Page 1


Coordinan: Enrique Viguera, Ana Grande y José Lozano Edita: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Málaga Produce: Ciencia Digital, S.L. Diseño de portada: Patricia Vicente López ISBN: 978-84-9747-337-8 (Versión digitall)

Esta obra está sujeta a una licencia Creative Commons: Reconocimiento - No comercial - SinObraDerivada (cc-by-nc-nd): Http://creativecommons.org/licences/by-nc-nd/3.0/es Cualquier parte de esta obra se puede reproducir sin autorización pero con el reconocimiento y atribución de los autores. No se puede hacer uso comercial de la obra y no se puede alterar, transformar o hacer obras derivadas.

Esta obra se encuentra depositada en el repositorio institucional de la Universidad de Málaga (RIUMA), en …ÌÌ«\ÉɅ`°…>˜`i°˜iÌÉ£äÈÎäÉ{Óxx y puede consultarse también en www.encuentrosconlaciencia.es.


˜`ˆVi *Àœ}œ



˜ÌÀœ`ÕVVˆ˜



՘`œÊ, ÊÞʜÀˆ}i˜Ê`iʏ>Êۈ`>°Ê >ÀœÃÊ Àˆœ˜iÃʏœÀi˜ÌiÊÊ



1˜>Ê >«ÀœÝˆ“>Vˆ˜Ê iÝ«iÀˆ“i˜Ì>Ê >Ê >Ê iۜÕVˆ˜Ê ۈÀ>\Ê `iÃi˜ÌÀ>š>˜`œÊ œÃÊ «>«iiÃÊ`iʏ>ʓÕÌ>Vˆ˜]ʏ>ÊÃiiVVˆ˜ÊÞÊiÊ>â>À°Ê->˜Ìˆ>}œÊ°Ê i˜>



-ˆ“LˆœÃˆÃ\Ê>«Ài˜`ˆi˜`œÊ>ÊۈۈÀʍ՘̜ðÊ“«>ÀœÊ>̜ÀÀiÊ >Ã̈œ



>VÌiÀˆ>ÃÊÕiÀÀiÀ>Ã]ÊÕ>À`ˆ>˜>ÃÊÞÊ-ՈVˆ`>Ã°Ê >ޜÊ,>“œÃÊ,œ`À‰}ÕiâÊ



iʏ>Ê ˆœœ}‰>ÊœiVՏ>ÀÊ>ʏ>Ê ˆœ“i`ˆVˆ˜>°Ê>À}>ÀˆÌ>Ê->>Ã



?À“>VœÃÊ ˆœ}ˆVœÃ\Ê·1˜>ʘÕiÛ>ʓi`ˆVˆ˜>¶°Ê i>ÌÀˆâʈÊ/œÀÀi}ÀœÃ>Ê



>ÊÀiۜÕVˆ˜ÊLˆœÌiV˜œ}ˆV>\Ê·>“i˜>â>ÊÕʜ«œÀÌ՘ˆ`>`Ê«>À>ÊiÊ`iÃ>ÀÀœœÊ `iʏ>ʅՓ>˜ˆ`>`¶ÊՈÃʘ}iÊiÀ˜?˜`iâÊiÀÀiÀœÊ



ˆœœ}‰>ʓœiVՏ>ÀÊÞÊ ˆœˆ˜vœÀ“?̈V>\Ê`œÃÊVˆi˜Vˆ>ÃÊ`iÃ̈˜>`>ÃÊ>Êi˜Ìi˜`iÀÃi°Ê À>˜VˆÃV>Ê-?˜V…iâʈ“j˜iâÊ



i˜j̈V>Ê vœÀi˜Ãi\Ê Ê iÊ >Ê iÃVi˜>Ê `iÊ VÀˆ“i˜Ê >Ê >LœÀ>̜Àˆœ°Ê œÃjÊ ˜Ìœ˜ˆœÊ  œÀi˜ÌiÊVœÃÌ>Ê i˜“ˆV>Ê i>˜`iÀÌ>°Ê >ÀiÃÊ>Õiâ>‡œÝÊ



Ý«i`ˆVˆ˜ÊVˆi˜Ì‰wV> > >ÊV>`iÀ>Ê`iÊÕL?°ÊÏ>Ê`iÊ ˆœŽœÊ­Ո˜i>Ê VÕ>̜Àˆ>®°Ê  }˜>VˆœÊ>À̉˜É*>LœÊ œLœÃ ˜ÃiV̜ÃÊi˜Ê?“L>À\Ê>ÌÀ>«>`œÃÊi˜ÊiÊ̈i“«œ°Ê˜Ìœ˜ˆœÊÀˆœÊÀ>˜`>



·+ÕjÊ`ˆViʏ>ÊVˆi˜Vˆ>ÊÜLÀiʏ>Ê-?L>˜>Ê->˜Ì>¶ÊœÃj‡>˜ÕiÊiÀ˜?˜`i⇉}>ÀiÃ



-œLÀiÊ “ˆ˜iÀ>iÃ]Ê “iÌ>iÃÊ ÞÊ }i“>Ã°Ê Ê i}>`œÊ “ˆ˜iÀœÊ `iÊ >Ê «ÀœÛˆ˜Vˆ>Ê `iÊ  ?>}>°ÊÕ>˜Ê °Ê,œ“iÀœÊ-ˆÛ> -œ˜ˆ`œÃÊ`iʏ>ÊVˆi˜Vˆ>\ÊVœ˜ÃՓœÊÞÊVœ˜ÌÀ>«ÕLˆVˆ`>`°Ê >À̜œÊÕµÕiÊ-iÀÀ>˜œ



ˆi˜Vˆ>Ê>ʏ>ÊV>âÕi>°ÊÊ >À“i˜Ê >“L˜Ê >Liâ>Ã]Ê>ÀˆÃœÊ>À̉˜Ê`iÊÀÕ̜ÃÊÞÊ  `Õ>À`œÊ,œ`À‰}ÕiâÊ>À̉˜Ê

iÌiÀ“ˆ˜ˆÃ“œÊÞÊ>â>ÀÊi˜ÊiÊVœ“«œÀÌ>“ˆi˜ÌœÊ…Õ“>˜œ°Ê>ÀVœÃÊ,ՈâÊ-œiÀ




iÊ“>VÀœVœÃ“œÃÊ>Ê“ˆVÀœVœÃ“œÃ

-ÉLAGA 


1˜>Ê>«ÀœÝˆ“>Vˆ˜Ê iÝ«iÀˆ“i˜Ì>Ê>ʏ>ÊiۜÕVˆ˜Ê ۈÀ>\Ê`iÃi˜ÌÀ>š>˜`œÊœÃÊ «>«iiÃÊ`iʏ>ʓÕÌ>Vˆ˜]ʏ>Ê ÃiiVVˆ˜ÊÞÊiÊ>â>À ->˜Ìˆ>}œÊ°Ê i˜>°Ê*ÀœviÜÀÊ`iʘÛiÃ̈}>Vˆ˜°Ê˜Ã̈ÌÕ̜Ê`iÊ ˆœœ}‰>ÊœiVՏ>ÀÊÞÊ iÕ>ÀÊ`iÊ*>˜Ì>ÃÊ

œ˜ÃiœÊ-Õ«iÀˆœÀÊ`iʘÛiÃ̈}>Vˆœ˜iÃÊ ˆi˜Ì‰wV>Ç1˜ˆÛiÀÈ`>` *œˆÌjV˜ˆV> `i 6>i˜Vˆ>°

œÃÊۈÀÕÃ]ÊÞÊi˜Ê«>À̈VՏ>ÀÊ>µÕiœÃʵÕiÊ«œÃii˜Ê>Ê, Ê­?Vˆ`œÊÀˆLœ˜ÕViˆVœ®Ê Vœ“œÊ“>ÌiÀˆ>Ê}i˜j̈Vœ]ÊܘʏœÃÊ«>À?È̜Ãʓ?ÃÊ>L՘`>˜ÌiÃʵÕiʈ˜viVÌ>˜Ê >Ê>˜ˆ“>iÃ]Ê«>˜Ì>ÃÊÞÊL>VÌiÀˆ>ðÊÊ«iÃ>ÀÊ`iʏ>ÊÌÀi“i˜`>ʈ˜ÛiÀȝ˜ÊiVœ˜‡ “ˆV>ÊÀi>ˆâ>`>Ê«œÀʏœÃÊ`ˆÃ̈˜ÌœÃÊ}œLˆiÀ˜œÃÊÞʜÀ}>˜ˆÃ“œÃÊÃÕ«À>˜>Vˆœ˜>iÃ]Ê iÊ˜Ö“iÀœÊ`iÊۈÀÕÃʵÕiʅ>˜ÊÈ`œÊiÀÀ>`ˆV>`œÃÊiÃʓÕÞʏˆ“ˆÌ>`œÊÞ]ʏœÊµÕiÊiÃÊ “?ÃÊ«ÀiœVÕ«>˜Ìi]ʏ>ÃÊ«iÀëiV̈Û>ÃÊ`iʘÕiÛ>ÃÊiÀÀ>`ˆV>Vˆœ˜iÃÊi˜ÊiÊvÕÌÕÀœÊ ܘʓi˜œÀiÃʵÕiʏ>ÃÊ`iʵÕiÊ>«>ÀiâV>˜Ê˜ÕiۜÃÊۈÀÕÃʜʘÕiÛ>ÃÊÛ>Àˆ>˜ÌiÃÊ`iÊ ÛˆÀÕÃÊÞ>ÊVœ˜œVˆ`œÃ°Ê Ê…iV…œÊ`iʵÕiʅ>Þ>Ê«œVœÃÊۈÀÕÃʵÕiÊÃiÊ«Õi`>˜ÊVœ˜‡ ÌÀœ>ÀÊ`iÊ՘>ʓ>˜iÀ>ÊiwVˆi˜Ìi Vœ˜ œÃ v?À“>VœÃ “?à “œ`iÀ˜œÃ] >É Vœ“œ >ÊVœ˜ÃÌ>˜ÌiÊ>«>ÀˆVˆ˜Ê­œÊÀi>«>ÀˆVˆ˜®Ê`iʘÕiۜÃÊۈÀÕÃÊܘÊVœ˜ÃiVÕi˜Vˆ>Ê `iÊ`œÃÊv>V̜ÀiÃ\Ê­£®Ê>Ê«>Ã̈Vˆ`>`ÊiۜṎÛ>ʈ˜ÌÀ‰˜ÃiV>Ê>ʏœÃÊ}i˜œ“>ÃÊ`iÊ , ÊÞʭӮʏ>ʈÀÀÕ«Vˆ˜ÊÞʏ>Ê>ÌiÀ>Vˆ˜ÊµÕiÊiÊ…œ“LÀiʅ>ViÊi˜ÊœÃÊiVœÃˆÃ‡ Ìi“>ÃÊi˜ÊœÃʵÕiʘ>ÌÕÀ>“i˜ÌiÊۈÛi˜ÊœÃÊۈÀÕð Êˆ˜ÌiÀjÃÊ«œÀÊiÃÌÕ`ˆ>Àʏ>ÊiۜÕVˆ˜Ê`iʏœÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ, ʘœÊiÃÌ?Ê֘ˆV>“i˜ÌiÊ “œÌˆÛ>`œÊ«œÀʏ>ʘiViÈ`>`Ê`iÊ`iÃ>ÀÀœ>ÀʘÕiÛ>ÃÊÞʓ?ÃÊÀ>Vˆœ˜>iÃÊiÃÌÀ>Ìi}ˆ>ÃÊ >˜ÌˆÛˆÀ>iÃÊȘœÊµÕi]Êi˜Ê“>˜œÃÊ`iʏœÃÊLˆœ}œÃÊiۜÕVˆœ˜ˆÃÌ>Ã]ʏœÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ , ÊܘÊ՘>ÃÊiÝVii˜ÌiÃʅiÀÀ>“ˆi˜Ì>ÃÊ«>À>Ê>LœÀ`>ÀÊVÕiÃ̈œ˜iÃÊL?ÈV>ÃÊ ÃœLÀiʏœÃʓiV>˜ˆÃ“œÃÊ`iÊ>`>«Ì>Vˆ˜ÊÞÊ`ˆÛiÀÈwV>Vˆ˜ µÕi œ«iÀ>˜ ÜLÀi ̜`œÃʏœÃʜÀ}>˜ˆÃ“œÃÊۈۜðÊ/ÀiÃÊܘʏ>ÃÊÀ>✘iÃʵÕiʅ>Vi˜Ê`iʏœÃÊۈÀÕÃÊ Õ˜ÊÈÃÌi“>ʓœ`iœÊiÝVii˜ÌiÊ«>À>ÊiÊiÃÌÕ`ˆœÊ`iʏ>ÊiۜÕVˆ˜\Êi˜Ê«Àˆ“iÀÊ Õ}>ÀÊÃÕÊ«iµÕišœÊÌ>“>šœÊÞÊȓ«ˆVˆ`>`ÊiÃÌÀÕVÌÕÀ>ÊµÕiÊ«iÀ“ˆÌi˜Ê>Ìi˜`iÀÊ >Ê>˜?ˆÃˆÃÊ`iʏœÃÊV>“LˆœÃÊi˜ÊÃÕÊ}i˜œ“>ʵÕiÊܘÊÀi뜘Ã>LiÃÊ`iÊ«ÀœViÃœÊ iۜṎۜÆÊi˜ÊÃi}՘`œÊÕ}>À]ʏ>Ê}À>˜ÊÛiœVˆ`>`ÊVœ˜ÊµÕiÊÃiÊÀi«Àœ`ÕVi˜ÊÞÊ œÃÊÌÀi“i˜`œÃÊÌ>“>šœÃʵÕiÊÃÕÃÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊ>V>˜â>˜Ê`ÕÀ>˜Ìiʏ>ʈ˜viVVˆ˜Ê ÓÇ


