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Eiszeitalter

u.

Gegenwart

28 — 41

47

Hannover

6 A b b . , 1. T a b .

1997

Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa ANNE KATHRIN GLIEMEROTH*)

H o l o c e n e , tree t a x a , immigration, first t r a c e s , m a s s spreading, p a l a e o e c o l o g i c a l a p p r o a c h , o v e r l a y e r i n g m a p s . Picea,

Kurzfassung: gattungen

D a s Ziel d e r Arbeit w a r e s , für d i e B a u m ­

Picea

und

Quercus

deren

Einwanderungs-

Querem,

Europe

T h e c h o s e n f o r m o f visualizing t h e m i g r a t i o n pattern o f t h e taxa studied e n a b l e d a d i s c u s s i o n b a s e d o n r e g i o n a l a n d

g e s c h i c h t e n a c h d e r Letzten Eiszeit a u s ihren e i s z e i t l i c h e n

spatial a s p e c t s l i k e direction, w a y s , t i m e a n d v e l o c i t y o f i m ­

Refugien für E u r o p a zu fassen. U m d i e E i n w a n d e r u n g s ­

migration, with r e g a r d to a p a l a e o e c o l o g i c a l i n t e r p r e t a t i o n

b e w e g u n g e n b e s s e r darstellen zu k ö n n e n , w u r d e n n i c h t

of these processes.

Isopollenkarten verwendet, s o n d e r n eine Darstellung d e s Auftretens d e r 1. Spuren s o w i e d e r M a s s e n a u s b r e i t u n g in

1 Einleitung

Überlagerungskarten. Die

Zeitangaben

für die W a n d e r b e w e g u n g e n

wurden

nicht in " C - A l t e r n a n g e b e n , s o n d e r n in c a l i b r i e r t e n W e r t e n mit Hilfe v o n J a h r r i n g e n v o n B ä u m e n u n d U / T h - D a t e n v o n Korallen.

Die Einwandemngskarten

überdecken

einen

S c h o n früh w u r d e versucht, das Auftreten v e r s c h i e ­ dener

Pollentypen

in Kartenform

darzustellen,

da

sich in e i n e m P o l l e n d i a g r a m m d i e zeitliche V e r ä n ­

Zeitraum v o n 1 4 ' 0 0 0 cal. " C yr. b . p. b i s heute, w o b e i d i e

derung d e r

e i n z e l n e n B a u m g a t t u n g e n v e r s c h i e d e n e Z e i t s c h e i b e n für

P o l l e n s a n e i n e r b e p r o b t e n Lokalität w i d e r s p i e g e l t

Zusammensetzung

des

sedimentierten

ihre W a n d e r b e w e g u n g e n , u n d z w a r s o w o h l d e r 1. S p u r e n

und d i e s e i n e vorsichtige Ermittlung der z e i t l i c h e n

wie der Massenausbreitung,

Abfolge

umfassen.

im Auftreten

v e r s c h i e d e n e r Pflanzen

Lind

Die hier g e w ä h l t e Darstellungsform d e r E i n w a n d e r u n g s b e -

damit a u c h d e r V e g e t a t i o n s ä n d e r u n g e n e r m ö g l i c h t .

w e g u n g in Ü b e r l a g e r u n g s k a r t e n für d i e e r s t e n S p u r e n u n d

So z e i c h n e t e b e r e i t s 1 9 3 5 SZAFER E i n w a n d e r u n g s k a r ­

die M a s s e n a u s b r e i t u n g d e r B a u m g a t t u n g e n e r m ö g l i c h t e s , zeitlich-räumliche Aussagen ü b e r d i e Einwanderungsrich­ tung, d i e E i n w a n d e r u n g s b a h n e n , d i e m a x i m a l e i n g e n o m ­ m e n e A r e a l g r e n z e , die E i n w a n d e r u n g s z e i t e n u n d d i e E i n ­ wanderungsgeschwindigkeit

im Hinblick a u f eine paläo-

ö k o l o g i s c h e Interpretation d i e s e r P r o z e s s e zu m a c h e n .

ten v o n Fagus

Quercus

Picea

in P o l e n . FIRBAS e r s t e l l t e

zen in Zentral-Europa. In d i e s e n Arbeiten m u ß t e a l ­ lerdings die S y n c h r o n i s a t i o n d e r

Pollendiagramme

noch a n h a n d der biostratigraphischen P o l l e n z o n e n und

[ H o l o c e n e i m m i g r a t i o n h i s t o r y o f Picea a n d

und

1 9 4 9 L s o p o l l e n k a r t e n für v e r s c h i e d e n e G e h ö l z p f l a n ­

einer

dadurch

durchgeführt

etablierten

relativen

Zeitskala

werden.

in Europe with special regard to Durch die E n t w i c k l u n g der " C - M e t h o d e zur D a t i e ­

palaeoecological aspects m a s s budget o f glaciers, Iller glaciers, Island]

rung o r g a n i s c h e n Materials e r g a b s i c h b e s o n d e r s für den Zeitraum d e s Spät- u n d Postglazials e i n e

Abstract: T h e paper history o f Picea

aims at s t u d y i n g

a n d Quercus

the immigration

s i n c e t h e Last G l a c i a t i o n in

E u r o p e . T h e d a t a a r e p r e s e n t e d in m a p s s h o w i n g t h e g e o ­ graphical distribution patterns of t h e first traces o f t h e r e l e ­

gute

D a t i e r u n g s m ö g l i c h k e i t der P o l l e n d i a g r a m m e . D i e s e Datierungen erlaubten es, zeitgleiche Schichten v e r ­ s c h i e d e n e r Lokalitäten, u n a b h ä n g i g v o n ihrer B i o -

vant t a x a w h i c h p o i n t to t h e v e r y b e g i n n i n g o f i m m i g r a t i o n

stratigraphie, m i t e i n a n d e r zu v e r k n ü p f e n u n d s o m i t

o f t h e v a r i o u s t a x a into t h e sites studied, n o t b y i s o p o l l e n -

ein g r ö ß e r e s g e o g r a p h i s c h e s G e b i e t zu b e a r b e i t e n .

maps,

Diese nun

informs

but b y overlayering-maps. about

Another set o f m a p s

t h e g e o g r a p h i c a l distribution

patterns o f

the v a r i o u s t a x a b e c o m i n g i m p o r t a n t c o m p o n e n t s o f t h e vegetation.

erstellten s o g e n a n n t e n

isochronen

Pol­

lenkarten k o n n t e n , n e b e n d e r b e r e i t s guten r ä u m l i ­ c h e n A u f l ö s u n g a u c h e i n e g u t e zeitliche e r r e i c h e n und w u r d e n in d e n folgenden J a h r e n nicht n u r r e ­

1

T h e a g e s a r e g i v e n in calibrated 'C-years. T h e i m m i g r a t i o n

gional a n g e w a n d t

( F e n n o s k a n d i e n : DONNER,

1963;

1

m a p s c o v e r t h e t i m e from 1 4 ' 0 0 0 c a l . 'C yr. b . p. till t o d a y . It b e c o m e s e v i d e n t that t h e r e e x i s t e d strong d i f f e r e n c e s in time a n d in s p a c e regarding t h e i m m i g r a t i o n p r o c e s s e s o f the taxa studied. *) Anschrift d e r Autorin: Dr. A. K. GLIEMEROTH, Institut für B o t a n i k -210-, Universität H o h e n h e i m , G a r b e n s t r . 3 0 , 7 0 5 9 3 Stuttgart, D e u t s c h l a n d

AARIO,

1 9 6 5 ; AARTHOLATHI,

1 9 6 6 , 1 9 6 7 ; MOE, 1 9 7 0 ;

Rußland: SEREBRYANNY, 1 9 7 3 ; B r i t i s c h e Inseln: B I R K S et al., 1 9 7 5 ) , s o n d e r n a u c h g r o ß r ä u m i g ( N o r d a m e r i ­ ka:

MORAN,

1 9 7 3 ; DAVIS,

1 9 7 6 ; BERNABO &

WEBB,

1 9 7 7 ; E u r o p a : HUNTLEY & B I R K S , 1 9 8 3 ) . D i e P r o b l e ­ matik,

daß

die

für

ganz Europa

erstellten

Karten


Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea

( H U N T L E Y & B I R K S , 1983) e r h e b l i c h v o n d e n e n d e r r e ­

gionalen Karten abwichen (RALSKA-JASIEWICZOWA, 1983; RYBNICKOVA & RYBNICEK, 1 9 8 8 ) , ließ es n o t w e n ­ dig e r s c h e i n e n , das T h e m a e r n e u t zu bearbeiten, verbunden mit e i n e m möglichst detaillierten Litera­ turstudium. Es k o m m t hinzu, d a ß inzwischen d i e Datierung mit­ tels der C-Methode anhand der D e n d r o c h r o n o l o g i e weiterhin kritisch überprüft w o r d e n war (STUIVER e t al., 1986; 1 9 9 3 ) , s o d a ß es n u n m ö g l i c h war, calibrierte Altersangaben zu erhalten, die d e m tatsächli­ c h e n a b s o l u t e n Alter sehr n a h e zu k o m m e n s c h e i ­ nen. In der vorliegenden Arbeit w u r d e diese W e i t e r ­ entwicklung d e r Datierungsmethodik angewandt und die v o r l i e g e n d e n Karten w u r d e n in calibrierten J a h r e n erstellt.

und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa

ger stark internen R e g e l m e c h a n i s m e n unterworfen sind (FRENZEL, 1 9 9 3 b ) und, d a ß a b d e m Neolithikum mit e i n e m Einfluß des M e n s c h e n auf die W a n d e r b e ­ w e g u n g e n der Gehölzpflanzen, b e s o n d e r s jener, d i e als Nutzbäume für d e n M e n s c h e n v o n B e d e u t u n g waren, zu r e c h n e n sein m u ß (FRENZEL, 1992). 2 Material u n d M e t h o d e n

14

Einwanderungskarten einer B a u m g a t t u n g k ö n n e n so entworfen werden, daß für m e h r oder w e n i g e r r e ­ gelmäßig aufeinanderfolgende Z e i t e n die jeweils e r ­ reichten Pollenprozentwerte d e r Baumgattung kar­ tiert und durch Isolinien v e r b u n d e n werden („Iso­ pollenkarten"), d o c h erschien e s unter der p a l ä o ­ ö k o l o g i s c h e n Fragestellung d e r W a n d e r b e w e g u n g der B a u m g a t t u n g e n im v o r l i e g e n d e n Fall von g r ö ß e ­ rem Interesse, zwei Grenzsituationen in der V e r b r e i ­ tung einer Baumgattung aufzuzeigen, zum e i n e n den Zeitptinkt der ersten S p u r e n d e r Baumgattung am Standort, z u m anderen ihre Massenausbreitung. Zur Darstellung wurde die F o r m der „Überlage­ rungskarten" gewählt, deren Vorteil g e g e n ü b e r d e n e h e r quantitave Änderungen aufzeigenden „Isopol­ lenkarten" in e i n e m relativ s c h n e l l e n Überblick ü b e r die Einwanderungsrichtung, d i e benutzten E i n w a n ­ d e r u n g s b a h n e n , die maximal e i n g e n o m m e n e n A r e ­ algrenzen, d i e Einwanderungszeiten und die Ein­ w a n d e r u n g s g e s c h w i n d i g k e i t liegt. Durch d i e Einwanderungskarten für die b e i d e n B a u m g a t t u n g e n Picea und Quercus nach Europa im Verlaufe d e s Spät- und Postglazials sollte geprüft werden, w i e sich die einzelnen Gehölzpflanzen b e ­ züglich d e r Lage ihrer eiszeitlichen Refugien, ihrer E i n w a n d e r u n g s b a h n e n und ihrer Einwanderungszeiten s o w i e d e r Dauer d e s E i n w a n d e r u n g s p r o z e s ­ ses verhalten haben. Denn e s ist zu erwarten, d a ß s o l c h e Gehölzptlanzen, die sich in d e r V e r g a n g e n ­ heit unterschiedlich verhalten h a b e n , auch h e u t e deutliche Unterschiede in ihrer Reaktion auf V e r ä n ­ derungen im Ökosystem z e i g e n w e r d e n . Eine Frage, d i e sich bei d e r W a n d e r b e w e g u n g d e r G e h ö l z p f l a n z e n aus ihren eiszeitlichen Refugien n a c h Europa stellt, ist die n a c h d e r Beeinflussung dieses P r o z e s s e s durch das Klima. Es erscheint äußerst wichtig, im Z u s a m m e n h a n g mit der F r a g e nach d e m Einfluß des Klimas a u f die W a n d e r b e w e ­ gung d e r Gehölzpflanzen, zu b e a c h t e n , daß e s s i c h hierbei u m e i n z e l n e Vegetations- o d e r auch Ö k o s y ­ stemtypen handelt, die als s o l c h e m e h r oder w e n i ­

29

Aus der umfangreichen Datenbasis v o n 1700 Pollen­ diagrammen (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) w u r d e n alle Pollen­ diagramme mit 5 oder m e h r "C-Datierungen a u s g e ­ wählt. Dies erschien als Grundstock an Pollendia­ g r a m m e n für d i e v o r g e s e h e n e Calibrierung d e r " C Datierungen als realistisch, u m e i n e möglichst g e ­ n a u e Aussage über das absolute Alter der Einwan­ d e r u n g s b e w e g u n g e n d e r G e h ö l z e zu m a c h e n . Für die Einwanderungskarten d e r Gehölzpflanzen war e s allerdings n e b e n dieser guten Datierung not­ wendig, d a ß e i n e flächenhafte Ü b e r d e c k u n g des eu­ ropäischen Kontinents g e g e b e n war. D a h e r w u r d e n z. T. auch s o l c h e Pollendiagramme, die w e n i g e r oder k e i n e "C-Daten hatten, a b e r als repräsentativ für einzelne R e g i o n e n gelten konnten, genutzt, s o ­ weit sie in ihrem Kurvenverlauf gut datierten Pollen­ diagrammen d e r Nachbarschaft entsprachen, u m auch für s o l c h e G e b i e t e , d i e zwar gute pollenanaly­ tische Arbeiten aufweisen, a b e r k e i n e C-Datierungen, die E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g der G e h ö l z ­ pflanzen fassen zu k ö n n e n . 14

In d e n J a h r r i n g c h r o n o l o g i e n v o n Quercus u n d Pi­ nus kann in Europa d e r Unterschied zwischen "CAlter und w a h r e m Alter ermittelt werden. Hierdurch konnte gezeigt werden, d a ß d e r langfristige T r e n d des C-Gehalts, der in der Regel der Veränderung im m a g n e t i s c h e n D i p o l m o m e n t d e r Erde zugeschrie­ b e n wird, überlagert wird v o n schnellen Variationen im C-Gehalt v o n bis zu 5 0 0 J a h r e n (STUIVER e t al., 1991)- D u r c h diese Anomalien d e r „ C-Plateaus" tre­ ten F ä l s c h u n g e n in der Radiokarbon-Zeitskala auf, die sich b e s o n d e r s dann b e m e r k b a r machen, w e n n es u m das absolute Alter e i n e s Ereignisses geht o d e r w e n n die D a u e r eines Ereignisses betrachtet w e r d e n soll, bzw. dann, w e n n p a l ä o ö k o l o g i s c h e Analysen ,4

14

14

durchzuführen

s i n d (FRENZEL, 1 9 7 5 ; BECKER & K R O -

MER, 1993). Da j e d o c h d i e J a h r r i n g c h r o n o l o g i e nur bis 1 1 ' 5 0 0 cal J a h r e zurückreicht, sind für die älteren Zeiten die T h / U - D a t i e r u n g e n a n Korallen v o n B a r b a d o s , G a l a p a g o s u n d Mururoa als Calibrierungsgrundlage der C-Datierungen v o n größter B e d e u t u n g ( B A R D e t al., 1 9 9 3 ) . D i e s e b e i d e n Calibrierungsmöglichkeiten, die D e n d r o c h r o n o l o g i e s o w i e d i e U/Th-Datierungen e r m ö g l i c h e n es, das k o n v e n t i o n e l l e C-Alter in das höchstwahrscheinlich absolute Alter, a n g e g e ­ b e n in calibrierten J a h r e n v o r heute, u m z u r e c h n e n . In den meisten Fällen ist die Pollenanalyse nur in der 230

