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A Autora

Berne e Levy Fisiologia

Linda S. Costanzo, PhD

6ª edição Koeppen, Bruce M. e Stanton, Bruce A.

Fisiologia

1ª edição

Série Elsevier de Formação Básica Integrada Carroll, Robert G.

Netter Atlas de Fisiologia Humana

1ª edição

Koeppen, Bruce M. e Hansen, John T.

Netter Bases da Fisiologia

1ª edição

Mulroney, Susan

Tratado de Fisiologia Médica Guyton, Arthur C. e Hall John E.

Professor of Physiology Assistant Dean for Preclinical Medical Education

L I N DA S . C O S TA N Z O, P h D

L I N DA S . C O S TA N Z O

Fácil de ler e de usar, esta quarta edição revisada enfatiza o conteúdo essencial e relevante com absoluta clareza. Seja como livro-texto ou como guia para revisão para provas, este é o livro de que você precisa. • Oferece maior cobertura de fisiopatologia nos capítulos sobre neurofisiologia, fisiologia gastrointestinal, renal, acidobásica e endócrina. • Agrega maior prática na resolução das equações de fisiologia com a inclusão de questões adicionais de resolução de problemas, em todo o texto. • Fornece explicações passo a passo e diagramas fáceis de seguir, retratando, claramente, os princípios fisiológicos. • Contém quadros com Casos de Fisiologia Clínica para lhe oferecer mais exemplos clínicos e compreensão mais minuciosa da aplicação. • Apresenta design e ilustrações coloridos em toda a sua extensão. Integra equações e exemplos de problemas em todo o texto. • Apresenta resumos de capítulos para visões gerais rápidas de pontos importantes. • Oferece perguntas, ao final de cada capítulo, para uma revisão abrangente do material e para reforçar a compreensão e a retenção do conhecimento.

C O S TA N Z O

11ª edição

4ª EDIÇÃO

EM PORTUGUÊS

Outros lançamentos de Fisiologia:

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Classificação de Arquivo Recomendada FISIOLOGIA

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4ª EDIÇÃO

TRADUÇÃO DA 4ª EDIÇÃO

Virginia Commonwealth University School of Medicine Richmond, Virginia


Fisiologia

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Fisiologia Quarta Edição

Linda S. Costanzo, PhD Professor of Physiology Assistant Dean for Preclinical Medical Education Virginia Commonwealth University School of Medicine Richmond, Virginia

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Do original: Physiology, Fourth edition. © 2010, 2006, 2003, 2002, 1998 por Saunders Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders, Inc. – um selo editorial Elsevier Inc. ISBN:9 78-1-4160-6216-5 © 2011 Elsevier Editora Ltda. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998. Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação ou quaisquer outros. ISBN:9 78-85-352-3894-5 Capa Interface/SergioL iuzzi Editoração Eletrônica Thomson Digital Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras Rua Sete de Setembro, n° 111 – 16° andar 20050-006 – Centro – Rio de Janeiro – RJ Rua Quintana, n° 753 – 8° andar 04569-011 – Brooklin – São Paulo – SP Serviço de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40 sac@elsevier.com.br Preencha a ficha de cadastro no final deste livro e receba gratuitamente informações sobre os lançamentos e promoções da Elsevier. Consulte também nosso catálogo completo, os últimos lançamentos e os serviços exclusivos no site www.elsevier.com.br

NOTA O conhecimento médico está em permanente mudança. Os cuidados normais de segurança devem ser seguidos, mas, como as novas pesquisas e a experiência clínica ampliam nosso conhecimento, alterações no tratamento e terapia à base de fármacos podem ser necessárias ou apropriadas. Os leitores são aconselhados a checar informações mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada fármaco a ser administrado, para verificar a dose recomendada, o método e a duração da administração e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base na experiência e contando com o conhecimento do paciente, determinar as dosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade por eventual dano ou perda a pessoas ou a propriedade originada por esta publicação. O Editor

CIP-BRASIL.C ATALOGAÇÃO-NA-FONTE SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

C879f Costanzo, Linda S., 1947 Fisiologia / Linda S. Costanzo ; [tradução Marcelo Cairrão Araújo Rodrigues... et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2011. il. Tradução de: Physiology, 4th ed. Incluií ndice ISBN9 78-85-352-3894-5 1. Fisiologia. 2. Fisiologia - Problemas, questões, exercícios. I. Título. 10-4351. CDD: 12 6 CDU: 12 6

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REVISÃO CIENTÍFICA E TRADUÇÃO REVISÃO CIENTÍFICA Charles Alfred Esbérard Professor Emérito de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito Santo (Ufes) Professor Titular de Fisiologia (aposentado) da Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO) e de Farmacologia da Universidade Federal Fluminense (UFF), RJ Professor Titular de Fisiologia da Faculdade de Medicina de Petrópolis (FMP), RJ TRADUÇÃO Denise Costa Rodrigues (Caps. 4 e 9) Tradutora e Licenciada em Língua e Literatura Inglesas pela Universidade de Brasília (UnB) Pós-graduada em Tradução (Inglês) pela Universidade de Franca (UNIFRAN), SP Marcelo Cairrão Araujo Rodrigues (Caps. 5 e 8) Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia e Farmacologia do Centro de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Pernambuco (UFPE) Visiting Research Fellow (2005) da University of Leeds, Reino Unido Doutor e Mestre em Psicobiologia pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo (FFCLRP-USP) Patrícia Cristina Lisboa da Silva (Cap. 10) Professora Adjunta do Departamento de Ciências Fisiológicas do Instituto de Biologia Roberto Alcântara Gomes do Centro Biomédico da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ) Graduada em Ciências Biológicas (UERJ) Doutora e Mestre em Ciências pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Renata Scavone de Oliveira (Caps. 1 a 3) Doutora em Imunologia e Médica Veterinária pela USP Rodrigo Neves Romcy Pereira (Caps. 6 e 7) Professor Adjunto do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Espírito Santo (UFES) Professor Adjunto da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Instituto Internacional de Neurociências de Natal Edmond e Lily Safra (UFRN-IINN) Pós-doutorado pela Rockefeller University (NY, EUA) Doutor pela Universidade de São Paulo (USP-FMRP)

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Revisão Científica e Tradução

