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Paleolusitana

REVISTA DE PALEONTOLOGIA E PALEOECOLOGIA

ACTAS DO VII ENCONTRO DE JOVENS INVESTIGADORES EM PALEONTOLOGIA ACTAS DEL VII ENCUENTRO DE JÓVENES INVESTIGADORES EN PALEONTOLOGÍA PROCEEDINGS OF THE VII MEETING OF YOUNG RESEARCHERS IN PALAEONTOLOGY

Torres Vedras, 7 a 10 de Maio de 2009


Adán Pérez García (Universidad Complutense de Madrid, ALT-Sociedade de História Natural e Universidad Autónoma de Madrid) Bruno Camilo Silva (ALT- Sociedade de História Natural) Elisabete Malafaia (Laboratório de História Natural da Batalha, Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e ALT-Sociedade de História Natural) Fernando Escaso (Universidad Autónoma de Madrid, Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha e ALT-Sociedade de História Natural) Marco Martins (ALT-Sociedade de História Natural) André Mano (ALT-Sociedade de História Natural) Carlos Garrido (ALT-Sociedade de História Natural) Bruno Ribeiro (Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa)

COMISSÃO ORGANIZADORA COMITÉ ORGANIZADOR ORGANIZING COMMITTEE


Paleolusitana

Revista de Paleontologia e Paleoecologia Revista de Paleontología y Paleoecología Journal of Paleontology and Paleoecology número 1, 2009

Propriedade ALT - Sociedade de História Natural Sede e Biblioteca Rua dos Cavaleiros da Espora Dourada, nº27A 2560-000 Torres Vedras Apartado 25, 2564-909 Torres Vedras Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia Pav. H02/H06 Polígono Indústrial do Alto do Ameal 2565-641 Ramalhal Coordenação Editorial da Paleolusitana Director Francisco Ortega Coloma Comissão Editorial deste Volume Adán Pérez García Bruno Camilo Silva Elisabete Malafaia Fernando Escaso Design Gráfico Marco Martins Carlos Garrido E-mail paleolusitana@gmail.com Tiragem 350 exemplares Depósito Legal 000000000 ISSN 1647-2756 Referência a este número Pérez García, A., Silva, B. C., Malafaia, E. e Escaso, F. (eds), 2009, Paleolusitana. Torres Vedras. 470pp.


Edgardo Ortiz-Jaureguizar (Universidad Nacional de la Plata)

COMITÉ CIENTÍFICO (REVISORES DESTE VOLUME)

COMITÉ CIENTÍFICO (REVISORES DE ESTE VOLUMEN) SCIENTIFIC COMMITTEE (REVISORES FOR THIS VOLUME) Adán Pérez García (Universidad Complutense de Madrid) Alberto Cobos (Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis) Ana Cristina Cabral (Universidade de Lisboa) Ana Márquez-Aliaga (Universitat de València) Angélica Torices (Universidad Complutense de Madrid) Antonio Rosas (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Aurora Grandal (Universidade da Coruña) Begoña Sánchez Chillón (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Bernard Gomez (Université Lyon I) Bernart Vila (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Blanca Gómez-Alonso (Museo Nacional de Ciencias Naturales)

Emiliano Jiménez (Universidad de Salamanca) Eugénia Cunha (Universidade de Coimbra) Fernando Escaso (Universidad Autónoma de Madrid) Francisco Ortega (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Gloria Cuenca-Bescós (Universidad de Zaragoza) Graciela N. Sarmiento (Universidad Complutense de Madrid) Héctor Botella (Universitat de València) Javier García Guinea (Museo Nacional de Ciencias Naturales) João Pais (Universidade Nova de Lisboa) Joaquín Moratalla (Instituto Geológico y Minero de España) Jorge Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Jorge V. Esteve (Universidad de Zaragoza) José Ignacio Canudo (Universidad de Zaragoza) José Luis Sanz (Universidad Autónoma de Madrid) Juan Carlos Gutiérrez-Marco (Universidad Complutense de Madrid)

Carlos Lorenzo Merino (Institut de Paleoecologia Humana i Evolució Social)

Juan Usera (Universitat de València)

Carlos Marques da Silva (Universidade de Lisboa)

Laura Domingo (Universidad Complutense de Madrid)

Carlos Martínez-Pérez (Universitat de València)

Laura Piñuela (Museo del Jurásico de Asturias)

Carmen Sesé (Museo Nacional de Ciencias Naturales) David D. Bermúdez-Rochas (Instituto Geológico y Minero de España) Diego Pol (Museo Paleontológico Egidio Feruglio)

Leopoldo H. Soibelzon (Universidad Nacional de la Plata) M. Eulàlia Subirà (Universitat Autònoma de Barcelona) Mª Soledad Domingo (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Manuel Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid)


Manuel Salesa (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Marc Furió (Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont) Maria Helena Paiva Henriques (Universidade de Coimbra) Maria Teresa Alberdi (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Mário Cachão (Universidade de Lisboa) Martín Ubilla (Universidad de la República) Mauricio Antón (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Miquel de Renzi (Universitat de València) Nathalie Bardet (Muséum National d’Histoire Naturelle) Nieves López-Martínez (Universidad Complutense de Madrid) Oscar Cambra-Moo (Universidad Nacional de Educación a Distancia) Paloma Gutiérrez del Solar (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Paloma Sevilla (Universidad Complutense de Madrid) Paul Palmqvist (Universidad de Málaga) Pedro Callapez (Universidade de Coimbra) Richard A. Fariña (Universidad de la República) Rodrigo Soler-Gijón (Museum für Naturkunde) Samuel Zamora (Universidad de Zaragoza) Sixto Rafael Fernández López (Universidad Complutense de Madrid) Vanda A. Faria dos Santos (Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa) Victoria Quiralte (Museo Nacional de Ciencias Naturales) Xabier Pereda (Universidad del País Vasco/ EHU) Zélia Pereira (Instituto Nacional de Engenharia, Tecnologia e Inovação)


APOIOS INSTITUCIONAIS APOYOS INSTITUCIONALES INSTITUTIONAL SUPPORT

Câmara Municipal de Torres Vedras- Sector de Cultura Fundação para a Ciência e Tecnologia Fundação Calouste Gulbenkian Associação de Municípios do Oeste Junta de Freguesia de A-dos Cunhados

PATROCÍNIOS

PATROCINIOS SPONSORSHIPS

Ângelo Custódio Rodrigues, S.A. Polígono Industrial do Alto do Ameal Portela da Vila Novarqueologia, Lda Consorci Ruta Minera Empresa das Águas do Vimeiro

INSTITUIÇÕES COOPERANTES

INSTITUCIONES COOPERANTES COOPERATING INSTITUTIONS

Museu Geológico-INETI Museu Mineralógico e Geológico da Universidade de Coimbra Sociedad Española de Paleontología ProGeo Portugal


ÍNDICE - ÍNDICE - INDEX PRÓLOGO

- PRÓLOGO - PROLOGUE Comité Editorial...............................................................................................................................................................12 Bruno Camilo Silva..........................................................................................................................................................13 Ana Umbelino...................................................................................................................................................................14 José Brilha..........................................................................................................................................................................15 José Luis Sanz....................................................................................................................................................................16 A. M. Galopim de Carvalho...........................................................................................................................................17

CONFERÊNCIAS - CONFERENCIAS - CONFERENCES

“Ecological and environmental changes in higher plants through the Cretaceous in Western Europe as an answer to Darwin’s abominable mystery”

Bernard Gomez, Clément Coiffard & Véronique Daviero-Gomez.....................................................21

“Evolução Paleogeográfica da Bacia Lusitaniana”

José Carlos Kullberg..................................................................................................................................................25

“Cruziana D’orbigny, 1842 em Portugal: da interpretação paleobiológica á consagração como produto geoturístico”

Carlos Neto de Carvalho........................................................................................................................................33

“Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal”

Francisco Ortega, Elisabete Malafaia, Fernando Escaso, Adán Pérez García & Pedro Dantas................................................................................................................................................................43

ARTIGOS - ARTÍCULOS - ARTICLES

“Middle Miocene vertebrate localities from Abocador de Can Mata (Els Hostalets de Pierola,Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain): an update after the 2006-2008 field campaigns”

David M. Alba, Josep M. Robles, Cheyenn Rotgers, Isaac Casanovas-Vilar, Jordi Galindo, Salvador Moyà-Solà, Miguel Garcés, Lluís Cabrera, Marc Furió, Raül Carmona & Juan V. Bertó Mengual............................................................................................................................................................. 59

“The origin of the great-ape-and-human clade (Primates: Hominidae) reconsidered in the light of recent Hominoid findings from the Middle Miocene of the Vallès-Penedès Basin (Catalonia, Spain)”

David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.................................................................................................................75

“Oh 7,the curious case of the original handy man?”

Sergio Almécija, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.............................................................................85


“Asociación

de Foraminíferos bentónicos Holocenos del complejo de la Ramallosa(Rías Baixas, Nw de la Península Ibérica)”

Tania Barragán, Guillermo Francés & Marta Pérez-Arlucea.................................................................93

“Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)”

Zain Belaústegui & Jordi M. de Gibert..............................................................................................................97

“Equipo de Introducción a la Investigación Geopaleobiológica en Somosaguas: un nuevo enfoque para el aprendizaje de la investigación”

Guillermo Benítez López, Omid Fesharaki, Ana Rosa Gómez Cano & Miriam Pérez de los Ríos....................................................................................................................................................................105

“Patrones ontogénicos de la variación morfológica en la columna vertebral de Alligator mississippiensis (Crocodylia: Alligatoridae)”

Beatriz Chamero Macho......................................................................................................................................115

“Ophiuroidea (Echinodermata) do Miocénico da Lagoa de Albufeira (Portugal)”

Bruno Claro Pereira................................................................................................................................................125

“Implicações cronoestratigráficas das novas ocorrências megaflorísticas da Bacia Carbonífera do Douro (São Pedro Da Cova – Nw de Portugal)”

Pedro Correia, João Loureiro & Ary Pinto de Jesus..................................................................................129

“Novas ocorrências de Crinóides no Darriwiliano (Ordovícico médio) do anticlinal de Valongo (Nw de Portugal)”

Pedro Correia & João Loureiro...........................................................................................................................141

“Nuevas huellas terópodas en el yacimiento 4am en Aït Mimoun (Sinclinal de Louaridène, Alto Atlas, Marruecos)”

Ignacio Díaz-Martínez, Latifa Ladel, Daniel Martín, Saida Saadani, Jorge Buzzi, Safia Ghadbane, Angel H. Luján, Driss Moussa,Vanessa Martínez,Yassin Elazzouzi & Esperanza García-Ortiz de Landaluce...................................................................................................................................151

“Registro del máximo térmico del límite Paleoceno-Eoceno en las secciones de Claret y Tendruy y su relación con los yacimientos de Mamíferos de Tremp (Unidad Surpirenaica central, Lérida)”

Laura Domingo, Nieves López-Martínez, Melanie J. Leng & Stephen T. Grimes........................161

“Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de Mósquidos de Batallones 1 (Mn10, Mioceno superior; Madrid, España)”

María Soledad Domingo & Israel Miguel Sánchez....................................................................................169

