Page 1

BIOLOGIJA 2 O ZGRADBI IN DELOVANJU ORGANIZMOV Učbenik za biologijo v gimnazijah in srednjih strokovnih šolah


Spoštovani dijaki! Tek časa včasih prehiteva aktualnost učnih vsebin, razvoj sodobne tehnologije spodbuja nova odkritja, ki pomembno in z neujemljivo hitrostjo posegajo v sodoben način življenja. Toda temeljna biološka znanja ostajajo trdno izhodišče – poznavanje osnovnih življenjskih procesov namreč omogoča, da razumemo sebe in druge organizme ter medsebojne odnose. S tem znanjem lažje predvidimo, kakšne spremembe lahko povzročijo naši posegi v organizme in okolje. Prenos novih spoznanj tudi na druga področja, kot sta na primer agronomija ali medicina, lahko v marsičem izboljša kakovost našega življenja, lahko pa povzroči tudi številne nepredvidene posledice. Temeljno vodilo pri snovanju koncepta tega učbenika je bila predstavitev vsebin na dijaku razumljiv način z jasno metodično-didaktično strukturo, ki spodbuja tudi samostojno učenje. Znanje, ki ga boste z učbenikom usvojili, ne bo zgolj vstopnica v naslednji letnik ali na želeno fakulteto, pač pa bo postopoma krepil tudi vašo zmožnost za kritično misel, s katero boste v prihodnosti presojali nova spoznanja in dojemali naravoslovno vednost, ki (še) ni zajeta v tem učbeniku. Kljub obsežnosti učnih vsebin glede na učni načrt je učbenik napisan zgoščeno, s poudarkom na temeljnih znanjih in posebej označenih maturitetnih vsebinah. Obsežno slikovno gradivo učinkovito ponazarja besedilo ter shematično pojasnjuje kompleksne biološke procese. Zanimivosti in poglobljene razlage izbranih vsebin so namenjene vsem, ki želite poglobiti svoje znanje. Z nalogami in dejavnostmi lahko sami preverite, kaj ste se naučili, ter utrdite in razširite svoje znanje. Učbenik dopolnjujejo številni primeri uporabnih bioloških znanj iz vsakdanjega življenja in tako dokazujejo, da je biologija del našega življenja in del nas samih, kar smo morda v času informacijske družbe nekoliko pozabili.

Avtorji


3

O učbeniku

Naslov sklopa

1 Iz življenja rastlin

Zgradba in delovanje rastlin

Učbenik je razdeljen na 4 zaokrožena poglavja 1 . Vrstni red obravnave poglavij dopušča oseben način razporejanja učne snovi, saj so navezave na predhodna poglavja ali poglavja v nadaljevanju jas­no označena.

V tem sklopu boste spoznali: • • • • • •

da je zgradba povezana z nalogami, ki jih opravlja rastlinski del katere so posebnosti rastlinske celice v primerjavi s celicami drugih organizmov katera tkiva in organi gradijo telo rastlin katere naloge opravljajo rastlinska tkiva in organi kako so rastline prilagojene na različne okoljske dejavnike sekundarno rast rastlin

Poglavja so razdeljena na sklope 3 , na začetku katerih so jasno zapisani cilji 4 , ki naj bi jih dijaki usvojili z obravnavo snovi. Vsebina sklopa je smiselno razdeljena in zaokrožena glede na koncepte 5 . Koncepti znotraj sklopa sistematično in postopno gradijo dijakovo znanje z upoštevanjem njegovega predznanja, postopnega usvajanja novih vsebin ter utrjevanjem in povezovanjem. Uvodne povedi za razlago koncepta pomagajo k bolj strukturiranemu razumevanju in preglednosti snovi.

Ekosistem (gozd)

Združba (vsi organizmi v gozdu)

Celični organel (kloroplast)

Populacija (skupina bukev v gozdu)

Molekula (klorofil) Celica

Organizem (Navadna bukev)

Organ (list)

Tkivo (krovno tkivo)

Slika 1.2: Življenje je organizirano hierarhično. Za vsako od organizacijskih ravni velja, da je njena zgradba tesno povezana z nalogami, ki jih opravlja.

10

1 Iz življenja rastlin

Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Jedrne vsebine sklopa so predstavljene sistematično in poglobljeno, nadgrajujejo jih zanimivosti 6 , ki so grafično posebej označene. Dijakovo razumevanje utrjuje nazorno slikovno gradivo 7 , kot so shematski prikazi, ilustracije in fotografije ter raznovrstne izbrane dejavnosti 8 , ki dijaka spodbujajo k aktivnemu delu. Samoregulacijsko učenje dijake usmerja v vrednotenje lastnega znanja s sklepno rubriko Preverite, kaj ste se naučili 9 .

Posebnosti rastlinske celice

5 Koncept

Plastidi, vakuola in celična stena omogočajo pritrjenim rastlinam avtotrofni metabolizem in pokončno rast.

Rastlinske celice (slika 1.3) imajo tako kot vse druge celice celično membrano, ribosome in DNA kot dedni material. S preostalimi evkariontskimi celicami so jim skupni še jedro, mitohondriji, endoplazemski retikel, Golgijev aparat in različni membranski vezikli. Poleg tega imajo rastlinske celice nekaj posebnosti: • plastide, med katerimi so najbolj pogosti zeleni kloroplasti in prosojni amiloplasti s škrobom, • vakuolo, • celulozno celično steno. Z antociani obarvane vakuole obarvajo venčne liste v cvetu in privabljajo opraševalce. Vakuola daje celici tudi čvrstost, da rastlina ne ovene.

Fotosinteza poteka v kloroplastih, ki jih je največ v zelenih listih.

Zahtevnejše vsebine 10 , namenjene tudi pripravi na maturo, so označene z barvno obrobo ob robu strani. Profesorjem svetujemo, da maturitetne vsebine vključujejo v redni program, da pa jih ne ocenjujejo. Sklepni del poglavja zaokroža povzetek poglavja 11 kot strnitev najpomembnejših vsebinskih dejstev poglavja.

Celične stene dajejo celicam obliko in trdnost. S tem nudijo oporo rastlinskim organom. Še posebej je opora pomembna za pokončno steblo.

7 Sheme in fotografije Škrobna zrna v amilopastih so vir organskih založnih snovi, ki jih rastlina porabi za svojo rast in razvoj.

S karotenoidi obarvani kromoplasti obarvajo plodove in privabljajo raznašalce.

Slika 1.3: Lastnosti rastline so povezane z značilnostmi njihovih celic. Plastidi, vakuola in celična stena so posebnosti rastlinske celice, ki omogočajo rastlinam fotoavtotrofni metabolizem, skladiščijo založne snovi, dajejo trdnost in oporo.

11

2 Uvod v poglavje

11 Povzetek poglavja Poglavje 1

Navadni repnjakovec Navadni repnjakovec (Arabidopsis thaliana) (slika 00 a) je v molekulski biologiji rastlin najbolj znana in preučevana vrsta. V naravi ga ni težko najti, saj raste na njivah, vrtovih, ledinah in suhih travnatih rastiščih. Štejemo ga za plevel, pa vendar ima v raziskavah rastlin zvezdniški status. Kaj je pripomoglo k njegovi tako izjemni prepoznavnosti? Eden od razlogov se skriva že v njegovi uspešni rasti. Ker ni občutljiv za rastne razmere, je njegovo

gojenje nezahtevno. Zraste do 25 cm in zato v laboratorijskih rastnih komorah ne zasede veliko prostora (slika 00 b). Njegov življenjski cikel, tj. obdobje od kalitve do nastanka zrelih semen, je kratek, le šest tednov, to pa pomeni, da lahko vsakih nekaj tednov vzgojimo rastline nove generacije. Najpomembnejši razlog za njegovo raziskanost pa je, da ima enega najmanjših genomov med rastlinami, le 0,3 pg DNA, kar je približno 20krat manj od človeka. Tudi število

kromosomov je majhno, le pet jih je. Leta 2000 je bil genom repnjakovca prvi v celoti sekvencirani rastlinski genom in tretji evkariontski (za kvasovko Saccharomyces cerevisiae in glisto Caenorhabditis elegans). Genom repnjakovca ima 27 000 genov, za mnoge od njih je funkcija poznana (slika 00 c). Znanje o genetiki, celični biologiji in razvoju repnjakovca je že močno napredovalo, uporablja pa se kot osnova in kot primerjava tudi za druge rastline.

Iz življenja rastlin 1

Povzetek 1.1 Zgradba in delovanje rastlin Posebnosti rastlinske celice

Naslov poglavja

Vakuola vzdržuje turgorski tlak in daje celici čvrstost. V njej se poleg vode in ionov skladiščijo tudi barvila, založne, odpadne, obrambne in druge snovi. V zelenih kloroplastih poteka fotosinteza, rumeno-rdeči kromoplasti obarvajo cvetove in plodove, v amiloplastih se skladišči založni škrob. Celična stena daje celici obliko in trdnost. Celice imajo večinoma tanko in prožno celično steno in so različnih oblik. Celice z odebeljeno steno so običajno podaljšane, rastlini pa dajejo močno oporo in prevajajo vodo.

Rastlinska tkiva

V tem poglavju boste spoznali: • • • • •

Kazalo poglavja

posebnosti rastlinske celice zgradbo rastlin oblike razmnoževanja rastlin vlogo rastlinskih hormonov pri uravnavanju rasti in delovanja kako se rastline odzivajo na zunanje dejavnike

1.1 Zgradba in delovanje rastlin a

Posebnosti rastlinske celice Rastlinska tkiva Rastlinski organi Sekundarna rast

b

c

Korenina zasidra rastlino v tla in iz nje sprejema vodo in anorganske snovi ter skladišči založne snovi. Prava korenina se razvije iz zarodkove koreninice, nadomestne korenine pa se razvijejo iz drugih organov (stebla, listov). Iz glavne korenine izraščajo stranske korenine. Korenine oblikujejo koreninski sistem, ki ima lahko izrazito glavno korenino ali pa je šopast. Na vršičku korenine je apikalni meristem korenine, ki ga prekriva in ščiti koreninska čepica. Da je površina za sprejem snovi čim večja, ima mlada koreninska povrhnjica razvite dolge koreninske laske. Osnovno tkivo korenine je založno tkivo s škrobnimi zrni. Okoli

Spolno razmnoževanje Življenjski cikel kritosemenk Kalitev 1.3 Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju Rastlinski hormoni Rastlinska gibanja Sezonske spremembe rastlin

6

Krovno tkivo na površini ščiti rastlino pred zunanjimi vplivi in omogoča izmenjavo snovi z okoljem skozi listne reže. Pod krovnim tkivom je osnovno tkivo, ki opravlja različne naloge, kot so fotosinteza, zaloga snovi, opora, prezračevanje idr. Prevodni tkivi sta ksilem in floem, ki skupaj tvorita žile. Prevodne celice v ksilemu (traheide in traheje) so mrtve in imajo odebeljeno celično steno. Po njih se voda in anorganske snovi prevajajo iz korenin proti listom zaradi izhlapevanje vode skozi reže in zaradi vezi med molekulami vode in z drugimi molekulami (ustvari se podtlak). Po floemu se prevajajo organske snovi. Smer tega toka je od tkiv, kjer organske snovi nastajajo (izvor), do tkiv, kjer se porabljajo (ponor), in se lahko spreminja glede na razvoj rastline. Prevodne celice v floemu so žive (sitaste celice in cevi), v njih je zaradi visoke koncentracije snovi povečan osmotski tlak. V meristemskem tkivu nastajajo nove celice in rastlina raste. Meristemi so na vršičku korenine in poganjka, v brstih in žilah.

Rastlinski organi

1.2 Razmnoževanje in razvoj rastlin

Slika 0.0: Proučevanje repnjakovca (a), gojenje rastlin repnjakovca (b) in gostota pojavljanja genov (c).

Cilji

Hierarhično organiziranost življenja ter zgradbo in delovanje celic ste že spoznali. Vsako od organizacijskih ravni sestavljajo vsi deli nižje ravni in povezave med njimi, zaradi česar ima vsaka raven nove kvalitete. Ekosistem (gozd) npr. sestavljajo vsa živa bitja (bakterije, živali, glive, rastline) na določenem prostoru in za njegovo delovanje so pomembni vsako od njih in odnosi med njimi. Rastlinsko celico sestavljajo organeli, citosol, stena in drugi sestavni deli, ki skupaj z medsebojnimi interakcijami omogočajo celici, da deluje kot nova raven življenja s svojimi zakonitostmi (slika 1.2).

Biosfera

Uvod 2 v vsako poglavje se začne z zgodbo, ki vsebuje motivacijsko besedilo za učenje novih vsebin ali napoveduje vsebino v nadal­ jevanju.

4

7

osrednje žile je enoplastni endoderm z neprepustnimi celičnimi stenami, ki uravnava prehajanje snovi v ksilem. Korenine lahko opravljajo tudi druge naloge, zato se njihova zgradba spremeni: dajejo oporo steblu, sprejemajo vodo iz zraka, zajedajo druge rastline. Pri večini rastlin korenine rastejo v sožitju z glivami (mikoriza), pri nekaterih skupinah rastlin pa v sožitju z bakterijami, ki vežejo dušik. Steblo prevaja snovi med korenino in listi, daje rastlini oporo, na njem so v kolencih nameščeni listi in zalistni brsti. V osnovnem tkivu so pogoste vlaknate celice z debelo celično steno. Žil je v steblu veliko. Pri dvokaličnicah in golosemenkah so nameščene krožno okoli osrednjega stržena, med floemom in ksilemom je ohranjen meristem – žilni kambij. Pri enokaličnicah so žile nameščene po celotnem steblu in nimajo žilnega kambija. Na vršičku stebla je apikalni meristem poganjka, ki ga prekrivajo in ščitijo mladi listi. Stranski poganjki, ki se razvijejo iz zalistnih brstov, se lahko preobrazijo v obrambne trne ali oporne vitice. S stranskimi poganjki (stoloni) se lahko rastlina tudi nespolno razmnožuje. Podzemni deli stebla se lahko odebelijo v koreniko ali gomolj. V listu poteka fotosinteza. Da je čim bolj učinkovita, so listi ploščati z veliko površino za sprejem svetlobe in ogljikovega dioksida. Listna ploskev je cela, deljena ali sestavljena iz manjših lističev. Iz stebla prehajajo v list žile, ki se mrežasto ali vzporedno razporedijo po listni ploskvi. Listi so na steblu nameščeni premenjalno, nasprotno ali vretenčasto. Na površini listov je povrhnjica, ki skupaj s kutikulo ščiti notranja tkiva pred izgubo vode. Da je izhlapevanje vode skozi listne reže čim manjše, so te v glavnem nameščene na spodnji strani lista. V notranjosti lista je fotosintezno osnovno tkivo, ki je pogosto dvodelno: v zgornjem stebričastem tkivu je veliko kloroplastov, zato je tam fotosinteza najintenzivnejša, v spodnjem, gobastem tkivu je veliko medceličnih prostorov, da se plini med povrhnjico in notranjostjo lista prenašajo čim hitreje. Listi so lahko oblikovani tudi drugače, da ščitijo (trn), dajejo oporo (vitica), lovijo živali (lovilna past), skladiščijo založne snovi (čebula). Prvi listi na steblu so klični listi.

Sekundarna rast Sekundarno rast omogočata dva meristema. Prevodni kambij proizvaja celice lesa (ksilem) in ličja (floem), plutni kambij pa krovno tkivo pluto. Lubje sestavljajo vsa tkiva na zunanji strani prevodnega kambija (ličje in lubje). Sekundarna rast poteka le v steblih in koreninah golosemenk in dvokaličnic, zato postanejo ti organi trajni, rastline pa zaradi dobre opore in zašči-

31


Kazalo

2.3  Glive kot heterotrofni organizmi . . . . . Prehranjevanje gliv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metabolizem in kroženje ogljika . . . . . . . . . . 2.4  Razvrščanje gliv . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1  ARHEJE IN BAKTERIJE– NAJŠTEVILČNEJŠA OBLIKA ŽIVLJENJA NA ZEMLJI . . . . . . . . . . . . 1.1  Izvor življenja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Skupine gliv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prostotrosnice (Basidiomycota) . . . . . . . . . . Zaprtotrosnice (Ascomycota) . . . . . . . . . . . . 2.5  Razmnoževanje gliv . . . . . . . . . . . . . . .

Od prvih celic do prvih ekosistemov . . . . . . . Univerzalno drevo življenja . . . . . . . . . . . . . .

Nespolno razmnoževanje gliv . . . . . . . . . . . . Spolno razmnoževanje gliv . . . . . . . . . . . . . . Raznolikost spolnih življenjskih ciklov . . . . . .

1.2  Velikost, oblika in značilnosti prokariontskih celic . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

2.6  Pomen gliv za človeka . . . . . . . . . . . . .

Velikost bakterij in arhej . . . . . . . . . . . . . . . . Oblike bakterij in arhej . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba prokariontske celice . . . . . . . . . . . . Razlike med bakterijami in arhejami . . . . . . .

3  IZ ŽIVLJENJA RASTLIN . . . . . . . . . . 3.1  Zgradba in delovanje rastlin . . . . . . . .

Nespolno razmnoževanje prokariontov . . . . . Spolno razmnoževanje prokariontov . . . . . . .

Posebnosti rastlinske celice . . . . . . . . . . . . . Rastlinska tkiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rastlinski organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sekundarna rast . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.4  Presnovne poti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.2  Razmnoževanje in razvoj rastlin . . . . .

Prehranski tipi prokariontov . . . . . . . . . . . . .

Spolno razmnoževanje rastlin . . . . . . . . . . . . Življenjski cikel kritosemenk . . . . . . . . . . . . . Kalitev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.3 Razmnoževanje . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1.5  Življenje z bakterijami . . . . . . . . . . . . . Antibiotiki . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.6 Biotehnologija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biotehnološka področja . . . . . . . . . . . . . . . . 1.7  Kroženje elementov v naravi . . . . . . . . Kroženje ogljika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroženje dušika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kroženje žvepla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.3  Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju . . . . . . . . . . Rastlinski hormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rastlinska gibanja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sezonske spremembe rastlin . . . . . . . . . . . .

4  ČLOVEK IN DRUGE ŽIVALI . . . . . . . 4. 1  Dihanje in prenos snovi . . . . . . . . . . . .