2W

14

14


30

ANNE KATHRIN GLIEMEROTH

Lage, e i n e Bestimmung bis zum Niveau der Gattung durchzuführen, so daß z. B . unter d e m Begriff Picea 2 Arten d i e s e r Gattung im U n t e r s u c h u n g s g e b i e t v o n Europa bis zum Ural enthalten sind (P.abies, P.omorika), bei Quercus allerdings 16 (Q. bracbypbylla, Q. canariensis, Q. cerris, Q. congesta, Q .faginea, Q. fruticosa, Q ilex, Q. infectoria, Q. macroiepis, Q. petraea, Q. pubescens, Q. pyrenaica, Q. robur, Q. sicula, Q. suber, Q. trojana). Hierbei ist es aller­ dings v o n Vorteil, daß e s sich zum Teil u m e n d e m i ­ sche o d e r recht selten auftretende Arten handelt. In e i n e r T a b e l l e soll versucht werden, für die wich­ tigsten Vertreter der Gattungen die Faktoren darzu­ stellen, die für ihre E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e v o n B e d e u t u n g sind. Dies sind zum einen die klimati­ schen u n d die Lichtansprüche der Pflanzen, e n t w e ­ der als B a u m oder als Keimling, zum a n d e r e n a b e r auch ihre Bedeutung für die Nutzung durch d e n M e n s c h e n und ihre Bestäubungsart ( T a b . 1). Gleich­ zeitig sind auch diejenigen P o l l e n p r o z e n t w e r t e an­ g e g e b e n , die jeweils für die Konstruktion der Karten der „ersten Spuren des V o r k o m m e n s " , b z w . der „Massenausbreitung" verwandt w o r d e n sind. Die F e s t l e g u n g der Pollenprozentwerte, die zur B e ­ schreibung der 1. Spuren e i n e r Baumgattung b e ­ nutzt w e r d e n können, ist äußerst schwierig. T h e o r e ­ tisch gibt es 3 Möglichkeiten, die 1. Spuren e i n e r Baumgattung am Standort zu definieren: 1. Es könn­ te darunter das erste Auftreten des Pollens im Pol­ lendiagramm verstanden w e r d e n . Dies w ü r d e j e ­ doch e i n e recht g r o ß e Fehlerbreite beinhalten, da bei a n e m o g a m e n Pflanzen ein sehr weiter Fern­ transport ü b e r mehr als 100 km Distanz vorliegen kann u n d selbst der Pollen e n t o m o g a m e r Pflanzen über riesige Entfernungen verbreitet w e r d e n kann

(vgl. SRODON, I 9 6 0 ; FRENZEL, 1 9 5 7 ) , so daß die Aussa­ gekraft des ersten Auftretens d e s Pollens im P o l l e n ­ diagramm ü b e r die tatsächliche A n w e s e n h e i t d e r Baumgattung a m Standort sehr gering sein k a n n . 2. Die ersten Spuren k ö n n t e n a b e r auch mit d e m B e ­ ginn der g e s c h l o s s e n e n Pollenprozentkurve, d e r s o ­ genannten e m p i r i s c h e n P o l l e n g r e n z e nach FIRBAS ( 1 9 4 9 ) , definiert w e r d e n o d e r 3. a b e r mit d e m An­ stieg der Pollenprozentkurve ü b e r einen b e s t i m m ­ ten Grenzwert, der s o g e n a n n t e n rationellen P o l l e n ­ grenze nach FIRBAS ( 1 9 4 9 ) . In der vorliegenden Arbeit w u r d e n die ersten S p u ­ ren des Auftretens einer Baumgattung durch das Überschreiten e i n e s b e s t i m m t e n P o l l e n p r o z e n t w e r ­ tes definiert. D i e s e r wurde für die einzelnen B a u m ­ gattungen a n h a n d der Literatur festgelegt. H i e r b e i kann a u f e i n e u n g e w ö h n l i c h reichhaltige Literatur zurückgegriffen werden, die sich mit der p o l l e n a n a ­ lytischen Repräsentanz der e i n z e l n e n Sippen in O b e r f l ä c h e n p r o b e n , im Vergleich zur u m g e b e n d e n Vegetation, auseinandersetzt (Literaturübersicht s i e ­ he GLIEMEROTH,

1995).

Neben d e m Zeitpunkt der ersten Spuren des Auftre­ tens einer Baumgattung w u r d e der Zeitpunkt d e r Massenausbreitung erfaßt, der Zeitpunkt also, an d e m die Baumgattung a m Standort relativ b e d e t i tungsvoll wurde. D i e s spiegelt nicht D o m i n a n z ü b e r die anderen a m Standort v o r k o m m e n d e n B ä u m e , sondern ebenfalls, wie b e i m Erfassen der e r s t e n Sptiren einer Baumgattung, das Überschreiten e i n e s baumartspezifischen P o l l e n p r o z e n t w e r t e s wider. Um durch die Auswahl der b e i d e n Eckdaten, 1. S p u ­ ren und Massenausbreitung in der E i n w a n d e r u n g s ­ geschichte der G e h ö l z p f l a n z e n Aussagen über d e n zeitlich-räumlichen Verlauf der Einwanderung d e r

Tab. 1: F a k t o r e n , die für d i e w i c h t i g s t e n A r t e n d e r u n t e r s u c h t e n G a l l u n g e n , B e d e u t u n g s i n d ( 1 . Sp. = 1. S p u r e n ; MA = M a s s e n a u s b r e i t u n g )

hinsichtlich

der

Einwanderung

Table 1: Important factors for the spreading of the main species of the investigated tree genera

Gattung

Wichtige Arten

KlimaAnsprüche

LichtAnsprüche

Menschliche Nutzung

Verbreitung

1. Sp [%]

MA [%]

Picea

abies

frosthart

Lichtkeimer, Halbschattholz

Bauholz

Wind

>2

>7

Quercus

robur

sommerwarm subkontinental

HalblichtHalbschattholz

Bauholz Eichelmast, Gerbrinde

Wind

>2

>7

petraea

.spätfrost­ empfindlich

HalblichtHalbschattholz

Nutzholz Eichelmast, Gerbrinde

Wind

>2

>7

pubescens

wärmeliebend, submediterran

HalblichtHalbschattholz

Fächelmast Gerbrinde

Wind

>2

>7

von


Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter palaoökologischen Aspeklen nach Europa

e i n z e l n e n Gattungen und ü b e r die Zeitdauer v o m Auftreten der ersten Spuren bis zur Massenausbrei­ tung m a c h e n zu können, die sich anhand v o n „Iso­ pollenkarten" nicht m a c h e n lassen, wurde die b e i diesem Ansatz methodisch verursachte g e w i s s e F e h ­ lerbreite b e i der Grenzziehung in Kauf g e n o m m e n , da zum Beispiel das Areal der 1. Spuren des P o l l e n s einer B a u m g a t t u n g nicht i m m e r unbedingt g l e i c h der e h e m a l i g e n Verbreitungsgrenze sein muß. A u c h war es a n h a n d der „Überlagerungskarten" m ö g l i c h , die Zeitdauer zwischen den ersten Spuren u n d d e r Massenausbreitung einer B a u m g a t t u n g i n n e r h a l b der v e r s c h i e d e n e n Gattungen g e b i e t s w e i s e zu ver­ gleichen, u m aufzuzeigen, w e l c h e B a u m g a t t u n g schnell an e i n e m Standort v o n d e n ersten Spuren zur Massenausbreitung kommt und w e l c h e , b e d i n g t durch ö k o l o g i s c h e Faktoren, l ä n g e r dafür braucht. Für die Baumgattungen w u r d e n die E i n w a n d e ­ rn ngskarten ihrer ersten Spuren und ihrer M a s s e n ­ ausbreitung gezeichnet. Hierbei w u r d e versucht, die Schwarz-Weiß-Schraffur derart zu gestalten, d a ß die dunkleren F l ä c h e n die älteren Zeiten w i e d e r g e b e n . Die A n g a b e der J a h r e ist, wie bereits erwähnt, in c a ­ librierten J a h r t a u s e n d e n vor h e u t e [cal. C yr b . p.] gemacht, die jeweilige Fläche stellt das G e b i e t dar, in w e l c h e s die untersuchte Baumgattung w ä h r e n d 1 0 0 0 calibrierter J a h r e eingewandert war. Die F l ä c h e „ 1 1 " gibt also die Fläche an, die zwischen H ' 9 9 9 und ll'OOO cal. J a h r e n vor heute v o n der Baumgattung besiedelt wurde. Die älteste F l ä c h e beim Auftreten einer Baumgattung ist immer durch ein „>" Z e i c h e n markiert, dies bedeutet, d a ß e s durch die g e r i n g e Dichte v o n Pollendiagrammen, b e s o n d e r s in d e n eiszeitlichen Refugien der B a u m g a t t u n g e n , nicht rat­ sam erschien, e i n e W a n d e r b e w e g u n g der B a u m g a t ­ tung vor diesem Zeitpunkt zu fassen und die m a r ­ kierte F l ä c h e nur das Gebiet k e n n z e i c h n e t , in d e m die Baumgattung bis zu d i e s e m Zeitpunkt d e r G r e n z z i e h u n g vorhanden war. |H