“Morfología y histología de espinas de Machaeracanthus (Acanthodii) del Devónico inferior de la cordillera Ibérica”

Sandra Fernández-Herrero, Úrsula Gil-Sifre, Carlos Martínez-Pérez & Héctor Botella...........................................................................................................................................................177


“On fossil postcranial bones of Neogene and Quaternary insectivores (Eulipotyphla, Mammalia), with some remarks to the material from Almenara-Casablanca 1 (Castelló, Spain)”

Marc Furió & Andrés Santos-Cubedo..............................................................................................................183

“Tafonomía de Plantas del Carbonífero de Puertollano (Ciudad Real, España)”

Juan Manuel García Rincón, Angélica Torices, Mª Teresa Fernández Marrón & Dolores Gil Cid............................................................................................................................................................................189

“Valoración patrimonial del yacimiento de macroflora y vertebrados fósiles del Carbonífero (Estefaniense C) de Puertollano (Ciudad Real, España)”

Juan Manuel García-Rincón, Angélica Torices, Margarito Mora Núñez, Dolores Gil Cid, Mª Teresa Fernández Marrón & José Luis Navarrete Heredia.............................................................193

“Revisión de las huellas terópodas, ornitópodas y saurópodas de mayor y menor tamaño de la Rioja (España) y su comparación con el registro mundial: los Guinness World Record”

Esperanza García-Ortiz de Landaluce, José Manuel Ortega-Girela, Alberto Hurtado-Reyes & Ignacio Díaz-Martínez.......................................................................................................................................201

“Un paseo por los yacimientos de dinosaurios del tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) de Aragón”

José Manuel Gasca, Daniel Gómez-Fernández, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo..........................................................................................................................................................................211

“Los Dinosaurios de la colección del Museo de Ciencias Naturales de Valencia”

Francisco Gascó........................................................................................................................................................221

“Plesiosaurs (Reptilia: Sauropterygia) from the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) of Castellón (Spain)”

Anna Jorquera Grau, Andrés Santos-Cubedo, Carlos de Santisteban Bové & Angel Galobart Lorente..........................................................................................................................................................................229

“Los niveles fosilíferos Epivillafranchienses de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España)”

Joan Madurell-Malapeira, Josep Aurell, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà.............................237

“Sistema de Informação Geográfica Aplicado à Paleontologia”

André Mano, Bruno Camilo Silva, Adán Pérez García, Elisabete Malafaia, Fernando Escaso, Francisco Ortega, Margarida Vicente & José dos Santos.......................................................................245

“Estudio preliminar de las faunas Pliocenas de roedores del yacimiento Alcoi Cotes Altes 2 (Aca-2, Alicante, España)”

Samuel Mansino París, Francisco Javier Ruiz Sánchez & Plinio Montoya Belló.........................251

“Middle Eocene primates from Mazaterón (Almazán Basin, Soria): preliminary report”

Judit Marigó, Raef Minwer-Barakat, Salvador Moyà-Solà & Imma Roig.........................................257


“El registro de los peces Amiiformes de la Península Ibérica”

Hugo Martín Abad & Francisco José Poyato Ariza....................................................................................261

“Revision of the stratigraphy and palaeobotany of the Moscovian (Upper Carboniferous) intramontane Santa Susana Basin (Sw Portugal)”

Marta Mattioli, Gil Machado, Ícaro Silva & Pedro Almeida...................................................................269

“Asociaciones de Foraminíferos planctónicos, paleotemperaturas y eventos de Heinrich en el talud continental de Galicia”

Anxo Mena, Guillermo Francés & Till J.J. Hanebuth.................................................................................277

“Caracterización morfométrica del enanismo en Cocodrilos”

Jorge Mondéjar Fernández....................................................................................................................................287

“Factores macroevolutivos en los mamíferos terrestres de América del Sur”

Ana Moreno Bofarull, Antón Arias Royo, Manuel Hernández Fernández, Edgardo OrtizJaureguizar & Jorge Morales.................................................................................................................................297

“La posición taxonómica de la mandíbula de Hominoideo (Hominoidea, Primates) Mgs25314 del yacimiento del Mioceno superior del Firal (La Seu D’urgell, Lleida, Cataluña)”

Meritxell Pardos Gené...........................................................................................................................................305

“Inferencias paleoambientales del Mioceno médio de Somosaguas (Pozuelo De Alarcón, Madrid) basadas en la estructura de tamaños corporales de su fauna de mamíferos”

Rubén Perales, Humberto Serrano, Blanca Ana García Yelo & Manuel Hernández Fernández............................................................................................................................317

“Bioerosão sobre Megacardita jouanetti (Bivalvia) do Miocénico da Foz Do Rego (Costa De Caparica, Portugal)”

Sofia Pereira, Pedro Mocho & Jorge Lourenço............................................................................................327

“Aportaciones de José Royo y Gómez al conocimiento sobre los Dinosaurios de España”

Adán Pérez García, Begoña Sánchez Chillón & Francisco Ortega...................................................339

“Una probable tortuga Pancryptodira del Cretácico de lo Hueco (Cuenca, España)”

Adán Pérez García, Francisco Ortega & Xabier Murelaga...................................................................365

“Análisis de los patrones de coloración en Bóvidos (Ruminantia, Artiodactyla): aplicaciones en la paleorreconstrucción de Tethytragus Azanza & Morales, 1994”

Sergio Pérez González, Juan López Cantalapiedra, Gema María Alcalde & Manuel Hernández Fernández...........................................................................................................................................373

“Estudio preliminar de los Condrictios del Ladiniense (Triásico medio) de la sección de Bugarra (Valencia, España)”

Cristina Pla, Pablo Plasencia & Héctor Botella...........................................................................................383


“Primera cita de Baryonychinae (Theropoda, Spinosauridae) en el Hauteriviense terminal- Barremiense basal (Formación Cantaperdius) de Castellón (España)”

Begoña Poza Falset, Andrés Santos-Cubedo, Miquel Guardiola Figols & Maite Suñer Fuster..................................................................................................................................................391

“Tafonomía del yacimiento de Osos de las Cavernas de Coro Tracito (Tella, Huesca, España)”

Raquel Rabal-Garcés & Gloria Cuenca-Bescós..........................................................................................397

“The morphology of the upper fourth premolar in Trocharion albanense Major, 1903 (Mustelidae: Leptarctinae) and the independent loss of the carnassial notch in Leptarctines and other Mustelids”

Josep M. Robles, David M. Alba & Salvador Moyà-Solà............................................................................403

“De ardillas y perdices: clima y evolución a escala global”

Claudia Rodríguez Ruiz & Manuel Hernández Fernández....................................................................411

“Locomotor inferences in Anchomomys Stehlin, 1916 (Primates, Adapidae) on the basis of calcaneal proportions”

Imma Roig, Salvador Moyà-Solà, Meike Köhler, David M. Alba, Raef Minwer-Barakat & Judit Marigó.................................................................................................................................................................419

“Resultados preliminares de la medida del concentraciones de Uranio en huesos de Dinosaurios del Cretácico y de la tasa de dosis gamma en su lugar de almacenamiento”

Andrés Santos-Cubedo, Marc Furió, Carolina Olid & Jordi García Orellana...............................425

“Hallazgos paleontológicos y su interpretación en la Grecia Clásica”

Ioannis Sarris & Iván Narváez Padilla..............................................................................................................431

“Un nuevo yacimiento del tránsito Jurásico-Cretácico de Alpuente (Los Serranos, Valencia, España): resultados preliminares”

Maite Suñer & Marcos Martín.............................................................................................................................441

EXCURSÕES - EXCURSIONES - FIELDTRIPS

“O Jurássico inferior de Peniche. Singularidades e eventos à escala global”

Luís V. Duarte..............................................................................................................................................................451

“«Fósseis ao virar da esquina»: Um percurso pela paleontologia e pela geodiversidade urbana de Lisboa”

Carlos Marques da Silva.........................................................................................................................................459

“Contextualização paleogeográfica das jazidas de vertebrados do Jurássico superior da Bacia Lusitânica” Nuno Pimentel..........................................................................................................................................................465


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Os Encontros de Jovens Investigadores em Paleontologia, ao contrário de outros congressos científicos tradicionais, nos quais se reúnem especialistas para discutir os avanços mais recentes da actividade cientifica, tem como principal objectivo aproximar os estudantes e recém-licenciados à componente mais atractiva da investigação cientifica desenvolvida na área de paleontologia. A adesão às edições anteriores deste evento tem vindo a aumentar, o que constitui um bom indicador da importância que o EJIP tem vindo a adquirir ao longo dos últimos anos. É igualmente notório o interesse dos jovens paleontólogos por estes eventos, que aqui têm mais uma oportunidade para apresentarem os seus trabalhos de investigação num ambiente de cooperação e entreajuda mas ao mesmo tempo exigente e rigoroso em termos científicos. A ampliação deste evento para fora das fronteiras espanholas vem na sequência do êxito obtido pelas anteriores edições, facto que incutiu uma dinâmica que se tornou um marco na agenda anual da investigação paleontológica ibérica. Desde a Comissão Editorial do VII EJIP é com grande satisfação que notamos a grande adesão que houve a este novo desafio que é a realização do evento em Portugal ainda mais devido à escassa oferta deste tipo de encontros aos estudantes e jovens investigadores portugueses. É com agrado que observarmos que, apesar dos poucos apoios á investigação científica na área da paleontologia, existe uma comunidade jovem que se dedica de forma tenaz ao estudo da história da vida e da biodiversidade ao longo do tempo. Num momento em que as alterações climáticas e o seu impacto nos ecossistemas actuais são uma preocupação colectiva, as tentativas de mitigar os impactos futuros dependem em muito do conhecimento produzido pelo estudo dos ecossistemas do passado. Nesse contexto, a paleontologia é hoje uma ciência fulcral para a compreensão dos ciclos de grandes alterações climáticas á escala global e o seu impacto na vida na terra. Por fim, não podemos deixar de agradecer sinceramente a todas as pessoas e instituições que apoiaram e tornaram possível a realização deste evento. Um profundo agradecimento a todos os revisores e aos membros da Comissão Cientifica das Actas do VII EJIP, à Câmara Municipal de Torres Vedras, Fundação para a Ciência e Tecnologia, Fundação Calouste Gulbenkian e a todos os patrocinadores deste evento.

