Issuu on Google+

capa embriologia Clinica flexivel ok_Layout 1 1/29/13 3:56 PM Page 1

a

edição

Entenda todos os mais recentes avanços na embriologia, incluindo os estudos da embriogênese normal e anormal, das causas das malformações congênitas e do papel dos genes no desenvolvimento humano. Veja como as descobertas na biologia molecular, incluindo as novas técnicas sofisticadas de DNA recombinante e a manipulação de células-tronco, têm influenciado a prática clínica.

Compreenda todos os detalhes da embriologia humana com o livro de conteúdo orientado para a clínica mais abrangente e ricamente ilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo.

Prepare-se eficientemente para exames com as questões e respostas de revisão ao final de cada capítulo.

– estude de forma dirigida com perguntas e respostas comentadas; – aprenda de forma dinâmica e objetiva com as animações. Além desses conteúdos em português, o código também permite o acesso gratuito ao contéudo integral do livro em inglês no site www.studentconsult.com A aquisição desta obra habilita o acesso aos sites www.studentconsult.com e www.studentconsult.com.br até o lançamento da próxima edição em inglês e/ou português, ou até que esta edição em inglês e/ou português não esteja mais disponível para venda pela Elsevier, o que ocorrer primeiro.

Embriologia Clínica KEITH L. MOORE T. V. N. PERSAUD MARK G. TORCHIA

9a edição

– teste os seus conhecimentos com perguntas e respostas para revisão;

MOORE

– visualize o banco de imagens do livro para uso em seus estudos;

WWW.STUDENTCONSULT.COM.BR

Embriologia Clínica

C

ompreenda e atualize seus estudos de embriologia humana com este livro didático orientado para a clínica, que aborda este assunto tão complexo de forma mais detalhada e visualmente sofisticada. Escrito por anatomistas mundialmente reconhecidos, apresenta vistas, de cada semana e fase, dos sistemas e órgãos fetais em desenvolvimento, explica porque e quando as malformações congênitas ocorrem e as funções da placenta e membranas fetais no desenvolvimento.

Este livro tem conteúdo extra e gratuito no site www.studentconsult.com.br. Registre o código que está no verso da capa dentro deste livro e conheça uma nova maneira de aprender:

PERSAUD TORCHIA

Keith L. MOORE, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA T. V. N. PERSAUD, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA Mark G. TORCHIA, MSc, PhD

A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE

WWW.STUDENTCONSULT. COM.BR

Embriologia Clínica 9

WWW.STUDENT CONSULT.COM.BR

Classificação de Arquivo Recomendada

EMBRIOLOGIA

www.elsevier.com.br/medicina

Tradução da 9 a edição


Embriologia

ClĂ­nica

C0115.indd i

22/01/13 10:11 AM


Keith L. Moore O Professor Moore recebeu o prêmio inaugural Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2007 — o maior prêmio da American Association of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-graduação; o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (1994) pelas importantes contribuições para o campo da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1984), “em reconhecimento ao louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2008, passou a ser associado da American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.

T.V.N. (Vid) Persaud O Professor Persaud recebeu o prêmio Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2010 — o maior prêmio da American Association of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-graduação; o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (2008) pelas importantes contribuições para o campo da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1991), “em reconhecimento ao louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2010, passou a ser associado da American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.

C0115.indd ii

22/01/13 10:11 AM


Embriologia

Clínica 9ª Edição Keith L. Moore, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of Surgery Faculty of Medicine, University of Toronto, Former Professor and Head, Department of Anatomy, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada Former Professor and Chair, Department of Anatomy and Cell Biology, University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada

T.V.N. Persaud, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA Professor Emeritus and Former Head, Department of Human Anatomy and Cell Science Professor of Pediatrics and Child Health Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences, Faculty of Medicine, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada Professor of Anatomy and Embryology, St. George's University, Grenada, West Indies

Mark G. Torchia, MSc, PhD Associate Professor and Director of Development, Department of Surgery Associate Professor, Department of Human Anatomy and Cell Sciences Director, University Teaching Services, University of Manitoba Winnipeg, Manitoba, Canada

C0115.indd iii

22/01/13 10:11 AM


Copyright © 2013 Elsevier Editora Ltda. Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-5769-4 Copyright © 2013 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. This edition of The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, 9th edition by Keith L. Moore, T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia is published by arrangement with Elsevier Inc. ISBN: 978-1-4377-2002-0 Capa Mello e Mayer Designer Editoração Eletrônica Thomson Digital Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras Rua Sete de Setembro, n° 111 – 16° andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ Rua Quintana, n° 753 – 8° andar 04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 sac@elsevier.com.br Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br NOTA Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profissionais ou do tratamento médico. Tanto médicos quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profissional. Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha-se o leitor a cercar-se da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante de cada produto a ser administrado, de modo a certificar-se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o método e a duração da administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas. Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material aqui publicado. O Editor CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ M813e Moore, Keith L. Embriologia clínica / Keith L. Moore, T. V. N. Persaud, Mark G. Torchia ; [tradução Adriana Paulino do Nascimento… et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012. il. ; 28 cm Tradução de: The developing human : clinically oriented embryology, 9th ed. Inclui bibliografia e índice ISBN 978-85-352-5769-4 1. Embriologia humana. 2. Feto - Desenvolvimento. 3. Anomalias humanas. I. Persaud, T. V. N., 1940- II. Torchia, Mark G. II. Título. 12-6604. CDD: 612.64 CDU: 612.64 11.09.12 26.09.12 039044

C0120.indd iv

22/01/13 10:21 AM


Revisão Científica e Tradução

Revisão Científica Andréa Monte Alto Costa Professora Associada do Departamento de Histologia e Embriologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ) Doutora em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) pela Universidade de São Paulo (USP) Pós-doutorado na Universidade da Califórnia - Los Angeles (UCLA)

Tradução Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 4, 9 e 10) Mestre em Morfologia pela UERJ Doutora em Biologia Humana e Experimental pela UERJ Aldacilene Souza da Silva (Índice) Mestre em Ciências pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP Pesquisadora recém-doutor no Laboratório de Bioquímica Clínica da Faculdade de Ciências Farmacêuticas da USP Ana Carla Balthar Bandeira (Caps. 14, 15 e 19) Doutoranda em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP) Mestre em Ciências pela UERJ Caroline Fernandes dos Santos (Caps. 13 e 17) Professor Adjunto de Neurociências e Neurobiologia (Universidade Federal Fluminense – UFF) Claudia Coana (Caps. 16 e 18) Bacharel em Letras/Tradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNIBERO) Fabiana Fernandes Bressan (Cap. 7) Médica Veterinária pela Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ/USP) Mestrado em Reprodução Animal pela FMVZ/USP Doutorado em Zootecnia pela Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA/USP) Fernando Kok (Cap. 20) Professor Livre Docente de Neurologia Infantil Médico Assistente da Clínica de Neurologia Infantil do Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina da Universidade de São Paulo (HC-FMUSP) Fernando Yutaka Moniwa Hosomi (Caps. 8, 11 e 21) Médico Veterinário pela USP Mestre em Ciências em Patologia Veterinária e Especialista em Saúde da Prefeitura de São Paulo V

C0125.indd v

23/01/13 1:53 PM


VI

EMBRIOL OG I A C L Í NI C A

Jeanine Salles dos Santos (Cap. 12) Doutora em Biologia Humana pela Pós-graduação em Biologia Humana e Experimental da UERJ Graduação em Ciências Biológicas com Licenciatura Plena pela UERJ Marcela Otranto de Souza e Mello (Cap. 1) Mestre pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ) Doutoranda pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ) Maria das Graças Fernandes Sales (Caps. 2 e 3) Doutora em Ciencias Morfológicas pela UFRJ Professora Assistente da Escola de Medicina da Fundação Técnico-Educacional Souza Marques Taís Fontoura de Almeida (Cap. 5 e 6) Mestre e Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia (UFBA) Professora do Departamento de Histologia e Embriologia da UERJ

C0125.indd vi

23/01/13 1:53 PM


Colaboradores

David D. Eisenstat, MD, MA, FRCPC Professor, Departments of Pediatrics and Medical Genetics, Faculty of Medicine and Dentistry, University of Alberta; Director, Division of Pediatric Hematology, Oncology, and Palliative Care, Department of Pediatrics, Stollery Children’s Hospital and the University of Alberta; Inaugural Chair, Muriel and Ada Hole and Kids with Cancer Society Chair in Pediatric Oncology Research

Jeffrey T. Wigle, PhD Principal Investigator, Institute of Cardiovascular Sciences, St. Boniface General Hospital Research Centre, Manitoba Research Chair and Associate Professor, Department of Biochemistry and Medical Genetics, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada

Albert E. Chudley, FRCPC, FCCMG Professor of Pediatrics and Child Health, and Biochemistry and Metabolism, University of Manitoba; Program Director, Genetics and Metabolism, Health Sciences Centre and Winnipeg Regional Health Authority, Winnipeg, Manitoba Canada

vii

C0130.indd vii

22/01/13 10:50 AM


Em memória da minha querida Marion Minha melhor amiga, esposa, colega, mãe dos nossos cinco filhos e avó dos nossos nove netos, por seu amor, apoio incondicional e compreensão. Lembranças maravilhosas a mantêm sempre perto de nossos corações. — KLM e família

A Pam e Ron Agradeço à minha filha mais velha, Pam, que assumiu as tarefas do consultório, antes realizadas por sua mãe, por toda a sua ajuda. Agradeço também ao meu genro Ron Crowe, cujas habilidades técnicas me ajudaram a preparar o manuscrito para este livro. — KLM

À Gisela Minha querida esposa e melhor amiga, por seu apoio e paciência inesgotáveis; a nossos três filhos – Indrani, Sunita e Rainer (Ren) – e netos (Brian, Amy e Lucas). — TVNP

A Barbara, Muriel e Erik Vocês nunca duvidaram das minhas ideias e sonhos, não importando quão loucos pudessem ser. Nada pode ser mais importante para mim do que cada um de vocês. Também dedico este livro à minha mãe, Win; nenhuma palavra seria suficiente para agradecê-la. — MGT

Aos Nossos Alunos e Seus Professores Aos nossos alunos: esperamos que vocês aproveitem a leitura deste livro, aumentem seu conhecimento sobre a embriologia humana, passem em todos os exames e se sintam estimulados e bem preparados para suas carreiras no ensino, pesquisa e cuidado ao paciente. Vocês podem se lembrar um pouco do que ouvem; muito do que leem; mais do que veem e quase tudo do que conhecem e compreendem plenamente. Aos seus professores: este livro pode ser um recurso útil para vocês e seus alunos. Agradecemos os inúmeros comentários construtivos que temos recebido de alunos e professores ao longo dos anos. Suas observações foram valiosíssimas para nós e nos possibilitaram aprimorar este livro. Por favor, continuem enviando suas sugestões por e-mail para: persaud@cc.umanitoba.ca (Dr. Vid Persaud).

