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guyton & hall tratado de

John E. Hall, PhD 12ª EDIÇÃO

FISIOLOGIA MÉDICA

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A MANEIRA INTELIGENTE DE ESTUDAR ONLINE

GUYTON & HALL VOLTOU – MODERNIZADO E MUITO MAIS ACESSÍVEL! Esta nova edição continua a longa tradição de Guyton & Hall como um dos livrostextos de fisiologia favoritos do mundo, apresentando princípios complexos em uma linguagem fácil de ler e compreender. Agora com uma editoração gráfica aprimorada, inteiramente atualizada para refletir a medicina e ciência moderna, e com material complementar online inédito e exclusivo, que inclui o Homem Virtual, a maneira inteligente de estudar fisiologia em 3D. Este livro continua sendo uma fonte excelente para dominar o conhecimento de fisiologia humana essencial. Aprenda e rememore conceitos vitais facilmente graças à habilidade da edição dos capítulos, curtos e fáceis de ler, completamente coloridos e de fácil utilização. Descubra o que há de mais novo na fisiologia com atualizações que refletem os últimos avanços em biologia molecular, cardiovascular, neurofisiologia e tópicos gastrointestinais. Visualize os princípios de fisiologia claramente com mais de 1.000 diagramas e desenhos coloridos arrojados. Reconheça os conceitos mais importantes do conteúdo mais aprofundado com os sombreados cinzas para diferenciar claramente as informações que você 'precisa saber' das que 'seria bom você saber'. Agora, junto com a nova edição da consagrada referência mundial da fisiologia, Guyton & Hall, você também tem acesso à forma mais inovadora, simples, visual e objetiva de aprender fisiologia, o Homem Virtual.

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FISIOLOGIA MÉDICA

Além desses conteúdos em português, o código também permite o acesso gratuito ao conteúdo integral do livro em inglês no site www.studentconsult.com A aquisição desta obra habilita o acesso aos sites www.studentconsult.com e www.studentconsult.com. br até o lançamento da próxima edição em inglês e/ou português, ou até que esta edição em inglês e/ou português não esteja mais disponível para venda pela Elsevier, o que ocorrer primeiro.

hall 12ª EDIÇÃO

Classificação de Arquivo Recomendada FISIOLOGIA

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hall TRADUÇÃO DA 12ª EDIÇÃO


Tratado de Fisiologia MĂŠdica


12a EDIÇÃO

Tratado de Fisiologia Médica John E. Hall, Ph.D. Arthur C. Guyton Professor and Chair Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi


Do original: Textbook of Medical Physiology, 12th edition © 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956, por Saunders Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier ISBN: 978-1-4160-4574-8 © 2011 Elsevier Editora Ltda. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei no 9.610, de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros. ISBN: 978-85-352-3735-1 Adaptação da Capa Original Folio Design Ltda. Editoração Eletrônica Rosane Guedes Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras Rua Sete de Setembro, no 111 – 16o andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ Rua Quintana, no 753 – 8o andar 04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 sac@elsevier.com.br Preencha a ficha de cadastro no final deste livro e receba gratuitamente informações sobre os lançamentos e promoções da Elsevier. Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www. elsevier.com.br.

NOTA O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e na terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na sua experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um indivíduo. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação. O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ H184t 12.ed. Hall, John E. (John Edward), 1946Tratado de Fisiologia Médica / John E. Hall. - 12.ed. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011. Tradução de: Textbook of medical physiology ISBN 978-85-352-3735-1 1. Fisiologia humana. 2. Fisiopatologia. I. Título. 11-0303.

CDD: 612 CDU: 612


Revisão Científica e Tradução Revisão Científica

Charles Alfred Esbérard Doutor, Livre-Docente em Fisiologia pela Universidade do Rio de Janeiro – Uni-Rio Prof. Emérito em Fisiologia da UFES Professor Titular em Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petrópolis Professor Titular em Farmacologia da Universidade Federal Fluminense – Aposentado Professor Titular em Fisiologia da Universidade do Rio de Janeiro – Uni-Rio – Aposentado

Tradução Alcides Marinho Junior Professor Titular de Fisiologia do Curso de Medicina e Farmácia da Universidade Iguaçu (UNIG)

Alexandre Vianna Aldighieri Soares Especialista em Clínica Médica e Endocrinologia

Andrea Delcorso Tradutora formada pela Pontif ícia Universidade Católica de São Paulo (PUC-SP)

Bárbara de Alencar Leão Martins Médica Oncologista

Claudia Coana Tradutora

Debora Sitnik Residente em Clínica Médica – Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina da Universidade de São Paulo (FMUSP)

Diego Alfaro Graduado em Medicina pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) e Pós-graduado em Acupuntura pelo Instituto de Acupuntura do Rio de Janeiro

Douglas Arthur Omena Futuro Médico Especialista em Ortopedia

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Revisão Científica e Tradução

Fabiana Buassaly Médica Veterinária

Hermínio de Mattos Filho Especialista em Oftalmologia pela Associação Médica Brasileira, PUC-RJ Membro Titular do Conselho Brasileiro de Oftalmologia Membro Internacional da Academia Americana de Oftalmologia

Leonardo Allevato Magalhães Mestrando em Ciência da Motricidade Humana na Universidade Castelo Branco

Luísa Sá Barreto Pimentel Mestranda em Neurofarmacologia pela UFRJ

Manoela D’Almeida Sande Tradutora

Marcela Jardim Gomes Elias Mestre em Farmacologia e Química Medicinal

Maria Inês Corrêa Nascimento Bacharel em Letras (Tradução Bilíngue) pela Pontif ícia Universidade Católica do Rio de Janeiro (PUC-RJ)

Michelle Gralle Botelho Especialista em Dermatologia pela Associação Médica Brasileira Residência em Dermatologia pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Doutorado em Química Biológica pelo Instituto de Bioquímica Médica da UFRJ

Nelson Gomes de Oliveira Médico do Trabalho Aposentado da Petrobras

Raimundo Rodrigues Santos Especialista em Neurologia e Neurocirurgia Mestre em Medicina pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)

Roberto Mogami Professor Adjunto de Radiologia da UERJ Membro Titular do Colégio Brasileiro de Radiologia Médico Radiologista do Hospital Raphael de Paula Souza/MS

Sergio Rachman Especialista em Psiquiatria pela Associação Médica Brasileira Médico Psiquiatra do Hospital do Servidor Público Municipal de São Paulo

Solange Castro Affeche Pós-Doutorado em Fisiologia Celular e Biologia Molecular pela Université Louis Pasteur, França Doutora em Ciências (Fisiologia Humana) pela USP Pesquisadora do Laboratório de Farmacologia do Instituto Butantan, São Paulo

Valdir de Souza Pinto Mestre em Infectologia e Saúde Pública pela Coordenação dos Institutos de Pesquisa da Secretaria de Estado da Saúde de São Paulo/Instituto de Infectologia Emílio Ribas

Vilma Ribeiro de Souza Varga Graduada em Ciências Médicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) Residência Médica em Neurologia Clínica no Hospital do Servidor Público Estadual de São Paulo

vi


À

Minha Família Por seu apoio incondicional, sua paciência, compreensão e amor

A Arthur C. Guyton Por sua pesquisa criativa e inovadora Por sua dedicação à educação Por demonstrar alegria e gosto pela fisiologia E por servir como exemplo e inspiração

vii


Prefácio A primeira edição do Tratado de Fisiologia Médica foi escrita por Arthur C. Guyton há quase 55 anos. Ao contrário de muitos livros médicos importantes que frequentemente apresentam 20 autores ou mais, as primeiras oito edições deste tratado foram totalmente escritas pelo Dr. Guyton, com o surgimento previsto de cada nova edição, em período de aproximadamente 40 anos. O Tratado de Fisiologia Médica, publicado pela primeira vez em 1956, rapidamente se tornou best-seller em todo o mundo. O Dr. Guyton tinha o dom de comunicar ideias complexas de forma clara e interessante, o que tornou o estudo da fisiologia divertido. Ele escreveu o livro para ajudar os estudantes a aprender fisiologia, e não para impressionar seus colegas de profissão. Trabalhei com o Dr. Guyton por quase 30 anos e tive o privilégio de escrever partes da 9a e da 10a edições. Após a trágica morte do Dr. Guyton em um acidente automobilístico, em 2003, assumi a responsabilidade de concluir a 11a edição. Com relação à 12a edição do Tratado de Fisiologia Médica, segui a mesma meta das edições anteriores – explicar, em linguagem compreensível pelos estudantes, como os diferentes tecidos, órgãos e células do corpo humano atuam em conjunto para a manutenção da vida. Essa tarefa foi desafiadora e estimulante, já que nosso conhecimento rapidamente crescente da fisiologia continua a elucidar novos mistérios das funções corpóreas. Avanços na fisiologia celular e molecular tornaram possível explicar muitos princípios fisiológicos na terminologia das ciências moleculares e f ísicas, em vez de apenas em uma série de separados e inexplicáveis fenômenos biológicos. O Tratado de Fisiologia Médica, todavia, não é um livro de referência que tenta ser um compêndio dos mais recentes avanços da fisiologia. Este é um livro que continua a tradição de ser escrito para estudantes. A obra focaliza os princípios básicos da fisiologia necessários para iniciar uma carreira nas profissões das áreas da saúde, como medicina, odontologia e enfermagem, bem como de pós-graduação nas ciências biológicas e nas áreas de saúde. Ele poderá ser útil para clínicos e profissionais das áreas da saúde que desejem fazer revisão dos princípios básicos, necessários à compreensão da fisiopatologia das doenças humanas.

Tentei manter a mesma organização uniforme que se mostrou útil aos estudantes no passado e garantir suficiente abrangência do livro, a ponto de os estudantes desejarem utilizá-lo no futuro como base para suas carreiras profissionais. Espero que este livro transmita a grandiosidade do corpo humano e de suas funções diversas e ainda estimule os alunos a estudarem a fisiologia por toda a sua carreira. A fisiologia corresponde ao elo entre as ciências básicas e a medicina. O grande encanto da fisiologia está em sua integração das funções individuais dos diferentes tecidos, órgãos e células do corpo em um todo funcional, o corpo humano. Na verdade, o corpo humano é muito mais do que a soma de suas partes, mas a vida depende, sobretudo, de sua funcionalidade total, não apenas da atuação das partes corpóreas, isoladas umas das outras. Isso nos traz uma questão importante: como são coordenados os órgãos e os sistemas distintos para manter o funcionamento adequado de todo o corpo? Felizmente, nossos corpos são dotados de vasta rede de controles por feedback que alcançam os balanços necessários sem os quais não seríamos capazes de sobreviver. O termo homeostasia é empregado, pelos fisiologistas, para descrever esse alto nível de controle corporal interno. Nos estados patológicos, os balanços funcionais são, muitas vezes, gravemente interrompidos, prejudicando a homeostasia. Mesmo quando um só distúrbio atinge o seu limite, todo o corpo perde sua capacidade de sobrevivência. Uma das metas deste livro, portanto, é enfatizar a eficácia e a perfeição dos mecanismos de homeostasia do corpo, bem como apresentar suas funções anormais nos processos patológicos. Outra meta é ser o mais objetivo e preciso possível. Sugestões e críticas de muitos fisiologistas, estudantes e clínicos, em todo o mundo, foram analisadas e, por fim, utilizadas para avaliar a precisão real e efetiva, bem como a harmonia do livro. Mesmo assim, erros de classificação podem ocorrer, devido à grande quantidade de informações; então, eu gostaria de pedir a todos os leitores que enviem suas anotações caso encontrem erro ou inexatidão dos dados. Assim como os fisiologistas reconhecem a importância do feedback para o funcionamento adequado do corpo humano, penso que o feedback/retorno dos leiix