`iÊ՘ʅÕjëi`°Ê*œÀÊ֏̈“œ]ÊiÊ…iV…œÊ`iʵÕiʏ>ÃÊi˜âˆ“>ÃÊi˜V>À}>`>ÃÊ`iÊ Ài«ˆV>ÀÊÃÕÃÊ}i˜œ“>ÃÊV>ÀiVi˜Ê`iʏœÃʓiV>˜ˆÃ“œÃʘiViÃ>ÀˆœÃÊ«>À>ÊVœÀÀi}ˆÀÊ >ÃʓÕÌ>Vˆœ˜iÃʵÕiÊÃiÊ}i˜iÀ>˜Ê`ÕÀ>˜Ìiʏ>ÊɘÌiÈÃÊ`iʏ>Ê«Àœ}i˜ˆi°Ê-iʅ>Ê iÃ̈“>`œÊµÕi]Ê}i˜iÀ>ˆâ>˜`œ]ʏ>ÊÌ>Ã>Ê`iʓÕÌ>Vˆ˜Ê`iÊ՘ÊۈÀÕÃÊ`iÊ, ÊiÃÊ Ì>Ê µÕiÊ V>`>Ê ˜ÕiÛœÊ }i˜œ“>Ê «Àœ`ÕVˆ`œÊ ÃiÀ?Ê «œÀÌ>`œÀÊ `iÊ Õ˜>Ê “ÕÌ>Vˆ˜°Ê >ÊVœ“Lˆ˜>Vˆ˜Ê`iÊ՘>ÊÀi«ˆV>Vˆ˜ÊÀ?«ˆ`>ÊÞÊ>Ì>ÊÌ>Ã>Ê`iʓÕÌ>Vˆ˜Ê…>ViÊ µÕi]Ê i˜Ê VÕ>µÕˆiÀÊ “œ“i˜Ìœ]Ê Õ˜>Ê «œL>Vˆ˜Ê ۈÀ>Ê Vœ˜Ìi˜}>Ê Õ˜>Ê i˜œÀ“iÊ V>˜Ìˆ`>`Ê`iÊÛ>Àˆ>˜ÌiÃÊ}i˜j̈VœÃ]ʏœÊµÕiÊÃÕLÞ>ViÊ>ʏ>Êi˜œÀ“iÊ«>Ã̈Vˆ`>`Ê iۜṎÛ>Ê>˜ÌiÃʓi˜Vˆœ˜>`>°

ˆ˜?“ˆV>ÃÊ>`>«Ì>̈Û>Ã\ÊiÊ«>«iÊ`iʏ>ÊÃiiVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ> œÃÊ Lˆœ}œÃÊ iۜÕVˆœ˜ˆÃÌ>ÃÊ i“«i>˜Ê >Ê “iÌ?vœÀ>Ê `iÊ œÃÊ «>ˆÃ>iÃÊ >`>«‡ Ì>̈ۜÃ]ʜÀˆ}ˆ˜>“i˜ÌiÊ«Àœ«ÕiÃÌ>Ê«œÀÊ-iÜ>Ê7Àˆ}…ÌÊi˜ÊœÃÊ>šœÃÊÎäÊ`iÊ «>Ã>`œÊ È}œÊ ­7Àˆ}̅]Ê £™ÎÓ®]Ê «>À>Ê ÛˆÃÕ>ˆâ>ÀÊ iÊ «ÀœViÃœÊ «œÀÊ iÊ µÕiÊ Õ˜Ê œÀ}>˜ˆÃ“œÊÃiÊ>`>«Ì>Ê>ÊÃÕÊi˜ÌœÀ˜œ°Ê ˜ÊiÊ«>ˆÃ>iÊ>`>«Ì>̈ۜʈÕÃÌÀ>`œÊi˜ÊiÊ «>˜iÊVi˜ÌÀ>Ê`iʏ>ʈ}ÕÀ>Ê£]ÊV>`>ʫ՘̜Êi˜Ê>ÊÃÕ«iÀwVˆi Ãi VœÀÀi뜘`i Vœ˜Ê՘Ê}i˜œÌˆ«œÊ`ˆÃ̈˜ÌœÊÞʏ>Ê>ÌÕÀ>Ê`iÊ«Õ˜ÌœÊÜLÀiÊiÊ«>˜œÊiÃÊiÊ˜ˆÛiÊ`iÊ >`>«Ì>Vˆ˜Ê>V>˜â>`œÊ«œÀÊiÊœÀ}>˜ˆÃ“œ]ʏœÊµÕiÊÃiÊVœ˜œViÊVœ“œÊÃÕÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV>£°Ê>ÃÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊ`iʜÀ}>˜ˆÃ“œÃÊÃiʓÕiÛi˜Êi˜ÊiÃÌiÊ«>ˆÃ>iʓi‡ `ˆ>˜ÌiÊV>“LˆœÃÊi˜ÊÃÕÊ}i˜œ“>Ê­“ÕÌ>Vˆœ˜iî°ÊµÕiœÃʜÀ}>˜ˆÃ“œÃʵÕiÊÃiÊ i˜VÕi˜ÌÀi˜Ê“?ÃÊ>ÌœÃÊi˜ÊiÊ«>ˆÃ>iÊÞ]Ê«œÀÊÌ>˜ÌœÊÃi>˜Ê“?ÃÊiwV>ViÃ] `i>À?˜ “?ÃÊ`iÃVi˜`ˆi˜ÌiÃÊÞÊ>ÉÊ>Փi˜Ì>À?˜ÊÃÕÊvÀiVÕi˜Vˆ>Êi˜Ê>Ê«œL>Vˆ˜°Ê ÃÌiÊ iÃÊ iÊ «ÀœViÃœÊ Vœ˜œVˆ`œÊ Vœ“œÊ ÃiiVVˆ˜Ê `ˆÀiVVˆœ˜>Ê µÕiÊ }>À>˜Ìˆâ>Ê µÕi]Ê i˜Ê>ÕÃi˜Vˆ>Ê`iʜÌÀœÃÊv>V̜ÀiÃ]ʏ>ÃÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊÈi“«ÀiÊÃiʓœÛiÀ?˜ÊVÕiÃÌ>Ê >ÀÀˆL>Êi˜ÊiÊ«>ˆÃ>iʅ>ÃÌ>Ê>V>˜â>Àʏ>ÊVˆ“>Ê`iÊ՘ʫˆVœÊ>`>«Ì>̈ۜ°Ê1˜>ÊÛiâÊ i˜Ê>ÊVˆ“>]ÊVÕ>µÕˆiÀʘÕiÛ>ʓÕÌ>Vˆ˜Ê܏œÊ«œ`À?ʓœÛiÀÊ>Êˆ˜`ˆÛˆ`՜ʵÕiÊ >Ê«œÀÌiÊVÕiÃÌ>Ê>L>œ]ʏœÊµÕiʈ“«ˆV>ʵÕiÊÌi˜`À?Ê՘>ʓi˜œÀÊiwV>Vˆ> µÕi ÃÕÃÊVœ˜}j˜iÀiÃÊÞ]Ê«œÀÊVœ˜Ãˆ}Ոi˜Ìi]ʘœÊ«iÀ`ÕÀ>À?Êi˜Ê>Ê«œL>Vˆ˜°ÊÊiÃÌ>Ê vœÀ“>Ê`iÊÃiiVVˆ˜ÊÃiʏiʏ>“>Ê«ÕÀˆwV>`œÀ>° >ÃÊ “ÕÌ>Vˆœ˜iÃÊ v>ۜÀiVˆ`>ÃÊ «œÀÊ >Ê ÃiiVVˆ˜Ê `ˆÀiVVˆœ˜>Ê ÃiÊ `i˜œ“ˆ˜>˜Ê Li˜iwVˆœÃ>ð *œÀ i Vœ˜ÌÀ>Àˆœ] >à “ÕÌ>Vˆœ˜ià µÕi iˆ“ˆ˜> > ÃiiVVˆ˜

