c k e Cecilioides acicula v e r t r e t e n . D e r N a c h w e i s , d a ß diese F o r m schon i m A l t h o l o z ä n B e s t a n d t e i l d e r süddeutschen S c h n e c k e n f a u n a w a r , f ä l l t w e g e n d e r u n t e r i r d i s c h e n L e b e n s w e i s e d i e s e r A r t , bei der sie bis 2 m tief in d e n U n t e r g r u n d e i n z u d r i n g e n v e r m a g u n d so leicht i n ä l t e r e S e d i m e n t e g e l a n g e n k a n n , e i n i g e r m a ß e n schwer. S o gibt es bis j e t z t k e i n e sicheren A n g a b e n d a r ü b e r , ab w e l c h e r P h a s e des H o l o z ä n s sie in M i t t e l e u r o p a fest F u ß g e f a ß t h a t . Auch d e r v o r l i e g e n d e F u n d l ä ß t diese F r a g e u n b e a n t w o r t e t . N e b e n d e n x e r o - u n d t h e r m o p h i l e n Schnecken sind die w ä r m e - u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e n H o l o z ä n - A r t e n in R I V u n d R I I I d u r c h eine g a n z e R e i h e v o n F o r m e n v e r t r e t e n (Carychium tridentatum, Acanthinula aculeata, Ena obscura, Discus rotundatus, Aego­ pinella pura, Aegopinella sp., Limax sp., Monachoides incarnata, Cepaea hortensis) und erreichen m i t 8,3 b z w . 6,0 % d e r I n d i v i d u e n u n d 2 6 , 5 b z w . 2 5 , 8 °/o d e r A r t e n e i n e n ä h n ­ lich s t a r k e n A n t e i l a n d e r F a u n a w i e in A b s c h n i t t A 2 des F u n d k o m p l e x e s A ( A b b . 6 ) . Bei e i n e m V e r g l e i c h d e r M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r K o m p l e x e A u n d R ( A b b . 3 — 6 ) s i n d B e z i e h u n g e n z w i s c h e n A 2 u n d R I V b z w . R I I I u n v e r k e n n b a r . Es ist d e s h a l b z u v e r m u ­ ten, d a ß es sich h i e r u m S e d i m e n t e h a n d e l t , d i e u n g e f ä h r gleiches A l t e r h a b e n u n d d a ß b e i d e in einer P h a s e s t a r k e r E r w ä r m u n g i n n e r h a l b des A l t h o l o z ä n z u r A b l a g e r u n g k a m e n . In R II u n d R I, d e n b e i d e n obersten A b t r a g u n g e n des F u n d k o m p l e x e s R , zeichnen sich d i e F a u n e n durch b e s o n d e r e A r t e n - u n d I n d i v i d u e n a r m u t a u s ( T a b e l l e 6 ) . M i t 5 5 , 1 °/o ( R I I ) u n d 7 2 , 7 % ( R I ) d e r I n d i v i d u e n erreicht h i e r Discus ruderatus einen A n t e i l a n der G e s a m t f a u n a , d e r die d o m i n i e r e n d e S t e l l u n g d i e s e r A r t in d e n ü b r i g e n A b t r a g u n g e n des


Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

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K o m p l e x e s R noch beträchtlich übertrifft. A u f f a l l e n d schwach v e r t r e t e n s i n d hier d i e x e r o u n d t h e r m o p h i l e n F a u n e n e l e m e n t e u n d auch d i e sonst so h ä u f i g e Clausilia dubia. Hier macht sich offenbar d a s A u f f ü l l e n d e r H ö h l e n r u i n e u n d d i e d a m i t z u s a m m e n h ä n g e n d e z u n e h m e n d e E i n s c h r ä n k u n g d e r freien Felsflächen, d i e d i e W o h n p l ä t z e dieser F o r m e n b i l d e ten, b e m e r k b a r . W ä h r e n d d e r A n t e i l d e r x e r o - u n d t h e r m o p h i l e n A r t e n i n R I I I noch fast 2 0 °/o d e r I n d i v i d u e n z a h l b e t r u g , s i n d sie in R II u n d R I n u r m e h r m i t 7 %> b z w . 2 , 5 °/o d e r I n d i v i d u e n v e r t r e t e n . A u s g e s p r o c h e n südliche A r t e n fehlen i n R I I u n d R I v o l l ständig. Die w ä r m e - u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e n H o l o z ä n a r t e n sind z w a r in R II u n d R I m i t durchschnittlich 1 3 , 2 5 °/o d e r I n d i v i d u e n z a h l e n m ä ß i g e t w a s s t ä r k e r v e r t r e t e n a l s in d e n ü b r i g e n A b t r a g u n g e n des K o m p l e x e s R ( A b b . 6 ) . S i e w e r d e n j e d o c h n u r durch e i n i g e w e n i g e A r t e n (Aegopinella d i v . s p . Discus rotundatus u n d Limax s p . ) r e p r ä s e n t i e r t , d i e d a r ü b e r h i n a u s z u d e n anspruchslosesten dieser G r u p p e gehören. Die S c h n e c k e n f a u n e n d e r b e i d e n obersten A b t r a g u n g e n d e s K o m p l e x e s R lassen sich vielleicht a m e h e s t e n a l s v e r a r m t e u n d anspruchslose W a l d f a u n e n bezeichnen, denen e i n i g e w e n i g e , a n F e l s e n s i e d e l n d e F o r m e n d e s offenen G e l ä n d e s beigemischt s i n d . N a c h d e r a u f Grund der A n a l y s e der Gastropodenfaunen in R I V u n d R I I I anzunehmenden starken E r w ä r m u n g i m A l t h o l o z ä n , w e i s e n d i e F a u n e n a u s R I I u n d R I a u f feuchtere u n d k ü h l e r e U m w e l t b e d i n g u n g e n in d e r F o l g e z e i t h i n .