Prefácio

tores é igualmente importante para a melhoria progressiva de um livro de fisiologia. Às muitas pessoas que já ajudaram, envio meus sinceros agradecimentos. Uma breve explicação a respeito de alguns aspectos da 12a edição se faz necessária. Embora muitos dos capítulos tenham sido revisados, incluindo novos princípios da fisiologia, o livro foi rigorosamente monitorado quanto à limitação de seu volume, para que ele possa ser utilizado com eficiência nos cursos de fisiologia pelos estudantes de medicina e da área da saúde. Muitas das figuras também foram reproduzidas e, atualmente, estão em cores. Além disso, foram selecionadas novas referências, principalmente, por sua descrição dos princípios fisiológicos, pela qualidade de suas próprias referências e por sua fácil acessibilidade. As bibliografias selecionadas, ao fim de cada capítulo, contêm referências de artigos publicados nas revistas científicas mais recentes que podem ser acessadas, gratuitamente, no site da internet PubMed, em http://www. ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. O uso dessas referências, bem como das referências cruzadas obtidas por esse meio, pode dar ao estudante cobertura quase completa de todo o campo da fisiologia. O esforço para ser o mais conciso possível necessitou, infelizmente, uma apresentação mais simplificada e dogmática de muitos problemas fisiológicos do que se desejaria em outras circunstâncias. Contudo, a bibliografia pode ser usada para conhecer melhor as controvérsias e as perguntas, ainda sem resposta que permanecem na compreensão das diferentes funções do corpo humano, na saúde e na doença. Outro ponto importante é o de que o texto foi impresso em dois tamanhos. O texto em corpo normal constitui a informação fisiológica fundamental, que vai ser necessá-

x

ria ao estudante em virtualmente todas as suas atividades e em seus estudos médicos. O texto em tipo menor, geralmente com retícula bege, trata de vários assuntos: primeiro, informações anatômicas, químicas ou outras que são necessárias para a discussão imediata, mas que a maioria dos estudantes vai adquirir em outros cursos; segundo, informações fisiológicas com importância especial para certos campos da medicina clínica, e, terceiro, informações que serão valiosas para os estudantes que desejam estudar em maior profundidade determinados mecanismos fisiológicos. Quero expressar meus sinceros agradecimentos a muitas pessoas que ajudaram na preparação deste livro, inclusive meus colegas do Department of Physiology and Biophysics da University of Mississippi Medical Center, que forneceram sugestões valiosas. Os docentes de nossa faculdade e uma breve descrição das pesquisas e atividades educacionais do departamento podem ser encontrados em http://physiology.umc.edu. Também estou agradecido a Stephanie Lucas e Courtney Horton Graham, por seus excelentes trabalhos de secretaria, a Michael Schenk e Walter (Kyle) Cunningham, por seus elegantes trabalhos artísticos, e a William Schmidt, Rebecca Gruliow, Frank Morales e a toda equipe da Elsevier Saunders, por sua excelência continuada de editoração e produção. Por fim, tenho enorme dívida com o Dr. Arthur Guyton, pelo grande privilégio de ter colaborado na elaboração do Tratado de Fisiologia Médica, pela notável carreira na fisiologia, por sua amizade e pela inspiração conferida a todos que o conheceram. John E. Hall


Sumário UNIDADE I

UNIDADE II

Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

Fisiologia da Membrana, Nervo e Músculo

CAPÍTULO 1 Organização Funcional do Corpo Humano e Controle do “Meio Interno” 3 As Células como Unidades Vivas do Corpo 3 Líquido Extracelular – O “Meio Interno” 3 Mecanismos “Homeostáticos” dos Principais Sistemas Funcionais 4 Resumo – Automaticidade do Corpo 9 CAPÍTULO 2 A Célula e suas Funções 11 Organização da Célula 11 Estrutura Física da Célula 12 Comparação da Célula Animal com Formas Pré-celulares de Vida 18 Sistemas Funcionais da Célula 18 Locomoção Celular 24 CAPÍTULO 3 Controle Genético da Síntese de Proteínas, do Funcionamento Celular e da Reprodução Celular 27 Genes no Núcleo Celular 27 O Código do DNA no Núcleo Celular é Transferido para um Código de RNA no Citoplasma Celular – O Processo de Transcrição 29 Síntese de Outras Substâncias na Célula 35 Controle da Função do Gene e da Atividade Bioquímica nas Células 35 O Sistema Genético - DNA também Controla a Reprodução Celular 37 Diferenciação Celular 40 Apoptose – Morte Programada das Células 40 Câncer 40

CAPÍTULO 4 O Transporte de Substâncias através das Membranas Celulares 45 A Barreira Lipídica da Membrana Celular e as Proteínas de Transporte da Membrana Celular 45 Difusão 46 “Transporte Ativo” de Substâncias através das Membranas 53 CAPÍTULO 5 Potenciais de Membrana e Potenciais de Ação 59 Física Básica dos Potenciais de Membrana 59 Medida do Potencial de Membrana 60 Potencial de Repouso das Membranas dos Nervos 61 Potencial de Ação dos Nervos 63 Os Papéis de Outros Íons no Potencial de Ação 66 Propagação do Potencial de Ação 67 Restabelecimento dos Gradientes Iônicos do Sódio e do Potássio após o Término do Potencial de Ação – A Importância do Metabolismo Energético 68 O Platô em Alguns Potenciais de Ação 68 Ritmicidade de Alguns Tecidos Excitáveis – Descarga Repetitiva 69 Características Especiais da Transmissão dos Sinais nos Troncos Nervosos 70 Excitação – O Processo de Geração do Potencial de Ação 70 Registro dos Potenciais de Membrana e dos Potenciais de Ação 72 CAPÍTULO 6 Contração do Músculo Esquelético 73 Anatomia Fisiológica do Músculo Esquelético 73 Mecanismo Geral da Contração Muscular 76 Mecanismo Molecular da Contração Muscular 74 xi


Sumário

Energética da Contração Muscular 80 Características da Contração do Músculo como um Todo 81 CAPÍTULO 7 Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão Neuromuscular e Acoplamento ExcitaçãoContração 87 Transmissão dos Impulsos das Terminações Nervosas para as Fibras Musculares Esqueléticas: A Junção Neuromuscular 87 Biologia Molecular da Formação e da Liberação de Acetilcolina 90 Fármacos que Reforçam ou Bloqueiam a Transmissão na Junção Neuromuscular 90 Miastenia Graves Causa Paralisia Muscular 91 Potencial de Ação Muscular 91 Acoplamento Excitação-Contração 89 CAPÍTULO 8 Excitação e Contração do Músculo Liso 95 Contração do Músculo Liso 95 Controles Nervoso e Hormonal da Contração do Músculo Liso 98 UNIDADE III

O Coração CAPÍTULO 9 O Músculo Cardíaco; o Coração como uma Bomba e a Função das Valvas Cardíacas 107 Fisiologia do Músculo Cardíaco 107 O Ciclo Cardíaco 111 Relação entre os Sons Cardíacos e o Bombeamento Cardíaco 114 Produção de Trabalho pelo Coração 114 Energia Química Necessária para a Contração Cardíaca: O Uso de Oxigênio pelo Coração 116 Regulação do Bombeamento Cardíaco 116 CAPÍTULO 10 Excitação Rítmica do Coração 121 O Sistema Excitatório e Condutor Especializado do Coração 121 Controle da Excitação e da Condução no Coração 124 CAPÍTULO 11 O Eletrocardiograma Normal 129 Características do Eletrocardiograma Normal 129 Métodos para o Registro de Eletrocardiogramas 131 xii

Aparelho para Registro com Pena Inscritora 126 O Fluxo da Corrente em Redor do Coração durante o Ciclo Cardíaco 132 Derivações Eletrocardiográficas 133 CAPÍTULO 12 Interpretação Eletrocardiográfica das Anormalidades do Músculo Cardíaco e do Fluxo Sanguíneo Coronariano: Análise Vetorial 137 Princípios da Análise Vetorial dos Eletrocardiogramas 137 Análise Vetorial do Eletrocardiograma Normal 139 Eixo Elétrico Médio do QRS Ventricular – e seu Significado 142 Condições Que Causam Voltagens Anormais do Complexo QRS 145 Padrões Prolongados e Bizarros do Complexo QRS 146 Corrente de Lesão 146 Anormalidades da Onda T 150 CAPÍTULO 13 Arritmias Cardíacas e sua Interpretação Eletrocardiográfica 153 Ritmos Sinusais Anormais 153 Ritmos Anormais que Decorrem de Bloqueio dos Sinais Cardíacos nas Vias de Condução Intracardíacas 154 Contrações Prematuras 156 Taquicardia Paroxística 158 Fibrilação Ventricular 159 Fibrilação Atrial 162 Flutter Atrial 163 Parada Cardíaca 163 UNIDADE IV

A Circulação CAPÍTULO 14 Visão Geral da Circulação; Biofísica da Pressão, Fluxo e Resistência 167 Características Físicas da Circulação 167 Princípios Básicos da Função Circulatória 168 Inter-relações Entre Pressão, Fluxo e Resistência 169 CAPÍTULO 15 Distensibilidade Vascular e Funções dos Sistemas Arterial e Venoso 177 Distensibilidade Vascular 177 Pulsações da Pressão Arterial 178 Veias e suas Funções 182


Sumário

CAPÍTULO 16 A Microcirculação e o Sistema Linfático: Trocas Capilares, Líquido Intersticial e Fluxo de Linfa 187 Estrutura da Microcirculação e do Sistema Capilar 187 Fluxo de Sangue nos Capilares – Vasomotilidade 188 Trocas de Água, Nutrientes e Outras Substâncias entre o Sangue e o Líquido Intersticial 189 Interstício e o Líquido Intersticial 190 A Filtração do Líquido pelos Capilares É Determinada pelas Pressões Osmóticas e Hidrostáticas e Coloidais e também pelo Coeficiente de Filtração Capilar 191 Sistema Linfático 196 CAPÍTULO 17 Controle Local e Humoral do Fluxo Sanguíneo dos Tecidos 201 Controle Local do Fluxo Sanguíneo em Resposta às Necessidades Teciduais 201 Mecanismos de Controle do Fluxo Sanguíneo 201 Controle Humoral da Circulação 209 CAPÍTULO 18 Regulação Nervosa da Circulação e o Controle Rápido da Pressão Arterial 213 Regulação Nervosa da Circulação 213 O Papel do Sistema Nervoso no Controle Rápido da Pressão Arterial 217 Características Especiais do Controle Nervoso da Pressão Arterial 222 CAPÍTULO 19 O Papel dos Rins no Controle a Longo Prazo da Pressão Arterial e na Hipertensão: O Sistema Integrado de Regulação da Pressão Arterial 225 Sistema Rim-Líquidos Corporais para o Controle da Pressão Arterial 225 O Sistema Renina-Angiotensina: Seu Papel no Controle da Pressão Arterial 232 Resumo do Sistema Integrado e Multifacetado para a Regulação da Pressão Arterial 239 CAPÍTULO 20 Débito Cardíaco, Retorno Venoso e suas Regulações 241 Valores Normais para o Débito Cardíaco em Repouso e durante a Atividade 241 Controle do Débito Cardíaco pelo Retorno Venoso – Papel do Mecanismo de Frank-Starling do Coração 241

Débitos Cardíacos Patologicamente Altos ou Baixos 244 Débito Cardíaco Aumentado Causado pela Redução da Resistência Periférica Total 244 Métodos de Medida do Débito Cardíaco 252 CAPÍTULO 21 Fluxo Sanguíneo pelos Músculos e o Débito Cardíaco durante o Exercício; a Circulação Coronariana e a Cardiopatia Isquêmica 255 Regulação do Fluxo Sanguíneo no Músculo Esquelético durante o Exercício 255 Circulação Coronariana 258 CAPÍTULO 22 Insuficiência Cardíaca 267 Dinâmica Circulatória na Insuficiência Cardíaca 267 Insuficiência Cardíaca Unilateral 271 Insuficiência Cardíaca de Baixo Débito – Choque Cardiogênico 271 Edema em Pacientes com Insuficiência Cardíaca 272 Reserva Cardíaca 274 CAPÍTULO 23 Valvas e Bulhas Cardíacas; Dinâmica dos Defeitos Cardíacos Valvulares e Congênitos 279 Bulhas Cardíacas 279 Dinâmica Circulatória Anormal nas Valvulopatias 282 Dinâmica Circulatória Anormal nos Defeitos Cardíacos Congênitos 283 Utilização da Circulação Extracorpórea durante Cirurgias Cardíacas 286 Hipertrofia Cardíaca nas Cardiopatias Valvulares e Congênitas 286 CAPÍTULO 24 Choque Circulatório e Fisiologia do seu Tratamento 289 Causas Fisiológicas do Choque 289 Choque Causado por Hipovolemia – Choque Hemorrágico 290 Choque Neurogênico – Aumento da Capacidade Vascular 296 Choque Anafilático e Choque Histamínico 296 Choque Séptico 296 Fisiologia do Tratamento do Choque 297 Parada Circulatória 298

xiii


Sumário

UNIDADE V

Os Líquidos Corporais e os Rins CAPÍTULO 25 Os Compartimentos dos Líquidos Corporais: Líquidos Extracelular e Intracelular; Líquido Intersticial e Edema 303 Entrada e Saída de Líquidos São Balanceadas nas Condições Estáveis 303 Compartimentos de Líquidos Corporais 304 Compartimento de Líquido Extracelular 305 Volume Sanguíneo 305 Constituintes dos Líquidos Extracelular e Intracelular 305 Medidas dos Volumes dos Líquidos Corpóreos nos Diferentes Compartimentos do Corpo – o Princípio Indicador-Diluição 307 Determinação do Volume de Diferentes Comporatimentos Líquidos Corporais 307 Regulação da Troca de Líquidos e Equilíbrio Osmótico Entre os Líquidos Intracelular e Extracelular 308 Princípios Básicos da Osmose e da Pressão Osmótica 296 O Equilíbrio Osmótico É Mantido entre os Líquidos Intracelular e Extracelular 310 Volume e Osmolalidade dos Líquidos Extracelular e Intracelular em Estados Anormais 311 Glicose e Outras Soluções Administradas com Objetivo Nutricional 313 Anormalidades Clínicas da Regulação do Volume de Líquidos: Hiponatremia e Hipernatremia 313 Edema: Excesso de Líquido nos Tecidos 315 Líquidos nos “Espaços em Potencial” do Corpo 319 CAPÍTULO 26 Formação da Urina pelos Rins: I. Filtração Glomerular, Fluxo Sanguíneo Renal e seus Controles 321 Múltiplas Funções dos Rins 321 Anatomia Fisiológica dos Rins 322 Micção 324 Anatomia Fisiológica da Bexiga 324 Transporte da Urina do Rim à Bexiga pelos Ureteres 327 Enchimento da Bexiga e Tônus da Parede Vesical; o Cistometrograma 327 Reflexo da Micção 327 Anormalidades da Micção 328 A Formação da Urina Resulta da Filtração Glomerular, Reabsorção Tubular e Secreção Tubular 329 xiv

