SOMMAIRE
Le traitement des opercules ..........
Le léchage des hausses après la récolte
Le stockage des hausses
La conduite rationnelle du rucher
Conduire son exploitation autour de la reine
Le marquage de la reine ................
La conduite du rucher optimisée : méthode alternative
piqûres
exemple de calendrier apicole
La récolte de la gelée royale
La récolte de la cire
La lutte alternative à l’acide oxalique
Sauver une colonie bourdonneuse
Visite de fin de saison
L’abeille et la flore
Il n’y a pas d’abeille sans fleur, ni de fleur sans abeille. N’y aurait-t-il plus d’homme sans abeille ?
La vie sur Terre n’a pas toujours été possible. Il y a 4 milliards et demi d’années, la température à la surface de la croûte terrestre était supérieure à 250 °C, le gaz carbonique occupait l’atmosphère à 99 % et la pression atmosphérique était 60 fois supérieure à celle que nous connaissons aujourd’hui. Puis l’effet de serre a diminué, la vapeur d’eau s’est condensée, des pluies torrentielles ont rempli les océans, le gaz carbonique a été absorbé et dissous dans les océans et l’oxygène a en revanche été libérée : 21 % de la masse d’air que nous respirons permettent la vie que nous connaissons maintenant.
Puis, il y a 500 millions d’années, ont surgi les premiers vertébrés et les premières plantes primaires : les gymnospermes (graines nues). À la fin de l’ère secondaire sont apparues des plantes nouvelles, les angiospermes, qui devaient être fécondées par d’autres plantes sœurs. Mais comment transporter le pollen alors qu’elles ne se déplaçaient pas ? Par le vent, les insectes ? Dame Nature a alors trouvé l’idée du service réciproque. La plante à fleurs pourvoit les insectes de sucres (nectar, miellat) et de protéines (pollen) et, pour attirer les insectes, tous les moyens sont bons, comme les parfums, les couleurs et les formes. En contrepartie, les insectes transportent, sans le savoir, le pollen de fleurs en fleurs. Celui qu’ils acheminent malgré eux, ils le portent sur leur dos et leur corps recouvert de poils crochus pour coincer les grains de pollen. Pour leur propre
consommation, ils le transportent volontairement dans les corbeilles de leurs pattes arrière.
Les plantes à fleurs sont apparues, il y a 150 à 120 millions d’années, en concomitance avec les insectes pollinisateurs, qui n’étaient pas forcément volants au départ. Les premiers étaient plutôt des dévoreurs d’étamines. Puis, partageant les intérêts des fleurs, des insectes butineurs sont apparus et ont évolué sur des dizaines de millions d’années, notamment les abeilles, il y a environ 50 à 30 millions d’années : Apis cerana, il y a 7 millions d’années, et Apis mellifera plus récemment, il y a environ 700 000 ans à 1 million d’années.
Les seules preuves que nous détenons pour cette date existent sous la forme d’incrustations dans de l’ambre baltique. On y a trouvé des insectes, conservés depuis plus de 50 millions d’années, du genre Electrapis apoïdea, disparu depuis et cependant très proche de l’Apismellifera actuelle. Les hyménoptères comme Electrapis apoïdea, aux pièces buccales adaptées et aux deux paires d’ailes, réussirent leur métamorphose biologique, qui permit la pollinisation.
En fait, on suppose que l’évolution des abeilles remonte à beaucoup plus loin. On ne sait rien de l’ancêtre commun de tous les apoïdes. Apis melliferane daterait que de -1 million d’années. Les premiers hominidés ont dû attendre -5 millions d’années, l’homme debout -1,5 millions d’années, l’Homo sapiens -300 000 ans et l’homme
moderne -50 000 ans. Cela représente une seconde, si l’on découpe les 4,5 milliards d’années des ères géologiques en mesures horaires conformes à nos cadrans.
L’homme, notamment l’Homo sapiens, il y a 100 000 ans ou plus, s’est intéressé à l’abeille. Nous n’avons la preuve de la cueillette du miel que depuis 9 000 à 12 000 ans par des dessins réalisés à l’intérieur de la grotte de l’Araignée (cava de l’Arana), en Espagne. Les premiers pas de l’apiculture et de la domestication de l’abeille dateraient de 4 500 à 3 500 ans avant notre ère. Les Égyptiens nous ont laissé des hiéroglyphes comme témoignages de leurs activités apicoles. Des compartiments, les ancêtres de nos ruches probablement, ont été dessinés.
D’autres civilisations ont probablement pratiqué l’apiculture avant ces premiers témoignages.
LES PLANTES À FLEURS
Les plantes à fleurs appartiennent à la seconde génération des végétaux. Qui ne connaît pas le Jurassique et le Trias de l’ère secondaire avec l’arrivée des premiers dinosaures ? Alors il existait seulement une végétation primitive – comme la fougère – à -350 millions d’années. Il a fallu attendre plus de 200 millions d’années pour passer à une végétation évoluée avec des fleurs, donc des oiseaux et des insectes pollinisateurs, sans lesquels l’évolution n’aurait pas été possible. C’est en effet au Jurassique, il y a -150 millions d’années, qu’apparaissent les fleurs et les insectes pollinisateurs comme les abeilles.
Une abeille Electrapis apoïdea conservée dans de l’ambre.