A Comissão Editorial


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Do ponto de vista paleontológico, a região de Torres Vedras é extremamente rica e diversificada, estando inserida numa das zonas mais profícuas em restos de tetrápodes do Jurássico Superior europeu. Sauvage (1897-98) já mencionava a existência de jazidas nesta região. Não obstante, em 1995, a descoberta e posterior escavação de restos osteológicos atribuídos a Dacentrurus armatus na localidade de Moçafaneira, levou a que o grupo que participou nas escavação paleontológicas dessa jazida (1995 e 1996) ponderasse que tipos de medidas poderiam levar a cabo para a identificação, preservação e estudo do património paleontológico do Concelho. Estariam assim lançadas as bases que proporcionaram, em 1997, a constituição da Comissão Instaladora da Associação Leonel Trindade (cujo nome pretendia homenagear o insigne arqueólogo local, e que terá sido quem reconheceu os restos osteológicos do holótipo de Dracopelta zbyszewskii da Praia da Assenta como pertencentes a um dinossáurio). Contudo, seriam necessários alguns anos mais até que a estrutura e objectividade da instituição ganhasse forma. No ano de 2002 foi oficialmente constituído o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da Associação Leonel Trindade, cujos principais objectivos passam não apenas pela preparação e estudo das colecções paleontológicas que compõem o acervo existente, mas igualmente por criar as condições necessárias á monitorização e inventariação das jazidas identificadas. Outro dos objectivos, nunca abandonado, seria a constituição e gestão do Museu Paleontológico de Torres Vedras A especificidade das acções em curso até então levou a uma nova reformulação da instituição, no sentido de criar uma estrutura profissional que contemplasse igualmente o papel da sociedade no apoio á preservação, compreensão e investigação sobre o património paleontológico regional. Nesse sentido, em 2006, foi constituída a Comissão Científica da ALT-Sociedade de História Natural. Durante este processo, foi estabelecida igualmente a orgânica que compõe o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia, do qual fazem parte um conjunto de investigadores efectivos e investigadores associados, hierarquicamente supervisionados pela Comissão Científica. Tendo noção de que crescemos, enquanto instituição científica, é com duplo orgulho que acolhemos o VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia, uma vez que as actas do mesmo serão publicadas no número 1 da Revista "Paleolusitana", uma ambiciosa edição da ALT-Sociedade de História Natural que pretende colmatar a ausência em Portugal de espaço especificamente destinado à publicação de artigos científicos na área da Paleontologia, e que pretendemos vir a ser uma das publicações de referencia não só a nível Ibérico como também no âmbito Europeu.

Bruno Camilo Silva

Presidente da ALT-Sociedade de História Natural


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O VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia surge no ano em que se celebram 200 anos do nascimento de Darwin e 150 anos do lançamento do livro “A Origem das Espécies” – obra seminal cujo alcance se estendeu da ciência à filosofia, esteve na base do zeitgest moderno e ainda na actualidade instiga a apaixonados debates. Do ponto de vista simbólico, tal coincidência confere a este Encontro o adequado enquadramento para que se afirme como palco de inspiradas reflexões, desejavelmente alargadas a outros fóruns. A constante realização de meta análises na esfera individual e colectiva impõe-se como prerrogativa a todos aqueles que se dedicam à produção de conhecimento científico que, pelo seu carácter conjectural, corporiza um empreendimento sempre inacabado. É por via do cruzamento de múltiplas perspectivas que se geram novas interrogações, se repensam metodologias e se gizam inéditas tentativas de resposta. Este processo, de assinatura colectiva, conduz à construção de um acervo de conhecimentos sobre a própria actividade de investigar que importa amplamente difundir, criando contextos e canais facilitadores da sua diáspora. Está, por essa razão, de parabéns a ALT-Sociedade de História Natural que, dando vivamente corpo à missão que lhe é consagrada, não só assume a co-organização do VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia, como concomitantemente inaugura a publicação de uma revista científica na área da Paleontologia. Que na prossecução desse ambicioso projecto continue a ver na Câmara Municipal um parceiro é nosso desejo.

Ana Umbelino

Vereadora do Pelouro da Cultura da Câmara Municipal de Torres Vedras


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Importância da geoconservação para o estudo e investigação em paleontologia O estudo e investigação de elementos paleontológicos está inteiramente dependente do acesso de estudantes e investigadores a colecções e afloramentos, em boas condições de conservação e de observação. Infelizmente, existem numerosas ameaças que afectam a geodiversidade, de um modo geral, e os fósseis, em particular, colocando em risco o avanço científico deste domínio das Geociências. Porém, nem sempre as questões são assim tão lineares. Por exemplo, a exploração de recursos geológicos, tanto pode ser considerada como uma ameaça, na medida em que muitos fósseis são destruídos durante o processo extractivo, como pode ser potenciadora da descoberta de novas jazidas. Os trilhos de pegadas de dinossauros, classificados como Monumento Natural nas Serras de Aire e Candeeiros, apenas foram descobertos porque a exploração de calcário colocou visível o estrato em que ocorrem estes fósseis. E, em Arouca, a fantástica colecção de trilobites gigantes, actualmente exposta no Centro de Investigação Geológica de Canelas, resultou da recolha sistemática destes fósseis, em consequência da exploração industrial de ardósia. Uma outra importante ameaça à paleontologia relaciona-se com o comércio ilegal de fósseis e com a actividade prévia de prospecção e recolha de amostras, que ocorre, muitas vezes, em zonas protegidas e à revelia da lei. Notícias recentes na comunicação social, a título de exemplo, dão conta da apreensão de 4 toneladas de fósseis da Argentina no aeroporto de Tucson (EUA), num valor estimado de várias dezenas de milhares de dólares. Por outro lado, num leilão da conhecida firma Christie's, em Paris, um esqueleto de Triceratops horridus, um dinossauro com 7.5 m de comprimento e 6 toneladas, foi vendido por quase 600 mil euros. Os valores envolvidos nestas transacções comerciais, efectuadas quase sempre sem sequer pagarem os respectivos impostos, são considerados extremamente apetecíveis pelos chamados “caçadores de fósseis”, colocando em risco muita da herança da biodiversidade que ficou registada nas rochas ao longo do tempo geológico. É, assim, necessário promover cada vez estratégias de geoconservação que possam diminuir os efeitos destas, e outras ameaças. O recente Decreto-Lei nº 142/2008, de 24 de Julho, que define o Regime Jurídico da Conservação da Natureza e da Biodiversidade, veio colmatar uma lacuna na legislação portuguesa contemplando, pela primeira vez, os conceitos de geossítio e de património geológico (lato sensu). Está também agora bem definido que, em áreas protegidas, são contra-ordenações ambientais a destruição ou delapidação de geossítios, assim como a colheita, detenção e transporte de fósseis. Um enquadramento legislativo adequado é uma base fundamental para sustentar políticas de geoconservação. Portugal está no bom caminho, mas ainda podemos fazer muito mais e melhor.

José Brilha

Director do Mestrado em Património Geológico e Geoconservação da Universidade do Minho e membro do Comité Executivo da ProGEO.


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Los paleontólogos somos gente fascinada por la historia de la vida, que alcanza una edad de más de 3.000 millones de años. Si a usted le interesan preguntas del tipo ¿Cómo sería la locomoción de un dinosaurio saurópodo de 40 toneladas? ¿Qué clase de alimento consumiría una especie determinada de trilobites?, o bien ¿En qué tipo de hábitat aparecieron las primeras plantas con flores?, es que está muy cerca de la paleontología o incluso es un profesional de la misma. Si usted se plantea estas cuestiones desde etapas muy jóvenes, puede llegar algún día a ser un paleontólogo profesional. Esta actividad requiere, como muchas otras de la carrera investigadora en ciencia, de un dilatado periodo de tiempo de estudio, reflexión y experiencia. Este periodo inicial de la formación de un paleontólogo es, por tanto, de particular relevancia. Una de las funciones más importantes de los “Encuentros de Jóvenes Investigadores en Paleontología” es crear un foro adecuado para que los nuevos profesionales adquieran experiencia y seguridad en su propia investigación. Desde otro punto de vista más general, las reuniones EJIP sirven para evaluar el estado de salud de la Paleontología nacional. Y parece que, a tenor del éxito de las últimas manifestaciones y de lo que parece va a ser este próximo EJIP en Portugal, la paleontología ibérica está mejor que nunca. Una última reflexión. Los paleontólogos “senior” (o, al menos, muchos de nosotros) estamos encantados de participar en las reuniones EJIP. Pero no podemos permitirnos que se cree una brecha entre juniors y seniors. Somos exactamente el mismo colectivo. Solo somos diferentes estados ontogénicos de una misma especie: la de aquellos científicos que se encargan de reconstruir la historia de la materia viva.

José Luis Sanz

Cantoblanco, 24 de marzo de 2009


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Temos vindo a assistir, na última vintena de anos, a um aumento crescente da importância da Paleontologia em Portugal. Uma das alavancas reconhecidas como motor responsável por um tal dinamismo foi e continua a ser a mediatização, entre nós, dos dinossáurios, dos seus ossos e das suas pegadas, promovida pelo Museu Nacional de História Natural. Cresceu número de alunos das licenciaturas na área das Ciências da Terra interessados nesta disciplina, bem como o número de Projectos de Investigação e de doutoramentos em Paleontologia. São muitos os trabalhos publicados e comunicados em reuniões da especialidade, testemunhos de uma crescente revitalização do sector. As trilobites de Canelas (Arouca), as bilobites do Geoparque Naturtejo, as pegadas de dinossáurio de Carenque, de Vale de Meios (Santarém), da Serra d’Aire e as ossadas de diversas espécies deste grupo de animais descobertas em várias regiões, com destaque para Batalha. Lourinhã, Pombal e Torres Vedras, têm vindo, com frequência para a televisão e para as páginas dos jornais. As exposições sobre temas de Paleontologia abertas ao grande público pelo Museu Nacional de História Natural, chamaram a esta instituição da Universidade de Lisboa centenas de milhar de visitantes, sendo igualmente muito concorridas a Feiras de Minerais e Fósseis que aqui têm lugar anualmente, desde há duas décadas. São já poucos os jornalistas que confundem a Paleontologia com a Arqueologia e os paleontólogos com os arqueólogos. Uma consequência deste ressurgir foi a decisão, tomada pelo Comité Organizador do “VII Encontro de Jovens Investigadores em Paleontologia” (até aqui sempre reunido em Espanha), de o realizar, desta vez, em Portugal, de 07 a 10 de Maio de 2009, na cidade de Torres Vedras. Estão, pois, de parabéns os jovens investigadores ibéricos e as instituições que os apoiam.