Filtração Glomerular – a Primeira Etapa na Formação da Urina 330 Determinantes da FG 332 Fluxo Sanguíneo Renal 334 Controle Fisiológico da Filtração Glomerular e do Fluxo Sanguíneo Renal 336 Autorregulação da TFG e Fluxo Sanguíneo Renal 323 CAPÍTULO 27 Formação da Urina pelos Rins: II. Reabsorção e Secreção Tubulares 341 Reabsorção e Secreção pelos Túbulos Renais 341 A Reabsorção Tubular Inclui Mecanismos Passivos e Ativos 341 Reabsorção e Secreção ao Longo de Porções Diferentes do Néfron 347 Regulação da Reabsorção Tubular 353 Uso de Métodos de Depuração para Quantificar a Função Renal 358 CAPÍTULO 28 Concentração e Diluição da Urina; Regulação da Osmolaridade e da Concentração de Sódio do Líquido Extracelular 363 Os Rins Excretam o Excesso de Água pela Produção de Urina Diluída 363 Os Rins Conservam Água Excretando Urina Concentrada 365 Quantificação da Concentração e Diluição de Urina pelos Rins: “Água Livre” e Depurações Osmolares 372 Distúrbios da Capacidade de Concentração Urinária 373 Controle da Osmolaridade e da Concentração de Sódio do Líquido Extracelular 373 Sistema de Feedback Osmorreceptor-ADH 374 A Importância da Sede no Controle da Osmolaridade e da Concentração de Sódio do Líquido Extracelular 376 Mecanismo de Apetite pelo Sal para o Controle do Volume e da Concentração de Sódio no Líquido Extracelular 379 CAPÍTULO 29 Regulação Renal de Potássio, Cálcio, Fosfato e Magnésio; Integração dos Mecanismos Renais para o Controle dos Volumes do Sangue e do Líquido Extracelular 381 Regulação da Concentração de Potássio no Líquido Extracelular e Excreção de Potássio 381 Controle da Excreção Renal de Cálcio e da Concentração de Íon Cálcio Extracelular 387 Controle da Excreção Renal de Magnésio e da Concentração do Íon Magnésio Extracelular 390


Sumário

Integração dos Mecanismos Renais para o Controle do Líquido Extracelular 390 A Importância da Natriurese por Pressão e da Diurese por Pressão na Manutenção do Balanço de Sódio e Água no Corpo 391 Distribuição do Líquido Extracelular entre os Espaços Intersticiais e o Sistema Vascular 393 Fatores Nervosos e Hormonais Responsáveis pelo Aumento da Eficiência do Controle por Feedback do Rim-Líquidos Corporais 394 Respostas Integradas às Alterações na Ingestão de Sódio 397 Condições que Causam Grandes Aumentos dos Volumes de Sangue e de Líquido Extracelular 397 Condições que Causam Grandes Aumentos do Volume de Líquido Extracelular, mas com Volume Sanguíneo Normal 398

Insuficiência Renal Aguda 421 Insuficiência Renal Crônica: Redução Irreversível no Número de Néfrons Funcionais 424 Distúrbios Tubulares Específicos 430 Tratamento da Insuficiência Renal por Transplante ou Diálise com um Rim Artificial 432

CAPÍTULO 30 Regulação Acidobásica 401 A Concentração do H+ É Precisamente Regulada 401 Ácidos e Bases – Definições e Significados 401 Defesas contra Variações na Concentração do H+: Tampões, Pulmões e Rins 402 Tamponamento de H+ nos Líquidos Corporais 403 Sistema-Tampão do Bicarbonato 403 Sistema-Tampão Fosfato 405 As Proteínas São Importantes Tampões Intracelulares 405 Regulação Respiratória do Balanço Acidobásico 406 Controle Renal do Balanço Acidobásico 407 Secreção de H+ e Reabsorção de HCO3– pelos Túbulos Renais 408 A Combinação de Excesso de H+ com Tampões Fosfato e Amônia no Túbulo Gera “Novo” HCO3– 410 Quantificando a Excreção Acidobásica Renal 412 Correção Renal da Acidose – Maior Excreção de H+ e Adição de HCO3– ao Líquido Extracelular 413 Correção Renal da Alcalose – Diminuição da Secreção Tubular de H+ e Aumento da Excreção de HCO3– 414 Causas Clínicas dos Distúrbios Acidobásicos 415 Tratamento da Acidose ou da Alcalose 416 Medidas Clínicas de Análise dos Distúrbios Acidobásicos 416

CAPÍTULO 33 Resistência do Corpo à Infecção: I. Leucócitos, Granulócitos, Sistema Monocítico-Macrofágico e Inflamação 447 Leucócitos (Glóbulos Brancos) 447 Neutrófilos e Macrófagos Fazem a Defesa contra as Infecções 449 O Sistema Celular Monocítico-Macrofágico (Sistema Reticuloendotelial) 450 Inflamação: O Papel dos Neutrófilos e Macrófagos 452 Eosinófilos 454 Basófilos 455 Leucopenia 455 As Leucemias 456

CAPÍTULO 31 Doenças Renais e Diuréticos 419 Diuréticos e seus Mecanismos de Ação 419 Doenças Renais 421

UNIDADE VI

Células Sanguíneas, Imunidade e Coagulação Sanguínea CAPÍTULO 32 Hemácias, Anemia e Policitemia 437 Hemácias (Eritrócitos) 437 Anemias 444 Policitemia 445

CAPÍTULO 34 Resistência do Corpo à Infecção: II. Imunidade e Imunidade Inata a Alergia 457 Imunidade Adquirida (Adaptativa) 457 Alergia e Hipersensibilidade 467 CAPÍTULO 35 Tipos Sanguíneos; Transfusão; Transplante de Tecidos e de Órgãos 469 A Antigenicidade Causa Reações Imunes do Sangue 469 Tipos Sanguíneos ABO 469 Tipos Sanguíneos Rh 471 Transplante de Tecidos e Órgãos 471 CAPÍTULO 36 Hemostasia e Coagulação Sanguínea 475 Eventos na Hemostasia 475 xv


Sumário

Constrição Vascular 475 Mecanismo da Coagulação Sanguínea 477 Condições que Causam Sangramento Excessivo em Humanos 482 Condições Tromboembólicas no Ser Humano 483 Anticoagulantes para Uso Clínico 484 Testes de Coagulação Sanguínea 485 UNIDADE VII

Respiração CAPÍTULO 3 7 Ventilação Pulmonar 489 Mecânica da Ventilação Pulmonar 489 Volumes e Capacidades Pulmonares 493 A Ventilação-Minuto É Igual à Frequência Respiratória Vezes o Volume Corrente 494 Ventilação Alveolar 495 Funções das Vias Respiratórias 496 CAPÍTULO 38 Circulação Pulmonar, Edema Pulmonar, Líquido Pleural 501 Anatomia Fisiológica do Sistema Circulatório Pulmonar 501 Pressões no Sistema Pulmonar 501 Volume Sanguíneo dos Pulmões 502 O Fluxo de Sangue pelos Pulmões e sua Distribuição 503 Efeito dos Gradientes de Pressão Hidrostática nos Pulmões sobre o Fluxo Sanguíneo Regional Pulmonar 503 Dinâmica Capilar Pulmonar 505 Líquido na Cavidade Pleural 507 CAPÍTULO 39 Princípios Físicos das Trocas Gasosas; Difusão de Oxigênio e Dióxido de Carbono através da Membrana Respiratória 509 Física da Difusão Gasosa e das Pressões Parciais dos Gases 509 As Composições do Ar Alveolar e do Ar Atmosférico São Diferentes 511 Difusão de Gases através da Membrana Respiratória 513 CAPÍTULO 40 Transporte de Oxigênio e Dióxido de Carbono no Sangue e nos Líquidos Teciduais 502 Transporte de Oxigênio dos Pulmões para os Tecidos Corporais 519 xvi

Difusão do Oxigênio dos Alvéolos para o Sangue Capilar Pulmonar 519 Transporte de Dióxido de Carbono no Sangue 526 Quando o Oxigênio se Liga à Hemoglobina, o Dióxido de Carbono é Liberado (Efeito Haldane) Aumentando o Transporte de CO2 511 Proporção das Trocas Respiratórias 529 CAPÍTULO 41 Regulação da Respiração 531 Centro Respiratório 531 Controle Químico da Respiração 533 Sistema Quimiorreceptor Periférico para o Controle da Atividade Respiratória – O Papel do Oxigênio no Controle Respiratório 535 Regulação da Respiração Durante o Exercício Físico 537 Outros Fatores Influenciam a Respiração 538 CAPÍTULO 42 Insuficiência Respiratória – Fisiopatologia, Diagnóstico, Terapia com Oxigênio 541 Métodos Úteis para o Estudo das Anormalidades Respiratórias 541 Fisiopatologias de Anormalidades Pulmonares Específicas 543 Hipóxia e Terapia com Oxigênio 547 Hipercapnia – Excesso de Dióxido de Carbono nos Líquidos Corporais 548 Respiração Artificial 549 UNIDADE VIII

Fisiologia da Aviação, do Espaço Aéreo e do Mergulho em Alto Mar CAPÍTULO 43 Fisiologia da Aviação, das Altas Altitudes e da Fisiologia Espacial 553 Efeitos da Baixa Pressão de Oxigênio sobre o Corpo 553 Efeitos das Forças de Aceleração sobre o Corpo em Fisiologia Aeroespacial 557 “Clima Artificial” na Espaçonave Vedada 559 Imponderabilidade no Espaço 559 CAPÍTULO 44 Fisiologia de Mergulho Marítimo Profundo e Outras Condições Hiperbáricas 561 Efeitos das Altas Pressões Parciais de Gases Individuais sobre o Organismo 561


Sumário

Mergulho Autônomo (com SCUBA: Self-contained Underwater Breathing Apparatus) 565 Problemas Fisiológicos Especiais em Submarinos 566 Oxigenoterapia Hiperbárica 566 UNIDADE IX

O Sistema Nervoso: A. Princípios Gerais e Fisiologia Sensorial CAPÍTULO 45 Organização do Sistema Nervoso Central, Funções Básicas das Sinapses e Neurotransmissores 571 Plano Geral do Sistema Nervoso 571 Principais Níveis Funcionais do Sistema Nervoso Central 573 Comparação do Sistema Nervoso com um Computador 574 Sinapses do Sistema Nervoso Central 574 Algumas Características Especiais da Transmissão Sináptica 586 CAPÍTULO 46 Receptores Sensoriais e Circuitos Neuronais para o Processamento das Informações 589 Tipos de Receptores Sensoriais e os Estímulos que Detectam 589 Transdução dos Estímulos Sensoriais em Impulsos Nervosos 590 Fibras Nervosas que Transmitem Diferentes Tipos de Sinais e sua Classificação Fisiológica 593 Transmissão de Sinais de Diferentes Intensidades pelos Tratos Nervosos – Somação Espacial e Temporal 594 Transmissão e Processamento dos Sinais em Grupamentos Neuronais 595 Instabilidade e Estabilidade de Circuitos Neuronais 599 CAPÍTULO 47 Sensações Somáticas: I. Organização Geral, as Sensações de Tato e de Posição Corporal 603 Classificação das Sensações Somáticas 603 Detecção e Transmissão das Sensações Táteis 603 Vias Sensoriais para a Transmissão dos Sinais Somáticos até o Sistema Nervoso Central 605 Sistema da Coluna Dorsal–Lemnisco Medial 605 Sistema Anterolateral 605 Transmissão no Sistema da Coluna Dorsal–Lemnisco Medial 605 Interpretação da Intensidade do Estímulo Sensorial 611 Avaliação da Intensidade do Estímulo 612

Transmissão dos Sinais Sensoriais Menos Críticos na Via Anterolateral 613 Anatomia da Via Anterolateral 613 Alguns Aspectos Especiais da Função Somatossensorial 614 CAPÍTULO 48 Sensações Somáticas: II. Dor, Cefaleia e Sensações Térmicas 617 Tipos de Dor e suas Qualidades – Dor Rápida e Dor Lenta 617 Receptores para Dor e sua Estimulação 617 Vias Duplas para a Transmissão dos Sinais Dolorosos ao Sistema Nervoso Central 618 Sistema de Supressão da Dor (“Analgesia”) no Encéfalo e na Medula Espinhal 621 Dor Referida 622 Dor Visceral 622 Algumas Anormalidades Clínicas da Dor e Outras Sensações Somáticas 624 Cefaleia 625 Sensações Térmicas 626 UNIDADE X