2  ŽIVLJENJE IZ MICELIJA – GLIVE . . 2.1  Glive kot samostojna skupina evkariontov, enakovredna rastlinam in živalim . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Posebnosti gliv kot skupine . . . . . . . . . . . . . Posebnosti glivne celice . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2  Glive kot eno- ali večcelični organizmi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enocelične in večcelične glive . . . . . . . . . . . . Razširjanje gliv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.1.1  Dihala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Izmenjava plinov in transport snovi . . . . . . . Prenos dihalnih plinov . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi dihal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba in delovanje človeških dihal . . . . . Prenos dihalnih plinov po krvi . . . . . . . . . . . 4.1.2  Obtočila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Obtočila in njihove funkcije . . . . . . . . . . . . . Obtočila človeka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Limfni sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


4.2  Prehrana in izločanje . . . . . . . . . . . . . .

4.4  Zaščita telesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.2.1  Prehrana živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.4.1  Telesni ovoj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Prehrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Načini prehranjevanja . . . . . . . . . . . . . . . . . Prebavni sistemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba in delovanje prebavne cevi pri človeku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uravnotežena prehrana . . . . . . . . . . . . . . .

Površina enoceličarjev . . . . . . . . . . . . . . . . Telesni ovoj živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba telesnega ovoja nevretenčarjev . . Zgradba kože vretenčarjev . . . . . . . . . . . . . Koža in svetloba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rožene tvorbe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.2.2  Izločanje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.4.2  Imunski sistem . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Osmoregulacija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Produkti dušikove presnove . . . . . . . . . . . . Delovanje izločal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba in delovanje izločal pri človeku . . .

Obramba telesa pred patogeni . . . . . . . . . . Mehanizmi prirojene odpornosti . . . . . . . . . Mehanizmi pridobljene imunosti . . . . . . . . . Celice imunskega sistema . . . . . . . . . . . . . Mehanizmi obrambe pred patogeni . . . . . .

4.3  Kemijska in električna signalizacija v živalskem organizmu . . . . . . . . . . . . . . . .

4.5  Opora in gibanje . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.3.1  Homeostaza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.5.1  Gibanje, premikanje in opora . . . . . . . .

Vzdrževanje stabilnega notranjega okolja . . Povratne zanke in samodejni nadzor . . . . . Brezžični in oži(v)čen nadzor živalskih teles .

Gibanje na celičnem nivoju . . . . . . . . . . . . . Ogrodje živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gibanje živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Premikanje živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.3.2  Hormonsko uravnavanje delovanja telesa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kemijska signalizacija . . . . . . . . . . . . . . . . . Hormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Žleze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endokrini sistem nevretenčarjev . . . . . . . . .

4.5.2  Opora in gibanje človeka in drugih vretenčarjev . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Čvrsto (fibrozno) vezivo . . . . . . . . . . . . . . . . Oporna tkiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sklepi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.3.3  Živčevje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.5.3  Zgradba in delovanje mišic . . . . . . . . .

Zgradba živčevja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Napetost na celični membrani . . . . . . . . . . Spremembe prevodnosti membrane in električna signalizacija živčnih celic . . . . . . Akcijski potencial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Delovanje živčevja kot osnova za vedenje živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zgradba človeškega živčevja . . . . . . . . . . .

Mišično tkivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.3.4  Pestrost čutil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Čutila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zaznava mehanskih dražljajev . . . . . . . . . . . Človeški tip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Zaznava kemijskih dražljajev . . . . . . . . . . . . Zaznava bolečine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4.6  Razmnoževanje in razvoj . . . . . . . . . . . 4.6.1  Razmnoževanje . . . . . . . . . . . . . . . . . . Načini razmnoževanja . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.6.2  Spolni organi človeka . . . . . . . . . . . . . Ženski spolni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . Moški spolni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uravnavanje razvoja in delovanja spolnih organov . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.6.3  Razvoj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Razvoj živali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Embrionalni razvoj vretenčarjev . . . . . . . . . Razvojni procesi pri človeku . . . . . . . . . . . . Diferenciacija celic . . . . . . . . . . . . . . . . . . .


Navadni repnjakovec Navadni repnjakovec (Arabidopsis thaliana) (slika 00 a) je v molekulski biologiji rastlin najbolj znana in preučevana vrsta. V naravi ga ni težko najti, saj raste na njivah, vrtovih, ledinah in suhih travnatih rastiščih. Štejemo ga za plevel, pa vendar ima v raziskavah rastlin zvezdniški status. Kaj je pripomoglo k njegovi tako izjemni prepoznavnosti? Eden od razlogov se skriva že v njegovi uspešni rasti. Ker ni občutljiv za rastne razmere, je njegovo

gojenje nezahtevno. Zraste do 25 cm in zato v laboratorijskih rastnih komorah ne zasede veliko prostora (slika 00 b). Njegov življenjski cikel, tj. obdobje od kalitve do nastanka zrelih semen, je kratek, le šest tednov, to pa pomeni, da lahko vsakih nekaj tednov vzgojimo rastline nove generacije. Najpomembnejši razlog za njegovo raziskanost pa je, da ima enega najmanjših genomov med rastlinami, le 0,3 pg DNA, kar je približno 20krat manj od človeka. Tudi število

kromosomov je majhno, le pet jih je. Leta 2000 je bil genom repnjakovca prvi v celoti sekvencirani rastlinski genom in tretji evkariontski (za kvasovko Saccharomyces cerevisiae in glisto Caenorhabditis elegans). Genom repnjakovca ima 27 000 genov, za mnoge od njih je funkcija poznana (slika 00 c). Znanje o genetiki, celični biologiji in razvoju repnjakovca je že močno napredovalo, uporablja pa se kot osnova in kot primerjava tudi za druge rastline.

a

b

c

Slika 0.0: Repnjakovec (a), gojenje rastlin repnjakovca (b) ter pet kromosomov repnjakovca in gostota pojavljanja genov (c).

66


Poglavje 1

Iz življenja rastlin

V tem poglavju boste spoznali: • • • • •

posebnosti rastlinske celice zgradbo rastlin oblike razmnoževanja rastlin vlogo rastlinskih hormonov pri uravnavanju rasti in delovanja kako se rastline odzivajo na zunanje dejavnike

1.1 Zgradba in delovanje rastlin Posebnosti rastlinske celice Rastlinska tkiva Rastlinski organi Sekundarna rast 1.2 Razmnoževanje in razvoj rastlin Spolno razmnoževanje Življenjski cikel kritosemenk Kalitev 1.3 Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju Rastlinski hormoni Rastlinska gibanja Sezonske spremembe rastlin

7


1  Iz življenja rastlin

Evolucija rastlin je povezana s prilagajanjem na pritrjeno življenje na kopnem.

a

b

c

Rastline od drugih živih bitij loči več značilnosti. Večinoma so rastline pritrjeni, kopenski, večcelični, fotoavtotrofni, evkariontski organizmi s prepoznavnimi organi – korenino, steblom in listi. Evolucijski prednik kopenskih rastlin je bila vrsta zelenih alg v celinskih vodah. Pred več kot 400 milijoni let so se take alge postopoma prek obrežnega pasu naselile na kopnem, kjer je bilo na voljo več svetlobe in anorganskih snovi, ki so jih potrebovale za preživetje. Če primerjamo zelene alge in rastline, ugotovimo, da imajo naslednje skupne lastnosti: • • • • •

celično steno iz celuloze, delitev celice s celično ploščo, fotosintezno barvilo klorofil a, založno snov škrob, podobne gene za rRNA.

Alge (nekateri jih imenujejo tudi nižje rastline) imajo precej enostavnejšo zgradbo kot rastline (slika 1.0 a). Nekatere alge so enocelične, druge več­celične, ene so prosto živeče, druge pritrjene na podlago. Telo večceličnih alg je steljka, ki nima oblikovanih pravih tkiv in organov. Steljka je tanka, tako da lahko vse celice sprejemajo snovi iz okolja in opravljajo fotosintezo. Podpira jo okoliška voda oz. vzgon. Ob prehodu na kopno so rastline razvile prilagoditve, ki so jim omogočile preživetje v bolj suhem okolju z omejenimi viri vode (slika 1.0 b–e). Celice so bolj specializirane kot pri algah in tvorijo tkiva. Krovno tkivo, ki meji na ozračje, z voščeno kutikulo ščiti rastlino pred izgubo vode in skozi reže izmenjuje snovi z okoljem (npr. sprejema CO2, oddaja H2O). Višjo rast in s tem boljši izkoristek svetlobe so rastlinam omogočila tkiva za oporo in prenos snovi na daljše razdalje med organi. S koreninami se rastline pritrdijo v tla ter iz njih črpajo vodo in anorganske snovi (hranila), ki se prenesejo v druge dele. Na pokončnem steblu so nameščeni listi, v katerih poteka fotosinteza.

d

e Slika 1.0: Zelena alga - lepotka (a), mah - lasasti kapičar (b), praprotnica - drevesasta praprot (c), golosemenka - bor (d) in kritosemenka - češnja (e).

8

Rastline glede na njihov evolucijski nastanek in značilnosti v zgradbi in razvoju razvrščamo v tri skupine (slika 1.1). Mahovi so evolucijsko najstarejša skupina kopenskih rastlin. Nekateri imajo telo oblikovano kot steljka, večinoma pa imajo razvite preproste, pravim rastlinskim organom podobne strukture. Praprotnice so skupina rastlin, ki imajo dobro razvite korenine, stebla in liste. Oporna in prevodna tkiva jim omogočajo, da zrastejo višje kot mahovi, celo v obliki dreves (drevesasta praprot). Najbolj napredna skupina rastlin so semenke. Njihova značilnost so semena, s katerimi se razširjajo v nova okolja. Seme vsebuje zarodek in založno tkivo, na površini pa ga ščiti semenska lupina. Golosemenke so evolucijsko starejša skupina semenk, pri katerih se semena razvijejo prosto na površini luskasto oblikovanih listov (slika 1.1). Ti se združujejo v storže, ki so predstopnja v razvoju cveta. Večina golosemenk je lesnatih vrst z igličastimi listi (npr. jelka, macesen, smreka, tisa, bor), poznamo pa tudi zelnate vrste (npr. velbičevka, ki raste v afriški puščavi Namib). Golosemenka je tudi živi fosil ginko s pahljačastimi listi. Evolucijsko mlajša skupina semenk so kritosemenke, ki imajo razvite cvetove, v katerih se razvijejo


Od alg do semenk

KRITOSEMENKE

GOLOSEMENKE

PRAPROTNICE

MAHOVI

ZELENE ALGE

semena. Iz določenih cvetnih delov se okoli semena oblikuje suh ali mesnat ovoj, ki skupaj s semeni sestavlja plod (slika 1.1). Tudi kritosemenke so lahko zelnate (npr. zlatica, detelja, regrat, žafran, trave) ali lesnate rastline (npr. lipa, bukev, hrast, javor). Glede na število kličnih listov v semenu jih delimo na dvokaličnice in enokaličnice (med naštetimi vrstami so enokaličnice trave in žafran, vse preostale so dvokaličnice).

PLOD

SEME

PREVODNO TKIVO

ZARODEK

SKUPNI PREDNIK Slika 1.1: Evolucija rastlin je povezana s prilagoditvami na kopenske razmere. Zelene alge so najbližji sorodnik kopenskih rastlin. Prilagoditve so rastlinam omogočile rast v okoljih z omejenimi viri vode in anorganskih snovi.

9


1  Iz življenja rastlin

Zgradba in delovanje rastlin V tem sklopu boste spoznali: • • • • • •

da je zgradba povezana z nalogami, ki jih opravlja rastlinski del katere so posebnosti rastlinske celice v primerjavi s celicami drugih organizmov katera tkiva in organi gradijo telo rastlin katere naloge opravljajo rastlinska tkiva in organi kako so rastline prilagojene na različne okoljske dejavnike sekundarno rast rastlin

Hierarhično organiziranost življenja ter zgradbo in delovanje celic ste že spoznali. Vsako od organizacijskih ravni sestavljajo vsi deli nižje ravni in povezave med njimi, zaradi česar ima vsaka raven nove kvalitete. Ekosistem (gozd) npr. sestavljajo vsa živa bitja (bakterije, živali, glive, rastline) na določenem prostoru in za njegovo delovanje so pomembni vsako od njih in odnosi med njimi. Rastlinsko celico sestavljajo organeli, citosol, stena in drugi sestavni deli, ki skupaj z medsebojnimi interakcijami omogočajo celici, da deluje kot nova raven življenja s svojimi zakonitostmi (slika 1.2).

Biosfera

Ekosistem (gozd)

Združba (vsi organizmi v gozdu)

Organel (kloroplast)

Populacija (skupina bukev v gozdu)

Molekula (klorofil) Celica

Organizem (navadna bukev)

Organ (list)

Tkivo (krovno tkivo)

Slika 1.2: Življenje je organizirano hierarhično. Za vsako od organizacijskih ravni velja, da je njena zgradba tesno povezana z nalogami, ki jih opravlja.

10


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Posebnosti rastlinske celice Plastidi, vakuola in celična stena omogočajo pritrjenim rastlinam avtotrofni metabolizem in pokončno rast. Rastlinske celice (slika 1.3) imajo tako kot vse druge celice celično membrano, ribosome in DNA kot dedni material. S preostalimi evkariontskimi celicami so jim skupni še jedro, mitohondriji, endoplazemski retikel, Golgijev aparat in različni membranski vezikli. Poleg tega imajo rastlinske celice nekaj posebnosti: • plastide, med katerimi so najbolj pogosti zeleni kloroplasti in prosojni amiloplasti s škrobom, • vakuolo, • celulozno celično steno. Z antociani obarvane vakuole obarvajo venčne liste v cvetu in privabljajo opraševalce. Vakuola daje celici tudi čvrstost, da rastlina ne ovene.

Fotosinteza poteka v kloroplastih, ki jih je največ v zelenih listih.

Celične stene dajejo celicam obliko in trdnost. S tem nudijo oporo rastlinskim organom. Še posebej je opora pomembna za pokončno steblo.

Škrobna zrna v amilopastih so vir organskih založnih snovi, ki jih rastlina porabi za svojo rast in razvoj.

Slika 1.3: Lastnosti rastline so povezane z značilnostmi njihovih celic. Plastidi, vakuola in celična stena so posebnosti rastlinske celice, ki omogočajo rastlinam fotoavtotrofni metabolizem, skladiščijo založne snovi, dajejo trdnost in oporo.

11


1  Iz življenja rastlin

Vakuola

a

Vakuola zapolnjuje osrednji del celice (slika 1.3). Obdaja jo membrana, v njeni notranjosti je voda z raztopljenimi snovmi. Ko je vakuola napolnjena, potisne citoplazmo z vsemi organeli proti celični membrani in steni. Pri tem se ustvari turgorski tlak, zaradi katerega so celice čvrste. Če se turgorski tlak zniža (npr. zaradi pomanjkanja vode), celica izgubi čvrstost in rastlina ovene. V vodi raztopljene snovi so različni ioni (npr. protoni, ioni kalcija, kalija, natrija), sladkorji (saharoza) in aminokisline, ki sodelujejo pri vzdrževanju turgorja. V vakuoli se lahko skladiščijo tudi založne snovi (beljakovine, enostavnejši sladkorji, olja), strupene in škodljive snovi (kovine, produkti razgradnje), ki se jih rastline znebijo, ko take celice propadejo (npr. z odpadanjem listov), encimi, ki razgradijo in reciklirajo celične sestavine, pa tudi snovi, ki so pomembne za interakcijo rastlin z drugimi organizmi. Zaradi barvil v vakuoli so obarvani cvetovi in plodovi, s katerimi rastlina privablja opraševalce in raznašalce semen, trpke in neužitne snovi v njej pa ščitijo rastlino pred rastlinojedci, razkrojevalci in povzročitelji bolezni (slika 1.4).

Plastidi b Slika 1.4: Vakuola. Poleg vode se v vakuoli skladiščijo še mnoge druge snovi; barvila (a) ali kristali (b).

Druga posebnost rastlinske celice so plastidi, ki so po svoji zgradbi in funkciji zelo raznovrstni (slika 1.5). Vsi so obdani z dvema membranama ter imajo svoj DNA in ribosome, kar je posledica njihovega endosimbiontskega izvora. V listih in drugih zelenih delih rastlin so številni kloroplasti, ki imajo v notranjosti membranske skladovnice s klorofilom in drugimi za fotosintezo pomembnimi barvili. Na teh membranah potekajo svetlobne reakcije fotosinteze, medtem ko poteka vezava ogljikovega dioksida v glukozo (Calvinov cikel) v tekoči stromi. Glukozo nato rastlina porabi za opravljanje celičnih procesov. En del se je razgradi med celičnim dihanjem, da celice pridobijo ATP – univerzalno energetsko molekulo. Drugi del glukoze vstopa v reakcije izgradnje drugih organskih snovi (drugih ogljikovih hidratov, aminokislin, nukleinskih kislin, lipidov, kofaktorjev, vitaminov idr.), ki gradijo telo rastline in omogočajo njeno delovanje. Nekatere od teh snovi so tudi založne in omogočajo dolgotrajnejše skladiščenje (škrob, olja). V celicah cvetov in plodov so pogosto rumeno-rdeči kromoplasti, ki jih obarvajo barvila karotenoidi. Zaradi njih so ti deli rastlin opazni za opraševalce in raznašalce semen. V koreninah in drugih založnih delih rastlin pa je veliko prosojnih amiloplastov, ki v obliki zrn skladiščijo najpogostejšo založno snov pri rastlinah – polisaharid škrob.

a

b

Slika 1.5: Plastidi. Kloroplast (a), kromoplast (b) in amiloplast (c).

