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Eiszeitalter

und

Gegenwart

Band

19

Seite

147-163

Ohringen /Württ.,

31. Oktober

1968

Der Steppeniltis [Mustefa [Putorius] eüersmanm soergeli EHIK) in der Niederterrasse der Leine und seine klimageschichtliche Bedeutung Von

O T T O SICKENBERG, Hannover

Mit 2 Abbildungen und 2 Tabellen Z u s a m m e n f a s s u n g . Ein aus Kiesen und Sanden der Leine-Niederterrasse gebaggerter Schädel eines Steppeniltis (Mustela [PutoriusJ eversmanni soergeli E H I K ) wird zum Anlaß ge­ nommen, die stratigraphische und ökologische Aussagekraft dieser Iltis-Art zu überprüfen. M. evers­ manni ist in Mitteleuropa bislang mit Sicherheit nur aus verschiedenen Zeitabschnitten des Würm bekannt geworden, nie aus älteren oder jüngeren Schichten. In der Gegenwart ist der Lebensraum des Steppeniltis ziemlich streng an die Halb- bzw. Kultursteppe und an die Vollsteppe gebunden, wobei die wärmeren Teile des eurasiatischen Steppengürtels bevorzugt werden. Auch während des Würm kann die A r t nicht unter wesentlich anderen Umweltsverhältnissen gelebt haben. Es wird daraus gefolgert, daß es auch in den Stadialen nicht nur trocken-kalte, sondern auch trocken­ wärmere Phasen gegeben hat. S u m m a r y . A skull o f Mustela (Putorius) eversmanni soergeli E H I K , discovered by a dredger working in gravels and sands o f the Lower-Terrace o f the River Leine, is used as a test o f the reliability of this species in stratigraphy, and as an ecological indicator. U p to the present time M. eversmanni has been found in Central Europe with certainly only in different periods from the Würm Ice-Age and never in stratas older or younger than the Würm. Its present distribution is rather clothely tied to the semi- and cultivated steppe-lands and to the true steppes, but above all, to the warmer parts o f the Eurasian steppe region. In the Würm Ice-Age, the species will not have lived in conditions essentially different from these. From this the conclusion has been drawn that durings the stadials there were not only dry-cold but also dry-warmer phases.

Einleitung D i e F i r m a „ H e i d e k i e s K . G . " b e t r e i b t bei M e i t z e nördlich v o n H a n n o v e r e i n e N a ß baggerei, i n d e r K i e s e u n d S a n d e der L e i n e - N i e d e r t e r r a s s e g e f ö r d e r t werden. D e r B e ­ triebsführer, H e r r W A G N E R , ist bedacht, a n f a l l e n d e s K n o c h e n m a t e r i a l a u f z u s a m m e l n u n d einer wissenschaftlichen B e a r b e i t u n g zuzuführen. U n t e r dem B a g g e r g u t des J a h r e s 1 9 6 7 b e f a n d sich auch der S c h ä d e l eines S t e p p e n i l t i s (Mustela [Putorius] eversmanni soergeli E H I K ) . H e r r n W A G N E R ist d a f ü r herzlich zu d a n k e n , d a ß er dieses S t ü c k der S a m m l u n g des Niedersächsischen L a n d e s a m t e s für B o d e n f o r s c h u n g , H a n n o v e r - B u c h h o l z , f r e u n d ­ licherweise ü b e r l i e ß . D a s E x e m p l a r trägt die S a m m l u n g s n u m m e r q d 1 5 . D i e s e r F u n d ist der n o r d w e s t l i c h s t e seiner A r t in E u r o p a . D i e s rechtfertigt seine V e r ö f f e n t l i c h u n g . Z u ­ gleich b i e t e t sich ein A n l a ß , die klimageschichtliche B e d e u t u n g des A u f t r e t e n s v o n M. eversmanni z u untersuchen. D i e s e S t u d i e sei dem A l t m e i s t e r der deutschen Q u a r t ä r f o r s c h u n g , P. W O L D S T E D T m i t den a l l e r b e s t e n Wünschen g e w i d m e t .

Herrn Prof. Dr.

1. Fundort und Fundlager und Begleitfauna F u n d o r t ist die K i e s g r u b e d e r „ H e i d e k i e s K . G . " bei M e i t z e ( T K 2 5 , N r . 3 4 2 4 , M e l l e n ­ dorf, R . : 5 3 5 5 0 , H . : 2 6 1 4 0 ) .


Otto Sickenberg

148

Das

durch die K i e s f ö r d e r u n g ( N a ß b a g g e r e i ) erschlossene P r o f i l ist nach L A N G

Holozän f Pleistozän

l

1

m

F l u g - und D ü n e n s a n d e

6—7

m

Grobsande, nach oben mittelsandig

4—6

m

sandige Kiese

(1967):

0,1m

h u m o s e r Schluff ( a n einigen S t e l l e n , a b e r nicht ü b e r a l l in d e r U m g e b u n g e r b o h r t , ob im K i e s g r u b e n b e r e i c h v o r h a n ­ den d a h e r f r a g l i c h )

1

K i e s e (nicht in F ö r d e r u n g , B e s c h a f f e n h e i t und M ä c h t i g ­ k e i t , daher u n b e k a n n t )

Das F l u v i a t i l ist eine A b l a g e r u n g der L e i n e u n d entspricht i h r e r N i e d e r t e r r a s s e ( L A N G 1 9 6 7 ) . D a die B e g l e i t f a u n a ü b e r die genauere A l t e r s s t e l l u n g i n n e r h a l b der W e i c h s e l k a l t ­ z e i t k e i n e A u s s a g e n erlaubt, e r g e b e n sich A n h a l t s p u n k t e nur aus der U n t e r s u c h u n g v o n T o r f b a l l e n , die gelegentlich z u s a m m e n m i t den K i e s e n gefördert w e r d e n . M ö g l i c h e r w e i s e e n t s t a m m e n j e n e d e m liegenden Schluffband o d e r a n d e r s w o nicht e r b o h r t e n T o r f l i n s e n aus irgendeinem T e i l der S c h i c h t f o l g e , w a s a b e r nicht sehr w a h r s c h e i n l i c h ist, o d e r der F l u ß h a t im O b e r l a u f ä l t e r e T o r f l a g e r a u f g e a r b e i t e t und h i e r s e d i m e n t i e r t . J e n a c h d e m ist e n t w e d e r die g a n z e S c h i c h t f o l g e hier s e d i m e n t i e r t . J e n a c h d e m ist e n t w e d e r die g a n z e Schichtfolge über dem S c h l u f f b a n d j ü n g e r o d e r nur ein T e i l . N u r im e r s t g e n a n n t e n F a l l e k a n n über das A l t e r des F u n d l a g e r s v e r b i n d l i c h ausgesagt w e r d e n . N a c h der CB e s t i m m u n g ( C - L a b o r des Niedersächsischen L a n d e s a m t e s für B o d e n f o r s c h u n g , H a n n o ­ v e r , D r . G E Y H , H V 1 9 5 2 v o m 1 8 . 1. 1 9 6 8 ) e r g i b t sich für den T o r f ein A l t e r v o n 3 7 1 5 0 ± 1 2 6 0 J a h r e . D e r p o l l e n a n a l y t i s c h e B e f u n d e r g a b : „ B P : Pinus, Betula, Picea, NBP: G r a m i n e e n u n d C y p e r a c e e n , I n t e r s t a d i a l ä l t e r als B ö l l i n g " ( D r . H . M Ü L L E R , B u n d e s a n ­ s t a l t für B o d e n f o r s c h u n g ) . E n t s p r i c h t der T o r f d e m Schluffband, so m u ß das L a g e r v o n M. eversmanni j ü n g e r als 3 7 0 0 0 J a h r e sein. 1 4

1 4

D a zu dieser Z e i t die L e i n e u n t e r h a l b v o n H a n n o v e r nicht, ihren h e u t i g e n V e r l a u f n a h m , s o n d e r n durch die W i e t z e n i e d e r u n g nach N o r d e n a b f l o ß , es a b e r nicht b e k a n n t ist, w a n n die L a u f ä n d e r u n g erfolgte — z u r Z e i t der M i t t e l t e r r a s s e n b i l d u n g floß sie wie in der G e g e n w a r t nach N W — noch w a n n der U m b a u des h y d r o g r a p h i s c h e n Systems z u m h e u ­ t i g e n S t a n d s t a t t f a n d , m u ß es offen bleiben, w e l c h e n Z e i t a b s c h n i t t der W e i c h s e l k a l t z e i t die L e i n e - N i e d e r t e r r a s s e der W i e t z e n i e d e r u n g v e r t r i t t . Ü b e r das geologische M i n d e s t a l t e r des F u n d e s k ö n n e n daher e b e n f a l l s k e i n e A n g a b e n gemacht w e r d e n . D a wahrscheinlich d e r T e r r a s s e n k ö r p e r zeitlich n i c h t in das S p ä t w e i c h s e l hineinreicht, e r g ä b e sich für das O b j e k t ein Z e i t a n s a t z zwischen r u n d 3 7 0 0 0 u n d r u n d 1 4 0 0 0 J a h r e n . A l l e n f a l l s w ä r e n o c h z u e r w ä g e n , d a ß das durch den S c h ä d e l belegte E x e m p l a r lange nach A b s c h l u ß der S e d i ­ m e n t a t i o n in den trockenen F l u ß s a n d e n einen B a u angelegt h a t u n d in diesem z u g r u n d e g e g a n g e n sei. D a der lebende S t e p p e n i l t i s a b e r seine B a u e fast n u r in festem, t r o c k e n e n L e h m b o d e n a n l e g t , dürfte diese M ö g l i c h k e i t ausscheiden. D i e B e g l e i t f a u n a entspricht in i h r e r Z u s a m m e n s e t z u n g der Tiergesellschaft der W e i c h s e l ­ k a l t z e i t , wie sie aus den N i e d e r t e r r a s s e n der Flüsse N o r d w e s t d e u t s c h l a n d s von z a h l r e i ­ chen F u n d s t e l l e n h e r b e k a n n t ist. E i n e genauere A u s s a g e über die zeitliche und k l i m a ­ tische S t e l l u n g der T e r r a s s e n s e d i m e n t e e r l a u b t sie a b e r nicht. D a z u m ü ß t e n unsere K e n n t ­ nisse über den F o r m b e s t a n d der ä l t e r e n A b s c h n i t t e d e r W e i c h s e l k a l t z e i t in unserer G e g e n d wesentlich besser als z u r Z e i t sein. D a ß U n t e r s c h i e d e sich bei z u n e h m e n d e r E r f o r s c h u n g des W ü r m - K a l t z e i t - K o m p l e x e s e r g e b e n w e r d e n , scheint m i r m i t M U S I L ziemlich sicher ( M U S I L 1 9 6 4 , M U S I L - V A L O C H 1 9 6 6 ) . K e i n e s f a l l s e r g e b e n sich a b e r W i d e r s p r ü c h e zu e i n e m a n g e n o m m e n e n A l t e r , das j ü n g e r als 3 7 0 0 0 J a h r e ist.