Tatiana Ferreira Robaina (Índice) Doutoranda em Ciências/Microbiologia pela UFRJ Mestre em Patologia pela UFF, RJ Odontóloga pela Universidade Federal de Pelotas (UFPel), RS Vilma Ribeiro de Souza Varga (Desafie a Si Mesmo (Respostas)) Graduada em Ciências Médicas pela Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), SP Residência Médica em Neurologia Clínica no Hospital do Servidor Público Estadual de São Paulo

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A Heinz Valtin e Arthur C. Guyton, que escreveram t達o bem para os estudantes de fisiologia Richard, Dan e Rebecca, que fazem tudo valer a pena

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Agradecimentos Agradeço as contribuições de William Schmitt e Barbara Cicalese, da Elsevier, e de Nancy Lombardi, editora de produção, por prepararem a quarta edição de Fisiologia. O artista, Matthew Chansky, que revisou as figuras existentes e criou outras — todas elas complementando belamente o texto. Os colegas da Virginia Commonwealth University foram conscienciosos em responder a minhas questões, especialmente os Drs. Clive Baumgarten, Margaret Biber, Robert Downs, Diomedes Logothetis, Roland Pittman e Raphael Witorsch. Agradeço os estudantes de Medicina de diversas partes do mundo que me escreveram sobre suas experiências com as edições anteriores deste livro. Como sempre, meu marido Richard e nossos filhos Dan e Rebecca forneceram apoio entusiástico e amor irrestrito, que dão ao livro o seu espírito. Linda S. Costanzo

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Prefácio A fisiologia é a base da prática médica. Um entendimento sólido de seus fundamentos é essencial para o estudante de medicina e para o clínico. Este livro destina-se a estudantes de medicina e de disciplinas correlatas interessados no estudo da fisiologia. Pode ser usado como complemento para aulas e planos de estudo de disciplinas ou como uma fonte básica em currículos integrados. Estudantes adiantados podem utilizar o livro como uma referência durante os cursos de fisiopatologia e em setores clínicos. Nesta quarta edição, assim como nas anteriores, os conceitos importantes de fisiologia são tratados em sistemas e em níveis celulares. Os capítulos 1 e 2 apresentam os fundamentos da fisiologia celular e do sistema nervoso autônomo. Nos capítulos 3 a 10 são apresentados os principais sistemas: neurofisiológico, cardiovascular, respiratório, renal, acidobásico, gastrointestinal, endócrino e reprodutivo. As relações entre os sistemas são enfatizadas para sublinhar os mecanismos integrados da homeostase. Esta edição contém as seguintes características, para facilitar seu estudo de fisiologia: ♦ O texto é fácil de ler e conciso. Os cabeçalhos claros conduzem o estudante à organização e à hierarquia do material. A informação fisiológica complexa é apresentada de modo sistemático, lógico e gradual. Quando um processo ocorre numa sequência específica, as etapas são numeradas no texto, com frequência correlacionando-se com números em uma figura. São usados marcadores para separar e destacar características de um processo. As questões são apresentadas ao longo do texto para antecipar o que os estudantes podem perguntar; levando em consideração essas questões e as respondendo, o estudante entenderá conceitos difíceis e poderá raciocinar sobre achados inesperados ou paradoxos. As referências ao final de cada capítulo direcionam o estudante a monografias, textos, artigos de revisão e papers clássicos, que fornecem informações adicionais ou perspectiva histórica. O resumo do capítulo fornece uma visão geral concisa. ♦ As tabelas e as ilustrações podem ser utilizadas de acordo com o texto ou podem também ser planejadas para estarem sozinhas, como uma revisão. As tabelas resumem, organizam e fazem comparações. Por exemplo, uma tabela compara os hormônios gastrointestinais em relação à sua família, local e estímulos para a secreção e as ações deles; outra compara as características fisiopatológicas dos distúrbios da homeostase do Ca2+; e uma terceira compara as características do potencial de ação em diferentes tecidos cardíacos. As ilustrações são legendadas de maneira totalmente clara, frequentemente com títulos completos, e incluem diagramas simples, diagramas complexos com etapas numeradas e fluxogramas. ♦ As equações e problemas exemplificativos são integrados ao texto. Todos os termos e unidades nas equações são explicados, e cada equação é novamente mencionada para situá-la num contexto fisiológico. Os problemas exemplificativos são acompanhados de soluções numéricas completas e explicações que guiam o estudante pelas etapas corretas de raciocínio. Ao seguir essas etapas, os estudantes podem adquirir a habilidade e a segurança para resolverem problemas similares ou correlatos.

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Prefácio

♦ A fisiologia clínica é apresentada em quadros. Cada quadro destaca um paciente fictício com um distúrbio clássico. Os achados clínicos e o tratamento proposto são explicados quanto aos fundamentos fisiológicos subjacentes. Uma abordagem integrada ao paciente é utilizada para enfatizar as relações entre os sistemas. Por exemplo, o caso do diabetes mellitus tipo I envolve um distúrbio do sistema endócrino e também dos sistemas renal, acidobásico, respiratório e cardiovascular. ♦ Perguntas práticas na seção “Desafie a Si Mesmo” ao final de cada capítulo: são questões objetivas, com o objetivo de terem respostas curtas (uma palavra, uma frase ou uma solução numérica), que desafiam o estudante a aplicar os princípios e conceitos na solução de problemas com o objetivo de recordar fatos isolados. As questões são dispostas de várias formas e aleatoriamente. Elas serão mais úteis quando usadas como uma ferramenta posterior ao estudo de cada capítulo e sem referência ao texto. Dessa maneira, o estudante pode confirmar sua compreensão do material e definir seus pontos fracos. As respostas são fornecidas no final do livro. ♦ A consulta e o uso das abreviaturas e valores normais apresentados neste livro, e que integram o vocabulário da fisiologia e da medicina, farão com que o leitor se familiarize com essas informações. Este livro compreende três certezas que tenho sobre o ensino: primeira, que até a informação complexa pode ser transmitida claramente se a apresentação for sistemática, por etapas e lógica; segunda, que a apresentação pode ser tão eficaz impressa como “pessoalmente”; e terceira, que os estudantes no início do curso de medicina desejam livros sem remissões, que sejam precisos e didáticos, sem os detalhes que dizem respeito aos experts no assunto. Essencialmente, um livro pode “ensinar” se a voz do professor estiver presente, se o material for cuidadosamente trabalhado para incluir informações essenciais, e se grande cuidado for dado à lógica e à sequência. Nesta obra, esforço-me por uma apresentação prática, mas profissional, escrita para e por estudantes. Espero que aprecie seu estudo de fisiologia. Se compreender bem seus fundamentos, você será recompensado ao longo da sua carreira profissional! Linda S. Costanzo

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Sumário 1.