£

,A EFICACIA BIOLØGICA ES UNA MEDIDA RELATIVA QUE REPRESENTA CUANTOS DESCENDIENTES DEJA UN ORGANISMOENUNAMBIENTEDADORESPECTOACUANTOSDEJAOTROORGANISMOELEGIDOCOMOREFERENTEO RESPECTOALNÞMEROMEDIODEDESCENDIENTESDEJADOSPORTODOSLOSINDIVIDUOSDELAPOBLACIØN

Ón


&IGURA  %L PANEL CENTRAL ILUSTRA EL CONCEPTO DE PAISAJE ADAPTATIVO %N ESTE CASO CON DIS TINTOSPICOSADAPTATIVOS,ASGRÉFICASREPRESENTANLATRAYECTORIAEVOLUTIVASEGUIDAPORPOBLACIONES QUESELOCALIZANENDISTINTOSPUNTOSINICIALESDELPAISAJE

«ÕÀˆwV>`œÀ> Ãi Vœ˜œVi˜ Vœ“œ `iiÌjÀi>ð ݈ÃÌi˜ œÌÀœ ̈«œ `i “ÕÌ>Vˆœ˜iÃ] Vœ˜œVˆ`>ÃÊVœ“œÊ˜iÕÌÀ>iÃ]ʵÕiʘœÊ̈i˜i˜ÊiviV̜Ê>}՘œÊÜLÀiʏ>ÊiwV>Vˆ> ÞʵÕi]Ê«œÀÊVœ˜Ãˆ}Ոi˜Ìi]ʘœÊÃiÊÛi˜Ê>viVÌ>`>ÃÊ«œÀʏ>ÊÃiiVVˆ˜°Ê·+ÕjÊ̈«œÊ `iʓÕÌ>Vˆ˜ÊiÃʓ?ÃÊ vÀiVÕi˜Ìi¶Ê ÃÊ v?VˆÊ Ài뜘`iÀÊ ˆ˜ÌՈ̈Û>“i˜ÌiÊ >Ê iÃÌ>Ê «Ài}՘Ì>Ê “i`ˆ>˜ÌiÊ Õ˜Ê Ã‰“ˆ\Ê ÃˆÊ “iÌi“œÃÊ >Ê “>˜œÊ i˜Ê Õ˜Ê œÀ`i˜>`œÀÊ ÞÊ V>“Lˆ>“œÃÊ`iÊÈ̈œÊ՘>Ê«ˆiâ>Ê`iʏ>Ê«>V>ÊL>Ãi]Ê·µÕjÊiÃʓ?ÃÊ«ÀœL>Li]ʵÕiÊ iÊœÀ`i˜>`œÀÊv՘Vˆœ˜iʓiœÀʜʵÕiÊVœ“ˆi˜ViÊ>Ê`>ÀÊ«ÀœLi“>Ãʜʈ˜VÕÃœÊ µÕiÊ`iiÊ`iÊv՘Vˆœ˜>À¶ÊœÊÃi}՘`œ°ÊœÃʜÀ}>˜ˆÃ“œÃʏœÃÊ«œ`i“œÃÊÛiÀÊVœ“œÊ “?µÕˆ˜>Ãʓ?Ãʜʓi˜œÃʜ«Ìˆ“ˆâ>`>ÃÊ«>À>Êv՘Vˆœ˜>ÀÊi˜ÊÃÕÊ>“Lˆi˜Ìi°Ê-ˆÊ՘>Ê “ÕÌ>Vˆ˜ÊiÃÊV>“Lˆ>Ê>}œ]ʏœÊ“?ÃÊ«ÀœL>LiÊiÃʵÕiÊ܏œÊ…>}>ʵÕiÊv՘Vˆœ˜i˜Ê «iœÀ]Ê i˜Ê >}՘œÃÊ V>ÜÃÊ iÊ V>“LˆœÊ ˜œÊ …>À?Ê ˜>`>Ê ÞÊ i˜Ê “ÕÞÊ «œVœÃÊ V>ÜÃÊ ÃiÀۈÀ?Ê«>À>ʵÕiÊiÊœÀ}>˜ˆÃ“œÊ“iœÀiÊÃÕÊv՘Vˆ˜°Ê˜VÕÜÊÈÊ՘ʜÀ}>˜ˆÃ“œÊ ˜œÊiÃÌ?Ê«iÀviVÌ>“i˜ÌiÊ>`>«Ì>`œÊ>ÊÃÕÊ>“Lˆi˜ÌiÊÞÊ«Õi`>˜Êi݈Ã̈ÀÊ̜`>ۉ>Ê “ÕÌ>Vˆœ˜iÃÊLi˜iwVˆœÃ>Ã] > “>ޜÀ‰> `i >à “ÕÌ>Vˆœ˜ià ÃiÀ?˜ `iiÌjÀi>ð ÃÌ>Ê ˆ˜ÌՈVˆ˜Ê ÃiÊ …>Ê ÛˆÃÌœÊ Vœ˜wÀ“>`> iÝ«iÀˆ“i˜Ì>“i˜Ìi i˜ i V>Ü `i Û>ÀˆœÃÊۈÀÕðÊ>ÊvÀ>VVˆ˜Ê`iʓÕÌ>Vˆœ˜iÃÊLi˜iwVˆœÃ>à `ˆÃ“ˆ˜ÕˆÀ? > “i`ˆ`> µÕiÊiÊ}À>`œÊ`iÊ>`>«Ì>Vˆ˜Ê>Ê>“Lˆi˜ÌiÊ>Փi˜Ìi°Ê>ÊÃiiVVˆ˜Ê>“«ˆwV>À? À?«ˆ`>“i˜Ìiʏ>ÃÊ«œV>ÃʓÕÌ>Vˆœ˜iÃÊLi˜iwVˆœÃ>à µÕi Ãi }i˜iÀi˜ Þ iˆ“ˆ˜>À? >ÃÊ`iiÌjÀi>Ãʓ?ÃÊ>L՘`>˜Ìið ә


1˜>Ê«Àˆ“iÀ>ʜLÃiÀÛ>Vˆ˜Ê“ÕÞÊVœ“Ö˜Êi˜ÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌœÃÊ`iÊiۜÕVˆ˜ÊVœ˜Ê ۈÀÕÃÊiÃʵÕiÊÌÀ>ÃÊÃiÀʈ˜œVՏ>`œÃÊi˜Ê՘ʘÕiۜÊ̈«œÊ`iʅÕjëi`]ÊjÃ̜ÃʘœÊ ÃiÊ>`>«Ì>˜Ê`iÊ՘>ʓ>˜iÀ>ÊVœ˜Ìˆ˜Õ>Êiʈˆ“ˆÌ>`>°Ê*œÀÊiÊVœ˜ÌÀ>Àˆœ]ÊÌÀ>ÃÊÕ˜Ê LÀiÛiÊ «iÀ‰œ`œÊ `iÊ À?«ˆ`>Ê >`>«Ì>Vˆ˜]Ê >Ê ÛiœVˆ`>`Ê Vœ˜Ê µÕiÊ >Ê iwVˆi˜Vˆ> i˜ÊiÊ˜ÕiۜÊ>“Lˆi˜ÌiÊV>“Lˆ>ÊÃiÊÀi`ÕViÊ­}À?wV>à `i iwV>Vˆ> i˜ > ˆ}ÕÀ> £®°Ê ÃÌiÊ Ìˆ«œÊ `iÊ `ˆ˜?“ˆV>Ê Lˆv?ÈV>Ê Vœ˜wÀ“> > Û>ˆ`iâ `i Vœ˜Vi«Ìœ `i «>ˆÃ>iÊ>`>«Ì>̈ۜ\ʏ>Ê«Àˆ“iÀ>Êv>ÃiÊ`iÊÀ?«ˆ`>ÊiۜÕVˆ˜ÊVœÀÀi뜘`iÊVœ˜Ê iÊ«ÀœViÜÊ`iÊiÃV>>Àʏ>ÃÊ«i˜`ˆi˜ÌiÃÊ`iʏœÃÊ«ˆVœÃÊ>`>«Ì>̈ۜðÊ>ÊÃi}՘`>Ê v>ÃiÊ`iÊiµÕˆˆLÀˆœÊVœÀÀi뜘`iÊVœ˜ÊiÊ̈i“«œÊµÕiʏ>Ê«œL>Vˆ˜ÊۈÀ>Ê«>Ã>Ê i˜ÊiÊ>ÌœÊ`iÊ՘ʫˆVœÊ>`>«Ì>̈ۜ°Ê1˜>ÊÃi}՘`>ʜLÃiÀÛ>Vˆ˜ÊÌ>“Lˆj˜Ê“ÕÞÊ Vœ“Ö˜ÊiÃʵÕiÊÈÊÃiÊÀi«ˆÌiÊiÊiÝ«iÀˆ“i˜Ìœ]Ê>՘µÕiʏ>ÃÊÌÀ>ÞiV̜Àˆ>ÃÊÈi“«ÀiÊ «ÀiÃi˜Ìi˜Ê՘>ÊvœÀ“>ÊLˆv?ÈV>Êȓˆ>À]ÊiÊ˜ˆÛiÊ“?݈“œÊ`iÊ>`>«Ì>Vˆ˜ÊµÕiÊ ÃiÊ>V>˜â>Êi˜ÊV>`>ÊV>ÜʘœÊ̈i˜iÊ«œÀµÕiÊÃiÀÊiÊ“ˆÃ“œ°Ê ÃÌ>Ê`ˆÛiÀ}i˜Vˆ>Ê iۜṎÛ>ÊÌ>“Lˆj˜ÊÃiÊiÝ«ˆV>Êv?Vˆ“i˜ÌiÊVœ˜Ê>ʓiÌ?vœÀ>Ê`iʏœÃÊ«>ˆÃ>iÃÊ >`>«Ì>̈ۜðÊ/>ÊÞÊVœ“œÊÃiÊii“«ˆwV> Vœ˜ > ÌÀ>ÞiV̜Àˆ> Àœ> `i > ˆ}ÕÀ> £]ʏ>ʓÕÌ>Vˆ˜]ʵÕiÊiÃÊ՘ʫÀœViÜÊVœ“«iÌ>“i˜ÌiÊ>i>̜Àˆœ]Ê«Õi`iʓœÛiÀÊ >ʏ>Ê«œL>Vˆ˜Êˆ˜ˆVˆ>Êi˜Ê՘>Ê`ˆÀiVVˆ˜ÊµÕiʏiÊ>iiÊ`iÊ«ˆVœÊ“?ÃÊ>ÌœÊÞʏiÊ >ViÀµÕiÊ>ʜÌÀœÊ“?ÃÊ«iµÕišœ°Ê ÃÌ>Ê«Àˆ“iÀ>Ê`iVˆÃˆ˜]Ê>i>̜Àˆ>]Ê`iÌiÀ“ˆ˜>Ê µÕiÊ՘>Ê«œL>Vˆ˜ÊµÕi`iÊ>ÌÀ>«>`>Êi˜Ê՘ʫˆVœÊ`iʓi˜œÀÊ>ÌÕÀ>ÊÞÊiÝ«ˆV>Ê >Ê`ˆÛiÀ}i˜Vˆ>Êi˜ÌÀiÊÀj«ˆV>ÃÊ`iÊ՘ÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌœÊ`iÊiۜÕVˆ˜°Ê>ʈ}ÕÀ>Ê £ÊÀi«ÀiÃi˜Ì>Ê՘ʫ>ˆÃ>iÊ«>À̈VՏ>À“i˜ÌiÊÀÕ}œÃœ]ÊVœ˜Ê“ÕV…œÃÊ«ˆVœÃ]Ê«iÀœÊ ÃˆÊ œÃÊ «>ˆÃ>iÃÊ >`>«Ì>̈ۜÃÊ Ài>iÃÊ i˜Ê œÃÊ µÕiÊ ÃiÊ “ÕiÛi˜Ê >ÃÊ «œL>Vˆœ˜iÃÊ ÛˆÀ>iÃÊܘʓÕÞÊÀÕ}œÃœÃʜ]Ê«œÀÊiÊVœ˜ÌÀ>Àˆœ]ʓ?ÃÊÃÕ>ÛiÃ]ÊiÃÊ՘ÊV>“«œÊ“ÕÞÊ >V̈ۜÊ`iʈ˜ÛiÃ̈}>Vˆ˜°