Tableau des ères géologiques
Ères - Millions d’années Évènements
-0,01 Ma Agriculture, apiculture
-0,05 Homme moderne
-0,7 à -0,5 Apis mellifera Ère quaternaire -1,5 Apis cerana
Pliocène -5 à -7 Premiers hominidés
Miocène -20 Premiers singes
Oligocène -40 Premiers anthropoïdes
Ère tertiaire -65 Fin des dinosaures
Crétacé -100 Mammifères, guêpes, abeilles
Jurassique -150 Fleurs, oiseaux, insectes
Ère secondaire -200 Dinosaures
Carbonifère -300 Vertébrés terrestres
Dévonien -375 Plantes ligneuses
Silurien -400 Premières plantes Ère primaire Premiers invertébrés
-1,5 Ga Continents et atmosphère
-2 Ga Apparition de l’oxygène
-3 Ga Traces organiques
-4 Ga
Pluies diluviennes : océans
Précambrien Croûte terrestre
L’abeille Apis mellifera
Apis mellifera appartient à l’ordre des hyménoptères, l’un des ordres les plus en symbiose avec l’homme. Pour éviter toute erreur, les insectes comme les mouches, les papillons, les moustiques, les scarabées, les sauterelles n’appartiennent pas à cet ordre des hyménoptères, entre autres exemples. Les mouches appartiennent à l’ordre des diptères, comme les moustiques et les papillons à l’ordre des lépidoptères.
LA CLASSIFICATION
Le mot abeille est attesté en français à partir du xive siècle et serait d’origine occitane, sous le nom d’abelha, du latin apis. Pendant longtemps, il y a eu confusion entre abeille et mouche à miel.
L’Académie française opte pour « abeille » et la classe comme « hyménoptère vivant en essaim ».
Plus précisément, celle-ci est classée comme descendante des Apidés vivant en société et produisant du miel. Les abeilles font partie de plusieurs familles, qui se nourrissent surtout de pollen et récoltent du nectar pour se nourrir et produire des calories.
L’ordre des hyménoptères
L’ordre des hyménoptères est le plus diversifié des ordres d’insectes, avec plus de 120 000 espèces décrites et entre 2 et 3 millions d’espèces estimées. Les hyménoptères sont généralement caractérisés par deux paires d’ailes membraneuses couplées en vol, des pièces buccales de type broyeur ou lécheur et leur métamorphose complète.
Le genre Apis date de 20 à 40 millions d’années, bien avant dans l’histoire de l’évolution des
insectes. Parmi les hyménoptères se trouvent les abeilles, les bourdons, les guêpes, les fourmis… Les apoïdes, les vespidés et les formicidés sont trois superfamilles bien distinctes. Issus des apoïdes (Apoidea), les apidés (Apidea) se divisent en plusieurs familles, notamment celle des apidés supérieurs, des apidés primitifs et des apidés solidaires.
L’ordre des hyménoptères
Meliponea
Les apidés supérieurs se déclinent en plusieurs familles, notamment Apis comme l’abeille et Bombus comme le bourdon, qui se séparent à ce stade. Les Apis se divisent ensuite en dix espèces dont Apis mellifera, Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea. Deux d’entre elles se distinguent par leur mode de vie cavitaire : Apis mellifera, qui produit de bonnes récoltes de miel, et Apis cerana, qui donne peu de miel.
La famille des Apis
La division entre Apis cerana et Apis mellifera, mère de notre abeille actuelle, date de 7 millions d’années. Si Apis mellifera existe dans sa propre branche depuis des millions d’années, elle n’a été identifiée comme telle qu’il y a 700 000 ans. Apis cerana a évolué en Asie, alors qu’Apis mellifera, qui compte 25 sous-espèces ou races, occupe l’Europe et l’Afrique, mais aussi un peu l’Asie. Certaines de ses sous-espèces sont Apis mellifera mellifera, l’abeille noire, celle que nous connaissons la mieux en France, et Apis mellifera ligustica, l’abeille dite « italienne ».
On connaît également : Apis mellifera armeniaca (d’Arménie, agressive), A. m. capensis (d’Afrique du Sud, diploïde), A. m. carnica (d’Europe de l’Est, douce), A. m. caucasica (du Caucase, douce), A. m. iberica (espagnole, agressive), A. m. littorea (d’Afrique de l’Est, d’altitude), A. m. major (marocaine, travailleuse), A. m. sahariensis (du Sahara, qui butine loin, à plus de 5 km), A. m. scutellata (de Centrafrique, agressive), A. m. syriaca (de Syrie, petite et agressive)… Pour ce qui est du continent américain, c’est l’homme qui, à partir du xviie siècle, a importé environ une dizaine de sous-espèces, dont Apis mellifera mellifera d’Europe, puis Apis m. scutellata, une abeille tropicale d’Afrique, pour sa supposée acclimatation au Brésil en 1956. C’était sans compter sur les croisements : la suite a été plutôt désastreuse, car cette abeille a évolué en abeille tueuse.
Les 5 espèces les plus connues sur les 10 espèces existantes
Les 5 sous-espèces les plus connues sur les 25 espèces existantes
LES ESPÈCES ET LES LIGNÉES
En France, on compte 1 000 sous-espèces d’abeilles et 20 000 sur l’ensemble des principaux continents. Ce sont seulement 3 000 sur 20 000 sous-espèces, soit 15 %, qui vivent en organisation sociale, et seulement 9 sur 20 000 qui sont organisées en colonie permanente et en mesure de se reproduire par essaimage.