3 Ergebnisse 3.1 Die E i n w a n d e r u n g d e r B a u m g a t t u n g e n Erste Spuren und Massenausbreitung 3 . 1 . 1 Picea ( F i c h t e ) Bei Picea liegt der u n g e w ö h n l i c h e Fall vor, d a ß n e ­ b e n den südosteuropäischen eiszeitlichen Refugien n o c h ein Refugium während der Letzten Eiszeit im Südural, vielleicht auch auf d e n Mittelrussischen H ö h e n b e s t a n d e n hatte, aus d e m Picea allerdings erst später mit einer Einwanderung nach Europa b e ­ g o n n e n hat als aus d e m südosteuropäischen Refugi­ um (Abb. 1 ) . D e r Nachweis des Refugiums v o n 'Picea im Südural und auf d e n Mittelrussischen H ö h e n ist j e d o c h mit dem m e t h o d i s c h e n P r o b l e m der „unteren Fichte" der w e s t l i c h e n mittelrussischen

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Höhen und der im W e s t e n angrenzenden Land­ schaften e n g verknüpft. Picea sowie themiophile Pflanzen treten nur im m i n e r o g e n e n Sediment auf, während der P o l l e n n a c h w e i s sofort aufhört, w e n n der T o r f beginnt. Dies wirft die berechtigte Frage auf, o b Picea während d e s Alleröds tatsächlich dort vorhanden war, o d e r o b e s sich nur um umgelager­ ten älteren Pollen handelt (FRENZEL, I 9 6 0 ) , so d a ß das V o r h a n d e n s e i n dieses Refugiums v o n Picea während der Letzten Eiszeit fraglich ist. Im Bereich, in d e m die b e i d e n W a n d e r b e w e g u n g e n aus den eis­ zeitlichen Refugien aufeinandertreffen müßten, läßt sich dies erst ab ll'OOO bis lO'OOO cal. C yr. b. p. in Ostpolen fassen, da in d i e s e m G e b i e t die Dichte der Pollendiagramme g e g e n ü b e r d e m vorher durch­ wanderten Rußland h i n r e i c h e n d ist, um eine W a n ­ d e r b e w e g u n g von Picea zu fassen. Der russische Bereich d e r Konfluenz b e i d e r Einwanderungsrich­ tungen ist daher mit e i n e m F r a g e z e i c h e n g e k e n n ­ zeichnet. D i e E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g verläuft hauptsächlich Ost-West, ist a b e r durch häufige regionale Stops g e k e n n z e i c h n e t . Die Fichte beginnt mit ihrer Einwanderung aus den .südosteuropäischen Refugien vor 1 4 ' 0 0 0 cal. C yr. b. p., erreicht bis 9 ' 0 0 0 cal. "C yr. b p . eine Linie P o e b e n e - D o n a u o b e r l a u f - Mittelpolen - Luga-Mün­ dung, stößt a b e r in d e n a n s c h l i e ß e n d e n 9 0 0 0 cal. Jahren in Mitteleuropa nur n o c h in die Westalpen, bis an d e n Rhein und in das norddeutsche Flachland vor, w ä h r e n d im g l e i c h e n Zeitraum Skandinavien besiedelt wird, w o b e i sich b e s o n d e r s in S c h w e d e n die von Norden bzw. Nordosten einsetzende B e ­ siedlung v o n der anderer Baumgattungen unter­ scheidet. Picea ist eine der w e n i g e n Holzgattungen, die heute a n s c h e i n e n d i m m e r n o c h in Ausbreitung begriffen ist. D a ß dies durch den menschlichen Ein­ fluß, der zu Anpflanzungen v o n Picea außerhalb Hi­ rer w e s t l i c h e n natürlichen Verbreitungsgrenze g e ­ führt hat, überlagert wird, ist bei der Nutzung des P/'cea-Holzes als B a u h o l z und von Inhaltsstoffen der Rinde als Gerbstoffe verständlich. Die Massenausbreitung v o n Picea beginnt in Sü­ dosteuropa vor lO'OOO cal. "C yr. b. p. und setzt sich dann bis l'OOO cal. "C yr. b . p. in Mitteleuropa n a c h Westen fort (Abb. 2 ) . A u s g e h e n d vom zweiten eis­ zeitlichen Refugium auf d e n Mittelrussischen H ö h e n oder im Südural, läßt sich e i n e Massenausbreitung in der Zeitscheibe 6 ' 0 0 0 fassen, die sich in westlicher Richtung n a c h Skandinavien fortsetzt. Zwischen die­ sen b e i d e n Gebieten, in d e n e n e s zur Massenaus­ breitung k o m m t , bleibt ein Gürtel von Norddeutsch­ land, S ü d s c h w e d e n . Nordpolen nach Osten, in d e m Picea nicht zur Massenausbreitung gelangt. U

I4

3 . 1 . 2 Quercus (Eiche) Während der Stadiale der Letzten Eiszeit hielt sich Quercus im g e s a m t e n Mittelmeergebiet in den dort


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Abb. 1: AusbreitLing der 1. Spuren von Picea Fig. 1: Spreading of the first traces of Picea

ANNE KATHRIN GLIEMEROTH


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A b b . 2: M a s s e n a u s b r e i t u n g v o n Fig. 2:Mass spreading of Picea

Picea

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ANNI KATHRIN GLIEMEROTH

Abb. 3: A u s b r e i t u n g der 1. S p u r e n v o n Quercus. Fig. 3: Spreading of the first traces of Quercus.


Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus

h e r r s c h e n d e n Steppen vereinzelt oder in lichten Hainen auf (Abb. 3 ) . Ab 1 2 ' 0 0 0 cal. C yr. b. p. läßt sich e i n e Einwanderung v o n Quercus in e i n e r typi­ s c h e n S ü d - N o r d - B e w e g u n g n a c h Mittel- u n d Nord­ europa e r k e n n e n , nur in Süddeutschland, der Slo­ wakei, der T s c h e c h e i und S ü d p o l e n tritt e i n e zeitli­ che Verzögerung von 2 0 0 0 J a h r e n in der E i n w a n d e ­ rung der 1.Spuren von Quercus auf. 9'000 cal. 14C yr. b.p. hat die Eiche die G r e n z e n des K o n t i n e n t e s mit England und Irland erreicht und breitet sich in den n ä c h s t e n 2 0 0 0 cal. J a h r e n nur n o c h in Skandi­ navien und Rußland weiter n a c h Norden aus. Mit d e m H ö h e p u n k t des W ä r m e o p t i m u m s des Atlantikums u m 7 0 0 0 cal. C yr. b . p . hört auch d i e s e n a c h Norden gerichtete Einwanderung der 1.Spuren von Quercus auf. V o m M e n s c h e n ein sehr g e s c h ä t z t e r B a u m als Nutz- und B a u h o l z , für die Eichelmast, für die G e w i n n u n g von G e r b e r l o h e und im Nieder­ waldbetrieb verwendet, läßt sich allerdings der m e n s c h l i c h e Einfluß b e i m R ü c k g a n g der Arealgren­ zen in dieser Form der Kartenpräsentation nicht fas­ sen, da die Eiche vor d e m Eingriff des M e n s c h e n b e ­ reits mit ihren ersten pollenanalytischen S p u r e n den Kontinentrand erreicht hatte. ,4