12

c


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Celična stena Celično membrano rastlinske celice na zunanji strani prekriva celična stena, ki daje celici obliko in oporo. Najpomembnejši gradnik stene je celuloza. To je polisaharid, ki se združuje v dolge in debele snope. Več kot je celuloze v steni, bolj je ta trdna in toga. Da si lahko sosednje celice neposredno izmenjujejo snovi, so v steni drobne, vendar zapleteno zgrajene pore (plazmodezme), tako da sta citoplazmi sosednjih celic povezani. Skoznje potujejo tako majhne kot velike molekule (npr. beljakovine in nukleinske kisline), celo virusi, ki pri rastlinah povzročajo različne bolezni. Pri večini celic, ki gradijo telo rastline, so celične stene dokaj tanke in prožne. Take celice (imenujemo jih parenhimske) so zelo različnih oblik – kockaste, kroglaste, zvezdaste, stebričaste. V njihovi notranjosti so prisotni vsi organeli, tako da celice opravljajo zelo raznovrstne naloge: fotosintezo, skladiščijo založne snovi, izmenjujejo snovi z okoljem, obarvajo rastline, izdelujejo obrambne snovi, se delijo (slika 1.6). Celice, ki dajejo telesu oporo, imajo steno debelejšo, saj to poveča njihovo trdnost (kolenhimske celice). Poleg debeline lahko na trdnost stene vpliva tudi kemijska sestava. Omenili smo že, da se trdnost celične stene poveča z večjim deležem celuloze. Poleg celuloze pa nekatere celične stene vsebujejo še bolj trden in obstojen polimer – lignin, zaradi katerega postanejo stene zelo toge (lesnate) in neprepustne. Ko taka celica (imenujemo jo sklerenhimska) konča svojo izgradnjo, se njen notranji, živi del razgradi in postane mrtva. Celic z odebeljeno in trdno celično steno je največ v pokončnem steblu, listnem peclju, v trdih lupinah, ki ščitijo semena, in v lesu. Nekatere mrtve celice v žilah prevajajo vodo in anorganske snovi. Celična stena

A: Živa celica s tanko celično steno.

B: Živa celica z odebeljeno celično steno.

C: Mrtva celica z odebeljeno in zelo trdo celično steno.

Slika 1.6: Celična stena daje celici obliko in oporo ter vpliva na naloge, ki jih opravlja celica. Večina rastlinskih celic ima tanko celično steno, celice so žive in opravljajo različne naloge (A – parenhim). Odebeljena celična stena poveča trdnost celice, zato dajejo take celice oporo (B – kolenhim). Tiste celice, ki imajo v steni veliko celuloze in lignina, so mrtve. Rastlini dajejo oporo ali prevajajo vodo in anorganske snovi (C – sklerenhim).

Preverite, kaj ste se naučili • Katere so glavne prilagoditve rastlin na življenje na kopnem? • Naštejte posebnosti rastlinske celice in razmislite, kako so povezane s pritrjenim življenjem rastlin. V čem se taka celica loči od fotosintezne bakterije?

13


1  Iz življenja rastlin

Rastlinska tkiva Glavna rastlinska tkiva so krovno, osnovno, prevodno in meristemsko tkivo. Celice, ki opravljajo določeno nalogo, gradijo tkivo. Tudi za tkivo velja, da je njegova zgradba povezana z nalogami, ki jih opravlja. Rastline imajo štiri tipe tkiv: krovno, osnovno, prevodno in meristemsko tkivo (pregled­ nica 1.1). Preglednica 1.1: Značilnosti rastlinskih tkiv. Tkiva so zgrajena iz različno oblikovanih celic. Glede na svojo zgradbo opravljajo v rastlinskih organih različne naloge.

Tkivo Krovno tkivo

Položaj tkiva

Celice • ploščate, žive celice s tanko steno (parenhimske celice) v neolesenelih delih rastline; • v olesenelih delih mrtve celice

Naloga v korenini

Naloga v steblu

Naloga v listu

najbolj zunanja plast

sprejem snovi, zaščita

izmenjava plinov, zaščita

izmenjava plinov, zaščita

Osnovno tkivo

večinoma žive celice s tanko steno (parenhimske celice), nekaj tudi celic z odebeljeno steno (kolenhimske in sklerenhimske celice)

med krovnim in prevodnim tkivom

zaloga, opora

opora, zaloga

fotosinteza

Prevodno tkivo

podaljšane žive celice s tanko steno (parenhimske celice) in mrtve celice z debelo steno (sklerenhimske celice)

v notranjosti

prenos snovi, opora

prenos snovi, opora

prenos snovi, opora

Meristemsko tkivo

majhne, žive celice s tanko steno (parenhimske celice).

na vršičku, v zalistju, v žili

tvorba novih celic, rast

tvorba novih celic, rast

(tvorba novih celic, rast)

Krovno tkivo Krovno tkivo je najbolj zunanje tkivo, ki pokriva telo rastline. Na mladih in neolesenelih delih rastline je krovno tkivo povrhnjica. Sestavljena je iz ploščatih celic, ki se tesno stikajo med seboj, da zaščitijo rastlino pred izgubljanjem vode in vdorom drugih organizmov. Zaradi boljše zaščite celice povrhnjice na listih in steblih na površini izločijo voščeno plast – kutikulo. Ta je debelejša pri rastlinah, ki rastejo v bolj sušnih razmerah, in tanjša pri rastlinah na vlažnih rastiščih. Poleg takih celic so v povrhnjici prisotne tudi posebej oblikovane celice zapiralke, ki oblikujejo listne reže (slika 1.7 a). Skozi njih rastlina nadzorovano izmenjuje pline z okoljem – sprejema ogljikov dioksid, ki ga potrebuje za fotosintezo, oddaja kisik, ki je produkt fotosinteze, in hkrati skozi odprte reže izgublja vodo. Povrhnjica ima lahko tudi izrastke, imenovane laski (slika 1.7 b), ki rastlini olajšajo preživetje – izločajo snovi, ki odganjajo rastlinojede živali, odbijajo svetlobo, zadržujejo vodo ... Še posebno dobro so laski razviti na koreninah, kjer črpajo vodo in v njej raztopljene anorganske snovi. Na olesenelih delih rastlin se namesto povrhnjice kot krovno tkivo oblikuje večslojna pluta, ki jo sestavljajo mrtve celice z neprepustno steno (slika 1.7 c). 14


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

a

b

c

Slika 1.7: Krovno tkivo. Povrhnjica na listu ščiti notranja tkiva in skozi listne reže izmenjuje pline z okoljem (a). Povrhnjica na korenini ima dolge laske, zato se močno poveča površina za sprejem vode in anorganskih snovi (b). Pluta je večslojno krovno tkivo iz mrtvih celic (c).

Osnovno tkivo Osnovno tkivo leži pod krovnim tkivom. Gradijo ga različni tipi celic, ki opravljajo osnovno nalogo organa (slika 1.8). V listu je osnovno tkivo fotosintezno (slika 1.8 a). V steblu osnovno tkivo zapolni prostor med žilami, pogosto vsebuje tudi snope celic z debelimi celičnimi stenami (kolenhimskih in/ali sklerenhimskih celic), da se poveča trdnost stebla – oporno tkivo (slika 1.8 b). V koreninah se v osnovnem tkivu predvsem skladišči škrob – založno tkivo (slika 1.8 c). Glede na okoljske razmere so rastline razvile tudi druge oblike osnovnega tkiva. Pri kaktejah, ki rastejo v sušnih okoljih, je v steblu dobro razvito tkivo z zalogami vode v vakuolah. Vodne rastline, npr. lokvanj, imajo dobro razvito prezračevalno tkivo (slika 1.8 d). Zanj je značilno, da so med celicami obsež­ni medcelični prostori, po katerih se kisik prenaša od plavajočih listov do korenin, ki so pritrjene v slabo prezračen mulj.

Prevodno tkivo Prevodno (tudi prevajalno) tkivo prevaja snovi po rastlinskem telesu na daljše razdalje – med organi in daje oporo. Ločimo dva tipa prevodnega tkiva, ksilem in floem. Ksilem prevaja vodo in anorganske snovi, ki jih rastlina s koreninami sprejema iz tal (slika 1.9). Te snovi so za rastlino hranila (preglednica 1.2), ki jih vgradi v bolj kompleksne – organske snovi, ki gradijo njene celice, omogočajo presnovo (npr. encimi), so vključene v odziv na spremembe v okolju (npr. vzdrževanje turgorja). Iz korenin se voda in anorganske snovi prenesejo navzgor do preostalih delov rastline (slika 1.10). Nekatere od teh snovi so nujne v večjih koncentracijah (makrohranila), druge pa v zelo majhnih (mikrohranila), vendar brez njih življenjski procesi kljub vsemu drugemu ne bi potekali.

a

b

c

Hranila d Ljudje s prehranjevanjem dobimo energetsko bogate snovi – organske snovi (npr. ogljikove hidrate, maščobe, beljakovine), pa tudi anorganske snovi (npr. Mg, Fe). To so naša hranila. Rastline pa energetsko bogate snovi izdelajo same s fotosintezo in nadaljnjimi pretvorbami, anorganske snovi pa privzamejo iz tal. Slednje so rastlinska hranila.

Slika 1.8: Osnovna tkiva so različna in opravljajo osnovno nalogo organa. Fotosintezno tkivo v listu (a), oporno tkivo v steblu (b), založno tkivo v korenini (c), prezračevalno tkivo v steblu (d).

15


1  Iz življenja rastlin Preglednica 1.2: Anorganske snovi so za rastline hranila. Rastline za svoje preživetje poleg ogljikovega dioksida in vode potrebujejo še druge anorganske snovi (hranila).

Element

Oblika privzema

Vloga v rastlini

N

NO3-, NH4+

sestavina beljakovin, nukleinskih kislin, klorofila, ATP

P

PO43-

sestavina nukleinskih kislin, ATP, fosfolipidov, koencimov

K

K

odpiranje in zapiranje rež, kofaktor

Ca

Ca2+

sestavina celične stene in membran

Mg

Mg

sestavina klorofila

S

SO42-

sestavina beljakovin

Fe

Fe2+

sestavina elektronskih prenašalcev, encimov

Zn, Cu

Zn2+, Cu2+

sestavini mnogih encimov

Cl

Cl-

vključen v fotolizo vode med fotosintezo

+

2+

Opomba: debela črta ločuje elemente, ki so nujni v večjih količinah (makrohranila oz. makroelementi nad črto), od tistih, ki jih je rastlina potrebuje zelo malo

traheja

traheida

(mikrohranila oz. mikroelementi pod črto).

Ksilem

Slika 1.9: V ksilemu traheje in traheide prevajajo vodo in anorganske snovi. Te celice so mrtve in imajo močno steno, da nastane trdna »vodovodna cev«. Puščica označuje tok vode z anorganskimi snovmi od korenin skozi steblo do listov.

16

Celice, ki v ksilemu prevajajo vodo, so oblikovane kot cevi: imajo odebeljeno steno z veliko celuloze in lignina, so podaljšane in mrtve, tako da je pretok vode čim hitrejši. Traheide so ksilemske celice, ki so nekoliko ožje in zašiljene, medtem ko so traheje sestavljene iz širših in sodčkasto oblikovanih celic, ki so nanizane v cev. Vodni tok med posameznimi celicami prehaja tam, kjer je celična stena stanjšana ali celo manjka (slika 1.9). Kritosemenke imajo v ksilemu oba tipa celic, praprot­ nice in golosemenke pa le traheide, ki so torej evolucijsko izvornejše in starejše prevodne celice. Cevaste oblike so tudi celice, ki gradijo drugi tip prevodnega tkiva – floem. Po njem se prevajajo organske snovi, ki jih rastlina izdela v svojih presnovno najbolj aktivnih delih (slika 1.11). Najpogosteje so to listi, spomladi tudi založni organi – korenine, gomolji. Od tam se organske snovi po floemu prenesejo do celic, kjer se porabljajo kot vir energije in snovi za nove presnovne poti: saharoza se razgradi na monosaharide, ki vstopijo v celično dihanje, aminokisline in nukleotidi se vgradijo v polimere, sporočilne molekule – hormoni sprožijo odziv v tarčnih celicah, prenašajo se tudi nekatere anorganske snovi, npr. K+ ... V nasprotju s ksilemom so prevodne celice v floemu žive in imajo tanko celično steno. Imenujemo jih celice sitastih cevi (slika 1.12). Njihova posebnost je, da nimajo jedra, vakuole in ribosomov, mitohondrijev je malo, ohranijo pa celično membrano in posebne plastide. Zato da lahko v teh celicah poteka presnova (najpomembnejša je presnova sladkorjev), njihovo delovanje uravnavajo sosednje celice spremljevalke, ki imajo vse organele. V steni med zgornjo in spodnjo celico v cevi se oblikujejo sitaste pore (močno razširjene plazmodezme), skozi katere teče floemski tok. Praprotnice in golosemenke imajo ožje celice z ožjimi porami, zato jih imenujemo sitaste celice.


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Sladkorji

Floem Listna reža

IZHLAPEVANJE VODE IZHLAPEVANJE VODE

SPREJEM VODE

SPREJEM VODE IZ TAL

Slika 1.10: Prevajanje po ksilemu. Voda in anorganske snovi vstopajo v korenino in se prenesejo do ksilema. Zaradi kohezije (vodikove vezi med molekulami vode) in adhezije (vodikove vezi med molekulami vode in sestavinami celične stene) se molekule vode povežejo v nepretrgan vodni stolpec. Zaradi izhlapevanja vode skozi listne reže v ozračje (transpiracije) nastane podtlak, ki potegne vodo navzgor.

sitasta cev

Ksilem

celica sitaste cevi

Kohezija

Adhezija

KOHEZIJA IN ADHEZIJA

celica spremljevalka sitasta pora

Slika 1.11: Prevajanje po floemu. Organske snovi (npr. sladkor) nastajajo v različnih rastlinskih delih – izvoru (npr. list), kjer se prenesejo v floem, zato je tam njihova koncentracija v sitasti cevi visoka in nastane visok osmotski tlak. Na drugem koncu sitaste cevi se organske snovi porabljajo – ponor (npr. korenina, seme), zato je tam njihova koncentracija nizka in nastane nizek osmotski tlak. Zaradi razlike v tlaku steče med izvorom in ponorom tok organskih snovi. Smer tega toka (označuje ga puščica) se med rastjo in razvojem rastline spreminja, ker se izvor in ponor spreminjata glede na potrebe rastline.

Floem

Slika 1.12: Sitaste cevi v floemu prevajajo organske snovi. Celice so brez jedra in mnogih drugih organelov, zato njihovo delovanje uravnavajo celice spremljevalke.

17


1  Iz življenja rastlin

Meristemsko tkivo V meristemskem tkivu (meristemu) s celičnimi delitvami nastajajo nove celice, zaradi česar rastlina raste in se obnavlja ves čas svojega življenja. Meristemske celice so majhne, imajo tanko celično steno, gosto citoplazmo z veliko ribosomov in mitohondrijev, prisotnih je več majhnih vakuol, plastidi so majhni in nediferencirani (niso oblikovani v eno od zrelih oblik). Po celični delitvi se meristemske celice povečajo in diferencirajo v eno od prej opisanih tkiv. Meristemi so oblikovani v različnih delih rastline (slika 1.13). Apikalni meristem je razvit na vršičku korenine in na vršičku stebla. Zaradi na novo nastalih celic v meristemu se korenina in steblo podaljšujeta, meristem na steblu tvori tudi nove liste. Podoben meristem je tudi v zalistju, kjer je list pritrjen na steblo. Iz njega zraste stranski poganjek, tako da rastlina dobi bolj razvejeno in košato razrast. Meristema sta tudi prevodni in plutni kambij, ki oblikujeta les, lubje in pluto. Zaradi delovanja teh dveh meristemov se debelijo stebla in korenine pri lesnatih rastlinah (glej sekundarna rast).

Apikalni meristem poganjka

Prevodni kambij Plutni kambij

Apikalni meristem korenine

Slika 1.13: Meristemska tkiva. Apikalni meristem v vršičku poganjka podaljšuje steblo in tvori nove liste, da rastlina čim bolje izkoristi svetlobo. Apikalni meristem v vršičku korenine podaljšuje korenino k novim virom vode in anorganskih snovi. Prevodni kambij tvori les in notranje plasti lubja, da se rastlina odebeli. Plutni kambij tvori pluto, ki na površini nadomesti povrhnjico.

18


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Preverite, kaj ste se naučili • • • •

Katera so osnovna rastlinska tkiva? Povežite značilnosti v zgradbi z njihovo funkcijo. Katere lastnosti povrhnjice omogočajo zaščito in katere izmenjavo snovi z okoljem? Primerjajte zgradbo in način prevajanja po ksilemu in floemu. Kateri deli rastline so običajno izvor sladkorjev in kateri ponor? Ali je lahko kateri del oboje? Razložite.

Rastlinski organi Zgradba korenine, stebla in lista je povezana s funkcijo posameznega organa. Praprotnice in semenke imajo tri vrste organov – korenino, steblo in liste. Oblika organov je takšna, da lahko v njih potekajo natančno določeni procesi. Korenina pritrdi rastlino v tla in iz njih črpa vodo in anorganske snovi, ki jih nato po steblu, ki daje rastlini dobro oporo, prenese v dobro osvetljene liste, v katerih poteka izgradnja večine organskih snovi. Mahovi so zgrajeni bolj enostavno. Nekateri imajo telo oblikovano kot steljko, drugi pa imajo tudi lističe in stebelca, medtem ko so koreninam podobni izrastki namenjeni le pritrditvi na podlago.

Korenina Korenina pritrdi rastlino v tla in iz nje sprejema vodo in anorganske snovi (slika 1.14). V koreninah se tudi skladiščijo založne snovi, npr. škrob. Običajno ima rastlina več korenin, ki sestavljajo koreninski sistem. Koreninski sistem z glavno korenino ima glavno korenino, ki je najdaljša in najdebelejša. Iz nje izraščajo stranske korenine. Pri nekaterih rastlinah glavna korenina zakrni, nove korenine pa začnejo rasti iz spodnjega dela stebla. To so nadomestne korenine, ki ne tvorijo sistema z glavno korenino, ampak šopast koreninski sistem z enakovredno oblikovanimi in bolj plitkimi koreninami.

a Glavna korenina

Korenina se podaljšuje na vršičku, kjer je apikalni meristem korenine, v katerem se celice intenzivno delijo (slika 1.15). Da se meristem med rastjo korenine skozi tla ne poškoduje, ga prekriva koreninska čepica. Njene celice izločajo veliko polisaharidne sluzi, ki obda vršiček, in korenina zato laže drsi skozi tla. Zunanje plasti koreninske čepice odmirajo in se luščijo, vendar jih nadomestijo nove plasti. Po delitvi v meristemu se nove celice podaljšajo in diferencirajo. To pomeni, da se zaradi izražanja različnih genov oblikujejo v eno od tkiv. Na površini korenine je povrhnjica, v kateri se nekatere celice prstasto podaljšajo v koreninske laske, ki iz tal sprejemajo anorganske snovi in vodo. V osrednjem delu korenine je žila, ki jo sestavljata prevodni tkivi, ksilem in floem. Ksilem, ki proti steblu prenaša vodo z anorganskimi snovmi, je žarkasto razvejen. Med žarki ksilema je floem, ki v korenino prenaša sladkorje in druge organske snovi iz stebla in listov. Med povrhnjico in žilo je obsežna skorja. Sestavlja jo osnovno založno tkivo z amiloplasti, ki skladiščijo škrob. Korenina je namreč pri mnogih rastlinah glavni založni organ. Najbolj notranja plast skorje je oblikovana popolnoma

b Nadomestna korenina

Slika 1.14: Koreninski sistem. Koreninski sistem z glavno korenino sega globoko v tla, pogost je pri dvokaličnicah (a). Šopast koreninski sistem je plitkejši in je pogost pri enokaličnicah (b).