>ÃÊ L>ÃiÃÊ “œiVՏ>ÀiÃÊ `iÊ >Ê >`>«Ì>Vˆ˜\Ê Vœ˜ÃÌÀˆVVˆœ˜iÃÊ iۜṎÛ>à 1˜œÊ `iÊ œÃÊ œLïۜÃÊ v՘`>“i˜Ì>iÃÊ `iÊ >Ê “œ`iÀ˜>Ê Lˆœœ}‰>Ê iۜṎÛ>Ê iÃÊVœ“«Ài˜`iÀʏ>ÃÊL>ÃiÃʓœiVՏ>ÀiÃÊ`iÊ«ÀœViÜÊ>`>«Ì>̈ۜ°Ê ÃÌiʜLi‡ ̈ۜÊiÃÊÀi>̈Û>“i˜ÌiÊȓ«iÊ`iÊVœ˜Ãi}ՈÀÊVœ˜ÊœÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ, ÊÞ>ʵÕiÊ «œ`i“œÃÊ V>À>VÌiÀˆâ>ÀÊ Vœ“«iÌ>“i˜ÌiÊ >Ê ÃiVÕi˜Vˆ>Ê `iÊ ˜ÕViÌˆ`œÃÊ µÕiÊ Vœ˜Ã̈ÌÕÞiÊÃÕÊ}i˜œ“>Ê>ÉÊVœ“œÊˆ˜Ìi}À>ÀÊiÃÌ>ʈ˜vœÀ“>Vˆ˜ÊVœ˜ÊœÃÊVœ˜œVˆ‡ “ˆi˜ÌœÃʵÕiÊÃiÊ̈i˜i˜Ê`iÊV“œÊ>ÃÊ`ˆÃ̈˜Ì>ÃÊ«ÀœÌi‰˜>ÃÊۈÀ>iÃʈ˜ÌiÀ>VÌÖ>˜Ê i˜ÌÀiÊi>ÃʜÊVœ˜Êv>V̜ÀiÃÊ`iʏ>ÃÊVjÕ>ÃÊi˜Ê>ÃʵÕiÊiÊۈÀÕÃÊÀi«ˆV>°Ê/À>ÃÊ iۜÕVˆœ˜>ÀÊiÝ«iÀˆ“i˜Ì>“i˜ÌiÊ՘ÊۈÀÕÃÊi˜Ê՘ʘÕiۜʅÕjëi`ÊÞÊVœ“«Àœ‡ L>ÀʵÕiÊÃÕÊiwV>Vˆ> i˜ iÃi …Õjëi` …> >Փi˜Ì>`œ È}˜ˆwV>̈Û>“i˜Ìi] i Îä


&IGURA$OSEJEMPLOSDEGENOMAVIRALCONGENESSOLAPANTESOPROTEÓNASMULTI FUNCIONALES%NELPANELSUPERIORELVIRUSDELAINMUNODEFICIENCIAHUMANADETIPOYENELPANEL INFERIORELVIRUSDELGRABADODELTABACO

È}Ոi˜ÌiÊ«>ÜÊiÃʈ`i˜ÌˆwV>À µÕj V>“LˆœÃ …>˜ œVÕÀÀˆ`œ i˜ i }i˜œ“> `i ۈÀÕðÊ1˜œÊ`iʏœÃÊÀiÃՏÌ>`œÃʓ?Ãʈ˜ÌiÀiÃ>˜ÌiÃʵÕiÊÃiʅ>˜ÊœLÃiÀÛ>`œÊVœ˜Ê iÃÌiÊ̈«œÊ`iÊiÃÌÕ`ˆœÃÊiÃÊiÊi˜œÀ“iÊ}À>`œÊ`iÊ`iÌiÀ“ˆ˜ˆÃ“œÊ}i˜j̈VœÊi݈Ç Ìi˜Ìi°Ê ˜ÊœÌÀ>ÃÊ«>>LÀ>Ã]ÊVœ˜Ê“ÕV…>ÊvÀiVÕi˜Vˆ>]Êܘʏ>ÃʓˆÃ“>ÃʓÕÌ>Vˆœ‡ ˜iÃʏ>ÃʵÕiÊ>«>ÀiVi˜Êi˜Ê`ˆÃ̈˜Ì>ÃÊÀj«ˆV>ÃÊ`iÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌœÊ`iÊiۜÕVˆ˜°Ê ÃÌiÊ «>À>iˆÃ“œÊ iۜÕÌˆÛœÊ Ì>“Lˆj˜Ê …>Ê Ãˆ`œÊ œLÃiÀÛ>`œ]Ê «œÀÊ ii“«œ]Ê >Ê V>À>VÌiÀˆâ>Àʏ>ÃÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊ`iÊۈÀÕÃÊ`iʏ>ʈ˜“Õ˜œ`iwVˆi˜Vˆ> …Õ“>˜> `i ̈«œÊ£Ê­6‡£®Ê«ÀiÃi˜ÌiÃÊi˜Ê`ˆÃ̈˜ÌœÃÊ«>Vˆi˜ÌiÃÊÌÀ>Ì>`œÃÊVœ˜Ê՘ʓˆÃ“œÊ v?À“>VœÊ>˜ÌˆÛˆÀ>]Ê`œ˜`iʘœÊ܏>“i˜ÌiÊ>«>ÀiVi˜Ê>ÃʓˆÃ“>ÃʓÕÌ>Vˆœ˜iÃÊ Õ˜>ÊÞʜÌÀ>ÊÛiâÊȘœÊµÕi]ÊVÕ>˜`œÊÃiÊÌÀ>Ì>Ê`iʓ?ÃÊ`iÊ՘>]ʏœÊ…>Vi˜ÊÈi“«ÀiÊ i˜ÊiÊ“ˆÃ“œÊœÀ`i˜°Ê ÃÌ>ÃʜLÃiÀÛ>Vˆœ˜iÃÊ«Õi`i˜ÊÃiÀʈ˜ÌiÀ«ÀiÌ>`>ÃÊVœ“œÊ Vœ˜ÃiVÕi˜Vˆ>Ê`iʏ>Êi݈ÃÌi˜Vˆ>Ê`iÊ՘ʘ֓iÀœÊˆ“ˆÌ>`œÊ`iÊ«œÃˆLiÃÊV>“ˆ˜œÃÊ Ûˆ>LiÃÊi˜ÊiÊ«>ˆÃ>iÊ>`>«Ì>̈ۜʜʫœÀʏ>Êi݈ÃÌi˜Vˆ>Ê`iÊ՘Ê֘ˆVœÊœÊ`iʓÕÞÊ «œVœÃÊ«ˆVœÃÊ>`>«Ì>̈ۜð ·+Õjʏˆ“ˆÌ>ÊiÊ˜Ö“iÀœÊ`iÊ«œÃˆLiÃÊV>“ˆ˜œÃÊi˜ÊiÊ«>ˆÃ>iÊ>`>«Ì>̈ۜ¶Ê>Ê ÀiëÕiÃÌ>Ê “?ÃÊ ˆ˜“i`ˆ>Ì>Ê >Ê iÃÌ>Ê «Ài}՘Ì>Ê >Ê i˜Vœ˜ÌÀ>“œÃÊ i˜Ê iÊ }i˜œ“>Ê Ì>˜ÊVœ“«>V̜ʵÕiÊV>À>VÌiÀˆâ>Ê>ʏœÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ, ]ÊVœ`ˆwV>˜`œ «>À> “ÕÞ «œV>ÃÊ«ÀœÌi‰˜>ÃʵÕi]Êi˜Ê“ÕV…œÃÊV>ÜÃ]ÊÀi>ˆâ>˜Ê“֏̈«iÃÊv՘Vˆœ˜iÃʜÊVœ˜Ê Ài}ˆœ˜iÃÊ }i˜“ˆV>ÃÊ µÕiÊ Vœ`ˆwV>˜ «>À> “?à `i ՘> «ÀœÌi‰˜>° œ“œ Ãi ˆÕÃÌÀ>Ê i˜Ê iÊ «>˜iÊ ÃÕ«iÀˆœÀÊ `iÊ >Ê ˆ}ÕÀ>Ê ÓÊ «>À>Ê iÊ 6‡£]Ê >ÃÊ `ˆÃ̈˜Ì>ÃÊ Î£