n

Betrachtet m a n die Massenausbreitung v o n Quercus in Abb. 4, s o zeichnet sich e i n e Massenausbreitung in S ü d e u r o p a vor 10 000 cal. "C yr. b. p. ab. In den n ä c h s t e n 1 0 0 0 cal. J a h r e n setzt sich diese Massen­ ausbreitung im nördlichen Alpenvorland fort u n d ' geht d a n n in den darauffolgenden 1000 cal. J a h r e n fingerförmig n a c h Norden u n d Nordosten weiter. Letzte H i n w e i s e auf die Massenausbreitung d e r Ei­ che lassen sich in der Zeitscheibe 5 0 0 0 cal. "C yr. b. p. in Irland, Dänemark u n d S ü d s c h w e d e n fassen. 3.2. V e r g l e i c h e n d e B e t r a c h t u n g d e r Ergebnisse der Einwanderungder 1. Spuren und der Massenausbreitung 3.2.1 A u s b r e i t u n g s d a u e r v o n d e n 1 . S p u r e n bis z u r M a s s e n a u s b r e i t u n g Die zeitliche Dauer, die z w i s c h e n dem Auftreten der 1. Spuren einer Baumgattung a m Standort u n d ihrer Massenausbreitung liegt, k a n n b e i ein und d e r s e l b e n Baumgattung an den e i n z e l n e n Standorten unter­ schiedlich sein. Abb. 5 v e r s u c h t dies zusammenfas­ s e n d ü b e r alle untersuchten Standorte darzustellen. Hierbei gibt die Ordinate die Zeitdauer wieder, auf­ getragen in Abschnitten v o n 5 0 0 cal. Jahren, die die Baumgattung benötigt, um v o n den 1. Spuren b i s zur Massenausbreitung zu g e l a n g e n . Auf der Abszisse sind in Prozent die Standorte aufgetragen, an d e n e n die B a u m g a t t u n g diese Zeitdauer benötigt. B e i Quercus zum Beispiel dauert der Schritt v o n d e m Auftreten der 1. Spuren b i s zur Massenausbreitung an 3 0 % der Standorte w e n i g e r als 500 cal. J a h r e , an

unter paläoökologischen Aspekten nach Europa

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15% k o m m t es nach 5 0 0 cal. J a h r e n zum Auftreten einer Massenausbreitung n a c h der E i n w a n d e r u n g der 1. Spuren, an 2 0 % der Standorte liegt die Zeit­ dauer z w i s c h e n 1000 u n d 1500 cal. J a h r e n u n d bei 10% der Standorte b r a u c h t dieser Schritt 1 5 0 0 bis 2 0 0 0 cal. J a h r e . An den restlichen Standorten, an de­ nen Quercus zur Massenausbreitung k o m m t , dauert der Schritt v o n den 1. S p u r e n zur Massenausbreitung z w i s c h e n 2 0 0 0 und 6 0 0 0 cal. Jahre. Aus A b b . 5 läßt sich e r k e n n e n , daß bei der B a u m ­ gattung Quercus der Schritt v o n den 1.Spuren bis zur Massenausbreitung an d e n meisten Standorten in den ersten 5 0 0 J a h r e n stattfindet und nur a n w e n i ­ gen Standorten dieser Schritt länger als 2 0 0 0 J a h r e dauert. D a g e g e n ist die Zeitdauer zwischen d e m Auftreten der 1. Spuren u n d der Massenausbreitung bei Picea an den Standorten etwa gleichverteilt in den ersten 2 0 0 0 Jahren. 3.2.2 Ausbreitungsdauer v o n d e n 1 . Spuren bis zur Massenausbreitung in Abhängigkeit v o n d e n bereits a m Standort v o r k o m m e n d e n K o n k u r r e n t e n Die Zeitdauer, die z w i s c h e n d e m Auftreten der 1. Spuren und der Massenausbreitung einer B a u m ­ gattung a m Standort vergeht, kann von zahlreichen Faktoren abhängen. N e b e n für die Baumgattung ungünstigen Standortbedingungen, die e i n e Mas­ senausbreitung nicht e r m ö g l i c h e n , k ö n n e n e s auch die bereits a m Standort v o r k o m m e n d e n Konkurren­ ten sein, die als H e m m n i s s e auftreten. Aus d e n Pol­ lendiagrammen lassen sich die ö k o l o g i s c h e n Stand­ ortbedingungen, w e n n überhaupt, dann nur äußerst zeitaufwendig und s c h w i e r i g rekonstruieren. D a h e r wird im vorliegenden Fall nur die Zeitdauer, die ei­ ne Baumgattung braucht, u m am Standort v o n d e n 1. Spuren bis zur Massenausbreitung zu k o m m e n ver­ glichen mit der Zeitdauer, die die anderen a m Stand­ ort v o r k o m m e n d e n B a u m g a t t u n g e n für d i e s e n Schritt benötigen. Hierfür wurden insgesamt 13 B a u m g a t t u n g e n (Abies, Acer, Alnus, Carpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Picea, Populus, Quercus, Taxus, Tilia, Ulmus) g e m e i n s a m betrachtet (GLIEME­ ROTH, 1 9 9 5 ) . Hinter A b b . 6 verbirgt sich somit eine Aussage ü b e r die Durchsetzungsfähigkeit der Baumgattung in Form der Zeitdauer des Auftretens der 1. Spuren bis zur Massenausbreitung g e g e n ü b e r den a n d e r e n Baumgattungen am Standort. D i e s e B e t r a c h t u n g ist allerdings nicht mit der rezenten Konkurrenz- und Durchsetzungsfähigkeit e i n e r Baumgattung am Standort g e g e n ü b e r a n d e r e n Baumgattungen zu ver­ gleichen, da die B a u m g a t t u n g e n zu unterschiedli­ c h e n Zeiten eingewandert sind. W e n n somit Quer­ cus an d e n meisten Standorten, an d e n e n sie zur Massenausbreitung gelangt, die Baumgattung ist, die im V e r g l e i c h mit den a n d e r e n a m Standort v o r k o m -


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Abb. 4: Massenausbreitung von Quercus. Fig. 4: Mass spreading of Quercus.

ANNK KATHRIN GI.IKMF.ROTH


Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa

0

20

40

[%]

cal. ka ]

Picea Quercus 01

10

Abb. 5: Z e i t d a u e r z w i s c h e n d e m Auftreten der 1. S p u r e n ei­ n e r B a u m g a t t u n g und ihrer M a s s e n a u s b r e i t u n g , w o b e i die Anzahl aller Standorte an d e n e n d i e B a u m g a t t u n g z u r Mas­ s e n a u s b r e i t u n g gelangt, g l e i c h 100% gesetzt w u r d e .

Fig. 5: Timespan between the appearance of first traces and mass spreading of tree taxa (100% is the total amount of local­ ities were the tree taxa comes to a mass spreading). m e n d e n B a u m g a t t u n g e n hierfür die kürzeste Zeit­ dauer braucht, zeigt dies, d a ß Quercus zu d e m Zeit­ punkt, an d e m sie an d e n Standorten einwanderte, günstige B e d i n g u n g e n für e i n e Massenausbreitung vorgefunden hat, g e g e n ü b e r den B e d i n g u n g e n , die die a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n bei ihrer Ein­ wanderung für diesen Schritt am Standort vorfan­ den. Quercus ist e i n e Baumgattung, die an vielen Stand­ orten g e g e n ü b e r den anderen vorkommenden B a u m g a t t u n g e n die kürzeste Zeit für den Schritt von den 1. S p u r e n bis zur Massenausbreitung b r a u c h t e . Bei Picea dauert der Schritt v o n den 1. S p u r e n bis zur Massenausbreitung a n d e n meisten Standorten länger als b e i zumindest e i n e m Teil der v o r k o m ­ m e n d e n Konkurrenten. Es fällt auf, d a ß Quercus, die recht frühzeitig mit ih­ rer E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g aus den eiszeitlichen Refugien n a c h Europa b e g i n n t und als 1. S p u r e n den Kontinent schnell besiedelt, auch für den Schritt v o n den 1. Spuren bis zur Massenausbreitung e i n e kürze­ re Zeit braucht als alle n a c h h e r einwandernden K o n ­ kurrenten. Picea scheint trotz ihrer späten Einwan­ derung an vielen Standorten Mitteleuropas s o w o h l positiv, w i e negativ v o n d e n bereits a m Standort v o r k o m m e n d e n Konkurrenten bei der D a u e r des Schrittes v o n d e n 1. S p u r e n zur Massenausbreitung beeinflußt zu werden. D i e D a u e r für den Schritt von