19


1  Iz življenja rastlin

drugače. Je iz ploščatih celic, katerih celična stena je oplutenela in neprepustna za vodo, medceličnih prostorov ni, tako da se celice tesno stikajo. Te celice tvorijo tkivo – endoderm, ki »filtrira« vodo pred vstopom v ksilem.

Glavna korenina

Stranska korenina

Stranska korenina Glavna korenina

Povrhnjica Rezervni parenhim Endoderm Ksilem Floem

Sluz

Koreninski laski

Apikalni meristem korenine Koreninska čepica

Koreninska čepica

Slika 1.15: Zgradba korenine. Zgradba korenine omogoča rast korenine ter sprejem vode in v njej raztopljenih anorganskih snovi v rastlino. Stranske korenine se razvijejo v diferenciranem delu korenine.

Voda in anorganske snovi potujejo od koreninskih laskov skozi skorjo na dva načina: ali po notranjosti celic, ki so med seboj povezane s plazmodezmami (transport po simplastu), ali po celičnih stenah in medceličnih prostorih (transport po apoplastu). Ko pride tak vodni tok do endoderma, lahko voda in v njej raztopljene snovi nadaljujejo pot le, če prehajajo skozi celično membrano v notranjost celic endoderma (slika 1.16). Ker je membrana izbirno prepustna, se določene snovi pred endodermom ustavijo in ne prehajajo v osrednjo žilo. Območje korenine z laski je precej kratko, dolgo le nekaj milimetrov. Starejši deli korenine nimajo več laskov, celice povrhnjice pogosto tudi oplutenijo in ščitijo korenino pred izgubo vode. Tak del korenine ne sprejema vode, se pa v njem začnejo tvoriti stranske korenine, tako da se površina koreninskega sistema in s tem njegova učinkovitost za sprejem vode kljub temu povečujeta. Stranske korenine začnejo nastajati v periciklu, ki leži v notranjosti korenine tik pod endodermom. Pericikel sestavljajo meristemske celice, ki se ob določenih signalih začnejo deliti, da nastane koreninska zasnova. Ta se podaljšuje in skozi skorjo prodre na površino glavne korenine (slika 1.15). 20


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

povrhnjica

endoderm

sko

rja

floem ksilem

pericikel

TRANSPORT PO APOPLASTU

TRANSPORT PO SIMPLASTU

Slika 1.16: Prehod vode in v njej raztopljenih snovi skozi endoderm. Voda in anorganske snovi potujejo od povrhnjice po skorji do endoderma po simplastu in apoplastu. Pri apoplastu endoderm preusmeri tok iz celičnih sten in medceličnih prostorov skozi izbirno prepustno celično membrano v notranjost celic (osmoza). Od tam gre vodni tok v ksilem.

Korenine lahko poleg pritrditve, sprejema vode in anorganskih snovi ter skladiščenja založnih snovi opravljajo tudi druge naloge (slika 1.17). Oporne korenine izraščajo iz nadzemnega stebla in se zasidrajo v tla ter tako povečajo oporo. Zračne korenine sprejemajo vodo iz ozračja, korenine zajedavskih rastlin vstopajo v prevodna tkiva drugih rastlin in iz njih sprejemajo anorganske in/ali organske snovi. Korenine rastlin lahko živijo v sožitju z drugimi organizmi. V mutualističnem sožitju, imenovanem mikoriza, talne glive obdajo korenino kot plašč ali celo vstopijo v njeno notranjost. Gliva rastlino oskrbuje z vodo in anorganskimi snovmi, rastlina pa glivi, ki je heterotrofna, posreduje organske snovi. Obe vrsti v sožitju zato rasteta bolje in sta uspešnejši v preživetju (slika 1.18). Mikoriza je zelo pogosto sožitje, imajo jo tako zelnate kot lesnate rastline. Razvila se je že kmalu po prehodu rastlin na kopno in je eden od razlogov, da so se rastline na njem tako uspešno razširile v nova okolja.

a

b

c

d

Slika 1.17: Preobražene korenine. Koren regrata (a) in koreninski gomolj dalije (b) sta močno odebeljena glavna oz. nadomestna ali stranska korenina. V odebeljenih koreninah rastlina nakopiči založne snovi pred prezimovanjem, da lahko naslednje leto obnovi rast. Oporne korenine (c) podpirajo steblo bambusa. Orhideja z zračnimi koreninami (d) sprejema vodo iz ozračja.

21


1  Iz življenja rastlin

Slika 1.19: Koreninski mešički. Divji grah ima na koreninah mešičke s simbiotskimi bakterijami, ki vežejo zračni dušik.

Slika 1.18: Mikoriza. Zaradi mikorize limonovec bolje raste – je višja, ima več listov in obsežnejši koreninski sistem (levo) kot rastlina brez mikorize (desno).

Povezava rastlin z bakterijami je redkejša. Dobro je poznano mutualistično sožitje (vzajemno koristen odnos med dvema vrstama) med koreninami metuljnic (družina rastlin, v katero sodijo detelja, grah idr.) in talnimi bakterijami iz rodu Rhizobium. Rastlina v svojih koreninah »izdela« mešičkaste odebelitve, v katere se naselijo bakterije, ki iz zračnega dušika (N2) izdelujejo amonijak (NH3) (slika 1.19). Tega rastlina vključi v izdelavo aminokislin in drugih dušikovih spojin, ki jih porablja za rast in delovanje. Del pa jih skupaj z drugimi organskimi snovmi (npr. ogljikovimi hidrati) posreduje simbiotskim heterotrofnim bakterijam, ki živijo v varnem zavetju njenih koreninskih celic.

Steblo Steblo daje rastlini oporo, iz njega izraščajo listi, po njem se prenašajo snovi med korenino in listi, poleg tega steblo podobno kot korenina lahko skladišči snovi. Steblo se podaljšuje na vršičku, kjer je apikalni meristem poganjka, ki poleg stebla tvori tudi liste. Mladi listi lokasto prekrijejo meristem in ga ščitijo. Listi izraščajo iz dela stebla, imenovanega kolence. Med zaporednima kolencema je steblo neolistano – to je členek. Daljši kot so členki, višje je steblo in listi se manj senčijo. Če so členki zelo kratki, je steblo nizko, listi se deloma prekrivajo in pri tleh tvorijo rozeto. V kolencu je tudi zalistni brst, ki ima podobno zgradbo kot glavni vršiček, tj. meristem, obdan z mladimi listnimi zasnovami. Iz njega lahko zraste stranski poganjek in rastlina se razveji (slika 1.20). Po delitvi v meristemu se nove celice podaljšajo in diferencirajo. Na površini stebla je povrhnjica, ki jo prekriva kutikula. V notranjosti stebla so žile. Drugače kot korenina ima steblo veliko žil, v katerih sta ksilem in floem urejena drug ob drugem. Za žile pri golosemenkah in dvokaličnicah je značilno, da se med ksilemom in floemom ohrani skupina meristemskih ce22


Zgradba in delovanje rastlin 1.1 Terminalni vršiček Listna zasnova Apikalni meristem poganjka List Členek Terminalni vršiček Stranski poganjek

Zalistni brst Kolence

Glavni poganjek

Rozetasto izraščajoči listi na steblu

Slika 1.20: Steblo skupaj z listi sestavlja poganjek. Steblo je sestavljeno iz kolenc in členkov, ki jih izmenično tvori apikalni meristem poganjka. Z delitvami celic v zalistnem brstu nastane stranski poganjek. Če so členki kratki, je steblo nizko, listi pa oblikujejo rozeto.

lic. To je žilni kambij. Zaradi celičnih delitev v kambiju se taka žila povečuje – je nedovršena (slika 1.21). Pri enokaličnicah v žili ni kambija – žila je dovršena (slika 1.21). Med obema skupinama kritosemenk je v steblu še ena razlika – pri dvokaličnicah so žile običajno razporejene krožno okoli osrednjega stržena, pri enokaličnicah pa so žile razporejene po celotnem steblu. Med povrhnjico in žilami je skorja (slika 1.21). Celice v zunanjih plasteh skorje vsebujejo kloroplaste, zato je steblo zeleno, v globljih plasteh pa neobarvano. V skorji je pogosto oporno tkivo iz snopov celic, ki imajo odebeljeno celično steno. Poleg teh dajejo steblu oporo tudi žile. Še posebno k opori pripomore prevodno tkivo ksilem, ker ga sestavljajo celice z debelimi in trdnimi stenami.

Prerez stebla dvokaličnice

Prerez stebla enokaličnice POVRHNJICA ŽILA

STRŽEN

SKORJA

Nedovršena žila

Dovršena žila FLOEM ŽILNI KAMBIJ

KSILEM

Slika 1.21: Notranja zgradba stebla. V osrednjem delu stebla dvokaličnic je stržen, ki ga obdaja kolobar žil. Nad njimi sta skorja in povrhnjica. Pri enokaličnicah ni stržena, žile so razporejene v vseh plasteh stebla.

23


1  Iz življenja rastlin

Steblo lahko opravlja tudi druge naloge (slika 1.22). Pri rastlinah, ki rastejo v sušnih razmerah, lahko skladišči vodo in se odebeli. Stranski poganjek, ki zraste iz zalistnega brsta v spodnjem delu stebla, se močno podaljša in plazi tik nad ali pod površino tal (stolon). Iz zalistnih brstov stolona lahko poženejo nove rastline, tako da se rastlina z njimi razmnožuje nespolno. Stranski poganjek se lahko preobrazi v koničast trn, s katerimi se rastlina brani pred rastlinojedimi živalmi, ali v vitico, s katero se oprime podlage oz. opore. Podzemni deli stebla se lahko odebelijo v podolgovato koreniko ali kroglasti gomolj, ki skladiščita škrob ali druge založne snovi.

a

b

c

d

e

Slika 1.22: Preobražena stebla. Steblo kaktej je sočno in mesnato (a), ker v osnovnem tkivu skladišči vodo. Limonovec se pred objedanjem brani s stebelnimi trni (b). Iz dolgega stranskega poganjka jagodnjaka, ki se plazi po podlagi – stolona (c), bo zrasla nova rastlina. Pri krompirju se del podzemnega poganjka odebeli v gomolj (d), ker se v njem pred prezimovanjem nakopiči založni škrob, da lahko naslednje leto rastlina obnovi rast. Korenika perunike (e), ki raste na površini tal, je odebeljena zaradi založnih snovi.

Izdelajte mikroskopski preparat prečnega prereza stebla s preprostim mikrotomom

Individualno delo

Mikrotom je naprava za izdelavo zelo tankih rezin tkiv ali organov (slika xx). Tanko rezino lahko izdelate z uporabo vijaka, matice in voska. Navodilo Na vijak namestite matico tako, da je skoraj odvita (slika yy a). Nato na sredino matice kanete kapljico segretega voska in na to kapljico namestite objekt, ki ga želite odrezati, ter zalijete celotno vdolbino z voskom (slika yy b). Ko se vosek strdi, z britvico odrežete del, ki gleda iz matice (slika yy c). Matico nato samo malo zavrtite v smeri navijanja na vijak. Tako lahko odrežete zelo tanko rezino rastline (slika yy d).

Slika yy: Izdelava mikroskopskega preparata s pomočjo vijaka in matice.

24

Slika xx: Mikrotom.


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

List Apikalni meristem poganjka tvori tudi liste. Majhne listne zasnove se ploščato razrastejo, da nastane listna ploskev, v kateri poteka fotosinteza. List je na steblo pritrjen z nekoliko zadebeljenim listnim dnom. Med njim in listno ploskvijo je lahko tudi zoženi pecelj. Sedeči listi nimajo peclja. Po velikosti in obliki so listi najbolj raznolik rastlinski organ (slika 1.23). Listna ploskev je lahko ali cela ali deljena na globje roglje oz. krpe ali sestavljena iz manjših lističev, ki se pripenjajo na osrednji del lista. Oblika listne ploskve je lahko razlikovalni znak pri določanju rastlinskih vrst in jo opišemo kot suličasto, jajčasto, srčasto, ledvičasto, igličasto, dlanasto ali pernato deljeno, dlanasto ali pernato sestavljeno ... Tudi listni rob je različno oblikovan, npr. gladek, valovit, nazobčan ... Žile iz stebla prehajajo v list prek listnega dna in peclja. Ker je listna ploskev tanka, so žile v njej dobro vidne. Listi večine dvokaličnic (npr. marjetica, bukev, javor) imajo mrežasto žilnatost, pri enokaličnicah (npr. trave, trpotec, kukavičevke) pa je pogosta vzporedna žilnatost listov (slika 1.23).

a

b

c

d

e

f

g

h

Slika 1.23: Listna ploskev in listni rob so različno oblikovani. Listna ploskev je cela (a), deljena (b) ali sestavljena (c) in ima različno oblikovan listni rob; gladek listni rob bukve (d), valovit litni rob hrasta (e) in nazobčan listni rob gabra (f). Na listni ploskvi so vidne mrežasto (g) ali vzporedno (h) potekajoče žile.

Da listi prestrežejo čim več svetlobe, so na steblu nameščeni tako, da zgornji listi čim manj senčijo spodnje. V vsakem kolencu lahko izraščajo po en list (premenjalna namestitev listov), dva lista (nasprotna namestitev listov) ali več listov (vretenčasta namestitev listov) (slika 1.24).

a

b

c

Slika 1.24: Namestitev listov na steblu. Premenjalna, nasprotna in vretenčasta.

25


1  Iz življenja rastlin

Na površini lista je prosojna povrhnjica s kutikulo za zaščito in z listnimi režami za izmenjavo fotosinteznih plinov (CO2, O2) z okoljem. Hkrati skozi reže izhlapeva voda, zato je zelo pomembno, da rastlina odpiranje in zapiranje rež uravnava glede na razmere v okolju. V notranjosti lista je listna sredica, ki jo sestavljajo celice fotosinteznega tkiva. Med njimi potekajo še žile s prevodnima tkivoma ksilemom in floemom (slika 1.25). Pri večini rastlin so listi usmerjeni pravokotno glede na svetlobo oz. steblo, da je njihova osvetljenost čim boljša in fotosintezna aktivnost čim višja. Celice fotosinteznega tkiva tik pod povrhnjico vsebujejo veliko kloroplastov in so stebričaste oblike, da je količina kloroplastov na površino lista čim večja. Vendar se zaradi take usmerjenosti lista zgornja stran tudi bolj segreje, zaradi česar se skozi listne reže poveča izhlapevanje vode. Zato imajo taki listi reže na spodnji strani in izhlapevanje je manjše. Da se ogljikov dioksid po vstopu skozi reže čim hitreje prenese do stebričastega tkiva, je med njim in spodnjo povrhnjico oblikovano tkivo iz celic nepravilnih oblik in z obsežnimi zračnimi medceličnimi prostori – gobasto tkivo. Tudi v teh celicah so kloroplasti, vendar jih je manj, zato fotosinteza v tem tkivu ni tako intenzivna kot v stebričastem. Listi, ki so usmerjeni navpično (npr. pri travah), imajo obe strani lista bolj enakomerno osvetljeni in zato je tudi notranja zgradba lista bolj enotna. Listne reže so v povrhnjici na obeh straneh lista. Listna sredica ima enotno fotosintezno tkivo, ki se ne loči na stebričasto in gobasto. Kutikula Povrhnjica na zgornji strani Stebričasto tkivo Medcelični prostor

Listna sredica

Žila (zgoraj ksilem, spodaj floem)

Reža Gobasto tkivo Celica zapiralka Povrhnjica na spodnji strani Kutikula

Slika 1.25: Notranja zgradba lista. V notranjosti lista je listna sredica, ki se pri vodoravno usmerjenih listih oblikuje kot stebričasto in gobasto tkivo. Skozi listne reže prehajajo fotosintezni plini in voda.