O Sistema Nervoso: B. Os Órgãos Especiais dos Sentidos CAPÍTULO 49 O Olho: I. Óptica da Visão 631 Princípios Físicos da Óptica 631 Refração da Luz 631 Aplicação dos Princípios Refrativos às Lentes 631 Distância Focal de uma Lente 632 Formação de uma Imagem por Lente Convexa 633 Medida do Poder Refrativo de uma Lente – “Dioptria” 633 Óptica do Olho 634 Oftalmoscópio 640 Sistema de Líquidos do Olho – Líquido Intraocular 640 CAPÍTULO 50 O Olho: II. Funções Receptora e Neural da Retina 645 Anatomia e Função dos Elementos Estruturais da Retina 645 Fotoquímica da Visão 647 Visão Colorida 651 Função Neural da Retina 653 xvii


Sumário

CAPÍTULO 51 O Olho: III. Neurofisiologia Central da Visão 659 Vias Visuais 659 Organização e Função do Córtex Visual 660 Padrões Neuronais de Estimulação durante Análise da Imagem Visual 662 Campos Visuais; Perimetria 663 Movimentos Oculares e seu Controle 664 Controle Autônomo da Acomodação e da Abertura Pupilar 667 CAPÍTULO 52 O Sentido da Audição 671 Membrana Timpânica e o Sistema Ossicular 671 Cóclea 672 Mecanismos Auditivos Centrais 677 Anormalidades da Audição 680 CAPÍTULO 53 Os Sentidos Químicos – Gustação e Olfação 683 Sentido da Gustação 683 Sentido da Olfação 687 UNIDADE XI

O Sistema Nervoso: C.Neurofisiologia Motora e Integrativa CAPÍTULO 54 Funções Motoras da Medula Espinhal; os Reflexos Espinhais 693 Organização das Funções Motoras da Medula Espinhal 693 Receptores Sensoriais Musculares – Fusos Musculares e Órgãos Tendisonos de Golgi – E suas Funções no Controle Muscular 695 Reflexo Flexor e Reflexo de Retirada 700 Reflexo Extensor Cruzado 701 Inibição Recíproca e Inervação Recíproca 702 Reflexos Posturais e Locomoção 702 Reflexo de Coçar 703 Reflexos Espinhais que Provocam Espasmo Muscular 703 Reflexos Autônomos da Medula Espinhal 703 Transecção da Medula Espinhal e Choque Espinhal 704 CAPÍTULO 55 Controle Cortical e do Tronco Cerebral da Função Motora 705 Córtex Motor e Trato Corticoespinhal 705 xviii

Papel do Tronco Cerebral no Controle da Função Motora 711 Sensações Vestibulares e Manutenção do Equilíbrio 713 Funções dos Núcleos do Tronco Cerebral no Controle de Movimentos Estereotipados e Subconscientes 717 CAPÍTULO 56 Contribuições do Cerebelo e dos Núcleos da Base para o Controle Motor Global 719 O Cerebelo e suas Funções Motoras 719 Gânglios da Base – Suas Funções Motoras 728 Integração Entre as Partes do Sistema Total de Controle Motor 733 CAPÍTULO 57 Córtex Cerebral, Funções Intelectuais do Cérebro, Aprendizado e Memória 735 Anatomia Fisiológica do Córtex Cerebral 735 Funções de Áreas Corticais Específicas 736 Função do Cérebro na Comunicação – a Linguagem Aferente e a Linguagem Eferente 742 Função do Corpo Caloso e da Comissura Anterior para Transmitir Pensamentos, Memórias, Treinamento e Outras Informações entre os Dois Hemisférios Cerebrais 743 Pensamentos, Consciência e Memória 744 CAPÍTULO 58 Mecanismos Comportamentais e Motivacionais do Cérebro – O Sistema Límbico e o Hipotálamo 749 Sistemas de Ativação e Motivação do Cérebro 749 Sistema Límbico 752 Anatomia Funcional do Sistema Límbico; Posiçãochave do Hipotálamo 752 Hipotálamo, a Principal Região para Controle do Sistema Límbico 753 Funções Específicas de Outras Partes do Sistema Límbico 757 CAPÍTULO 59 Estados da Atividade Cerebral – Sono, Ondas Cerebrais, Epilepsia, Psicoses 761 Sono 761 Epilepsia 765 Comportamento Psicótico e Demência – Papéis de Sistemas Neurotransmissores Específicos 767 Esquizofrenia – Função Possivelmente Exagerada de Parte do Sistema Dopaminérgico 767


Sumário

CAPÍTULO 60 O Sistema Nervoso Autônomo e a Medula Adrenal 771 Organização Geral do Sistema Nervoso Autônomo 771 Anatomia Fisiológica do Sistema Nervoso Parassimpático 772 Características Básicas da Função Simpática e Parassimpática 773 Reflexos Autônomos 780 Estimulação de Órgãos Discretos em Algumas Circunstâncias e Estimulação em Massa em Outras Circunstâncias pelos Sistemas Simpático e Parassimpático 780 Farmacologia do Sistema Nervoso Autônomo 782 CAPÍTULO 61 Fluxo Sanguíneo Cerebral, Líquido Cefalorraquidiano e Metabolismo Cerebral 785 Fluxo Sanguíneo Cerebral 785 Sistema do Líquido Cefalorraquidiano 788 Metabolismo Cerebral 792 UNIDADE XII

Fisiologia Gastrointestinal CAPÍTULO 62 Princípios Gerais da Função Gastrointestinal – Motilidade, Controle Nervoso e Circulação Sanguínea 795 Princípios Gerais da Motilidade Gastrointestinal 795 Controle Neural da Função Gastrointestinal – Sistema Nervoso Entérico 797 Tipos Funcionais de Movimentos no Trato Gastrointestinal 801 Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal – “Circulação Esplâncnica” 802 CAPÍTULO 63 Propulsão e Mistura dos Alimentos no Trato Alimentar 805 Ingestão de Alimentos 805 Funções Motoras do Estômago 807 Movimentos do Intestino Delgado 810 Movimentos do Cólon 812 Outros Reflexos Autônomos que Afetam a Atividade Intestinal 814 CAPÍTULO 64 Funções Secretoras do Trato Alimentar 815 Princípios Gerais da Secreção no Trato Alimentar 815

Secreção de Saliva 817 Secreção Esofágica 819 Secreção Gástrica 819 Secreção Pancreática 823 Secreção da Bile pelo Fígado; Funções da Árvore Biliar 825 Secreções do Intestino Delgado 828 Regulação da Secreção do Intestino Delgado – Estímulos Locais 806 Secreção d e Muco pelo Intestino Grosso 829 CAPÍTULO 65 Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal 831 Digestão de Diversos Alimentos por Hidrólise 831 Princípios Básicos da Absorção Gastrointestinal 835 Absorção no Intestino Delgado 836 Absorção no Intestino Grosso: Formação de Fezes 839 CAPÍTULO 66 Fisiologia dos Distúrbios Gastrointestinais 841 Distúrbios da Deglutição e do Esôfago 841 Distúrbios do Estômago 841 Distúrbios do Intestino Delgado 843 Distúrbios do Intestino Grosso 844 Distúrbios Gerais do Trato Gastrointestinal 845 UNIDADE XIII

Metabolismo e Termorregulação CAPÍTULO 67 Metabolismo dos Carboidratos e Formação do Trifosfato de Adenosina 851 Papel Central da Glicose no Metabolismo dos Carboidratos 852 Transporte da Glicose através da Membrana Celular 852 O Glicogênio É Armazenado no Fígado e nos Músculos 853 Liberação de Energia da Molécula de Glicose pela Via Glicolítica 854 Liberação de Energia da Glicose pela Via da Pentose Fosfato 859 Formação de Carboidratos a partir de Proteínas e Lipídios – “Gliconeogênese” 860 Glicose Sanguínea 839 CAPÍTULO 68 Metabolismo dos Lipídios 861 Transporte de Lipídios nos Líquidos Corporais 861 Depósitos de Gordura 864 xix


Sumário

Uso de Triglicerídeos como Fonte de Energia: Formação do Trifosfato de Adenosina 864 Regulação da Liberação de Energia dos Triglicerídeos 867 Fosfolipídios e Colesterol 868 Aterosclerose 870 CAPÍTULO 69 Metabolismo das Proteínas 875 Propriedades Básicas 875 Transporte e Armazenamento dos Aminoácidos 875 Papéis Funcionais das Proteínas Plasmáticas 877 Regulação Hormonal do Metabolismo Proteico 880 CAPÍTULO 70 O Fígado como Órgão 881 Anatomia e Fisiologia do Fígado 881 Os Sistemas Vascular e Linfático do Fígado 882 Funções Metabólicas do Fígado 883 Dosagem da Bilirrubina Biliar como um Instrumento Diagnóstico Clínico 884 CAPÍTULO 71 Balanços Dietéticos; Regulação da Alimentação; Obesidade e Inanição; Vitaminas e Minerais 887 Em Condições Estáveis a Ingestão e o Gasto Energético Estão em Equilíbrio 887 Balanços Dietéticos 887 Regulação da Ingestão Alimentar e do Armazenamento de Energia 889 Obesidade 894 Inanição, Anorexia e Caquexia 897 Inanição 897 Vitaminas 898 Metabolismo Mineral 901 CAPÍTULO 72 Energética Celular e o Metabolismo Basal 905 O Trifosfato de Adenosina (ATP) Atua no Metabolismo como “Moeda Metabólica” 905 Controle da Liberação Energética na Célula 907 Metabolismo Corporal Total e a Intensidade do Metabolismo 908 Metabolismo Energético – Fatores que Influenciam o Débito Energético 909 CAPÍTULO 73 Temperatura Corporal, Regulação da Temperatura e Febre 913 Temperaturas Corporais Normais 913 xx

A Temperatura Corporal é Controlada pelo Balanço entre a Produção e a Perda de Calor 913 Regulação da Temperatura Corporal – O Papel do Hipotálamo 917 Anormalidades da Regulação da Temperatura Corporal 922 UNIDADE XIV

Endocrinologia e Reprodução CAPÍTULO 74 Introdução à Endocrinologia 927 Coordenação das Funções Corporais por Mensageiros Químicos 927 Estrutura Química e Síntese de Hormônios 928 Secreção Hormonal, Transporte e Depuração de Hormônios do Sangue 931 Controle por Feedback da Secreção Hormonal 931 Mecanismos de Ação dos Hormônios 932 Medida das Concentrações de Hormônios no Sangue 938 CAPÍTULO 75 Hormônios Hipofisários e seu Controle pelo Hipotálamo 941 A Hipófise e sua Relação com o Hipotálamo 941 O Hipotálamo Controla a Secreção Hipofisária 942 Funções Fisiológicas do Hormônio do Crescimento 945 Hipófise Posterior e Sua Relação com o Hipotálamo 951 CAPÍTULO 76 Hormônios Metabólicos da Tireoide 955 Síntese e Secreção dos Hormônios Metabólicos Tireoidianos 955 Efeitos Fisiológicos dos Hormônios Tireoidianos 958 Regulação da Secreção de Hormônio Tireoidiano 962 Doenças da Tireoide 964 CAPÍTULO 77 Hormônios Adrenocorticais 969 Síntese e Secreção dos Hormônios Adrenocorticais 969 Funções dos Mineralocorticoides–Aldosterona 972 Possíveis Ações Não genômicas da Aldosterona e Outros Hormônios Esteroides 950 Funções dos Glicocorticoides 976 Androgênios Adrenais 983 Anormalidades da Secreção Adrenocortical 983


Sumário

CAPÍTULO 78 Insulina, Glucagon e Diabetes Mellitus 987 A Insulina e seus Efeitos Metabólicos 987 O Glucagon e suas Funções 996 A Somatostatina Inibe a Secreção de Glucagon e de Insulina 998 Resumo da Regulação da Glicose Sanguínea 998 Diabetes Mellitus 999 CAPÍTULO 79 Paratormônio, Calcitonina, Metabolismo de Cálcio e Fosfato, Vitamina D, Ossos e Dentes 1005 Visão Geral da Regulação de Cálcio e Fosfato no Líquido Extracelular e no Plasma 1005 Osso e sua Relação Com o Cálcio e o Fosfato Extracelulares 1007 Vitamina D 1011 Paratormônio 1013 Calcitonina 1016 Resumo do Controle da Concentração do Cálcio Iônico 1017 Fisiopatologia do Paratormônio, da Vitamina D e da Osteopatia 1018 Fisiologia dos Dentes 1020 CAPÍTULO 80 Funções Reprodutivas e Hormonais Masculinas (e Função da Glândula Pineal) 1025 Anatomia Fisiológica dos Órgãos Sexuais Masculinos 1025 Espermatogênese 1025 Ato Sexual Masculino 1030 Testosterona e Outros Hormônios Sexuais Masculinos 1032 Anormalidades da Função Sexual Masculina 1037 Disfunção Erétil no Homem 1038 Glândula Pineal – Sua Função no Controle da Fertilidade Sazonal em Alguns Animais 1039 CAPÍTULO 81 Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e Hormônios Femininos 1041 Anatomia Fisiológica dos Órgãos Sexuais Femininos 1041 Sistema Hormonal Feminino 1041 Ciclo Ovariano Mensal; Função dos Hormônios Gonadotrópicos 1042