Ce sont les espèces du genre Apis. Sur ces neuf sous-espèces, seulement deux d’entre elles, dites cavitaires, sont en mesure d’être « domestiquées », leur mode de vie leur permettant de vivre en ruche, donc déplaçables.
Ce sont Apis cerana, sur le continent asiatique, et Apis mellifera, sur les continents européen (lignées M et C), africain (lignée A), américain (par importation) et partiellement asiatique (lignée O, voir schéma p. 198 en haut).
3 000 avec organisation sociale
17 000 solitaires
7 colonies permanentes avec essaimages (dites sauvages) 2 colonies permanentes avec essaimages mises en ruches (dites domestiques)
Histoire évolutive d’Apis mellifera et Apis cerana
Les sous-espèces ou races Apis cerana et Apis mellifera vivent en colonie et sont abritées, contrairement aux autres sous-espèces. C’est une situation remarquable et rare dans le monde des insectes, y compris parmi les Apis
On leur connaît des qualités surprenantes de vie en collectivité : c’est un modèle, un exemple de réussite sociale, avec une discipline librement consentie dans l’esprit, semble-t-il, du seul bon sens. Le tout est assimilable à une intelligence collective.
Les races d’ Apis cerana
Cet ouvrage ne traitera pas des Apis cerana, une espèce asiatique. Retenons qu’elles sont l’hôte du varroa, avec lequel elles cohabitent parfaitement. Elles savent s’épouiller, même mutuellement. A. cerana sait combattre le frelon asiatique, qu’elle étouffe en surchauffe létale. On distingue, parmi elles, une dizaine de races ou sous-espèces, notamment Apis cerana cerana, A. c. indica, A. c. japonica, A. c. javana
Les races européennes d’ Apis mellifera les plus courantes
• L’abeille noire (Apis mellifera mellifera) est la plus répandue en France. Elle a de bonnes dispositions pour réguler sa colonie, qui passe l’hiver correctement, y compris dans les régions aux hivers durs.
• L’abeille carniolienne (Apis mellifera carnica) est originaire du duché de Carniole, aujourd’hui en Slovénie. Elle consomme peu en hiver et elle rechigne à étirer les cadres. Elle est localisée dans l’est et le sud-est de la France. Elle est recherchée pour les ruchers en zone urbaine. Elle est performante pour les productions de miellat comme celui du sapin. C’est une abeille rustique et polyvalente.
• L’abeille caucasienne (Apis mellifera caucasica) est appelée également « abeille grise ». Elle produit abondamment de la propolis, ce qui conduit à l’utiliser pour cette production qui est en forte demande. Originaire de Géorgie, on la retrouve dans de nombreux pays d’Europe. Elle est particulièrement douce et bonne productrice
pour les miellées aux fleurs profondes, comme celles de l’acacia et de la luzerne. Elle a un développement plutôt lent et essaime peu.
• L’abeille jaune italienne (Apis mellifera ligustica) est l’abeille la plus répandue à travers le monde. Elle a un développement tardif. Sa capacité d’adaptation fait qu’on la retrouve en Amérique. Particulièrement prolifique, cette abeille permet une production importante d’essaims. En dehors des zones méditerranéennes, elle passe difficilement les périodes hivernales.
Votre choix doit se faire en fonction du type d’apiculture, du site de l’installation (en ville ou à la campagne) et des particularités de certaines abeilles : les abeilles caucasiennes, productrices de propolis, ou les abeilles italiennes pour la gelée royale. L’abeille noire, Apis mellifera mellifera, est la plus résistante aux maladies.
Les croisements et les essaimages font que ces races évoluent parfois et deviennent agressives dans les générations suivantes. La troisième partie de leur désignation fait référence à une sous-espèce. Cette référence est souvent géographique.
L’abeille Buckfast est un croisement de deux sousespèces d’Apis mellifera : Apis mellifera mellifera et Apis mellifera ligustica. Nous la devons à Karl Kehrle, le frère Adam, né en 1898 qui a travaillé plus d’un demi-siècle à améliorer cette race dans le but d’enrayer la maladie des abeilles de l’île de Wight (Angleterre), une maladie des trachées, une sorte d’acariose. Ce croisement fut une grande réussite : il donna la vie à une abeille très propre, non essaimeuse et peu agressive.
Tableau des propriétés des Apis mellifera les plus courantes
Nom commun et
Taille
Langue
Taille moyenne à grande
Agressivité Moyenne
Couvain et développement
Développement rapide
Grande taille
Grande taille
Douce, mais descendance agressive Douce
Peu vulnérable
Développement rapide
Développement lent
Taille moyenne
Douce, mais descendance agressive
Développement tardif, mais surface importante
Essaimage Essaimeuse Très essaimeuse Peu essaimeuse Peu essaimeuse
Hivernage
Bonne résistance
Propolisation moyenne
Tenue au cadre Moyenne
Maladie
Couvain sensible aux agents pathogènes
Bonne résistance
Propolisation faible
Bonne résistance
Propolisation forte
Consommation importante
Propolisation faible
Excellente Bonne Bonne
Résistante à la nosémose et à l’acacriose
Sensible à la nosémose et l’acacriose
Résistante
ABEILLE OU GUÊPE ?