Holzkohlendiaqrqmm Strafen

Hauptarten in;

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E i c h e n m i s c h w a l d F ö h r e n w a l d mdiffer-enT

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W/<

Abb. 7. Euerwanger Bühl. Holzkohlendiagramm der Komplexe A und R von F . SCHWEINGRUBER erstellt.

Die A n a l y s e d e r H o l z k o h l e n r e s t e ( A b b . 7 ) z e i g t i n n e r h a l b d e r A b f o l g e R V I b i s R I e i n e gewisse G l i e d e r u n g . In R V I u n d R V ist Pinus m i t m e h r a l s 5 0 °/o v e r t r e t e n . D e r R e s t w i r d b i s a u f g e r i n g e R e s t e v o n P u m o i d e a e d u r c h Quercus gebildet. In R I V bis R I t r i t t d a g e g e n Pinus fast g a n z z u r ü c k , w ä h r e n d n u n Quercus m e h r a l s 8 0 % erreicht. D a neben treten w e i t e r e F o r m e n d e s E i c h e n m i s c h w a l d e s , n ä m l i c h Fraxinus, Acer, Ulmus, Corylus u n d Rhamnus. SCHWEINGRUBER stuft d i e s e n oberen P r o f i l a b s c h n i t t in d a s s p ä t e B o r e a l o d e r d a s A t l a n t i k u m e i n . Es ist a u f f a l l e n d , d a ß sich d i e K o m p l e x e R u n d A , d i e sich nach den zoologischen B e f u n d e n k o r r e l i e r e n l i e ß e n , eine so unterschiedliche Z u s a m mensetzung in d e n H o l z k o h l e n aufweisen. D a s k a n n bedeuten, d a ß durch Z u f ä l l i g k e i t e n in diesem F a l l e i n erheblicher U n t e r s c h i e d zwischen V e g e t a t i o n s b i l d u n d H o l z k o h l e n ü b e r l i e f e r u n g erscheint. D e s w e g e n m u ß h i e r v e r z i c h t e t w e r d e n , d i e v o r l i e g e n d e n D a t e n d e r H o l z k o h l e n a n a l y s e näher zu interpretieren.


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

175

Die Faunen des Euerwanger Bühls und ihre Beziehungen zu a n d e r e n Faunen aus d e m W ü r m und A l t h o l o z ä n

süddeutschen

D i e F a u n e n k o m p l e x e des E u e r w a n g e r B ü h l e r l a u b e n p u n k t u e l l e E i n b l i c k e in d i e F a u ­ n e n e n t w i c k l u n g i m J u n g p l e i s t o z ä n u n d besonders i m A l t h o l o z ä n . D i e B e d e u t u n g d e r A u f s a m m l u n g e n l i e g t i n d e r M ö g l i c h k e i t , Ergebnisse a u s d e n U n t e r s u c h u n g e n a n S ä u g e ­ t i e r e n , a n G a s t r o p o d e n , a n H o l z k o h l e u n d a n menschlichen K u l t u r h i n t e r l a s s e n s c h a f t e n a u f dem Hintergrund absoluter Datierungen miteinander zu korrelieren. Das