Funções dos Hormônios Ovarianos – Estradiol e Progesterona 1045 Regulação do Ritmo Mensal Feminino – Interação Entre os Hormônios Ovarianos e HipotalâmicosHipofisários 1050 Anormalidades da Secreção pelos Ovários 1054 O Ato Sexual Feminino 1054 Fertilidade Feminina 1055 CAPÍTULO 82 Gestação e Lactação 1059 Maturação e Fertilização do Óvulo 1059 Nutrição Inicial do Embrião 1061 Função da Placenta 1061 Fatores Hormonais na Gravidez 1063 Resposta do Corpo Materno à Gravidez 1066 Parto 1068 Lactação 1070 CAPÍTULO 83 Fisiologia Fetal e Neonatal 1075 Crescimento e Desenvolvimento Funcional do Feto 1075 Desenvolvimento dos Sistemas de Órgãos 1075 Ajustes do Bebê à Vida Extrauterina 1077 Problemas Funcionais Especiais do Recém-nascido 1080 Problemas Especiais da Prematuridade 1083 Crescimento e Desenvolvimento da Criança 1084 UNIDADE XV

Fisiologia do Esporte CAPÍTULO 84 Fisiologia do Esporte 1089 Músculos em Exercício 1089 Respiração no Exercício 1061 O Sistema Cardiovascular no Exercício 1096 Calor Corporal no Exercício 1098 Líquidos Corporais e Sal no Exercício 1099 Drogas e Atletas 1099 A Forma Física Prolonga a Vida 1099

Índice 1101

xxi


C APÍTULO 2

Cada um dos 100 trilhões de células do ser humano é estrutura viva que pode sobreviver por meses ou vários anos, desde que os líquidos que as banham contenham os nutrientes adequados. Para compreender a função dos órgãos e de outras estruturas do corpo, é essencial que primeiro entendamos a organização básica da célula e as funções das partes que a compõem.

Organização da Célula A célula típica, observada por microscopia óptica, é mostrada na Figura 2-1. Suas duas principais partes são o núcleo e o citoplasma. O núcleo é separado do citoplasma pela membrana nuclear, e o citoplasma é separado dos líquidos circundantes pela membrana celular, também chamada membrana plasmática. As diferentes substâncias que formam a célula são, coletivamente, chamadas de protoplasma. O protoplasma é composto, em sua grande maioria, de cinco substâncias básicas: água, eletrólitos, proteínas, lipídios e carboidratos.

Água. O principal meio líquido da célula é a água, presente na maioria das células, exceto nas células de gordura, na concentração de 70% a 85%. Muitas das espécies químicas celulares estão dissolvidas na água. Outras ficam suspensas nela, como partículas sólidas. Ocorrem reações químicas entre os produtos químicos dissolvidos ou nas superf ícies das partículas suspensas ou das membranas. Íons. Os íons mais importantes na célula são potássio, magnésio, fosfato, sulfato, bicarbonato, e, em menores quantidades, sódio, cloreto e cálcio. Eles serão discutidos, mais detalhadamente, no Capítulo 4, que considera as inter-relações entre os líquidos intra e extracelular. Os íons são os componentes inorgânicos para as reações celulares. Eles são necessários também para a ope-

ração de alguns dos mecanismos de controle celular. Por exemplo, íons que agem na membrana celular são necessários para a transmissão de impulsos eletroquímicos nos nervos e fibras musculares.

Proteínas. Depois da água, as substâncias mais abundantes, na maioria das células, são as proteínas que normalmente constituem 10% a 20% da massa celular. Elas podem ser divididas em dois tipos: proteínas estruturais e proteínas funcionais. As proteínas estruturais estão presentes na célula, principalmente, na forma de longos filamentos que são polímeros de muitas moléculas individuais de proteínas. Tais filamentos intracelulares formam microtúbulos e estes formam os “citoesqueletos” de organelas celulares, como cílios, axônios de neurônios, fusos mitóticos de células em mitose, e a rede de finos tubos filamentares que mantêm as partes do citoplasma e do nucleoplasma em seus respectivos espaços. Extracelularmente, as proteínas fibrilares são encontradas principalmente nas fibras de colágeno e elastina do tecido conjuntivo e nas paredes dos vasos sanguíneos, nos tendões, nos ligamentos e em outras estruturas. As proteínas funcionais são um tipo de proteína totalmente diferente, normalmente composta de combinações de poucas moléculas na forma túbulo-globular. Essas proteínas são principalmente enzimas da célula e, ao contrário das proteínas fibrilares, em geral, são móveis no líquido celular. Muitas delas aderem às estruturas membranosas dentro da célula. As enzimas entram em

Figura 2-1 Estrutura da célula vista por microscopia óptica.

11

UNIDADE I

A Célula e suas Funções


Capítulo 2 A Célula e suas Funções

UNIDADE I

Figura 2-2 Reconstrução de célula típica, mostrando as organelas internas no citoplasma e no núcleo.

solvidas na bicamada da membrana. Elas contribuem, principalmente, para a determinação do grau de permeabilidade (ou impermeabilidade) da dupla camada aos constituintes hidrossolúveis dos líquidos corpóreos. O colesterol regula muito a fluidez da membrana. Proteínas Integrais e Periféricas da Membrana Celular. A Figura 2-3 também mostra massas globulares flutuando na bicamada lipídica. São proteínas de membrana, muitas das quais são glicoproteínas. Existem dois tipos de proteínas da membrana celular: as proteínas integrais, que atravessam toda a membrana, e as proteínas periféricas, ancoradas à superf ície da membrana e não a penetram. Muitas das proteínas integrais formam canais (ou poros) pelos quais as moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, principalmente os íons, podem se difundir entre os líquidos extra e intracelular. Esses canais, formados por proteínas, também apresentam propriedades seletivas, permitindo a difusão preferencial de algumas substâncias em relação a outras. Outras proteínas integrais agem como proteínas carreadoras para o transporte de substâncias que, do contrário, não poderiam penetrar na dupla camada lipídica.

Às vezes, elas podem até transportar substâncias na direção oposta a dos seus gradientes eletroquímicos para a difusão, o que é chamado de “transporte ativo”. Outras ainda agem como enzimas. Proteínas integrais da membrana também podem servir como receptores para substâncias químicas hidrossolúveis, tais como hormônios peptídios, que não penetram facilmente na membrana celular. A interação dos receptores da membrana celular com ligantes específicos, que se ligam ao receptor, causa alterações estruturais na proteína receptora. Isso, por sua vez, estimula a atividade enzimática da parte intracelular da proteína ou induz interações entre o receptor e as proteínas do citoplasma que agem como segundos mensageiros, transmitindo assim o sinal da parte extracelular do receptor para o interior da célula. Dessa maneira, as proteínas integrais atravessando a membrana celular constituem um meio de transmitir informações sobre o ambiente para o interior da célula. Moléculas das proteínas periféricas são, frequentemente, ligadas às proteínas integrais. Essas proteínas periféricas funcionam quase sempre como enzimas ou como controladores do transporte de substâncias através dos “poros” da membrana celular. 13


Unidade I Introdução à Fisiologia: A Célula e Fisiologia Geral

Carboidrato

Líquido extracelular Proteína integral

Bicamada lipídica Proteína periférica Líquido intracelular Citoplasma

Proteína integral

Figura 2-3 Estrutura da membrana celular, mostrando que ela é composta principalmente de uma bicamada lipídica de moléculas de fosfolipídio, mas com grandes números de moléculas de proteína projetando-se na membrana. Também, carboidratos estão ligados às moléculas de proteína no exterior da membrana, e moléculas de proteína adicionais encontram-se no interior. (Redesenhada de Lodish HF, Rothman JE: The assembly of cell membranes. Sci Am 240:48, 1979. Copyright George V. Kevin.)

Carboidratos da Membrana — O “Glicocálice” Celular. Os carboidratos na membrana ocorrem, quase invariavelmente, em combinação com proteínas ou lipídios, na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. Na verdade, muitas das proteínas integrais são glicoproteínas, e cerca de um décimo das moléculas de lipídios da membrana é composto por glicolipídios. As porções “glico” dessas moléculas quase invariavelmente se estendem para fora da célula, na superf ície externa da membrana celular. Muitos outros compostos de carboidrato, chamados proteoglicanos — que são principalmente carboidratos ligados ao núcleo de pequenas proteínas —, estão frouxamente ligados também à superf ície externa da célula. Dessa forma, toda a superf ície externa da célula, em geral, apresenta revestimento frouxo de carboidrato, chamado glicocálice. Os domínios de carboidratos, ligados à superf ície externa da célula, exercem várias funções importantes: (1) Muitos deles têm carga elétrica negativa, o que dá à maioria das células uma superf ície negativamente carregada que repele ânions. (2) O glicocálice de algumas células se une ao glicocálice de outras, assim fixando as células umas às outras. (3) Muitos dos carboidratos agem como receptores para a ligação de hormônios, tais como 14

a insulina; quando a ligação se dá, a combinação ativa as proteínas internas acopladas que, por sua vez, ativam cascata de enzimas intracelulares. (4) Alguns domínios de carboidratos participam de reações imunes, como discutido no Capítulo 34.

O Citoplasma e Suas Organelas O citoplasma contém partículas dispersas, minúsculas e grandes, e organelas. A parte líquida e transparente do citoplasma, onde as partículas ficam dispersas, é chamada citosol; contém, principalmente, proteínas dissolvidas, eletrólitos e glicose. Dispersos no citoplasma encontram-se os glóbulos de gordura neutra, grânulos de glicogênio, ribossomos, vesículas secretórias, e cinco organelas especialmente importantes: o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, as mitocôndrias, os lisossomos e os peroxissomos.

Retículo Endoplasmático A Figura 2-2 mostra rede de estruturas vesiculares, tubulares e achatadas no citoplasma; é o retículo endoplasmático. Os túbulos e vesículas se interconectam. Suas paredes também são constituídas por membranas com


Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão Neuromuscular e Acoplamento Excitação-Contração Transmissão dos Impulsos das Terminações Nervosas para as Fibras Musculares Esqueléticas: A Junção Neuromuscular As fibras musculares esqueléticas são inervadas por grandes fibras nervosas mielinizadas que se originam nos grandes neurônios motores nos cornos anteriores da medula espinhal. Como destacado no Capítulo 6, cada fibra nervosa, depois de penetrar no feixe muscular, normalmente se ramifica e estimula de três a várias centenas de fibras musculares esqueléticas. Cada terminação nervosa faz uma junção, chamada junção neuromuscular, com a fibra muscular próxima de sua porção média. O potencial de ação, iniciado na fibra muscular pelo sinal nervoso, viaja em ambas as direções até as extremidades da fibra muscular. Com exceção de cerca de 2% das fibras musculares, existe apenas uma dessas junções por fibra muscular.

Anatomia Fisiológica da Junção Neuromuscular — A Placa Motora. A Figura 7-1A e B mostra a junção neuromuscular de grande fibra nervosa mielinizada com uma fibra muscular esquelética. A fibra nervosa forma complexo de terminais nervosos ramificados que se invaginam na superf ície extracelular da fibra muscular. Toda a estrutura é chamada de placa motora. Ela é recoberta por uma ou mais células de Schwann que a isolam dos líquidos circunjacentes. A Figura 7-1C mostra um esquema de micrografia eletrônica da junção entre um terminal de um axônio e a membrana da fibra muscular. A membrana invaginada é chamada de goteira sináptica ou canaleta sináptica, e o espaço entre o terminal e a membrana da fibra é chamado de espaço sináptico ou fenda sináptica. Este espaço tem de 20 a 30 nanômetros de largura. No fundo da goteira encontram-se numerosas pequenas dobras da membrana muscular, chamadas de fendas subneurais, que aumentam em muito a área de superf ície na qual o transmissor sináptico pode agir.

No terminal axonal há muitas mitocôndrias que fornecem trifosfato de adenosina (ATP), a fonte de energia que é usada para a síntese de um transmissor excitatório, a acetilcolina. A acetilcolina, por sua vez, excita a membrana da fibra muscular. A acetilcolina é sintetizada no citoplasma do terminal, mas é absorvida rapidamente por muitas pequenas vesículas sinápticas, cerca de 300.000, as quais se encontram normalmente nos terminais de uma única placa motora. No espaço sináptico há grandes quantidades da enzima acetilcolinesterase, que destrói a aceticolina alguns milissegundos depois que ela foi liberada das vesículas sinápticas.