La guêpe est un des plus anciens hyménoptères. Elle aurait précédé la fourmi, pourtant déjà plus ancienne que l’abeille. C’est au moment du Crétacé, il y a -100 millions d’années, que la branche de ce qui sera plus tard celle des abeilles diverge de celle des guêpes. Celle-ci sera carnivore, même si elle ne dédaigne pas tout ce qui est sucre, notamment les nectars des fleurs. Les guêpes vivent dans un petit nid, qu’elles désertent en fin de saison. Les femelles s’enfouissent pour créer une nouvelle colonie au printemps suivant, contrairement aux abeilles qui restent en colonie, y compris l’hiver.
La guêpe se distingue de l’abeille par l’image qu’elle donne d’un insecte effilé à la taille, bien différente de celle de l’abeille qui ne semble pas avoir d’amincissement à cet endroit. La taille de l’abeille est en fait tout aussi mince, mais cachée par des poils.
Les ailes de la guêpe se replient au repos le long du corps. Elles sont nettement plus longues que larges et semblent étroites. Les ailes de l’abeille sont larges et souvent ouvertes. Seules les jeunes abeilles, juste après leur naissance, ont parfois les ailes le long du corps comme une guêpe. Les pattes de la guêpe sont longues, effilées et sans corbeille, tandis que l’abeille a les pattes arrière élargies par un mécanisme destiné à la récolte du pollen, notamment la corbeille. Celle-ci se trouve sous le fémur et au niveau du tibia, alors que le peigne à pollen se situe sur le métatarse. Si les poils sont nombreux et fourchus chez l’abeille – lui donnant un aspect duveteux –, la guêpe n’en n’est pas dépourvue, mais ils sont peu visibles et surtout peu nombreux, droits et lisses. Les nids de guêpe sont plutôt gris, composés de
fibres végétales (une sorte de papier), et sont orientés généralement vers le bas. Les rayons des abeilles sont en cire jaune clair, qui peut virer au gris et au noir avec le temps. Ils sont parallèles et on peut en compter de deux à huit.
Plutôt agressive, la guêpe ne laisse pas son dard en piquant et peut donc piquer plusieurs fois, contrairement aux abeilles. Seules les abeilles ouvrières peuvent piquer, mais elles n’ont pas pour autant vocation à piquer. En d’autres termes, elles ne sont pas programmées génétiquement pour attaquer mais plutôt pour défendre leur progéniture, elles-mêmes ou leur récolte. Elles laissent leur dard planté malgré elles, surtout dans la peau de l’homme et de certains mammifères.
L’abeille.
La guêpe.
LA VIE SOCIALE DES ABEILLES
Apis mellifera fait partie des super-organismes, avec peu d’insectes réellement sexués chargés de donner la vie et une population importante de sœurs dans l’impossibilité de se reproduire normalement mais assurant différents postes d’activité dans la colonie. Cette vie en collectivité permet à la colonie de prendre des décisions collectives que des abeilles isolées non socialisées ne prendront pas. C’est leur force.
La colonie serait assimilable à un mammifère, dont les ouvrières constitueraient le corps avec les différentes fonctions, la reine et les mâles les appareils reproducteurs.
Les points communs entre les abeilles et les mammifères sont :
• leur taux de reproduction élevé ;
• le lait maternel des mammifères, proche du lait nourricier des abeilles, la fameuse gelée royale ;
• un même niveau de protection extrêmement sophistiquée, la colonie d’abeilles, qui peut être comparée à un utérus collectif, et la volonté de se protéger des conditions environnementales difficiles et imprévisibles. Pour survivre, il faut être capable de s’adapter.
De ce fait, les habitacles sont sophistiqués et dotés d’une forme de climatisation et les provisions en nourriture et en matière première sont nombreuses et stockées avant les frimas de l’hiver. Cet état peut se définir par l’homéostasie, c’est-à-dire la possibilité de conserver son équilibre physico-chimique, quelles que soient les contraintes extérieures :
• une température interne de l’ordre de 35 °C pour le couvain (l’ensemble de la ponte), qui est de 36 °C environ pour les mammifères ;
• des capacités cognitives remarquables, dont les toutes dernières recherches notent qu’elles sont d’autant mieux acquises que les abeilles sont groupées en société et capables d’élever la température de la nurserie pour de meilleures performances. Une abeille isolée n’a pas les capacités en la matière.
Ne faudrait-il pas ajouter à cette liste la reproduction non sexuée, une reproduction dite « parentale » qui, pour les abeilles, se produit par essaimage et qui, pour les hommes, se traduit par le départ des enfants vers une nouvelle union et peut-être une nouvelle famille ? Cependant, une différence de fond subsiste : alors que la colonie des abeilles, le superorganisme, est quasi immortelle, l’homme n’est pas immortel. Ces propos ne se veulent pas philosophiques mais descriptifs d’une société surprenante qui nous amène à nous poser certaines questions.
Les abeilles sont des insectes sociaux.
Deux abeilles sur une fleur d’ail d’ornement.