C0150.indd viii

22/01/13 11:33 AM


Agradecimentos

O

livro Embriologia Clínica é amplamente utilizado por estudantes de medicina e odontologia e outros estudantes das ciências da saúde. As sugestões, críticas e comentários que recebemos de professores e estudantes de todo o mundo ajudaram-nos a aprimorar esta 9a edição. No aprendizado da embriologia, as ilustrações são uma ferramenta essencial para facilitar tanto a compreensão do assunto quanto a retenção das informações. Muitas figuras foram melhoradas, e imagens clínicas mais recentes substituíram as antigas. Somos gratos aos seguintes colegas pela revisão crítica dos capítulos, pelas sugestões para a melhoria do livro ou pelo fornecimento de novas figuras: Dr. Steve Ahing, Faculdade de Odontologia, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Boris Kablar, Departamento de Anatomia e Neurobiologia, Universidade de Dalhousie, Nova Escócia; Dr. Albert Chudley, Departamentos de Pediatria e Saúde da Criança, Bioquímica e Genética Médica, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Blaine M. Cleghorn, Faculdade de Odontologia, Universidade de Dalhousie, Halifax, Nova Escócia; Dr. Frank Gaillard, Radiopaedia. org, Toronto, Ontário; Sra. Tania Gottschalk, Neil John Maclean Health Sciences Library, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Sylvia Kogan, Departamento de Oftalmologia, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Peeyush Lala, Faculdade de Medicina da Universidade de Ontário Ocidental, Ontário; Dra. Deborah Levine, Beth Israel Deaconess Medical Center, Boston, Massachusetts; Dr. Marios Loukas, Universidade de St. George, Grenada; Professor Bernard J. Moxham, Cardiff School of Sciences, Universidade de Cardiff, Cardiff, País de Gales; Dr. Stuart Morrison, Departamento de Radiologia, Cleveland Clinic, Cleveland; Dr. Michael Narvey, Departamento de Pediatria, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Drew Noden, Departamento de Ciências Biomédicas, Universidade de Cornell, Faculdade de Medicina Veterinária, Ithaca, NY; Dra. Shannon Perry, Escola de Enfermagem da Universidade do Estado de São Francisco, São Francisco, CA; Professor T.S. Ranganathan, Universidade de St. Jorge, Faculdade de Medicina, Granada; Dr. Gregory

Reid, Departamento de Obstetrícia, Ginecologia e Ciências Reprodutivas, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. L. Ross, Departamento de Neurobiologia e Anatomia, Faculdade de Medicina da Universidade do Texas – Houston, TX; Dr. J. Elliott Scott, Departamentos de Biologia Oral e Anatomia Celular & Ciências Humanas, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Brad Smith, Universidade de Michigan, Ann Arbor, Michigan; Dr. Gerald S. Smyser, Altru Health System, Grand Forks, Dakota do Norte; Dr. Richard Shane Tubbs, Children’s Hospital, Universidade do Alabama em Birmingham, Alabama; Dr. Ed Uthman, patologista clínico, Houston/Richmond, Texas; Dr. Michael Wiley, Divisão de Anatomia, Departamento de Cirurgia, Faculdade de Medicina, Universidade de Toronto, Toronto, e Dra. Donna L. Young, Departamento de Biologia, Universidade de Winnipeg, Winnipeg, Manitoba. As novas ilustrações foram preparadas por Hans Neuhart, presidente do Electronic Illustrators Group em Fountain Hills, Arizona. A impressionante coleção de animações dos embriões em desenvolvimento foi produzida em colaboração com o Dr. David L. Bolender, professor adjunto do Departamento de Biologia Celular, Neurobiologia e Anatomia, Medical College of Wisconsin. Gostaríamos de agradecê-lo por seus esforços na concepção e extensa revisão, bem como por seus inestimáveis conselhos. Nosso agradecimento especial à Sra. Carol Emery por, habilmente, coordenar o projeto. Agradecemos à Sra. Madelene Hyde, editora da Elsevier; por suas sugestões construtivas e conselhos, e por seu estímulo. Somos especialmente gratos à Sra. Christine Abshire, nossa editora de desenvolvimento, e à sua equipe da Elsevier. Também agradecemos à Sra. Marlene Weeks, gerente de projeto de livros da Elsevier, a ao Sr. Mike Ederer, editor de produção da Graphic World Publishing Services, pela sua ajuda na produção deste livro. Esta nova edição de Embriologia Clínica é o resultado de sua dedicação e competência Keith L. Moore Vid Persaud Mark G. Torchia

ix

C0135.indd ix

23/01/13 2:07 PM


C0135.indd x

23/01/13 2:07 PM


Prefácio

I

niciamos uma era de realizações extraordinárias nas áreas da biologia molecular, genética e embriologia clínica. O sequenciamento do genoma humano foi realizado, e algumas espécies de mamíferos, assim como o embrião humano, foram clonadas. Cientistas criaram e isolaram células-tronco embrionárias humanas, e as recomendações para a sua utilização no tratamento de certas doenças intratáveis continuam a gerar amplo debate. Esses notáveis desenvolvimentos científicos já orientaram de maneira promissora a pesquisa em embriologia humana, que terá um impacto na prática médica no futuro. A 9ª edição de Embriologia Clínica foi completamente revista para refletir a nossa atual compreensão de alguns dos eventos moleculares que orientam o desenvolvimento do embrião. Este livro também contém mais informações de orientação clínica do que as edições anteriores; essas seções são destacadas em cores para se distinguir do restante do livro. Além do foco em aspectos clinicamente relevantes da embriologia, revisamos os problemas de orientação clínica com respostas breves e acrescentamos mais estudos de caso on-line que enfatizam a importância da embriologia como parte da prática médica moderna. Esta edição segue a lista internacional oficial de termos embriológicos (Terminologia Embriológica, 2011). Esta lista foi desenvolvida pelo Federative International Committee on Anatomical Terminology (FICAT) e foi aprovada pela Assembleia Geral do Federative World Congress of Anatomy realizada na Cidade do Cabo, África do Sul, em agosto de 2009. A assembleia representa as 60 federações-membros da International Federation of Associations of Anatomists (IFFA). É importante que médicos e cientistas em todo o mundo usem o mesmo termo para cada estrutura. Esta edição inclui inúmeras novas fotografias coloridas de embriões (normais e anormais). Muitas ilustrações foram aperfeiçoadas com reconstruções tridimensionais e com o emprego mais eficiente das cores. Há também muitas novas imagens diagnósticas (de ultrassonografia e ressonância magnética) de embriões e fetos para ilustrar seus aspectos tridimensionais. Agora o livro é acompanhado por uma coleção inovadora de 16 animações que ajudarão os alunos a compreender as complexidades do desenvolvimento embriológico. Quando uma aparece das animações é especialmente relevante para uma passagem do texto, o ícone na margem. O conteúdo de teratologia foi ampliado, pois o estudo do desenvolvimento anormal de embriões é importante para a compreensão da estimativa do risco, das causas das malformações congênitas e para a prevenção dessas malformações. Os recentes avanços nos aspectos moleculares da biologia do desenvolvimento foram destacados (em itálico) ao longo do livro, especialmente nas áreas que parecem promissoras para a medicina clínica ou podem causar grande impacto nas pesquisas futuras. Continuamos nos esforçando para promover uma descrição simples do desenvolvimento humano antes do nascimento. Cada capítulo foi completamente revisto para refletir os novos achados de pesquisa e seu significado clínico. Os capítulos são organizados para apresentar uma abordagem lógica e sistemática do desenvolvimento dos embriões. O primeiro capítulo apresenta o campo e a importância da embriologia, o contexto histórico da disciplina e os

xi

C0140.indd xi

22/01/13 11:08 AM


XII

EMBRIOL OG I A C L Í NI C A

termos usados para descrever os estágios do desenvolvimento. Os próximos quatro capítulos abrangem o desenvolvimento embrionário, começando com a formação de gametas e terminando com a formação de órgãos e sistemas básicos. O desenvolvimento de órgãos e sistemas específicos é então descrito de maneira sistemática, e os capítulos seguintes abordam os destaques do período fetal, a placenta e membranas fetais e as causas das malformações congênitas humanas. No final de cada capítulo, estão disponíveis resumos das características principais, o que estimula a revisão contínua, e referências que abrangem tanto obras clássicas quanto publicações de pesquisas recentes. Keith L. Moore Vid Persaud Mark G. Torchia

C0140.indd xii

22/01/13 11:08 AM


Sumário

1

Períodos do desenvolvimento 1 Significado da embriologia 5 Um pouco de história 6 Antigas Visões da Embriologia Humana 6 Embriologia na Idade Média 6 O Renascimento 6 Genética e desenvolvimento humano 8 Biologia molecular do desenvolvimento humano 10 Termos descritivos em embriologia 10 Problemas de orientação clínica 10