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

eversmanni

soergeli

EHIK)

149

Begleitfauna: Megaloceros

giganteus

(BLUMENB.)

Rangif er tarandus L. Bos primigenius Boj. Bison prisons (Boj.) Mammonteus primigenius (BLUMENB.) Coelodonta antiquitatis (BLUMENB.) Equus caballus sspec. ( u n t e r m i t t e l g r o ß )

b

OL Abb.

1. Mustela (Putorius) eversmanni soegeli EHIK. Meitze, Niedersachsen, a Schädel, Unterseite, b Schädel, Oberseite. Nat. G r . 2. D a s F u n d s t ü c k

D e r S c h ä d e l gehörte e i n e m erwachsenen E x e m p l a r an. E r ist ziemlich v o l l s t ä n d i g , es fehlen n u r die beiden J o c h b ö g e n , f e r n e r s ä m t l i c h e Z ä h n e bis a u f die beiderseitigen l e t z ­ t e n P r a e m o l a r e n und ersten M o l a r e n . D i e F a r b e ist gleichmäßig h e l l b r a u n , die Z ä h n e sind s c h w ä r z l i c h . D a A b r o l l u n g s - o d e r S c h e u e r s p u r e n ganz fehlen, d a r f eine entsprechende K ü r z e o d e r ü b e r h a u p t M a n g e l eines T r a n s p o r t w e g e s a n g e n o m m e n w e r d e n , w a s a l l e r d i n g s keine Schlüsse über die W e i t e des T r a n s p o r t w e g e s des K a d a v e r s z u l ä ß t . W i e aus der T a b e l l e e n t n o m m e n w e r d e n k a n n , besteht hinsichtlich der Z u g e h ö r i g k e i t z u r S t e p p e n i l t i s - G r u p p e k e i n Z w e i f e l . D i e B r e i t e der i n t e r o r b i t a l e n E i n s c h n ü r u n g ist z w a r v e r h ä l t n i s m ä ß i g b e d e u t e n d , die betreffenden W e r t e ( 3 u n d 4 der T a b e l l e ) b l e i b e n a b e r noch u n t e r h a l b der ä u ß e r s t e n putorius-Werte. E b e n s o entspricht die F o r m der N a s e n ­ öffnung d e n bei M. eversmanni a n z u t r e f f e n d e n V e r h ä l t n i s s e n ( 1 1 — 1 3 der T a b e l l e ) . Auch in w e n i g e r entscheidenden M e r k m a l e n e r w e i s t sich die Z u g e h ö r i g k e i t als sicher, so z. B . in d e r L ä n g e der M a x i l l a r z a h n r e i h e ( E x p l . M e i t z e : 3 3 , 2 % > d e r B a s i l a r l ä n g e , M. pu­ torius 2 9 . 0 — 3 2 . 9 ) und in der geringen G r ö ß e des M ( B r e i t e des M in */o der L ä n g e der M a x i l l a r z a h n r e i h e , M e i t z e : 2 6 . 8 °/o, M. eversmanni 2 6 . 5 — 2 8 . 4 m in einem E x t r e m w e r t 1

1


Otto Sickenberg

150

3 2 . 0 , M. putorius 2 9 . 5 — 3 4 . 4 % ) . D i e v o n den ä l t e r e n A u t o r e n a n g e g e b e n e n U n t e r s c h i e d e w e r d e n v o n H E P T N E R ( 1 9 6 4 ) noch e r g ä n z t : M. eversmanni: M a s t o i d b r e i t e g r ö ß e r als V2 C o n d y l o b a s a l l ä n g e , J o c h b o g e n b r e i t e g r ö ß e r als M a s t o i d b r e i t e , P t e r y g o i d f o r t s ä t z e nicht o d e r k a u m nach a u ß e n gebogen. D a s E x e m p l a r M e i t z e erweist sich auch hierin als e i n ­ deutig zu M. eversmanni gehörig. B e s t e h e n also in dieser H i n s i c h t k e i n e Zweifel an d e r F r a g e der a r t l i c h e n Z u g e h ö r i g k e i t , so ist die E n t s c h e i d u n g nicht leicht zu treffen, o b das S t ü c k ein w e i b l i c h e r oder m ä n n l i c h e r Schädel ist. Z A P F E g l a u b t e b e n s o wie seinerzeit H E N S E L deutliche Zeichen für s e x u e l l e n D i m o r p h i s m u s feststellen z u k ö n n e n ( 1 9 6 6 ) . N e b e n d e r b e d e u t e n d e r e n G r ö ß e w ä r e d e r männliche S c h ä d e l durch w e i t e r ausladende J o c h ­ b ö g e n und durch die b e d e u t e n d e r e H i n t e r h a u p t s b r e i t e g e k e n n z e i c h n e t . S o w e i t eine B e ­ u r t e i l u n g bei der B e s c h ä d i g u n g g e r a d e dieser T e i l e ü b e r h a u p t möglich ist, so scheint b e i m E x e m p l a r M e i t z e das H i n t e r h a u p t recht breit a u s z u l a d e n ( 4 0 m m ) , die J o c h b ö g e n dürften h i n g e g e n nicht sehr s t a r k ausgebuchtet gewesen sein, auch ist die G e s a m t g r ö ß e eben nicht s e h r b e d e u t e n d . W a h r s c h e i n l i c h , a b e r nicht sicher, w a r das E x e m p l a r M e i t z e ein M ä n n c h e n . W ä h r e n d h e u t e a u ß e r h a l b R u ß l a n d s der S t e p p e n i l t i s nur als U n t e r a r t v o n M. (P.) putorius angesehen w i r d ( z . B . E L L E R M A N N u n d M O R R I S O N - S C O T T 1 9 5 1 ) tritt H E P T N E R sozusagen als S p r e c h e r der russischen Forscher in e i n e r v o r k u r z e m erschienenen A r b e i t ( 1 9 6 4 ) mit, w i e m i r scheint, guten G r ü n d e n m o r p h o l o g i s c h e r , ö k o l o g i s c h e r und z o o g e o ­ graphischer N a t u r für die B e i b e h a l t u n g der a r t l i c h e n S e l b s t ä n d i g k e i t v o n M.(P.) evers­ manni ein. F ü r die aus dem A u f t r e t e n des S t e p p e n i l t i s in M e i t z e z u ziehenden k l i m a t i ­ schen Schlüsse s i n d diese P r o b l e m e t a x i o n o m i s c h e r A r t o h n e h i n v o n u n t e r g e o r d n e t e r B e ­ d e u t u n g . T r o t z d e m scheint es a n g e b r a c h t , in a l l e r K ü r z e der F r a g e nachzugehen, o b d e r p l e i s t o z ä n e n F o r m W e s t - und M i t t e l e u r o p a s d e r R a n g einer selbständigen U n t e r a r t z u ­ zugestehen sei. U n t e r s c h i e d e z u m r e z e n t e n osteuropäischen b z w . ungarischen S t e p p e n i l t i s g l a u b t schon S O E R G E L 1 9 1 7 feststellen zu k ö n n e n , er b i l l i g t dem p l e i s t o z ä n e n V e r t r e t e r unterartliche S e l b s t ä n d i g k e i t zu, v e r z i c h t e t aber a u f eine N a m e n s g e b u n g . D i e s besorgt erst E H I K 1 9 2 8 , der die F o r m M.(P.) eversmanni soergeli b e n e n n t ( N . B . Putorius godoni D U B O I S 1 9 1 9 ist n o m e n nudum, teste K O B Y 1 9 5 1 ) . W e n n die artliche S e l b s t ä n d i g k e i t v o n M. eversmanni b e z w e i f e l t w i r d u n d m a n der p l e i s t o z ä n e n F o r m dennoch eine gewisse S o n d e r s t e l l u n g e i n r ä u m e n m ö c h t e u n d nicht in ,,M.(P.) putorius eversmanni L E S S . " auf­ gehen l ä ß t , so b l i e b e als m ö g l i c h e B e n e n n u n g n u r M.(P.) putorius soergeli übrig. N a c h S O E R G E L , E H I K U . a. weichen die m i t t e l e u r o p ä i s c h e n S t e p p e n i l t i s s e durch ihre b e d e u t e n d e r e G r ö ß e und durch die Z w e i w u r z e l i g k e i t des P v o n den m o d e r n e n V e r t r e t e r n des F o r m e n ­ kreises a b . W a s die G r ö ß e a n g e h t , so weist H E P T N E R a b e r d a r a u f h i n , d a ß die in W e s t ­ sibirien lebenden A n g e h ö r i g e n „ R i e s e n i l t i s s e " seien. D a s P r i m i t i v m e r k m a l „ Z w e i w u r z e ­ l i g k e i t des P " t r i t t b e i m E i s z e i t - S t e p p e n i l t i s z w a r sehr häufig, a b e r nicht durchgehend a u f . Auch bei d e m E x e m p l a r M e i t z e w a r der P n u r e i n w u r z e l i g . U m g e k e h r t ist auch bei 4 0 % der r e z e n t e n ungarischen S t e p p e n i l t i s s e der P (noch ?) z w e i w u r z e l i g . Dieses M e r k ­ m a l rechtfertigt a l s o nicht die A b t r e n n u n g e i n e r selbständigen p l e i s t o z ä n e n U n t e r a r t , ü b e r die S t e l l u n g der p l e i s t o z ä n e n F o r m k a n n d a h e r endgültig erst entschieden w e r d e n , w e n n V e r g l e i c h e auch m i t den r e z e n t e n asiatischen V e r w a n d t e n a n g e s t e l l t wurden, d a es nicht unmöglich ist, d a ß jene m i t den westsibirischen Iltissen ident ist. D a aber i m m e r h i n e i n e gewisse E i n h e i t l i c h k e i t der p l e i s t o z ä n e n P o p u l a t i o n e n gegeben erscheint, sollte w e n i g ­ stens vorläufig die B e z e i c h n u n g M.(P.) eversmanni soergeli E H I K b e i b e h a l t e n werden. 2

2

2

2

3. Zeitliches A u f t r e t e n in M i t t e l - u n d W e s t e u r o p a E i n e b e f r i e d i g e n d e A n t w o r t a u f die F r a g e nach d e m zeitlichen A u f t r e t e n von M.(P.) eversmanni soergeli E H I K k a n n d e r z e i t nicht gefunden w e r d e n . D i e Einstufungen, s o w e i t sie in der ä l t e r e n L i t e r a t u r v o r g e n o m m e n w u r d e n , entsprechen nicht unserem heutigen K e n n t n i s s t a n d e v o n der F e i n s t r a t i g r a p h i e des W ü r m . A u s d e u t u n g e n ä l t e r e r Berichte sind a b e r bedenklich, w e n n nicht u n m ö g l i c h . D a z u k o m m e n a b e r noch S c h w i e r i g k e i t e n g r u n d -


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

eversmanni

Tab eile Ma ß t a b e

11

soergeli

151

EHIK)

1

e M. eversmanni

soergeli

EHIK

M. putorius

(rez.)