UNE SOCIÉTÉ ORGANISÉE
EN TROIS CASTES
Une colonie d’abeilles, qui équivaut probablement à un être vivant à part entière, a réussi cette prouesse formidable de doubler son ensemble de deux ensembles naturels.
D’une part, un ensemble d’individus, autour d’une organisation non sexuée, mais à la fois organisée et sophistiquée, qui donne la priorité à la reproduction, en passant par les séquences sexuelles d’une reine et de mâles qui, eux, sont sexués.
D’autre part, un autre ensemble, la colonie quasiment immortelle, capable de se dédoubler à l’infini par essaimage, suivant le modèle parfait des unicellulaires, eux-mêmes immortels.
Immortalité et diversité
En fait, si les unicellulaires sont immortels, une colonie d’abeilles l’est en théorie. Cependant, dans ce monde extraordinaire des abeilles, conformément à la théorie de Darwin, la reproduction sexuée de la colonie permet la progression de la diversité par l’augmentation de types dans cette population, conduisant ainsi au processus de l’évolution. Si la colonie est en théorie immortelle, derrière ce superorganisme se cache une reproduction sexuée et évolutive, avec les limites de vie des êtres vivants qui donnent la vie avant de perdre la leur, à brève ou longue échéance.
Bien après les fleurs mais dans le déroulement d’une évolution liée à celles-ci, la nature évolutive a créé les colonies d’abeilles et leurs trois castes, et non deux comme chez les mammifères. Ces castes sont :
• la reine, unique femelle sexuée à part entière et au-delà, qui est capable de pondre un œuf par minute, soit jusqu’à 2 000 par jour en dehors de ses périodes de repos, et de vivre 3 à 5 ans, moins depuis l’arrivée des pesticides néonicotinoïdes ;
• les mâles, quelques centaines, qui sont des êtres également sexués et doivent donner la vie sur une courte période de quelques mois, bien qu’ils n’en soient pas remerciés en retour puisqu’ils seront écartés de la colonie, parfois brutalement, à la fin de l’été ;
• les ouvrières, de sexe féminin mais classées non sexuées dans l’intérêt de la collectivité, le superorganisme ou colonie. Leur tentative d’appartenir à une caste sexuée est vaine car, si elles peuvent donner la vie, ce ne sera qu’à des mâles, donc sans avenir pour l’évolution de la colonie.
Reine.
Mâle.
Ouvrière.
Les ouvrières sont au nombre de 30 000 à 60 000 individus, qui se divisent en deux clans normalement non coexistants ou sur une courte période de l’année : les abeilles d’été peuvent vivre 4 à 5 semaines au maximum et les abeilles d’hiver peuvent vivre en théorie jusqu’à 12 mois. Chacune de ces ouvrières se répartit en fonction de son aptitude, liée essentiellement à l’âge et à la température prodiguée au couvain. Il existe une quinzaine de postes de travail dans la colonie et la ruche, qui correspondent à des activités différentes.
S’il existe une réelle différence entre les mâles et les femelles, il y a peu de différences, à priori, entre l’unique femelle sexuée de la ruche, appelée communément la reine, et les ouvrières non sexuées, donc quasiment stériles. Ainsi, on désigne comme seules castes vraiment sexuées les mâles et la reine.
En fait, les mâles sont issus chacun de gamètes femelles, plus précisément des ovules non fécondés, alors que les ouvrières ou la reine sont issues de gamètes femelles, des ovules, fécondés par un gamète mâle, le spermatozoïde. Les usages sont respectés, puisque la destinée d’un gamète est de s’accoupler à un autre gamète de l’autre sexe pour donner la vie à un autre individu. Il s’agit bien d’une reproduction sexuée, qui donne naissance à des ouvrières et à une reine.
La parthénogénèse
Toutes les reproductions ne sont pas sexuées dans la colonie. Sans parler de la reproduction asexuée, qui ne fait appel à aucun gamète, il existe une forme de reproduction qui fait appel à un ovule mais qui est indépendant de toute sexualité. Cette reproduction permet de multiplier rapidement le patrimoine génétique et de coloniser le milieu en le doublant en nombre par rapport à une reproduction strictement sexuée. Cette forme,
dénommée parthénogénèse, permet à un ovule de donner la vie sans être fécondé. Elle est monoparentale. L’inconvénient majeur, c’est que la descendance est proche génétiquement de la mère. Cette similarité peut avoir pour désavantage l’inadaptation aux évolutions du milieu. Si le milieu change, le principe de l’évolution est de s’y adapter, d’où l’intérêt de la reproduction sexuée qui ouvre la porte à la diversité.
La parthénogénèse peut avoir deux aspects :
• thélytoque, où un ovule va donner naissance à une femelle par clonage.
• arrhénotoque, où un ovule va donner naissance à un mâle.
La parthénogénèse est rarement une situation unique et le retour à des situations davantage compétitives sexuellement est aussi de cours.
La reproduction alternative
Chez l’abeille, la reproduction alternative a pour première étape la fécondation de la reine. Au sein de la colonie, celle-ci peut, après sa naissance, appeler les mâles pour sa fécondation qui, pour des raisons de compétitivité, ne peut avoir lieu qu’en dehors de sa ruche pour se produire en plein vol. Pour des critères de sélection, c’est le mâle le plus rapide qui gagne. Afin de remplir la spermathèque, la reine a besoin d’une dizaine d’accouplements, créant ainsi une diversité génétique. À chacun des accouplements, le mâle perd la vie.