«ÀœÌi‰˜>ÃÊ܏>«>˜Êi˜Ê>ÊÃiVÕi˜Vˆ>Ê`iʘÕViÌˆ`œÃʵÕiʏ>ÃÊVœ`ˆwV>˜° É] «œÀ ii“«œÊ>ÃÊ«ÀœÌi‰˜>ÃÊ/>ÌÊÞÊ,iÛÊÃiÊi˜VÕi˜ÌÀ>˜ÊVœ`ˆwV>`>à «œÀ > “ˆÃ“> ÃiVÕi˜Vˆ>ʵÕiʏ>Ê«ÀœÌi‰˜>Ê ˜Û°Ê Ã̜ÊÈ}˜ˆwV> µÕi VÕ>µÕˆiÀ “ÕÌ>Vˆ˜ µÕi œVÕÀÀ>Êi˜Ê>ÊÃiVÕi˜Vˆ>ÊVœ“«>À̈`>Ê>viVÌ>À‰>Ê>ʏ>ÊÛiâÊ>Ê`œÃÊv՘Vˆœ˜iÃÊ`iÊ ۈÀÕÃÊÞÊÈÊLˆi˜ÊiÊiviV̜Ê`iÊ`ˆV…>ʓÕÌ>Vˆ˜Ê«œ`À‰>ÊÃiÀÊLi˜iwVˆœÃœ «>À> ՘>Ê`iʏ>ÃÊv՘Vˆœ˜iÃ]Ê«œ`À‰>ÊÃiÀÊ«iÀÕ`ˆVˆ>Ê«>À>ʏ>ʜÌÀ>]ʏœÊµÕiÊÀiÃՏÌ>À‰>Ê i˜Ê՘ÊۈÀÕÃÊVœ˜Ê՘>ÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> Vœ“«Àœ“ï`>°  «>˜i ˆ˜viÀˆœÀ `i >ʈ}ÕÀ>ÊÓʓÕiÃÌÀ>ʜÌÀœÊii“«œ]Êi˜ÊiÃÌiÊV>ÜÊiÊ`iÊۈÀÕÃÊV>ÕÃ>˜ÌiÊ`iÊ }À>L>`œÊ`iÊÌ>L>VœÊ­/ 6®°Ê ˜ÊiÃÌiÊV>Ü]ʘœÊi݈ÃÌi˜ÊÀi}ˆœ˜iÃÊ܏>«>˜ÌiÃÊ Vœ“œÊ>ÃÊ`iÃVÀˆÌ>ÃÊ«>À>ÊiÊ6‡£]Ê«iÀœÊV>`>Ê՘>Ê`iʏ>ÃÊ«ÀœÌi‰˜>ÃÊÉÊÀi>ˆâ>Ê “֏̈«iÃÊv՘Vˆœ˜iðÊÉ]Ê«œÀÊii“«œÊ>Ê«ÀœÌi‰˜>Ê ‡*ÀœÊiÃÊ>ʏ>ÊÛiâʏ>Ê i˜V>À}>`>Ê`iʓi`ˆ>Àʏ>ÊÌÀ>˜Ã“ˆÃˆ˜Êi˜ÌÀiÊ«>˜Ì>ÃÊ«œÀÊiÊˆ˜ÃiV̜ÊÛiV̜À]ʏ>Ê Ài뜘Ã>LiÊ`iÊÃÕ«Àˆ“ˆÀÊVˆiÀÌ>ÃÊ`ivi˜Ã>ÃÊ`iʏ>Ê«>˜Ì>]ÊiÃÌ?ʈ“«ˆV>`>Êi˜ÊiÊ «ÀœViÃ>“ˆi˜ÌœÊ`iʜÌÀ>ÃÊ«ÀœÌi‰˜>ÃÊۈÀ>iÃÊÞÊi˜ÊiÊ«ÀœViÜÊ`iÊÀi«ˆV>Vˆ˜Ê `iÊ}i˜œ“>ÊۈÀ>°Ê ÃÌiÊvi˜“i˜œÊ…>ViʵÕiÊ՘>ʓˆÃ“>ʓÕÌ>Vˆ˜Ê>viVÌiÊ>Ê >ÊÛiâÊ>ÊV>`>Ê՘>Ê`iʏ>ÃÊv՘Vˆœ˜iÃ]ÊÞÊÈÊLˆi˜Ê«œ`À‰>ʓiœÀ>ÀÊ՘>]ÊiÊÀiÃÌœÊ «œ`À‰>˜Ê iÃÌ>ÀÊ >viVÌ>`>ÃÊ ˜i}>̈Û>“i˜Ìi]Ê `iÊ ˜ÕiÛœÊ «Àœ`ÕVˆi˜`œÊ Õ˜Ê ÛˆÀÕÃÊ Vœ˜Ê՘>ÊiwV>Vˆ> Ài`ÕVˆ`>2°

œ“«Àœ“ˆÃœÃÊ>`>«Ì>̈ۜÃÊÞÊi“iÀ}i˜Vˆ>ÊۈÀ> >ÃÊ Vœ˜ÃÌÀˆVVˆœ˜iÃÊ v՘Vˆœ˜>iÃÊ >ÀÀˆL>Ê `iÃVÀˆÌ>ÃÊ Ãœ˜Ê iëiVˆ>“i˜ÌiÊ Àii‡ Û>˜ÌiÃÊ«>À>Êi˜Ìi˜`iÀÊiÊvi˜“i˜œÊ`iʏ>Êi“iÀ}i˜Vˆ>ÊۈÀ>°Ê>Êi“iÀ}i˜Vˆ>Ê `iÊ՘ʘÕiۜʫ>̝}i˜œÊۈÀ>Êˆ“«ˆV>ʵÕiÊ՘ÊۈÀÕÃÊ>`>«Ì>`œÊ>ÊÃÕʅÕjëi`Ê ˜>ÌÕÀ>ÊVœœ˜ˆâ>Ê՘ʘÕiۜʅÕjëi`°Ê>LˆÌÕ>“i˜Ìiʏ>ÊiwV>Vˆ> `i ۈÀÕà i˜ÊiÊ˜ÕiۜʅÕjëi`ʘœÊÃiÀ?ÊÌ>˜Ê>Ì>ÊVœ“œÊi˜ÊiÊœÀˆ}ˆ˜>ÊÞ>ʵÕiʏ>ÊÃi‡ iVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>Ê˜œÊ…>ÊÌi˜ˆ`œÊ̜`>ۉ>ʜ«œÀÌ՘ˆ`>`Ê`iʜ«Ìˆ“ˆâ>ÀÊ>Ê˜ÕiÛœÊ ÛˆÀÕðÊ/i˜ˆi˜`œÊi˜Ê>ʓi˜Ìiʏ>ÃÊVœ˜Ãˆ`iÀ>Vˆœ˜iÃʅiV…>ÃÊi˜ÊœÃÊ>«>ÀÌ>`œÃÊ >˜ÌiÀˆœÀiÃ]ʏ>ÊiwV>Vˆ> ۈÀ> i˜ i ˜Õiۜ …Õjëi` Vœ“i˜â>À? > >Փi˜Ì>À …>ÃÌ>Ê >V>˜â>ÀÊ Õ˜Ê ˜ÕiÛœÊ iÃÌ>`ˆœÊ `iÊ iµÕˆˆLÀˆœ]Ê «iÀœÊ œÊ …>À?Ê >Ê VœÃÌ>Ê `iÊ >VՓՏ>ÀÊV>“LˆœÃʵÕiʏiÊÀiÃՏÌi˜ÊLi˜iwVˆœÃœÃ i˜ iÃÌi …Õjëi` µÕi «Õi‡ `i˜ÊÃiÀ]ʜʘœ]Ê«iÀÕ`ˆVˆ>iÃÊi˜ÊiÊ…Õjëi`ʜÀˆ}ˆ˜>°Ê-ˆÊœÃÊV>“LˆœÃÊ>viV‡ Ì>˜Ê˜i}>̈Û>“i˜ÌiÊ>ʏ>ÊiwV>Vˆ> `i ۈÀÕà i˜ i …Õjëi` œÀˆ}ˆ˜>] iÃ̜ iÃ] i݈ÃÌiÊ՘ÊVœ“«Àœ“ˆÃœÊ>`>«Ì>̈ۜ]Êi˜Ìœ˜ViÃÊ`ˆÀi“œÃʵÕiÊiÊ˜ÕiۜÊۈÀÕÃÊ

Ó

%STEFENØMENOESLOQUESECONOCEENGENÏTICACOMOPLEIOTROPISMO

ÎÓ


Ãiʅ>ÊiëiVˆ>ˆâ>`œÊi˜ÊÃÕʘÕiۜʅÕjëi`°Ê-ˆÊ«œÀÊiÊVœ˜ÌÀ>ÀˆœÊœÃÊV>“LˆœÃÊ ˜œÊ>viVÌ>˜Ê˜i}>̈Û>“i˜ÌiÊ>ÊÃÕÊiwV>Vˆ> i˜ i …Õjëi` i˜Ìœ˜Vià `ˆÀi“œÃ µÕiʅ>ÊiۜÕVˆœ˜>`œÊ՘ÊۈÀÕÃÊ}i˜iÀ>ˆÃÌ>°Ê>ʈ}ÕÀ>ÊÎʈÕÃÌÀ>ÊiÊVœ˜Vi«ÌœÊ `iÊVœ“«Àœ“ˆÃœÊ>`>«Ì>̈ۜÊÞÊVÕ?iÃÊ`iLi˜ÊÃiÀʏœÃÊÛ>œÀiÃÊÀi>̈ۜÃÊ`iʏ>Ê iwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> `i ۈÀÕà iëiVˆ>ˆÃÌ>Ã Þ }i˜iÀ>ˆÃÌ>à i˜ V>`> …Õjëi` >ÌiÀ˜>̈ۜ° -œ˜Ê“ÕV…œÃʏœÃÊiÃÌÕ`ˆœÃʵÕiʅ>˜ÊVœ˜wÀ“>`œ iÝ«iÀˆ“i˜Ì>“i˜Ìi > }i‡ ˜iÀ>ˆ`>`Ê`iʏ>ʅˆ«ÌiÈÃÊ`iÊVœ“«Àœ“ˆÃœÊ>`>«Ì>̈ۜÊi˜Ê“֏̈«iÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ , ʵÕiʈ˜viVÌ>˜ÊÌ>˜ÌœÊ>ÊL>VÌiÀˆ>ÃÊVœ“œÊ>Ê«>˜Ì>ÃÊÞÊ>˜ˆ“>iÃÊ­ i˜>]ÊiÌÊ >°ÊÓä䙮°Ê ˜Ê̜`œÃÊiÃ̜ÃÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌœÃÊ՘ÊۈÀÕÃÊiÃʜLˆ}>`œÊ>ÊiۜÕVˆœ˜>ÀÊ i˜Ê՘ʘÕiۜʅÕjëi`°Ê/À>ÃÊVˆi˜ÌœÃÊ`iÊ}i˜iÀ>Vˆœ˜iÃÊ`iÊ>`>«Ì>Vˆ˜]ʏ>Êiw‡ V>Vˆ>Ê`iʏœÃÊۈÀÕÃÊÀiÃՏÌ>˜ÌiÃÊÃiʓˆ`iÊi˜ÊiÊ˜ÕiۜʅÕjëi`ÊÞÊÃiÊVœ“«ÀÕiL>Ê

&IGURA#OMPROMISOSADAPTATIVOS,AEFICACIABIOLØGICADEUNVIRUSESPECIALISTAESALTAEN SUHUÏSPEDNATURALPEROBAJAENCUALQUIEROTRO MIENTRASQUELAEFICACIADEUNVIRUSGENERALISTAES APROXIMADAMENTELAMISMAENCUALQUIERHUÏSPED3IEXISTEUNCOMPROMISOADAPTATIVO LAEFICACIA DELGENERALISTASIEMPRESERÉMENORQUELADEUNESPECIALISTAENSUHUÏSPED