2

Transporte dos gametas 27 Transporte do Ovócito 27 Transporte dos Espermatozoides 27 Maturação dos espermatozoides 28 Viabilidade dos gametas 29 Fecundação 30 Fases da Fecundação 30 Fecundação 31 Clivagem do zigoto 32 Formação do blastocisto 35 Resumo da primeira semana 37 Problemas de orientação clínica 38

Introdução ao Desenvolvimento Humano 1

3

Término da implantação do blastocisto 41 Formação da cavidade amniótica, disco embrionário e vesícula umbilical 43 Desenvolvimento do saco coriônico 44 Locais de implantação do blastocisto 48 Resumo da implantação 48 Resumo da segunda semana 51 Problemas de orientação clínica 51

Primeira Semana do Desenvolvimento Humano 13 Gametogênese 14 Meiose 14 Espermatogênese 14 Ovogênese 19 Maturação Pré-natal dos Ovócitos Maturação Pós-natal dos Ovócitos Comparação dos gametas (células sexuais) 19 Útero, tubas uterinas e ovários 19 Útero 19 Tubas Uterinas 20 Ovários 20 Ciclos reprodutivos femininos 20 Ciclo ovariano 23 Desenvolvimento Folicular 23 Ovulação 24 Corpo Lúteo 25 Ciclo menstrual 26 Fases do Ciclo Menstrual 26

Segunda Semana do Desenvolvimento Humano 41

19 19

4

Terceira Semana do Desenvolvimento Humano 53 Gastrulação: formação das camadas germinativas 54 Linha primitiva 54 Destino da Linha Primitiva 56 Processo notocordal e notocorda 57 Alantoide 58 Neurulação: formação do tubo neural 61 Placa Neural e Tubo Neural 61 Formação da Crista Neural 61 xiii

C0145.indd xiii

23/01/13 4:14 PM


xiv

EMBRIOL OG I A C L Í NI C A

Da Trigésima à Trigésima Quarta Semana 99 Da Trigésima Quinta à Trigésima Oitava Semana 99 Data provável do parto 101 Fatores que influenciam o crescimento fetal 101 Tabagismo 101 Gravidez Múltipla 101 Álcool e Drogas Ilícitas 101 Fluxo Sanguíneo Uteroplacentário e Fetoplacentário Deficiente 102 Fatores Genéticos e Retardo do Crescimento 102 Procedimentos para avaliação do estado fetal 102 Ultrassonografia 102 Amniocentese Diagnóstica 102 Dosagem de Alfafetoproteína 103 Estudos Espectrofotométricos 103 Amostragem de Vilosidade Coriônica 104 Padrões de Cromatina Sexual 104 Cultura de Células e Análise Cromossômica 104 Transfusão Fetal 104 Fetoscopia 105 Amostra Percutânea de Sangue do Cordão Umbilical 105 Imagem por Ressonância Magnética 105 Monitoramento Fetal 105 Resumo do período fetal 105 Problemas de orientação clínica 106

Desenvolvimento dos somitos 63 Desenvolvimento do celoma intraembrionário 64 Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular 64 Vasculogênese e Angiogênese 64 Sistema Cardiovascular Primitivo 64 Desenvolvimento das vilosidades coriônicas 65 Resumo da terceira semana 66 Problemas de orientação clínica 69

5

Da Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento Humano 71 Fases do desenvolvimento embrionário 71 Dobramento do embrião 72 Dobramento do Embrião no Plano Mediano 72 Dobramento do Embrião no Plano Horizontal 72 Derivados das camadas germinativas 72 Controle do desenvolvimento embrionário 74 Principais eventos da quarta à oitava semana 76 Quarta Semana 76 Quinta Semana 77 Sexta Semana 77 Sétima Semana 80 Oitava Semana 86 Estimativa da idade do embrião 89 Resumo da quarta à oitava semana 89 Problemas de orientação clínica 90

6

Da Nona Semana ao Nascimento: Período Fetal 93 Estimativa da idade fetal 95 Trimestres da Gestação 95 Medidas e Características dos Fetos 95 Principais eventos do período fetal 96 Da Nona à Décima Segunda Semana 96 Da Décima Terceira à Décima Sexta Semana 97 Da Décima Sétima à Vigésima Semana 98 Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta Semana 98 Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona Semana 99

C0145.indd xiv

7

Placenta e Membranas Fetais 109 Placenta 109 Decídua 110 Desenvolvimento da Placenta Circulação Placentária 113 Membrana Placentária 114 Funções da Placenta 116 Síntese e Secreção Endócrinas Placentárias 119 A Placenta como uma Estrutura Semelhante a um Tumor Invasivo 120 Crescimento Uterino durante a Gestação 120

110

23/01/13 4:14 PM


SU M ÁRIO

O parto 120 Placenta e Membranas Fetais após o Parto 121 Superfície Materna da Placenta 123 Superfície Fetal da Placenta 123 Cordão Umbilical 126 Âmnio e Líquido Amniótico 127 Vesícula umbilical 132 Importância da Vesícula Umbilical 132 Destino da Vesícula Umbilical 132 Alantoide 132 Gestações múltiplas 132 Gêmeos e Membranas Fetais 133 Gêmeos Dizigóticos 133 Gêmeos Monozigóticos 134 Outros Tipos de Gestações Múltiplas 138 Resumo das membranas placentárias e fetais 141 Problemas de orientação clínica 142

8

9

Aparelho Faríngeo, Face e Pescoço 159 Arcos faríngeos 159 Componentes dos Arcos Faríngeos 161 Bolsas faríngeas 162 Derivados das Bolsas Faríngeas Sulcos faríngeos 169 Membranas faríngeas 169

C0145.indd xv

Desenvolvimento da tireoide 173 Histogênese da Tireoide 174 Desenvolvimento da língua 176 Papilas Linguais e Corpúsculos Gustativos 177 Inervação da Língua 177 Desenvolvimento das glândulas salivares 179 Desenvolvimento da face 179 Resumo do desenvolvimento da face 186 Desenvolvimento das cavidades nasais 186 Seios Paranasais 187 Desenvolvimento do palato 188 Palato Primário 188 Palato Secundário 188 Resumo do aparelho faríngeo, face e pescoço 196 Problemas de orientação clínica 197

10

Sistema Respiratório 199 Primórdio respiratório 199 Desenvolvimento da laringe 200 Desenvolvimento da traqueia 200 Desenvolvimento dos brônquios e dos pulmões 204 Maturação dos Pulmões 206 Resumo do sistema respiratório 210 Problemas de orientação clínica 210

11

O Aparelho Digestório 213 Intestino anterior 214 Desenvolvimento do Esôfago 214 Desenvolvimento do Estômago 215 Bolsa Omental 215 Desenvolvimento do Duodeno 219 Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar 221 Desenvolvimento do Pâncreas 223 Desenvolvimento do Baço 225 Intestino médio 227 Hérnia de Alça do Intestino Médio 227 Rotação da Alça do Intestino Médio 227 Retorno das Alças Intestinais 227 Ceco e Apêndice 230 Intestino posterior 238 Cloaca 238 Canal Anal 240 Resumo do aparelho digestório 243 Problemas de orientação clínica 243

Cavidades do Corpo e Diafragma 145 Cavidade do corpo embrionário 145 Mesentérios 148 Divisão da Cavidade do Corpo Embrionário 149 Desenvolvimento do diafragma 151 Septo Transverso 151 Membranas Pleuroperitoneais 151 Mesentério Dorsal do Esôfago 152 Crescimento Muscular a Partir das Paredes Laterais do Corpo 152 Alterações Posicionais e Inervação do Diafragma 152 Resumo do desenvolvimento das cavidades do corpo e diafragma 157 Problemas de orientação clínica 157

166

xv

23/01/13 4:14 PM


x vi

12

EMBRIOL OG I A C L Í NI C A

Desenvolvimento do sistema urinário 247 Desenvolvimento dos Rins e Ureteres 247 Desenvolvimento da Bexiga Urinária 259 Desenvolvimento da Uretra 264 Desenvolvimento das glândulas suprarrenais 264 Desenvolvimento do sistema genital 265 Desenvolvimento das Gônadas 265 Desenvolvimento dos Ductos Genitais 269 Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas Genitais Masculinos 269 Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas Genitais Femininos 271 Desenvolvimento da Vagina 271 Desenvolvimento da genitália externa 273 Desenvolvimento da Genitália Externa Masculina 273 Desenvolvimento da Genitália Externa Feminina 275 Desenvolvimento dos canais inguinais 282 Deslocamento dos testículos e dos ovários 284 Descida dos Testículos 284 Descida dos Ovários 284 Resumo do sistema urogenital 285 Problemas de orientação clínica 286

13

C0145.indd xvi

Derivados das artérias dos arcos faríngeos 324 Derivados do Primeiro Par de Artérias do Arco Faríngeo 324 Derivados do Segundo Par de Artérias do Arco Faríngeo 324 Derivados do Terceiro Par de Artérias do Arco Faríngeo 325 Derivados do Quarto Par de Artérias do Arco Faríngeo 325 Destino do Quinto Par de Artérias do Arco Faríngeo 325 Derivados do Sexto Par de Artérias do Arco Faríngeo 327 Defeitos Congênitos das Artérias dos Arcos Faríngeos 327 Circulação fetal e neonatal 333 Circulação Fetal 333 Circulação Neonatal Transitória 333 Derivados dos Vasos e Estruturas Fetais 337 Desenvolvimento do sistema linfático 339 Desenvolvimento dos Sacos Linfáticos e Ductos Linfáticos 339 Desenvolvimento do Ducto Torácico 340 Desenvolvimento dos Linfonodos 340 Desenvolvimento dos Linfócitos 340 Desenvolvimento do Baço e Tonsilas 340 Resumo do sistema cardiovascular 340 Problemas de orientação clínica 341