Praviloma so listne reže zaprte ponoči in odprte čez dan, da poteka fotosinteza. Vendar se lahko zaprejo tudi podnevi, če je prevroče oz. če je premalo vode. Proces odpiranja in zapiranja rež je povezan s količino vode v vakuolah celic zapiralk (slika 1.26). Ko je v vakuoli veliko vode, sta celici zapiralki ledvičaste oblike in razmaknjeni, tako da se med njima odpre medcelični prostor – reža. Ko je v vakuoli malo vode, celici postaneta ohlapni in izgubita obliko, primakneta se druga k drugi in reža se zapre. Tako rastlina preprečuje izhlapevanje vode, imenovano transpiracija, ki je eden od dejavnikov, ki poganja tok vode po ksilemu. 26


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

Ker liste gradijo predvsem žive celice s tankimi stenami (parenhimske celice), jih rastline med neugodnimi rastnimi razmerami (npr. suša, mraz) odvržejo, medtem ko podzemni in dobro zaščiteni deli prezimijo (npr. korenina, korenika, gomolj, čebula, olesenelo steblo). Pred odpadanjem se iz zelenih listov v prezimni del rastline prenese čim več uporabnih snovi (npr. dušikove in fosforjeve spojine). Razgradi se tudi klorofil, zato listi izgubijo zeleno barvo in se obarvajo rumeno-rdeče, ker so ta barvila obstojnejša. Na steblu, kjer odpade list, se brazgotina zaraste s pluto, ki preprečuje izgubo rastlinskih sokov in vdor povzročiteljev bolezni. (Glej sekundarno rast in sezonske spremembe v sklopu 3). Iglavci imajo bolj obstojne liste. Po obliki so igličasti, zato je njihova površina majhna. Celice v povrhnjici imajo odebeljene stene, listne reže so ugreznjene, kutikula je debela. Te prilagoditve omogočajo boljšo zaščito in manjše izhlapevanje, zato taki listi preživijo neugodne razmere in jih rastlina odvrže šele po več letih (pri smreki po petih do desetih letih). Poleg fotosinteze lahko listi opravljajo tudi druge naloge (slika 1.27). List se lahko preobrazi v koničast trn, s katerim se rastlina brani pred rastlinojedimi živalmi, ali v vitico, s katero se oprime podlage oz. opore. V listih rastlin, ki rastejo v sušnih razmerah, se lahko skladiščijo večje količine vode, zato so listi mesnati (rastline iz družine tolstičevk imajo odebeljene in sočne liste ter poseben metabolizem za vezavo CO2 v organskih snoveh – CAM). Kratko podzemno steblo in omeseneli listi, ki izraščajo iz njega, tvorijo čebulo, v kateri se skladiščijo založne snovi, ki jih rastlina shrani pred prezimovanjem (podobno kot gomolj). Založne snovi se pogosto skladiščijo tudi v kličnih listih. To so prvi listi, ki se razvijejo na stebelcu rastlinskega zarodka. Ta iz njih ob kalitvi porablja snovi za svojo rast. Pri mesojedih rastlinah so v povrhnjici listov lahko razviti lepljivi prebavni laski, lahko pa se del lista ali celo celoten list oblikuje kot lovilna past, v katero se ujame žival, ki jo rastlina prebavi in iz nje pridobi predvsem dušikove spojine.

VODA

Kalij

Slika 1.26: Listna reža. Z vstopom vode v celici zapiralki se turgor v njej poveča in reža se odpre. Zaradi izstopa vode iz zapiralk turgor upade in reža se zapre. Prehajanje vode v celico zapiralko in iz celice zapiralke je povezano s povišano oz. znižano koncentracijo kalija v zapiralkah.

a

d

b

c

e

Slika 1.27: Preobraženi listi. V trne preoblikovani listi kaktusa (a) zmanjšajo izhlapevanje in ščitijo pred objedanjem rastlinojedih živali. Listna vitica grahu omogoča rast v višino ob opori (b). V omesenelih listih netreska se skladišči voda (c). V omesenelih listih čebule pa so shranjeni sladkorji (d). V vrčasto oblikovano lovilno past vrčnice se ujamejo žuželke (e), ki jih prebavni encimi razgradijo na enostavnejše spojine, ki jih rastlina porabi za rast in razvoj.

Preverite, kaj ste se naučili • Razložite, kako deluje endoderm in zakaj je to tkivo pomembno za korenino. • Kako simbiotske povezave rastlinam olajšajo preživetje? • Zakaj je pri kaktejah steblo glavni fotosintezni organ? • Predvidite, katere prilagoditve se razvijejo pri listih rastlin, ki rastejo v sušnih razmerah, npr. v primorju, in katere pri vodnih rastlinah, npr. pri lokvanju.

27


1  Iz življenja rastlin

Sekundarna rast Lesnate rastline tvorijo les in lubje, to pa jim omogoča več opore, višjo rast in boljšo zaščito kot le primarna rast.

a

b Slika 1.28: Primarna in sekundarna rast. Meta je zelnata rastlina, ki je zrasla s primarno rastjo (a), lipa je lesnata rastlina, ki je zrasla s primarno in sekundarno rastjo (b).

Meristemi na vršičkih in v zalistnih brstih omogočajo rast rastlin vse od kalitve naprej. Z njimi se podaljšajo korenine in glavni poganjek z listi, iz zalistnih brstov poženejo stranski poganjki. Vendar je taka rast, imenujemo jo primarna rast, vezana predvsem na manj trdne celice s tanko celično steno, medtem ko je debelostenskih celic, ki dajejo dobro oporo, veliko manj. Tako razvite rastline so zelnate. Ker nimajo dovolj opore, so nizke rasti (1–2 m), njihovi najbolj izpostavljeni deli pa ob neugodnih razmerah propadejo. Pri nekaterih golosemenkah (npr. jelka) in dvokaličnicah (npr. bukev) pa se je razvila še ena oblika rasti, tj. sekundarna rast, ki omogoča rast v širino, in rastline se odebelijo. S tako rastjo rastline pridobijo dodatno oporo, da lahko rastejo više – več deset metrov visoko. Te rastline so lesnate (drevesa, grmi) (slika 1.28). Sekundarno rast omogočata dva meristema, ki se oblikujeta v starejših in diferenciranih delih stebel in korenin (slika 1.29). V globljih plasteh, kjer so žile, se iz celic med ksilemom in floemom (v steblu iz celic žilnega kambija in celic med žilami, v koreninah iz pericikla in celic med ksilemom in floemom) oblikuje sklenjen obroč meristemskih celic. Ta na novo nastali Glavni vršiček Povrhnjica Skorja Stržen Žilni kambij Ksilem Floem

Rast v tem letu

KROVNO TKIVO OSNOVNO TKIVO

PREVODNO TKIVO

PRIMARNA RAST

PLUTA Skorja

Rast v preteklem letu

KROVNO TKIVO

OSNOVNO TKIVO Stržen Ksilem LES PREVODNO TKIVO Prevodni kambij LIČJE Floem SEKUNDARNA RAST

Rast izpred dveh let

Slika 1.29: Primarna in sekundarna rast v steblu. Prevodni kambij nastane iz žilnega in medžilnega kambija. S celičnimi delitvami vstran nastajata les (ksilem) in ličje (floem). Plutni kambij tvori pluto, ki na površini nadomesti povrhnjico.

28


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

meristem je prevodni kambij. S celičnimi delitvami prevodnega kambija nastajajo proti notranjosti organa nove celice ksilema, to je les. Njegova naloga je prevajanje vode in anorganskih snovi ter opora, saj je v lesu daleč največ trahej in traheid s trdnimi celičnimi stenami. Proti zunanjosti prevodni kambij proizvaja nove celice floema, po katerih se prevajajo organske snovi. To je ličje. Za oporo sitastim cevem je v ličju tudi veliko dolgih, vlaknatih celic (sklerenhimskih vlaken) z zelo debelimi celičnimi stenami. Drugi meristem se razvije bolj na površini, običajno v plasteh med povrhnjico in ličjem. To je plutni kambij, katerega naloga je tvorba celic za novo, bolj odporno krovno tkivo – pluto. V nasprotju s povrhnjico je pluta večslojna, celice so po koncu rasti in diferenciaciji mrtve in imajo neprepustne celične stene. Pluta tudi nima celic zapiralk, zato je zaščita pred izhlapevanjem in vdorom zelo dobra. Vse plasti nad prevodnim kambijem, torej ličje, pluta in morebitne vmesne plasti, sestavljajo lubje. Njegova naloga sta prevajanje organskih snovi (notranje plasti lubja) in zaščita (zunanje plasti lubja). Lubje je običajno precej tanjše kot les, ker zunanje plasti odmirajo in odpadajo, medtem ko se les v notranjosti kopiči. Vendar tudi v lesu niso vse plasti enako delujoče. Mlajši deli lesa, ki so tik pod prevodnim kambijem, so svetli in mokri, ker se po njih prevaja voda z raztopljenimi anorganskimi snovmi. Ta del lesa imenujemo beljava. Notranji, starejši deli lesa ne prevajajo več, temveč dajejo le oporo steblu. Stene teh celic vsebujejo obrambne snovi, ki so pogosto rjavkaste barve, zato je ta del lesa temnejši in ga imenujemo črnjava (slika 1.30).

Zunanje lubje Notranje lubje Prevodni kambij Beljava Črnjava Letnica Branika

Slika 1.30: Prerez debla. V lesu so vidne branike in med njimi letnice. Notranje plasti lesa, ki ne prevajajo vode, so črnjava, zunanje plasti lesa so prevodno aktivna beljava. Na zunanji strani prevodnega kambija je lubje. Notranje plasti lubja (ličje) so svetlejše, ker v njih poteka prenos organskih snovi. Zunanje plasti lubja, ki odmirajo, so temnejše (pluta).

Delovanje prevodnega kambija je povezano z okoljskimi razmerami. Če so rastne razmere dobre (zmerna temperatura, dovolj vode), je kambij aktiven, nastale celice so razmeroma velike. Če so razmere slabe (visoka temperatura, suša), se njegova aktivnost upočasni, nastale celice so manjše. V zmernem podnebnem pasu se aktivnost prevodnega kambija konec poletja celo ustavi, tako da jeseni in pozimi ne nastajajo nove celice. Aktivnost kambija se obnovi konec zime, tako da nove celice nastajajo le spomladi in poleti. Ker so celice različno velike, se v lesu vidijo črte – letnice, ki razmejujejo les dveh zaporednih rastnih sezon. Letni prirastek lesa imenujemo branika (slika 1.30). S štetjem branik oz. letnic lahko ocenimo starost drevesa in razmere, v katerih je drevo raslo. V sušnih letih so branike ožje in letnice gostejše kot v vlažnih letih. V korenini so branike in letnice manj izrazite, ker je okolje korenin (vlažna tla) bolj stalno kot ozračje, v katerem raste deblo. V listih ni sekundarne rasti, zato hitreje propadejo in jih rastline obnavljajo vsako leto ali na nekaj let.

Lubje, skorja in pluta V gozdarstvu uporabljajo nekoliko drugačne izraze. Z izrazom lubje poimenujejo le zunanje plasti, torej pluto, medtem ko notranje in zunanje lubje skupaj imenujejo skorja.

Preverite, kaj ste se naučili • Razložite razliko med primarno in sekundarno rastjo. • Po katerem delu debla se prevaja voda z anorganskimi snovmi in po katerem se prevajajo organske snovi? • Na kateri višini debla moramo prešteti letnice, da lahko čim bolj natančno ocenimo starost drevesa?

29


1  Iz življenja rastlin

Rastlinski rekorderji Pogosto rastline in njihov pomen spregledamo, saj jih dojemamo kot nekaj vsakdanjega, samoumevnega, kot nekaj v ozadju. Pa vendar med njimi najdemo mnoge rekorderje našega planeta, ki osupnejo s svojimi posebnostmi (slika 1.31).

a

Večina rastlin je velikih od nekaj centimetrov do nekaj metrov, najviše pa zrastejo avstralski evkalipti (Eucalyptus regnans) in kalifornijske obalne sekvoje (Sequoia sempervirens), ki lahko dosežejo celo 100 m višine (slika 1.31 a, b). Za primerjavo si lahko predstavljate ljubljanski nebotičnik, ki je visok »le« 70 m. Gigantske sekvoje (Sequoiadendron giganteum) so sicer nekoliko nižje, vendar so bolj debele, zato so največji posamezni organizmi. Najmasivnejša sekvoja se imenuje General Sherman, njena prostornina znaša skoraj 1500 m3, tehtala pa naj bi okoli 2100 ton. Sekvoje so tudi zelo dolgožive, saj lahko rastejo nekaj tisoč let, starostni rekorder pa je dobrih 5000 let star dolgoživi bor (Pinus longaeva) v severnoameriških gorovjih (slika 1.31 c). Torej je skalil v zgodnji bronasti dobi, ko je na Kreti cvetela minojska civilizacija in v Mezopotamiji sumerska, v Egiptu pa so postavili prve velike piramide. Za to rastlinsko vrsto so določili tudi najvišjo starost listov – 50 let.

b

30

Na nasprotnem polu orjakov so drobne rastline – vodna lečica (Wolffia arrhiza), ki je velika okoli 1 mm (slika 1.31 d). Steblo je ploščato in lečaste oblike, da lahko plava na vodni površini, listov in korenin nima. Med vodnimi rastlinami najdemo tudi vrsto, ki ima največje, do 3 m velike liste – to je lokvanj viktorija (Victoria amazonica), ki poseljuje plitke in počasi tekoče oz. stoječe vode v Amazoniji (slika 1.31 e). Vodna rastlina rmanec (Myriophyllum aquaticum) ima tudi najbolj zračne liste z najmanjšo gostoto, kar jim omogoča lebdenje na vodi (slika 1.31 f). Najbolj goste, kompaktne liste pa ima agava (Agave americana), ki živi v sušnih puščavskih razmerah (slika 1.31 g).

c

f

d

g

e

h

Z vidika velikosti so zanimive tudi strukture, s katerimi se rastline razširjajo na daljše razdalje. Najmanjše trose imajo praproti rebrenjačevke (Blechnaceae) (slika 1.31 h), najmanjša semena (0,05 mm) pa najdemo pri kukavičevkah (orhideja Anoectochilus imitans) (slika 1.31 i). Kukavičevke imajo še en rekord – z več kot 26 000 vrstami so tudi največja družina. Njihova kot prah velika semena ne vsebujejo založnih snovi, za uspešno kalitev pa potrebujejo simbiozo z glivo, ki jim posreduje organske snovi za začetek rasti. Podobno velja tudi za nekatere zajedavske rastline, npr. pojalnikovke (Oro-

i

j


Zgradba in delovanje rastlin 1.1

banchaceae) (slika 1.31 j). Katero seme pa je največje? Sejšelska palma (Lodoicea maldivica) ima, podobno kot kokos, plod oreh, v katerem je seme, ki tehta dobrih 17 kg in je veliko okoli 40 cm (slika 1.31 k). Plod zori šest do sedem let, seme pa kali dve leti in ob tem razvije do 4 m dolg klični list!

k Slika 1.31: Rastlinski rekorderji. Avstralski evkalipti (Eucalyptus regnans) (a), kalifornijska obalna sekvoja (Sequoia sempervirens) (b), dolgoživi bor (Pinus longaeva) (c), vodna lečica (Wolffia arrhiza) (d), lokvanj viktorija (Victoria amazonica) (e), vodna rastlina rmanec (Myriophyllum aquaticum) (f), agava (Agave americana) (g), rebrenjačevka (Blechnaceae) (h), kukavičevka (Anoectochilus imitans) (i), pojalnikovka (Orobanchaceae) (j) in sejšelska palma (Lodoicea maldivica) (k).

Pomen rastlin za človeka Poglejte okoli sebe! Ali opazite rastline? Ali morda vidite tudi stvari, ki so rastlinskega izvora? Pogosto rastline in njihov pomen spregledamo. Vendar so za naše preživetje in preživetje mnogih drugih organizmov ključne. Tako kot drugi avtotrofi vežejo ogljik v enostavni obliki (CO2) in ga vgradijo v bolj zapletene in energetsko bogate molekule (ogljikove hidrate). Te nato rastline same in večina organizmov na našem planetu uporabijo kot vir energije in snovi za preživetje. Če pogledamo človekovo prehrano, ugotovimo, da temelji na živilih, bogatih s škrobom (žito, krompir in druge gomoljnice). Poleg tega so rastline tudi bogat vir beljakovin (stročnice), olja (sončnica, oljka), vitaminov in anorganskih snovi (sadje in zelenjava) (slika 1.32).

Slika 1.32: Rastline ponujajo pester nabor hranilnih snovi.

Rastline so za človeka pomembne tudi zaradi drugih lastnosti. Številne vsebujejo snovi, ki jih ščitijo pred objedanjem rastlinojedih živali. Nekatere od njih so trpkega okusa, druge so strupene, lahko pomirjajo ali poživljajo (slika 1.33). Vsem je torej skupno, da povzročajo biokemijske oz. fiziološke spremembe v organizmih, s katerimi pridejo v stik. V ustreznih koncentracijah in oblikah lahko take snovi delujejo tudi zdravilno. Mnoga danes splošno razširjena zdravila imajo svoje »korenine« v tradicionalnem zeliščarstvu. Tako so v preteklosti za zniževanje vročine uporabljali zmleto lubje vrbe, ki vsebuje veliko salicilne kisline (od tod tudi ime zanjo, saj je latinsko ime za vrbo Salix). Danes si pomagamo z aspirinom, ki je sintetično izdelana salicilna kislina. Žal se učinki rastlinskih pripravkov zlorabljajo tudi kot droge; zakonite (tobak) in nezakonite (marihuana, kokain).

a

b

c

Slika 1.33: Lubje vrbe (a), arnika (b) in čaj kamilice (c).

31


1  Iz življenja rastlin

Pomen rastlin za človeka Pomembna sestavina rastlin sta celuloza in lignin. To sta polimera, ki gradita celične stene, ki dajejo rastlinskemu telesu trdnost in oporo. Zaradi njune trdnosti in obstojnosti je rastlinski material, najbolj les, pomemben vir vlaken za izdelavo papirja, tekstila in vrvi, prav tako je tudi gradbeni material za notranjo in zunanjo opremo (slika 1.34). Poleg tega les že dolgo uporabljamo kot gorivo, v zadnjem času pa se rastline uporabljajo tudi za pridelavo tako imenovanega biogoriva, ki je obnovljivi vir energije (iz semen oljne ogrščice in soje pridelujejo biodizel, iz semen koruze in stebel sladkornega trsa bioetanol). Pluta je dober izolacijski material. S ploščami iz plute so bila izolirana celo prva vesoljska plovila. Poleg vsega napisanega, uporabnega za človeka, rastline močno izboljšajo tudi kakovost življenja. V mestih zelene površine hladijo pregrete ulice. Jeseni nas rastline očarajo z barvami. Ne smemo spregledati, da obnavljajo kisik v ozračju. In poleg tega so tudi inspiracija pri ustvarjanju umetniških in drugih del (slika 1.35). Torej, rastline krojijo naš vsakdanjik bolj, kot si mislimo, zato je prav, da jih poznamo in razumemo.

32

a

c

b

d

Slika 1.34: Lan ena vlakna (a), bombaž (b), les (c) in biogoriva (d).

a

b

Slika 1.35: Notranjost cerkve Sagrada Familia v Barceloni izgleda kot drevesna krošnja (a), klekljana čipka tevja (b).


Povzetek 1.1 Zgradba in delovanje rastlin Posebnosti rastlinske celice Vakuola vzdržuje turgorski tlak in daje celici čvrstost. V njej se poleg vode in ionov skladiščijo tudi barvila, založne, odpadne, obrambne in druge snovi. V zelenih kloroplastih poteka fotosinteza, rumeno-rdeči kromoplasti obarvajo cvetove in plodove, v amiloplastih se skladišči založni škrob. Celična stena daje celici obliko in trdnost. Celice imajo večinoma tanko in prožno celično steno in so različnih oblik. Celice z odebeljeno steno so običajno podaljšane, rastlini pa dajejo močno oporo in prevajajo vodo.