Secreção de Acetilcolina pelos Terminais Nervosos Quando um impulso nervoso atinge a junção neuromuscular, cerca de 125 vesículas de acetilcolina são liberadas dos terminais no espaço sináptico. Alguns dos detalhes deste mecanismo podem ser vistos na Figura 7-2, que mostra uma imagem expandida de um espaço sináptico, com a membrana neural acima e a membrana muscular e suas fendas subneurais abaixo. Na superf ície interna da membrana neural estão as barras densas lineares, mostradas em corte transversal na Figura 7-2. Nos dois lados de cada barra densa estão partículas proteicas que penetram na membrana neural; são os canais de cálcio controlados por voltagem. Quando o potencial de ação se propaga para o terminal, esses canais se abrem e permitem que os íons cálcio se difundam do espaço sináptico para o interior do terminal nervoso. Considera-se que os íons cálcio, por sua vez, exerçam atração sobre as vesículas de acetilcolina, puxando-as para a membrana neural adjacente às barras densas. As vesículas se fundem então com a membrana neural e lançam a acetilcolina no espaço sináptico, pelo processo da exocitose. Embora alguns dos detalhes previamente mencionados sejam especulativos, sabe-se que o estímulo efetivo que causa a liberação da acetilcolina das vesículas é a entrada dos íons cálcio e que a acetilcolina das vesículas é esvaziada através da membrana neural adjacente às barras densas. 87

UNIDADE II

C APÍTULO 7


Unidade II Fisiologia da Membrana, Nervo e Músculo Figura 7-1 Diferentes perspectivas da placa motora. A, Corte longitudinal através da placa motora. B, Visão da superfície da placa motora. C, Aspecto na micrografia eletrônica do ponto de contato entre um terminal isolado de um axônio e a membrana da fibra muscular. (Redesenhada de Fawcett DW, conforme modificação de Couteaux R, in Bloom W, Fawcett DW: A Textbook ot Histology. Philadelphia: WB Saunders, 1986.)

Figura 7-2 Liberação de acetilcolina das vesículas sinápticas na membrana neural da junção neuromuscular. Observe a proximidade entre os locais de liberação na membrana neural para os receptores de acetilcolina na membrana muscular, nas aberturas das fendas subneurais.

Efeito da Acetilcolina na Membrana Pós-sináptica da Fibra Muscular para Abrir os Canais Iônicos. A Figura 7-2 mostra também muitos receptores de acetilcolina na membrana da fibra muscular; são os canais iônicos controlados pela acetilcolina, e se localizam quase inteira88

mente próximos às aberturas das fendas subneurais, situadas imediatamente abaixo das áreas de barras densas, onde a acetilcolina é lançada no espaço sináptico. Cada receptor é complexo proteico com peso molecular total de 275.000. O complexo é composto por cinco subunidades proteicas, duas proteínas alfa e uma de cada uma das proteínas beta, delta e gama. Essas moléculas proteicas penetram por toda a extensão da membrana, situando-se lado a lado em círculo para formar o canal tubular, ilustrado na Figura 7-3. O canal mantém-se fechado, como mostrado na parte A da figura, até que duas moléculas de acetilcolina se liguem às duas subunidades proteicas alfa. Isso provoca alteração conformacional que abre o canal, como mostrado na parte B da figura. O canal regulado pela acetilcolina tem diâmetro de cerca de 0,65 nanômetro, grande o suficiente para permitir que íons positivos importantes — sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca++) — se movimentem facilmente pela abertura. Porém, íons negativos, tais como os íons cloreto, não passam pelo canal devido às fortes cargas negativas na abertura do canal que repelem esses íons negativos. Na prática, muitos mais íons sódio fluem pelos canais regulados pela acetilcolina do que quaisquer outros íons, por duas razões. Primeira, existem apenas dois íons positivos em alta concentração: os íons sódio, no líquido extracelular e os íons potássio, no líquido intracelular. Segunda, o potencial muito negativo do lado de dentro da membrana muscular, −80 a −90 milivolts, puxa os íons


Capítulo 7

Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão Neuromuscular e Acoplamento Excitação-Contração

+40

– – –

+20 Milivolts

– – –

UNIDADE II

+60

0 –20 Limiar

–40 –60 –80 A

–100 0

B 15

30

C 45

60

75

Milissegundos

A

Na+

Ach

– – –

– – –

B Figura 7-3 Canal colinérgico. A, Estado fechado. B, Depois que a acetilcolina (Ach) se ligou e uma alteração de conformação abriu o canal, permitindo que íons sódio penetrassem na fibra muscular e estimulassem a contração. Observe as cargas negativas na abertura do canal que impedem a passagem de íons negativos como o cloreto.

sódio com carga positiva para o interior da fibra e simultaneamente se opõe ao efluxo dos íons potássio com carga positiva. Como mostrado na Figura 7-3B, o principal efeito da abertura dos canais controlados pela acetilcolina é permitir que grande número de íons sódio entre na fibra, levando com eles grande número de cargas positivas. Isso provoca alteração potencial local positiva, no lado interno da membrana da fibra muscular, chamado potencial da placa motora. Por sua vez, esse potencial da placa motora inicia um potencial de ação que se propaga ao longo da membrana muscular, causando a contração muscular.

Destruição da Acetilcolina Liberada pela Acetilcolinesterase. A acetilcolina, uma vez liberada no espaço sináptico, continua a ativar os receptores de acetilcolina enquanto esta persistir nesse espaço. Entretanto, ela é removida rapidamente por dois modos: (1) A maior parte da acetilcolina é destruída pela enzima aceticolinesterase

Figura 7-4 Potenciais de placa motora (em milivolts). A, Potencial de placa motora de pequena amplitude, registrado em um músculo curarizado, insuficiente para desencadear um potencial de ação. B, Potencial de placa motora normal, desencadeando um potencial de ação muscular. C, Potencial de placa motora reduzido em amplitude pela toxina botulínica, que diminui a liberação de acetilcolina na placa motora; o potencial é insuficiente para desencadear um potencial de ação muscular.

que está ligada principalmente à camada esponjosa do tecido conjuntivo fino que preenche o espaço sináptico, entre o terminal nervoso pré-sináptico e a membrana muscular pós-sináptica. (2) Pequena quantidade de acetilcolina se difunde para fora do espaço sináptico, e assim deixa de estar disponível para agir sobre a membrana da fibra muscular. O tempo reduzido em que a acetilcolina se mantém no espaço sináptico — alguns milissegundos, se tanto — é normalmente suficiente para excitar a fibra muscular. A rápida remoção da acetilcolina evita a reexcitação continuada do músculo, depois que a fibra muscular se recuperou de seu potencial de ação inicial.

Potencial da Placa Motora e Excitação da Fibra Muscular Esquelética. O influxo de íons sódio para a fibra muscular quando os canais colinérgicos se abrem causa variação do potencial elétrico no interior da fibra, no local da placa motora, para aumentar na direção positiva, por 50 a 75 milivolts, criando um potencial local chamado potencial da placa motora. Relembre, do Capítulo 5, que aumento súbito no potencial da membrana nervosa de mais de 20 a 30 milivolts é normalmente suficiente para iniciar a abertura de mais e mais canais de sódio, iniciando assim um potencial de ação na membrana da fibra muscular. A Figura 7-4 mostra o princípio pelo qual um potencial da placa motora inicia o potencial de ação. Essa figura mostra três potenciais da placa motora. Os potenciais da placa motora A e C são muito fracos para desencadear um potencial de ação; porém, produzem fracas alterações locais de voltagem na placa motora, como registrados na figura. Em contraste, o potencial da placa motora B é de amplitude maior e faz com que número suficiente de canais de sódio se abra, de forma que o efeito autorregenerativo de mais e mais íons sódio fluindo para o interior da fibra inicie um potencial de ação. A baixa amplitude 89


O Sentido da Audição Este capítulo descreve os mecanismos pelos quais o ouvido recebe as ondas sonoras, discrimina suas frequências e transmite informações auditivas para o sistema nervoso central, onde seu significado é decifrado.

Membrana Timpânica e o Sistema Ossicular A Condução Sonora da Membrana Timpânica para a Cóclea A Figura 52-1 mostra a membrana timpânica (comumente chamada tímpano) e os ossículos, que conduzem o som da membrana timpânica do ouvido médio, chegando à cóclea (ouvido interno). Fixado à membrana timpânica está o cabo do martelo. O martelo está ligado à bigorna por ligamentos minúsculos; assim, sempre que o martelo se move, a bigorna se move com ele. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo, e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cóclea, na abertura da janela oval. A extremidade do cabo do martelo é fixada ao centro da membrana timpânica, e esse ponto de fixação é constantemente tracionado pelo músculo tensor do tímpano que mantém a membrana timpânica tensionada. Isso permite que as vibrações do som, em qualquer parte da membrana timpânica, sejam transmitidas aos ossículos, o que não seria verdade se a membrana fosse frouxa. Os ossículos do ouvido médio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca única, tendo seu fulcro aproximadamente na borda da membrana timpânica. A articulação da bigorna com o estribo faz que esse empurre, para a frente, a janela oval e o líquido coclear no outro lado da janela a cada vez que a membrana timpânica se move para dentro, e que puxe de volta o líquido, todas as vezes que o martelo se movimenta para fora.

“Equalização de Impedância” pelo Sistema Ossicular. A amplitude dos movimentos da placa do estribo a

cada vibração sonora tem apenas três quartos da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema de alavanca ossicular não aumenta o alcance do movimento do estribo como se acredita comumente. Em lugar disso, o sistema realmente reduz a distância, mas aumenta a força de movimento por cerca de 1,3 vez. Ademais, a área da superf ície da membrana timpânica é de cerca de 55 milímetros quadrados, enquanto a superf ície do estribo é, em média, 3,2 milímetros quadrados. Essa diferença de 17 vezes, multiplicada por 1,3 vez, que é a amplificação proporcionada pelo sistema de alavancas, causa cerca de 22 vezes mais força total exercida sobre o líquido da cóclea, em relação à que é exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica. Como o líquido tem inércia muito maior do que o ar, é necessário aumentar a quantidade de força, para que a vibração aérea seja transmitida para o líquido. Portanto, a membrana timpânica e o sistema ossicular proporcionam equalização da impedância, entre as ondas sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea. Na verdade, a equiparação da impedância é de cerca de 50% a 75% da perfeita, para frequências sonoras entre 300 e 3.000 ciclos por segundo, o que permite a utilização da maior parte da energia das ondas sonoras que chegam. Na ausência do sistema ossicular e da membrana timpânica, as ondas sonoras ainda podem trafegar diretaMartelo Estribo Bigorna

Rampa timpânica Rampa vestibular Nervo coclear

Canal auditivo

Gânglio espiral Cóclea Janela redonda

Membrana timpânica Janela oval

Figura 52-1 Membrana timpânica, sistema ossicular do ouvido médio e ouvido interno.

671

UNIDADE X

C APÍTULO 52


Unidade X O Sistema Nervoso: B. Os Órgãos Especiais dos Sentidos

mente através do ar do ouvido médio e entrar na cóclea pela janela oval. No entanto, a sensibilidade para a audição fica então 15 a 20 decibéis menor do que para a transmissão ossicular — equivalente à diminuição para nível de voz quase imperceptível.

Membrana Órgão espiral basilar de Corti Ligamento espiral

Membrana vestibular Rampa vestibular Estria vascular

Atenuação do Som por Contração dos Músculos Tensor do Tímpano e Estapédio. Quando sons intensos são transmitidos pelo sistema ossicular e, daí, para o sistema nervoso central, ocorre reflexo com período de latência de apenas 40 a 80 milissegundos, causando contração do músculo estapédio e, em menor grau, do músculo tensor do tímpano. O músculo tensor do tímpano puxa o cabo do martelo para dentro, enquanto o músculo estapédio puxa o estribo para fora. Essas duas forças se opõem entre si e assim fazem com que todo o sistema ossicular desenvolva aumento da rigidez, reduzindo por muito a condução ossicular do som com baixa frequência, em especial as frequências abaixo de 1.000 ciclos por segundo. Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de baixas frequências por 30 a 40 decibéis, o que é aproximadamente a mesma diferença entre a voz intensa e o sussurro. Acredita-se que seja dupla a função desse mecanismo: 1. Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente intenso. 2. Mascarar sons de baixa frequência em ambientes com som intenso. Isso, em geral, remove a grande porção do ruído de fundo e permite que a pessoa se concentre nos sons acima de 1.000 ciclos por segundo, por onde é transmitida a maior parte da informação pertinente à comunicação vocal. Outra função dos músculos tensor do tímpano e estapédio é diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa à sua própria fala. Esse efeito é ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo em que o cérebro ativa o mecanismo da voz.

Transmissão do Som através do Osso Como o ouvido interno, a cóclea está incrustada na cavidade óssea no osso temporal, chamada labirinto ósseo, as vibrações do crânio inteiro podem causar vibrações do líquido na própria cóclea. Portanto, sob condições apropriadas, diapasão ou vibrador eletrônico colocado em qualquer protuberância óssea do crânio mas especialmente no processo mastoide perto da orelha, faz que a pessoa ouça o som. No entanto, a energia disponível até nos sons intensos no ar não é suficiente para causar audição pela condução óssea, a menos que aparelho de amplificação eletromecânica especial do som seja aplicado ao osso.

Cóclea Anatomia Funcional da Cóclea A cóclea é sistema de tubos espiralados, mostrados na Figura 52-1 e, em corte transversal, nas Figuras 52-2 e 672

Rampa média Gânglio espiral

Nervo coclear

Rampa timpânica

Figura 52-2 Cóclea. (Redesenhada de Gray H, Goss CM [eds]: Gray’s Anatomy of the Human Body. Philadelphia: Lea & Febiger, 1948.)