Sistema Urogenital 245

Sistema Cardiovascular 289 Desenvolvimento inicial do coração e dos vasos sanguíneos 290 Desenvolvimento das Veias Associadas ao Coração Embrionário 290 Destino das Artérias Vitelinas e Umbilicais 295 Desenvolvimento final do coração 295 Circulação através do Coração Primitivo 298 Septação do Coração Primitivo 298 Alterações no Seio Venoso 304 Sistema de Condução do Coração 310 Defeitos congênitos do coração e dos vasos da base 313

14

Sistema Esquelético 343 Desenvolvimento dos ossos e das cartilagens 343 Histogênese da Cartilagem 345 Histogênese do Osso 345 Ossificação Membranosa 345 Ossificação Endocondral 346 Desenvolvimento das articulações 346 Articulações Fibrosas 346 Articulações Cartilaginosas 348 Articulações Sinoviais 348 Desenvolvimento do esqueleto axial 348 Desenvolvimento da Coluna Vertebral 348 Desenvolvimento das Costelas 350 Desenvolvimento do Esterno 351 Desenvolvimento do Crânio 351 O Crânio do Recém-nascido 351

23/01/13 4:14 PM


SU M ÁRIO

Desenvolvimento Pós-natal do Crânio 352 Desenvolvimento do esqueleto apendicular 357 Resumo do sistema esquelético Problemas de orientação clínica

15

Sistema Muscular 363

16

Desenvolvimento dos Membros 371 Estágios iniciais do desenvolvimento dos membros 371 Estágios finais do desenvolvimento dos membros 375 Inervação Cutânea dos Membros 375 Suprimento Sanguíneo dos Membros 380 Defeitos congênitos dos membros 382 Resumo do desenvolvimento dos membros 386 Problemas de orientação clínica 386

17

Sistema Nervoso 389 Desenvolvimento do sistema nervoso 389 Desenvolvimento da medula espinal 392 Desenvolvimento do Gânglio Espinal 394 Desenvolvimento das Meninges 394 Mudanças na Posição da Medula Espinal 395 Mielinização das Fibras Nervosas 398 Defeitos Congênitos da Medula Espinal 398 Desenvolvimento do encéfalo 404 Flexuras Encefálicas 404 Rombencéfalo 404 Metencéfalo 405

C0145.indd xvii

Plexo Coroide e Líquido Cefalorraquidiano 406 Mesencéfalo 407 Prosencéfalo 408 Defeitos congênitos do encéfalo 414 Desenvolvimento do sistema nervoso periférico 423 Nervos Espinais 423 Nervos Cranianos 424 Desenvolvimento do sistema nervoso autônomo 425 Sistema Nervoso Simpático 425 Sistema Nervoso Parassimpático 426 Resumo do sistema nervoso 426 Problemas de orientação clínica 426

360 360

Desenvolvimento do músculo esquelético 363 Miótomos 365 Músculos dos Arcos Faríngeos 365 Músculos Oculares 366 Músculos da Língua 366 Músculos dos Membros 366 Desenvolvimento do músculo liso 366 Desenvolvimento do músculo cardíaco 367 Resumo do sistema muscular 369 Problemas de orientação clínica 369

x v ii

18

Desenvolvimento dos Olhos e das Orelhas 429 Desenvolvimento dos olhos e das estruturas relacionadas 429 Desenvolvimento da Retina 431 Desenvolvimento do Corpo Ciliar 435 Desenvolvimento da Íris 435 Desenvolvimento do Cristalino 437 Desenvolvimento das Câmaras Aquosas 438 Desenvolvimento da Córnea 440 Desenvolvimento da Corioide e da Esclera 440 Desenvolvimento das Pálpebras 440 Desenvolvimento das Glândulas Lacrimais 441 Desenvolvimento das orelhas 441 Desenvolvimento da Orelha Interna 441 Desenvolvimento da Orelha Média 443 Desenvolvimento da Orelha Externa 444 Resumo do desenvolvimento dos olhos 448 Resumo do desenvolvimento das orelhas 448 Problemas de orientação clínica 448

19

Sistema Tegumentar 451 Desenvolvimento da pele e seus anexos 451 Epiderme 451 Derme 453

23/01/13 4:14 PM


x vi i i

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A

Desenvolvimento das Glândulas 454 Desenvolvimento dos Pelos Desenvolvimento das Unhas Desenvolvimento dos Dentes Resumo do sistema tegumentar Problemas de orientação clínica

20

21 458 460 460 468 468

Anomalias Congênitas Humanas 471 Classificação das anomalias congênitas 471 Teratologia: estudo do desenvolvimento anormal 472 Anomalias congênitas causadas por fatores genéticos 472 Anormalidades Cromossômicas Numéricas 473 Anormalidades Cromossômicas Estruturais 481 Anomalias Congênitas Causadas por Genes Mutantes 484 Vias de Sinalização do Desenvolvimento 486 Anomalias congênitas causadas por fatores ambientais 487 Princípios da Teratogênese 487 Períodos Críticos do Desenvolvimento Humano 487 Teratógenos Humanos 491 Anomalias congênitas causadas por herança multifatorial 499 Resumo das anomalias congênitas humanas 499 Problemas de orientação clínica 500

C0145.indd xviii

Vias de Sinalização Comumente Usadas Durante o Desenvolvimento 503 Comunicação intercelular 504 Junções Comunicantes 504 Moléculas de Adesão Celular 505 Morfógenos 506 Ácido Retinoico 506 Fator de Crescimento Transformante-␤/ Proteína Morfogênica Óssea 506 Hedgehog 507 Wnt/Via de Sinalização ␤-Catenina 507 Receptor de tirosina-quinase 508 Características Comuns 508 Regulação da Angiogênese pelo Receptor de Tirosina Quinase 509 Via de sinalização notch-delta 510 Fatores de transcrição 511 Proteínas Hox/Homeobox 511 Genes Pax 511 Fatores de Transcrição Basic Helix-Loop-Helix (bHLH) 512 Epigenética 512 Acetilação das Histonas 512 Metilação de DNA 512 Células-tronco: diferenciação versus pluripotência 512 Resumo das vias de sinalização comumente usadas durante o desenvolvimento 514

Apêndice Índice

516

526

23/01/13 4:14 PM


C A P Í T U L O

3 Segunda Semana do Desenvolvimento Humano Término da Implantação do Blastocisto, 41 Formação da Cavidade Amniótica, Disco Embrionário e Vesícula Umbilical, 43 Desenvolvimento do Saco Coriônico, 44

Locais de Implantação do Blastocisto, 48 Resumo da Implantação, 48 Resumo da Segunda Semana, 51 Problemas de Orientação Clínica, 51

À

medida que ocorre a implantação do blastocisto, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto (Fig. 3-1A). O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula umbilical (vesícula umbilical), o pedículo de conexão e o saco coriônico.

TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO A implantação do blastocisto é completada no fim da segunda semana. Ela ocorre durante um período restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação. À medida que o blastocisto se implanta (Fig. 3-1), o trofoblasto aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas: ● Uma camada interna, o citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa (i. e., figuras mitóticas são visíveis)

e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem suas membranas celulares. ● O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite celular é visível. O sinciciotrofoblasto erosivo invade o tecido conjuntivo endometrial e o blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio (Fig. 3-2). As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais no local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que facilita a invasão. 41

C0015.indd 41

20/01/13 2:33 AM


42

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A Glândula uterina

Capilar endometrial

Âmnio

Sinciciotrofoblasto

Capilar endometrial

Rede lacunar

Sinciciotrofoblasto

Epiblasto Citotrofoblasto Âmnio

Cavidade amniótica Epiblasto

A

Cavidade Citotrofoblasto exocelômica Membrana exocelômica Hipoblasto Âmnio

Epitélio endometrial

A

Vesícula umbilical primitiva

Tampão

Hipoblasto

Tamanho real do blastocisto implantado: •

Citotrofoblasto Glândula erodida

Sangue materno

Rede lacunar

Cavidade amniótica Glândula uterina

Glândula uterina

Espaço celômico extraembrionário

Sangue materno nas lacunas

Revestimento endodérmico extraembrionário da vesícula umbilical

Disco embrionário bilaminar Vesícula umbilical primitiva

B

Mesoderma extraembrionário

Mesoderma extraembrionário

Epitélio endometrial

FIGURA 3-1

Disco embrionário

Implantação do blastocisto no endométrio. O tamanho real do concepto é de cerca de 0,1 mm, aproximadamente o tamanho do ponto final desta frase. A, Desenho de um corte de um blastocisto parcialmente implantado no endométrio (cerca de 8 dias). Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de um corte de um blastocisto de cerca de 9 dias, implantado no endométrio. Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofoblasto.

Blastocistos implantados. A, Aos 10 dias; B, Aos 12 dias. Esse estágio do desenvolvimento é caracterizado pela comunicação das redes lacunares cheias de sangue. Em B, Note que aparecem espaços celômicos no mesoderma extraembrionário, formando o início do celoma extraembrionário (cavidade).

Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio receptor. As microvilosidades das células endometriais, as moléculas de adesão celular (integrinas), citocinas, prostaglandinas, hormônios (hCG e progesterona), fatores de crescimento, matriz extracelular e enzimas (metaloproteinases de matriz e proteina quinase A) ajudam a tornar o endométrio receptivo. As células do tecido conjuntivo em torno do local

de implantação acumulam glicogênio e lipídeos, assumindo um aspecto poliédrico. Algumas dessas células – células deciduais – degeneram-se nas adjacências do sinciciotrofoblasto invasor. O sinciciotrofoblasto engloba essas células que fornecem uma rica fonte de nutrição embrionária. O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas (cavidades isoladas) do sinciciotrofoblasto

C0015.indd 42

B

Citotrofoblasto

FIGURA 3-2

20/01/13 2:33 AM


CAPÍTULO 3

S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO

(Fig. 3-1B). A hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a gravidez. O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Radioimunoensaios, altamente sensíveis, são usados para detectar hCG e formam a base dos testes de gravidez. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo sinciciotrofoblasto no fim da segunda semana, sendo dectectada em um teste positivo para gravidez mesmo que a mulher não saiba que está grávida.

FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E VESÍCULA UMBILICAL Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um pequeno espaço no embrioblasto. Este espaço é o primórdio da cavidade amniótica (Figs. 3-1A e 3-2B). Logo as células amniogênicas (formadoras do âmnio) – os amnioblastos – se separam do epiblasto e formam o âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto (grupos de células das quais o embrião se desenvolve) que resultam na formação de uma placa bilaminar, quase circular, de células achatadas, o disco embrionário, que consiste em duas camadas (Figs. 3-2A e B): ● O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células

cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica. ● O hipoblasto, composto de pequenas células cuboides adja-

centes à cavidade exocelômica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica (Fig. 3-1A) e é contínuo com a delgada membrana exocelômica. Esta membrana, juntamente com o hipoblasto, forma a vesícula umbilical primitiva. O disco embrionário situa-se agora entre a cavidade amniótica e a vesícula umbilical primitiva (Fig. 3-1B). As células do endoderma da vesícula umbilical formam uma camada de tecido conjuntivo, o mesoderma extraembrionário (Fig. 3-2A), que circunda o âmnio e a vesícula umbilical. A vesícula umbilical e a cavidade amniótica tornam possíveis os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionário. Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical primitiva, surgem pequenos espaços – as lacunas – no sinciciotrofoblasto (Figs. 3-1A e 3-2). As lacunas logo se tornam preenchidas por uma mistura de sangue materno proveniente dos capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas uterinas erodidas. O líquido nos espaços lacunares – o embriotrofo – passa por difusão ao disco embrionário e fornece material nutritivo ao embrião. A comunicação dos capilares endometriais erodidos com as lacunas do sinciciotrofoblasto estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. Quando o sangue materno flui para a rede lacunar, o oxigênio e as substâncias nutritivas passam para o embrião. O sangue oxigenado das artérias endometriais espiraladas passa para as lacunas e o sangue pobremente oxigenado é removido delas pelas veias endometriais. No 10° dia, o concepto humano (embrião e membranas extraembrionárias) está completamente implantado no endométrio (Fig. 3-2A). Inicialmente, há uma falha no epitélio endometrial

C0015.indd 43

43

que logo é fechada por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Por volta do 12° dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o tampão (Fig. 3-3B). Isto resulta parcialmente da sinalização de AMPc e progesterona. Com a implantação do concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma transformação, a reação decidual. Com o acúmulo de glicogênio e lipídeos em seu citoplasma, as células ficam intumescidas e são conhecidas como células deciduais. A principal função da reação decidual é fornecer nutrição e um local imunologicamente privilegiado ao concepto. No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para formar as redes lacunares (Fig. 3-2B), que dão ao sinciciotrofoblasto um aspecto esponjoso. As redes lacunares, particularmente as situadas em torno do polo embrionário, são os primórdios dos espaços intervilosos da placenta (Cap. 7). Os capilares endometriais em torno do embrião implantado tornam-se congestos e dilatados, formando os sinusoides, vasos terminais de paredes delgadas e maiores do que os capilares comuns. A formação de vasos sanguíneos no estroma endometrial está sob a influência do estrogênio e da progesterona. A expressão de conexina (Cx43), uma proteína de junção comunicante, exerce um papel crítico na angiogênese no local de implantação e na manutenção da gravidez. Os sinusoides são erodidos pelo sinciciotrofoblasto e o sangue materno flui livremente para o interior das redes lacunares. O trofoblasto absorve o líquido nutritivo das redes lacunares, que é então transferido ao embrião. O crescimento do disco embrionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do trofoblasto (Figs. 3-1 e 3-2). O embrião implantado no 12° dia produz uma pequena elevação na superfície endometrial que se projeta para a cavidade uterina (Figs. 3-3 e 3-4). Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário cresce e surgem no seu interior espaços celômicos extraembrionários isolados ( Figs. 3-2 e 3-4 ). Esses espaços fundem-se rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário (Fig. 3-5A). Essa cavidade preenchida por líquido envolve o âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles estão aderidos ao córion pelo pedículo de conexão. Com a formação do celoma extraembrionário, a vesícula umbilical

FIGURA 3-3

Fotografia da superfície endometrial do corpo do útero, mostrando o local de implantação do embrião de 12 dias mostrado na Figura 3-4 O concepto implantado causa uma pequena elevação (seta) (8 × ). (De Hertig AT, Rock J; Contrib Embryol Carnegie Inst 29:127, 1941. Cortesia da Carnegie Institution of Washington, DC.)

20/01/13 2:33 AM


48

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A

indica o futuro local da boca e é um importante organizador da região da cabeça.

LOCAIS DE IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO Normalmente a implantação do blastocisto ocorre no endométrio, na porção superior do corpo o útero, um pouco mais frequentemente na parede posterior do que na anterior. A implantação do blastocisto pode ser detectada por ultrassonografia e por dosagens de hCG por radioimunoensaios, altamente sensíveis, já no fim da segunda semana (Figs. 3-9 a 3-11).

RESUMO DA IMPLANTAÇÃO A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia-se no fim da primeira semana e é completada no final da segunda semana. Os eventos moleculares e celulares relacionados com a implantação são complexos. A implantação pode ser resumida como se segue: ● A zona pelúcida se degenera (dia 5). Seu desaparecimento re-

sulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossomo dos espermatozoides que circundam a zona pelúcida e a penetram parcialmente.

IMPLANTAÇÕES EXTRAUTERINAS Algumas vezes os blastocistos podem se implantar fora do útero. Essas implantações resultam em gestações ectópicas; 95% a 98% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina, mais frequentemente na ampola e no istmo (Figs. 3-9 a 3-11). Na maioria dos países, tem aumentado a incidência de gravidez ectópica, variando de uma em 80 a uma em 250 gestações, dependendo do nível socioeconômico da população. Nos Estados Unidos, a incidência de gravidez ectópica é de aproximadamente 2% de todas as gestações; a gravidez tubária é a principal causa de mortes maternas durante o primeiro trimestre. Uma mulher com gravidez tubária apresenta sinais e sintomas de gravidez (p. ex., ausência de menstruação). Ela também pode apresentar dor abdominal e sensibilidade devido à distensão da tuba uterina, sangramento anormal e irritação do peritônio pélvico (peritonite). A dor pode ser confundida com apendicite quando a gravidez é na tuba uterina direita. As gestações ectópicas produzem ␤-hCG mais lentamente do que as gestações normais; consequentemente, as dosagens de ␤-hCG podem dar resultado falso-negativo, quando realizadas muito cedo. A ultrassonografia transvaginal é muito útil na detecção inicial de gestações ectópicas tubárias. Há várias causas de gravidez tubária e elas estão frequentemente relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o transporte do zigoto em clivagem para o útero; por exemplo, por aderências na mucosa da tuba uterina ou por obstrução da tuba causada por cicatriz resultante de doença pélvica inflamatória. Geralmente, a gravidez ectópica tubária leva à ruptura da tuba uterina e à hemorragia na cavidade abdominal durante as primeiras 8 semanas, seguida de morte do embrião. A ruptura da trompa e a hemorragia constituem ameaça à vida da mãe. Geralmente, a tuba afetada e o concepto são removidos cirurgicamente (Fig. 3-11). Quando o blastocisto se implanta no istmo da tuba uterina (Fig. 3-10D), a tuba tende a romper-se precocemente, porque essa parte estreita da tuba é relativamente pouco expansível, e

C0015.indd 48

frequentemente com sangramento extenso, provavelmente por causa das ricas anastomoses entre vasos ovarianos e uterinos presentes nessa área. Quando um blastocisto se implanta na porção intramural (uterina) da tuba (Fig. 3-10E), ele pode evoluir até 8 semanas antes de ser expulso. Quando uma gravidez tubária intramural se rompe, geralmente ocorre um sangramento profuso. Os blastocistos que se implantam na ampola ou nas fímbrias da ampola uterina podem ser expelidos para dentro da cavidade peritoneal, onde comumente se implantam na bolsa retouterina (uma bolsa formada por uma dobra do peritônio do reto para o útero). Em casos excepcionais, uma gravidez abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser removido com vida através de uma incisão abdominal. Entretanto, geralmente a placenta adere aos órgãos abdominais (Fig. 3-10G), causando um considerável sangramento intraperitoneal. A gravidez abdominal aumenta o risco de morte materna por um fator de 90 quando comparada com a gravidez intrauterina e sete vezes mais do que a gravidez tubária. Em casos muito raros, o concepto abdominal morre e não é detectado; o feto torna-se calcificado, formando um “feto de pedra” – o litopédio (Grego lithos, pedra, + paidion, criança). São raros os casos de gestações intrauterina e extrauterina simultâneas, ocorrendo aproximadamente na proporção de uma em 7.000 gestações. A gravidez ectópica é mascarada inicialmente pela presença de gravidez intrauterina. Usualmente a gravidez ectópica pode ser terminada por remoção cirúrgica da tuba uterina envolvida, sem interferir na gravidez intrauterina (Fig. 3-11). As implantações cervicais são raras (Fig. 3-10); em alguns casos, a placenta adere firmemente aos tecidos musculares e fibrosos do colo uterino, resultando, frequentemente, em sangramento e subsequente intervenção cirúrgica, como a histerectomia (excisão do útero).

20/01/13 2:33 AM


CAPÍTULO 3

S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO

49

Embrião e membranas extraembrionárias Istmo

Local da gravidez ectópica tubária

Ampola

B

A

F I G U R A 3 - 9 A, Corte frontal do útero e da tuba uterina esquerda, ilustrando uma gravidez ectópica na ampola da tuba. B, Gravidez tubária ectópica. Ultrassonografia axial endovaginal do fundo do útero e do istmo da tuba uterina direita. A massa em formato de anel é um saco coriônico de 4 semanas na tuba. (Cortesia de E.A. Lyons, MD., Professor de Radiologia, Obstetrícia e Ginecologia, e Anatomia, Health Sciences Centre and Univesity of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.)