ÎÎ


µÕiÊiÃÊÃÕ«iÀˆœÀÊ>ʏ>Ê`iÊۈÀÕÃÊ>˜ViÃÌÀ>°Ê ˜Ê«>À>iœ]ÊÃiʓˆ`iʏ>ÊiwV>Vˆ> `i ۈÀÕÃÊiۜÕVˆœ˜>`œÊi˜ÊiÊ…Õjëi`Ê>˜ViÃÌÀ>ÊÞÊÃiÊVœ“«ÀÕiL>ʵÕiÊÈi“«ÀiÊ iÃʓi˜œÀʵÕiʏ>ʵÕiʓœÃÌÀ>L>ÊiÊۈÀÕÃʜÀˆ}ˆ˜>°Ê œÊœLÃÌ>˜Ìi]ÊiÃÌiÊ̈«œÊ`iÊ iÝ«iÀˆ“i˜ÌœÃÊ`ˆwiÀi˜ `i ՘> ÈÌÕ>Vˆ˜ Ài> i˜ ՘ «Õ˜Ìœ v՘`>“i˜Ì>\ i˜ ՘ʫÀœViÜÊÀi>Ê`iLiÊi݈Ã̈ÀÊ՘ÊyՍœ Vœ˜Ìˆ˜Õœ i˜ÌÀi i ˜Õiۜ …Õjëi` Þ i µÕiÊ>VÌÖ>ÊVœ“œÊÀiÃiÀۜÀˆœ°Ê ÊiviV̜ʵÕiÊiÃÌ>ÊyÕVÌÕ>Vˆ˜ i˜ÌÀi …Õjëi`ià ̈i˜iÊÜLÀiʏ>Ê>`>«Ì>Vˆ˜ÊۈÀ>ÊÌ>“Lˆj˜Ê…>ÊÈ`œÊiÃÌÕ`ˆ>`œÊiÝ«iÀˆ“i˜Ì>‡ “i˜ÌiÊi˜Ê՘œÃÊ«œVœÃÊV>ÜÃ]ÊVœ“«ÀœL?˜`œÃiʵÕiÊiÃÌ>ÊyÕVÌÕ>Vˆ˜ }i˜iÀ> >ÃÊVœ˜`ˆVˆœ˜iÃÊ«>À>ʵÕiÊ`iÃ>«>ÀiâV>ÊiÊVœ“«Àœ“ˆÃœÊ“œÃÌÀ>`œÊi˜Ê>ʈ‡ }ÕÀ>ÊÎÊÞÊiۜÕVˆœ˜i˜ÊۈÀÕÃÊ}i˜iÀ>ˆÃÌ>ð

Õ>˜`œÊ>ÊÃiiVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>Ê˜œÊiÃʏ>Ê«Àˆ˜Vˆ«>ÊvÕiÀâ>ÊiۜṎÛ>\Ê iÊ«ÀœViÜÊ`iÊVœ˜Ì>“ˆ˜>Vˆ˜Ê}i˜j̈V> >ÃÌ>Ê>…œÀ>ʅi“œÃʅ>L>`œÊÜLÀiÊ`ˆ˜?“ˆV>ÃÊiۜṎÛ>ÃÊi˜Ê>ÃʵÕiʏ>ÊÃi‡ iVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>ÊiÃʏ>ÊvÕiÀâ>Ê`œ“ˆ˜>˜ÌiʵÕiʅ>ViʵÕiʏ>ÊiwV>Vˆ> `i ՘ ۈÀÕà >Փi˜Ìi°ÊÊVœ˜Ìˆ˜Õ>Vˆ˜Ê`iÃVÀˆLˆÀjʜÌÀœÊ̈«œÊ`iÊ`ˆ˜?“ˆV>ÃÊiۜṎÛ>ÃÊi˜Ê >ÃʵÕiʏ>ÊÃiiVVˆ˜Ê`i>Ê`iÊÃiÀÊÀiiÛ>˜ÌiÊÞÊiÃÊiÊ>â>À]Ê>ÜVˆ>`œÊVœ˜ÊVœ>«‡ ÜÃÊ`i“œ}À?wVœÃ] i µÕi Àˆ}i i `iÃ̈˜œ `i >à «œL>Vˆœ˜ià ۈÀ>ið 1˜ÊVœ˜Vi«ÌœÊv՘`>“i˜Ì>Êi˜Ê}i˜j̈V>ÊiۜṎÛ>ÊiÃÊiÊ`iÊ`iÀˆÛ>Ê}i˜j̈V>°Ê -iÊÌÀ>Ì>Ê`iÊ՘ʫÀœViÜʫœÀÊiÊVÕ>Ê՘Ê}i˜œÌˆ«œÊiÃÊÌÀ>˜Ã“ˆÌˆ`œÊ>ʏ>ÊÈ}Ոi˜‡ ÌiÊ}i˜iÀ>Vˆ˜Êˆ˜`i«i˜`ˆi˜Ìi“i˜ÌiÊ`iÊÃÕÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> Þ Ö˜ˆV>“i˜Ìi Vœ“œÊVœ˜ÃiVÕi˜Vˆ>Ê`iÊ՘ʫÀœViÜÊ`iʓÕiÃÌÀiœÊ>i>̜Àˆœ°Ê*œÀÊii“«œ]Ê i˜Ê՘>Ê«œL>Vˆ˜ÊvœÀ“>`>Ê«œÀÊ`ˆÃ̈˜ÌœÃÊ}i˜œÌˆ«œÃ]ÊÈÊÃiÊiˆ}iÊ֘ˆV>“i˜ÌiÊ Õ˜œÊ>Ê>â>ÀÊ«>À>Ê«Àœ`ÕVˆÀÊ«Àœ}i˜ˆiÊi˜Ê>ÊÈ}Ոi˜ÌiÊ}i˜iÀ>Vˆ˜Êi݈ÃÌiÊ՘>Ê «ÀœL>Lˆˆ`>`ʘœÊ`iëÀiVˆ>LiÊ`iʵÕiÊiÊˆ˜`ˆÛˆ`՜Êii}ˆ`œÊ˜œÊÃi>ÊiÊ“?ÃÊ iwV>â `i > «œL>Vˆ˜° ˜ i V>Ü `i œÃ ۈÀÕà `i , Þ `>`>à ÃÕà iiÛ>`‰‡ ȓ>ÃÊÌ>Ã>ÃÊ`iʓÕÌ>Vˆ˜Ê­ÀiVœÀ`i“œÃʵÕiʏ>ʓ>ޜÀ‰>Ê`iʘÕiۜÃÊ}i˜œ“>ÃÊ Ãˆ˜Ìïâ>`œÃÊܘʫœÀÌ>`œÀiÃÊ`iÊ>Ê“i˜œÃÊ՘>ʘÕiÛ>ʓÕÌ>Vˆ˜®ÊÈÊ>Ê>â>ÀÊÃiÊ Ìœ“>Ê՘Ê֘ˆVœÊ}i˜œ“>ʏ>Ê«ÀœL>Lˆˆ`>`Ê`iʵÕiÊiÃÌiʏiÛiÊ՘>ʓÕÌ>Vˆ˜ÊiÃÊ Vœ˜Ãˆ`iÀ>Li°Ê œ“œÊ>ʓ>ޜÀ‰>Ê`iʏ>ÃʓÕÌ>Vˆœ˜iÃÊܘÊ`iiÌjÀi>Ã]Êi˜Ìœ˜‡ ViÃÊV>LÀ‰>ÊiëiÀ>ÀʵÕiʏ>ÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> `i > «Àœ}i˜ˆi vÕiÃi ˆ˜viÀˆœÀ > >Ê`iÊÃÕÃÊ«Àœ}i˜ˆÌœÀiðÊ-ˆÊiÃÌiÊ«ÀœViÜÊ`iʓÕiÃÌÀiœÊ>i>̜ÀˆœÊÞʓÕÌ>Vˆ˜Ê Vœ˜Ìˆ˜Õ>ÃiÊVœ˜ÊiÊ̈i“«œ]ʏœÃÊ}i˜œÌˆ«œÃʏˆLÀiÃÊ`iʓÕÌ>Vˆœ˜iÃÊÃiÀ‰>˜ÊV>`>Ê Ûiâʓ?Ãʈ˜vÀiVÕi˜ÌiÃ]ʏi}>˜`œÊ>ÊÃiÀÊÀii“«>â>`œÃÊ«œÀÊ}i˜œÌˆ«œÃÊ«œÀÌ>‡ `œÀiÃÊ`iÊ՘ʘ֓iÀœÊV>`>ÊÛiâʓ>ޜÀÊ`iʓÕÌ>Vˆœ˜iðÊÊiÃÌiÊ«ÀœViÜÊ`iÊ Î{


Àii“«>â>“ˆi˜ÌœÊ`iÊ՘œÃÊ}i˜œÌˆ«œÃÊ«œÀʜÌÀœÃÊV>`>ÊÛiâʓ?ÃʓÕÌ>`œÃÊÃiÊ iÊVœ˜œViÊVœ“œÊÌÀˆ˜µÕiÌiÊ`iÊ؏iÀ]Êi˜Ê…œ˜œÀÊ`iÊ}i˜ïÃÌ>Ê>“iÀˆV>˜œÊÞÊ «Ài“ˆœÊ œLiÊiÀ“>˜˜Ê°Ê؏iÀ]ʵՈi˜Ê`iÃVÀˆLˆÊiÊ«ÀœViÜÊi˜Ê>Ê`jV>‡ `>Ê`iʏœÃÊÈäÊ`iÊÈ}œÊ«>Ã>`œÊi˜ÊiÊVœ˜ÌiÝ̜Ê`iÊÃÕÊÌÀ>L>œÊÜLÀiʏ>ÊÛi˜Ì>>Ê iۜṎÛ>Ê`iʏ>ÊÀi«Àœ`ÕVVˆ˜ÊÃiÝÕ>°Ê1˜ÊÌÀˆ˜µÕiÌiÊiÃÊ՘>ÊÀÕi`>Ê`i˜Ì>`>Ê µÕiÊ܏>“i˜ÌiÊ«Õi`iÊ}ˆÀ>ÀÊi˜Ê՘>Ê`ˆÀiVVˆ˜Ê«œÀµÕiÊi݈ÃÌiÊ՘>ÊV՚>ʵÕiÊ ÃiÊ>«œÞ>Êi˜ÊœÃÊ`ˆi˜ÌiÃÊiʈ“«ˆ`iʵÕiÊ}ˆÀiʅ>Vˆ>Ê>ÌÀ?ðÊ1Ã>˜`œÊ>ʓiÌ?vœÀ>]Ê V>`>ÊÛiâʵÕiʏ>ÊÀÕi`>Ê}ˆÀ>Ê՘Ê`ˆi˜ÌiÊÃiÊ«ˆiÀ`iʏ>ÊV>ÃiÊ`iÊ}i˜œÌˆ«œÃʓi˜œÃÊ “ÕÌ>`œÃ°

&IGURA  ,A COMBINACIØN DE UNA ALTA TASA DE MUTACIØN CON UNA FUERTE DERIVA GENÏTICA PONE EN FUNCIONAMIENTO EL TRINQUETE DE -àLLER 4RAS CADA PASO POR UN CUELLODEBOTELLASEPIERDENLOSGENOTIPOSMENOSMUTADOS LOQUEHACEQUEELNÞMEROPROMEDIODE MUTACIONESPORGENOMAAUMENTEY PORCONSIGUIENTE LAEFICACIADELAPOBLACIØNSEREDUZCA