Fuchslucken

Meitze

s n3

9 n 2 (3) n. Z A P F E 1966

n. S O E R G E L 1917 bzw. H E N S E L 1887 n. S O E R G E L 1917

n. Z A P F E 1966

57.0 — 66.3 n 89

1

Basilarlänge ( V R a n d F.magn.H R a n d mittl. I-Alv.)

62.5

63.3 — 66.2

58.0 — 60.0

2

Condylobasallänge

65.5

68.0 — 71.0

62.0 — 65.0

3

Br. d. postorb. Einschnürung

14.1

12.8 — 14.4

11.5 — 13.0

14.4 — 18.2 n 88

4

4 in °/o von 1

22.5

18.3 — 21.1

18.5 — 18.7

23.9 — 31.2

5

L. d. Gaumes ( H R a n d mittl. I-Alv. — Mitte Choanenrand

31.4

32.0 — 33.7

30.0 — 40.0

24.3 — 33.1 n89

6

L. V R a n d C-Alveole — H R a n d Ml-Alveole

20.7

20.5 — 21.1

19.2 — 19.6

7

K l . Br. d. Pal.

7.3

7.7 — 8.7

6.7 — 7.2

7.0 — 8.4 n 12

8

Br. über U R a n d For. infraorb.

19.4

20.5 — 21.2

18.0 — 18.7

18.8 — 23.3 n 12

9

Br. über A R a n d d. M l - A l v .

22.5

25.5 — 25.8

21.5 — 22.7

22.6 — 25.1 n6

18.3

21.0 — 21.3

18.3 — 20.0

4

10

Br. über P - A l v e o l e (vorn-außen)

11

Gr. H. d. Nasenöffnung

7.5

7.7 — 8.2

6.8 — 7.0

8.0 — 10.0 nl2

12

Gr. Br. d. Nasenöffnung

8.6

8.4 — 9.0

7.0 — 8.2

7.6 — 8.6 n 12

13

11 in °/o von 12

91.0

91.1 — .2

85.3 — 97.1

102.6 — 120.6

14

L.

15

Br. M l

P4

7.2 5.6


O t t o Sickenberg

152

sätzlicher A r t , w e l c h e der genauen D a t i e r u n g v o n F u n d e n aus Lössen u n d H ö h l e n s e d i ­ m e n t e n e n t g e g e n s t e h e n (s. u . ) . R O H D E N B U R G (briefl. M i t t . ) h a t in der L ö ß s e r i e des Biedensteg-Aufschlusses ( s . u . ) einen i n t e r g l a z i a l e n B o d e n gefunden. D e m n a c h k ö n n t e m i t e i n e r schon r i ß z e i t l i c h e n A n w e s e n ­ h e i t des S t e p p e n i l t i s in M i t t e l e u r o p a gerechnet w e r d e n . E i n e solche ist a b e r bislang nicht nachgewiesen, sei es, d a ß das F e h l e n des S t e p p e n i l t i s a u f i h m nicht z u s a g e n d e U m w e l t s ­ bedingungen z u r ü c k z u f ü h r e n ist, sei es, d a ß n u r E r h a l t u n g s l ü c k e n v o r l i e g e n . Auch anderen O r t s sind p r ä w ü r m z e i t l i c h e F u n d e u n b e k a n n t , o b w o h l d i e A r t seit l a n g e m in O s t e u r o p a u n d Asien gelebt h a b e n m u ß . D e r älteste B e l e g s t a m m t aus d e m O b e r e n T r a v e r t i n I des Profiles E h r i n g s d o r f und ist daher in d a s a u s g e h e n d e E e m o d e r in e i n sehr frühes W ü r m einzustufen ( K A H L K E 1 9 5 7 / 5 8 , G U E N T H E R 1 9 5 8 ) . W e i t e r e A l t e r s a n g a b e n ( a u s w a h l s w e i s e ) lauten a u f : „Mousterien": H ö h l e b . Liesberg ( K O B Y 1 9 5 1 ) „ A l t w ü r m " : Sirgenstein ( S O E R G E L 1 9 1 7 ) „ A u r i g n a c i e n - M a g d a l e n i e n " : K o h l e r h ö h l e im K a l t e n b r u n n e r t a l (KOBY 1951)

„ S p ä t a u r i g n a c i e n - F r ü h m a g d a l e n i e n " : N i k o l a u s h ö h l e bei V e r i n g e n s t a d t (Hohenzollern) ( H E L L E R 1 9 3 6 ) „ M a g d a l e n i e n " : W e i n b e r g h ö h l e n bei M a u e r n ( H E L L E R 1 9 5 5 ) „ H o c h m a g d a l e n i e n " : H o h l e f e l s bei H ü t t e n ( S T E H L I N 1 9 3 3 ) . O b w o h l die A l t e r s d a t i e r u n g e n durch die ä l t e r e n A u t o r e n v o m heutigen S t a n d p u n k t aus n u r als a l l g e m e i n e H i n w e i s e z u gelten h a b e n , k a n n doch nicht b e z w e i f e l t w e r d e n , d a ß die A n w e s e n h e i t des S t e p p e n i l t i s für verschiedene Z e i t a b s c h n i t t e des W ü r m gesichert e r ­ scheint. E s f ä l l t a u f , d a ß für keinen F u n d s p ä t m a g d a l e n e s A l t e r angegeben w i r d . Auch aus k l i m a t o l o g i s c h e n E r w ä g u n g e n ist sein R ü c k z u g aus d e n westlichen T e i l e n seines euro­ päischen A r e a l s z u diesem Z e i t p u n k t z i e m l i c h wahrscheinlich. R e l i k t v o r k o m m e n in S ü d ­ deutschland auch i m s p ä t e n W ü r m w ä r e n nicht u n m ö g l i c h ( M a u e r n [ ? ] , H E L L E R 1 9 5 5 ) . N i c h t z u entscheiden ist b e i m derzeitigen K e n n t n i s s t a n d e a l l e r d i n g s , o b M. eversmanni zu w i e d e r h o l t e n M a l e n aus seinen östlichen S t a m m g e b i e t e n w ä h r e n d ihm z u s a g e n d e r k l i m a ­ tischer P h a s e n nach M i t t e l - u n d W e s t e u r o p a z u w a n d e r t e o d e r o b er, w e n n z e i t w e i s e auch a u f T e i l a r e a l e b e s c h r ä n k t , w ä h r e n d des g a n z e n W ü r m s , sieht m a n v o n dessen E n d ­ a b s c h n i t t e ab, hier g e l e b t h a t , was nicht unwahrscheinlich sein dürfte (s. u . ) . Als Ergebnis kann festgehalten werden: a. Gesicherte p r ä w ü r m z e i t l i c h e V o r k o m m e n sind b i s l a n g nicht b e k a n n t . B i s a u f wei­ teres h a t daher M. eversmanni als zeitliche L e i t f o r m des W ü r m im westlichen M i t t e l - u n d W e s t e u r o p a zu gelten. I m S p ä t w ü r m scheint e r sich a b e r aus diesen G e b i e t e n z u r ü c k z u ­ z i e h e n , o b auch aus d e n östlichen T e i l e n M i t t e l e u r o p a s sei d a h i n g e s t e l l t ( v g l . d i e gegen­ sätzlichen Auffassungen v o n E H I K ( 1 9 2 8 ) und H E P T N E R

(1964).

b . D a M. eversmanni zumindest im westlichen M i t t e l e u r o p a u n d W e s t e u r o p a z u w i e ­ d e r h o l t e n M a l e n w ä h r e n d des W ü r m erscheint, sofern e r nicht ü b e r h a u p t in T e i l a r e a l e n d a u e r n d e s F a u n e n e l e m e n t ist, eignet e r sich nicht, ä l t e r e u n d j ü n g e r e Abschnitte des W ü t m zu unterscheiden. 4. Die klimageschichtliche B e d e u t u n g u n d die ökologischen A n s p r ü c h e in Gegenwart und Vergangenheit D i e E i g n u n g v o n fossilen S ä u g e t i e r e n z u r E r m i t t l u n g k l i m a t i s c h e r V e r h ä l t n i s s e b r a u c h t im e i n z e l n e n nicht d a r g e l e g t z u werden, o b w o h l gerade in d e n letzten J a h r z e h n t e n in dieser H i n s i c h t Z w e i f e l g e ä u ß e r t w u r d e n o d e r zumindest i h r e n R e s t e n nicht die B e a c h ­ tung geschenkt w u r d e , die ihnen z u k o m m t . A u f die grundsätzlichen, auch h e u t e noch gültigen D a r l e g u n g e n v o n N E H R I N G 1 8 9 0 , S O E R G E L 1 9 1 9 , 1 9 4 0 z u l e t z t auch v o n E . J A -


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

eversmanni

soergeli

EHIK)