J u n g p l e i s t o z ä n

D i e Besonderheit der eindeutig kaltzeitlichen G e w ö l l e f a u n a aus K o m p l e x H liegt i m F e h l e n d e r beiden L e m m i n g e (Dicrostonyx torquatus u n d Lemmus lemmus). Bevor die C - D a t i e r u n g v o r l a g , w u r d e diese F a u n a v e r s u c h s w e i s e m i t einer s p ä t p l e i s t o z ä n e n F a u ­ n e n a s s o z i a t i o n a u s d e r P e t e n y i - H ö h l e i m B ü k k - G e b i r g e ( N O - U n g a r n ) (JÄNOSSY 1 9 6 0 ) v e r g l i c h e n , w o w ä h r e n d d e r b e g i n n e n d e n W i e d e r e r w ä r m u n g in den L a g e n 5—3 die L e m ­ m i n g e früher z u r ü c k g e h e n a l s d i e a n d e r e n k a l t z e i t l i c h e n A r t e n . Zu dieser E i n s t u f u n g p a ß t e auch d a s —• w e n n auch ä u ß e r s t s p ä r l i c h e — A u f t r e t e n v o n Clethrionomys im Euer­ w a n g e r B ü h l H . D i e C - D a t i e r u n g v e r w e i s t a b e r a u f e i n w e s e n t l i c h h ö h e r e s A l t e r dieser F a u n a . M i t 2 6 5 0 0 J a h r e n B P ist sie i n n e r h a l b des W ü r m - G l a z i a l s z w i s c h e n d e m D e n e k a m p - I n t e r s t a d i a l ( e t w a 2 9 0 0 0 — 3 2 0 0 0 B P ) u n d d e m T u r s a c - I n t e r s t a d i a l ( e t w a 22 0 0 0 bis 2 3 0 0 0 B P ) a n z u s e t z e n . Es l i e g e n z w a r z a h l r e i c h e k a l t z e i t l i c h e K l e i n s ä u g e r f a u n e n a u s d e m l e t z t e n G l a z i a l i n S ü d d e u t s c h l a n d v o r , aber d i e f e i n s t r a t i g r a p h i s c h e E i n s t u f u n g i n n e r ­ h a l b d e r v i e l g l i e d r i g e n A b f o l g e v o n S t a d i a l e n u n d I n t e r s t a d i a l e n k o n n t e fast nie e r f o l g e n , so d a ß w i r z u r Z e i t noch w e i t d a v o n e n t f e r n t sind, e i n e d e t a i l l i e r t e K e n n t n i s d e r F a u n e n ­ e n t w i c k l u n g w ä h r e n d des l e t z t e n G l a z i a l s z u h a b e n . D a s M i k r o f a u n e n p r o f i l a u s den W e i n ­ b e r g h ö h l e n bei M a u e r n z e i g t d e u t l i c h e l a n g f r i s t i g e H ä u f i g k e i t s s c h w a n k u n g e n für die L e m ­ m i n g e ( v . KOENIGSWALD, M Ü L L E R - B E C K & PRESSMAR 1 9 7 4 ) . H i e r k a n n a l l e r d i n g s d a s M i n i m u m v o n Dicrostonyx in Schicht D zeitlich m i t d e m D e n e k a m p - I n t e r s t a d i a l in V e r ­ b i n d u n g gebracht w e r d e n , d a eine C - D a t i e r u n g m i t 2 8 2 6 5 ± 3 2 5 B P ( G r N - 6 0 9 5 ) v o r l i e g t . D a m i t ist d i e s e F a u n a ä l t e r a l s d e r K o m p l e x H v o m E u e r w a n g e r B ü h l . D a es sich i m K o m p l e x H a b e r u m e i n e u n a u s g e w o g e n e F a u n a h a n d e l t , d e r nicht n u r d i e L e m m i n g e , s o n d e r n auch a l l e I n s e k t i v o r e n fehlen, w o l l e n w i r diese F a u n a w e d e r z u ökologischen noch f e i n s t r a t i g r a p h i s c h e n I n t e r p r e t a t i o n e n h e r a n z i e h e n , e h e nicht w e i t e r e F a u n e n in diesen s p e z i e l l e n Z e i t r a u m eingestuft w e r d e n k ö n n e n . 1 4

1 4

1 4

Z w i s c h e n d e m k a l t z e i t l i c h e n K o m p l e x H u n d d e m bereits a l t h o l o z ä n e n K o m p l e x F l i e g t d e r H o c h s t a n d d e r V e r e i s u n g s o w i e d a s s c h r i t t w e i s e Z u r ü c k w e i c h e n d e r Gletscher. F a u n i s t i s c h ist d i e Z e i t des H o c h s t a n d e s der Gletscher n u r u n g e n ü g e n d b e l e g t . Erst m i t d e m A b k l i n g e n d e r V e r e i s u n g w i r d d i e F a u n e n d o k u m e n t a t i o n w i e d e r besser. N u r e i n e P h a s e d e r sicher m e h r g l i e d r i g e n F a u n e n a b f o l g e ist i n d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a h i n r e i c h e n d b e l e g t . Es ist d i e b e r e i t s v o n K O K E N 1 9 0 9 beschriebene „ o b e r e N a g e r s c h i c h t " . Diese F a u ­ n e n a s s o z i a t i o n ist d u r c h eine D o m i n a n z v o n Dicrostonyx m i t e t w a 50 % der N a g e t i e r e g e k e n n z e i c h n e t . K O K E N h a t dieses N i v e a u a u ß e r a m S i r g e n s t e i n auch a n der K l e i n e n Scheuer a m H o h l e n s t e i n i m L o n e t a l untersucht. N a c h g r a b u n g e n in d e r K l e i n e n Scheuer ( H A H N & KOENIGSWALD i m D r u c k ) e r m ö g l i c h t e n e i n e E i n s t u f u n g dieser l e t z t e n D o m i n a n z v o n Dicrostonyx i n d i e ä l t e s t e D r y a s z e i t durch e i n e C - D a t i e r u n g m i t 13 2 5 2 ± 98 B P ( H 4 1 8 3 - 3 4 1 8 ) . N a c h dieser P h a s e g e h t d e r A n t e i l v o n Dicrostonyx schnell z u r ü c k u n d die h o l o z ä n e n A r t e n t r e t e n in den V o r d e r g r u n d ( v . K O E N I G S W A L D & T A U T E 1 9 7 4 ) . 1 4