Lors de la deuxième étape, une fois le réceptacle séminal rempli, la reine rentre à la ruche. Ensuite, il y a deux alternatives : une suite sexuée ou une suite monoparentale.
Dans le cas de la suite sexuée, au moment de la troisième étape, un ovule quitte un des deux ovaires et, au passage de la spermathèque, est fécondé par un spermatozoïde, le plus rapide. Moins d’une
La reproduction sexuée alternative : une reine pond dans une cellule mâle ou une cellule ouvrière. À gauche : une cellule de mâle ; à droite : une cellule d’ouvrière, plus petite.
minute après, les autres spermatozoïdes tentent leur chance. Lors de la quatrième étape de cet accouplement de gamètes naît une abeille ou, exceptionnellement, une reine suivant, entre autres, la nourriture donnée à la larve.
Dans le cas de la suite monoparentale ou non sexuée, lors de la troisième étape, un ovule quitte un des deux ovaires et ne passe pas à proximité de la spermathèque. Il ne sera donc pas fécondé. Au moment de la quatrième étape de cet ovule naît un mâle.
Dans le cas de la suite sexuée, la reine ouvre son réceptacle séminal d’elle-même ou plutôt, selon certains biologistes, la pliure de son abdomen, enfoncé plus ou moins en angle droit dans l’alvéole, permettrait ou non le contact de l’ovule avec la poche séminale. Le cheminement normal de l’ovule dans les organes de la reine est de passer au contact de la spermathèque.
Dans le cas de la suite monoparentale ou non sexuée, l’ovule passe à l’écart de la poche séminale, la spermathèque. La pliure de l’abdomen est moins importante, entraînant proportionnellement un écart par rapport à la poche séminale. Cette pliure
ne serait pas une volonté délibérée de la reine, mais serait due à la forme de l’alvéole. Celle d’une ouvrière a 5,2 à 5,4 mm de diamètre et celle d’un mâle a 6,2 à 6,9 mm de diamètre.
Une alvéole de mâle permet une pliure abdominale moins en angle droit, d’où un écartement de l’ovule quant à son cheminement à l’approche de la poche séminale, suivant l’illustration ci-dessus.
On retrouverait là une expression de l’intelligence collective, car elle ne proviendait pas d’une décision individuelle de la reine mais d’une compréhension mutuelle des abeilles des besoins de la collectivité : si la colonie a besoin de mâle, elle décide la construction de cellules de mâles légèrement plus grandes en diamètre qui, par leur forme, vont engendrer une pliure moins prononcée de l’abdomen de la reine qui, à son tour, va engendrer l’écart du cheminement de l’ovule par rapport à la poche séminale. C’est une hypothèse, sachant que la reine possède un sphincter, sur lequel elle peut agir pour contrôler les spermatozoïdes en réserve dans la spermathèque.
Pour certains spécialistes, le sphincter jouerait un rôle prépondérant. Seule la différence de taille de l’alvéole, et non indirectement la position de l’abdomen, influerait. La différence de taille de la cellule serait appréciée par la reine avec ses pattes antérieures. Le sphincter de la poche séminale contrôlerait la sortie des spermatozoïdes, donc de la fécondation à sa demande.
Quoiqu’il en soit, dans les deux cas, c’est bien la collectivité, l’ensemble de la colonie, qui décide de la ponte par la reine d’ovules de mâles ou d’ouvrières, suivant le type de cellules que la colonie souhaite construire. L’élevage d’une reine est également décidé par la collectivité. Cela confirme l’état d’une organisation collective, voire d’une intelligence collective, tout en infirmant une intelligence des ouvrières hors du commun.
L’ABEILLE APIS MELLIFERA 17
Reine ou ouvrière ?
On distingue deux éléments qui concourent à la différenciation entre la reine et l’ouvrière : le facteur trophique et le facteur hormonal
Pour ce dernier, divers gènes vont s’exprimer ou s’inhiber différemment suivant les deux évolutions possibles.
Le facteur trophique
Les nourrices donnent aux larves d’ouvrières un liquide clair émanant des glandes hypopharyngiennes et un liquide laiteux provenant de leurs glandes mandibulaires. Mélangée à du miel et à du pollen, cette composition nourricière est donnée aux larves avant l’operculation. La différenciation entre la reine et l’ouvrière est liée aux variations qualitatives et quantitatives de ces différentes composantes.
Pour les larves femelles amenées à devenir ouvrières, les proportions de la sécrétion des glandes hypopharyngiennes (liquide clair) et mandibulaires (liquide blanchâtre) et du pollen, principal apport extérieur, sont respectivement de 15,65 % et de 20 %.
Pour les larves femelles amenées à devenir reine, les proportions sont de 50 % de chacune des deux sécrétions glandulaires, associées à des traces de pollen. Cette gelée royale est associée à du sucre glucose et fructose, rendant le mélange attrayant et poussant à la boulimie. Il est aussi possible qu’un autre composé secrété spécialement par l’une ou l’autre des castes soit déterminant pour son développement spécifique. De plus, les larves de reine reçoivent davantage d’acide pantothénique et de bioptérine, un cofacteur enzymatique dérivé de la protéine.