A. M. Galopim de Carvalho


CONFERÊNCIAS CONFERENCIAS CONFERENCES


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Paleolusitana, número 1, 2009

ECOLOGICAL AND ENVIRONMENTAL CHANGES IN HIGHER PLANTS THROUGH THE CRETACEOUS IN WESTERN EUROPE AS AN ANSWER TO DARWIN’S ABOMINABLE MYSTERY Cambios ecológicos y mediambientales en plantas superiores durante el Cretácico en Europa occidental como una respuesta al misterio abominable de Darwin Bernard Gomez1, 2, 3, Clément Coiffard4 & Véronique Daviero-Gomez1, 2, 3 Université de Lyon, F-69622, Lyon, France Université Lyon 1,Villeurbanne; E-mail: bernard.gomez@univ-lyon1.fr 3 CNRS, UMR5125, Paléoenvironnements et Paléobiosphère 4 UMR 5143 du CNRS, Paléobiodiversité, systématique, évolution des embryophytes et Laboratoire de paléobotanique et paléoécologie, université Pierre-et-Marie-Curie, département « Histoire de la Terre », MNHN, bâtiment de géologie, CP48, 57, rue Cuvier, 75231 Paris cedex 05, France 1 2

Higher plants represent about one fifth of life diversity on Earth today. Flowering plants or angiosperms only would be 350,000-400,000 species, and so would constitute more than 90 per cent of plants surrounding us.Apart of being of living necessity in animal and human feedings and health cares, they play a key role not only in the structure and functioning of terrestrial ecosystems but also in the atmospheric carbon sink. Paradoxically, the historical details of the origin and rapid expansion of angiosperms remain one of the insolvable questions of life evolution. This dark zone is often quoted in the literature as “Darwin’s abominable mystery” in reference to the expression that Sir Charles Darwin wrote in 1879 in a letter to Sir Joseph D. Hooker: “The rapid development as far as we can judge of all the higher plants within recent geological times is an abominable mystery” (in Murray, 1903). The taxonomic and ecological revolutions that represent their diversification and rise to dominance during the Cretaceous occurred at a globally higher

atmospheric carbon dioxide concentration than today and were contemporaneous with periods of climatic warming and sea level rise. In the last decades, two essential ways were followed in finally tempting to unknot the mystery of the origin and apparently sudden and worldwide rise to dominance of angiosperms in the Cretaceous fossil record: (1) define the hypothetical primitive characters of angiosperms or define a common ancestor to angiosperms using the most basal clades from the molecular phylogeny of living plants, and (2) search for the earliest angiosperm or its closest ancestor in the palaeontological record. Separated or in combination, the two ways led to many competing hypotheses. The few examples that follow are the most in-fashion ways at the moment. Molecular living plant phylogeny clearly demonstrated that the classical division of angiosperms based on cotyledons – simplified first leaves – in the seeds, one in monocots and two in dicots, had to be definitively forgiven.


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Several clades diverged before Monocots and “true Dicots” (Eudicots) including the Amborella, Nympheales (water lilies) and Austrobaileyales (star anise) representing the most basale angiosperms (ANAs) and Magnoliids and Ceratophyllaceae. This new systematic division is based on both genomic sequences and morphological characters (Angiosperm Phylogeny Group II, 2003). Several scenarios rose from these phylogenetic analyses. Taylor & Hickey (1996) suggested the “palaeoherbs” hypothesis according to which the early angiosperms resembled herbaceous magnoliids. Their scenario was also supported by the North American fossil record.They depicted the early angiosperms as perennial plants with horizontal root systems able to compete with fossil ferns and horsetails in disturbed areas as the stream margins are. During the second half of the early Cretaceous, they would have invaded the wetlands thanks to an important net of underground stems, and later the more stable environments thanks to more efficient germination of seeds. Feild et al. (2004) wrote the hypothesis “dark and disturbed” (changed in “dark, disturbed and damp” by Feild & Arens, 2007) according to which the early angiosperms would have had the same ecology than the most basal living angiosperms in the phylogenetic analyses of the group ANA, that is to say disturbed understory shrubs or lianas. Although the hypotheses “palaeoherbs” and “dark and disturbed” were both supported by the existence of fossil angiosperms in floodplain environments from the second half of the early Cretaceous, an optimal ecology in shadow areas for the really early angiosperms is far to do unanimity among palaeobotanists. Other molecular phylogeneticists tried to predict the moment when angiosperms appeared using the principle of molecular clock. After years of impossible dialogue, a gap of several-tens or hundreds of millions years existing compared with the fossil record of palaeontologists, Sanderson & Doyle (2001) proposed an apparition between 160 and 120 millions years. The oldest fossil record of angiosperms consists of small dispersed pollen grains, dated as more than 130 millions year. In Europe, such pollen grains were extracted from sediments of England and Italy. However, the understanding of the history

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of angiosperm premises is mainly based on fossils of larger sizes. Since three decades some teams in the world work on organic debris from 100 µm to 2 cm extracted by dissolutions of sediments in chemicals (oxygen peroxide, hydrochloric acid, and hydrofluoric acid). After a fiddly sorting under the stereomicroscope and examination under the scanning electron microscope, these researchers reveal an unsuspected diversity of delicate, male, female or mixed, 3-D-preserved flowers in a preservation state close of that of drawing fusains. Especially, Friis et al. (2006) showed a synthesis of their previous works and gave a scheme where flowers became more complicate in three stages: (1) an unit showing bracteas only, stamens and carpels, (2) acquiring tepals by differentiation of bracteas, and (3) differentiating sepals, petals and nectaries from the stamens. However, Heimhofer et al. (2005) re-evaluated the Portuguese localities from where the flowers were collected in more recent beds that assumed by Else Marie Friis et al. Even if the chronology of flower evolution proposed by Else Marie Friis et al. is much probable concerning the succession of the different floral structures acquired, for a number of palaeobotanists the results by Uhl Heimhofer et al. indirectly raise the question of the existence of flowers – organ of reference in the classification of angiosperms – in the earliest angiosperms. Sun et al. (1998) reported a Jurassic flowering whole plant, Archaefructus, in the Jixi, western Heilongjiang, north-eastern China. Despite the much complex local geology, the renewed interest for this fossil quickly permits to correct this preliminary dating it as a more convenient age at the beginning of the second half of the early Cretaceous (Sun et al., 2002). All described species (2, perhaps 3) show much dissected and apparently thin leaves. The stamens and the carpels are borne by pairs on distinct axes, the stamens being grouped at the base, whereas the carpels are located at the top. The carpels (= fruits) always possess several seeds and have a single dehiscence slit. According to Ge Sun et al., Archaefructus would be an aquatic plant and only the reproductive parts – each fertile axis being considered as a flower – would be aerial. One of these authors, David L. Dilcher of the University


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of Florida saw in this plant an additional evidence of his hypothesis baptized “wet and wild” where the early angiosperms would be herbaceous and would grow either entirely or partially in water. Friis et al. (2003) contested these interpretations concluding that Archaefructus would be totally submerged and that including for the reproductive parts considered as a set of male and female flowers, that is to say an inflorescence. In addition, based on the molecular analyses that indicate that the aquatic phylum would have evolved very early in the radiation of angiosperms, especially in the Nymphaeales, Ceratophyllales and basal monocotyledons, Else Marie Friis et al. added that Archaefructus would be an angiosperm belonging to the crown group specialized in the aquatic life rather than a primitive representative of early angiosperms. However, recent and unpublished molecular analyses would argue in favour of the opinion by Ge sun et al. on the aquatic origin of early angiosperms. A very few studies strictly contributed to the ecology of early angiosperms. Hickey & Doyle (1976) and Doyle & Hickey (1977) proposed a scenario based on the associations of pollen grains and leaves in the Potomac Formation during the middle Cretaceous. The early angiosperms would have been helophytic weeds growing on stream margins and enduring to be temporarily flooded, but Doyle & Hickey (1977) had no fossil record to support their hypothesis.Then shrub or tree angiosperms developed in the levees and the floodplains (Zone I of Potomac Formation). In the same environments leaves resemble the living plane trees Platanus L. by their morphology formed pioneer shrubs (Zone IIB), whereas the peltate leaves were interpreted as a secondary stage of aquatic habitat conquest by immerged hydrophytes in permanent freshwater.At the middle of the middle Cretaceous these evolved Platanoids colonized the margins of disturbed channels (Zone III), and later at the end of the middle Cretaceous they settled in the floodplains (Zone IV). Retallack & Dilcher (1986) showed that the angiosperms of the Dakota Formation already nearly occupied all environments at the middle of the middle Cretaceous. More recently, coupling the fossil plants from the Cretaceous of Europe to their life environments,

we suggested three major stages in the rise to dominance of angiosperms (Gomez, 2005; Coiffard et al., 2006, 2007; Coiffard & Gomez in press): (1) At the end of the early Cretaceous, the angiosperms were rare and atypical. In the calm freshwater, they entered in competition with the charophytes that were for a long time dominant in the wetlands (Martín-Closas, 2003). Matoniaceous fern thickets and conifer open forests dominated the terrestrial vegetation and the floodplains. An arid phase in Western Europe favoured the expansion of conifers in most environments, whereas the Matoniaceous ferns nearly became extinct. (2) At the beginning of the middle Cretaceous, the angiosperms showed a larger ecological range, occurring for the first time in floodplain understory, whereas the conifers probably formed the canopy. They strongly entered in competition with the ferns. It was a global warming and sea level rise period. (3) At the end of the early Cretaceous, angiosperms were already largely spread, and inhabited most environments progressively replacing the previous vegetations. It was during this global warming period that angiosperm trees appeared. Instead of proposing Nth scenario, our results showed that the rise to dominance of angiosperms was an evolution in time and space probably constrained by global changes and coeval evolutions within angiosperms and between coeval plant groups. The key to Darwin’s “abominable mystery” reside probably less in their early diversity than in their early ability to conquer new habitats.

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EVOLUÇÃO PALEOGEOGRÁFICA DA BACIA LUSITANIANA Paleogeographic evolution of the Lusitanian Basin José Carlos Kullberg Departamento de Ciências da Terra e CICEGe, FCT/UNL, 2829-516 Caparica, Portugal, jck@fct.unl.pt

RESUMO

É feita uma abordagem sobre o conceito de reconstituição paleogeográfica, a forma como podem ser efectuadas e são referidos trabalhos, deste âmbito, publicados sobre a bacia Lusitaniana. Com base na descrição da geometria da bacia, tectonicamente controlada e no seu preenchimento sedimentar, ao longo da sua evolução (Triásico Superior-topo do Cretácico Inferior), ou seja de uma sucinta abordagem das unidades litostratigráficas, é efectuada proposta sobre a sua evolução paleogeográfica. Palavras-chave: Bacia Lusitaniana, tectónica, unidades litostratigráficas, Mesozóico, paleogeografia

ABSTRACT

The concept of paleogeographic reconstruction is discussed, as well as the methods that can be used to make them. Some published works about paleogeographic reconstructions of the Lusitanian Basin are referred. The main chapter is dedicated to the geometric description of the basin, which is tectonically controlled and to the sedimentary infill in the Triassic-top of Lower Cretaceous time interval; so, we present a short description of the lithostratigraphic units, in order to make a proposal about the paleogeographic evolution of the Lusitanian basin. Keywords: Lusitanian Basin, tectonics, lithostratigraphic units, Mesozoic, paleogeography

INTRODUÇÃO

O registo geológico a que temos acesso, no Presente, é o resultado de um vasto leque de processos geológicos, muitas vezes interdependentes, que ocorreram na Terra ao longo da sua História. O que podemos observar, analisar, investigar sobre, são basicamente materiais e estruturas (sensu lato). Os primeiros referem-se basicamente às rochas e aos seus constituintes, como os minerais, a sua composição química e os fósseis que nelas podem ter ficado incorporados; as estruturas, em qualquer escala de observação, referem-se a aspectos geométricos, com diversas origens possíveis (tectónicas, sedimentares, magmáticas, etc), que ficaram registados nas rochas. Cada uma destas realidades tem uma causa, uma

origem, uma “razão para existir”, num espaço e num tempo da existência do nosso Planeta, em permanente mutação. As metodologias de análise são, consequentemente, multidisciplinares, pois só poderemos conseguir aproximações verosímeis quando carreamos para as nossas interpretações (sínteses) o maior número de informação coligida. A evolução do nosso Planeta, pelo menos no que refere à sua parte mais superficial, onde o contributo dos geólogos é efectivo, passa por abordagens no âmbito da Estratigrafia, Petrologia, Sedimentologia, Mineralogia e Geoquímica, Geologia Estrutural e Tectónica, para citar apenas algumas áreas do conhecimento das Geociências. Um dos objectivos da reunião destes vários contributos é o de efectuar reconstituições paleogeográficas, que