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d e n 1.Spuren bis zur Massenausbreitung liegt d a h e r im V e r g l e i c h mit den a n d e r e n am Standort v o r k o m ­ m e n d e n Konkurrenten e h e r im B e r e i c h der mittle­ ren Zeitdauer. 3-2.3 A n f a n g u n d E n d e d e r A u s b r e i t u n g der 1. Spuren und der Massenausbreitung Der N a c h w e i s des B e g i n n s der W a n d e r b e w e g u n g der 1. Spuren einer Baumgattung aus ihren eiszeitli­ c h e n Refugien ist äußerst s c h w e r zu fassen, da die Dichte der Pollendiagramme (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) in diesen G e b i e t e n nicht s e h r groß ist. Die G r e n z z i e ­ h u n g zur ersten, hier untersuchten Zeitscheibe e i n e r B a u m g a t t u n g ist daher e t w a s willkürlich und läßt nur die Aussage zu, daß die Baumgattung bis zu die­ sem Zeitpunkt sich in d e m markierten G e b i e t a u s g e ­ breitet hat, nicht aber, w e l c h e Zeit der Schritt bis zu dieser G r e n z e gebraucht hat und w e l c h e W e g e dafür e i n g e s c h l a g e n wurden. T r o t z d e m unterscheidet sich der Zeitpunkt dieser er­ sten Grenzziehung bei Picea und Quercus, so daß man e i n e zeitliche Einordnung des B e g i n n s der W a n d e r b e w e g u n g e n der 1. Spuren v o r n e h m e n kann. B e s o n d e r s früh läßt sich der B e g i n n der Einwancierungsbewegung a b 14 0 0 0 cal. "C yr. b. p. b e i Picea fassen. Ab 12 0 0 0 cal. "C yr. b. p. wird b e i

100 1

10 1 0

41 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Picea

Quercus

A b b . 6: Z e i t d a u e r des Schrittes v o n d e n 1. S p u r e n bis zur M a s s e n a u s b r e i t u n g ( A b s z i s s e ) im V e r g l e i c h zu d e r Zeit­ d a u e r d i e s e s Schrittes d e r a n d e r e n a m Standort v o r k o m ­ m e n d e n Konkurrenten. Rangfolge der Zeitdauer v o n 1 bis 10, im V e r g l e i c h zu d e n a n d e r e n B a u m g a t t u n g e n , a n g e g e ­ b e n in P r o z e n t der Standorte, a n d e n e n die B a u m g a t t u n g d i e s e Rangstufe aufweist.

Fig. 6: Timespan between first traces and mass spreading in comparison to the timespan other tree taxa needs for this step at the same locality. Ranking of timespan from 1 to 10 given in percentage values of localities were the tree taxa shows this ranking.


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ANNE KATHRIN GLIEMEROTH

Quercus d e r B e g i n n d e r Einwanderung deutlich. Daß der B e g i n n d e r Ausbreitung d e r 1. Spuren einer Baumgattung a u s d e m eiszeitlichen Refugium b e ­ sonders b e i d e n früh e i n w a n d e r n d e n Baumgattun­ gen primär mit e i n e r Klimaverbesserung zusammen­ hängt, ist selbstverständlich. D e r B e g i n n der Ein­ wanderung b e i d e r einzelnen Baumgattung wird al­ lerdings, n e b e n ihren z u m Teil h ö h e r e n klimati­ s c h e n Anspitichen, auch v o n Lage u n d Ausstattung der Refugien, v o n d e r physisch-geographischen Ausstattung d e r W a n d e r w e g e u n d d e n ö k o l o g i s c h e n Verhältnissen beeinflußt, die diese Baumgattung a m Standort vorfand. S o sind das Standortklima Lind die B o d e n e n t w i c k h i n g Faktoren, die v o n d e n vor d e r betreffenden B a u m g a t t u n g e i n g e w a n d e r t e n K o n ­ kurrenten bereits zugunsten d e r Baumgattung ver­ ändert w e r d e n k ö n n e n . Die Zeitdauer, die zwischen d e m Anfang und d e m Ende d e r Erfassung der W a n d e r b e w e g u n g d e r 1. Spuren b e i d e n einzelnen B a u m g a t t u n g e n liegt, ist äußerst unterschiedlich. G a n z b e s o n d e r s lange läßt sich die Veränderung d e r Arealgrenzen der 1. Spu­ ren bei Picea fassen ( 1 4 ' 0 0 0 cal. " C yr. b.p. bis heu­ te). Nur e i n e n relativ ktirzen Zeitraum von 3 0 0 0 J a h ­ ren umfaßt d a g e g e n die W a n d e r b e w e g u n g d e r 1. Spuren bei Quercus. Auf d e r S u c h e n a c h Gründen für das Ende der Aus­ breitung d e r 1. Spuren einer Baumgattung wurde versucht, möglichst viele Faktoren zu erfassen. S o macht e i n Blick a u f die Ausbreitungskarten d e r 1. Spuren v o n Quercus e i n e n Grund für das Ende d e r Ausbreitung d e r 1.Spuren an T e i l e n d e r Arealgrenze deutlich. B e s o n d e r s in d e n westlichen B e r e i c h e n ih­ rer Ausdehnung erreicht diese B a u m g a t t L i n g d e n Rand d e s Kontinents, s o d a ß e i n e weitere Ausdeh­ nung des Areals in diese Richtung nicht mehr gefaßt werden kann. Allerdings stößt d i e W a n d e r b e w e ­ gung der 1. Spuren b e i Quercus a n d e r Nordgrenze des Areals nicht an die Kontinentgrenze, s o d a ß für die Ausbildung dieser G r e n z e klimatische Faktoren von B e d e u t u n g sein könnten. Für e i n e n Einfluß d e s Klimas a u f d i e Ausbildung dieser Nordgrenze spricht das Erreichen d e r Nordgrenze b e i Quercus während d e r klimatisch günstigen Verhältnisse d e s h o l o z ä n e n W ä r m e o p t i m u m s im Atlantikum 7 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p.. Picea scheint im M o m e n t noch in Ausbreitung begriffen zu sein, die sich unabhängig v o m z u n e h m e n d e n m e n s c h l i c h e n Einfluß auch in den letzten 2 0 0 0 cal. J a h r e n n o c h fassen läßt. Auch b e i m B e g i n n und Ende d e r Massenausbreitung der hier untersuchten B a u m g a t t u n g e n soll die Frage nach e i n e m m ö g l i c h e n Einfluß d e s Klimas auf diese Prozesse erörtert werden. Allerdings ist b e i e i n e m solch k o m p l e x e n Vorgang w i e ihn d e r Beginn d e r Massenausbreitung darstellt einsichtig, d a ß n e b e n dem Faktor Klimaerwärmung auch ökosysteminter­ ne Faktoren w i e d a s Herausbilden e i n e s Bestandes­

klimas, die fortschreitende B o d e n e n t w i c k l u n g e t c . e i n e ganz e n t s c h e i d e n d e Rolle spielen. Bei Quercus u n d Picea beginnt die Massenausbrei­ tung in einzelnen G e b i e t e n bereits u m lO'OOO cal. " C yr. b . p., was mit d e m Ende des Spätglazials und dem Übergang z u m Postglazial zusammenfällt und steht daher sicher mit e i n e r Klimaverbesserung und d e r e i n s e t z e n d e n B o d e n e n t w i c k l u n g in Zusammen­ hang. Das Ende d e r Neubesiedlung v o n G e b i e t e n , in d e ­ n e n die Baumgattung Quercus zur Massenausbrei­ tung gelangt, liegt in der Zeitscheibe 5'000 cal. "C yr. b. p.. O b das E n d e d e r Massenausbreitung ein Hin­ w e i s a u f die Klimaverschlechterung n a c h dem holo­ zänen W ä r m e o p t i m u m s im Atlantikum ( 7 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p . ) ist, erscheint gerade für diese Baumgattung w e g e n ihres frühen B e g i n n s der Massenausbreitung in d e r klimatisch n o c h recht ungünstigen Zeitschei­ b e lO'OOO v.h. unwahrscheinlich. B e i Picea k ö n n t e das Ende d e r MassenausbreitLing l'OOO cal. C yr. b. p. mit ihrer Nutzung und damit ihrer B e e i n ­ flussung durch d e n M e n s c h e n z u s a m m e n h ä n g e n . ,4

4 Diskussion Die hier erstellten Einwanderungskarten der 1. Spu­ ren d e r B a u m g a t t u n g e n sowie ihrer Massenausbrei­ tung sind in ihrer Darstellungsform d e r „Überlage­ rungskarten" sehr verschieden v o n d e n bisher er­ stellten

Isopollenkarten

(BKRNABO & W E B B ,

1977;

HUNTLEY & B I R K S , 1 9 8 3 ; RALSKA-JASIEWICZOWA, 1 9 8 3 ) .