153

C O B S H A G E N ( 1 9 6 3 ) d a r f v e r w i e s e n w e r d e n . A u f die besonderen S c h w i e r i g k e i t e n , die sich einer E r m i t t l u n g der k l i m a t i s c h e n Z u s t ä n d e g e r a d e bei den w i c h t i g s t e n S e d i m e n t e n des j ü n g e r e n Q u a r t ä r s , den Lössen u n d H ö h l e n a b l a g e r u n g e n entgegenstellen, m u ß a l l e r d i n g s m i t a l l e m N a c h d r u c k hingewiesen w e r d e n . W a s die Lösse angeht, so w a r e n g e r a d e w ä h ­ r e n d den H a u p t a k k u m u l a t i o n s p h a s e n die b e t r e f f e n d e n B i o t o p e v o n einer V i e l z a h l v o n S t e p p e n s ä u g e r n b e w o h n t , die s u b t e r r a n lebten, e n t w e d e r d a u e r n d o d e r doch w ä h r e n d der ungünstigen J a h r e s z e i t e n b z w . des nachts, und d a b e i durch ihre G r a b - u n d W ü h l t ä t i g k e i t das u n g e s t ö r t e S e d i m e n t w a c h s t u m s t a r k b e e i n t r ä c h t i g t e n , v o r a l l e m a b e r die S k e l e t t e i l e b e r e i t s fossil g e w o r d e n e r O r g a n i s m e n d i s l o z i e r t e n ( v g l . T a b . S. X ) . V i e l e der in W o h n ­ b a u t e n l e b e n d e n S ä u g e r w e r d e n in diesen auch z u g r u n d e gegangen sein. D a sie i m s t a n d e sind, bis zu drei M e t e r tiefe B a u e a n z u l e g e n (Marmota bobak M Ü L L . ) w i r d sich in diesem F a l l e das F o s s i l l a g e r erheblich t i e f e r befinden, als d e m d a m a l i g e n L e b e n s b e r e i c h a u f der O b e r f l ä c h e entspricht. W e n n fossile B o d e n b i l d u n g e n k n o c h e n f ü h r e n d sind (ein gleiches gilt i m übrigen auch v o n G a s t r o p o d e n ) , so liegt der V e r d a c h t nahe, d a ß d a r i n k e i n e zeitlichen u n d ö k o l o g i s c h e n B e z ü g e z u m B o d e n zum A u s d r u c k k o m m e n , s o n d e r n d a ß nach A b s c h l u ß der B o d e n b i l d u n g , vielleicht s o g a r zu einem e r h e b l i c h späteren Z e i t p u n k t , diese n u r den U n t e r t a g e - L e b e n s r a u m der S u b t e r r a n n e n a b g e g e b e n hat, besonders w e n n b e d a c h t w i r d , d a ß einer i n t e n s i v e n B o d e n b i l d u n g rasch die o r g a n i s c h e n I n h a l t e k a r b o n a t i s c h e r N a t u t z u m O p f e r f a l l e n werden. W e i t e r ist zu b e a c h t e n , d a ß b e k a n n t e r m a ß e n die L ö ß - E r o s i o n — v o n S c h w e m m - und S o l i f l u k t i o n s - L ö s s e n ist o h n e h i n ganz a b z u s e h e n — nicht n u r v o n der O b e r f l ä c h e h e r angreift, s o n d e r n auch i n t r a s e d i m e n t ä r w i r k s a m w i r d . K o n d e n s a t i o n s ­ erscheinungen a m F o s s i l i n h a l t sind d a h e r durchaus möglich. Ä h n l i c h e s gilt v o n den H ö h ­ l e n s e d i m e n t e n . D i e H ö h l e n b e w o h n e r i r g e n d w e l c h e r A r t einschließlich des Menschen w e r ­ den durch i h r e n A u f e n t h a l t u n v e r m e i d l i c h die Schichtfolge s p o n t a n u n d auch n a c h t r ä g l i c h v e r ä n d e r n ( v g l . h i e r z u auch die A u s f ü h r u n g e n v o n H E L L E R 1 9 5 5 ) . N i c h t i m m e r w e r d e n d a h e r F o s s i l l a g e r u n d umgebendes S e d i m e n t b e i diesen B i l d u n g e n eine synchrone E i n h e i t b i l d e n , w o b e i im E i n z e l f a l l e oft g a r nicht die M ö g l i c h k e i t bestehen w i r d , die zeitlichen B e z i e h u n g e n e i n d e u t i g zu k l ä r e n . F e i n s t r a t i g r a p h i s c h e U n t e r s u c h u n g e n k ö n n e n d a h e r u n t e r diesen V o r a u s s e t z u n g e n n u r m i t g r ö ß t e r V o r s i c h t angestellt w e r d e n . N i c h t u n ä h n ­ lich ist im ü b r i g e n die L a g e auch bei fluviatilen A b l a g e r u n g e n m i t ihren m a n n i g f a c h e n U m l a g e r u n g s v o r g ä n g e n , a l l e r d i n g s meist q u a s i s y n c h r o n e r A r t . A u f der a n d e r e n S e i t e sprechen a b e r b e s t i m m t e E r f a h r u n g e n dafür, d a ß sich sowohl in L ö s s e n wie in H ö h l e n gewisse, zeitliche u n d ökologische F a u n e n k o m p l e x e ausgliedern lassen, die den E i n d r u c k e i n e r v e r h ä l t n i s m ä ß i g e n E i n h e i t l i c h k e i t machen (s. M o d e l l 3, S. X ) . V i e l f a c h w i r d a b e r g e r a d e v o n ö k o l o g i s c h e r Seite h e r die N o t w e n d i g k e i t empfunden w e r d e n , die im g a n z e n gesehen doch g r o b e n K o m p l e x e in ökologische u n d d a m i t vielfach auch zeitliche A b f o l g e n a u f z u g l i e d e r n ; die oben d a r g e l e g t e n V e r h ä l t n i s s e setzen dem a b e r e i n e natürliche G r e n z e , die nach den d e r z e i t gegebenen methodischen B e d i n g u n g e n nicht durchbrochen w e r d e n kann. D a s b e s a g t a b e r nicht, d a ß F o r m e n , denen a n u n d für sich ein ö k o l o g i s c h e r L e i t w e r t z u k o m m t , durch diese U m s t ä n d e e n t w e r t e t w ü r d e n . N u r der genaue Z e i t p u n k t , w a n n die durch die L e i t f o r m angezeigten K l i m a v e r h ä l t n i s s e geherrscht h a b e n , l ä ß t sich v i e l f a c h nicht feststellen. I m schlimmsten F a l l e b l e i b t n u r die Aussage ü b r i g , z u „ i r g e n d e i n e m " Z e i t p u n k t müssen w ä h r e n d der A b l a g e r u n g eines S e d i m e n t k ö r p e r s o d e r m i n d e s t e n s in e n g e r e r z e i t l i c h e r Nachbarschaft z u diesem V o r g a n g e K l i m a b e d i n g u n g e n geherrscht h a ­ b e n , welche den ökologischen A n s p r ü c h e n der betreffenden A r t o d e r U n t e r a r t g e n ü g t haben. U m das ö k o l o g i s c h e V e r h a l t e n des S t e p p e n i l t i s festzustellen, eröffnen sich die auch sonst üblichen W e g e , nämlich B e o b a c h t u n g der g e g e n w ä r t i g e n L e b e n s w e i s e sowie die E r ­ m i t t l u n g der l i t h o f a z i e l l e n u n d b i o f a z i e l l e n „ U m w e l t " bei F o s s i l v o r k o m m e n . E r g e b e n sich a u f f a l l e n d e Verschiedenheiten zwischen den b e i d e n B e f u n d e n , d a n n erscheint der


154

Otto Sickenberg

V e r d a c h t b e g r ü n d e t , die fossile F o r m stelle auch b e i artlicher I d e n t i t ä t eine aus d e r G e ­ g e n w a r t u n b e k a n n t e U n t e r a r t o d e r R a s s e m i t e i n e m a b w e i c h e n d e n ökologischen V e r ­ h a l t e n dar. D i e biologischen D a t e n der S t e p p e n i l t i s - G r u p p e ( U n t e r a r t e n v o n M. eversmanni) nach O G N E W ( 1 9 5 9 ) u n d H E P T N E R ( 1 9 6 4 ) : B i o t o p e : H a l b - u n d V o l l s t e p p e , W ü s t e , H o c h g e b i r g e , v e r e i n z e l t südliche (offene S t e l l e n ) .

sind Taiga

G e o g r a p h i s c h e B r e i t e : 2 8 ° bis e t w a s über 6 0 ° (s. A b b . 2 ) , d a h e r nicht in K o n t a k t m i t der h o c h a r k t i s c h e n G r u p p e . T e i l k o n t a k t e m i t d e r südlichen subarktischen G r u p p e ( ü b e r die ökologischen G r u p p e n s. S. X ) . W o h n u n g : U n t e r i r d i s c h e B a u t e n in V e r b i n d u n g m i t V o r r a t s h a l t u n g . N a h r u n g : S t e n o p h a g c a r n i v o r , b e v o r z u g t A n g e h ö r i g e der G a t t u n g Citellus, daneben H a m s t e r , S p r i n g m ä u s e und echte M ä u s e . A r e a l a u s w e i t u n g s v e r h a l t e n : N a c h H E P T N E R s i n d die asiatischen A r e a l e ziemlich s t a b i l , anscheinend m i t e i n e r leichten T e n d e n z aus d e m S t e p p e n g ü r t e l in die nördliche W a l d ­ steppe e i n z u d r i n g e n . D i e S t e p p e n p o p u l a t i o n e n O s t e u r o p a s w e i t e n dagegen ihr A r e a l in der jüngsten G e g e n w a r t fast e x p l o s i o n s a r t i g nach N u n d N O aus, d o r t offenbar in die neu entstehende K u l t u r s t e p p e e i n d r i n g e n d . V o n 1 9 3 0 — 1 9 5 6 w u r d e die N o r d g r e n z e in K a relien e t w a 3 0 0 k m w e i t nach N vorgeschoben, w a s e i n e r j ä h r l i c h e n A r e a l a u s w e i t u n g v o n durchschnittlich 12 k m entspricht. D i e L e b e n s a n s p r ü c h e sind a l s o : W i n t e r k a l t e s , a b e r s o m m e r w a r m e s bis -heißes K l i m a a u ß e r h a l b des D a u e r f r o s t b o d e n g e b i e t e s (eigene W o h n b a u t e n , s u b t e r r a n e Lebensweise d e r H a u p t b e u t e t i e r e , s. T a b e l l e S. X ) , offene L a n d s c h a f t e n , V o r h a n d e n s e i n von z a h l r e i c h e n Nagetieren, insbesondere von Zieselarten. D i e ö k o l o g i s c h e V a l e n z ist also gering, w a s ihn z u einer guten L e i t f o r m macht.