Îx


·>ÞÊ iۈ`i˜Vˆ>Ê `iÊ µÕiÊ iÊ ÌÀˆ˜µÕiÌiÊ >VÌÖiÊ i˜Ê «œL>Vˆœ˜iÃÊ ÛˆÀ>iÃ¶Ê -‰°Ê Ê «>À̈ÀÊ`iʏœÃÊÌÀ>L>œÃÊ«ˆœ˜iÀœÃÊ`iʈ˜Ê …>œÊ>Ê«Àˆ˜Vˆ«ˆœÃÊ`iʏœÃÊ>šœÃʙäÊ `iÊÈ}œÊ«>Ã>`œÊi˜ÊœÃʵÕiÊ`i“œÃÌÀ]ÊVœ˜Ê՘Ê`ˆÃišœÊiÝ«iÀˆ“i˜Ì>ÊVœ“œÊ iÊ“œÃÌÀ>`œÊi˜Ê>ʈ}ÕÀ>Ê{]ʵÕiÊVÕ>˜`œÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊ`iÊL>VÌiÀˆv>}œÊ­Ûˆ‡ ÀÕÃʵÕiʈ˜viVÌ>ÊL>VÌiÀˆ>îÊφÈÊiÀ>˜ÊvœÀâ>`>ÃÊ>ÊÀi}i˜iÀ>ÀÃiÊ>Ê«>À̈ÀÊ`iÊÕ˜Ê Ö˜ˆVœÊˆ˜`ˆÛˆ`՜Êii}ˆ`œÊ>Ê>â>ÀÊÌÀ>ÃÊV>`>Ê}i˜iÀ>Vˆ˜]ʏ>ÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> `iÊۈÀÕÃʈL>Ê«iÀ`ˆj˜`œÃiÊ`iʓ>˜iÀ>ÊVœ˜Ìˆ˜Õ>]ÊÀiÃՏÌ>˜`œ]ÊÌÀ>ÃÊ՘œÃÊ«œ‡ VœÃÊ`iÊiÃ̜ÃÊ«>ÃiÃ]Êi˜Ê«jÀ`ˆ`>ÃʵÕiÊÛ>Àˆ>L>˜Êi˜ÌiÊiÊÓä¯ÊÞÊiÊ™ä¯°Ê Ã̜ÃÊ ÀiÃՏÌ>`œÃÊ«ˆœ˜iÀœÃÊÃiÊ}i˜iÀ>ˆâ>Àœ˜Ê«Àœ˜ÌœÊ>ʜÌÀœÃÊL>VÌiÀˆv>}œÃÊ­-Ó®]Ê >ÊۈÀÕÃÊ>˜ˆ“>iÃʭۈÀÕÃÊ`iʏ>ÊiÃ̜“>̈̈ÃÊÛiÈVՏ>ÀÊ­6-6®]ÊۈÀÕÃÊ`iʏ>Êwi‡ LÀiÊ>v̜Ã>Ê­ 6®ÊÞÊ6‡£]ÊÞÊÀiVˆi˜Ìi“i˜ÌiÊÌ>“Lˆj˜Ê>ÊۈÀÕÃÊ`iÊ«>˜Ì>ÃÊ ­/ 6®°Ê Õ>˜`œÊ ÃiÊ V>À>VÌiÀˆâ>Àœ˜Ê œÃÊ }i˜œ“>ÃÊ `iÊ œÃÊ ÛˆÀÕÃÊ ÀiÃՏÌ>˜ÌiÃÊ ­«œÀÊii“«œÊi˜ÊiÊV>ÜÊ`iÊ 6®ÊÃiÊi˜Vœ˜ÌÀ>Àœ˜Ê“ÕÌ>Vˆœ˜iÃʘœÊ>˜ÌiÃÊ `iÃVÀˆÌ>ÃÊi˜Ê>ˆÃ>`œÃʘ>ÌÕÀ>iÃÊ­œÊµÕiʅ>L>ÊÜLÀiÊÃÕʈ˜Ûˆ>Lˆˆ`>`®ÊÞÊi˜Ê ˜Ö“iÀœÃʓ?ÃÊ}À>˜`iÃʵÕiʏ>ÃÊۈÃÌ>ÃÊi˜ÊiÝ«iÀˆ“i˜ÌœÃÊVœ˜ÌÀœÊi˜ÊœÃʵÕiÊiÊ ÌÀˆ˜µÕiÌiʘœÊ`iL‰>Êv՘Vˆœ˜>À°ÊÉʫÕiÃ]ÊÃiÊVˆiÀÀ>ÊiÊV‰ÀVՏœ\ÊiÊÌÀˆ˜µÕiÌiÊÃiÊ i˜V>À}>Ê`iÊ>Փi˜Ì>Àʏ>ÊV>À}>ʓÕÌ>Vˆœ˜>Êi˜ÊœÃÊ}i˜œ“>ÃÊۈÀ>iÃÊÞÊiÃÌ>ÃÊ “ÕÌ>Vˆœ˜iÃʅ>Vi˜ÊµÕiÊÃÕÃÊ«œÀÌ>`œÀiÃÊÃi>˜Ê“i˜œÃÊiwV>Við œÃÊVÕiœÃÊ`iÊLœÌi>Êܘʫ>ÀÌiÊVœ˜ÃÕÃÌ>˜Vˆ>Ê`iʏ>ÃÊ`ˆ˜?“ˆV>ÃÊ`i“œ}À?‡ wV>à `i œÃ ۈÀÕð É] «œÀ ii“«œ] œÃ ۈÀÕà ÌÀ>˜Ã“ˆÌˆ`œÃ «œÀ i >ˆÀi i˜ «iµÕiš>ÃÊ}œÌ>ÃÊ`iÊÃ>ˆÛ>Ê>ÊiÃ̜À˜Õ`>ÀÊ­Vœ“œÊiÊۈÀÕÃÊ`iʏ>Ê}Àˆ«i®]ʅ>˜Ê`iÊ Vœœ˜ˆâ>ÀÊ՘ʘÕiۜʅÕjëi`Ê>Ê«>À̈ÀÊ`iʓÕÞÊ«œV>ÃÊ«>À̉VՏ>ÃÊۈÀ>iÃ°Ê ˜ÊiÊ V>ÜÊ`iÊۈÀÕÃÊÌÀ>˜Ã“ˆÌˆ`œÃÊ«œÀʈ˜ÃiV̜ÃÊÛiV̜ÀiÃ]ÊVœ“œÊiÊ`iʏ>ÊwiLÀi >“>‡ Àˆ>Ê­96®ÊœÊœÃÊ`iʏ>ÃÊi˜Viv>ˆÌˆÃÊ`iÊ->˜ÊՈÃÊ­-Ì 6®ÊÞÊ`iÊœiÃÌiÊ`iÊ ˆœÊ ­7 6®]ÊiÊ˜Ö“iÀœÊ`iÊ«>À̉VՏ>ÃÊۈÀ>iÃʈ˜ÞiVÌ>`>ÃÊ«œÀÊiÊ“œÃµÕˆÌœÊÜ˜Ê Ì>“Lˆj˜Ê“‰˜ˆ“>ðʏ}œÊȓˆ>ÀʜVÕÀÀiÊVœ˜ÊœÃÊۈÀÕÃÊ`iÊ«>˜Ì>ÃÊÌÀ>˜Ã“ˆÌˆ‡ `œÃÊ«œÀʫՏ}œ˜iÃÊ­Vœ“œÊ/ 6ʜÊiÊۈÀÕÃÊ`iÊ“œÃ>ˆVœÊ`iÊ«i«ˆ˜œÊ­ 6®]Ê `œ˜`iÊV>`>ʈ˜ÃiV̜ÊiÃÊV>«>âÊ`iÊÌÀ>˜Ã“ˆÌˆÀʓÕÞÊ«œV>ÃÊ՘ˆ`>`iÃÊۈÀ>iðÊ

i˜ÌÀœÊ`iÊ՘ʅÕjëi`ʈ˜viVÌ>`œÊœÃÊVÕiœÃÊ`iÊLœÌi>ÊÌ>“Lˆj˜Ê«Õi`i˜Ê ÃiÀÊvÀiVÕi˜ÌiðÊ*œÀÊii“«œ]ÊiÊۈÀÕÃÊ`iʏ>Ê«œˆœ]ʵÕiÊÃiÊÌÀ>˜Ã“ˆÌiÊviV>‡ œÀ>“i˜Ìi]ʅ>Ê`iʏi}>ÀÊ>ÊÈÃÌi“>ʘiÀۈœÃœÊ«>À>ÊÀi«Àœ`ÕVˆÀÃi]Ê«iÀœÊ>ÊL>‡ ÀÀiÀ>ʅi“>̜‡i˜Viv?ˆV>ʏˆ“ˆÌ>ÊiÊ˜Ö“iÀœÊ`iÊ«>À̉VՏ>ÃÊۈÀ>iÃÊV>«>ViÃÊ`iÊ >V>˜â>ÀÊÃÕÊ`iÃ̈˜œ°Ê ˜ÊiÊV>ÜÊ`iÊۈÀÕÃÊ`iÊ«>˜Ì>Ã]ÊÃiʅ>ÊVœ“«ÀœL>`œÊµÕiÊ “ÕÞÊ«œV>ÃÊ«>À̉VՏ>ÃÊܘÊV>«>ViÃÊ`iʓˆ}À>ÀÊ`iÊ՘>ʅœ>ʈ˜viVÌ>`>Ê>ʜÌÀ>ÃÊ «>ÀÌiÃÊ>i>`>ÃÊ`iʏ>Ê«>˜Ì>°ÊÉʫÕiÃ]ÊiÃ̜ÃÊVÕiœÃÊ`iÊLœÌi>Ê}i˜iÀ>˜Ê>ÃÊ Vœ˜`ˆVˆœ˜iÃʘiViÃ>Àˆ>ÃÊ«>À>Ê«œ˜iÀÊi˜Ê“>ÀV…>ÊiÊÌÀˆ˜µÕiÌiÊ`iÊ؏iÀ°Ê*iÀœÊ «>À>`ˆV>“i˜Ìi]ÊiÊÀiÃՏÌ>`œÊ`iÊ՘>ʈ˜viVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>Ê˜œÊ«>ÀiViÊÃiÀʵÕiÊ ÎÈ