Intestino

G

D

C

E

Mesentério

B

X A H Ovário

F

Implantação no orifício interno

Implantação no colo (cervical)

FIGURA 3-10

Locais de implantação de blastocistos. O local usual na parede posterior do útero está indicado por um X. A ordem de frequência aproximada de implantações ectópicas está indicada alfabeticamente (A, mais comum, H, menos comum). A a F, Gestações tubárias; G, Gravidez abdominal; H, Gravidez ovariana. A gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez ectópica. Embora apropriadamente incluída como um local de gravidez uterina, a gravidez no colo (cervical) é considerada uma gravidez ectópica.

C0015.indd 49

20/01/13 2:33 AM


50

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A ● A falha no epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13). ● As vilosidades coriônicas primárias são formadas (dias 13

e 14).

M

ABORTO ESPONTÂNEO DE EMBRIÕES E FETOS

C

A

F I G U R A 3 - 1 1 Gravidez tubária. A tuba uterina foi removida cirurgicamente e cortada para mostrar o embrião de 5 semanas de idade (10 mm de comprimento CN – topo da cabeça-nádegas) dentro do saco coriônico aberto (C). Note os fragmentos do âmnio (A) e as delgadas pregas da mucosa da tuba uterina (M) se projetando para a luz da tuba. (Cortesia de Ed Uthman, M.D., patologista, Houston/ Richmond, TX.)

Os abortos espontâneos (perda precoce da gestação) ocorrem dentro das 12 primeiras semanas de gestação, com uma frequência de 10% a 20%. A maioria dos abortos espontâneos ocorre durante as 3 primeiras semanas. Abortos espontâneos esporádicos e recorrentes são dois dos problemas ginecológicos mais comuns. É difícil estabelecer a frequência de abortos espontâneos precoces, porque frequentemente ocorrem antes que a mulher saiba que está grávida. Um aborto que ocorra vários dias após a primeira ausência da menstruação é provavelmente confundido com o atraso da menstruação. Mais de 50% dos abortos espontâneos resultam de anomalias cromossômicas. A maior incidência de abortos precoces em mulheres mais velhas resulta provavelmente do aumento da frequência da não disjunção durante a ovogênese (Cap. 2). Foi estimado que de 30% a 50% de todos os zigotos nunca se desenvolvem em blastocistos nem se implantam. A não implantação do blastocisto pode resultar de um endométrio pouco desenvolvido; entretanto, em muitos casos, provavelmente existem anomalias cromossômicas letais no embrião. Existe maior incidência de abortos espontâneos em fetos com defeitos de tubo neural, fenda labial e fenda palatina.

● O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6). ● O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofo-

blasto e citotrofoblasto (dia 7). ● Os tecidos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto

e o blastocisto começa a penetrar o endométrio (dia 8). ● Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto

(dia 9). ● O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha no endométrio é preenchida por um tampão (dia 10). ● Uma rede lacunar se forma, por fusão das lacunas adjacentes (dias 10 e 11). ● Os vasos sanguíneos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, permitindo que o sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária (dias 11 e 12).

PLACENTA PRÉVIA A implantação do blastocisto no segmento inferior do útero, próximo ao orifício interno do colo, resulta em placenta prévia, uma placenta que cobre parcialmente ou totalmente o orifício (Fig. 3-10). A placenta prévia pode causar sangramento por causa da sua separação prematura durante a gravidez ou durante o parto (Cap. 7).

C0015.indd 50

INIBIÇÃO DA IMPLANTAÇÃO A administração de doses relativamente grandes de progestinas e/ou estrogênios (“pílulas da manhã seguinte”) durante vários dias, começando logo após um intercurso sexual não protegido, geralmente não impede a fecundação, mas frequentemente impede a implantação do blastocisto. Uma alta dose de dietilestilbestrol , administrado diariamente durante 5 a 6 dias, também pode acelerar a passagem do zigoto em clivagem ao longo da tuba uterina. Normalmente, o endométrio chega até a fase secretora do ciclo menstrual enquanto o zigoto se forma, sofre a clivagem e entra no útero. A grande quantidade de estrogênio perturba o equilíbrio normal entre estrogênio e progesterona que é necessário para a preparação do endométrio para a implantação do blastocisto. Um dispositivo intrauterino, inserido no útero através da vagina e do colo, geralmente interfere na implantação por causar uma reação inflamatória local. Alguns desses dispositivos intrauterinos contêm progesterona, que é lentamente liberada e interfere no desenvolvimento do endométrio de modo que, usualmente, não ocorre a implantação.

20/01/13 2:33 AM


C A P Í T U L O

7 Placenta e Membranas Fetais Placenta, 109 Decídua, 110 Desenvolvimento da Placenta, 110 Circulação Placentária, 113 Membrana Placentária, 114 Funções da Placenta, 116 Síntese e Secreção Endócrinas Placentárias, 119 A Placenta como uma Estrutura Semelhante a um Tumor Invasivo, 120 Crescimento Uterino durante a Gestação, 120

O Parto,

120

Placenta e Membranas Fetais após o Parto, 121 Superfície Materna da Placenta, 123

Superfície Fetal da Placenta, 123 Cordão Umbilical, 126 Âmnio e Líquido Amniótico, 127

Vesícula Umbilical, 132 Importância da Vesícula Umbilical, 132 Destino da Vesícula Umbilical, 132

Alantoide, 132 Gestações Múltiplas, 132 Gêmeos e Membranas Fetais, 133 Gêmeos Dizigóticos, 133 Gêmeos Monozigóticos, 134 Outros Tipos de Gestações Múltiplas, 138

Resumo das Membranas Placentárias e Fetais, 141 Problemas de Orientação Clínica, 142

A

placenta e as membranas fetais separam o feto do endométrio – a camada interna da parede uterina. A troca de substâncias como, por exemplo, nutrientes e oxigênio, ocorre entre as correntes sanguíneas materna e fetal através da placenta. Os vasos do cordão umbilical conectam a circulação placentária com a circulação fetal. As membranas fetais incluem o córion, o âmnio, a vesícula umbilical e o alantoide.

PLACENTA A placenta é o principal local de trocas de nutrientes e gases entre a mãe e o feto. Ela é um órgão fetomaterno composto de duas partes: ● A parte fetal, que se desenvolve a partir do saco coriônico, a camada fetal mais externa. ● A parte materna, que é derivada do endométrio, a membrana mucosa que compreende a camada

interna da parede uterina.

109

C0035.indd 109

21/01/13 1:34 PM


112

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A

Parede do saco coriônico

Vasos coriônicos

Vesícula umbilical

Cavidade coriônica

Vilosidades coriônicas

A

Tamanho real do embrião e suas membranas

B F I G U R A 7 - 2 A, Vista lateral de um embrião após aborto espontâneo no estágio 14 de Carnegie, com aproximadamente 32 dias. Os sacos amniótico e coriônico foram abertos para mostrar o embrião. Observe o tamanho avantajado da vesícula umbilical neste estágio. B, O esquema mostra o tamanho real do embrião e suas membranas. (A, De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K; Color Atlas of Clinical Embriology, 2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2000.)

C0035.indd 112

21/01/13 1:34 PM


114

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A Sangue materno no espaço interviloso

Vilosidades coriônicas Artérias endometriais espiraladas

Cordão umbilical

Decídua basal

Placa coriônica

Membrana amniocoriônica

Âmnio

Cavidade uterina

Córion liso Tampão mucoso Decídua parietal Vagina

FIGURA 7-4

Esquema de um corte sagital de um útero gravídico de 4 semanas mostrando a relação das membranas fetais entre si, com a decídua e com o embrião. O âmnio e o córion liso foram cortados e refletidos para mostrar a relação entre eles e a decídua parietal.

formação da veia umbilical. Este grande vaso transporta sangue rico em oxigênio para o feto (Fig. 7-5).

Circulação Placentária Materna O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente fora do sistema circulatório materno. Este sangue entra no espaço interviloso através de 80 a 100 artérias endometriais espiraladas na decídua basal. Esses vasos chegam ao espaço interviloso através de lacunas na capa citotrofoblástica. O fluxo sanguíneo das artérias espiraladas é pulsátil e é propelido em pulsos pela pressão sanguínea materna (Fig. 7-5). O sangue que chega apresenta uma pressão consideravelmente maior que aquela encontrada no espaço interviloso, e o sangue é lançado em direção à placa coriônica que forma o “teto” do espaço interviloso. À medida que a pressão se dissipa, o sangue flui lentamente ao longo do ramo das vilosidades, possibilitando uma troca de produtos metabólicos e gasosa com o sangue fetal. O sangue retorna, através das veias endometriais, à circulação materna. O bem-estar do embrião e do feto depende mais do adequado suprimento das ramificações vilosas com sangue materno do que de qualquer outro fator. Reduções na circulação uteroplacentária resultam na hipoxia fetal (níveis de oxigênio abaixo do normal) e restrição do crescimento intrauterino (RCIU). O

C0035.indd 114

espaço interviloso da placenta madura contém aproximadamente 150 mL de sangue que é reposto três ou quatro vezes por minuto.