Abb. 2 . Die Areale von M.(P.) putorius (ununterbrochene Linie) und M,(P.) eversmanni (gestri­ chelt); Konturen des Areals von M.(P.) putorius außerhalb der U d S S R mit Korrekturen nach VAN DER BRINK ( 1 9 5 8 ) , nach H E P T N E R 1 9 6 4 . Das Mindestareal von M.(P.) eversmanni soergeli (schraffiert) wurde auf Grund der vorliegenden Fundortsangaben in die K a r t e von H E P T N E R durch den Autor eingetragen. D a s ö k o l o g i s c h e V e r h a l t e n v o n M. eversmanni im europäischen W ü r m wurde a n H a n d v o n drei „ M o d e l l e n " zu ü b e r p r ü f e n versucht. D a aus den oben d a r g e l e g t e n G r ü n d e n der S e d i m e n t b e s c h a f f e n h e i t dabei nur eine z w e i t r a n g i g e B e d e u t u n g z u k o m m t , b i l d e t d a h e r die ökologische A n a l y s e der „ B e g l e i t f a u n a " b z w . d e r faunistischen A b f o l g e die H a u p t ­ stütze.


Der Steppeniltis (Mustela

[PutoriusJ

eversmanni

soergeli

155

EHIK)

D i e S ä u g e t i e r e w u r d e n fünf verschiedenen G r u p p e n z u g e t e i l t , und z w a r : Steppengruppe Mitteleuropäische G r u p p e Subarktische Gruppe Hocharktische Gruppe G r u p p e v o n unsicherem ö k o l o g i s c h e n C h a r a k t e r . I m einzelnen ist d a z u folgendes zu b e m e r k e n : S t e p p e n g r u p p e : U m f a ß t die B e w o h n e r der heutigen osteuropäischen u n d asiatischen, n ö r d l i c h e n semiariden u n d ariden G e b i e t e o h n e A u f g l i e d e r u n g in eine „ w ä r m e r e " und „ k ä l t e r e " Fazies. K l e i n s ä u g e r hauptsächlich g r a b e n d u n d w ü h l e n d (s. T a b . S. X ) . M i t t e l e u r o p ä i s c h e G r u p p e : Aus d e r G e g e n w a r t aus M i t t e l e u r o p a b e k a n n t . D e r ö k o ­ logische L e i t w e r t ist v e r h ä l t n i s m ä ß i g g e r i n g , da es sich m e i s t u m A r t e n m i t e i n e m sehr g r o ß e n A r e a l handelt. V o n W i c h t i g k e i t w ä r e die I d e n t i f i z i e r u n g s m ö g l i c h k e i t m i t den j e ­ w e i l i g e n heutigen U n t e r a r t e n , die in d e r R e g e l ein b e s t i m m t e s ökologisches V e r h a l t e n zeigen. N u r an H a n d v o n osteologischem M a t e r i a l ist dies a b e r nur selten möglich. I m g a n z e n gesehen spricht a b e r eine D o m i n a n z dieser G r u p p e gegen das B e s t e h e n strenger und e i n s e i t i g e r K l i m a b e d i n g u n g e n . S u b a r k t i s c h e G r u p p e : D a z u w u r d e n die B e w o h n e r des heutigen n ö r d l i c h e n W a l d ­ gürtels u n d der südlichen T u n d r e n g e b i e t e g e z ä h l t . H o c h a r k t i s c h e G r u p p e : H e u t e ausschließlich a u f die b a u m f r e i e n , n ö r d l i c h e n T u n d r e n ­ gebiete b e s c h r ä n k t . K e i n e G r a b - und W ü h l f o r m e n (s. T a b . S . X ) . G r u p p e v o n unsicherem ökologischen C h a r a k t e r : D a z u gehören sämtliche ausgestor­ b e n e n F o r m e n , deren Ö k o l o g i e nur a u f i n d i r e k t e m W e g e , b e h a f t e t mit U n s i c h e r h e i t s f a k t o r e n , erschlossen w e r d e n k a n n . B e i den untersuchten M o d e l l e n haben w i r es z w a r aus­ schließlich m i t den G r o ß s ä u g e r n der „ K a l t z e i t e n " zu tun. D a t r o t z scheinbar g u t e r K e n n t ­ nis der in B e t r a c h t k o m m e n d e n F o r m e n deren ökologische Ansprüche — o f f e n b a r von U n t e r a r t ( ö k o r a s s e ) z u U n t e r a r t e t w a s verschieden — i m einzelnen noch m e h r o d e r w e n i g e r u n b e k a n n t s i n d , k o m m t ihrer A n w e s e n h e i t meist n u r der E r k e n n t n i s w e r t „gla­ z i a l e " o d e r „ i n t e r g l a z i a l e " T e m p e r a t u r v e r h ä l t n i s s e zu. W e n i g s t e n s d e r z e i t k a n n in der R e g e l n i c h t a u f „ S t e p p e " , „ S t e p p e n w a l d " , „subarktische o d e r hocharktische T u n d r a " usw. entschieden werden. Modell 1; Fuchslucken (N.Oestr.) (EHRENBERG 1966) Gestein und Schichtmächtigkeit: sandig-schluffige Höhlensedimente, über 2 m Paläontologische (säugetierpaläontologische) Datierung: Sicheres Würm, wahrscheinlich mittlere Abschnitte, Spätwürm kann aus­ geschlossen werden Prähistorische Datierung: wahrscheinlich Aurignacien, Szeletien oder Gravettien, kaum Magdalenien Horizontierung: Höhle hauptsächlich besiedelt durch Höhlenhyäne und -bär, daneben eingangs­ nahe auch durch kleinere Raubtiere (Fuchs, Dachs, Iltis), daher gesicherte Aufgliederung in einzelne Horizonte nicht möglich ökologische Gruppen: Steppengruppe: 10 Arten (M u s t e l a eversmanni soergeli E H I K ) , Lepus eu­ ro p a e u s PALL., Ochotona pusilla fossilis G E R N V . , Citellus citellus citelloides K O R M . , Allactaga cf. major K E R R , Cricetus cricetus L . , Clethrionomys glareolus istericus M I L L . , Microtus (Stenocranius) gregalis PALL., Equus (Equus) cfr. chosaricus GROMOVA. Subarktische bis (hocharktische) Gruppe: 6 Arten (Alopex lagopus L . , Gulo gulo L . , Lepus timidus L . , Sicista betulina PALL., Microtus oeconomus ratticeps KAYS. U. B L A S . , Rangifer t a r an d u s L. 1

! ) Vorherrschende Arten sind durch Sperrung gekennzeichnet.


O t t o Sickenberg

156

ökologische Gruppen:

Hocharktische Gruppe: Lemmus lemmus L. (Anwesenheit fraglich), Dicrostonyx henseli H I N T , (sehr selten) mitteleuropäische Gruppe: 11 Arten (Canis lupus L., Vulpes vulpes L., Meies meles L., Mustela cfr. erminea L., M. nivalis L., Martes cfr. martes L., Talpa europaea L., Castor fiber L., Arvicola terrestris scherman SHAW, C. e la p h us sspec, Bison bonasus L. (Anwesenheit fraglich), Microtus arvalisa g r e s t i s - Gruppe) ökologischer Leitwert unsicher, vermutlich bes. Waldsteppe und Steppe und Tundra ( ? ) : 8 Arten (Cr o c u t a s p el ae a ( G O L D F . ) , Ursus spelaeus RoSENM., Panthera spelaea ( G O L D F . ) , Megaloceros giganteus (BLU­ MENB.), Bison priscus (Boj.), Mammonteus primigenius (BLU­ M E N B . ) , Coelodonta antiquitatis BLUMENB., Equus (? Asinus) hidruntinus R E G . Deutung: Wechsel und/oder Verzahnung von Halbsteppe (Seltenheit bzw. Fehlen der Charakterformen der Vollsteppe, sämtliche dominante Arten kommen auch heute noch im Gebiet vor) und Wald bzw. Steppenwald mit wenigen, schwa­ chen Vorstößen der subarktischen und — kaum angedeutet — der hoch­ arktischen Gruppe; „wärmste" Variante der drei Modelle. Modell 2 : Mauer bei Heidelberg (Oberrheintalgebiet) (WURM 1913)

Gestein und Schichtmächtigkeit: Säugetierpaläonto­ logische Datierung: Horizontierung: ökologische Gruppen:

einige Meter Löß Sicheres Würm D a Bodenwühler vorhanden sind, ist eine sichere Horizontierbarkeit nicht möglich. Steppengruppe: 3 A r t e n ) (M.[P.J eversmanni soergeli E H I K , Citellus major PALL., Lepus europaeus L.) subarktische Gruppe: 2 Arten (Microtus oeconomus ratticeps K A Y S . U. BLAS., Rangif er tarandus L.) mitteleuropäische Gruppe: 4 Arten (Talpa europaea L., Arvicola terrestris L., Mi­ crotus ar v ali s P A L L . , Vulpes vulpes L.) Unsicher: Equus spec. 2

Deutung: Sieht man von dem wesentlich ärmeren Formenbestand ab, so entspricht Mauer ökologisch der Fuchsluckenfauna, d. h. Wechsel und/oder Verzahnung von Halbsteppe (s. Modell 1) und W a l d bzw. Steppenwald mit schwachen Vorstößen der sub- und hocharktischen Gruppe. Modell 3 : Lehmgrube „Biedensteg" bei Bad Wildungen (N.Hessen) (JACOBSHAGEN, E . , H U C K R I E D E , R., JACOBSHAGEN, V .

Gestein und Schichtmächtigkeit: Geologische Datierung:

Säugetierpaläonto­ logische Datierung:

2

1963)

Lösse mit Fließerden und interwürmzeitlicher Bodenbildung; 6 m Altwürm-Paudorfer Bodenbildung - Jungwürm; ROHDENBURG erwägt eine interglaziale Bodenbildung, danach wären die lie­ genden Lösse rißzeitlich (briefliche Mitteilung). Die Altersfrage ist für unsere Fragestellung von untergeordneter Bedeutung; sollten die liegenden Lösse rißzeitlich sein, so würde ihre Steppenfaunen eine der ältesten ihrer Art in Mittel- und Westeuropa sein; zugleich wäre es auch der älteste zeitliche B e ­ leg für M.(P.) eversmanni. Wie in der obengenannten Arbeit ausgeführt, sind Artbestand und -Ver­ gesellschaftung für würmzeitliche Sedimente charakteristisch. Dem kann voll

) Die Benennung der Arten folgt dem derzeitigen Stand der Nomenklatur.