En complément de ces secrétions endocriniennes, le pourcentage de sucre composé, l’hexose, va contribuer à la différence entre reine et ouvrière. La composition de la gelée royale est de 4/6e d’eau, de 1/6e de sucres et de 1/6e de protides et de lipides. Le 10-HDA, un acide gras qui fait l’identité de la gelée royale, est l’élément majeur de l’activité biologique de la colonie et de son développement. La gelée royale contient aussi des vitamines B1, B2, B3, B5, B6 et A, B, D, E.
Le facteur hormonal
La nourriture donnée aux larves royales, notamment la gelée royale, entraîne chez la future reine une augmentation de l’hormone juvénile, accentuant la différenciation entre ouvrière et reine. Particulièrement riche, elle provoquerait une réaction nerveuse au niveau du ventricule, augmentant le taux d’hormone juvénile. Cette dernière accélérerait le taux d’une autre hormone de mue, liée à la différenciation cellulaire, notamment celle des ovaires.
L’operculation
L’operculation est l’obturation d’une cellule par une pellicule de cire réalisée par les ouvrières. Cette action est un repère et un indice, car elle permet de savoir que le nectar qui est dedans est arrivé à maturité (< 20 % d’humidité).
Pour le couvain, c’est une étape temporelle importante dans la mutation de la larve en nymphe. Le couvain ouvert ou non operculé est un couvain jeune, de moins de 8 jours. Cependant, par couvain non operculé, on entend tous les âges jusqu’à 8 ou 9 jours, avec un intérêt particulier pour le couvain de moins de 3 jours, quand l’œuf se couche et qu’il commence son stade de développement larvaire. La larve est livrée à elle-même après l’operculation.
Le cycle biologique des abeilles
Le cycle biologique de la colonie dépend des évolutions climatiques de la région d’implantation du rucher. Ces cycles de ponte de la reine, dirigés par la collectivité, sont décalés parfois de 1 ou 2 mois entre deux régions en France. On a pu observer un retard de plus de 1 mois pour des colonies qui, venant d’une région de montagne, ont été installées en région méridionale, par rapport aux colonies habituées au secteur géographique et climatique. L’abeille autochtone a ses repères, qui lui permettent de démarrer à temps sa ponte pour que la colonie soit opérationnelle lors des premières floraisons.
Couvain operculé ou ouvert, avec des larves de 6 à 8 jours, juste avant la pose d’un opercule.
Ces décalages sont également génétiques. Chaque race d’abeille possède son propre cycle, modelé par le climat de la région où elle vit. Bien que ce soit les abeilles d’hiver qui assurent les premières récoltes, une bonne miellée doit être assurée par une population d’été vigoureuse. Dès la fin des floraisons ou l’arrivée d’une sécheresse significative en juillet ou août, la reine pond de moins en moins, et plutôt une population d’abeilles d’hiver. Cependant, les pluies de l’automne peuvent permettre une relance de l’activité, comme pour des miellées tardives, et parfois une reprise de la ponte, qui sera profitable à la colonie pour passer un bon hiver. L’ABEILLE APIS MELLIFERA 19
LA MORPHOLOGIE DES CASTES
Dans ce livre, il n’est pas question d’entrer dans les détails de l’anatomie des trois castes (reine, mâle et ouvrière). Bien qu’il soit nécessaire de donner les grandes lignes de ce qui caractérise telle ou telle caste, seule l’anatomie qui intéresse l’apiculteur sera analysée ici.
Tableau anatomique
trois castes de la ruche
mandibulaire
Glandes hypopharyngienne
Glande de Massonov (rappel)
Glande de Dufour (combat)
de Koshevnikov (signal)
La reine
Sa morphologie
Ce qui caractérise la reine morphologiquement, c’est un corps de reproductrice femelle avec des ovaires particulièrement importants, d’où un abdomen conséquent. Elle a deux glandes spécialement développées : la glande de Dufour, qui sécrète des bactériostatiques et des fongicides liés à son développement, et la glande de Koshevnikov, qui est proche de la première et sécrète des esters et des phéromones attractifs en même temps qu’est émis du venin. Les glandes tergales, propres à la reine, sécrètent des phéromones attractives sur le plan sexuel. Elles attireraient les mâles, entre autres. D’autres glandes, dites mandibulaires, conduisent les ouvrières qui ont des ovaires en veille inactive à les maintenir. Ceux-ci sont non actifs, puisque c’est la reine qui assure la reproduction. Ces phéromones agissent également sur le taux de l’hormone juvénile, liée à l’activité du butinage.
Alors que l’hormone juvénile diminue avec le vieillissement, elle augmente chez les ouvrières, participant ainsi à la stimulation de leur activité.
Sa fonction de reproductrice
L’abdomen de la reine comprend deux ovaires. Les ovules sont transportés par les oviductes vers la sortie proche, située dans la chambre à dard. Chaque ovaire comprend en moyenne 170 ovarioles, dont l’ovulation peut se renouveler en moyenne toutes les 4 heures. Avec l’âge, la productivité de la reine diminue et l’on estime que son potentiel est situé à un demi-million d’œufs. Stimuler une reine sans renouvellement ne sera bénéfique qu’un temps à l’apiculteur. Outre d’être la seule vraie femelle de la colonie, une des grandes particularités de la reine est la
présence, parmi ses organes, d’une spermathèque, où est stockée pour plusieurs années la semence cumulée de plusieurs mâles. Elle peut stocker 4 à 5 millions de spermatozoïdes.