Das

A l t h o l o z ä n

Ü b e r den Z e i t p u n k t , w a n n die h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a nach S ü d d e u t s c h l a n d e i n g e ­ w a n d e r t ist u n d d i e k a l t z e i t l i c h e n A r t e n v e r d r ä n g t h a t , gibt es noch k e i n e g e n a u e n U n -


176

Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

t e r s u c h u n g e n . In A n a l o g i e z u den V e r h ä l t n i s s e n i n N o r d d e u t s c h l a n d w u r d e a n g e n o m m e n , d a ß d i e w a r m z e i t l i c h e F a u n a erst nach d e m E n d e d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t , d e m letzten K ä l t e r ü c k s c h l a g des P l e i s t o z ä n s , a u f g e t r e t e n ist. N a c h d e r n o r d w e s t e u r o p ä i s c h e n G l i e d e ­ r u n g (TAUBER 1 9 7 0 ) l i e g t d a s E n d e d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t b e i 10 2 0 0 B P . I n d i e s e m Zu­ s a m m e n h a n g ist b e d e u t s a m , d a ß in d e n K o m p l e x e n F, E u n d D v o m E u e r w a n g e r B ü h l , d e r e n a b s o l u t e D a t i e r u n g e n in d i e erste ( ä l t e r e ) H ä l f t e des 1 0 . J a h r t a u s e n d s B P v e r w e i s e n (s. A b b . 8 ) , d e r F a u n e n a u s t a u s c h b e r e i t s abgeschlossen ist. Es w ä r e n u n sicher v o r e i l i g , a n ­ z u n e h m e n , d a ß sich d i e g e s a m t e U m s c h i c h t u n g d e r F a u n a in d e n d a z w i s c h e n l i e g e n d e n 500 J a h r e n v o l l z o g e n h ä t t e . Diese Zeit erscheint für eine so w e s e n t l i c h e U m w a n d l u n g zu k u r z . D a h e r e r g i b t sich d i e F r a g e , ob diese h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a nicht schon früher, e t w a in d e r d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t v o r a u s g e h e n d e n W ä r m e s c h w a n k u n g , d e m e b e n f a l l s z u m P l e i s t o z ä n g e h ö r e n d e n A l l e r ö d , e i n g e w a n d e r t ist. Diese F r a g e k a n n z w a r a m M a t e ­ r i a l des E u e r w a n g e r B ü h l s nicht entschieden w e r d e n , es g i b t a b e r A r g u m e n t e , d i e einen so

C14 Atlantikum

: — 7 0 0 0 BP

Datierungen v o m E u e r w a n g e r Bühl

-8000

Boreal ' 8 5 0 0 BP

Prä boreal

5

A2» 9000

c-

••B

-9500

n.TAUBER 1970

10000

14

Abb. 8. Euerwanger Bühl. Die C - D a t i e r u n g e n (Mittelwert und statistischer Fehler von ± 2 a = 95 °/o Wahrscheinlichkeit) der altholozänen Faunenkomplexe und die Abgrenzung für die Pollenzonen des Spät- und Postglazials in Nordwesteuropa (nach TAUBER 1970). Die Faunenkomplexe wurden durch Holzkohle im Institut für Umweltphysik der Universität Heidelberg datiert. A 2 ( H 4047 — 3192) 8760 ± 1 1 0 BP B (H 3604 — 2 7 5 1 ) 9190 ± 90 C (H 3605 — 2760) 9390 ± 190

C D E

(H 3605 — 2777) 9225 ± 110 BP (H 3602 — 2758) 9760 ± 90 (H 3603 — 2759) 9790 ± 100

Die nachträgliche Datierung des Komplexes H erfolgte mit Kollagen aus Kleinsäugerknochen (H 4278 - 3525) 26500 ± 800 BP.