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

eversmanni

soergeli

EHIK)

157

beigepflichtet werden. Es muß allerdings bedacht werden, daß Steppenfaunen aus dem R i ß kein wesentlich anderes Bild bieten würden. Andererseits darf der Hinweis auch nicht unterbleiben, daß von säugetierpaläontologischer Seite kein hinreichender Grund besteht, die liegenden Lösse ins Altwürm ein­ zustufen, wozu ausreichendes Material von Großsäugern vorhanden sein müßte. Nur mit H i l f e der Kleinsäuger läßt sich, wenigstens zur Zeit, die Frage nicht entscheiden. Es genügt in diesem Zusammenhang die generelle Feststellung „höchstwahrscheinlich Würm". Die Faunenführung beschränkt sich im wesentlichen auf den älteren Lößkomplex, aus der jüngeren Löß­ abfolge liegen nur sehr dürftige Reste einer Tundren(?)-Fauna vor. ökologische Gruppen:

Der ältere Lößkomplex kann in vier Horizonte aufgegliedert werden. Nach Anzahl der Reste erlaubt nur der Horizont I I I eine statistische Auswertung. Bei einer Häufigkeit von grabenden Formen ist die genaue Horizontierbarkeit im einzelnen problematisch. Murmeltierbauten scheinen nachweisbar. H o r i z o n t I : 1.7—2.4 m Tiefe im Gesamtprofil, im Hangenden des älte­ ren Lößkomplexes unterhalb der Bodenbildung. Steppengruppe: 5 Arten (M.[P.J eversmanni soergeli EHIK, Citellus major PALL., Allactaga major K E R R , Marmota bobak ? M Ü L L . , Ochotona pusilla P A L L . ) Mitteleuropäische Gruppe: 4 Arten (Vulpes vulpes L., Meies meles L., Sus scrofa L., Cervus elaphus sspec. (sub C. spec.) unsicher: 3 Arten (Crocuta spelaea ( G O L D F . ) , Megaloceros giganteus (BLU­ MENB.), sub Cervus megaceros germaniae POHL.), Equus caballus sspec. (sub E. germanicus

NEHR.)

Deutung: Wärmere Vollsteppe, später übergehend in Wald (Bodenbildung!), keine ark­ tischen Einstrahlungen. H o r i z o n t I I : 2.4—3.0 m Tiefe Subarktische Gruppe: 3 Arten (Alopex lagopus L., Ursus arctos L., Rangifer tarandus L.) Unsicher: 2 Arten (Equus caballus sspec. (sub E. germanicus N E H R . ) , Mammonteus spec, (sub Elephas (M.) primigenius BLUMENB.) Deutung: Grenzgebiet Wald-Tundra H o r i z o n t I I I : Gewöllschichten) 3.0—3.3 m Tiefe Steppengruppe: 5 Arten Microtus (Stenocranius) gregalis PALL., 60.2 °/O d. Microtini, Phodopus sungorus P A L L . , Citellus major PALL., Allactaga major K E R R , Ochotona pusilla

PALL.)

Subarktische (bis hocharktische) Gruppe: Microtus nivalis M A R T . , 1.4 °/O, M. oeconomus ratticeps KAYS. U. B L A S . , 9.8 °/o, Alopex lagopus L. Hocharktische Gruppe: 2 Arten (Dicrostonyx henseli H I N T . , 7 . 5 % , Lemmus lemmus L. 0,4 °/o) Mitteleuropäische Gruppe: 8 Arten (Sorex araneus L., S. minutus L., Talpa europaea L., Canis lupus L., Mustela vulgaris E R X L . , Arvicola terrestris L., Clethrionomys glareolus 4.6 °/o Microtus agrestis-arvalis-Gruppe, 10.1 °/o Unsicher: 2 Arten (Lepus s p e c , Microtus brandi BRUNN, (zweifelhafte Art) Deutung: kalte Steppe (Dominanz von M. gregalis) in Biotopverzahnung mit Tundra, Feuchtstellen und begünstigteren Standorten, Grenzen oszillierend, vermut­ lich nach unten übergehend in wärmere Steppe, kälteste, kurzwährende Phase der Abfolge Horizont I V : 3 . 3 — 6 . 0 m Tiefe Steppengruppe: 7 Arten (M.[P.J eversmanni soergeli E H I K ? (sub P. putorius L., da das O b ­ jekt aber spezifisch nicht bestimmbar ist, eher M. eversmanni als M. putorius), Ochotona pusilla P A L L . , Citellus major PALL., Allactaga major K E R R , Mar­ mota spec, Phodopus sungorus P A L L . , Microtus gregalis P A L L . ; außerdem Murmeltierbauten


158

ökologische Gruppen:

Otto Sickenberg

Subarktische Gruppe: 3 Arten (Alopex lagopus L . , Microtus oeconomus ratticeps KAYS. u. BLAS., Rangifer tarandus L . Hocharktische Gruppe: 2 Arten (Lemmus lemmus L . , selten, Dicrostonyx henseli H I N T . , 1 Exemplar unmittelbar unter dem Horizont I I I ) mitteleuropäische Gruppe: 9 Arten (Erinaceus europaeus L . , Talpa europaea L . , Sorex araneus L . , S. minutus L . , Neomys spec, (sub N. fodiens S C H R E B . ) , Vulpes vulpes L . , Meies meles L . , Arvicola terrestris L . , Clethrionmys glareolus L . , Microtus agrestisarvalis-Gruppe Unsicher: 10 Arten (Crocuta spelaea ( G O L D F . ) , Lepus s p e c , Microtus hrandi BRUNN, (S. O.), Cervus elaphus sspec (sub C. s p e c ) , Megaloceros giganteus BLUMENB.) (sub Cervus megaceros germanicus P O H L . ) , Bison priscus B o j . , Mammontheus primigenius ( B L U M E N B . ) , Coelodonta antiquitatis (BLUMENB.) (sub C. lenensis P A L L . ) , Equus caballus sspec (sub E. germanicus NEHR.), E. hemionus P A L L . oder ? Asinus hidruntinus R E G . (sub. E. hemionus P A L L . ) Deutung: Zu oberst Tundra-Kalte Steppe nach unten rasch übergehend in eine BiotopVerzahnung von Steppenwald und wärmerer Vollsteppe mit Feuchtstellen mit stark oszillierenden Grenzen, die Ausdruck kurzfristiger Klimaschwan­ kungen sein dürften.

A u f g r u n d dieser M o d e l l e k ö n n e n folgende V o r s t e l l u n g e n ü b e r d i e U m w e l t s a n s p r ü c h e v o n M. eversmanni soergeli erhoben werden: a. D e r fossile S t e p p e n i l t i s ist k e i n e ökologische S o n d e r f o r m , da er in Gesellschaft v o n a n d e r e n S t e p p e n t i e r e n auftritt. B e z e i c h n e n d e r w e i s e w i r d er in a l l e n F ä l l e n v o n Z i e s e l a r t e n begleitet, die o f f e n b a r ebenso w i e in der G e g e n w a r t auch in der V e r g a n g e n h e i t seine H a u p t n a h r u n g b i l d e t e n . D i e s g i l t i m übrigen auch für die ü b e r w i e g e n d e M e h r z a h l seiner a n d e r e n , hier n i c h t e r w ä h n t e n p l e i s t o z ä n e n V o r k o m m e n . W i e schon S O E R G E L ( 1 9 1 9 ) h e r ­ v o r h e b t , ist z w a r b e i der einen o d e r anderen A r t b e i k l i m a t i s c h e n Ä n d e r u n g e n die E n t ­ stehung v o n neuen ö k o r a s s e n d e n k b a r , d a ß a b e r eine gesamte B i o z ö n o s e sich ö k o l o g i s c h u m f o r m t , w i d e r s p r i c h t allen E r f a h r u n g e n . b. Solche z ö n o s e durch o h n e d a ß sich kaltzeitlichen zutreffen, die gesellschaften,

U m p r ä g u n g s v o r g ä n g e w ä r e n a l l e n f a l l s noch v o r s t e l l b a r , w e n n e i n e B i o ­ U m w e l t s ä n d e r u n g e n aus dem g e s a m t e n bisherigen A r e a l v e r d r ä n g t w ü r d e , A u s w e i c h m ö g l i c h k e i t e n in ä q u i v a l e n t e B i o t o p e g e b o t e n hätten. D a s m a g im E u r a s i e n a m ehesten noch für die a r k t i s c h e , s u b a r k t i s c h e und alpine G r u p p e das wachsende E i s v o r sich herschob, nicht a b e r für die östlichen S t e p p e n ­ die k e i n e m solchen D r u c k ausgesetzt w a r e n .

c. S i n d i r g e n d w o Gesellschaften der w ä r m e r e n o d e r k ä l t e r e n östlichen S t e p p e in M i t ­ tel- und W e s t e u r o p a anzutreffen, d a n n h a b e n U m w e l t s v e r h ä l t n i s s e geherrscht, die auch den heutigen L e b e n s a n s p r ü c h e n genügten, da a n d e r e n f a l l s die A r e a l a u s w e i t u n g u n v e r ­ ständlich w ä r e ( ü b e r die B e d e u t u n g der A r e a l v e r s c h i e b u n g e n in ost-westlicher R i c h t u n g z u l e t z t besonders E . J A C O B S H A G E N 1 9 6 3 ) . d. D i e R e k o n s t r u k t i o n der U m w e l t k a n n d a h e r m i t an S i c h e r h e i t grenzender W a h r ­ scheinlichkeit für M. eversmanni soergeli nach den für die S t e p p e n i l t i s - G r u p p e h e u t e e r ­ m i t t e l t e n D a t e n v o r g e n o m m e n w e r d e n . S i e l a u t e t : Offene L a n d s c h a f t e n ( G r ä s e r - u n d K r ä u t e r s t e p p e n ) m i t m ä ß i g e n b i s geringen N i e d e r s c h l ä g e n in w i n t e r k a l t e n , aber s o m m e r ­ w a r m e n K l i r n a t e n a u ß e r h a l b des D a u e r f r o s t b o d e n b e r e i c h e s (s. auch T a b e l l e S. X ) . e. Ü b e r die V e g e t a t i o n der k a l t z e i t l i c h e n S t e p p e n in E u r o p a liegen U n t e r s u c h u n g e n v o n F R E N Z E L v o r ( 1 9 6 4 , 1 9 6 7 ) . — V o r h e r r s c h e n d w a r e n teils G r ä s e r , teils K r ä u t e r , v o r a l l e m Artemisia-Arten, C h e n o p o d i a c e e n und a n d e r e , m e h r o d e r w e n i g e r h a l o p h i l e G e ­ wächse. D a s ist die gleiche V e g e t a t i o n , wie sie in den heutigen H a u p t v e r b r e i t u n g s b e r e i c h e n des S t e p p e n i l t i s v o r k o m m t . Z w i s c h e n den p a l ä o z o o l o g i s c h e n u n d p a l ä o b o t a n i s c h e n B e ­ funden bestehen d e m n a c h k e i n e r l e i W i d e r s p r ü c h e .