Fisiologia Celular ..................................................................... 1

2.

Sistema Nervoso Autônomo .....................................................45

3.

Neurofisiologia........................................................................65

4. Fisiologia Cardiovascular ........................................................ 111 5.

Fisiologia Respiratória ........................................................... 183

6.

Fisiologia Renal ..................................................................... 235

7.

Fisiologia Acidobásica ........................................................... 299

8.

Fisiologia Gastrointestinal ...................................................... 327

9.

Fisiologia Endócrina .............................................................. 379

10. Fisiologia Reprodutiva ........................................................... 443 Desafie a Si Mesmo (Respostas) ...................................................... 465 Índice ............................................................................................ 469 Abreviaturas e Símbolos Comuns .................................................... 494 Valores Normais e Constantes ......................................................... 495 xiii

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Fisiologia Renal Os rins desempenham diversas funções. Como órgãos excretores, asseguram que substâncias em excesso ou nocivas sejam excretadas na urina em quantidades apropriadas. Como órgãos reguladores, os rins mantêm a constância do volume e da composição dos líquidos corporais por meio de variações da excreção de água e de solutos. Finalmente, como órgãos endócrinos, os rins sintetizam e secretam três hormônios: renina, eritropoetina e 1,25-di-hidroxicolecalciferol.

Anatomia e Suprimento Sanguíneo, 235 Líquidos Corporais, 236 Depuração Renal, 244 Fluxo Sanguíneo Renal, 247 Filtração Glomerular, 251 Reabsorção e Secreção, 257 Terminologia Associada ao Néfron Isolado, 263

Anatomia e Suprimento Sanguíneo

Balanço do Sódio, 265 Balanço do Potássio, 275

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS GERAIS DO RIM

Balanço de Fosfato, Cálcio e Magnésio, 283

Os rins são órgãos em forma de grão de feijão, enconBalanço Hídrico — Concentração e Diluição trados na cavidade retroperitoneal do corpo. Em corte da Urina, 286 sagital, os rins apresentam três regiões principais (Fig. 6-1): (1) O córtex é a região mais externa, locaResumo, 296 lizada logo abaixo da cápsula renal. (2) A medula é Desafie a Si Mesmo, 297 a região central e está dividida em medula externa e medula interna. A medula externa, por sua vez, apresenta uma faixa externa e uma faixa interna. (3) A papila é a extremidade mais interna da medula renal interna e esvazia seu conteúdo em estruturas, denominadas cálices maiores e menores, que são extensões do ureter. A urina de cada rim é drenada para o ureter e transportada para a bexiga para armazenamento e eliminação posterior. ESTRUTURA DO NÉFRON

As unidades funcionais dos rins são os néfrons. Cada rim contém, aproximadamente, 1 milhão de néfrons (Fig. 6-2). O néfron consiste no glomérulo e no túbulo renal. O glomérulo é a rede capilar glomerular que emerge da arteríola aferente. Os capilares glomerulares estão envolvidos pela cápsula de Bowman (ou espaço de Bowman) que é contínuo com a primeira porção do néfron. O sangue é ultrafiltrado pelos capilares glomerulares para o espaço de Bowman, que é a primeira etapa na formação da urina. O restante do néfron é a estrutura tubular, revestida por células epiteliais que desempenha mais funções de reabsorção e secreção. O néfron, ou túbulo renal, contém os seguintes segmentos (começando com o espaço de Bowman): túbulo convoluto proximal, túbulo reto proximal, alça de Henle (com o segmento descendente fino, o segmento ascendente fino e o segmento ascendente espesso), túbulo convoluto distal e ductos coletores. Cada segmento do néfron é funcionalmente 235

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• Fisiologia

Sagital

Coronário

Córtex Parte externa da medula, faixa externa

Artéria renal

Parte externa da medula, faixa interna Veia renal

Medula interna

Ureter

Papila

Figura 6-1 Cortes sagital e coronário do rim.

distinto, da mesma forma que as células epiteliais que revestem cada segmento têm ultraestrutura diferente (Fig. 6-3). Por exemplo, as células do túbulo convoluto proximal são únicas por ter microvilosidades profusamente desenvolvidas em sua superfície luminal, chamadas de borda em escova. A borda em escova provê ampla área de superfície para a função primordial de absorção do túbulo convoluto proximal. Outras correlações, entre ultraestrutura celular e função, serão enfatizadas ao longo do capítulo. Existem dois tipos de néfrons: os néfrons corticais superficiais e os néfrons justamedulares caracterizados pelo posicionamento de seus glomérulos dentro do rim. Os néfrons corticais superficiais têm seus glomérulos situados na porção mais externa do córtex renal. Esses néfrons apresentam alças de Henle relativamente curtas que descem, apenas, até a porção externa da medula renal. Os néfrons justamedulares têm seus glomérulos próximos à borda corticomedular. Os glomérulos dos néfrons justamedulares são maiores do que os dos néfrons corticais superficiais e, consequentemente, têm intensidades de filtração glomerular mais altas. Os néfrons justamedulares são caracterizados por longas alças de Henle que descem, profundamente, na medula interna e papila, sendo essenciais para a concentração da urina. VASCULATURA RENAL

O sangue entra nos rins para a artéria renal que se ramifica em artérias interlobulares, artérias arqueadas e, em seguida, em artérias corticais radiais. As artérias menores se ramificam no primeiro conjunto de arteríolas, as arteríolas aferentes. As arteríolas aferentes distribuem sangue para a primeira rede capilar, os

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capilares glomerulares, por meio dos quais ocorre o processo de ultrafiltração. O sangue deixa os capilares glomerulares, pelo segundo conjunto de arteríolas, as arteríolas eferentes que levam o sangue para a segunda rede capilar, os capilares peritubulares. Os capilares peritubulares envolvem os néfrons. Água e solutos são reabsorvidos para os capilares peritubulares, enquanto poucos solutos são secretados por esses. O sangue dos capilares peritubulares flui para pequenas veias e então para a veia renal. O suprimento de sangue dos néfrons corticais superficiais difere do suprimento para os néfrons justamedulares. Nos néfrons superficiais, capilares peritubulares se ramificam das arteríolas eferentes e distribuem nutrientes para as células epiteliais. Esses capilares também servem como suprimento sanguíneo para a reabsorção e secreção. Nos néfrons justamedulares, os capilares peritubulares têm a especialização chamada de vasos retos (vasa recta) que são longos vasos sanguíneos em forma de grampo que seguem o mesmo curso da alça de Henle. Os vasos retos servem como trocadores osmóticos para a produção de urina concentrada.