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

177

f r ü h e n F a u n e n a u s t a u s c h w a h r s c h e i n l i c h machen. D a s A l l e r ö d k o n n t e i n d e n F a u n e n S ü d ­ d e u t s c h l a n d s noch n i r g e n d w o sicher e r k a n n t w e r d e n , a u s d e m R h e i n l a n d a b e r , w o d i e s e r Zeitabschnitt i n Profilen durch d i e E i n s c h a l t u n g d e s L a a c h e r Bimstuffes m a r k i e r t i s t , ist z . B . d a s R e h — e i n e d e r f ü r h o l o z ä n e F a u n e n t y p i s c h e n F o r m e n — i m A l l e r ö d sicher b e ­ l e g t ( z . B. in O c h t e n d u n g i m N e u w i e d e r Becken [BOEKER et a l . 1 9 7 2 ] ) . Es besteht d a h e r k e i n G r u n d d a r a n z u z w e i f e l n , d a ß d a s R e h z u d i e s e r Zeit auch i n S ü d d e u t s c h l a n d v e r ­ breitet w a r . D e r d e m A l l e r ö d folgende Kälterückschlag (die jüngere D r y a s z e i t ) ist z w a r in N o r d d e u t s c h l a n d durch R e n t i e r f a u n e n u n d d e n R ü c k g a n g d e r W a l d v e g e t a t i o n g e k e n n ­ zeichnet, in d e n P o l l e n p r o f i l e n S ü d d e u t s c h l a n d s t r i t t diese K l i m a v e r s c h l e c h t e r u n g a u ß e r ­ h a l b d e r G e b i r g e jedoch k a u m i n Erscheinung ( G R U N B A C H 1 9 6 1 , G Ö T T L I C H 1 9 6 0 , L A N G 1 9 6 2 ) . D a h e r erscheint es m ö g l i c h , d a ß h i e r d e r F a u n e n a u s t a u s c h b e r e i t s i m A l l e r ö d b e ­ g o n n e n h a t u n d durch d i e j ü n g e r e D r y a s z e i t — i m G e g e n s a t z z u N o r d d e u t s c h l a n d — nicht m e h r w e s e n t l i c h beeinflußt w o r d e n ist. U n t e r diesen V o r a u s s e t z u n g e n v e r w u n d e r t es nicht, d a ß i m f r ü h e n P r ä b o r e a l b e r e i t s eine r e i n e H o l o z ä n - F a u n a a m E u e r w a n g e r B ü h l b e l e g t ist. D i e F u n d e v o m E u e r w a n g e r B ü h l e r l a u b e n es, besser a l s dies b i s h e r möglich w a r , d i e F a u n e n des H o l o z ä n s v o n d e n e n d e s s p ä t e n P l e i s t o z ä n s a b z u g r e n z e n u n d i n n e r h a l b d e s H o l o z ä n s j e n e des A l t h o l o z ä n s g e g e n ü b e r j ü n g e r e n z u c h a r a k t e r i s i e r e n . D i e h o l o z ä n e K l e i n s ä u g e r f a u n a unterscheidet sich i n S ü d d e u t s c h l a n d v o n d e n e n d e s P l e i s t o z ä n s einerseits d a d u r c h , d a ß Clethrionomys u n d Apodemus e i n e n sehr beträchtlichen A n t e i l a n d e r N a g e r f a u n a s t e l l e n . D i e beiden A r t e n k o m m e n i n k a l t z e i t l i c h e n F a u n e n n u r sporadisch v o r . A n d e r e r s e i t s ist d a s W i e d e r e i n w a n d e r n d e r I n t e r g l a z i a l f o r m e n Crocidura u n d Sciurus vulgaris k e n n z e i c h n e n d f ü r d i e W i e d e r e r w ä r m u n g nach d e m l e t z t e n G l a z i a l . F ü r d i e ä l t e r e n A b s c h n i t t e i n n e r h a l b des H o l o z ä n s s i n d e i n i g e A r t e n k e n n z e i c h n e n d , d i e h e u t e i n d e r süddeutschen F a u n a ü b e r h a u p t fehlen o d e r n u r eine sehr u n t e r g e o r d n e t e R o l l e s p i e l e n . Es sind v o r a l l e m : Pitymys subterraneus, Microtus oeconomus, Sicista betulina und Cricetus. W ä h r e n d Pitymys subterraneus sich erst i m P o s t g l a z i a l a u s g e b r e i t e t h a t , s i n d d i e a n d e r e n A r t e n b e r e i t s B e s t a n d t e i l e d e r k a l t z e i t l i c h e n K l e i n s ä u g e r f a u n a . Pitymys ist i n d e n a l t h o l o z ä n e n F a u n e n m i t g r o ß e r R e g e l m ä ß i g k e i t a n z u t r e f f e n . A m E u e r w a n g e r B ü h l ist diese A r t in fast j e d e m K o m p l e x b e l e g t . Auch i n U n g a r n k o n n t e JÄNOSSY 1 9 6 0 e i n V o r ­ d r i n g e n v o n Pitymys i m A l t h o l o z ä n n a c h w e i s e n . R e z e n t ist Pitymys in Süddeutschland n u r sporadisch v e r t r e t e n . V o n d e n g e n a n n t e n A r t e n i s t Cricetus i m K o m p l e x B u n d d a m i t für d a s P r ä b o r e a l belegt. Ein weiterer Beleg für d a s A l t h o l o z ä n in B a y e r n stammt a u s der Spaltenfüllung B e i z h e i m i m R i e s (BOLTEN 1 9 7 1 ) . I m M e s o l i t h i k u m i s t Cricetus in Süddeutschland u n d in d e r S c h w e i z m e h r f a c h n a c h g e w i e s e n w o r d e n ( z . B . TOBIEN 1 9 3 8 / 3 9 , SCHMID 1 9 6 4 ) .