Membrana Placentária A membrana placentária é uma estrutura composta por tecidos extrafetais separando o sangue materno do fetal. Até aproximadamente a 20ª semana, a membrana placentária é formada por quatro camadas (Figs. 7-6 e 7-7): sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo viloso, e endotélio de capilares fetais. Após a 20ª semana, mudanças celulares ocorrem nas ramificações vilosas que formam o citotrofoblasto, e muitas das vilosidades se tornam atenuadas. Finalmente, as células citotrofoblásticas desaparecem em vastas áreas das vilosidades, [deixando somente de sinciciotrofoblasto.] Como resultado, a membrana placentária passa a ser formada por três camadas na maioria dos locais (Fig. 7-6C). Em algumas áreas, a membrana placentária torna-se fina e atenuada. Nesses locais, o sinciciotrofoblasto tem contato direto com o endotélio dos capilares fetais e forma a membrana placentária vasculosincicial. Algumas vezes a membrana placentária é chamada de barreira placentária, um termo inapropriado uma vez que há apenas algumas substâncias, endógenas ou exógenas, que não são capazes de

21/01/13 1:34 PM


CAPÍTULO 7

P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS

115

Decídua parietal Veia umbilical (sangue rico em O2) Membrana amniocoriônica

Artérias umbilicais (sangue pobre em O2) Circulação fetal

Espaço interviloso

Placa coriônica Ramificações das vilosidades

Tronco viloso principal

Córion liso Âmnio Base do tronco viloso principal

Septo placentário Vilosidade de ancoragem

Decídua basal Capa citotrofoblástica

Miométrio Veias Artérias endometriais endometriais Circulação materna

F I G U R A 7 - 5 Esquema do corte transverso de uma placenta a termo, mostrando (1) a relação do córion viloso (parte fetal da placenta) com a decídua basal (parte materna da placenta), (2) a circulação placentária fetal, e (3) a circulação placentária materna. Observe que as artérias umbilicais transportam sangue fetal pouco oxigenado (mostrado em azul à placenta e que a veia umbilical transporta sangue oxigenado (mostrado em vermelho ao feto. Note que os cotilédones são separados uns dos outros pelos septos placentários, projeções da decídua basal. Cada cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades principais e muitas ramificações vilosas. Nessa representação, somente um tronco viloso principal é mostrado em cada cotilédone, mas as bases daqueles que foram removidos estão indicadas.

atravessar a membrana placentária em quantidades detectáveis. A membrana placentária age como uma barreira somente quando a molécula é de tamanho, configuração e carga específicos, como, por exemplo, a heparina. Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna, não atravessam a membrana placentária em concentrações suficientes que afetem o embrião/feto. A maior parte dos fármacos e outras substâncias presentes no plasma materno atravessa a membrana placentária e entra no plasma fetal (Fig. 7-7). Micrografias eletrônicas do sinciciotrofoblasto mostram que sua superfície livre tem muitas microvilo-

C0035.indd 115

sidades que aumentam a área de superfície para a troca entre as circulações materna e fetal. Com o avanço da gestação, a membrana placentária torna-se progressivamente mais fina de modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso (Figs. 7-6C e 7-7). Durante o terceiro trimestre, muitos núcleos no sinciciotrofoblasto se agregam para formar protrusões multinucleares chamadas agregações nucleares ou nós sinciciais (Fig. 7-6B e C). Essas formações se desprendem constantemente e são levadas do espaço interviloso para a circulação materna. Alguns nós se alojam em

21/01/13 1:34 PM


CAPÍTULO 7

P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS

141

FIGURA 7-31

Gêmeos parasitas, visão anterior. Observe a tonalidade e postura normais do gêmeo hospedeiro totalmente desenvolvido com coloração de mecônio, extrofia da bexiga em ambos gêmeos, hospedeiro e parasita, e membro inferior direito totalmente formado com flexão e tonalidade normais no gêmeo parasita. (Cortesia de Dra. Linda J. Juretschke, The Ronald McDonald Children's Hospital of Loyola University Medical Center, Maywood, IL.)

RESUMO DAS MEMBRANAS PLACENTÁRIAS E FETAIS ● A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal maior

FIGURA 7-32

Gêmeos siameses bicefálicos (duas cabeças), corados com alizarina, mostrando ossos (em vermelho e cartilagens (em azul. Observe as duas clavículas sustentando a linha média do membro superior, a caixa torácica fusionada e colunas vertebrais paralelas. (Cortesia de Dr. Joseph R. Siebert, Children's Hospital and Regional Center, Seattle, WA.)

C0035.indd 141

derivada do córion viloso e uma parte materna menor desenvolvida a partir da decídua basal. As duas partes mantêm-se juntas pelas vilosidades-tronco que se ligam à capa citotrofoblástica ao redor do saco coriônico, a qual une o saco à decídua basal. As principais atividades da placenta incluem metabolismo (síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos), trocas gasosas (oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono), transferência de nutrientes (vitaminas, hormônios e anticorpos), eliminação de produtos residuais e secreção endócrina (p. ex., hCG) para manutenção da gestação. A circulação fetal é separada da circulação materna por uma fina camada de tecidos extrafetais – a membrana placentária. É uma membrana permeável que permite que água, oxigênio, substâncias nutritivas, hormônios e agentes nocivos passem da mãe para o embrião ou feto. Produtos de excreção passam através da membrana placentária do feto para a mãe. As membranas fetais e placentas de gestações múltiplas variam consideravelmente, dependendo da derivação dos embriões e do período em que a divisão das células embrionárias ocorre. O tipo comum de gêmeos são os DZ, com dois âmnios, dois córions, e duas placentas que podem ser fusionadas ou não. Gêmeos MZ, o tipo menos comum, representam aproximadamente um terço de todos os gêmeos e são derivados de um zigoto. Gêmeos MZ comumente possuem um córion, dois âmnios e uma placenta. Gêmeos com um âmnio, um córion e uma placenta são sempre monozigóticos e seus cordões estão frequentemente emaranhados. Outros tipos de gestações múltiplas (trigêmeos etc.) podem ser derivados de um ou mais zigotos. A vesícula umbilical e o alantoide são estruturas vestigiais, porém sua presença é essencial ao desenvolvimento embrionário normal. Ambos são locais de formação sanguínea inicial e ambos são parcialmente incorporados ao embrião. Células germinativas primordiais se originam na parede da vesícula umbilical.

21/01/13 1:36 PM


142

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A

● O âmnio forma um saco amniótico para o líquido amniótico

e fornece uma cobertura para o cordão umbilical. O líquido amniótico possui três principais funções: prover um tampão de proteção para o embrião ou feto, prover espaço para os movimentos fetais, e auxiliar na regulação da temperatura corpórea fetal.

PROBLEMAS DE ORIENTAÇÃO CLÍNICA

C A SO 7 -6

Um exame ultrassonográfico de uma mulher gestante durante o segundo trimestre revelou múltiplas bandas amnióticas associadas ao feto. ✹ O que produz tais bandas? ✹ Quais defeitos congênitos podem resultar destas? ✹ Como a síndrome é chamada?

A discussão desses problemas é apresentada no final do livro. CASO 7 -1

Um médico está preocupado com os efeitos de uma substância sobre o embrião de uma das suas pacientes. ✹ Como é estimada a data provável de parto ou data es-

timada de nascimento de um bebê? ✹ Como a data estimada do parto poderia ser confirmada em uma paciente com alto risco obstétrico?

CASO 7 -2

Um médico disse a uma gestante que ela apresentava polidrâmnio. ✹ Se você fosse solicitado a explicar o significado dessa

condição clínica, qual seria sua resposta? ✹ Quais condições são frequentemente associadas com

polidrâmnio? ✹ Explique por que o polidrâmnio ocorre.

CASO 7 -3

Um médico foi indagado, “Gestações gemelares ocorrem com frequência em certas famílias?” ✹ A idade materna pode ser considerada um fator? ✹ Caso seja incerta a origem dos gêmeos, como você de-

terminaria se eles são MZ ou DZ?

CASO 7 -4

Um patologista pediu a você para que examinasse um corte do cordão umbilical. Você observou que estava presente somente uma artéria umbilical. ✹ Com que frequência essa anomalia ocorre? ✹ Quais os tipos de defeitos ao nascimento que podem ser

associados com essa condição?

CASO 7 -5

Um exame ultrassonográfico revelou uma gestação gemelar com uma placenta única. A análise de uma amostra de vilosidade coriônica e a análise cromossômica mostraram que os gêmeos eram provavelmente do sexo feminino. Ao nascimento, os gêmeos eram de sexos diferentes. ✹ Como este erro pode ter ocorrido?

C0035.indd 142

REFERÊNCIAS E LEITURAS SUGERIDAS Abuhamad AZ: Doppler ultrasound in obstetrics. In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders. Alexander GR, Wingate MS, Salihu H, et al: Fetal and neonatal mortality risks of multiple births, Obstet Gynecol Clin North Am 32:1, 2005. Baschatt AA: Fetal growth restriction: from observation to intervention, J Perinat Med 38:239, 2010. Benirschke K, Kaufmann P: Pathology of the Human Placenta, ed 4., New York, 2000, Springer-Verlag. Bronsan PG: The hypothalamic pituitary axis in the fetus and newborn, Semin Perinatol 25:371, 2001. Callen PW: The role of amniotic fluid volume in fetal health and disease. In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders. Chauhan SP, Scardo JA, Hayes E, et al: Twins: Prevalence, problems, and preterm births, Am J Obstet Gynecol 203:305, 2010. Collins JH: Umbilical cord accidents: Human studies, Semin Perinatol 26:79, 2002. Cross JC: Formation of the placenta and extraembryonic membranes, Ann N Y Acad Sci 857:23, 1998. Cunningham FG, Leveno KJ, Bloom SL, et al: Williams’ Obstetrics, ed 23., New York, 2009, McGraw-Hill. Egan JFX, Borgida AF: Ultrasound evaluation of multiple pregnancies. In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders. Feldstein VA, Harris RD, Machin GA: Ultrasound evaluation of the placenta and umbilical cord . In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders. James JL, Whitley GS, Cartwright JE: Pre-eclampsia: fitting together the placental, immune and cardiovascular pieces, J Pathol 221:363, 2010. Jirasel JE: An Atlas of Human Prenatal Developmental Mechanics: Anatomy and Staging , London and New York , 2004 , Taylor & Francis. Kazandi M: Conservative and surgical treatment of abnormal placentation: report of five cases and review of the literature, Clin Exp Obstet Gynecol 37:310, 2010. Laing FC, Frates MC, Benson CB: Ultrasound evaluation during the first trimester. In Callen PW, editor: Ultrasonography in Obstetrics and Gynecology, ed 5., Philadelphia, 2008, WB Saunders. Kodaman PH, Taylor HS: Hormonal regulation of implantation, Obstet Gynecol Clin North Am 31:745, 2004. Liao JB, Buhimschi CS, Norwitz ER: Normal labor: Mechanism and duration, Obstet Gynecol Clin North Am 32:145, 2005. Lurain JR: Gestational trophoblastic disease I: epidemiology, pathology, clinical presentation and diagnosis of gestational trophoblastic disease, and management of hydatidiform mole, Am J Obstet Gynecol 203:531, 2010. Moore KL, Dalley AD, Agur AMR: Clinically Oriented Anatomy, ed 6., Baltimore, 2010, Williams & Wilkins. Mundy CA: Intravenous immunoglobulin in the management of hemolytic disease of the newborn, Neonat Netwk 24:17, 2005.