Rastlinska tkiva Krovno tkivo na površini ščiti rastlino pred zunanjimi vplivi in omogoča izmenjavo snovi z okoljem skozi listne reže. Pod krovnim tkivom je osnovno tkivo, ki opravlja različne naloge, kot so fotosinteza, zaloga snovi, opora, prezračevanje idr. Prevodni tkivi sta ksilem in floem, ki skupaj tvorita žile. Prevodne celice v ksilemu (traheide in traheje) so mrtve in imajo odebeljeno celično steno. Po njih se voda in anorganske snovi prevajajo iz korenin proti listom zaradi izhlapevanje vode skozi reže in zaradi vezi med molekulami vode in z drugimi molekulami (ustvari se podtlak). Po floemu se prevajajo organske snovi. Smer tega toka je od tkiv, kjer organske snovi nastajajo (izvor), do tkiv, kjer se porabljajo (ponor), in se lahko spreminja glede na razvoj rastline. Prevodne celice v floemu so žive (sitaste celice in cevi), v njih je zaradi visoke koncentracije snovi povečan osmotski tlak. V meristemskem tkivu nastajajo nove celice in rastlina raste. Meristemi so na vršičku korenine in poganjka, v brstih in žilah.

Rastlinski organi Korenina zasidra rastlino v tla, iz tal sprejema vodo in anorganske snovi ter skladišči založne snovi. Prava korenina se razvije iz zarodkove koreninice, nadomestne korenine pa se razvijejo iz drugih organov (stebla, listov). Iz glavne korenine izraščajo stranske korenine. Korenine oblikujejo koreninski sistem, ki ima lahko izrazito glavno korenino, ali pa je šopast. Na vršičku korenine je apikalni meristem korenine, ki ga prekriva in ščiti koreninska čepica. Da je površina za sprejem snovi čim večja, ima mlada koreninska povrhnjica razvite dolge koreninske laske. Osnovno tkivo korenine je založno tkivo s škrobnimi zrni. Okoli osrednje žile je

enoplastni endoderm z neprepustnimi celičnimi stenami, ki uravnava prehajanje snovi v ksilem. Korenine lahko opravljajo tudi druge naloge, zato se njihova zgradba spremeni: dajejo oporo steblu, sprejemajo vodo iz zraka, zajedajo druge rastline. Pri večini rastlin korenine rastejo v sožitju z glivami (mikoriza), pri nekaterih skupinah rastlin pa v sožitju z bakterijami, ki vežejo dušik. Steblo prevaja snovi med korenino in listi, daje rastlini oporo, na njem so v kolencih nameščeni listi in zalistni brsti. V osnovnem tkivu so pogoste vlaknate celice z debelo celično steno. Žil je v steblu veliko. Pri dvokaličnicah in golosemenkah so nameščene krožno okoli osrednjega stržena, med floemom in ksilemom je ohranjen meristem – žilni kambij. Pri enokaličnicah so žile nameščene po celotnem steblu in nimajo žilnega kambija. Na vršičku stebla je apikalni meristem poganjka, ki ga prekrivajo in ščitijo mladi listi. Stranski poganjki, ki se razvijejo iz zalistnih brstov, se lahko preobrazijo v obrambne trne ali oporne vitice. S stranskimi poganjki (stoloni) se lahko rastlina tudi nespolno razmnožuje. Podzemni deli stebla se lahko odebelijo v koreniko ali gomolj. V listu poteka fotosinteza. Da je čim bolj učinkovita, so listi ploščati z veliko površino za sprejem svetlobe in ogljikovega dioksida. Listna ploskev je cela, deljena ali sestavljena iz manjših lističev. Iz stebla prehajajo v list žile, ki se mrežasto ali vzporedno razporedijo po listni ploskvi. Listi so na steblu nameščeni premenjalno, nasprotno ali vretenčasto. Na površini listov je povrhnjica, ki skupaj s kutikulo ščiti notranja tkiva pred izgubo vode. Da je izhlapevanje vode skozi listne reže čim manjše, so te v glavnem nameščene na spodnji strani lista. V notranjosti lista je fotosintezno osnovno tkivo, ki je pogosto dvodelno: v zgornjem stebričastem tkivu je veliko kloroplastov, zato je tam fotosinteza najintenzivnejša, v spodnjem, gobastem tkivu je veliko medceličnih prostorov, da se plini med povrhnjico in notranjostjo lista prenašajo čim hitreje. Listi so lahko oblikovani tudi drugače, da ščitijo (trn), dajejo oporo (vitica), lovijo živali (lovilna past), skladiščijo založne snovi (čebula). Prvi listi na steblu so klični listi.

Sekundarna rast Sekundarno rast omogočata dva meristema. Prevodni kambij proizvaja celice lesa (ksilem) in ličja (floem), plutni kambij pa krovno tkivo pluto. Lubje sestavljajo vsa tkiva na zunanji strani prevodnega kambija (ličje in pluta). Sekundarna rast poteka le v steblih in koreninah golosemenk in dvokaličnic, zato postanejo ti organi trajni, rastline pa zaradi dobre opore in zaščite zrastejo visoko in živijo dolgo. V lesu postanejo zaradi različno velikih celic vidne letnice, ki ločujejo letne prirastke – branike.

33


1  Iz življenja rastlin

Razmnoževanje in razvoj rastlin V tem sklopu boste spoznali: • • • • •

spolno in nespolno razmnoževanje rastlin življenjski cikel kritosemenk zgradbo cveta, semena in ploda kako je zgradba cvetov in plodov povezana z načini njihovega opraševanja in razširjanja kalitev semen

Razmnoževanje je proces, s katerim nastajajo potomci. Pri spolnem razmnoževanju nastanejo potomci z združevanjem spolnih celic različnih starševskih organizmov, zato so raznoliki. Pri nespolnem razmnoževanju pa nastanejo potomci iz celic le enega starševskega organizma, zato so mu enaki.

Spolno razmnoževanje V življenjskem ciklu rastlin se izmenjujeta diploidna in haploidna generacija. Pri spolnem razmnoževanju sta pomembna dva procesa. Z mejozo v starševskem organizmu nastajajo genetsko različne spolne celice. Nato se med oploditvijo spolni celici različnih organizmov združita v zigoto, iz katere zraste potomec, ki se genetsko razlikuje tako od starševskih organizmov kot od drugih potomcev istih staršev. V spremenjenih razmerah v okolju bodo imeli nekateri potomci zato večje možnosti, da preživijo in se razmnožujejo, s tem pa bosta imeli tudi populacija in vrsta večje možnosti, da se ohranita. Življenjski cikel vključuje vse faze v rasti in razvoju organizma od oploditve do nastanka novih spolnih celic. Pri človeku v spolnih žlezah z mejozo nastanejo haploidne spolne celice (gamete). Ob oploditvi se spolni celici dveh starševskih organizmov združita v diploidno zigoto. Iz nje se zaradi mitotskih delitev in diferenciacije razvije nov organizem. Pri rastlinah je življenjski cikel bolj zapleten, ker imajo dve različni večcelični generaciji, ki se izmenjujeta – izmenjava generacij. Diploidna generacija je sporofit, haploidna generacija je gametofit. Na sporofitu v določenih tkivih z mejotsko delitvijo nastanejo haploidne spore. Iz njih se z mitotskimi delitvami razvije gametofit, ki vsebuje spolne celice (gamete) – žensko jajčno celico in moško spermalno celico. Ko moška celica oplodi žensko, nastane zigota, ki pomeni prvo fazo v razvoju novega sporofita (slika 2.1). Velikost in videz sporofita in gametofita sta pri različnih skupinah rastlin različna, razlikujeta se tudi po medsebojnem odnosu in načinu pridobivanja organskih snovi (preglednica 2.1). Pri mahovih je gametofit zelena rastlinica, ki tvori blazinice, torej je razmeroma velik in fotosintezno aktiven (avtotrofen). Razvite ima lističe, stebelce in koreninam podobne 34


Razmnoževanje in razvoj rastlin 1.2

Sporofit Sporofit

Diploidne celice (2n)

Celične delitve (mitoze)

Celične delitve (mitoze)

Oploditev in nastanek zigote (2n)

Moška spolna celica (spermalna celica)

Razvoj struktur za razmnoževanje

Ženska spolna celica (jajčna celica)

Mejoza in nastanek spor (n)

Haploidne celice (n)

Celične delitve (mitoze)

Celične delitve (mitoze)

Gametofit

Slika 2.1: Življenjski cikel rastlin. Med izmenjavo generacij se izmenjujeta diploidni (2n) sporofit in haploidni (n) gametofit. Preglednica 2.1: Razmerje med gametofitom in sporofitom pri različnih skupinah rastlin. V evoluciji rastlin se velikost gametofita manjša in sporofita veča, prenos moških spolnih celic do ženskih spolnih celic pa postaja neodvisen od vode.

Taksonomska skupina rastlin Mahovi

Praprotnice

Semenke

Gametofit (n)

Velik

Majhen, samostojen (fotosinteza)

Majhen (mikroskopski); odvisen od sporofita za oskrbo s snovmi

Sporofit (2n)

Majhen odvisen od gametofita za oskrbo s snovmi

Velik

Velik

Primer

Prenos moških spolnih celic

Golosemenke

Z vodo

Z vodo

Kritosemenke

Po zraku (z vetrom ali živalmi)

35


1  Iz življenja rastlin

izrastke za pritrditev na podlago. Sporofit se razvije na vršičku gametofita in je videti kot rjav, nitast izrastek na zelenem gametofitu. Je heterotrofen in odvisen od gametofita. Drugače kakor pri mahovih je pri praprotnicah sporofit tisti, ki je velik in zelen, torej rastlina z listi, steblom in koreninami. Gametofit je zelo majhen (okoli 1 cm), steljkast. Oba, sporofit in gametofit, sta fotosintezno aktivna. Gametofit se razvije prostorsko ločeno od sporofita, torej je od njega neodvisen. Tudi pri semenkah je sporofit velik, ima razvite vse organe, gametofit pa je izredno droben (mikroskopski), razvija se v posebej oblikovanih strukturah (prašnikih in semenskih zasnovah) in je od sporofita odvisen tako prostorsko kot prehransko. Razlika med glavnimi skupinami rastlin je tudi pri prenosu spermalne celice do jajčne celice. Pri mahovih in praprotnicah je za ta prenos potrebna voda, medtem ko se pri semenkah spermalne celice prenašajo po zraku. To je eden od razlogov, da mahovi in praprotnice rastejo na vlažnih rastiščih, medtem ko so se semenke lahko razširile tudi na bolj suha rastišča.

Življenjski cikel kritosemenk Pri kritosemenkah je prevladujoča generacija diploidni sporofit z razmnoževalno strukturo cvetom, v katerem se ločeno razvijeta moški in ženski haploidni gametofit. Po dvojni oploditvi se razvije seme, ki je obdano z osemenjem.

PELODNA ZRNA

PRAŠNIK

BRAZDA

POLPRAŠNICI

VENČNI LIST ČAŠNI LIST

VRAT PESTIČ

CVETNO ODEVALO

PRAŠNICA

PESTIČ

PRAŠNIČNA NIT CVETIŠČE

PLODNICA

PELODNA ZRNA CVETNI PECELJ

BRAZDA

CVETIŠČE

PESTIČ

PRAŠNICA

PESTIČ

POLPRAŠNICI

ŽENSKA VRAT SEMENSKA ZASNOVA SPOLNA CELICA

PRAŠNIČNA NIT

PRAŠNIK

PLODNICA

ČAŠNI LIST

CVETNI PECELJ VENČNI LIST

ŽENSKA SPOLNA CELICA

SEMENSKA ZASNOVA

Slika 2.2: Zgradba cveta. Na najbolj zunanjem in spodnjem delu cvetišča so nameščeni čašni in venčni listi. V osrednjem delu cveta so nameščeni prašniki in pestič (plodni listi), v katerih nastajajo moške oz. ženske spolne celice.

36


Razmnoževanje in razvoj rastlin 1.2

Na vršičkih poganjkov se razvijejo razmnoževalne strukture – cvetovi. Tipičen cvet je ploščato razprostrte do cevaste oblike in sestavljen iz štirih delov (slika 2.2). Zunanji listi so čašni listi, ki ščitijo in podpirajo cvet. Običajno so zeleni in čvrsti, na površini imajo lahko zaščitne laske. Sledijo venčni listi, ki so pogosto večji in barviti. Čašni in venčni listi sestavljajo cvetno odevalo. To je lahko dvojno, če sta razvita tako čaša kot venec, enojno, če manjka ali čaša ali venec, ali enotno, če so si listi med seboj tako podobni, da jih ne moremo ločiti na čašo in venec. V osrednjem delu cveta so ločeni moški in ženski razmnoževalni deli cveta. Moški del so prašniki, ki so zgrajeni iz prašnične niti in prašnice. V njej z mejotskimi delitvami nastanejo mikrospore, ki se po nekaj mitotskih delitvah razvijejo v moške gametofite – pelodna zrna. Ta vsebujejo po dve moški spolni celici. Ženski razmnoževalni del cveta so plodni listi, ki se pri mnogih kritosemenkah združijo v enoten pestič. Na vrhu pestiča je brazda, kjer pride do oprašitve s pelodnimi zrni. Spodnji del pestiča je trebušasto razširjena plodnica, vmes se lahko oblikuje še vrat pestiča. V plodnici so pritrjene semenske zasnove, v katerih z mejotsko delitvijo nastanejo megaspore. Po nekaj mitotskih delitvah se iz megaspore razvije ženski gametofit, imenovan embrionalna vrečka, ki vsebuje po eno žensko spolno celico. Zgoraj opisan cvet je popoln, lahko pa kateri od štirih delov manjka. V enospolnih cvetovih manjkajo prašniki ali pestiči, torej so cvetovi ali ženski ali moški. Če so enospolni cvetovi razviti na različnih poganjkih iste rastline, je taka vrsta enodomna. Nekatere vrste pa imajo na eni rastlini razvito le eno vrsto cvetov, npr. samo moške, medtem ko so ženski cvetovi na drugi rastlini – taka rastlina je dvodomna (slika 2.3). Cvetove lahko ločimo tudi glede na število posameznih cvetnih delov. To lastnost najlaže določimo, če preštejemo liste cvetnega odevala, ki so najbolj opazni. Pri dvokaličnicah (npr. češnja) so pogostejši štiri- in petštevni cvetovi, medtem ko so cvetovi enokaličnic (npr. jesenski podlesek) praviloma trištevni (slika 2.3). Cvetovi se lahko na poganjku združujejo v večje skupine – socvetja. Cvetovi se razlikujejo še po drugih lastnostih: po velikosti, obliki, barvi ... (slika 2.3). Mnoge od teh lastnosti so povezane z načini opraševanja. Zgradba cveta, kot ste jo spoznali, je značilna za žužkocvetke, torej rastline, ki jih oprašujejo živali. Taki cvetovi morajo biti dobro opazni, zato so običajno barviti in veliki. Če so majhni, so združeni v socvetja, s čimer se poveča njihova opaznost (npr. regrat). Cvetovi so oblikovani tako, da lahko živali na njih pristanejo, in vsebujejo medovne žleze, v katerih nastaja sladka medičina, s katero se hranijo. V cvetovih lahko nastajajo tudi hlapne dišeče snovi, ki jih privabljajo. Pelodna zrna žužkocvetk so lepljiva, da se laže oprimejo živali, enako velja za brazdo pestiča. Vetrocvetke oprašuje veter. Ti cvetovi imajo zato cvetno odevalo precej zakrnelo, so majhni in združeni v socvetja. Prašniki imajo dolge prašnične niti, da so čim bolj izpostavljeni, pelodna zrna so lahka in številna, brazda pestičev ima veliko površino, da se nanjo ujame čim več peloda (koruzni laski so brazda pestičev).

a

b

c

d

e Slika 2.3: Cvetovi pri kritosemenkah. Popoln cvet pri češnji (a) vsebuje čašne in venčne liste, prašnike in pestiče (oz. plodne liste). Jesenski podlesek (b) ima cvetno odevalo enotno. Obe vrsti oprašujejo živali. Koruza je enodomna rastlina z ločenimi ženskimi (c) in moškimi (d) cvetovi, je vetrocvetka, zato je cvetno odevalo zelo majhno in neopazno, prašniki in pestiči pa so zelo dolgi. Regrat (e) ima majhne jezičaste cvetove, združene v koškasto socvetje, ki privablja opraševalce.

37


1  Iz življenja rastlin

Zdaj, ko poznate zgradbo cveta, si lahko bolj natančno pogledate še življenjski cikel kritosemenk (slika 2.4). Sporofit kritosemenk je izrazita generacija, ki jo vidimo kot zelnato ali lesnato rastlino, ki v določenem obdobju cveti. V prašnicah so po štiri pelodne vrečke. To so skupki diploidnih celic, ki se mejotsko delijo, da iz vsake od njih nastanejo po štiri haploidne mikrospore, ki pomenijo prvo stopnjo v razvoju pelodnega zrna. Vsaka od njih se obda z odporno steno in se mitotsko deli na dve celici. Ena od teh celic, vegetativna celica, se ne deli več, druga pa se deli še enkrat, da nastaneta dve spermalni celici. Tako zrelo pelodno zrno vsebuje tri celice in predstavlja moški gametofit. Ko prašnica poči in se razpre, pridejo pelodna zrna na njeno površino, kjer jih lahko »ujame« veter ali žival, da jih prenese do pestičev na drugi rastlini. V pestiču so na steno plodnice pritrjene ena ali več semenskih zasnov. V osrednjem delu semenske zasnove se ena celica močno poveča in mejotsko deli, da nastanejo štiri haploidne megaspore, od katerih se ohrani le ena, tri pa propadejo. Jedro preostale megaspore se trikrat mitotsko deli, da nastane velika celica z osmimi jedri. Po tri jedra na vsakem celičnem polu se obdajo z membrano, da nastane šest celic. Dve jedri

Zarodek (kalček)

Plod

KALITEV

Mlad sporofit

Semenska lupina

Seme Zarodek MEJOZA Zigota

Pelodna vrečka OPRAŠITEV

Semenska zasnova

Moški gametofit Pelodno zrno

OPLODITEV

Mikrospore Moški gameti

MEJOZA

Pelodni mešiček

Ženska gameta

Megaspore

Ženski gametofit

Slika 2.4: Življenjski cikel kritosemenke. Diploidni sporofit je izrazit in v njegovih cvetovih se razvijejo mikroskopsko majhni moški gametofiti (pelodna zrna) in ženski gametofiti (embrionalne vrečke). Po dvojni oploditvi se iz semenske zasnove razvije seme z diploidnim kalčkom in triploidnim založnim tkivom. Iz drugih tkiv cveta se razvije osemenje, ki skupaj s semeni tvori plod.