Diese

A u s b r e i t u n g h a t auch O s t f r a n k r e i c h eingeschlossen (CHALINE 1 9 7 3 ) . D i e E i n f ü h r u n g d e s A c k e r b a u e s i m N e o l i t h i k u m h a t d u r c h d i e Schaffung v o n K u l t u r s t e p p e n eine e r n e u t e A u s ­ b r e i t u n g des H a m s t e r s b e g ü n s t i g t , n a c h d e m sich d i e s e A r t — w a h r s c h e i n l i c h durch d i e i m m e r dichter w e r d e n d e B e w a l d u n g — zunächst z u r ü c k g e z o g e n h a t t e . D i e h e u t i g e V e r ­ b r e i t u n g u m f a ß t i n S ü d d e u t s c h l a n d u n d besonders i n d e r S c h w e i z k e i n e s w e g s m e h r d a s i m A l t h o l o z ä n e i n g e n o m m e n e A r e a l . R e c h t r e g e l m ä ß i g w i r d auch Microtus oeconomus, die nordische S u m p f m a u s , in d e n F a u n e n d e s A l t h o l o z ä n s in S ü d d e u t s c h l a n d angetroffen. A l l e r d i n g s ist i h r q u a n t i t a t i v e r A n t e i l a n d e r N a g e r f a u n a w e s e n t l i c h g e r i n g e r a l s i n d e n k a l t z e i t l i c h e n F a u n e n . D a ß diese A r t a m E u e r w a n g e r B ü h l f e h l t , e r k l ä r t sich a u s d e r lokalen Höhenlage der Fundstelle in einem Karstgebiet, das zumindest w ä h r e n d gemäßig­ t e r K l i m a - A b s c h n i t t e recht t r o c k e n i s t . H i e r d ü r f t e d i e f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e S u m p f m a u s k a u m einen g e e i g n e t e n B i o t o p g e f u n d e n h a b e n . D i e s e A r t k o m m t h e u t e i n S ü d d e u t s c h l a n d nicht m e h r v o r . S c h l i e ß l i c h ist noch Sicista betulina, d i e Birkenmaus, a l s Bestandteil a l t h o l o z ä n e r F a u n e n z u nennen. D a ß diese A r t so selten g e f u n d e n w u r d e , h a t w a h r s c h e i n l i c h 12

Eiszeitalter u. Gegenwart


178

Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

H

F

C

A2

Ai

R

Abb. 9. Euerwanger Bühl. Klimabedingte Verschiebung in den prozentualen Anteilen der mittel­ großen Nager in den Komplexen H (Jungpleistozän), sowie F, C, A 2, A 1 und R (Altholozän). 1 2 3 4

Clethrionomys glareolus Pitymys subterraneus Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus

5 6 7

Microtus Microtus Microtus

arvalis-agrestis gregalis oeconomus

s a m m e l t e c h n i s c h e G r ü n d e . In d e r B u r g h ö h l e v o n D i e t f u r t bei S i g m a r i n g e n k o n n t e g e n ü ­ g e n d M a t e r i a l d e r a l t h o l o z ä n e n Schicht 12 a g e s c h l ä m m t w e r d e n , u n d d i e A u s b e u t e e r g a b z a h l r e i c h e Sz'czsta-Reste. D e r g e n a u e Z e i t p u n k t , w a n n sich d a s V e r b r e i t u n g s g e b i e t dieser A r t e n r e d u z i e r t h a t , ist bisher sehr u n g e n ü g e n d b e k a n n t , d a bei d e n a r c h ä o l o g i s c h e n G r a ­ b u n g e n , d i e j ü n g e r e P e r i o d e n a l s d a s M e s o l i t h i k u m betreffen, a u f K l e i n s ä u g e r n u r u n z u ­ r e i c h e n d g e a c h t e t w i r d . Ebenso ist d e r Z e i t p u n k t d e r A u s b r e i t u n g g e w i s s e r A r t e n a l s K u l ­ t u r n a c h f o l g e r ( z . B . Epimys rattus, Mus musculus u n d Cricetus) nicht d e t a i l i e r t b e k a n n t . D a s V e r s c h w i n d e n d e r o b e n g e n a n n t e n A r t e n steht m ö g l i c h e r w e i s e m i t d e r s t a r k e n Z u n a h ­ m e d e r B e w a l d u n g i m A t l a n t i k u m in V e r b i n d u n g . U n t e r g e o r d n e t e K l i m a s c h w a n k u n g e n , d i e k e i n e n F a u n e n a u s t a u s c h b e w i r k e n , machen sich in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a n u r d o r t b e m e r k b a r , w o sich w i c h t i g e V e r b r e i t u n g s g r e n z e n ü b e r d a s G e b i e t verschieben. S o zeichnet sich d a s A t l a n t i k u m in N o r d d e u t s c h l a n d durch d a s k u r z f r i s t i g e A u f t r e t e n z a h l r e i c h e r südlicher A r t e n , in der K l e i n f a u n a besonders Crocidura, a b ( z . B . in P i s e d e ; PETERS, HEINRICH, BEURTON & J Ä G E R 1 9 7 2 ) . I n S ü d d e u t s c h l a n d e r w e i t e r t diese K l i m a v e r b e s s e r u n g den F a u n e n b e s t a n d nicht u n d l ä ß t sich d a h e r w e n i g e r leicht n a c h w e i s e n . D i e h o l o z ä n e F a u n e n f o l g e v o m E u e r w a n g e r B ü h l z e i g t in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a k e i n e t i e f g r e i f e n d e V e r ä n d e r u n g . Es z e i g t sich z w a r e i n e D o m i n a n z v o n Clethrionomys in den ä l t e r e n K o m p l e x e n ( A b b . 9 ) , d i e l a n g s a m — e v e n t u e l l entsprechend d e r z u n e h m e n d e n B e ­ w a l d u n g — a b g e b a u t w i r d , a b e r diese Ä n d e r u n g e n sind nicht sehr a u f f ä l l i g u n d bisher noch nicht durch w e i t e r e Profile a l s a l l g e m e i n e r E n t w i c k l u n g s t r e n d gesichert. Dieser sehr einheitlichen S ä u g e t i e r f a u n a steht in der G a s t r o p o d e n f a u n a eine sehr deut­ liche V e r s c h i e b u n g z w i s c h e n d e n K o m p l e x e n R u n d A 2 einerseits u n d A l a n d e r e r s e i t s g e g e n ü b e r . I n R u n d A 2 l i e g e n t y p i s c h e Discus ruderatus-Yaunen v o r , w i e sie in S ü d ­ d e u t s c h l a n d recht v e r b r e i t e t s i n d (DEHM 1 9 6 7 , e i n e E r g ä n z u n g BOLTEN 1 9 7 1 ) . B e s o n d e r s b e m e r k e n s w e r t erscheint in d i e s e m Z u s a m m e n h a n g d i e V e r g e s e l l s c h a f t u n g d e r beiden s i b i r o - a s i a t i s c h e n W a l d a r t e n Discus ruderatus u n d Nesovitrea petronella. Ein solches ge-


Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl

179

m e i n s a m e s V o r k o m m e n der b e i d e n A r t e n ist für e i n e R e i h e bisher b e k a n n t e r s ü d d e u t s c h e r Discus ruderatusF a u n e n b e l e g t (HUCKRIEDE 1 9 6 5 , DEHM 1 9 6 7 ) . N e b e n Discus ruderatus ist Nesovitrea petronella offenbar e i n e z w e i t e , i m A l t h o l o z ä n S ü d d e u t s c h l a n d s noch a l l ­ g e m e i n v e r b r e i t e t e A r t , d i e sich erst i n f o l g e e i n e r e i n s c h n e i d e n d e n K l i m a v e r ä n d e r u n g i m m i t t l e r e n H o l o z ä n a u s den N i e d e r u n g e n in die k ü h l e r e n G e b i r g s l a g e n z u r ü c k g e z o g e n h a t . M ö g l i c h e r w e i s e ist in A l e i n Z u r ü c k g e h e n d e r a l t h o l o z ä n e n Discus ruderatus-Fzuna. b e l e g t . D a A l j e d o c h a u s v e r s c h i e d e n e n G r ü n d e n , d i e oben d a r g e l e g t w o r d e n sind, nicht sehr v i e l j ü n g e r sein dürfte a l s A 2 , scheint diese F a u n e n e n t w i c k l u n g schon v o r d e m A t l a n ­ t i k u m eingesetzt z u h a b e n , a l s o f r ü h e r , a l s d a s b i s h e r (LOZEK 1 9 6 4 , A N T 1 9 6 5 ) a n g e n o m ­ m e n w u r d e . A l l e r d i n g s ist es bei G a s t r o p o d e n f a u n e n , die stets s e h r l o k a l e V e r h ä l t n i s s e w i d e r s p i e g e l n , i m m e r recht p r o b l e m a t i s c h , v o n e i n e r F u n d s t e l l e a u f a l l g e m e i n e s t r a t i g r a ­ phische V e r ä n d e r u n g e n z u s c h l i e ß e n . W e n n durch d i e F a u n a v o m E u e r w a n g e r B ü h l a u c h eine R e i h e n e u e r F r a g e n a u f g e w o r ­ fen w u r d e n , d i e sich a n h a n d des v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l s nicht a u s r e i c h e n d b e a n t w o r t e n lassen, so hat d i e s e r F u n d p l a t z d e n n o c h w e s e n t l i c h e E r k e n n t n i s s e ü b e r die E n t w i c k l u n g der Kleinsäuger- und Schneckenfauna im Jungpleistozän und vor a l l e m im Altholozän ge­ liefert.