La spermathèque d’une reine morte peut être vue en tirant sur les derniers anneaux abdominaux. Elle est sphérique, d’environ 1 mm, et sa couleur varie du cristal pour une reine vierge au blanc café au lait pour une reine bien fécondée. Un blanc laiteux correspond à une mauvaise fécondation. L’ABEILLE
1. Antennes. 2. Yeux. 3. Ocelles. 4. Poils.
5. Thorax et muscles alaires. 6. Pattes. 7. Ailes. 8. Abdomen. 9. Ovaire.
10. Ovarioles. 11. Oviducte. 12. Poche à venin.
13. Spermathèque. 14. Bourse copulatrice. 15. Aiguillon.
La reine.
Seule et unique
La reine est l’unique femelle parmi les abeilles sexuées et ne tolère pas la présence d’une concurrente. Lors d’un élevage multiple, la première qui naît supprime ses sœurs au berceau en les piquant à travers la cellule. Les abeilles ouvrières peuvent l’aider en grignotant la cellule royale sur le côté.
Les mâles
un combat
La reine quitte la colonie quelque temps avant la première naissance d’une future reine. Si deux reines se retrouvent face à face, s’ensuit. Si l’une d’elle est la reine mère, elle sera protégée tant que la nouvelle née ne sera pas fécondée. Au retour de son vol de fécondation, elle devient la nouvelle reine mère, si l’ancienne a des travers liés à son âge. La reine mère sera tuée par les ouvrières, ou plus probablement expulsée.
Le rôle de reproducteur
Appelé également faux-bourdon, le mâle a quelques ressemblances avec le bourdon, mais n’est pas du genre Apis. Il a pour fonction de féconder une reine, mais pas celle de sa colonie à priori. Il peut procréer dès l’âge d’une dizaine de jours, qui correspondent à sa maturité sexuelle. Cependant, il doit souvent attendre jusqu’à une trentaine de jours pour s’accoupler.
Au sol, une reine s’est débattue pour se dégager du mâle, qui était coincé avec son organe non désengagé.
La copulation a lieu en plein vol, à environ 10 m du sol ou davantage, bien qu’elle soit parfois observée au sol. Le mâle monte sur le dessus de l’abdomen de la reine, qui ouvre ses organes par réflexe. Il introduit son endophallus dans la chambre de l’aiguillon, bascule en arrière, tétanisé, et meurt. S’il résiste, il mourra le bas-ventre déchiré.
L’endophallus de l’abeille mâle a une forme qui le distingue des autres hyménoptères. Il établit
Un combat de reines.
une éversion extérieure par une contraction des muscles. Quand il bascule en arrière, il ne peut pas rétracter son endophallus par la suite, d’où sa mort.
Soit la reine peut se dégager en vol du mâle et de son organe, soit elle regagne le sol et se débat pour s’en défaire avant de reprendre son envol.
Seul le meilleur des mâles gagne à chaque copulation, généralement le plus rapide. Si les conditions climatiques le permettent et si le soleil est encore haut, d’autres mâles vont tenter leur chance. Sinon, la reine rentre à la ruche et poursuit son vol de fécondation le lendemain. Certains mâles effectuent plusieurs vols de fécondation les jours qui suivent.
La morphologie
Le mâle pèse environ 230 mg, alors que l’ouvrière pèse 90 mg et la reine 260 mg. Ses organes sensibles et ses yeux sont plus importants que pour l’abeille femelle.
Ses antennes sont davantage développées en segments et en récepteurs. Il n’a pas de dard, ne possède aucun élément physique ou un quelconque organe pour un des métiers de la colonie, que ce soit pour les différentes récoltes ou pour une activité interne à la ruche, si ce n’est parfois de réchauffeur du couvain par sa température corporelle dans des situations particulières.
Les mâles sont principalement formés pour procréer et sont dotés d’un appareil reproducteur qui occupe une partie importante de l’abdomen. Les spermatozoïdes sont stockés dans les vésicules séminales en lien avec les testicules par le canal déférent. Le canal traverse le bulbe, puis l’endophallus qui ne peut se rétracter après l’évagination (voir ci-contre).
Les mâles et la ruche
Les mâles n’ont pas une ruche qui leur est propre. Ils se trompent facilement de ruche. Ils ne sont acceptés au sein de leur colonie que pour leur capacité reproductrice. Ainsi, ils seront chassés, voire tués, à la fin de l’été et parfois en fin de printemps, si les ressources en nectar diminuent.
Le mâle.
1. Antennes. 2. Yeux composés. 3. Ocelles. 4. Thorax.
5. Ailes. 6. Bulbe. 7. Testicule.
8. Vésicule séminale. 9. Glandes à mucus.
10. Appendice élastique. 11. Abdomen. 12. Cornules.
Bon à savoir
Un couvain uniquement de mâles est le signe d’une ruche bourdonneuse. La colonie n’a plus de reine et les ouvrières qui normalement ne pondent pas, bien qu’ayant des ovaires, mais n’ayant pu s’accoupler, vont accidentellement pondre mais uniquement des mâles, c’est à l’exemple de la parthénogénèse (absence des gamètes mâles).
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