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podem ter implicações económicas, nomeadamente na indústria de exploração de hidrocarbonetos. A forma mais comum de representar estas reconstituições é através de mapas com uma figuração e legendas muito peculiares. A paleogeografia não é mais do que a expressão do posicionamento relativo das várias unidades morfológicas da superfície terrestre (áreas emersas e imersas) num determinado instante ou intervalo de tempo do passado da Terra. Numa perspectiva vasta, de âmbito global, aquelas expressões derivam da mobilidade e interacção entre as placas litosféricas, que condicionam a sua geometria e posicionamento relativo. Quem não conhece as inúmeras publicações que tentam pormenorizar esta evolução, desde a hipótese da deriva dos continentes formulada por Alfred Wegener até a publicações recentes, inclusivamente com animações, produzidas, por exemplo por C. Scotese no seu projecto Paleomap (http://www.scotese.com/Default.htm)? Ou as reconstituições de áreas um pouco mais restritas, como as estudadas por Ziegler (1988, 1990), ou por Schettino e Scotese (2002). Nestes casos, tendo um maior realce os aspectos relacionados com a tectónica,nomeadamente a evolução das interacções entre diferentes placas, as reconstituições assumem a designação de paleotectónicas. Também decorre desta abordagem que, ao tentar representar grandes áreas geográficas do globo, o pormenor da localização de diferentes ambientes deposicionais em bacias sedimentares perde-se, dada a sua grande variabilidade no espaço. É, pois, num âmbito geralmente mais restrito, regional ou à escala apenas da bacia sedimentar, que factores como a geografia envolvente, o clima, a posição da linha de costa, etc, ganham alguma expressão como condicionadores dos tipos de depósitos - ou seja, das fácies - e da sua distribuição nestes espaços de acomodação. Naturalmente que, sendo estes espaços preferenciais de acomodação de sedimentos, na maior parte dos casos condicionados por tectónica, as principais estruturas que em geral falhas, são também representados. É com base sobretudo nestes critérios de representação de informação que são produzidos os mapas de reconstituição paleogeográfica. Dercourt et al. (1993), a uma escala regional que abrange um

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conjunto de bacias com algumas afinadas em termos de contexto geodinâmico, no caso concreto bacias pré-, sin- e pós-Pangeia da área de Tétis, publicam uma série de reconstituições paleogeográficas, acompanhadas dos respectivos mapas, em intervalos pontuais de tempo. Algum detalhe foi já possível de descrever e representar através de mapas, embora seja possível, por exemplo na caso da bacia Lusitaniana (na Margem Ocidental Ibérica), conseguir no intervalo da sua existência (Triássico Superior – topo do Cretácico Inferior) produzir informação mais pormenorizada. Trabalhos de síntese têm sido publicados, principalmente desde o final da década de 70, com diferentes abrangências geográficas (parte ou a totalidade da bacia) e em diversos intervalos de tempo. Citam-se, a título de exemplo, trabalhos de síntese de Ribeiro et al. (1979), Rey (1979), Montenat et al. (1988), Wilson et al. (1989), Soares et al. (1993), Pinheiro et al. (1996), Rasmussen et al. (1998), Kullberg (2000), Alves et al. (2002), Azerêdo et al. (2003), Kullberg et al. (2006) e Rey (2006). As abordagem também variaram, dando exemplo um maior ênfase ao conteúdo sedimentar ou à geometria da bacia, consoantes o perfil dos investigadores/ equipas de investigação. De qualquer forma, na generalidade dos trabalhos, é privilegiada a descrição mais ou menos pormenorizada das diferentes unidades litostratigráficas, as suas fácies e as relações espaciais através de diagramas principalmente controlados pela pela cronostratigrafia. Ou seja, com algumas excepções, sobretudo no que respeita a J. Rey para o Cretácico Inferior, a distribuição espacial (através de mapas) dos vários elementos paleogeográficos e dos ambientes respectivos, não tem sido privilegiada. Outra excepção digna de realce, referente ao intervalo de evolução da bacia Lusitaniana entre o Triásico Superior e o Jurássico Médio é o trabalho de Rocha et al. (1996), onde foram produzidos vários destes mapas, numa base semelhante aos de Dercourt et al. (1993); trata-se de um relatório, inédito, produzido no âmbito de um projecto de investigação europeu coordenado pelo Gabinete para a Pesquisa e Exploração de Petróleo (GPEP). Neste trabalho, de síntese bibliográfica, sem recurso à apresentação de mapas de reconstituição paleogeográfica será efectuada uma descrição


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Evolução Paleogeográfica Da Bacia Lusitaniana Kullberg, J.C.

sucinta dos principais factores de natureza tectónica, condicionadores da evolução paleogeográfica da bacia Lusitaniana.

EVOLUÇÃO GEODINÂMICA DA BACIA LUSITANIANA – TENTATIVAS DE RECONSTITUIÇÃO PALEOGEOGRÁFICA

1 – Estrutura: o espaço de acomodação A Bacia Lusitaniana é uma bacia sedimentar que se desenvolveu na Margem Ocidental Ibérica durante o Mesozóico, no contexto da evolução do Atlântico Norte. Do ponto de vista geométrico e estrutural a Bacia Lusitaniana alonga-se segundo direcção aproximada Norte-Sul, em mais de 200 km de extensão por cerca de 75 km de largura média, desde a região da Arrábida até ao Norte de Aveiro, onde os sedimentos mesozóicos passam a aflorar apenas na actual plataforma continental, até à designada Bacia

do Porto. Este alongamento é claramente controlado pelas principais falhas da bacia, nomeadamente das falhas marginais sub-meridianas de Coimbra-Tomar e de Setúbal-Pinhal Novo a Este e pelo horst da Berlenga a Oeste (Ribeiro et al., 1996, Kullberg, 2000). Para além destas, são também fundamentais para a estruturação da bacia falhas com direcção de E-W a NE a SW, como são o caso das falhas da Nazaré e do Arrife que separam os vários sectores tectono-estratigráficos da bacia e, mais a Sul, a da Arrábida, seu provável limite meridional. Do ponto de vista cinemático a bacia evoluiu principalmente em distensão segundo direcção E-W, apesar de serem apontados episódios de inversão transitória associados, por exemplo, à discordância Caloviano-Oxfordiano e antecedendo o reinicio da distensão no Cretácico basal (Terrinha et al., 1998 e Terrinha et al., 2002). A geometria da Bacia Lusitaniana é construída essencialmente em half-graben, com maior aprofundamento e influência clástica (ex: sector de Peniche) na margem Oeste; na oponente,

Figura 1. Enquadramento geográfico e tectónico da Bacia Lusitaniana e de outras bacias da Margem Ocidental Ibérica. Definição de sectores: 1Rocha & Soares (1984); 2 - Ribeiro et al. (1996) (adapt. Kullberg et al., 2006).


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aquela influência não é praticamente reconhecida até ao início do Kimeridgiano, altura em que ocorre uma forte aceleração da distensão em toda a bacia reconhecida através do grande aumento da espessura das unidades litostratigráficas, logo da análise das curvas de subsidência (Rocha et al., 1996; Stapel et al., 1996), assim como do influxo clástico, mais ou menos simétrico, revelando um forte rift shouldering e alguma simetria na bacia, desenvolvida agora em geometria de tipo graben. A sua evolução, desde os primeiros estádios de estruturação, até à formação de crosta oceânica na margem, e consequente migração da distensão para a dorsal oceânica, faz-se ao longo de 4 episódios de rifting, como à frente se descrevem. 2 – Litostratigrafia: o conteúdo do enchimento Os depósitos mais antigos reconhecidos são do Triásico Médio a Superior (Ladiniano?-Carniano) [Rocha (coord.) et. al., 1996)] e a bacia é selada por depósitos do Aptiano Superior (“Belasiano” = Formação do Rodísio, in Rey, 1999) contemporâneos da anomalia M0 (idem). A partir de então, o conteúdo sedimentar e outros processos ocorridos na margem ocidental ibérica, em espaço coincidente com o da Bacia Lusitaniana, estão relacionados com desenvolvimentos geodinâmicos que nada têm a ver com o do progressivo estiramento crostal que conduziu ao início da oceanização do Atlântico norte naquela idade. Com efeito, os primeiros depósitos, de fácies marcadamente continentais (formações de Conraria e de Castelo Viegas) pertencentes ao “Grupo de Silves” (Rocha et al., 1987 e 1990), marcam a discordância de base da bacia; a situação paleogeográfica e ambiental é a representada na Fig. 1. Depositam-se após a exumação, pelo menos parcial, no final do Paleozóico e início do Mesozóico, de cadeias de montanhas formadas durante o ciclo orogénico varisco. A evidência de um novo ciclo é acentuada por manisfestações magmáticas registadas na Meseta (Ferreira & Macedo, 1983, Soares et al, 1993), correspondentes ao 1º ciclo magmático, toleítico (Martins, 1991), que assinala o primeiro episódio de rifting na margem ocidental ibérica; esta será, regionalmente, a expressão mais antiga do início da fragmentação da Pangeia.

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Do ponto de vista da organização espaciotemporal das principais unidades litostratigráficas da bacia, várias têm sido as tentativas de encontram um quadro integrador, sem ainda se ter chegado a uma concordância generalizada. Como quadro de síntese, mais resumido mas, simultaneamente, mais completo do ponto de vista do intervalo estratigráfico, refere-se o publicado pelo GPEP em 1986, actualizado posteriormente por outros autores (Fig. 2). O conjunto das unidades de fácies continentais já referidas, atribuídas em geral ao primeiro episódio de rifting, mostram um progressivo aprofundamento da bacia e consequente aumento da influência marinha passam, no Hetangiano, a fácies de transição representadas pela Formação de Pereiros e pela Formação de Coimbra ”. É no topo desta unidade que se considera actualmente (Rasmussen et al. 1998, Kullberg 2000, Alves et al., 2002 e Kullberg et al. 2006) o final do primeiro episódio de rifting. Uma referência especial merecem as “Margas de Dagorda”, unidade argilo-evaporítica cuja espessura e constituição assumem carácter muito particular, quando atingem espessuras muito elevadas, por vezes com mais de 1 quilómetro, e uma composição geralmente rica de evaporitos (gesso e principalmente sal-gema). Estes factores são grandes potenciadores de diapirismo salino que interfere com a geometria distensiva da bacia; este processo irá afectar a bacia após a sua colmatação, divergindo aqui as interpretações entre vários autores. Os principais argumentos para a passagem do 1º para o 2º epi´sodio de rifting fundamentamse em: a) variação da orientação do campo de tensões distensivo, de inicialmente NE-SW, passando a aproximadamente E-W; b) modificação das principais direcções estruturantes da bacia: as principais falhas tinham, no 1º episódio, orientação dominante NW-SE e passam a ser as falhas N-S, assim como um sistema ENEWSW que maior influência terão na organização da bacia no 2º episódio; c) na geometria global da bacia, passando, genericamente, de uma estrutura algo difusa no espaço, com a formação de sistemas relativamente


Figura 2. Quadro síntese da evolução geodinâmica (paleotectónica, paleogeográfica, paleoambiental) da Bacia Lusitaniana, durante o Mesozóico (adapt. Kullberg, 2000).