Als erstes m u ß t e n für die einzelnen Baumgattungen die G r e n z w e r t e festgelegt werden, a b w e l c h e n m a n v o n d e n 1. Spuren u n d der Massenatisbreitung bei der Baumgattung s p r e c h e n kann. D i e s e Prozentwer­ te in d e n Pollendiagrammen wurden n a c h der Pol­ lenproduktivität, d e r Transportfähigkeit d e s Pollens und d e r Pollenkonservierung v o r g e n o m m e n . Trotz der g r o ß e n Sorgfalt, mit der bei d e r Festlegung der Pollen prozentwerte v o r g e g a n g e n w u r d e , m u ß dar­ auf h i n g e w i e s e n werden, d a ß durch diesen metho­ d i s c h e n Ansatz e i n e gewisse Fehlerbreite b e i d e r G r e n z z i e h u n g in d e n „Überlagerungskarten" auftre­ ten kann, die a b e r durch die Vorteile b e i der Beant­ w o r t u n g vegetationskundlicher u n d ö k o l o g i s c h e r Fragen durch diese Karten akzeptiert wurde. Die vorliegenden Karten ermöglichen es, sich einen relativ s c h n e l l e n Überblick ü b e r die Einwande­ rungsrichtung, d i e benutzten Einwanderungsbah­ nen, die maximal e i n g e n o m m e n e n Arealgrenzen, die Einwanderungszeiten und die E i n w a n d e m n g s geschwindigkeit zu m a c h e n . Hierin sind sie den Iso­ p o l l e n k a r t e n ( H U N T L E Y & BIRKS, 1 9 8 3 ) ü b e r l e g e n , die

zur B e a n t w o r t u n g dieser Fragestellungen ungeeig­ net e r s c h e i n e n . Allerdings sind d i e vorliegenden „Überlagerungskarten" nicht in der Lage, nach der Einwanderung d e r B a u m g a t t u n g e n ihre eventuelle


Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Quercus unter paläoökologischen Aspekten nach Europa

Ausdünnung o d e r sogar Auswanderung aus e i n e m Gebiet darzustellen, was b e s o n d e r s bezüglich d e s Rückzugs der Baumgattungen n a c h ihrer m a x i m a l e n Ausbreitung äußerst interessant wäre. Es ist d e s h a l b geplant, mit d i e s e m Datenmaterial sowie unter V e r ­ w e n d u n g der absoluten Datierung, ebenfalls „Iso­ pollenkarten" zu erstellen. F ü r die Einwanderungsrichtung ist die Lage der eiszeitlichen Refugien v o n großer B e d e u t u n g . Unter d e m Begriff des „eiszeitli­ c h e n Refugiums" werden in d i e s e m Z u s a m m e n h a n g Gebiete verstanden, von d e n e n aus die erste g r ö ß e ­ re W a n d e r b e w e g u n g der 1. Spuren der e i n z e l n e n Baumgattungen zu fassen ist. Für Quercus k o n n t e n als eiszeitliche Refugien die nördliche U m r a n d u n g des Schwarzen Meeres, die T ü r k e i , die B a l k a n - H a l b ­ insel, Italien, der Ostrand der Alpen, Süd-Frankreich und die I b e r i s c h e Halbinsel erfaßt werden, für Picea die nördliche Umrandung d e s Schwarzen M e e r e s , die Balkan-Halbinsel s o w i e Mittelrußland. D i e P o l ­ lenprozentwerte der B a u m g a t t u n g e n können in d e n eiszeitlichen Refugien zum Teil recht hoch sein. M e i ­ stens sind in d e n einzelnen eiszeitlichen Refugien mehrere Baumgattungen vertreten gewesen, die mit ihrer E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g aus diesen Refugien oft zu unterschiedlichen Zeiten beginnen und a u c h verschiedene Einwanderungsgeschwindigkeiten aufweisen (GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) . Viele der Refugien lagen also in Süd- und S ü d o s t e u ropa. Die G r ü n d e dafür, d a ß sich in einem G e b i e t ein eiszeitliches Refugium a u s b i l d e n konnte, sind im einzelnen n o c h unklar, d o c h k a n n man sicher d a v o n ausgehen, d a ß die klimatischen Bedingungen, die sowohl g r o ß r ä u m i g wie lokalklimatisch herrschten, von großer B e d e u t u n g w a r e n . A b e r auch ein m ö g ­ lichst vielfältiges Relief, zur Ausbildung einer g r o ß e n Anzahl unterschiedlicher Habitate, ist sicher v o n Vorteil g e w e s e n . So finden sich die meisten Refugialräume in gebirgigen G e b i e t e n , die durch d i e Ausbildung unterschiedlicher Höhenstufen, unter­ schiedlicher Expositionslagen etc. mannigfaltige ö k o l o g i s c h e Nischen zum Ü b e r d a u e r n boten. D a ß allerdings a u c h der Zufall b e i m Überleben e i n e r kleinen, isolierten Population in e i n e m Refugium ei­ n e Rolle spielen kann, zeigte RATCLIFFE ( I 9 6 0 ) . In einigen der Refugien treten zahlreiche Holzpflan­ zengattungen auf, andere Refugien wurden nur v o n einzelnen Baumgattungen benutzt. Dies hängt si­ cher mit d e n ökologischen Ansprüchen der B a u m ­ gattung und ihren „Auswanderungswegen" zu B e ­ ginn der Letzten Eiszeit a u s Europa z u s a m m e n . Trotzdem wirft dieser Punkt e r n e u t Licht auf e i n e s der größten P r o b l e m e , das b e i der Erstellung d e r Karten auftrat: D i e Pollenanalyse ist, bis auf w e n i g e Ausnahmen, nicht in der Lage, b e i den hier unter­ suchten Baumgattungen e i n e B e s t i m m u n g des P o l ­ lens unterhalb d e s Gattungsniveaus durchzuführen. Die einzelnen Arten einer G a t t u n g sind zum Teil j e ­

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d o c h in ihren ö k o l o g i s c h e n A n s p r ü c h e n recht unter­ schiedlich u n d k ö n n e n daher die in diesem Zusam­ m e n h a n g diskutierten unterschiedlichsten Refugialräume b e s i e d e l n . Auch die Einwanderungsgeschwindigkeit ist b e i d e n e i n z e l n e n Baumgattungen recht unterschiedlich. W ä h r e n d Picea mit häufigen Stops in ihrer 1 4 0 0 0 cal.Jahren d a u e r n d e n E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e zu kämpfen hat. wandert Quercus in recht g r o ß e n Schritten ein. Für die G r ö ß e dieser Schritte, das heißt die s o g e n a n n t e Einwanderungsrate, ist es schwierig, eine Erklärung zu finden, da die B ä u m e zur G e ­ schlechtsreife k o m m e n müssen, b e v o r sie n e u e Früchte o d e r S a m e n bilden k ö n n e n , die den n ä c h ­ sten Sprung n a c h vorne einleiten k ö n n e n . Vergleicht m a n die Ausbreitungsgeschwindigkeiten der B a u m g a t t u n g e n zwischen Europa und Nord­ amerika (DAVIS, 1976), so zeigt sich, d a ß sich in Nordamerika k e i n e großen E i n w a n d e r u n g s s p r ü n g e e r k e n n e n lassen. Mit ein G a i n d hierfür k ö n n t e sein, daß die Flüsse Nordamerikas in West-Ost o d e r NordSüd-Richtung verlaufen, s o d a ß ein Transport der Früchte durch sie nicht b e i der Ausbreitung e i n e r Baumgattung n a c h Norden ins G e w i c h t fällt. N e b e n d i e s e n die Ausbreitung zum Teil begünsti­ g e n d e n Süd-Nord verlaufenden Flußsystemen stel­ len sich in Europa jedoch die West-Ost verlaufenden G e b i r g e als g r o ß e Barrieren e i n e r Ausbreitung der Baumgattungen in den W e g . Die meisten B a u m g a t ­ tungen u m g e h e n auf bestimmten, günstigen Ein­ w a n d e r u n g s b a h n e n die G e b i r g s z ü g e . Für die Alpen sind dies im Osten das Donautal und im W e s t e n die Burgundische Pforte. Allerdings bieten g e r a d e in den Alpen die großen Transversaltäler die Möglich­ keit zur Einwanderung der B a u m g a t t u n g e n ( B E R G A , 1 9 8 0 ; ZOLLER, 1 9 8 7 ) .