52-3. Ela consiste em três tubos espiralados, lado a lado: (1) a rampa vestibular, (2) a rampa média e (3) a rampa timpânica. A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma da outra, pela membrana de Reissner (também, chamada membrana vestibular), mostrada na Figura 52-3; a rampa timpânica e a rampa média são separadas uma da outra pela membrana basilar. Na superf ície da membrana basilar, está o órgão de Corti, que contém série de células eletromecanicamente sensíveis, as células ciliadas. Elas constituem os órgãos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta às vibrações sonoras. A Figura 52-4 esquematiza as partes funcionais da cóclea “retificada”, tendo em vista a condução de vibrações sonoras. Em primeiro lugar, observe que está faltando a membrana de Reissner nessa figura. Essa membrana é tão fina e tão facilmente móvel que não obstrui a passagem de vibrações sonoras da rampa vestibular para a rampa média. Portanto, no que se refere à condução do som no líquido, a rampa vestibular e a rampa média são consideradas como câmara única. (A importância da membrana de Reissner é a de manter tipo especial de líquido na rampa média, que é necessário para a função normal das células ciliadas receptivas ao som, conforme discutido adiante no capítulo.) As vibrações sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. A placa cobre essa janela e se conecta às bordas da janela por ligamento anular frouxo, de modo que pode se movimentar para dentro e para fora, com as vibrações sonoras. O movimento para dentro faz com que o líquido se movimente para a frente pelas rampa vestibular e rampa média, e o movimento para fora faz o líquido se mover para trás.

Membrana Basilar e Ressonância na Cóclea. A membrana basilar é membrana fibrosa que separa a rampa média da rampa timpânica. Contém 20.000 a 30.000 fibras basilares que se projetam do centro ósseo da cóclea, o modíolo, em direção à parede externa. Essas fibras são


Capítulo 52 O Sentido da Audição

Membrana de Reissner Rampa vestibular Estria vascular

Limbo espiral

Rampa média Proeminência espiral

Gânglio espiral

Órgão de Corti

Membrana basilar Rampa timpânica

estruturas rígidas, elásticas e em forma de palheta que se fixam por suas extremidades basais na estrutura óssea central da cóclea (o modíolo), mas não se fixam em suas extremidades distais, exceto se as extremidades distais estiverem imersas na membrana basilar frouxa. Como as fibras são rígidas e livres em uma extremidade, podem vibrar como as palhetas de uma gaita. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente começando na janela oval e indo da base da cóclea a seu ápice, aumentando o comprimento, de cerca de 0,04 milímetro, próximo das janelas oval e redonda a 0,5 milímetro na extremidade da cóclea (o “helicotrema”), aumento de 12 vezes no comprimento. Os diâmetros das fibras contudo diminuem da janela oval para o helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui por mais de 100 vezes. Como resultado, as fibras curtas e rígidas, perto da janela oval da cóclea, vibram melhor nas frequências muito altas, enquanto as fibras longas e flexíveis, perto da extremidade da cóclea, vibram melhor nas frequências baixas. Desse modo, a ressonância de alta frequência da membrana basilar ocorre perto da base, onde as ondas sonoras entram na cóclea pela janela oval. Entretanto, a ressonância de baixa frequência ocorre perto do helicotrema principalmente devido às fibras menos rígidas, mas também devido ao aumento da “carga” com massas extras de líquido que precisam vibrar, ao longo dos túbulos cocleares.

Estribo

Janela redonda

Janela oval

Rampa vestibular e rampa média

Rampa Membrana Helicotrema timpânica basilar

Figura 52-4 Movimento do líquido na cóclea após impulsão para a frente do estribo.

Transmissão de Ondas Sonoras na Cóclea — “Propagação das Ondas” Quando o pé do estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a cóclea é delimitada, em todos os lados por paredes ósseas. O efeito inicial da onda sonora, que entra na janela oval, é fazer com que a membrana basilar, na base da cóclea, se curve na direção da janela redonda. No entanto, a tensão elástica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direção à janela redonda desencadeia onda de líquido que “trafega” ao longo da membrana basilar em direção ao helicotrema, como a Figura 52-5 mostra. A Figura 52-5A mostra o movimento de onda de alta frequência, pela membrana basilar; a Figura 52-5B, onda de média frequência; e a Figura 52-5C, onda com frequência muito baixa. O movimento da onda, ao longo da membrana basilar, é comparável ao movimento da onda de pressão ao longo das paredes arteriais, discutido no Capítulo 15; também é comparável à onda que trafega ao longo da superf ície de lago pequeno.

Padrão de Vibração da Membrana Basilar para Diferentes Frequências Sonoras. Observe, na Figura 52-5, os diferentes padrões de transmissão para ondas sonoras de diferentes frequências. Cada onda é relativamente fraca a princípio, mas se torna forte quando chega à parte da membrana basilar que tem frequência de ressonância natural, igual à respectiva frequência do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para a frente e para trás com tal facilidade que a energia da onda se dissipa. Consequentemente, a onda morre nesse ponto e deixa de se propagar pela distância restante, ao longo da membrana basilar. Desse modo, a onda sonora de alta frequência tem trajeto apenas por curta distância ao longo da membrana basilar, antes que chegue a seu ponto de ressonância e se dissipe, a onda sonora, com frequência média, trafega por cerca de meio caminho e, então, se dis673

UNIDADE X

Figura 52-3 Corte através de uma das voltas da cóclea.

Membrana tectória


Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e Hormônios Femininos As funções reprodutivas femininas podem ser divididas em duas fases principais: (1) a preparação do corpo da mulher para a concepção e a gravidez e (2) o período da gravidez em si. Este capítulo trata da preparação do corpo feminino para a gravidez, e o Capítulo 82 apresentará a fisiologia da gravidez e do parto.

Durante todos os anos reprodutivos da vida adulta, entre cerca de 13 e 46 anos de idade, 400 a 500 folículos primordiais se desenvolvem o bastante para expelir seus óvulos — um por mês; o restante degenera (tornam-se atrésicos). Ao fim da capacidade reprodutora (na menopausa), apenas uns poucos folículos primordiais permanecem nos ovários e, mesmo esses, se degeneram em pouco tempo.

Sistema Hormonal Feminino Anatomia Fisiológica dos Órgãos Sexuais Femininos As Figuras 81-1 e 81-2 mostram os principais órgãos do aparelho reprodutor feminino humano, incluindo os ovários, as trompas de Falópio (também denominadas tubas uterinas), o útero e a vagina. A reprodução começa com o desenvolvimento dos óvulos nos ovários. No meio de cada ciclo sexual mensal, um só óvulo é expelido do folículo ovariano para a cavidade abdominal próxima das aberturas fimbriadas das duas trompas de Falópio. Esse óvulo, então, cursa por uma das trompas de Falópio até o útero; se tiver sido fertilizado por espermatozoide, o óvulo se implanta no útero, onde se desenvolve no feto, na placenta e nas membranas fetais e, por fim, em um bebê. Durante a vida fetal, a superf ície externa do ovário é coberta pelo epitélio germinativo, que embriologicamente é derivado do epitélio das cristas germinativas. À medida que o feto feminino se desenvolve, óvulos primordiais se diferenciam do seu epitélio germinativo e migram para a substância do córtex ovariano. Cada óvulo então reúne em torno de si uma camada de células fusiformes do estroma ovariano (o tecido de suporte do ovário), fazendo com que adquiram características epitelioides; são então as chamadas células da granulosa. O óvulo circundado por camada única de células da granulosa é denominado folículo primordial. Nesse estágio, o óvulo é ainda imaturo e é preciso que ocorram mais duas divisões celulares, antes que ele possa ser fertilizado por um espermatozoide. Nesse ponto, o óvulo é denominado oócito primário.

O sistema hormonal feminino, assim como o masculino, consiste em três hierarquias de hormônios, a saber: 1. O hormônio de liberação hipotalâmica, o hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH). 2. Os hormônios sexuais hipofisários anteriores, o hormônio folículo-estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH), ambos secretados em resposta à liberação de GnRH do hipotálamo. 3. Os hormônios ovarianos, estrogênio e progesterona que são secretados pelos ovários, em resposta aos dois hormônios sexuais femininos da hipófise anterior. Trompa uterina Ovário

Útero Colo uterino Bexiga urinária Vagina Uretra Clitóris Pequenos lábios Grandes lábios

Reto Ânus

Figura 81-1 Órgãos reprodutores femininos.

1041

UNIDADE XIV

C APÍTULO 81


Unidade XIV Endocrinologia e Reprodução

Perimétrio

Istmo da trompa uterina

Ligamento Estroma ovariano ovariano Ampola da trompa uterina Pregas mucosas da trompa uterina Fímbrias

Cavidade uterina Endométrio Miométrio Ligamento uterossacro Canal cervical Vagina

Vasos ovarianos Folículos ovarianos Corpo lúteo

Istmo do útero Colo uterino

Pregas vaginais

Ligamento amplo do útero

Progesterona

800 600

4

400 200

FSH e LH (ng/mL)

800 600 400

Os anos reprodutivos normais da mulher se caracterizam por variações rítmicas mensais da secreção dos hormônios femininos, e correspondem a alterações nos ovários e nos outros órgãos sexuais. Esse padrão rítmico é denominado ciclo sexual mensal feminino (ou, menos precisamente, ciclo menstrual). O ciclo dura, em média, 28 dias. Pode ser curto como 20 dias ou longo como 45 dias em algumas mulheres, embora o ciclo de duração anormal esteja, com frequência, associado à menor fertilidade. Existem dois resultados significativos do ciclo sexual feminino. Primeiro, apenas um só óvulo, nas condições normais, é liberado dos ovários a cada mês, de maneira que normalmente apenas um só feto, por vez, começará a crescer. Em segundo lugar, o endométrio uterino é preparado com antecedência para a implantação do óvulo fertilizado em momento determinado do mês.

Hormônios Gonadotrópicos e seus Efeitos nos Ovários As mudanças ovarianas que ocorrem durante o ciclo sexual dependem inteiramente dos hormônios gonado1042

LH

0

Ovulação

Menstruação

0

FSH

200 0 0

Ciclo Ovariano Mensal; Função dos Hormônios Gonadotrópicos

8

Estradiol

Progesterona (ng/mL)

Esses diversos hormônios são secretados com intensidades drasticamente diferentes, durante as diferentes partes do ciclo sexual feminino mensal. A Figura 81-3 mostra as concentrações aproximadas nas variações dos hormônios gonadotrópicos hipofisários anteriores FSH e LH (as duas curvas inferiores) e dos hormônios ovarianos estradiol (estrogênio) e progesterona (as duas curvas superiores). A quantidade de GnRH liberada pelo hipotálamo aumenta e diminui de modo bem menos drástico durante o ciclo sexual mensal. Esse hormônio é secretado em pulsos curtos, em média uma vez a cada 90 minutos, como ocorre nos homens.

Estradiol (pg/mL)

Figura 81-2 Estruturas internas do útero, ovário e de uma trompa uterina. (Redesenhada de Guyton AC: Physiology of the Human Body, 6th ed. Philadelphia: Saunders College Publishing, 1984.)

4 8 12 16 20 24 Dias do ciclo sexual feminino

28

Figura 81-3 Concentrações plasmáticas aproximadas de gonadotropinas e hormônios ovarianos durante o ciclo sexual feminino normal. FSH, hormônio folículo-estimulante; LH, hormônio luteinizante.

trópicos FSH e LH, secretados pela hipófise anterior. Na ausência desses hormônios, os ovários permanecem inativos, como ocorre durante toda a infância, quando quase nenhum hormônio gonadotrópico é secretado. Entre os 9 e os 12 anos de idade, a hipófise começa a secretar progressivamente mais FSH e LH, levando ao início de ciclos sexuais mensais normais, que começam entre 11 e 15 anos de idade. Esse período de mudança é denominado puberdade e o primeiro ciclo menstrual é denominado menarca. O FSH e o LH são pequenas glicoproteínas com pesos moleculares em torno de 30.000. Durante cada mês do ciclo sexual feminino, ocorre aumento e diminuição cíclicos, tanto de FSH quanto de LH, como mostrado na parte inferior da Figura 81-3. Essas variações cíclicas acarretam alterações ovarianas cíclicas, que explicaremos nas seções a seguir. Tanto o FSH quanto o LH estimulam suas células-alvo ovarianas ao se combinar com receptores muito específicos de FSH e LH, nas membranas das células-alvo ova-


Capítulo 81 Fisiologia Feminina Antes da Gravidez e Hormônios Femininos

Crescimento do Folículo Ovariano — Fase “Folicular” do Ciclo Ovariano A Figura 81-4 mostra os estágios progressivos do crescimento folicular nos ovários. Quando uma criança do sexo feminino nasce, cada óvulo é circundado por camada única de células da granulosa; o óvulo, com esse revestimento de células da granulosa, é denominado folículo primordial, como mostrado na figura. Durante toda a infância, acredita-se que as células da granulosa ofereçam nutrição para o óvulo e secretem um fator inibidor da maturação do oócito que mantém o óvulo parado em seu estado primordial, no estágio de prófase da divisão meiótica. Em seguida, depois da puberdade, quando FSH e LH da hipófise anterior começam a ser secretados em quantidades significativas, os ovários, em conjunto com alguns dos folículos em seu interior, começam a crescer. O primeiro estágio de crescimento folicular é o aumento moderado do próprio óvulo, cujo diâmetro aumenta por duas a três vezes. Então segue-se o crescimento de outras camadas das células da granulosa em alguns dos folículos, conhecidos como folículos primários.