Líquidos Corporais A água é o solvente do meio interno e representa alta porcentagem do peso corporal. Nesta seção, discutiremos a distribuição da água nos vários compartimentos corporais; os métodos de medição de volumes de líquidos nos compartimentos corporais; as diferenças de concentrações de cátions e ânions entre os compartimentos; e redistribuições de água, que ocorrem entre compartimentos corporais quando ocorre algum distúrbio fisiológico.

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Segmentos do Néfron 9

7

9

1

Córtex

8

Néfron justamedular

1

10

7

8

2 Néfron cortical

1

Capilares glomerulares e espaço de Bowman

2

Túbulo convoluto proximal

3

Túbulo reto proximal

4

Ramo descendente fino

5

Ramo ascendente fino

6

Ramo ascendente espesso

7

Mácula densa

8

Túbulo convoluto distal

9

Túbulo de ligação

2

Parte externa da medula

3

3 Faixa externa

6

6

11

Faixa interna

Parte interna da medula

5

4

12

4

5

10 Ducto coletor cortical 11 Ducto coletor

medular externo

12 Ducto coletor

medular interno

Figura 6-2

Segmentos do néfron cortical e do néfron justamedular.

DISTRIBUIÇÃO DE ÁGUA ENTRE OS LÍQUIDOS CORPORAIS Água Corporal Total

A água representa 50% a 70% do peso corporal, com valor médio de 60% (Fig. 6-4). A porcentagem de água corporal total varia dependendo do gênero e da quantidade de tecido adiposo no corpo. O conteúdo de água corporal está inversamente correlacionado ao conteúdo de gordura. Mulheres têm menor porcentagem de água do que os homens (devido às mulheres terem porcentagem de gordura mais alta). Por essas razões, homens magros têm as mais altas porcentagens de água em seu peso corporal (∼70%) e mulheres obesas têm as mais baixas (∼50%).

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A relação entre o conteúdo de água e o peso corporal é clinicamente importante, pois alterações do peso corporal podem ser usadas para estimar variações no conteúdo de água corporal. Por exemplo, na ausência de outras explicações, a perda súbita de 3 kg de peso reflete a perda de 3 kg (≈3 L) de água corporal total. A distribuição de água entre os compartimentos corporais é mostrada na Figura 6-4. A água total corporal está distribuída entre dois compartimentos principais: líquido intracelular (LIC) e líquido extracelular (LEC). Aproximadamente, dois terços do conteúdo de água corporal estão no LIC e, por volta de um terço, no LEC. Quando expresso em porcentagem do peso corporal, 40% do peso corporal são LIC (dois terços de 60%) e 20% do peso corporal são LEC (um terço de 60%).

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• Fisiologia

Túbulo convoluto proximal

Túbulo convoluto distal

Túbulo reto proximal

Ramo ascendente espesso

Ramo descendente fino

Ducto coletor

Figura 6-3 Diagrama esquemático do néfron. Características ultraestruturais dos principais segmentos do néfron.

Ramo ascendente fino

(É útil saber a regra 60-40-20: 60% do peso corporal são de água, 40% são de LIC e 20% são de LEC). O LEC é, por sua vez, dividido entre dois compartimentos menores: o líquido intersticial e o plasma. Aproximadamente, três quartos do LEC são encontrados no compartimento intersticial e o restante quarto fica no plasma. Um terceiro compartimento de líquidos corporais, o compartimento transcelular (não mostrado na Figura 6-4), é, quantitativamente, menor e inclui os líquidos cerebroespinhal, pleural, peritoneal e digestivo. Líquido Intracelular

O LIC é a água presente no interior das células, na qual todos os solutos intracelulares estão dissolvidos. Ele representa dois terços do conteúdo total de água corporal ou 40% do peso corporal. A composição do LIC é

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discutida no Capítulo 1. De maneira sucinta, os principais cátions são o potássio (K+) e magnésio (Mg2+), e os principais ânions são as proteínas e os fosfatos orgânicos, tais como o trifosfato de adenosina (ATP), difosfato de adenosina (ADP) e o monofosfato de adenosina (AMP). Líquido Extracelular

O LEC é a água presente por fora das células. Ele representa um terço do conteúdo total de água corporal ou 20% do peso corporal. O LEC está dividido em dois subcompartimentos: o plasma e o líquido intersticial. O plasma é o líquido que circula nos vasos sanguíneos, e o líquido intersticial banha as células. A composição do LEC difere, substancialmente, do LIC: o principal cátion do LEC é o sódio (Na+), e os principais ânions são o cloro (Cl−) e o bicarbonato (HCO3−).

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ÁGUA C ORPORAL TOTAL Líquido intracelular

Líquido extracelular

Líquido intersticial

Plasma

tração de pequenos cátions e ânions entre o líquido intersticial e o plasma, que podem ser explicadas pelo efeito Gibbs-Donnan das proteínas plasmáticas com cargas negativas (Cap. 1). O efeito Gibbs-Donnan prediz que o plasma terá concentração ligeiramente mais alta de pequenos cátions (p. ex., Na+) do que o líquido intersticial e concentração ligeiramente mais baixa de pequenos ânions (p. ex., Cl−).