38


Razmnoževanje in razvoj rastlin 1.2

(polni jedri) pa potujeta v osrednji del. Tako nastane zrel ženski gametofit (embrionalna vrečka), ki ima sedem celic, od katerih je osrednja celica dvojedrna. V embrionalni vrečki je jajčna celica tista, ki leži ob luknjici v ovoju semenske zasnove. Ko pelodno zrno opraši brazdo pestiča, začne kaliti. To pomeni, da se vegetativna celica v pelodnem zrnu cevasto podaljša (to imenujemo pelodni mešiček) in prodira skozi vrat pestiča proti ženskemu gametofitu v plodnici. Po pelodnem mešičku potujeta obe spermalni celici. Ko pelodni mešiček doseže semensko zasnovo, spermalni jedri vstopita v embrionalno vrečko in poteče dvojna oploditev. Eno spermalno jedro se združi z jajčno celico, da nastane diploidna (2n) zigota. Ta zraste in se razvija v zarodek (kalček), ki ima oblikovano zasnovo za korenino, steblo in liste (klične liste in prave liste). Drugo spermalno jedro se združi z osrednjo celico s polnima jedroma, da nastane triploidna (3n) celica. Njeno jedro se velikokrat mitotsko deli, na koncu pa se jedra obdajo s celičnimi membranami, da nastane založno tkivo (endosperm). V njem se nakopičijo založne snovi, kot so škrob, beljakovine in olja, ki jih bo kalček porabil za začetek rasti v zrel in odrasel sporofit. Kalček in endosperm obdaja semenska lupina, ki se razvije iz ovoja semenske zasnove in ščiti notranje dele pred neugodnimi razmerami. Nastala tvorba je seme (slika 2.5). Pri nekaterih rastlinskih vrstah endosperm propade, založne snovi pa se nakopičijo v kličnih listih, ki se zato močno odebelijo. Take rastline imajo seme sestavljeno le iz kalčka in lupine.

KALČEK stebelce z listi koreničica klični list z založnim tkivom

Semenska lupina

Endosperm (3n) Semenska lupina zraščena z osemenjem klični list stebelce z listi koreničica KALČEK

Slika 2.5: Zgradba semena. Seme večine dvokaličnic nima založnega endosperma, založne snovi se nakopičijo v kličnih listih, ki so del kalčka (a – fižol). Pri enokaličnicah se endosperm v semenu večinoma ohrani (b – koruza).

39


1  Iz življenja rastlin

Pri kritosemenkah se semena razvijajo v notranjosti plodnice. Po oploditvi stena plodnice tvori ovoj okoli semen, imenovan osemenje. Pri nekaterih vrstah je osemenje tanko in suho (npr. sončnice), pri drugih pa se odebeli in je sočno (npr. paradižnik). Semena in osemenje okoli njih sestavljajo plod (slika 2.6). Plodove ali semena v njih razširjajo živali, veter ali voda. Sočni plodovi, ki jih raznašajo živali, so opazni (barviti, aromatični) in hranljivi. Ko žival zaužije tak plod, ga prebavi, razen semen, ki jih iztrebi na drugem mestu. Živali lahko plodove raznašajo tudi na površini svojega telesa. Taki plodovi so suhi in imajo izrastke, da se laže oprimejo dlake in perja. Če prenaša plodove oz. semena veter, je osemenje tanko, suho, z veliko površino, da laže leti. Podobno velja za plodove, ki jih raznaša voda in morajo biti plovni. Kljub temu pa ravno med njimi najdemo velikostnega rekorderja. Sejšelska palma ima seme, ki tehta dobrih 17 kg in je veliko okoli 40 cm (glej POVEZAVA RASTLINSKI REKORDERJI). Plodovi se razlikujejo tudi po drugih lastnostih: po številu semen, ki jih vsebujejo (orešek ima eno seme, jagoda jih ima mnogo), po načinu odpiranja (razpočijo se, ostanejo zaprti in se razgradijo), po tem, ali se v njihov razvoj vključijo tudi druga tkiva, npr. cvetišče (jabolko). V enovit sadež iz mnogih plodov se lahko razvije tudi socvetje (figa). Z raznašanjem semen se potomci (kalček v semenu je mlad sporofit) razširijo v nova okolja, kjer bodo morda imeli boljše razmere za rast, ne bodo tekmovali s starševsko rastlino za iste vire (svetlobo, vodo in anorganske snovi). Potrebe imajo namreč podobne, saj so iste vrste.

a

b

c

d

e

f

g

h

i

j

k

l

Slika 2.6: Zgradba plodov je povezana z načinom razširjanja. Plodovi, ki jih raznašajo živali, so užitni, lahko so sočni ali imajo izrastke za oprijem. Plodovi, ki jih raznaša veter, so suhi in imajo izrastke za lažje letenje. Suhi plodovi: orešek sončnice (a), orešek leske (b), razpadni plod javorja (c), mešiček – strok graha (d), orešek – golec graha (e) in glavica maka (f). Sočni plodovi: birni koščičasti plod malinjaka (g), birni orešek jagodnjaka (h), koščičasti plod češnje (i), jagoda buče (j), jagoda paradižnika (k) in jabolko jablane (l).

40


Razmnoževanje in razvoj rastlin 1.2

Preverite, kaj ste se naučili • • • • • • • •

Katera sta ključna dogodka v spolnem razmnoževanju, ki omogočata nastanek genetsko različnih potomcev? Katera generacija je posebnost življenjskega cikla rastlin in je ni v življenjskem ciklu živali? Kako se med evolucijo rastlin spreminjata gametofit in sporofit? Kateri deli cveta so nujno potrebni za spolno razmnoževanje? Kaj je njihova naloga? Kaj pomeni, da imajo kritosemenke dvojno oploditev? Razložite razliko med semenom in plodom. Zakaj je seme pomembna prilagoditev rastlin na življenje na kopnem? Kako sta način opraševanja cvetov in razširjanja plodov oz. semen v njih povezana z njihovo zgradbo?

Kalitev Med kalitvijo se obnovi rast zarodka, ki se razvije v odrasel sporofit. Zrelo seme vsebuje kalček z razvitimi apikalnimi meristemi in zasnovami rastlinskih organov. V endospermu ali v kličnih listih vsebuje založne snovi, ki se v procesih razgradnje pretvorijo v osnovne gradnike in energetsko bogate molekule, ki kalčku omogočajo rast in razvoj. Semena so izredno suha, zato se v njihovih celicah biokemijske reakcije ustavijo. Po krajšem ali daljšem obdobju mirovanja semena lahko obnovijo svojo rast – kalijo, če so razmere ugodne. Na kalitev vplivajo različni dejavniki, najpomembnejši so prisotnost vode in kisika ter ustrezna temperatura – nekatere rastline potrebujejo hladna tla, druge kalijo, če so tla topla. Za uspešno kalitev je pri nekaterih vrstah potrebna tudi svetloba. Kalitev se začne, ko seme vsrka vodo, celice zato nabreknejo, semenska lupina pa poči. Encimi začnejo razgrajevati založne makromolekule na enostavnejše molekule (npr. škrob se razgradi v saharozo). V kalčkovih mitohondrijih steče celično dihanje in sprosti se energija, potrebna za rast in razvoj mladega sporofita. Iz semena najprej požene koreničica, s katero se rastlinica pritrdi v tla, iz katere začne intenzivno sprejemati vodo in anorganske snovi. Nato začne rasti še poganjek. Prvi členek stebla je hipokotil. Pri mnogih rastlinah je to prvi del, ki pogleda iz tal. V kolencu nad hipokotilom sta pritrjena klična lista, in ko hipokotil raste, dvigne klična lista in preostale dele stebla nad podlago (epigeična kalitev). Tako kali npr. fižol. V osvetljenih celicah se diferencirajo zeleni kloroplasti, v katerih steče fotosinteza. Pri nekaterih rastlinah (grah, koruza) hipokotil ne raste, zato ostanejo klični listi v tleh (hipogeična kalitev) (slika 2.7).

Pravi listi Pravi list

Klični listi

Koreničica

a

Pravi listi

Pravi listi

Koreničica

b Slika 2.7: Kalitev. Pri večini dvokaličnic (a) se hipokotil podaljša, zato se klični listi dvignejo iz semena in pogledajo iz tal. Pri enokaličnicah (b) je pogostejši tip kalitve, pri kateri se hipokotil ne podaljša, zato iz semena poženejo le pravi listi, klični listi pa ostanejo v tleh.

41


1  Iz življenja rastlin

Zanimivost Pri telohu, sončnicah in številnih drugih rastlinah se mirovanje semen prekine po daljšem obdobju mraza (zima). Če želimo pospešiti kalitev takih semen, jih najprej za nekaj tednov damo v hladilnik. Mak in solata potrebujeta za kalitev svetlobo, zato njuna semena ne kalijo, če jih zakopljemo pregloboko v tla (prst).

Ko poganjek prodira na svetlo, se mlada tkiva lahko poškodujejo. Da se to ne bi zgodilo, se rastline zavarujejo na dva načina. Pri dvokaličnicah je mlado steblo na začetku kalitve ukrivljeno, tako da vršiček, ki ga prekrivajo mladi listi, ni neposredno v stiku z grobimi delci v tleh. Ko stebelce pride na svetlo, se zravna in listi se razprostrejo. Pri enokaličnicah pa poganjek sicer raste naravnost navzgor, vendar je obdan s posebnim zaščitnim ovojem. Po nekaj dneh se ovoj pretrga in odmre, listi pa se razprostrejo in potekati začne fotosinteza.

Nespolno razmnoževanje Z nespolnim razmnoževanjem se razvijejo genetsko enaki potomci. Način razmnoževanja, pri katerem potomci nastanejo brez združitve jajčne in spermalne celice, se imenuje nespolno razmnoževanje. Ena od oblik takega razmnoževanja je vegetativno razmnoževanje, pri katerem nastanejo potomci iz delov starševskega organizma. Nekaj primerov tega razmnoževanja ste že spoznali pri preobraženih organih. Pri jagodnjaku iz brstov na dolgih stranskih poganjkih (stolonih) in pri krompirju iz brstov na gomoljih zrastejo novi potomci, ki lahko zaživijo sami, tudi če se prekine povezava s starševsko rastlino (slika 2.8 a). Pri brstični liliji se v zalistju razvije zarodni brstič (slika 2.8 b). Ko odpade s starševskega organizma, začne rasti in se razvije v novo odraslo rastlino. V vseh primerih so potomci nastali z mitotskimi celičnimi delitvami iz celic le enega starševskega organizma, zato so genetsko enaki staršu in tudi drugim potomcem istega starša – so kloni.

a

b Slika 2.8: Vegetativno razmnoževanje vodi v nastanek klonov. Iz dolgega stranskega poganjka (a) in zarodnega brstiča (b) se razvijejo potomci, ki so genetsko enaki starševski rastlini.

42

Tak način razmnoževanja ima nekaj prednosti. To razmnoževanje je precej hitrejše od spolnega razmnoževanja, saj lahko potomci nastanejo še pred cvetenjem. Število potomcev je običajno večje kot pri spolnem razmnoževanju. Če so razmere za rast ugodne, ti potomci hitro rastejo in rastlina se na danem prostoru uspešno širi. Če se razmere (hitro) spremenijo, pa lahko nastopijo težave, ker so zaradi enakega genoma vsi potomci tudi enako občutljivi za spremembo. Če pride npr. do suše, poplav, povečanega sevanja, napada škodljivcev, vsi organizmi pa so enako občutljivi in začnejo odmirati, lahko propade celotna populacija ali celo izumre vrsta. Učinek take spremembe se pokaže tudi na višjih organizacijskih nivojih (združba, ekosistem) in vpliva na druge organizme, prizadene npr. populacijo rastlinojedih živali, zaradi njih je prizadeta populacija mesojedih živali ... Vegetativno razmnoževanje rastlin uporabljamo tudi ljudje. V kmetijstvu, vrtnarstvu in znanosti iz delov rastlin strokovnjaki vzgajajo velike količine novih rastlin (slika 2.9). Doma ste morda že sami vzgojili nove sobne ali vrtne rastline, tako da ste odrezali kos rastline (npr. steblo z listom) in ga potaknili v tla. Iz potaknjenca so pognale korenine in novi poganjki – razvila se je cela rastlina. Podoben primer je razmnoževanje krompirja, ki je pomemben vir ogljikovih hidratov v naši prehrani. Iz brstov na krompirjevih gomoljih, ki jih spomladi posadimo, poženejo nove rastline. Iz gomoljev, ki so bogati s škrobom, dobijo snovi in energijo za začetno rast (tudi za krompir rečemo, da kali). Ko so rastline dovolj velike, začnejo tvoriti nove gomolje, ki jih ponovno porabimo, deloma za hrano, deloma za sajenje. Nekatere rastline gojimo s tehniko, imenovano tkivna kultura. Ste-


Razmnoževanje in razvoj rastlin 1.2

blo razrežemo na manjše odseke, ki vsebujejo zalistni brst, položimo jih na hranilno gojišče in jih gojimo v optimalnih in sterilnih razmerah. Iz odsekov zrastejo in se razvijejo nove rastline, ki se lahko uporabljajo npr. za raziskave o rastlinah in rastlinskih boleznih, za gojenje cvetja.

Opraševanje orhidej po Darwinovo Gojitelj orhidej z Madagaskarja je leta 1865 poslal Charlesu Darwinu (slika 2.10 a) cvet orhideje Angraecum sesquipedale (slika 2.10 b). Cvet ima enotno cvetno odevalo, eden od cvetnih listov pa ima okoli 30 cm dolg cevast izrastek. V njem je medovnik s sladko medičino. Na podlagi evolucijske teorije je Darwin predvidel, da se je tak cvet razvil v povezavi z žuželko, ki ga obiskuje in se na njem hrani. Zato mora imeti žival tako oblikovano sesalo, da doseže medičino. Ko žival pristane na cvetu, se dotakne prašnikov in pestiča v osrednjem delu in odloži prineseni pelod na brazdo pestiča oz. odnese pelod na naslednji cvet. Več kot 20 let po Darwinovi smrti (in 50 let po njegovi napovedi) so raziskovalci našli veščo z napovedanimi lastnostmi. Šlo je za gigantsko vrsto Xanthopan morganii predicta (razpon kril 16 cm) z več kot 20 cm dolgim sesalom, ki ga vešča zvije, ko ga ne uporablja (slika 2.10 c). Šele leta 1992 pa so veščo tudi ujeli med hranjenjem na orhideji in potrdili Darwinovo hipotezo.

a

b

a

b

c

Slika aaa: Darwinov pogled na opraševanje orhideje Angraecum sesquipedale.

Xxxxxxxxxxxxxxxx

Skupinsko delo

Naberite različne cvetove in jih primerjajte. Glede na zgradbo cveta predvidite, ali je rastlina eno- ali dvokaličnica in ali je žužko- ali vetrocvetka.

Preverite, kaj ste se naučili • Opišite primer nespolnega načina razmnoževanja in razložite, zakaj so potomci enaki starševskemu organizmu in drugim potomcem istega starševskega osebka?

c Slika 2.9: Uporaba vegetativnega razmnoževanja. Iz gomolja krompirja zrastejo nove rastline, ki ponovno tvorijo gomolje, bogate s škrobom (a). S tehniko tkivne kulture lahko iz majhnih delov rastline hitro vzgojimo veliko novih rastlin (b). Pri potaknjencih sobne koprive se na steblu razvijejo nadomestne korenine (c).

43


Povzetek

ga pri razširjanju semen. Seme(na) in osemenje sestavljajo plod.

1.2 Razmnoževanje rastlin

Zgradba cveta je povezana z načinom opraševanja. Pri žužkocvetkah so cvetovi dobro opazni in vsebujejo medičino, pelod je lepljiv. Pri vetrocvetkah nekateri cvetni deli manjkajo, pelod je lahek. Tudi zgradba plodov je povezana z načinom njihovega razširjanja.

Spolno razmnoževanja Za spolno razmnoževanje sta potrebna nastanek haploidnih spolnih celic in oploditev, ko se spolni celici različnih organizmov združita v zigoto, iz katere zraste potomec. Potomci spolnega razmnoževanja so genetsko različni od starševskih organizmov in od drugih potomcev istih staršev. V življenjskem ciklu rastlin se izmenjujeta dve generaciji: diplodni sporofit in haploidni gametofit. V diploidnem sporofitu po mejotski delitvi nastanejo haploidne spore. Iz njih se po mitotskih delitvah razvije haploidni gametofit, ki vsebuje haploidne spolne celice (gamete). V evoluciji rastlin se gametofit manjša in postaja prostorsko in prehransko odvisen od sporofita, sporofit pa postaja prevladujoča generacija. Pri mahovih je gametofit prevladujoč in fotoavtotrofen, na njem zraste majhen in heterotrofen sporofit. Pri praprotnicah je prevladujoč in fotoavtotrofen sporofit z listi, steblom in koreninami. Gametofit je zelo majhen, tudi fotoavtotrofen in prostorsko ločen od sporofita. Pri semenkah je sporofit prevladujoč in fotoavtotrofen, v njem zraste majhen in heterotrofen gametofit. Pri kritosemenkah je moški gametofit pelodno zrno in vsebuje dve spermalni celici, ženski gametofit pa je embrionalna vrečka, ki se razvije v semenski zasnovi in vsebuje eno jajčno celico. Posebnost semenk je seme, s katerim se razširjajo.