Desenvolvimento de Folículos Antrais e Vesiculares. Durante os primeiros dias de cada ciclo sexual

mensal feminino, as concentrações de FSH e de LH, secretados pela hipófise anterior, aumentam de leve a moderadamente e o aumento do FSH é ligeiramente maior do que o de LH e o precede em alguns dias. Esses hormônios, especialmente o FSH, causam o crescimento acelerado de seis a 12 folículos primários por mês. O efeito inicial é a rápida proliferação das células da granulosa, levando ao aparecimento de muitas outras camadas dessas células. Além disso, as células fusiformes derivadas do interstício ovariano, agrupam-se em diversas camadas por fora das células da granulosa, levando ao aparecimento de segunda massa de células, denominadas teca, que se dividem em duas camadas. Na teca interna, as células adquirem características epitelioides semelhantes às das células da granulosa e desenvolvem a capacidade de secretar mais hormônios sexuais esteroides (estrogênio e progesterona). A camada externa, a teca externa, se desenvolve formando a cápsula de tecido conjuntivo muito vascular, que passa a ser a cápsula do folículo em desenvolvimento. Depois da fase proliferativa inicial do crescimento que dura alguns dias, a massa de células da granulosa secreta o líquido folicular que contém concentração elevada de estrogênio, um dos hormônios sexuais femininos mais importantes (discutido adiante). O acúmulo desse líquido leva ao aparecimento do antro dentro da massa de células da granulosa, como mostrado na Figura 81-4. O crescimento inicial do folículo primário até o estágio antral só é estimulado, principalmente, pelo FSH. Então, ocorre crescimento muito acelerado, levando a folículos ainda maiores, denominados folículos vesiculares. Esse crescimento acelerado é causado pelos seguintes fatores: (1) o estrogênio é secretado no folículo e faz com que as células da granulosa formem quantidades cada vez maiores de receptores de FSH, o que leva a efeito de feedback Figura 81-4 Estágios do crescimento folicular no ovário, mostrando também a formação do corpo lúteo.

Folículo pré-antral Zona pelúcida

Teca Antro

Folículo antral Óvulo Células granulosas Folículo pré-ovulatório (maduro)

Folículo primordial Corpo lúteo em degeneração

Ovulação

Corpo lúteo Óvulo Coroa radiada

1043

UNIDADE XIV

rianas. Os receptores ativados, por sua vez, aumentam a secreção das células e, em geral, também o crescimento e a proliferação das células. Quase todos esses efeitos estimuladores resultam da ativação do sistema do segundo mensageiro do monofosfato cíclico de adenosina, no citoplasma celular, levando à formação da proteinocinase e múltiplas fosforilações de enzimas-chave que estimulam a síntese dos hormônios sexuais, conforme explicado no Capítulo 74.


Fisiologia Fetal e Neonatal Os cursos formais de obstetrícia e pediatria contêm discussão completa do desenvolvimento fetal, do funcionamento da criança imediatamente após o parto e do crescimento e desenvolvimento durante os primeiros anos de vida. Entretanto, muitos princípios fisiológicos são peculiares ao próprio lactente e este capítulo discute os mais importantes deles. Crescimento e Desenvolvimento Funcional do Feto O desenvolvimento inicial da placenta e das membranas fetais ocorre bem mais rapidamente do que o desenvolvimento do feto. Na verdade, nas primeiras 2 a 3 semanas após a implantação do blastocisto, o feto permanece quase microscópico, mas a partir daí, conforme mostrado na Figura 83-1, o comprimento do feto aumenta proporcionalmente à idade. Em 12 semanas, o comprimento é de cerca de 10 centímetros; em 20 semanas, de 25 centímetros; e a termo (40 semanas), 53 centímetros. Na medida em que o peso do feto é quase proporcional ao cubo do comprimento, o peso aumenta quase na proporção do cubo da idade do feto. Observe na Figura 83-1, que o peso permanece diminuto durante as primeiras 12 semanas e atinge 0,5 kg só após 23 semanas (5½ meses) de gestação. Em seguida, durante o último trimestre da gravidez, o feto ganha rapidamente peso, assim 2 meses antes de nascer, o peso é em média, 1,3 kg, 1 mês antes de nascer 2,0 kg e ao nascer 3 kg — o peso final pode variar entre 2,0 kg e 5 kg em bebês normais, com períodos gestacionais normais.

Desenvolvimento dos Sistemas de Órgãos Um mês depois da fertilização do óvulo, os diferentes órgãos do feto já começaram a desenvolver suas características mais gerais, e durante os 2 a 3 meses seguintes, a maior parte dos detalhes dos diferentes órgãos é estabelecida. Depois do quarto mês, os órgãos do feto são em geral iguais aos do recém-nascido. Entretanto, o desenvolvimento celular em cada órgão está longe de estar concluído e requer outros 5 meses de gravidez para que se desenvolvam completamente. Mesmo ao nascer, determinadas estruturas, em especial o sistema nervoso, os rins e o f ígado, ainda não apresentam

desenvolvimento completo, conforme discutiremos em mais detalhes adiante neste capítulo. Sistema Circulatório. O coração humano começa a bater durante a quarta semana após a fertilização, contraindo-se com frequência de 65 batimentos/min que vai aumentando gradativamente, até cerca de 140 batimentos/min imediatamente antes de nascer. Formação das Células Sanguíneas. As hemácias nucleadas começam a ser formadas no saco vitelino e nas camadas mesoteliais da placenta, em torno da terceira semana do desenvolvimento fetal, seguida 1 semana depois (em 4 a 5 semanas), pela formação de hemácias não nucleadas, pelo mesênquima fetal e também pelo endotélio dos vasos sanguíneos fetais. Então, em 6 semanas, o f ígado começa a formar células sanguíneas e no terceiro mês o baço e outros tecidos linfoides do corpo também começam a formar células sanguíneas. Por fim, a partir do terceiro mês, a medula óssea gradativamente passa a ser a principal fonte de hemácias, bem como da maioria dos leucócitos, exceto pela produção contínua de linfócitos e plasmócitos pelo tecido linfoide. Sistema Respiratório. A respiração não pode ocorrer durante a vida fetal, pois não existe ar para respirar na cavidade amniótica. Entretanto, tentativas de movimentos respiratórios começam a ocorrer ao final do primeiro trimestre de gravidez. Estímulos táteis e asfixia fetal causam particularmente essas tentativas de movimentos respiratórios. Durante os últimos 3 a 4 meses de gravidez, os movimentos respiratórios do feto estão em sua maior parte inibidos por razões desconhecidas e os pulmões permanecem quase inteiramente vazios. A inibição da respiração durante os meses seguintes de vida fetal evita que os pulmões se encham de líquido e resíduos do mecônio excretado pelo trato gastrointestinal do feto no líquido amniótico. Além disso, pequenas quantidades de líquido são secretadas nos pulmões pelo epitélio alveolar até o momento do nascimento, mantendo assim apenas líquido limpo nos pulmões. Sistema Nervoso. A maioria dos reflexos do feto, com participação da medula espinal e mesmo do tronco cerebral, está presente entre o terceiro e o quarto meses de gestação. Entretanto, as funções do sistema nervoso que envolvem o córtex cerebral ainda estão nas fases iniciais de desenvolvimento até mesmo à época do nascimento. Na verdade, a mielinização de alguns dos principais tratos do cérebro só se completa após cerca de 1 ano de vida pós-natal. Trato Gastrointestinal. Na metade da gravidez, o feto começa a ingerir e absorver grandes quantidades de líquido

1075

UNIDADE XIV

C APÍTULO 83


2

Ovulação

30

10

Peso Parto

20

1

0

0 0

4

8

12 16 20 24 28 32 36 40 Idade do feto (semanas após a última menstruação)

Figura 83-1 Crescimento do feto.

Ferro 200

20 Cálcio

15 10 5

Fósforo

0 0

4

150 100

Parto

Comprimento

250

25

Ovulação

40

Gramas de cálcio ou fósforo armazenados

3

8

50

Miligramas de ferro armazenados

50

Peso (quilogramas)

Comprimento (centímetros)

Unidade XIV Endocrinologia e Reprodução

0

12 16 20 24 28 32 36 40

Idade do feto (semanas após a última menstruação)

Figura 83-2 Reservas de ferro, cálcio e fósforo no feto, em diferentes estágios da gestação. amniótico e durante os últimos 2 a 3 meses a função gastrointestinal se aproxima à de recém-nascido normal. Nessa época, pequenas quantidades de mecônio são formadas continuamente no trato gastrointestinal e excretadas pelo ânus no líquido amniótico. O mecônio é composto em parte por resíduos de líquido amniótico deglutido e em parte por muco, células epiteliais e outros resíduos de produtos excretórios da mucosa e das glândulas gastrointestinais. Rins. Os rins fetais começam a excretar urina durante o segundo trimestre da gravidez, e a urina fetal representa cerca de 70% a 80% do líquido amniótico. O desenvolvimento anormal dos rins ou o comprometimento grave da função renal no feto reduzem muito a formação de líquido amniótico (oligoidrâmnio) e pode levar ao óbito fetal. Embora os rins fetais formem urina, os sistemas de controle renal que regulam o volume de líquido extracelular e os balanços de eletrólitos, especialmente o balanço acidobásico, são quase inexistentes no feto até o final da gravidez e só se desenvolvem inteiramente alguns meses após o nascimento. Metabolismo Fetal. O feto usa principalmente glicose para obter energia, e tem grande capacidade de armazenar gordura e proteínas e grande parte da gordura é sintetizada da glicose em vez de ser absorvida diretamente do sangue materno. Além desses aspectos gerais, existem problemas especiais do metabolismo fetal em relação ao cálcio, fosfato, ferro e a algumas vitaminas. Metabolismo de Cálcio e Fosfato. A Figura 83-2 mostra o acúmulo de cálcio e fosfato no feto, demonstrando que cerca de 22,5 gramas de cálcio e 13,5 gramas de fósforo se acumulam em média no feto durante a gestação. Cerca de metade desse montante se acumula durante as últimas 4 semanas de gestação, coincidindo com o período de rápida ossificação dos ossos fetais e com o período de ganho rápido de peso do feto. Durante a fase inicial da vida fetal, os ossos se apresentam relativamente descalcificados, consistindo basicamente matriz cartilaginosa. Na verdade, imagens de raios X não mostram, via de regra, nenhuma ossificação até depois do quarto mês de gravidez. Observe especialmente que as quantidades totais de cálcio e fosfato necessárias pelo feto durante a gestação, repre-

1076

sentam apenas cerca de 2% da quantidade dessa substância nos ossos maternos. Por conseguinte, é perda mínima da mãe e que aumenta consideravelmente após o nascimento, durante a lactação. Acúmulo de Ferro. A Figura 83-2 mostra ainda que o ferro se acumula no feto ainda mais rapidamente que o cálcio e o fosfato. Grande parte do ferro está na forma de hemoglobina que começa a ser formada tão cedo quanto a terceira semana depois da fertilização do óvulo. Pequenas quantidades de ferro se concentram no endométrio progestacional uterino materno, mesmo antes da implantação do óvulo; esse ferro é transferido ao embrião pelas células trofoblásticas e usado para formar as primeiras hemácias. Cerca de um terço do ferro no feto totalmente desenvolvido fica armazenado em condições normais no f ígado. Esse ferro poderá então ser usado pelo recém-nascido, durante muitos meses após o nascimento, para formar mais hemoglobina. Utilização e Armazenamento de Vitaminas. O feto precisa de vitaminas tanto quanto o adulto e em alguns casos precisa de mais. Em geral, as vitaminas funcionam da mesma maneira no feto que nos adultos, como discutido no Capítulo 71. Entretanto, as funções especiais de diversas vitaminas merecem comentários. As vitaminas B, especialmente a vitamina B12 e o ácido fólico, são necessárias à formação de hemácias e tecidos nervosos, bem como para o crescimento global do feto. A vitamina C é necessária à formação adequada de substâncias intercelulares, especialmente a matriz óssea e as fibras dos tecidos conjuntivos. A vitamina D é necessária para o desenvolvimento ósseo normal porém, ainda mais importante, a mãe precisa de vitamina D para absorver adequadamente cálcio de seu trato gastrointestinal. Se a mãe tiver essa vitamina suficiente em seus líquidos corporais, grande quantidade da vitamina também será armazenada pelo f ígado do feto para ser usada pelo recém-nascido durante muitos meses depois do nascimento. Embora os mecanismos de suas funções ainda não sejam totalmente claros, a vitamina E é necessária ao desenvolvimento do embrião inicial normal. Na ausência dessa vita-


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