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

Tabelle

eversmanni

soergeli

EHIK)

159

2

Ö k o l o g i e der wichtigsten T u n d r e n - und S t e p p e n n a g e r und -lagomorphen des m i t t e l e u r o p ä i s c h e n J u n gp 1e i st o z ä ns in d e r Gegenwart Nördl.-südl. Breite (Angaben ungefähr)

Landschaft

Nahrung

Unterirdische Baute

Steppengruppe PALL.

55°—30° (Hochgebirge, Unterarten!)

Zwergstrauch­ bestände

Kräuter, bes. Artemisia

Kessel bis 0.7 m Tiefe

MÜLL.

53°—28° (Hochgebirge, versch. Unter­ arten!)

Steppe, Hochgebirge

Wurzeln, Kräuter

Kessel bis über 3 m

52°—40°

offene Lehm­ steppe

zarte Kräuter u. Wurzeln

Kessel bis 2 m

5 6 ° (60°) — 4 5 °

offene Lehm­ steppe

Gräser, Kräuter

Kessel bis 2 m

Allactaga major K E R R (meist sub A. Sailens G M E L . )

52° — 4 5 °

offene Lehm­ steppe

MonocotyledonenZwiebeln

tiefe Kessel

Phodopus sungorus PALL. (meist sub Cricetulus phaus

Südsibirien Mongolei Mandschurei

offene Steppe

Samen (Potentilla, Stipa, Allium, Iris usw.), Insekten, bes. Käfer

horizontale Gänge m. Nestkammer (0.25—0.30 m)

78° _ 4 0 ° (Unterarten!)

alle Steppen­ offene Steppe (bes. Grassteppe) pflanzen und ?

Lepus timidus L .

80° — 4 8 °

Tundra, Wald, bewachsene Moore, Steppe

sehr verschieden­ artig

Microtus

oeconomus

70° — 48°

ratticeps

K A Y S u. B L A S .

feuchte Ländereien

Cyperaceen, Wurzeln, Kräuter

70° — 59°

Moos- u. Zwergstrauch­ tundra

bes. Moose, Gräser, Flechten, Wurzeln

82° — Waldgrenze

Tundra

bes. CarexArten, Eriophorum

Ochotona

pusilla

Marmota

bobak

Citellus

citellus L .

Citellus major P A L L . (meist sub Colobotis rufescens

K A Y S u. B L A S . )

PALL.)

Microtus gregalis

(Stenocranius) PALL.

Subarktische

Tiefe der Bauten ?

Gruppe —

oberflächlich

Hocharktische Gruppe Lemmus

lemmus

L.

Dicrostonyx torquatus PALL.-Gruppe (D. guliemi H I N T . D. henseli H I N T .

im europäischen Pleistozän)


O t t o Sickenberg

160

5. Der Steppeniltis in der Klimageschichte des Würm G e g e n s t a n d der w e i t e r e n Ü b e r l e g u n g e n h a t zu sein, in welchen Z e i t a b s c h n i t t e n b z w . K l i m a p h a s e n i n n e r h a l b des m i t t e l - u n d w e s t e u r o p ä i s c h e n W ü r m s die V o r a u s s e t z u n g e n für die A n w e s e n h e i t des S t e p p e n i l t i s gegeben w a r e n . S i n d diese in den „ I n t e r s t a d i a l e n " o d e r „ S t a d i a l e n " zu suchen? I n t e r s t a d i a l e : N a c h z i e m l i c h ü b e r e i n s t i m m e n d e r A u f f a s s u n g w a r das K l i m a in wech­ s e l n d e m A u s m a ß e w ä r m e r als zur Z e i t der S t a d i a l e ; auch w a r der W a s s e r h a u s h a l t für die V e g e t a t i o n günstiger. Z u m i n d e s t in den ä l t e r e n I n t e r s t a d i a l e n s i n d d a h e r W a l d g e s e l l s c h a f ­ t e n w e i t v e r b r e i t e t gewesen. A n m a n n i g f a c h e n p a l ä o b o t a n i s c h e n B e l e g e n f e h l t es nicht ( F R E N Z E L 1 9 6 7 ) . D a f ü r sprechen auch b o d e n k u n d l i c h e F o r s c h u n g e n an i n t e r s t a d i a l e n B ö ­ den, u. a. im südlichen N o r d w e s t d e u t s c h l a n d ( R O H D E N B U R G U . M E Y E R 1 9 6 6 ) . D i e s gilt i n s b e s o n d e r e für die A l t w ü r m - B ö d e n ; a b e r auch noch die B o d e n b i l d u n g der P a u d o r f - Z e i t dürfte in diesen G e b i e t e n u n t e r W a l d b e d e c k u n g s t a t t g e f u n d e n h a b e n . D i e s e A n n a h m e w i r d durch u n v e r ö f f e n t l i c h t e U n t e r s u c h u n g e n ü b e r die F a u n a u n d F l o r a v o n S c h i n n a / W e s e r aus der O b e r e n N i e d e r t e r r a s s e der W e s e r b e s t ä t i g t . D i e A l t e r s w e r t e umfassen eine S p a n n e , die v o n 2 8 0 0 0 bis 3 2 0 0 0 reicht. Z w i s c h e n P a u d o r f u n d dem B ö l l i n g - A l l e r ö d ist b i s l a n g B e w a l d u n g w e d e r botanisch noch pedologisch n a c h w e i s b a r . N a c h dem o b e n G e ­ s a g t e n geben a b e r i n t e r s t a d i a l e W a l d l a n d s c h a f t e n , auch w e n n diese v o n W a l d s t e p p e o d e r S t e p p e n w ä l d e r n b e s e t z t w a r e n , für den S t e p p e n i l t i s k e i n e geeignete B i o t o p e a b . S e l b s t w e n n die G e g e n w a r t s - B e o b a c h t u n g e n a u f b e g i n n e n d e s E i n d r i n g e n in die W a l d s t e p p e zu­ treffen, so ist nicht v o r s t e l l b a r , d a ß die ihn b e g l e i t e n d e n E l e m e n t e (Ziesel, P f e r d e s p r i n g e r , M u r m e l t i e r e , Z w e r g h a m s t e r ) gleichfalls sich z u W a l d b e w o h n e r n g e w a n d e l t h ä t t e n (s. o.) (s. T a b e l l e S. X ) . H ö c h s t w a h r s c h e i n l i c h w e r d e n sich z w a r in allen I n t e r s t a d i a l e n a n ge­ e i g n e t e n O r t e n g r ö ß e r e o d e r k l e i n e r e S t e p p e n i n s e l n m i t entsprechender F a u n a u n d F l o r a g e h a l t e n h a b e n (echte S t e p p e n b ö d e n , die e i n e m der b e k a n n t e n I n t e r s t a d i a l e z u z u o r d n e n w ä r e n , sind a l l e r d i n g s b i s l a n g u n b e k a n n t ) . S i e sind a b e r n u r R e s t b i o t o p e für G e s e l l s c h a f ­ ten, die sich in die W a l d z e i t h i n e i n g e r e t t e t h a b e n , um b e i W i e d e r k e h r v o n für sie gün­ s t i g e r e r K l i m a b e d i n g u n g e n w i e d e r G r o ß a r e a l e zu besetzen. H ö c h s t u n w a h r s c h e i n l i c h ist es a b e r , d a ß in i r g e n d e i n e m I n t e r s t a d i a l S t e p p e n i n s e l n a m N o r d r a n d der M i t t e l g e b i r g e so a u s g e d e h n t gewesen w ä r e n , d a ß sie als H e i m a t des E x e m p l a r e s v o n M e i t z e in B e t r a c h t zu z i e h e n sind. E s m u ß h i e r v i e l m e h r in e i n e m S t a d i a l gelebt h a b e n . S t a d i a l e : N a c h den bisherigen Ü b e r l e g u n g e n ist zu f o r d e r n , d a ß wenigstens z e i t w e i s e ein K l i m a geherrscht h a b e , das in M i t t e l - u n d W e s t e u r o p a den S ä u g e r n der östlichen S t e p p e n L e b e n s m ö g l i c h k e i t e n geboten h a b e . D a g e g e n w i r d e i n z u w e n d e n sein, d a ß 1.

überreiche Zeugnisse v o n S o l i f l u k t i o n , K r y o t u r b a t i o n Dauerfrostes nachweisbar sind;

und

anderen Anzeichen

des

2.

Steppenböden fehlen;

3.

n e b e n den S t e p p e n - u n d S t e p p e n w a l d f o r m e n A r t e n sub- u n d h o c h a r k t i s c h e r B i o t o p e in e t w a den gleichen S t r a t e n a u f t r e t e n .

I m e i n z e l n e n a u f diese durchaus b e r e c h t i g t e n E i n w ä n d e e i n z u g e h e n , v e r b i e t e t die n o t ­ w e n d i g e B e g r e n z u n g des U m f a n g e s . T r o t z d e m k ö n n e n sie nicht ü b e r g a n g e n w e r d e n , sondern e r f o r d e r n w e n i g s t e n s H i n w e i s e , wie die W i d e r s p r ü c h e sich lösen lassen: Z u P u n k t 1 : D e r z e i t g i b t es k e i n e M i t t e l , die zeitliche D a u e r der ausgesprochenen P e r i g l a z i a l p h ä n o m e n e festzulegen. G e g e n die A n n a h m e eines s t ä n d i g e n Wechsels v o n t r o k k e n - „ w a r m e n " u n d t r o c k e n - s t r e n g - k a l t e n P h a s e n lassen sich k e i n e stichhaltigen B e w e i s e e r b r i n g e n . G e r a d e die j ü n g s t e n b o d e n k u n d l i c h e n U n t e r s u c h u n g e n in unserem G e b i e t z e i ­ gen, d a ß m i t einem sehr häufigen, w a h r s c h e i n l i c h a b r u p t e n W e c h s e l v o n L ö ß a k k u m u l a t i o n u n d E i s k e i l b i l d u n g als M e r k m a l strenger D a u e r k ä l t e gerechnet w e r d e n m u ß ( R O H D E N ­ B U R G u. M E Y E R

1966).