Življenjski cikel kritosemenk Cvet kritosemenk gradijo čašni in venčni listi, prašniki in plodni listi, ki lahko zrastejo v enoten pestič. V prašnikih nastanejo pelodna zrna (moški gametofit) z dvema spermalnima celicama. V plodnici pestiča so pritrjene semenske zasnove, v katerih se razvije embrionalna vrečka (ženski gametofit) z eno jajčno celico. Po prenosu peloda na brazdo pestiča (oprašitev) pelodno zrno kali, tako da spermalni celici po pelodnem mešičku potujeta proti semenski zasnovi. Tam poteče dvojna oploditev, s katero nastaneta diploidni zarodek (kalček) in triploidno založno tkivo (endosperm). Skupaj z lupino tvorita seme, ki omogoča dolgotrajno preživetje semenk, tudi če razmere za rast niso optimalne. Okoli semena se iz plodnice, lahko pa tudi iz drugih delov cveta razvije osemenje, ki poma-

44

Kalitev Do kalitve semena pride, ko so primerne razmere v zunanjem okolju. Najpomembnejši dejavniki pri tem so voda, kisik, temperatura in svetloba. Med kalitvijo kalček porablja založne snovi v semenu, da dobi energijo in gradnike za rast in razvoj.

Nespolno razmnoževanje Z nespolnim razmnoževanjem nastanejo potomci le iz enega starševskega organizma. Potomci nespolnega razmnoževanja so genetsko enaki starševskemu organizmu in drugim potomcem tega starša – so kloni.


Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju 1.3

Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju V tem sklopu boste spoznali: • vlogo rastlinskih hormonov pri uravnavanju rasti in delovanja • odziv rastlin na zunanje dejavnike z gibanjem • sezonske spremembe v razvoju rastlin

Rastlinski hormoni Rastline uravnavajo rast in delovanje s hormoni in celičnim sporočanjem. Na rast in razvoj rastlin vplivajo notranji (npr. genetski, biokemijski) in zunanji (okoljski) dejavniki. Rastline se nanje odzovejo s hormoni. To so organske signalne molekule, ki učinkujejo v zelo nizkih koncentracijah. Nastanejo lahko v enem delu rastline in se prenesejo v drugi del, kjer povzročijo spremembo. Delujejo tako, da se v celični membrani tarčne celice vežejo na receptorske beljakovine, to pa v notranjosti celice sproži zaporedje reakcij (signalno transdukcijo), ki pripeljejo do končnega celičnega odgovora (slika 3.1). Ta odgovor je lahko aktivacija prej neaktivnih molekul, npr. določenih encimov, ki so vključeni v tvorbo novih molekul. Lahko se spremeni prepustnost celičnih membran. Odgovor je lahko tudi prepis določenega gena, da nastane nova beljakovina. V vseh primerih se spremeni metabolizem tarčne celice.

Zunanja stran celice

Celična membrana

Citoplazma

HORMON

Prenašalne molekule Nastanek celičnega odgovora

Signalna transdukcija

Membranski receptor

Slika 3.1: Hormoni so signalne molekule, ki v tarčni celici povzročijo celični odgovor. Hormon se veže na membranski receptor, po signalni transdukciji se spremenijo ali metabolizem ali prepustnost membrane ali prepisovanje genov.

Najpomembnejše skupine rastlinskih hormonov so avksini, citokinini, giberelini, etilen in abscizinska kislina (preglednica 3.1). Vključeni so v uravnavanje delitve, rasti in diferenciacije celic. 45


1  Iz življenja rastlin Preglednica 3.1: Glavni rastlinski hormoni.

Hormon

Delovanje

Značilnost

Formula

Avskini

• spodbuja podaljševanje celic • spodbuja rast korenin na potaknjencih • spodbuja rast poganjka in brsta • spodbuja tvorbo in odpadanje plodov

• nastaja v rastočih delih rastlin (vršiček poganjka, mladi listi, korenine, razvijajoča se semena) • pomemben je za tropizem

indol ocetna kislina indol ocetna kislina

• spodbuja celično delitev • spodbuja rast stranskih poganjkov

• nastaja v razvijajočih se koreninah, semenih, plodovih • pomembno je razmerje med citokinini in avksini

Citokinini

O

OH

N H

zeatin

zeatin

HO

NH H N

N

N

N

Giberelini

• spodbuja podaljševanje celic • spodbuja kalitev • poveča velikost plodov • prekine mirovanje brstov

• nastaja v mladih poganjkih in nezrelih semenih

giberelinska kislina giberelinska kislina O

OH CH2

CO HO COOH

H3C

Etilen

• spodbuja zorenje plodov • spodbuja odpadanje listov, cvetov, plodov

• nastaja v plodovih, cvetovih, listih, koreninah • neobarvan plin

etilen

etilen H

H C

C

H

Abscizinska kislina

• zavira rast • spodbuja mirovanje semen, zavira kalitev • spodbuja zapiranje listnih rež

• nastaja v listih

H

abscizinskakislina kislina abscizinska

OH O

O

OH

Avksini nastajajo v apikalnih meristemih, brstih, mladih listih in drugih hitro rastočih tkivih. S posebnim aktivnim transportom se prenesejo po živih, vendar ne prevodnih celicah. Eden od učinkov avksinov je rast oz. podaljševanje celic. Avksin iz apikalnega meristema poganjka zavira rast stranskih poganjkov, zato je glavni poganjek prevladujoč. Če odstranimo vršiček, se količina avksina zmanjša in iz zalistnih brstov poženejo stranski poganki. Avksini tudi zavirajo odpadanje plodov in listov. Ob koncu rastne sezone se koncentracija avksinov zmanjša, zato zreli plodovi in listi pred zimo odpadejo. Citokinini nastajajo v razvijajočih se poganjkih, koreninah, semenih in plodovih ter se po žilah prenesejo v druge dele. Tam pospešujejo celične delitve, rast stranskih poganjkov in preprečujejo odmiranje celic. V povezavi z avksini so najpomembnejši hormoni za uravnavanje rasti rastlin in se redno dodajajo v gojišča tkivnih kultur. Če je v gojišču več citokininov kot avksinov, se razvijejo poganjki, če je več avksinov, pa se pospeši razvoj korenin. Tudi giberelini povzročijo podaljšanje celic in pospešujejo celične delitve. Rastline, ki imajo malo giberelinov, so pritlikave, medtem ko so rastline z visoko koncentracijo giberelinov zelo visoke oz. imajo dolge stebel46


Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju 1.3

ne členke. Giberelini so pomembni tudi za kalitev, saj prekinejo mirovanje semen. Med rastlinskimi deli se prenašajo po žilah. Etilen je edini hormon, ki je učinkovit v plinasti obliki. Sprošča se med zorenjem plodov in staranjem oz. odmiranjem listov ter se po zraku širi na druge rastline. Od tod izvira rek, da eno gnilo jabolko pokvari ves zaboj. Zaradi lažjega transporta se nezrelo sadje in zelenjava običajno obirata, na cilju pa se zaplinita z etilenom, da se pospeši zorenje. Abscizinska kislina vzdržuje mirovanje brstov in semen pred kalitvijo ter vpliva na zapiranje listnih rež zaradi suše. Skupaj z etilenom je vključena tudi v odpadanje listov. Prenaša se po žilah.

Rastlinska gibanja Nekatere rastline se odzovejo na zunanji dražljaj z usmerjeno rastjo in hitrim premikom izpostavljenega dela. Rastline so pritrjene in zato jih dojemamo kot negibljive. Vendar se nekatere lahko odzovejo tudi na ravni organizma, tako da premikajo določene dele. Večinoma je to gibanje sicer tako počasno, da ga ne zaznamo (npr. gibanje k viru svetlobe), včasih pa je tudi hitro (npr. zapiranje lovilne pasti pri mesojedkah) (slika 3.2). Tropizem je proces usmerjene rasti oz. gibanje k dražljaju ali stran od njega. To gibanje je razmeroma počasno. Usmerjena rast poganjkov k viru svetlobe je fototropizem (slika 3.2 a). Do tega pojava pride, ker se več avksina nakopiči v tistem delu poganjka, ki je slabše osvetljen, in v njem spodbudi podaljševanje celic. V dobro osvetljenih celicah je avksina manj in take rasti ni. Zaradi različno dolgih celic se poganjek ukrivi proti svetlobi. Tigmotropizem je usmerjena rast zaradi mehanskega dražljaja. Steblo in vitice rastlin, ki se ovijajo okoli podlage, rastejo neenakomerno. Hormona, ki uravnavata to gibanje, sta avksin in etilen. Za kalček je med kalitvijo pomemben gravitropizem – usmerjena rast zaradi težnosti (slika 3.2 a). V koreninah je gravitropizem pozitiven, da raste korenina v smeri težnosti, v poganjku pa je negativen (nasprotno od težnosti), da raste steblo navzgor proti svetlobi. Tudi to rast naj bi uravnavali avksini, poleg njih pa še drugi dejavniki. Kemotropizem je povezan z rastjo zaradi kemijskega dražljaja. Pelodno zrno po oprašitvi požene pelodni mešiček proti semenski zasnovi, ker ta izloča spojine, ki ga »privabljajo«. Nastija je hitrejše gibanje kot tropizem in ni odvisna od smeri dražljaja. Ta odziv je povezan s spremembo turgorskega tlaka v celicah. Tigmonastija je premik zaradi mehanskega dražljaja. Znan primer je sramežljiva mimoza (Mimosa pudica), pri kateri se lističi premaknejo, če se jih dotaknemo (slika 3.2 b). Gre za obrambni mehanizem rastline pred objedanjem. Ko žival hodi po listih in jih grize, se listi zložijo in povesijo, da žival pade z rastline. Pri mesojedih rastlinah se s tigmonastijo zapirajo lovilne pasti, da rastline z njimi ujamejo drobne živali, iz katerih pridobijo dušikove spojine (slika 3.2 c). V obeh primerih pride do prepogibanja listov zato, ker iz določenih celic iztekajo kalijevi ioni, čemur sledi še iztekanje vode, in turgorski tlak pade. Posledično celice izgubijo čvrstost in se zmanjšajo, list pa spremeni obliko. Enako se zgodi tudi pri zvijanju listov med sušo,

a

b

c Slika 3.2: Tropizmi in nastije so rastlinska gibanja: Mlade rastline koruze in fižola rastejo k viru svetlobe (fototropizem). Korenine rastejo v smeri težnosti (pozitivni gravitropizem), poganjki pa v nasprotni smeri (negativni gravitropizem) (a). Lističi mimoze se zložijo, ko se jih dotaknemo (tigmonastija) (b). Lovilna past muholovke se zapre, ko po njej hodi na primer žuželka (tigmonastija) (c).

47


1  Iz življenja rastlin

da se zmanjša transpiracija, ali ob vetru, da se zmanjša površina, pa tudi pri tistih rastlinah, ki zvečer liste zložijo ali jih postavijo pokonci (niktinastija), medtem ko so podnevi razprostrti, da jih obsije čim več svetlobe.

Sezonske spremembe rastlin Dnevno-nočni cikel je glavni dejavnik, ki vpliva na razvoj rastlin in konec rastne sezone. V tropskih podnebnih razmerah so okoljski dejavniki med letom precej stabilni: dolžina dneva, temperatura, vlaga se ne spreminjajo bistveno. V preostalih podnebjih pa so sezonske spremembe precejšnje. Kar spomnimo se rastlin jeseni, ko izgubijo zeleno barvo in odvržejo liste. Tudi cvetenje je povezano z natanko določenim obdobjem leta. Trobentica vedno cveti spomladi, trave pa poleti. Glavni dejavnik, ki vpliva na te procese, je dolžina dneva oz. noči. Dnevno-nočni cikel imenujemo tudi fotoperioda. V nekaterih primerih je za sezonske spremembe pomembna tudi temperatura, ki pa je v primerjavi s fotoperiodo bolj spremenljiva in zato manj zanesljiva. Kar spomnite se, kolikokrat se zgodi, da nas preseneti pozeba ali da jeseni doživimo »indijansko poletje« (zelo toplo jesen). Za cvetenje je bolj kot dolžina dneva pomembna dolžina noči. Za rastline, ki cvetijo spomladi, je pomembno, da je noč daljša od določene kritične dolžine. Ko se noč skrajša pod kritično mejo, take rastline ne cvetijo več. Podobno velja za jeseni cvetoče rastline, ki prav tako potrebujejo dolgo noč. Za tiste vrste, ki cvetijo poleti, pa mora biti noč krajša od kritične dolžine. Seveda poznamo tudi rastline, ki niso občutljive za dolžino noči in cvetijo ves čas (preglednica 3.2). Preglednica 3.2: Cvetenje je povezano z dolžino noči. Nekatere rastline so občutljive za dolžino noči, zato cvetijo manj časa kot tiste, ki za to niso občutljive. Slika 3.3: Zaznavanje rastne sezone je povezano z dnevno-nočnimi ciklom. Jeseni rastline odvržejo liste in v mirovanju preživijo neugodne zimske razmere.

Razmere za cvetenje

Obdobje cvetenja

Primeri

dolga noč

pomlad, jesen

tulipan, jagodnjak, krizantema, božična zvezda

kratka noč

poletje

pšenica, redkvica, špinača, perunika

neodvisno od fotoperiode

pomlad do jesen

regrat, paradižnik, koruza, fižol

Fotoperioda je pomembna tudi ob koncu rastne sezone. Rastline, ki v eni sezoni končajo življenjski cikel (enoletnice), neugodne zimske razmere preživijo v obliki semen, ki vsebujejo kalček in založno tkivo, da se iz njih po kalitvi razvije nov organizem. Pri dvoletnicah in trajnicah, ki potrebujejo za dokončanje življenjskega cikla dve leti ali več, prezimijo le dobro zaščiteni in obstojni deli rastlin, kot so podzemne korenine, korenike, gomolji in podobno, nad zemljo pa so to olesenela debla in veje. Nežne in izpostavljene dele (liste, zelnata stebla) take rastline jeseni odvržejo, da ne pomrznejo in da se ne nepopravljivo poškodujejo (slika 3.3). Pri večini rastlin je priprava na odpadanje listov povezana s fotoperiodo, nekatere vrste (jablana, hruška) pa niso občutljive za svetlobo, odmrli in posušeni listi so na drevesu vse do prve zmrzali ali do snega. Odvržejo jih torej zaradi nizke temperature. 48


Uravnavanje delovanja rastlin in odzivi na spremembe v okolju 1.3

Obramba rastlin pred objedanjem Spoznali ste, da se lahko pritrjena rastlina pred objedanjem rastlinojedcev obrani tudi aktivno – z zlaganjem lističev, vendar so taki primeri redki. Poleg tega imajo rastline razvite še številne druge zelo različne in učinkovite obrambne mehanizme. Nekateri od njih so po naravi fizični: koničasti laski, trni in bodice otežijo objedanje večjih živali, saj živali boli, če žvečijo ostre tvorbe (slika 3.4). Proti drobnim mikroorganizmom pa učinkujejo drugačne metode. Ob tem, da kutikula pre-

prečuje prehajanje vode, učinkovito zapira pot majhnim organizmom, med katerimi so lahko tudi povzročitelji bolezni. Poleg tega imajo rastline zelo veliko spojin, ki prav tako sodelujejo v obrambnih reakcijah. Te spojine sodijo med sekundarne metabolite. Zanje velja, da niso neposredno vključeni v osnovno rast in razvoj, kot to velja za primarne metabolite (beljakovine, ogljikovi hidrati, lipidi, nukleinske kisline), rastlinam pa kljub temu lahko olajšajo preživetje. Obrambni sekundarni metaboli-

ti so lahko za rastlinojedce grenkega in trpkega okusa, da jih odvrnejo od objedanja, lahko vplivajo na njihovo zdravje (povzročajo prebavne motnje, alergije, vplivajo na srce in krvožilni sistem, zavirajo rast, vplivajo na plodnost), mnogi so strupeni in celo smrtno nevarni. Mladi listi denimo vsebujejo veliko trpke tanične kisline, Sokrat pa je moral za smrtno kazen spiti napitek iz pikastega mišjaka (Conium maculatum), ki vsebuje strupeni koniin.

a

b

c

d

e

f

Slika 3.4: Obramba rastlin pred preobjedanjem. Bodice vrtnice (a), laski navadne koprive (b), trni kaktusa (c), tanini morske trave (d), pikasti mišjak (e) in prikaz, ko Sokrat pije napitek pikastega mišjaka (f).

Xxxxxxxxxxxxxxxx

Skupinsko delo

Poiščite primere uporabe rastlinskih hormonov v kmetijstvu in vrtnarstvu.

Preverite, kaj ste se naučili • • • • •

Katere so najpomembnejše skupine rastlinskih hormonov? Kateri hormoni delujejo večinoma spodbujevalno in kateri zaviralno? Kako hormoni vplivajo na tarčno celico? Kakšna je razlika med tropizmi in nastijami? Zakaj je dnevno-nočni cikel (fotoperioda) najpogostejši dejavnik, ki vpliva na spremembe v rasti in razvoju rastline med rastno sezono oz. na koncu rastne sezone?

49


Povzetek 1.3 Uravnavanje delovanja in odzivi na spremembe v okolju Rastlinski hormoni Najpomembnejše skupine rastlinskih hormonov so avksini, citokinini, giberelini, etilen in abscizinska kislina. Večina jih nastaja v mladih tkivih, od koder se prenesejo v druge organe, kjer se vežejo na receptorje tarčnih celic, in v njih sprožijo celični odgovor. Rastlinski hormoni vplivajo na delitev, rast in diferenciacijo celic.

Rastlinska gibanja Tropizem je usmerjena rast k zunanjemu dražljaju ali stran od njega. Uravnavajo ga hormoni, ki vplivajo na podaljševanje celic. Nastija je hitro rastlinsko gibanje in ni odvisna od smeri dražljaja. Povezana je s padcem turgorskega tlaka v posameznih celicah.

Sezonske spremembe V zmernem podnebju dnevno-nočni cikel uravnava cvetenje in odpadanje listov ob koncu rastne sezone.

50

Biologija 2, O zgradbi in delovanju organimov  

Poskusno poglavje IZ ŽIVLJENJA RASTLIN Učbenik za biologijo v 2. letniku gimnazij in srednjih strokovnih šol

Biologija 2, O zgradbi in delovanju organimov  

Poskusno poglavje IZ ŽIVLJENJA RASTLIN Učbenik za biologijo v 2. letniku gimnazij in srednjih strokovnih šol