iÊۈÀÕÃÊ`ˆÃ“ˆ˜ÕÞ>ÊÃÕÊiwV>Vˆ> ÌÀ>à V>`> iÛi˜Ìœ `i ÌÀ>˜Ã“ˆÃˆ˜° ·*œÀ µÕj¶ ·+ÕjÊ …>ÞÊ `iÊ `ˆviÀi˜ÌiÊ i˜ÌÀiÊ œÃÊ iÝ«iÀˆ“i˜ÌœÃÊ `iÊ >LœÀ>̜ÀˆœÊ `iÃVÀˆÌœÃÊ i˜ÊiÊ>˜ÌiÀˆœÀÊ«?ÀÀ>vœÊÞʏ>ÃÊÌÀ>˜Ã“ˆÃˆœ˜iÃʘ>ÌÕÀ>iöÊÕV…>ÃÊVœÃ>Ã]Ê«iÀœÊ v՘`>“i˜Ì>“i˜ÌiÊiÃÊiÊ˜Ö“iÀœÊ`iÊ}i˜iÀ>Vˆœ˜iÃÊۈÀ>iÃʵÕiÊ̈i˜i˜ÊÕ}>ÀÊ i˜ÌÀiÊ`œÃÊVÕiœÃÊ`iÊLœÌi>ÊVœ˜ÃiVÕÌˆÛœÃ°Ê ˜ÊœÃÊÌÀ>L>œÃÊiÝ«iÀˆ“i˜Ì>iÃÊ jÃÌiÊiÃÊ՘ʘ֓iÀœÊ“ÕÞÊÀi`ÕVˆ`œÊ­i˜ÌÀiÊ՘ˆ`>`iÃÊÞÊ>}՘>ÃÊ«œV>ÃÊ`iVi‡ ˜>î]ʓˆi˜ÌÀ>ÃʵÕiÊi˜Ê՘ʫÀœViÜÊ`iʈ˜viVVˆ˜ÊÀi>Ê«Õi`i˜ÊœVÕÀÀˆÀÊVˆi˜ÌœÃÊ `iÊ}i˜iÀ>Vˆœ˜iÃ]ÊȘœÊ“ˆiÃ°Ê ÕÀ>˜ÌiÊiÃÌiÊi˜œÀ“iʏ>«ÃœÊ`iÊ̈i“«œÊ­i˜Ê>Ê iÃV>>ÊÌi“«œÀ>ÊµÕiʈ“«œÀÌ>Ê>Ê՘ÊۈÀÕîÊÃiÊ}i˜iÀ>À?˜Ê“֏̈«iÃʓÕÌ>Vˆœ‡ ˜iÃÊLi˜iwVˆœÃ>à µÕi Vœ“«i˜Ã>À?˜ i «œÃˆLi iviV̜ `i >à `iiÌjÀi>à µÕi ÃiʅÕLˆiÃi˜Ê«œ`ˆ`œÊµÕi`>ÀÊw>`>à ÌÀ>à i «ÀœViÜ `i ÌÀ>˜Ã“ˆÃˆ˜°

œ˜VÕȜ˜ià i“œÃÊۈÃ̜ʵÕiÊiÊ«ÀœViÜÊv՘`>“i˜Ì>Ê`iʏ>ʓÕÌ>Vˆ˜]ÊiÊV>“LˆœÊi˜Ê œÃÊ}i˜œ“>ÃÊۈÀ>iÃ]ÊiÃʏ>ÊV>ÛiÊv՘`>“i˜Ì>Ê«>À>Êi˜Ìi˜`iÀÊV“œÊœÃÊۈÀÕÃÊ iۜÕVˆœ˜>˜Ê ÞÊ ÃiÊ >`>«Ì>˜Ê >Ê Ìœ`>ÃÊ >ÃÊ VˆÀV՘ÃÌ>˜Vˆ>ÃÊ ÞÊ `iÃ>v‰œÃÊ µÕiÊ iÃÊ «>˜Ìi>ÊiÊÈi“«ÀiÊyÕVÌÕ>˜Ìi “Õ˜`œ i˜ i µÕi Ãi Ûi˜ vœÀâ>`œÃ > ۈۈÀ° Ç Ì>ÃÊyÕVÌÕ>Vˆœ˜ià «Õi`i˜ iÃÌ>À V>ÕÃ>`>à «œÀ i Ã>Ìœ > ՘ ˜Õiۜ …Õjëi`] «œÀÊ >Ê «Àiȝ˜Ê `iÊ ÈÃÌi“>Ê ˆ˜“Õ˜ˆÌ>ÀˆœÊ ÕÊ œÌÀœÃÊ “iV>˜ˆÃ“œÃÊ `iÊ `ivi˜Ã>Ê `iʏœÃʅÕjëi`iÃ]ʜʫœÀʏ>Ê«ÀiÃi˜Vˆ>Ê`iÊv?À“>VœÃÊ>˜ÌˆÛˆÀ>iÃ°Ê Õ>˜`œÊ>Ê “ÕÌ>Vˆ˜ÊÃiÊVœ“Lˆ˜>ÊVœ˜ÊiÊiviV̜Ê`iʏ>ÊÃiiVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>]Êi˜Ìœ˜ViÃʏ>ÃÊ «œL>Vˆœ˜iÃÊۈÀ>iÃÊ>Փi˜Ì>˜ÊÃÕÊiwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV> Þ Ãi >`>«Ì>˜ > > ÈÌÕ>‡ Vˆ˜°Ê Ê«ÀœViÜÊ`iÊ>`>«Ì>Vˆ˜Ê˜œÊiÃʈˆ“ˆÌ>`œ]Êi݈Ã̈i˜`œÊVœ˜ÃÌÀˆVVˆœ˜iÃÊ µÕiʏœÊˆ“ˆÌ>˜°Ê/>“Lˆj˜Ê…i“œÃÊۈÃ̜ʵÕiÊVÕ>˜`œÊ>ÊÃiiVVˆ˜Ê˜>ÌÕÀ>ÊiÃÊ Àii“«>â>`>Ê«œÀÊiÊ>â>À]ʏ>ÃÊ«œL>Vˆœ˜iÃÊۈÀ>iÃÊ«Õi`i˜Êi}>ÀÊ>Ê«iÀ`iÀÊÃÕÊ iwV>Vˆ> Lˆœ}ˆV>° Ã̜ÃÊÌi“>ÃʘœÊܘ]ʘˆÊ`iʏiœÃ]ʏœÃÊ֘ˆVœÃÊi˜ÊœÃʵÕiÊÃiÊiÃÌ?ÊÌÀ>L>>˜`œÊ ÞÊi˜ÊiÃÌiÊV>«‰ÌՏœÊݏœÊ…iÊ«ÀiÌi˜`ˆ`œÊ>“>Àʏ>Ê>Ìi˜Vˆ˜ÊÜLÀiÊ«ÀœViÜÃÊ L?ÈVœÃÊ i˜Ê ۈÀœœ}‰>Ê iۜṎÛ>Ê Vœ˜Ê >Ê iëiÀ>˜â>Ê `iÊ µÕiÊ iÊ Ìi“>Ê «Õi`>Ê …>LiÀÊ`iëiÀÌ>`œÊ>ÊVÕÀˆœÃˆ`>`Ê`iÊiV̜ÀÊÞÊjÃÌiÊ«Õi`>Ê`ˆÀˆ}ˆÀÃiʅ>Vˆ>ʏiV‡ ÌÕÀ>Ãʓ?ÃÊ«Àœv՘`>ÃÊ­ i˜>]ÊiÌÊ>°ÊÓääÇ®°Ê ˜ÊiÃÌ>ÃʏiVÌÕÀ>ÃÊ«œ`À?Êi˜Vœ˜ÌÀ>ÀÊ iÊV>“ˆ˜œÊ…>Vˆ>ʜÌÀœÃÊÌi“>ÃÊ>«>Ȝ˜>˜ÌiÃÊÌ>iÃÊVœ“œÊ>ÊiۜÕVˆ˜Ê`iʏ>Ê ÛˆÀՏi˜Vˆ>]ʏ>ÊiۜÕVˆ˜Ê`iʓiV>˜ˆÃ“œÃÊ«>À>ʓˆ˜ˆ“ˆâ>ÀÊiÊiviV̜Ê`iʏ>ÃÊ “ÕÌ>Vˆœ˜iÃ]ʏ>ÊiۜÕVˆ˜Ê`iʏ>ÊÌ>Ã>Ê`iʓÕÌ>Vˆ˜]ÊÜLÀiÊiÝ̈˜Vˆ˜ÊۈÀ>ÊÞÊ …>ÃÌ>ÊÜLÀiʏ>ÊÜVˆœœ}‰>ÊÞÊiÊVœ“«œÀÌ>“ˆi˜ÌœÊۈÀ>Êi˜ÌÀiʜÌÀœÃ° ÎÇ


*,Ê- ,Ê œ“ˆ˜}œ]Ê °]Ê*>ÀÀˆÃ…]Ê °,°]Êœ>˜`]Ê°°Ê­Óään®Ê"Àˆ}ˆ˜Ê>˜`ÊiۜṎœ˜ÊœvÊۈ‡ ÀÕÃiðÊV>`i“ˆVÊ*ÀiÃÃ]Ê,iˆ˜œÊ1˜ˆ`œ° i˜>]Ê-°°ÊÞÊ->˜Õ?˜]Ê,°Ê­ÓääÇ®Ê6ˆÀÕÃÊiۜṎœ˜\ʈ˜Ãˆ}…ÌÃÊvÀœ“Ê>˜ÊiÝ«iÀˆ‡ “i˜Ì>Ê>««Àœ>V…°Ê˜˜Õ°Ê,iÛ°Ê Vœ°Ê ۜ°Ê-ÞÃÌ°ÊÎn\ÊÓLJxÓ° i˜>]Ê-°°]Ê}Õ`iœ‡,œ“iÀœ]Ê*°ÊÞÊ>ˆV]Ê°Ê­Óä䙮Ê/…iÊiۜṎœ˜ÊœvÊۈ‡ ÀÕÃiÃʈ˜Ê“Տ̈‡…œÃÌÊw̘iÃà >˜`ÃV>«ið "«i˜Ê6ˆÀœ°Ê°ÊÎ\Ê£‡È° œ“iÃ]Ê ° °Ê­Óä䙮Ê/…iÊiۜṎœ˜Ê>˜`Êi“iÀ}i˜ViʜvÊ, ÊۈÀÕÃiðÊ"ÝvœÀ`Ê-i‡ ÀˆiÃʈ˜Ê Vœœ}ÞÊ>˜`Ê ÛœṎœ˜°Ê"ÝvœÀ`Ê1˜ˆÛiÀÈÌÞÊ*ÀiÃÃ]Ê,iˆ˜œÊ1˜ˆ`œ° 7Àˆ}̅]Ê-°Ê­£™ÎÓ®Ê/…iÊÀœiÃʜvʓÕÌ>̈œ˜]ʈ˜LÀii`ˆ˜}]ÊVÀœÃÃLÀii`ˆ˜}Ê>˜`Ê ÃiiV̈œ˜Êˆ˜ÊiۜṎœ˜°Ê*ÀœV°ÊÈ̅Ê˜Ì°Ê œ˜}°Êi˜iÌ°Ê£\ÊÎxȇÎÈÈ°

În


C o o r d i n a d o r es : E n r i q u e Vi g u er a , An a G r a n d e y Jo s é L o za n o


Una aproximación experimental a la evolución viral  

Produce: Ciencia Digital, S.L. Diseño de portada: Patricia Vicente López Coordinan: Enrique Viguera, Ana Grande y José Lozano Edita: Servici...

Read more
Read more
Similar to
Popular now
Just for you