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simétricos de horsts e grabens para uma bacia assimétrica, em half graben basculado para Oeste, mais subsidente na proximidade do horst da Berlenga, e progressivamente menos subsidente e profunda, para Este. Nos afloramentos mais a oriente não há evidências de detritismo, apesar da maior proximidade do Maciço Hespérico; este limite da bacia encontrava-se, provavelmente, uma a duas dezenas de quilómetros para além do limite Este da bacia, actualmente representado pela falha de Porto-Tomar. Desde o Carixiano, até o final do Jurássico Médio, a Bacia Lusitaniana desenvolvese em período de distensão contínua, mas sem importantes paroxismos. Desenvolve-se sequência sedimentar relativamente espessa, constituída por unidades de plataforma e rampa carbonatadas, por vezes com intercalações argilosas e ricas de matéria orgânica relativamente uniformes em termos de profundidade do meio de sedimentação. Excepções a este quadro geral são reconhecidas em episódios de alguma actividade tectónica mais importante, nomeadamente no Toarciano Inferior, onde efeitos de sismicidade ficam registadas nos sedimentos (Kullberg et al., 2001). É neste intervalo que se reconhece alguma subsidência diferencial, controlada por falhas muito oblíquas quer às principais falhas da bacia, atrás referidas, quer à direcção principal da distensão. Com efeito, sobretudo na falha da Nazaré, a sequência sedimentar apresenta maior espessura para Norte. As diferenças de espessuras devem-se ao facto das principais falhas de transferência de movimento não apresentarem geometria vertical, e o movimento não se exercer apenas ao longo da sua direcção. A distensão acelera, progressivamente, a partir do Caloviano. A bacia aprofunda-se e transforma-se numa starved basin, confirmada por escorregamentos gravíticos, de Este para Oeste, de áreas mais elevadas para áreas mais. Esta tendência de aprofundamento progressivo e aceleração da distensão, continua até ao topo do Oxfordiano, a partir do qual a bacia sofre profundas modificações. No entanto, no intervalo Caloviano Superior-Oxfordiano Médio, a aceleração que se vinha a verificar é interrompida

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provavelmente por episódio compressivo, atribuído a intumescência térmica no domínio externo, que terá induzido compressão lateral na bacia Lusitaniana (Terrinha et al., 2002) ou a processo extra-basinal como sugerem Azerêdo et al. (2002) e Kullberg et al. (2006). Esta descontinuidade atinge toda a bacia (basinwide unconformity) e marca um hiato entre o Caloviano Superior e o Oxfordiano Inferior. representado através de discordância angular, quer por transição brusca de fácies em paraconformidade, quer ainda através de superfície erosiva, em geral associada às anteriores. O recomeço da distensão no Oxfordiano Médio-Superior, reestabelece as condições de plataforma carbonatada, mas prenuncia já transformações profundas na estrutura da bacia, através da activação local de falhas neoformadas (p.ex: Falha do Vale Inferior do Tejo e, provavelmente, a Falha de Setúbal-Pinhal Novo) e tendência para simetria segundo a direcção E-W. O 3º episódio de rifting, genericamente atribuído ao Kimeridgiano–Titoniano inicia-se com rotura clara na sequência de depósitos. A série carbonatada, inicialmente lacustre (F. de Cabaços), posteriormente de plataforma interna (formações de Montejunto e de Cabo Mondego, mais a Norte), por vezes bastante espessa, é generalizadamente interrompidas por unidades com forte influência detrítica, claramente provocada pelo desmantelamento de bordos de bacia rejuvenescidos. A grande diferenciação de fácies no conjunto da bacia, particularmente na zona mais central, assim como a forte influência terrígena até ao topo do Jurássico irão ser uma constante na bacia. Ocorrem entradas maciça de fluxos clásticos provenientes, mais ou menos simetricamente, do bordo Oeste, o bloco da Berlenga, e de um novo bordo tectónico activo, no lado Este da bacia. Os acarreios detríticos provenientes de Este evidenciam pela primeira vez rift shouldering naquele quadrante. A bacia torna-se geograficamente mais estreita e tectonicamente constrangida, uma vez que passa a receber materiais provenientes do desmantelamento da antiga plataforma carbonatada instalada sobre o Maciço Hespérico. Retoma estrutura em graben, mas continua condicionada por falhas com direcção N-S a NNE-SSW e a distensão E-W. A bacia aprofunda-se rapidamente e reparte-


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Evolução Paleogeográfica Da Bacia Lusitaniana Kullberg, J.C.

se em diversas sub-bacias, entre a falha da Nazaré e a região de Lisboa. A falha de Torres VedrasMontejunto-Arrife assume, a partir desta altura, papel preponderante na separação de sectores da bacia. Até o final do Jurássico Superior, segue-se tendência para a colmatação progressiva, com a passagem de eixo central relativamente profundo e coluna de água relativamente espessa, para ambientes cada vez menos profundos, até terminar, em particular no sector central, por sistema fluvial subcontinental. É a partir do Jurássico Superior que a região de Sintra-Cascais-Arrábida ocidental mantém características de ambientes sistematicamente de maior profundidade. Isto significa que, durante o intervalo considerado, a bacia se reduziu a um golfo com raras comunicações com o domínio externo a Oeste. Após a fase de subsidência térmica e consequente enchimento progressivo da bacia que termina na passagem Jurássico-Cretácio, com a características fácies “Purbeck”, de carácter marcadamente continental, a bacia organiza-se em torno de um grande golfo cujo depocentro passa a situar-se na região de Lisboa; para ali convergem materiais provenientes de relevos continentais periféricos. Do ponto de vista litostratigráfico e tectónico a bacia Lusitaniana aborta no Aptiano Superior (as evidências da breakup unconformity são especialmente importantes a Sul da Falha da Nazaré) passando a margem ocidental ibérica de uma situação de rift intracontinental a margem passiva do tipo atlântico. Este acontecimento, tudo aponta, está relacionado com o início da oceanização do Atlântico Norte.

CONCLUSÕES

O conhecimento da Bacia Lusitaniana, relacionada com a fase inicial de abertura do Atlântico Norte é já relativamente vasto havendo, no entanto, sempre espaço para estudos que tentem responder a questões em aberto; estes, necessariamente mais aprofundados, realizados com maior abrangência disciplinar, com abordagens e perspectivas novas, contribuirão seguramente para um conhecimento cada vez melhor deste espaço da Margem Ocidental Ibérica. No entanto, ressalta como principal corolário

desta síntese a clara necessidade da publicação de mapas paleogeográficos para a comunidade científica, para a totalidade da área geográfica da bacia e abrangendo todo o seu período de existência; isto porque o conhecimento actual da bacia é já suficiente para que tivessem sido produzidos.

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Paleolusitana, número 1, 2009

Cruziana d’Orbigny, 1842 em Portugal: da interpretação paleobiológica á consagração como produto geoturístico Cruziana d’Orbigny, 1842 in Portugal: from paleobiological interpretation to the acclaim as geotourist product Carlos Neto de Carvalho Geology and Paleontology Office of Centro Cultural Raiano, Geopark Naturtejo Meseta Meridional – UNESCO European and Global Geopark. Avenida Joaquim Morão, 6060-101, Idanha-a-Nova, Portugal; E-mail: carlos. praedichnia@gmail.com.

RESUMO

Partindo de Cruziana enquanto icnofóssil descrito por Alcide d’Orbigny em ambiente de revolução anti-imperialista e sujeito a diferentes interpretações que imortalizaram, entre outros, Nery Delgado, Nathorst ou Adolf Seilacher, descobre-se um legado mais vasto, que vai do contexto puramente científico (paleontológico) à abrangência cultural (ecológica). A aplicabilidade de Cruziana à resolução de questões paleobiológicas, paleoambientais, estratigráficas, geodinâmicas e evolutivas deixava antever o seu significado identitário enquanto símbolo do admirável para as comunidades do passado e do presente, assim como dínamo de desenvolvimento sócio-económico assente em práticas de sustentabilidade para uma vasta região de Portugal. Palavras chave: Cruziana; estórias & histórias; icnologia; comportamento; icno-hierofania; geoproduto-estrela.

ABSTRACT

Starting from Cruziana as trace fossil described by Alcide d’Orbigny involved by the anti-imperialist revolution and subjected to different interpretations immortalizing, among other, Nery Delgado, Alfred Nathorst or Adolf Seilacher, we discover a wider legacy, going from the strictly scientific (paleontological) context to the cultural (ecological) holistic approach. Applicability of Cruziana for solving paleobiological, paleoenvironmental, stratigraphic, geodynamic and evolutionary problems lead to anticipate its identitary significance as symbol of the admirable for past and present communities, as well as fuel to burst socioeconomic development supported by practices of sustainability for a wide region of Portugal. Keywords: Cruziana; stories & history; ichnology; behavior; ichnohierophany; “star” geoproduct.

“But in no other place are these trace fossils as well exposed, well preserved, and diversified as in Penha Garcia.” Adolf Seilacher, 2006


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INTRODUÇÃO

Quando olhamos para uma Cruziana o que é que conseguimos ver? Dois lobos paralelos separados por um sulco de onde muitas vezes partem estrias em V, unidos numa forma em relevo positivo que se estende na base de camadas quartzíticas de um modo mais ou menos contínuo, com um percurso mais ou menos irregular. Tão comuns no Ordovícico Inferior português, as Cruziana reinventam-se em dezenas de morfotipos recorrentes em formações siliciclásticas do Paleozóico espalhadas um pouco por todo o mundo, ultrapassando o estigma holocáustico da Grande Extinção do Pérmico até chegarem aos nossos dias. São icnofósseis: estruturas sedimentares porque resultam da interacção entre um organismo e o substrato sedimentar, guardando este a memória do acontecimento; de origem biológica, pois testemunham formas de comportamento do seu produtor em resposta a estímulos ambientais; fósseis, enquanto momentos dinâmicos do dia-a-dia de uma vida tantas vezes passada e agora preservada nos sedimentos ou nas rochas. Poderíamos ficar por aqui, se analisássemos o nosso icnofóssil num museu: temos um táxone (Cruziana), conseguimos interpretar um comportamento (escavações de alimentação) e, eventualmente, poderemos inferir sobre o seu produtor (as trilobites vêm-nos logo à cabeça, mas existem muitas outras possibilidades entre diversos grupos de artrópodes, poliquetas e até vertebrados). Mas, no caso dos icnofósseis, precisamos de fazer uma leitura mais vasta, integrálos no seu registo sedimentar e paleoambiental, analisar as suas variantes preservacionais e etológicas (adaptativas) e, inclusivamente, confrontá-los com a paisagem actual em que se inserem, natural e cultural. Neste trabalho de ecologia no espaço e no tempo (paleoecologia), os nossos afloramentos passam à condição de exomuseus que não encerram, antes abrem-se para um diálogo dinâmico e permanente com a memória da Vida. O paleontólogo passa então a ser social ao estabelecer a verdadeira ponte entre os modos de vida do passado e as necessidades do presente. Esta curta resenha não pretende ser mais do que aquilo que é: uma abordagem menos ortodoxa à importância do paleontólogo e do seu objecto de estudo numa sociedade em evolução cujo paradigma

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metafórico podem ser as apelativas formas de Cruziana. Da sua descoberta e interpretações científicas construiu-se muito daquilo que se sabe sobre a evolução do comportamento animal através da Icnologia. Da análise detalhada das “impressões digitais” dos seus produtores podem hoje datarse formações e compreender os modos de vida de um dos grupos fósseis mais importantes do registo paleontológico - as trilobites (Fig. 1). A sua recorrência paleoambiental foi chave para a definição do conceito de icnofácies, hoje tão utilizado na análise de bacias sedimentares para prospecção de petróleo. Por séculos icno-hierofanias na condição de símbolo identitário de comunidades de um e outro lado da fronteira, as Cruziana foram a base para a criação de um paradigma de desenvolvimento sócio-económico assente no Turismo de Natureza, em Portugal, com a criação do Geopark Naturtejo da Meseta Meridional sob os auspícios da UNESCO. Hoje e para o futuro, as Cruziana do Parque Icnológico de Penha Garcia tornam-se referenciais geoturísticos que legitimam oportunidades sustentáveis de negócio e de educação para uma cidadania que se quer próxima da condição de seres biológicos integrados no sistema Terra.