DETERMINAÇÃO DOS VOLUMES DOS COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS Membrana celular

Parede capilar

Água corporal total (60% do peso corporal)

Líquido intracelular (40% do peso corporal)

Líquido extracelular (20% do peso corporal)

Líquido intersticial

Plasma

Figura 6-4 Compartimentos líquidos do corpo. A água corporal total está distribuída entre o líquido intracelular e o líquido extracelular. Está indicada a água como porcentagem do peso corporal nos principais compartimentos.

O plasma é o componente aquoso do sangue. Ele é o líquido no qual as células sanguíneas ficam em suspensão. Em relação ao volume, o plasma representa 55% do volume sanguíneo, e as células sanguíneas (i.e., hemácias, leucócitos e plaquetas) representam os 45% restantes desse volume. A porcentagem do volume sanguíneo, ocupado pelas hemácias, é chamada de hematócrito, que é, em média, 0,45 ou 45%, e é maior em homens (0,48), do que em mulheres (0,42). Proteínas plasmáticas constituem cerca de 7% do volume plasmático; assim, somente 93% do volume plasmático são de água, correção que, geralmente, é ignorada. Líquido intersticial é um ultrafiltrado do plasma: Ele tem quase a mesma composição do plasma, exceto pelas proteínas plasmáticas e as células sanguíneas. Para entender por que o líquido intersticial contém poucas proteínas e nenhuma célula sanguínea, basta, simplesmente, relembrar que ele é formado pela filtração, através das paredes dos capilares (Cap. 4). Os poros, nas paredes dos capilares, permitem a livre passagem de água e de pequenos solutos; porém, não são suficientemente grandes para permitir a passagem das grandes moléculas de proteínas ou das células. Existem, também, pequenas diferenças da concen-

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Nos seres humanos, os volumes dos compartimentos hídricos corporais são medidos pelo método de diluição. O princípio básico subjacente a esse método é que uma substância marcadora será distribuída nos compartimentos hídricos corporais de acordo com suas características físicas. Por exemplo, açúcar de alto peso molecular como o manitol não pode cruzar membranas celulares, e será distribuído no LEC, mas não no LIC. Assim, o manitol é marcador de volume do LEC. Por outro lado, água pesada (i.e., D2O) será distribuída em todos os compartimentos e, por isto, é utilizada como marcador para a água corporal total. As seguintes etapas são utilizadas para se medir o volume dos compartimentos hídricos corporais pelo método de diluição: 1. Identificação de substância marcadora apropriada. Os marcadores são selecionados de acordo com suas características físicas (Tabela 6-1). Os marcadores da água corporal total são substâncias distribuídas em todos os locais onde exista água. Essas substâncias incluem água pesada (p. ex., D2O e água tritiada [THO]) e antipirina, substância muito lipossolúvel. Os marcadores para o volume do LEC são substâncias que se distribuem por todo o LEC, mas não cruzam membranas celulares. Essas substâncias incluem açúcares de alto peso molecular, tais como o manitol e inulina e ânions de alto peso molecular como o sulfato. Marcadores do volume plasmático são substâncias que se distribuem no plasma, mas não no líquido intersticial, pois são grandes o bastante para não cruzarem as paredes dos capilares. Essas substâncias incluem albumina radioativa e azul de Evans, corante que se liga à albumina. Os volumes do LIC e do líquido intersticial não podem ser medidos diretamente, pois não existem marcadores específicos para estes compartimentos. Assim, os volumes do LIC e do líquido intersticial são determinados indiretamente. O volume do LIC é a diferença entre o volume de água corporal total e o volume do LEC. O volume do líquido intersticial é a diferença entre o volume do LEC e o volume do plasma. 2. Injeção de quantidade conhecida da substância marcadora. A quantidade de substância injetada

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• Fisiologia

Tabela 6-1 Corporais

Resumo dos Compartimentos Hídricos

Compartimento Porcentagem do Líquido (%) do Peso Fração Corporal Corporal do ACT Marcador ACT

60%*

1,0

LEC

20%

1 __

LIC

40%

2 __

Plasma

4%

Líquido intersticial

16%

3

D2O; THO; antipirina Sulfato; manitol; inulina

ACT-LEC 3 1 __ 1 ___ Albumina 12 ( 4 do sérica LEC) radioiodada (RISA); azul de Evans 3 1 __ __ 4 ( 4 do LEC-plasma LEC)

D2O, óxido de deutério; LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intracelular; ACT, água corporal total; THO, água tritiada. *A faixa normal para a água corporal total é de 50% a 70% do peso corporal.

EXEMPLO DE PROBLEMA. Homem de 65 kg está participando de pesquisa para a qual é necessário que se saibam os volumes dos seus compartimentos líquidos corporais. Para medir esses volumes foram injetados 100 mCi de D2O e 500 mg de manitol. Durante período de 2 horas, no qual ocorre a equilibração, ele excretou 10% da D2O e 10% do manitol na sua urina. Após o equilíbrio, a concentração do D2O no plasma é de 0,213 mCi/100 mL e a concentração do manitol é de 3,2 mg/100 mL. Qual é a sua água corporal total, seu volume do LEC e seu volume do LIC? O volume de água corporal total desse homem é apropriado para o seu peso? SOLUÇÃO. A água corporal total pode ser calculada pelo volume de distribuição de D2O, e o volume do LEC pode ser calculado pelo volume de distribuição do manitol. O volume do LIC não pode ser medido diretamente mas, pode ser calculado pela diferença entre o volume da água corporal total e o volume do LEC. Quantidade de Quantidade de D2O injetada − D2O excretada Água corporal total= Concentração de D2O 100 mCi−(10% de 100 mCi) = _________________________ 0,213 mCi/100 mL 90 mCi =________________ 0,213 mCi/100 mL

no sangue é medida em miligramas (mg), milimol (mmol) ou unidades de radioatividade (p. ex., milicurie [mCi]). 3. Equilibração e medida da concentração plasmática. O marcador é deixado se equilibrar (se distribuir) nos líquidos corporais, ajustes são feitos para perdas urinárias durante o período de equilibração, e a concentração do marcador é, então, medida no plasma. 4. Cálculo do volume do compartimento hídrico corporal. Como a quantidade de marcador presente no corpo é conhecida (i.e., a diferença entre a quantidade originalmente injetada e a quantidade excretada na urina) e a concentração é medida, o volume de distribuição da substância marcadora pode ser calculado da seguinte maneira: Quantidade Volume = _____________ Concentração

onde

90 mCi =__________ 2,13 mCi/L =42,3 L Quantidade de− Quantidade de manitol manitol injetado excretado Volume do LEC= Concentração de manitol 500 mg−(10% de 500 mg) = _______________________ 3,2 mg/100 mL 450 mg =_____________ 3,2 mg/100 mL 450 mg =________ 32 mg/L =14,1 L Volume do LIC=Volume de água corporal total −Volume de LEC =42,3 L−14,1 L