Literatur ANT, H.: Der boreoalpine Verbreitungstypus bei europäischen Landgastropoden. — Zool. A n z . Suppl. 28, 3 2 6 — 3 3 5 . Leipzig 1 9 6 5 . BOEKER, M., LEHMANN, E. VON & REMY, H.: Über eine Wirbeltierfauna aus den jüngsten würmzeit­ lichen Ablagerungen am Michelberg bei Ochtendung/Neuwieder Becken. — Decheniana 124, 1 1 9 — 1 3 4 , Bonn 1 9 7 2 .

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180

Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle

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LOZEK, V.: Quartärmollusken der Tschechoslowakei. — Rozpravy Üstr. list. geol. 3 1 , 3 7 3 S., 9 1 Abb., 3 2 Taf., Prag 1 9 6 4 . MARKERT, D.: Schlüssel zur Bestimmung süddeutscher Ophidier-Wirbel u n d dessen Anwendung auf altholozänes Reptil-Material aus dem Euerwanger-Bühl (Franken). — N. J b . Geol. Paläont. Abh. 149, 2 1 1 — 2 1 6 , 6 Abb., Stuttgart 1 9 7 5 . PETERS, G., HEINRICH, W.-D., BUERTON, P. & JÄGER, K.-D.: Fossile und rezente Dachsbauten mit

Massenanreicherungen von Wirbeltieren. — Mitt. Zoo. Mus. Berlin 48, 4 1 5 — 4 3 5 , 9 Abb., Berlin 1 9 7 2 . SCHMID, E.: Die Tierknochen. — I n : BANDI, H.-G.: Birsmatten-Basisgrotte. Eine mittelsteinzeit­ liche Fundstelle im unteren Birstal. — Acta Bernensia 1, 9 3 — 1 0 0 , Bern 1 9 6 4 . STORCH, G.: Jungpleistozäne Kleinsäugerfunde ( M a m m a l i a : Insectivora, Chiroptera, Rodentia) aus der Brillenhöhle. — In: RIEK, G.: Das Paläolithikum der Brillenhöhle bei Blaubeuren (Schwä­ bische A l b ) . — Forsch. Ber. V o r - u. Frühgesch. Baden-Württemberg 4, Stuttgart 1 9 7 3 . — : Die Pleistozän-Holozän-Grenze bei Arvicola in Süddeutschland. — Symposium Therilogicum II, (Brno 1 9 7 1 ) , 3 4 7 — 3 5 3 , P r a g 1 9 7 4 . 14

TAUBER, H : The Scandinavian v a r v e Chronology a n d C - D a t i n g . — 1 7 3 — 1 9 6 , 4 Abb. In: OLSSON, I. U . : Radiocarbon Variations and absolute Chronology. — Nobel Symposium 1 2 , Stockholm 1 9 7 0 . TAUTE, W . : Untersuchungen zum Mesolithikum u n d zum Spätpaläolithikum im südlichen Mittel­ europa. — Band 1 : Chronologie Süddeutschlands. — Habilitationsschrift, Tübingen 1 9 7 1 (Manuskript). TOBIEN, H : Die Kleinsäugerreste aus der Falkensteinhöhle im oberen Donautal. — B a d . Geol. Abh. 1 0 , 1 2 6 — 1 3 0 , Karlsruhe 1 9 3 8 / 3 9 .

M a n u s k r i p t eingeg. 1 7 . 4 . 1 9 7 5 .

Anschriften der Verfasser: Dr. W i g h a r t v. Koenigswald, Geol.-Paläont. Institut der Universität Tübingen, 7 4 Tübingen 1 , Sigwartstr. 1 0 ; Dr. Wolfgang Rähle, Institut für Biologie III der Universität Tübingen, Lehrstuhl Zoologie, 7 4 Tübingen, Auf der Morgenstelle 2 8 .


Quaternary Science Journal - Jungpleistozäne und altholozäne Fauna (Gastropoda und Mammalia) vo...  

Aus einer Höhlenruine werden Kleinsäuger- und Schneckenfaunen qualitativ und quantitativ erfaßt. Ein Komplex gehört in das Würmglazial, die...

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