Aber a u c h die im Norden g e l e g e n e n Meeresbarrie­ ren des Ärmelkanals und der Irischen S e e h a b e n si­ c h e r die Nordwest-Ausdehnung einiger B a u m g a t ­ tungen behindert (GODWIN, 1 9 7 5 ) , w ä h r e n d im O s t e n die O s t s e e eine Barriere für die Einwanderung der Baumgattungen darstellte, deren beein­ druckendstes Beispiel die Einwanderung v o n Picea aus d e m O s t e n nach S ü d s c h w e d e n ist. N e b e n der Einwanderungsroute über die Alands-Inseln w a n ­ derte Picea v o n Osten um den B o t t n i s c h e n M e e r b u ­ sen n a c h Norden, von Finnland ü b e r Nord- n a c h S ü d s c h w e d e n . Im Westen s c h e i n e n d a g e g e n die dä­ nischen Inseln e i n e recht ungehinderte E i n w a n d e ­ rung von Picea nach S ü d s c h w e d e n ermöglicht zu haben. Eine g e n a u e r e Analyse der Zeitdauer v o m Auftreten der 1. Spuren bis zur Massenausbreitung b e i den B a u m g a t t u n g e n macht deutlich, d a ß die Zeitdauer, die die e i n z e l n e n Baumgattungen für diesen Schritt brauchen, spezifisch für die Baumgattung ist. D i e s bestätigte sich auch bei der Untersuchung weiterer


41!

ANNE KATHRIN GLIEMEROTH

Baumgattungen w i e Abies, Alnus, Carpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Tilia u n d Ulmus (GLIEME­ ROTH, 1 9 9 5 ) . E i n e weitere Untersuchung konnte Auf­ schluß d a r ü b e r g e b e n , inwieweit sich die D a u e r d e s Schrittes v o n d e n ersten Spuren bis zur Massenaus­ breitung b e i d e n B a u m g a t t u n g e n eines Standortes v o n e i n a n d e r unterscheidet. D a d u r c h läßt sich zei­ gen, d a ß Quercus an vielen Standorten g e g e n ü b e r den anderen, g e m e i n s a m v o r k o m m e n d e n B a u m g a t ­ tungen die kürzeste Zeitspanne zwischen d e m Auf­ treten der 1. Spuren und der Massenausbreitung auf­ weist. D i e Zeitdauer, die der Schritt von den 1. Spu­ ren bis zur Massenausbreitung b e i den Baumgattun­ gen benötigt, wird, n e b e n a n d e r e n Faktoren, durch die b e i d e r Einwanderung d e r Baumgattung bereits am Standort v o r k o m m e n d e n Konkurrenten, d i e durch sie in G a n g gesetzte Entwicklung eines B e ­ standesklimas u n d die B o d e n e n t w i c k l u n g b e e i n ­ flußt. Die Erstellung der vorliegenden „Überlagerungskar­ ten" zur E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e der 1. Spuren der hier untersuchten B a u m g a t t u n g e n s o w i e ihrer Mas­ senausbreitung lassen sehr deutlich baumgattungsspezifische P h ä n o m e n e e r k e n n e n , die sich in dieser Form nicht a u s „Isopollenkarten" erfassen lassen tind m a c h e n durch die Fülle ihrer Ergebnisse d i e Komplexizität der Vegetationsentwicklung im H o l o zän deutlich. Für die E i n w a n d e r u n g s g e s c h i c h t e s c h e i n e n g e o l o g i ­ sche u n d b i o l o g i s c h e Prozesse, w i e die eiszeitliche Lage d e r Refugien, die e i n g e s c h l a g e n e n W a n d e r ­ bahnen, die Möglichkeit des Transportes der Früch­ te und S a m e n durch Wind, W a s s e r oder Tiere, d i e Einwanderungszeit, die Konkurrenzstärke d e r B a u m g a t t u n g e n u n d die in d e n sich ausbildenden Ökosystemen vorhandenen Regelmechanismen, wichtiger g e w e s e n zu sein, als die mit anderen Mit­ teln sonst klar n a c h w e i s b a r e n K l i m a s c h w a n k u n g e n . Dieses individuelle Verhalten der Batimgattungen ist nicht b e g r e n z t a u f die E i n w a n d e r u n g s b e w e g u n g e n der hier untersuchten letzten 1 4 ' 0 0 0 cal. "C yr. b . p., sondern trat bereits in d e n v o r a n g e g a n g e n e n Inter­ glazialen

auf

(FRENZEL,

1968; WATTS,

1973; DAVIS,

1976; W E S T , 1 9 8 0 ) . Hieraus entstand die Vorstellung, daß die u n s h e u t e e n t g e g e n t r e t e n d e n Pflanzenge­ sellschaften k e i n e lange g e m e i n s a m e G e s c h i c h t e haben, s o n d e r n nur m e h r o d e r w e n i g e r zufällige Zu­ s a m m e n s c h l ü s s e d e r v e r s c h i e d e n e n Pflanzen unter den heutigen K l i m a b e d i n g u n g e n sind ( W E S T , 1 9 6 4 ) . Diese Vorstellung, daß die heutigen Pflanzengesell­ schaften u n d Ö k o s y s t e m e k e i n e starren G e b i l d e sind, s o n d e r n in Abhängigkeit von äußeren u n d in­ neren Faktoren zusammengefügte und sich im Ver­ lauf der Zeit v e r ä n d e r n d e Gemeinschaften, zeigt die Fähigkeit auf, mit der heutige Ö k o s y s t e m e prinzipi­ ell in der Lage sind, auf unterschiedlichste V e r ä n d e ­ rungen ihrer U m g e b u n g zu reagieren (FRENZEL &

GLIEMEROTH, 1 9 9 5 ) . Durch d e n z u n e h m e n d e n E i n ­ fluß d e s M e n s c h e n nicht n u r a u f d i e Ö k o s y s t e m e selbst, s o n d e r n auch durch Städte- u n d S t r a ß e n b a u sind j e d o c h d i e Reaktionsfähigkeiten heute e i n g e ­ schränkt. Schriftenverzeichnis AARIO, R. (1965): Die Fichtenverhäufung im Lichte von '^-Bestim­ mungen LIND die AltersverhaltnLs.se der Finnischen Pollenzo­ nen. - C.K.Soc.Geol.Fin., 37: 215-231; Helsinki. AARTHOLATUI, T. (1966): Über die Einwandemng und die Verhäufung der Fichte in Finnland. - Annls.bot.fenn., 3: 368-379; Hel­ sinki. - (1967): Zur rationellen Tilia-Pollengrenze (TQ) in Finnland. Fennia, 9 7 : 1-30; Helsinki. BARI», E.; FAIRBANKS, R. G.; ARNOLD, M. & HAMEUN, B. (1993): • *'!'! i • T * and C ages obtained by mass spectrometry on corals from Barbados (West Indies), Isabela (Galapagos) and 14

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MOORE,

Manuskript e i n g e g a n g e n a m 2 3 . 10. 1 9 9 5

Quaternary Science Journal - Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Querc...  
Quaternary Science Journal - Holozäne Einwanderungsgeschichte der Baumgattungen Picea und Querc...  

Das Ziel der Arbeit war es, für die Baumgattungen Picea und Quercus deren Hinwanderungsgeschichte nach der Letzten Eiszeit aus ihren eiszeit...

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