Volume = Volume de distribuição (L) ou Volume do compartimento hídrico corporal (L) Quantidade = Quantidade de marcador injetado – Quantidade excretada (mg)

=28,2 L O volume da água corporal total desse homem é de 42,3 L, o que representa 65,1% do seu peso corporal (42,3 L são aproximadamente 42,3 kg; 42,3 kg/65 kg = 65,1%). Essa porcentagem está dentro da faixa normal de 50% a 70% do peso corporal.

Concentração = Concentração no plasma (mg/L)

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DESLOCAMENTO DE ÁGUA ENTRE OS COMPARTIMENTOS HÍDRICOS CORPORAIS

onde Osmolaridade do plasma = Osmolaridade do plasma (concentração osmolar total) em Osm/L

A distribuição normal da água corporal total foi descrita antes, neste capítulo, e no Capítulo 1. Existem, entretanto, inúmeros distúrbios que, por alterarem o balanço do soluto ou de água, causam deslocamento da água, entre os compartimentos hídricos corporais. Entre os distúrbios a serem consideradas estão a diarreia, a desidratação severa, a insuficiência suprarrenal, a infusão de salina isotônica, a ingestão de altas concentrações de cloreto de sódio (NaCl) e a síndrome da secreção inadequada do hormônio antidiurético (SIADH). Esta seção apresenta abordagem sistemática, para se entender os distúrbios mais comuns do balanço hídrico. Os seguintes princípios fundamentais são necessários para entender os deslocamentos de líquido entre os compartimentos hídricos corporais. Aprenda e entenda esses fundamentos! 1. O volume do compartimento hídrico corporal depende da quantidade de soluto que contém. Por exemplo, o volume do LEC é determinado por seu conteúdo total de soluto. Como o principal cátion do LEC é o Na+ (e seus ânions acompanhantes Cl− e HCO3−), o volume do LEC é determinado pela quantidade de NaCl e de bicarbonato de sódio (NaHCO3) que contém. 2. A osmolaridade é a concentração de partículas osmoticamente ativas, expressa em miliosmóis por litro (mOsm/L). Na prática, a osmolaridade é o mesmo que osmolalidade (mOsm/kgH2O), uma vez que 1 L de água é equivalente a 1 kg de água. O valor normal, para a osmolaridade dos líquidos corporais, é de 290 mOsm/L, ou, para simplificar, 300 mOsm/L. Pode-se fazer a estimativa da osmolaridade, a partir da concentração plasmática de Na+, da concentração de glicose no plasma e da concentração de ureia no sangue (BUN), que são os principais solutos do LEC e do plasma. Osmolaridade do plasma=2×Na+ plasmático Glicose BUN +_______+_____ 2,8 18

Na+= Concentração de Na+ plasmático em mEq/L Glicose = Concentração plasmática de glicose em mg/dL BUN = Concentração de nitrogênio da ureia no sangue em mg/dL A concentração de sódio é multiplicada por 2, pois o Na+ deve estar contrabalanceado por concentração igual de ânions. (No plasma, esses ânions são Cl− e HCO3−.) A concentração de glicose, em mg/dL, é convertida em mOsm/L, quando dividida por 18. A BUN, em mg/dL, é convertida em mOsm/L, quando dividida por 2,8. 3. No estado estável, a osmolaridade intracelular é igual à osmolaridade extracelular. Em outras palavras, a osmolaridade é a mesma em todos os líquidos corporais. Para manter essa igualdade, a água se desloca, livremente, através das membranas celulares. Assim, se ocorrer distúrbio que altere a osmolaridade do LEC, a água se deslocará, através das membranas celulares, para fazer com que a osmolaridade do LIC fique igual à nova osmolaridade do LEC. Após breve período de equilibração (enquanto ocorre o deslocamento da água), novo estado estável será estabelecido, e as osmolaridades, novamente, ficarão iguais. 4. Admite-se que solutos como o NaCl e o NaHCO3, e os açúcares com alto peso molecular, como o manitol, fiquem confinados ao LEC, por não atravessarem, com facilidade, as membranas celulares. Por exemplo, se a pessoa ingere grande quantidade de NaCl, essa substância será adicionada, apenas, ao LEC, e a quantidade do LEC aumentará. Seis distúrbios dos líquidos corporais são resumidos na Tabela 6-2 e ilustrados na Figura 6-5. Esses distúrbios são agrupados e nomeados segundo o envolvimento da

Tabela 6-2 Distúrbio dos Líquidos Corporais

Tipo

Exemplo

Contração isosmótica de volume

Diarreia; queimadura

Volume do LEC

Volume do LIC

NA

Osmola- Hemaridade tócrito

Plasma (proteína)

NA

Contração hiperosmótica de volume Suor; febre; diabetes insípido

NA

Contração hiposmótica de volume

Insuficiência suprarrenal

Expansão isosmótica de volume

Infusão de NaCl isotônico

NA

NA

Expansão hiperosmótica de volume

Ingestão elevada de NaCl

Expansão hiposmótica de volume

SIADH

NA

LEC, líquido extracelular; LIC, líquido intracelular; NaCl, cloreto de sódio; NA, não altera; SIADH, síndrome do hormônio antidiurético inapropriado.