21/01/13 1:36 PM


C A P Í T U L O

14 Sistema Esquelético Desenvolvimento dos Ossos e das Cartilagens, 343 Histogênese da Cartilagem, 345 Histogênese do Osso, 345 Ossificação Membranosa, 345 Ossificação Endocondral, 346

Desenvolvimento das Articulações,

346

Articulações Fibrosas, 346 Articulações Cartilaginosas, 348 Articulações Sinoviais, 348

Desenvolvimento do Esqueleto Axial, 348

Desenvolvimento da Coluna Vertebral, 348 Desenvolvimento das Costelas, 350 Desenvolvimento do Esterno, 351 Desenvolvimento do Crânio, 351 O Crânio do Recém-nascido, 351 Desenvolvimento Pós-natal do Crânio, 352

Desenvolvimento do Esqueleto Apendicular, 357 Resumo do Sistema Esquelético, 360 Problemas de Orientação Clínica, 360

À

medida que a notocorda e o tubo neural se formam durante a terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intraembrionário, lateral a essas estruturas, se espessa para formar duas colunas longitudinais de mesoderma paraxial (Fig. 14-1A e B). Próximo ao final da terceira semana, essas colunas dorsolaterais, localizadas no tronco, tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma — os somitos (Fig. 14-1C). Externamente, os somitos parecem como elevações arredondadas ao longo da superfície dorsolateral do embrião (Cap. 5). Cada somito se diferencia em duas partes (Fig. 14-1D e E): ● A parte ventromedial é denominada de esclerótomo; suas células formam as vértebras e as costelas. ● A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomo; as células provenientes do miótomo formam os

mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam a derme (fibroblastos).

DESENVOLVIMENTO DOS OSSOS E DAS CARTILAGENS Ao final da quarta semana, as células do esclerótomo formam um tecido frouxo, o mesênquima (tecido conjuntivo embrionário), que tem capacidade de formar ossos. Os ossos inicialmente aparecem como células mesenquimais condensadas formando os modelos ósseos. A condensação marca o início de uma 343

C0070.indd 343

21/01/13 2:11 PM


344

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A Área cardiogênica Placa neural

Mesoderma paraxial

Placa neural

Sulco neural Prega neural

Sulco neural

Mesoderma intermediário

Ectoderma embrionário

Plano do corte B

Âmnio

Espaços celômicos Borda seccionada do âmnio

A

Mesoderma lateral

B

Notocorda Espaços celômicos

Somito

Tubo neural

Pregas neurais em fusão para formar o tubo neural

Dermomiótomo Esclerótomo

Mesoderma somático

Aortas dorsais Celoma intraembrionário Vesícula umbilical

Somito Mesoderma intraembrionário

C

Mesoderma esplâncnico

D

Gânglio espinal em desenvolvimento Dermátomo

Celoma intraembrionário

Miótomo

C0070.indd 344

al a te eg

F I G U R A 1 4 - 1 Ilustração da formação e diferenciação inicial dos somitos. A, Vista dorsal de um embrião de aproximadamente 18 dias. B, Corte transverso do embrião mostrado em A ilustrando o mesoderma paraxial a partir do qual os somitos são derivados. C, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 22 dias, mostrando a aparência dos somitos iniciais. Note que as pregas neurais estão em processo de fusão para formar o tubo neural. D, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 24 dias mostrando o dobramento do embrião no plano horizontal (setas). A região do dermomiótomo do somito dá origem ao dermátomo e ao miótomo. E, Corte transverso de um embrião de aproximadamente 26 dias, demonstrando as regiões do dermátomo, do miótomo e do esclerótomo dos somitos.

ra l

Esclerótomo

Pr

Mesoderma somático Celoma extraembrionário

E Mesoderma esplâncnico

Intestino primitivo

21/01/13 2:11 PM


356

EMBRI OL OG I A C L Í NI C A

ACRANIA Nessa condição, existe a ausência completa ou parcial do neurocrânio (caixa craniana); extensos defeitos da coluna vertebral estão frequentemente presentes (Fig. 14-11). A acrania associada à meroencefalia (ausência parcial do encéfalo) ocorre aproximadamente uma vez em 1.000 nascimentos e é incompatível com a vida. A meroencefalia resulta da falha no fechamento da extremidade cranial do tubo neural durante a quarta semana. Esse defeito congênito causa subsequente falha na formação do neurocrânio.

A

CRANIOSSINOSTOSE A fusão pré-natal das suturas cranianas resulta em defeitos congênitos severos. A etiologia da craniossinostose ainda é desconhecida. Mutações nos genes homeobox Msx2, Alx4, FGFR, TWIST e MSX2 foram relacionadas com os mecanismos moleculares da craniossinostose e outros defeitos cranianos. Uma forte associação entre o uso de anticonvulsivante durante o início da gestação e a craniossinostose infantil foi relatada. Esses defeitos congênitos são mais comuns no sexo masculino do que no sexo feminino e estão frequentemente associados a anomalias esqueléticas. O tipo de deformação craniana produzida depende de quais suturas se fecharam prematuramente. Se a sutura sagital se fecha precocemente, o crânio torna-se alongado, estreito e cuneiforme — escafocefalia (Fig. 14-12A e B). Esse tipo de deformação craniana constitui metade das causas de craniossinostose. O fechamento prematuro da sutura coronal envolve 30% dos casos, que resulta no crânio alto, em forma de torre — braquicefalia (Fig. 14-12C). Se a sutura coronal se fecha prematuramente em apenas um dos lados, o crânio é retorcido e assimétrico — plagiocefalia. O fechamento prematuro da sutura frontal (metópica) resulta na deformidade do osso frontal e outras anomalias — trigonocefalia (Fig. 14-12D).

B

C

FIGURA 14-12

D

C0070.indd 356

Craniossinostose. A e B, Uma criança com escafocefalia. Essa condição resulta do fechamento prematuro (sinostose) da sutura sagital. Note o crânio alongado e cuneiforme visto superior (A) e lateralmente (B). C, Uma criança com fechamento bilateral prematuro da sutura coronal (braquicefalia). Observe a testa marcantemente elevada. D, Uma criança com fechamento prematuro da sutura frontal (trigonocefalia). Note o hipertelorismo (distância anormal entre os olhos) e a área central proeminente na testa. (Cortesia de Dr. John A. Jane, Sr. David D. Weaver Professor of Neurosurgery, Department of Neurological Surgery, University of Virginia Health System, Charlottesville, Virginia.)

21/01/13 2:12 PM


capa embriologia Clinica flexivel ok_Layout 1 1/29/13 3:56 PM Page 1

a

edição

Entenda todos os mais recentes avanços na embriologia, incluindo os estudos da embriogênese normal e anormal, das causas das malformações congênitas e do papel dos genes no desenvolvimento humano. Veja como as descobertas na biologia molecular, incluindo as novas técnicas sofisticadas de DNA recombinante e a manipulação de células-tronco, têm influenciado a prática clínica.

Compreenda todos os detalhes da embriologia humana com o livro de conteúdo orientado para a clínica mais abrangente e ricamente ilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo.

Prepare-se eficientemente para exames com as questões e respostas de revisão ao final de cada capítulo.

– estude de forma dirigida com perguntas e respostas comentadas; – aprenda de forma dinâmica e objetiva com as animações. Além desses conteúdos em português, o código também permite o acesso gratuito ao contéudo integral do livro em inglês no site www.studentconsult.com A aquisição desta obra habilita o acesso aos sites www.studentconsult.com e www.studentconsult.com.br até o lançamento da próxima edição em inglês e/ou português, ou até que esta edição em inglês e/ou português não esteja mais disponível para venda pela Elsevier, o que ocorrer primeiro.

Embriologia Clínica KEITH L. MOORE T. V. N. PERSAUD MARK G. TORCHIA

9a edição

– teste os seus conhecimentos com perguntas e respostas para revisão;

MOORE

– visualize o banco de imagens do livro para uso em seus estudos;

WWW.STUDENTCONSULT.COM.BR

Embriologia Clínica

C

ompreenda e atualize seus estudos de embriologia humana com este livro didático orientado para a clínica, que aborda este assunto tão complexo de forma mais detalhada e visualmente sofisticada. Escrito por anatomistas mundialmente reconhecidos, apresenta vistas, de cada semana e fase, dos sistemas e órgãos fetais em desenvolvimento, explica porque e quando as malformações congênitas ocorrem e as funções da placenta e membranas fetais no desenvolvimento.

Este livro tem conteúdo extra e gratuito no site www.studentconsult.com.br. Registre o código que está no verso da capa dentro deste livro e conheça uma nova maneira de aprender:

PERSAUD TORCHIA

Keith L. MOORE, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA T. V. N. PERSAUD, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA Mark G. TORCHIA, MSc, PhD

A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE

WWW.STUDENTCONSULT. COM.BR

Embriologia Clínica 9

WWW.STUDENT CONSULT.COM.BR

Classificação de Arquivo Recomendada

EMBRIOLOGIA

www.elsevier.com.br/medicina

Tradução da 9 a edição


EMBRIOLOGIA CLÍNICA - 9 EDICAO