ESTÓRIAS QUE CONSTRUÍRAM A HISTÓRIA DE UM PADRÃO PALEOBIOLÓGICO Alcide d’Orbigny (1802-1857) foi um dos muitos naturalistas europeus que percorreram a América do Sul durante o séc. XIX. Discípulo de Georges Cuvier, é considerado o pai da bioestratigrafia, tendo dado o nome a vários andares cronoestratigráficos com base no estudo do seu conteúdo paleontológico. Para d’Orbigny a divisão do registo estratigráfico dava-se por alterações breves e abruptas seguidas de tempos longos de monotonia taxonómica (gradualismo filético de Darwin). Não fosse a substituição ex nihilo por biota totalmente novos e teríamos a hipótese de equilíbrio pontuado de Eldredge & Gould (1972). Após o grande desenvolvimento que deu ao estudo dos foraminíferos tem a oportunidade de, entre 1826 e 1833, fazer uma viagem por alguns países da América do Sul e de recolher mais de 10000 espécimes para o Museu Nacional de História Natural de Paris. É na Bolívia que é bem recebido


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Cruziana D’orbigny, 1842 Em Portugal: Da Interpretação Paleobiológica Á Consagração Como Produto Geoturístico Neto de Carvalho, C.

Figura 1. Cruziana d’Orbigny 1842: significado paleoetológico. A - Estrutura de alimentação estática onde se vê o contorno da trilobite sua produtora, as impressões das partes anteriores dos apêndices locomotores, do hipostoma, da doblura cefálica e de algumas pleuras, assim como duas zonas de distúrbio sedimentar produzidas no processo de escavação pelas endopodites (mais interiores) e pelas exapodites respiratórias mais exteriores; Câmbrico Superior, Polónia. B - Comportamento “montanha-russa” característico de Penha Garcia; Ordovícico Inferior. C - Densa bioturbação por Cruziana furcifera-goldfussi dominada por uma classe dimensional de larguras, o que sugere alimentação gregária com segregação etária. D - Movimento rítmico dos toracópodes em Triops cancriformis permite assegurar o transporte da comida no sentido posterioranterior, em direcção ao hipostoma. E - “Circling behavior” em Cruziana furcifera para uma optimização dos recursos alimentares. F - O mesmo padrão de comportamento em estádios ontogenéticos precoces, em C. rouaulti. G - Tunéis escavados pelas trilobites produtoras de Cruziana; à direita e em baixo, secção transversal mostrando deslocação da escavação em profundidade. H - Distribuição comensalística de galerias de vermes pelas Cruziana produzidas num tier mais superficial.


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por Andrés de Santa Cruz, presidente do recémproclamado independente Estado e unificador do Peru e da Bolívia entre 1836 e 1839. Militar e herói da luta contra o imperialismo espanhol desde 1820, participou nas lutas pela independência do Peru e Bolívia. Foi responsável pela pacificação do país e preocupou-se com a economia e educação. No seu grandioso livro publicado em 1842, d’Orbigny decide dar o nome deste seu amigo, em homenagem pelo patrocínio da sua viagem ao maciço andino, a uns fósseis bilobados e mal conservados que terá recolhido em abundância em Cochabamba, na Bolívia. As Cruziana rugosa foram interpretadas por d’Orbigny como “animais articulados, relacionados com os moluscos (d’Orbigny, 1842). Curiosamente, o nome de Santa Cruz também foi atribuído a um Departamento e a uma grande cidade do leste da Bolívia. Foi com os estudos de Brongniart, a partir da década de 20 de 1800’s que todas as galerias rectilíneas, em U e, sobretudo, arborescentes, hoje perfeitamente identificadas como icnofósseis, passaram a ser consideradas vestígios directos de algas (“Fucóides”) e estudadas no âmbito da Paleobotânica. Ainda hoje prevalecem icnotaxa históricos com o sufixo –phycus (e.g., Rusophycus, Arthrophycus ou Zoophycos). A Paleoicnologia em Portugal, com uma longa e conturbada história, tem o seu início precisamente no “Período Reaccionário” (Osgood, 1970), época em que se procurava estabelecer a origem animal dos “Fucóides”, com uma primeira referência à existência de Cruziana em Gomes (1865) e com os célebres e volumosos trabalhos de Nery Delgado (1884, 1885, 1888, 1910). Pela sua abundância, as Cruziana tornaramse o centro da controvérsia quanto à natureza destes fósseis. Nery Delgado, conjuntamente com alguns dos mais eminentes especialistas mundiais da época, como Lebesconte, Marion e De Saporta, defenderam tenazmente a então já contestada origem botânica de grande parte das estruturas biogénicas que ocorrem nestas formações. Dawson (1864) e Nathorst (1881, 1886, 1888), seu principal oponente, relacionavam Cruziana e Rusophycuc com a actividade de trilobites e afins por correlação neoicnológica (fig. 1A, D). Nery Delgado considerava apenas as formas que englobava no grupo das “Bilobites”, Cruziana, Rusophycus,

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Arthrophycus, Skolithos e “Fraena”, como moldes internos de algas relacionados com as Sifonáceas (Delgado, 1885, 1888). Para este autor, as “algas” que estudava cresciam horizontalmente em ambientes marinhos litorais, formando grandes comunidades; a acção da rebentação sobre a estrutura levaria ao desprendimento de numerosas tiras que se iriam acumular na praia, acabando por ser enterradas e fossilizarem como moldes internos, e originando as já então célebres lajes com abundante Cruziana (fig. 1C). Os argumentos de Nery Delgado quanto à origem de Cruziana e outras formas terão sido explicados previamente por Dawson (1864, 1890; veja-se ainda Pemberton e Frey, 1991) e por Nathorst (1873 e as referências acima citadas) e foram sendo confirmados repetidamente ao longo dos tempos, um por um, através das novas teorias icnológicas desenvolvidas, sobretudo, nas décadas de trinta e cinquenta-sessenta, com o famoso paleobiólogo Adolf Seilacher (e.g., Seilacher, 1955), e por meio do implemento de novas técnicas de estudo dos sedimentos. No entanto, realce-se o trabalho de Sir John William Dawson que, durante o clímax das observações de Nery Delgado, define critérios para a distinção entre somatofósseis de algas e icnofósseis de animais (Dawson, 1888). Os tubos horizontais e oblíquos de Foralites que apareciam a cortar as “Bilobites”, atendendo à grande variação dos diâmetros observados, foram sempre interpretados como galerias de alimentação de vermes anelídeos (Delgado, 1885: 55, 1888: 55, 63; fig. 1H). Formas simples como “Fraena”, Rusophycus e Skolithos acabaram por ser re-interpretadas por Delgado como rastos e tubos de animais (Delgado, 1885: 45, 1888, 1903, respectivamente), sendo Rusophycus considerado como marcas da actividade biológica de insectos (leia-se artrópodes, atendendo à época) (Delgado, 1888: 65). Nery Delgado verificou ainda a existência de relações genéticas íntimas entre Rusophycus e Cruziana (Delgado, 1885: 57) e entre Cruziana e Arthrophycus (Delgado, 1885: 72), assim como o carácter gradacional entre as várias “espécies” de Cruziana. Estas observações só foram confirmadas e explicadas muito tempo depois com os trabalhos de Seilacher (1970, 1985), Kolb & Wolf (1979) e Neto de Carvalho et al., (2003), Neto de Carvalho (2006), respectivamente (figs. 1E-H).


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Cruziana D’orbigny, 1842 Em Portugal: Da Interpretação Paleobiológica Á Consagração Como Produto Geoturístico Neto de Carvalho, C.

Figura 2. Cruziana d’Orbigny 1842: significado social. A - A mão da experiência: Ti Maria Toió, 97 anos, a identificar “cobras pintadas” em Penha Garcia. B - Sr. Domingos, um local apaixonado pela conservação das “bichas”. C - Programas educativos na “Rota dos Fósseis” de Penha Garcia. D - Exposição itinerante “Arte Fóssil” de Dolf Seilacher: levando as Cruziana de Penha Garcia até ao mundo. E - Nickolas Zouros, coordenador da Rede Europeia de Geoparques, em plena demonstração do comportamento alimentar em Cruziana; exposição “Das Trilobites ao Homem: 500 Ma no Geopark Naturtejo”, em Lesvos, Grécia. F - A Casa do Geopark no Festival Internacional de Música “Boom Festival”. G - Stand da Rede Europeia e Global de Geoparques da UNESCO na Feira Internacional de Turismo de Madrd. H - Novos caminhos a trilhar pela empresa Trilobite.Aventura.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 38-39

Os trabalhos de Carrington da Costa (1935, 1941) trouxeram algumas discussões importantes sobre a identidade icnológica de fósseis como Cruziana, com uma argumentação a favor desta. Pode mesmo dizer-se que o trabalho de Costa (1935) marca a viragem histórica na interpretação das “Bilobites” como vestígios de actividade paleobiológica, em Portugal. Não obstante, ocorrem ainda alguns trabalhos posteriores onde determinadas estruturas de bioturbação foram interpretadas como vestígios directos ou estruturas sedimentares físicas (e.g., Zoophycos em Teixeira, 1978) e, ainda hoje, estas são confundidas pelo público em geral, tal como pudemos constatar num inquérito nacional à etnografia icnológica por nós recentemente elaborado. Por vezes, e estranhamente, ainda se vê em trabalhos recentes a utilização dos icnotaxa identificados por Nery Delgado nos finais do séc. XIX, com a topologia por ele utilizada! É forte o legado de Nery Delgado. Mas, e para as comunidades que sempre se habituaram a ter icnofósseis por perto? Que interpretação e valor (sensu Neto de Carvalho et al., 2008) lhes terão dado? Em Penha Garcia, os icnofósseis do tipo Cruziana que ocorrem em espantosa abundância e preservação nas fragas quartzíticas sobranceiras ao Rio Ponsul (fig. 1B) são denominados pelas gentes locais de “Cobras Pintadas” (fig. 2A) cuja etimologia se perdeu nos confins da memória (Neto de Carvalho & Cachão, 2005). É curioso verificar a recorrência desta trilogia mística, assente na moira (imagem do imemorial, fonte de ouro), no rio (sinuoso, símbolo da fonte de vida) e na Bicha (ou Cobra ou Letras ou Cova da Serpe, representações do profano) nos exemplos de icnofósseis transformados em hierofanias ou etnemas e apresentados em Neto de Carvalho & Cachão (2005). Não obstante as diferenças genéticas todas estas formas parecem transcrever, para já, uma única mensagem, a de que a trilogia é composta por elementos iconográficos de uma Natureza antiga mas dinâmica e mutável, ainda hoje misteriosa e quase insondável para a cultura local. A “Bicha Pintada”, as “Cobras Pintadas”, as “Letras” ou as “Penas Escrevidas” são o alfabeto através do qual a terra expressa o seu imenso historial, nomeadamente no que diz respeito à construção e evolução da vida, que deve ser conservado e

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enaltecido a nível social (fig. 2B). A sua leitura competente e completa requer uma aprendizagem ecléctica, multidisciplinar, na qual os paleontólogos deverão ter um papel insubstituível.