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• Fisiologia

Osmolaridade

ESTADO NORMAL

LIC

LEC

Volume

CONTRAÇÃO DE VOLUME

Osmolaridade

Diarreia

LIC

Privação de água

LEC

LIC

Litros

LEC

Litros

Insuficiência suprarrenal

LIC

LEC

Litros

EXPANSÃO DE VOLUME

Osmolaridade

Infusão de NaCl isotônico

LIC

LEC

Alta ingestão de NaCl

LIC

Litros

LEC

Litros

SIADH

LIC

LEC

Litros

Figura 6-5 Deslocamentos da água entre os compartimentos líquidos corporais. A osmolaridade normal do líquido extracelular (LEC) e do líquido intracelular (LIC) é mostrada pelas linhas contínuas. Alterações do volume e da osmolaridade em resposta a vários distúrbios são representadas pelas linhas tracejadas. SIADH, Síndrome do hormônio antidiurético inapropriado.

contração ou da expansão de volume e segundo participam do aumento ou da diminuição da osmolaridade do líquido corporal. Contração de volume significa diminuição do volume do LEC. Expansão de volume significa aumento do volume do LEC. Os termos isosmótico, hiperosmótico e hiposmótico se referem à osmolaridade do LEC. Assim, distúrbio isosmótico significa que não ocorreu variação da osmolaridade do LEC; o distúrbio hiperosmótico significa que ocorreu aumento da osmolaridade do LEC; e o distúrbio hiposmótico significa que ocorreu diminuição da osmolaridade do LEC. Para entender os eventos que ocorrem nesses distúrbios, pode ser empregada abordagem de três etapas. Primeira, identifique qualquer mudança no LEC (p. ex.,

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Foi adicionado soluto ao LEC? Foi perdida água do LEC?). Segunda, decida se essa mudança produzirá aumento, diminuição ou não modificará a osmolaridade do LEC. Terceira, se houver alteração da osmolaridade do LEC, determine se a água se deslocará para dentro ou para fora das células, para restabelecer a igualdade entre as osmolaridades do LEC e do LIC. Se não houver alteração da osmolaridade do LEC, não haverá deslocamento de água. Se houver alteração na osmolaridade do LEC, então deverá ocorrer deslocamento de água. Contração Isomótica de Volume — Diarreia

A pessoa com diarreia perde grande volume de líquido, pelo sistema gastrointestinal. A osmolaridade do líquido perdido é, aproximadamente, igual à do LEC — ela

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é isosmótica. Assim, o distúrbio, na diarreia, é a perda do líquido isosmótico do LEC. Como resultado, o volume do LEC diminui; porém, não é acompanhado por qualquer variação da osmolaridade do LEC (pois o líquido que foi perdido é isosmótico). Como não ocorreu alteração da osmolaridade do LEC, não haverá necessidade de deslocamento de água, através das membranas celulares, e o volume de LIC permanecerá o mesmo. No novo estado estável, o volume de LEC diminuirá, e a osmolaridade do LEC e do LIC não será alterada. A diminuição do volume do LEC significa que o volume sanguíneo (componente do LEC) também foi reduzido, o que produz baixa da pressão arterial. Outras consequências da diarreia incluem hematócrito aumentado e concentração aumentada das proteínas plasmáticas, o que é explicado pela perda de líquido isosmótico do LEC. As hemácias e as proteínas que permanecem no componente vascular do LEC estão concentradas por essa perda de líquido. Contração Hiperosmótica de Volume — Privação de Água

A pessoa perdida no deserto, sem reposição adequada de água, perde tanto NaCl quanto água pelo suor. Informação importante, não imediatamente óbvia, é que o suor é hiposmótico em relação ao LEC; ou seja, comparado aos outros líquidos corporais o suor contém mais água que soluto. Uma vez que líquido hiposmótico é perdido pelo LEC, o volume do LEC diminui e sua osmolaridade aumenta. A osmolaridade do LEC é, transitoriamente, mais alta que a osmolaridade do LIC, e essa diferença de osmolaridade leva ao deslocamento de água do LIC para o LEC. A água se deslocará até que a osmolaridade do LIC aumente e se iguale à osmolaridade do LEC. Esse fluxo de água, para fora das células, diminui o volume do LIC. No novo estado estável, tanto o volume do LEC quanto o volume do LIC ficarão diminuídos, e as osmolaridades do LEC e do LIC terão aumentado e se igualado. Na contração hiperosmótica de volume, a concentração das proteínas plasmáticas aumenta, mas o hematócrito permanece inalterado. A explicação para o aumento da concentração de proteínas é direta: o líquido é perdido pelo LEC, e as proteínas plasmáticas remanescentes ficam mais concentradas. É menos óbvio, no entanto, por que o hematócrito permanece inalterado. A perda de líquido do LEC, por si só, causaria aumento da concentração de hemácias e aumento do hematócrito. No entanto, ocorre, também, deslocamento de líquido nesse distúrbio: a água se move do LIC para o LEC. Uma vez que as hemácias são células, água sai delas, diminuindo seu volume. Assim, aumenta a concentração de hemácias, mas seu volume diminui. Os dois efeitos se compensam um ao outro, e o hematócrito fica inalterado. Qual é o estado final do volume do LEC? Ele está diminuído (em decorrência da perda de volume do LEC pelo suor), aumentado (devido ao deslocamento da água do LIC para o LEC) ou inalterado (devido

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à ocorrência de ambos os fenômenos)? A Figura 6-5 mostra que o volume do LEC fica mais baixo do que o normal, mas por quê? A determinação do volume do LEC, no novo estado estável, é processo complexo porque, apesar de se ter perdido volume do LEC pelo suor, a água também se desloca do LIC para o LEC. O exemplo de problema a seguir mostra como determinar o novo volume do LEC, para responder às questões antes propostas:

EXEMPLO DE PROBLEMA. Mulher corre maratona em dia quente de verão, e não bebe líquidos para repor o volume perdido pelo suor. Determinou-se que ela perdeu 3 L de suor com osmolaridade de 150 mOsm/L. Antes da maratona, seu total de água corporal era de 36 L, seu volume do LEC era 12 L, seu volume do LIC era de 24 L e a osmolaridade dos seus líquidos corporais era de 300 mOsm/L. Suponha que novo estado estável tenha se estabelecido e que todo o soluto (i.e., NaCl) perdido por seu corpo veio do LEC. Qual será o volume do seu LEC e sua osmolaridade, após a maratona? SOLUÇÃO. Os valores obtidos antes da maratona serão designados de antigos e os valores após a maratona serão designados como novos. Para resolver esse problema, primeiro calcule a nova osmolaridade, uma vez que a osmolaridade será a mesma em todas os fluidos do organismo no novo estado estável. Então calcule o novo volume do LEC usando a nova osmolaridade. Para calcular a nova osmolaridade, calcule o número total de osmoles no corpo depois da perda de líquido pelo suor (osmoles novos = osmoles antigos – osmoles perdidos no suor). Então, divida os osmoles novos pela nova água corporal total para obter a nova osmolaridade. (Não se esqueça de que a nova água corporal total é 36 L menos os 3 L perdidos no suor.) Osmoles antigos = osmolaridade×água corporal total = 300 mOsm/L×36 L = 10.800 mOsm Osmoles perdidos no suor = 150 mOsm/L×3 L = 450 mOsm Osmoles novos = 10.800 mOsm−450 mOsm = 10.350 mOsm Osmoles novos Nova osmolaridade = ______________________ Nova água corporal total 10.350 mOsm = ____________ 36 L−3 L = 313,6 mOsm/L Para calcular o novo volume do LEC, suponha que todo o soluto (NaCl) perdido no suor veio do LEC. Calcule os novos osmoles do LEC após essa perda, em seguida, divida pela nova osmolaridade (calculada antes), para obter o novo volume do LEC.

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• Fisiologia

Osmoles antigos do LEC = 300 mOsm/L×12 L = 3.600 mOsm Osmoles novos do LEC = Osmoles antigos do LEC −Osmoles perdidos no suor = 3.600 mOsm−450 mOsm = 3.150 mOsm Novos osmoles do LEC Novo volume do LEC = _____________________ Nova osmolaridade 3.150 mOsm _____________ = 313,6 mOsm/L = 10,0 L Para resumir os cálculos desse exemplo, após a maratona, a osmolaridade do LEC aumentou para 313,6 mOsm/L, porque foi perdida solução hiposmótica pelo corpo (i.e., relativamente mais água do que soluto foi perdida no suor). Depois da maratona, o volume do LEC caiu para 10 L (dos 12 L originais). Por isso, parte, mas não todo, o volume perdido do LEC pelo suor foi reposta pelo deslocamento de água do LIC para o LEC. Se não ocorresse esse deslocamento, o volume do LEC poderia ser ainda mais baixo (i.e., 9 L).

Contração Hiposmótica de Volume — Insuficiência da Adrenal

Pessoa com insuficiência suprarrenal tem deficiência de vários hormônios incluindo a aldosterona, hormônio que, normalmente, promove a reabsorção de Na+ pelo túbulo distal e pelos ductos coletores. Como resultado da deficiência de aldosterona, o NaCl é excretado em excesso na urina. Devido ao NaCl ser soluto do LEC, a osmolaridade do LEC fica reduzida. Transitoriamente, a osmolaridade do LEC será menor do que a osmolaridade do LIC, o que levará ao deslocamento de água do LEC para o LIC, até que a osmolaridade do LIC diminua para os níveis da osmolaridade do LEC. No novo estado estável, as osmolaridades do LEC e do LIC estarão mais baixas do que a normal e iguais entre si. Em decorrência do deslocamento de água, o volume do LEC diminuirá, e o volume do LIC aumentará. Na contração hiposmótica, a concentração de proteínas plasmáticas e o hematócrito aumentarão devido à redução de volume do LEC. O hematócrito também aumentará em consequência do deslocamento de água, para as hemácias, aumentando o volume celular. Expansão Isosmótica de Volume — Infusão de NaCl

Pessoa que recebe infusão isotônica de NaCl apresenta o quadro clínico contrário ao da pessoa que perde líquido isotônico por diarreia. Como o NaCl é soluto extracelular, toda solução isotônica de NaCl é adicionada ao LEC, promovendo aumento do volume do LEC, sem alterar sua osmolaridade. Não haverá deslo-

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camento de água entre o LIC e o LEC, por não existir diferença de osmolaridade entre os dois compartimentos. Tanto a concentração de proteínas plasmáticas quanto o hematócrito diminuirão (i.e., serão diluídos) devido ao aumento do volume do LEC. Expansão Hiperosmótica de Volume — Alta Ingestão de NaCl

A ingestão de NaCl sólido (p. ex., quando se come um pacote de batatas fritas) aumentará a quantidade total de soluto no LEC. Como resultado, a osmolaridade do LEC aumentará. Transitoriamente, a osmolaridade do LEC ficará maior do que a do LIC, o que acarretará deslocamento da água do LIC para o LEC, reduzindo o volume do LIC e aumentando o volume do LEC. No novo estado estável, as osmolaridades do LIC e do LEC serão maiores do que as normais e iguais entre si. Em decorrência do deslocamento de água para fora das células, o volume do LIC diminuirá, e o volume do LEC aumentará. Na expansão hiperosmótica de volume, tanto a concentração das proteínas plasmáticas quanto o hematócrito diminuirão devido ao aumento de volume do LEC. O hematócrito também diminuirá, devido ao deslocamento de água para fora das hemácias. Expansão Hiposmótica de Volume — SIADH

Pessoa com a síndrome da secreção inadequada do hormônio antidiurético (SIADH) secreta, inadequadamente, altos níveis do hormônio antidiurético (ADH), promovendo a reabsorção de água nos ductos coletores. Quando os níveis de ADH estão anormalmente elevados, muita água é reabsorvida, e o excesso de água é retido e distribuído pela água corporal total. O volume de água que é adicionado ao LEC e LIC é diretamente proporcional a seus volumes originais. Por exemplo, se 3 L extras de água são reabsorvidos pelos ductos coletores, 1 L será adicionado ao LEC e 2 L serão adicionados ao LIC (porque o LEC constitui um terço e o LIC constitui dois terços da água corporal total). Quando comparados com o estado normal, os volumes do LEC e do LIC estarão aumentados, enquanto suas osmolaridades estarão diminuídas. Na expansão hiposmótica de volume, a concentração das proteínas plasmáticas diminuirá por diluição. No entanto, o hematócrito não se modificará, como o resultado de dois efeitos compensatórios: A concentração de hemácias diminuirá em decorrência da diluição, mas seu volume aumentará como consequência do deslocamento de água para o interior das células.

Depuração Renal Depuração (ou clearance) é um conceito geral que descreve a velocidade pela qual substâncias são removidas (ou depuradas) do plasma. Assim, a depuração de todo

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Virginia Commonwealth University School of Medicine Richmond, Virginia

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