Der Steppeniltis (Mustela

[Putorius]

eversmanni

soergeli

161

EHIK)

Z u P u n k t 2 : D i e A n n a h m e eines k a l t e n D a u e r k l i m a s w ä h r e n d der „ S t a d i a l e " b e r u h t auf

G e d a n k e n g ä n g e n , d i e sich a u f f o l g e n d e k u r z e F o r m e l b r i n g e n lassen: I n t e r s t a d i a l e

Zeit d e r Bodenbildung, Stadiale = M a n g e l an Bodenbildung, da zu kalt. F R E N Z E L

=

(1967)

w e i s t w o h l m i t R e c h t d a r a u f hin, d a ß B o d e n b i l d u n g s v o r g ä n g e nicht o h n e weiteres eine F u n k t i o n v o n „ w a r m " u n d „ k a l t " seien, s o n d e r n d a ß i n L ö s s e n w ä h r e n d d e r H a u p t a n w e h u n g s z e i t eine s y n c h r o n e B o d e n b i l d u n g nicht leicht v o r s t e l l b a r sei. E s e r g i b t sich d a ­ her e b e n s o ein f u n k t i o n e l l e r

Zusammenhang

m i t „ f e u c h t " u n d „ t r o c k e n " . W e n n eine

B o d e n b i l d u n g w ä h r e n d d e r A k k u m u l a t i o n s p h a s e n aus k l i m a t i s c h - p h y s i k a l i s c h e n Z u s t ä n ­ den h e r a u s eine E i n s c h r ä n k u n g e r f a h r e n m u ß t e , so nicht m i n d e r auch aus biologischen. D i e B e z i e h u n g e n zwischen d e n S t e p p e n t i e r e n u n d d e m U n t e r g r u n d , w i e sie h e u t e i n Z e n t r a l ­ asien herrschen, w e r d e n v o n O G N E W a u f g r u n d z a h l r e i c h e r U n t e r s u c h u n g e n russischer B i o ­ logen so anschaulich geschildert, d a ß sie v e r d i e n t e n , i m W o r t l a u t w i e d e r g e g e b e n z u w e r ­ den ( O G N E W 1 9 5 9 , S . 1 4 4 — 1 5 3 ) . D a n a c h k a n n die T ä t i g k e i t v o r allem d e r S u b t e r r a n n e n auf

d i e G e s t a l t u n g d e s K l e i n r e l i e f s , a u f d i e U n t e r b i n d u n g d e r B o d e n p r o f i l b i l d u n g durch

das s t ä n d i g e D u r c h w ü h l e n des B o d e n s u n t e r H e r a u s b r i n g e n tieferer Schichten (dadurch auch E n t s t e h e n einer S a l z f l o r a ! ) u n d a u f d i e M o b i l i s a t i o n t o n i g e r u n d schluffiger L o c k e r ­ massen u n d deren B e r e i t s t e l l u n g z u m äolischen T r a n s p o r t nicht hoch genug v e r a n s c h l a g t w e r d e n . E s k ö n n e n d a h e r auch in E u r o p a gerade in d e n w ä r m e r e n A b s c h n i t t e n d e r S t a ­ diale m i t ihrem reichen T i e r l e b e n nicht deutlich a u s g e p r ä g t e B ö d e n e n t s t a n d e n sein, so d a ß d e r e n F e h l e n n i c h t u n t e r allen U m s t ä n d e n d e n S c h l u ß a u f e i n „ z u k a l t " rechtfertigt. Z u P u n k t 3 : D a s „ Z u s a m m e n v o r k o m m e n " v o n verschiedensten, j e w e i l s a n sehr u n t e r ­ schiedliche K l i m a t e a n g e p a ß t e n F o r m e n w a r schon f ü r die ä l t e r e n G e n e r a t i o n e n d e r Q u a r ­ t ä r p a l ä o n t o l o g e n e i n H a u p t p r o b l e m . M a n ging a l l e r d i n g s v o n d e r , d a m a l s u n w i d e r s p r o ­ chenen V o r a u s s e t z u n g v o n sehr l a n g e w ä h r e n d e n , g l e i c h m ä ß i g getönten K l i m a p e r i o d e n w ä h r e n d d e r „ E i s z e i t " aus. D a s B i l d w i r d a b e r einfacher, w e n n die E r g e b n i s s e d e r j ü n g ­ sten Q u a r t ä r f o r s c h u n g z u g r u n d e gelegt w e r d e n , die i n s g e s a m t dafür sprechen, d a ß gerade der W ü r m - K a l t z e i t k o m p l e x eine Z e i t s e h r häufigen u n d o f f e n b a r recht k r a s s e n K l i m a ­ wechsels w a r . D a ß d i e Mischfaunen w e n i g s t e n s teilweise künstlicher N a t u r sind, k o n n t e bereits g e z e i g t w e r d e n . Offensichtlich h a t es a b e r auch echte gegeben. Schon S O E R G E L ( 1 9 1 9 ) weist a b e r d a r a u f h i n , d a ß eine w i r k l i c h e B i o t o p v e r z a h n u n g z. B . v o n h o c h a r k t i s c h e n u n d S t e p p e n b i o z ö n o s e n nicht a l s stabiler Z u s t a n d gedacht w e r d e n k a n n . Sie k ö n n e n d a h e r n u r für d i e sehr k u r z f r i s t i g z u bemessenden Z e i t e n k l i m a t i s c h e n U m s c h w u n g s b e s t a n d e n h a b e n . A u s dem g e m e i n s a m e n V o r k o m m e n i n einer Schicht d a r f daher nicht geschlossen w e r d e n , d a s ö k o l o g i s c h e V e r h a l t e n d e r p l e i s t o z ä n e n S ä u g e r sei, w i e oft v e r m u t e t , e i n g r u n d s ä t z l i c h anderes gewesen als in d e r G e g e n w a r t . D i e M i s c h f a u n e n h a b e n v i e l m e h r a l s deutlicher H i n w e i s d a f ü r z u gelten, d a ß sich d e r K l i m a w e c h s e l b e i a n h a l t e n d e r T e n d e n z zu ausgiebigen K l i m a s c h w a n k u n g e n s e h r rasch v o l l z o g e n h a t . D a b e i m u ß t e es einerseits zu echten B i o t o p v e r z a h n u n g e n k o m m e n , a n d e r e r s e i t s spiegelt sich in d e r Mischung ein zeitliches N a c h e i n a n d e r w i d e r , d a ß b e i d e r K ü r z e d e r Z e i t r ä u m e m i t d e n derzeitigen M e t h o d e n sich nicht i n seine einzelnen P h a s e n auflösen l ä ß t . D a ß die F a u n a rascher u n d n a c h h a l t i g e r solchen k l i m a t i s c h e n V o r g ä n g e n folgen w i r d als die V e g e t a t i o n , d a r a u f h a b e n unlängst D I E T Z , G R A H L E und M Ü L L E R hingewiesen ( 1 9 5 8 ) .

W a s d o r t für

die

Mollusken

g e f o r d e r t w i r d , h a t e r h ö h t e G ü l t i g k e i t f ü r die noch wesentlich beweglicheren S ä u g e r . I n diesem Z u s a m m e n h a n g sei nochmals a u f d i e heute z u b e o b a c h t e n d e A u s b r e i t u n g s g e s c h w i n ­ d i g k e i t v o n M. eversmanni in E u r o p a h i n g e w i e s e n . S e l b s t K l i m a s c h w a n k u n g e n v o n n u r 5 0 0 J a h r e n P e r i o d e n d a u e r , i m S e d i m e n t k a u m m e h r n a c h w e i s b a r , v e r m o c h t e n eine A r e a l ­ a u s w e i t u n g v o n e i n i g e n tausend K i l o m e t e r n h e r b e i z u f ü h r e n . W e n n das A u f t r e t e n v o n Gesellschaften, die n u r i n einer nicht e x t r e m k a l t e n , b o d e n f r o s t f r e i e n S t e p p e g e l e b t h a b e n k ö n n e n , w ä h r e n d d e r S t a d i a l e belegt ist, d a n n d a r f diese A u s s a g e w e d e r ö k o l o g i s c h noch k l i m a t i s c h durch den H i n w e i s a u f die „ M i s c h f a u n a " a b g e w e r t e t werden.

11

Eiszeitalter und

Gegenwart


162

O t t o Sickenberg

D i e Q u a r t ä r f o r s c h u n g unserer T a g e i s t a u f d e m besten W e g e , die I n t e r s t a d i a l e i n ein­ z e l n e P h a s e n v o n k l i m a t i s c h b e t r ä c h t l i c h e m U n t e r s c h i e d aufzulösen ( z . B . B r o r u p - I n t e r s t a d i a l , b e i F R E N Z E L 1 9 6 7 ) . Z u k ü n f t i g e n F o r s c h u n g e n w i r d es v o r b e h a l t e n sein, ein gleiches m i t den S t a d i a l e n z u versuchen, w o b e i die H a u p t a u f g a b e d e r S ä u g e t i e r p a l ä o n t o ­ l o g i e u n d d e r a m A n f a n g e stehenden L ö ß - B o t a n i k ( F R E N Z E L 1 9 6 4 ) z u f a l l e n w i r d . D a s E r g e b n i s l ä ß t sich b e r e i t s a h n e n : A u c h die S t a d i a l e umfassen s t a r k e K l i m a s c h w a n k u n g e n , d i e v o n den echten, streng k a l t e n G l a z i a l e n u n d P e r i g l a z i a l e n zu d e n „ v e r b o r g e n e n " , d u r c h k e i n e B o d e n b i l d u n g belegten „ I n t e r s t a d i a l e n " d e r ebenso trockenen, a b e r w a h r ­ scheinlich sogar w e s e n t l i c h w ä r m e r e n P h a s e n reichen.

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Der Steppeniltis (Mustela

[PutoriusJ

eversmanni

soergeli

EHUC)

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Quaternary Science Journal - Der Steppeniltis (Mustela [Putorius] eversmanni soergeli Éhik) in ...  

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