UM POUCO DAQUILO QUE UM ICNOFÓSSIL NOS PODE DAR

O comportamento biológico, quando preservado no registo fóssil, foi ditado e modificado pelas pré-adaptações genéticas, pelos parâmetros ambientais e ecológicos originalmente prevalecentes, sobrepondo-se a ênfase diagenética e as dilacerações tectónicas. A Icnologia, como disciplina que se ocupa da análise de evidências da dinâmica de interacção organismo-substrato (descrição, classificação e interpretação), é um elo de ligação fundamental entre os mecanismos biológicos e os processos geológicos. De facto, os icnofósseis são únicos pelo facto de representarem não apenas a morfologia e comportamento dos organismos que os produziram como também as características físicas do substrato onde foram gerados (Pemberton et al., 1990). O problema dos icnofósseis nos estudos de evolução é a dificuldade da sua atribuição biológica. No entanto, a padronização do comportamento animal por adopção de estratégias evolutivas convergentes leva à sua longa distribuição temporal para condições ecológicas particulares. Desta forma, é possível caracterizar ambientes sedimentares com a ocorrência de icnofósseis característicos, passíveis de serem identificados e comparados através de uma parataxonomia genérica e/ou específica, ou ainda, por meios de classificação mais selectivos. Os icnofósseis ocorrem em alguns litótipos incompatíveis com uma boa preservação do registo fóssil directo (e.g., arenitos quártzicos). Por fim, o incremento do factor diagénese evidencia os icnofósseis, enquanto que tende a destruir a estrutura morfológica das partes esqueléticas mineralizadas. Modelo Seilacheriano de Icnofácies O conjunto dos componentes de uma icnofauna e de uma icnoflora e suas relações na distribuição ambiental são considerados como representativos de uma paleoicnocenose. Assim, esta representa uma associação de icnofósseis que reflectem as actividades essencialmente bentónicas


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dos membros de uma biocenose. Estas actividades comportamentais resultam da interacção dinâmica e específica com as características físicas, químicas e biológicas dos biótopos (condições energéticas, turbidez, tipo de substrato e sua consistência, oxigenação, salinidade, razão sedimentação/erosão, disponibilidade alimentar e sua qualidade; Frey et al., 1990), definindo a sua presença recorrente no espaço e no tempo, uma icnofácies. A repetição temporal das icnofácies é resultante da convergência dos programas comportamentais face a modos de vida e a requisitos ambientais muito específicos. Como os icnofósseis são o registo preservado do comportamento e das funções fisiológicas, traduzem o condicionamento dos organismos a situações ecológicas específicas. O icnogénero Cruziana e outros icnofósseis relacionados dominam as fácies heterolíticas típicas de águas pouco profundas (Icnofácies de Cruziana de Seilacher, 1967) e com variações no acarreio sedimentar da Formação do Quartzito Armoricano e dos quartzitos peri-gondwânicos correlativos. Utilidade da Icnologia Paleontologia Embora os icnofósseis sejam estruturas sedimentares biogénicas, difíceis de classificar filogeneticamente, a sua formação deve-se a entidades biológicas encontrando-se, por tal, sujeitos a tendências evolutivas (Pemberton et al. 1990). Os icnotipos atribuídos à actividade de trilobites são particularmente ricos em detalhes morfológicos/comportamentais, os quais permitem identificar detalhes anatómicos dos apêndices assim como o seu modo de funcionamento, para além de métodos e posições de escavação (fig. 1). Estratigrafia e Sedimentologia Cruziana apresenta uma morfologia a nível específico muito particular invariante num curto intervalo de tempo. Estas formas podem ser bons indicadores cronológicos, sobretudo em sequências siliciclásticas, onde as condições diagenéticas (permeabilidade) impediram a preservação de somatofósseis. Os icnofósseis de trilobites, sobretudo o igén. Cruziana, têm uma distribuição à escala gondwânica durante o Paleozóico Inferior, com grande variabilidade de comportamentos (mais

de 34 icnoespécies remetidas ao igén. Cruziana) desenvolvidos em curtos intervalos de tempo (ao nível do Período; Seilacher, 1994). Paleogeografia Os icnofósseis mais distintivos podem apresentar padrões de distribuição paleogeográficos, em dependência directa das radiações evolutivas dos seus produtores. A utilização de pistas de trilobites tem sido particularmente útil na identificação e posicionamento dos vários terrenos que compuseram a Gondwana durante o Paleozóico (e.g. Seilacher e Crimes, 1969), relacionando regiões paleogeográficas como Portugal e a região boliviana onde Alcide d’Orbigny descreveu as primeiras Cruziana, por exemplo. Paleoecologia Os icnofósseis são extraordinariamente diversificados em todos os ambientes, incluindo os continentais, o que faz deles muitas vezes os únicos vestígios destes ecossistemas. A icnodiversidade representa apenas uma parte da biodiversidade, podendo ser utilizada apenas como aproximação. Geoquímica O incremento da bioturbação no início do Câmbrico,bem como da sua profundidade,modificou as interacções entre os sedimentos bioturbados e os ecossistemas marinhos, com a consequente alteração significativa dos ciclos biogeoquímicos, como os do Azoto, Fósforo ou Carbono. Hidrogeologia e Geologia do Petróleo A análise de icnofábricas revela-se prometedora na prospecção de aquíferos, à semelhança do que acontece na exploração de petróleo. Por exemplo, nos processos de quantificação de um aquífero, assim como na análise de contaminação ou no cálculo de reservas petrolíferas existem parâmetros como a porosidade, permeabilidade e a arquitectura de fácies que podem variar consoante o grau de bioturbação, a qual terá implicações diagenéticas ao nível das rochas-armazém. As galerias de invertebrados incrementam a permeabilidade da rocha (superpermeabilidade), permitindo a sua percolação por fluídos economicamente rentáveis.


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Antropologia O fascínio que os icnofósseis suscitam desde tempos imemoriais enquadra-se na realidade socio-religiosa humana. Em Portugal, são vários os fenómenos icnológicos que possuem uma interpretação milenar, chegando aos nossos dias sob a forma de lendas ou sacralizada como fundamento de devoção no prevalecente culto católico (e.g., Neto de Carvalho & Cachão, 2005). Geologia Estrutural A análise geométrica de certos icnofósseis tem-se mostrado como uma variante de especial significado na quantificação da deformação finita, sendo em parte responsáveis pelo conhecimento dos mecanismos genéticos e estruturais intrínsecos à evolução dos vários Terrenos Ibéricos (e.g., vejase Dias, 1994). Os icnofósseis correspondem geralmente a acções de produtores que apresentam planos corporais simétricos, com relações angulares e proporções que são geral e estatisticamente constantes ao longo da ontogénese ou a nível específico (alometria). Durante a deformação, as dimensões e orientação de linhas e os ângulos entre estas geralmente variam. Estas medidas elaboradas em objectos deformados, mas dos quais se conhece a forma original e as dimensões, permitem determinar o grau de estiramento ou a deformação cisalhante. Destas medidas pode determinarse a forma, dimensão e orientação da elipse de deformação. A perda da simetria em Cruziana por causas tectónicas ocorre apenas quando estas se encontram em sequências rítmicas de litologias reologicamente contrastantes e em níveis de pequena espessura ou onde predominam os níveis psamíticos. Nestes casos, a deformação pode mostrar-se fortemente heterogénea, condicionada pelos planos de estratificação que constituem anisotropias principais (Pamplona et al., 1997).

CRUZIANA: NA BASE DE UMA ESTRATÉGIA DE TURISMO DE NATUREZA A icnoantropologia e icnoarqueologia são novas abordagens ao modo como o Homem interage culturalmente com a Natureza desde os seus primórdios (Baucon et al., 2008). E Portugal tem um património cultural invejável ao nível dos

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icnofósseis. A importância mística de ontem vê-se hoje favorecida pela re-interpretação paleobiológica e pela implementação de estratégias de geoturismo, de que o Parque Icnológico de Penha Garcia com as suas Cruziana ispp. será um protótipo bem sucedido, apresentando cerca de 12000 visitantes anuais. Em 2004,aAssociação de Municípios Natureza e Tejo, composta pelos concelhos de Castelo Branco, Idanha-a-Nova, Nisa, Oleiros, Proença-aNova e Vila Velha de Ródão, criou a Naturtejo. Esta empresa de capitais maioritariamente públicos foi pensada para promover turisticamente, quer em Portugal, quer além fronteiras, uma região que corresponde em área a cerca de 5% do território nacional. Apesar das valências naturais e culturais conhecidas, o território da Naturtejo nunca teve uma política de desenvolvimento turístico consistente. A experiência turística de Idanha-aNova ditou que partisse deste município a grande aposta na concretização de um Geoparque como projecto-âncora no desenvolvimento turístico de todo o território. Em Julho de 2003, ainda antes da criação da Naturtejo, é realizado um seminário em Penha Garcia com o objectivo de compreender o Património Geológico local. O workshop “Fósseis de Penha Garcia: que classificação” juntou geólogos de diversas instituições portuguesas e espanholas e foi aqui que se deu primeiro passo para o desenvolvimento do primeiro Geoparque português, que viria a revolucionar as estratégias turísticas já existentes para a região.A integração do Geopark Naturtejo na European and Global Geoparks Network marcou apenas um ponto de viragem na internacionalização do destino e no estabelecimento de uma marca com o prestígio da UNESCO (fig. 2G). Não restam dúvidas que o desenvolvimento do Geopark Naturtejo, integrado nas redes europeia e global de geoparques assistidas pela UNESCO, veio agitar culturalmente um território nem sempre devidamente lembrado pelo seu posicionamento fronteiriço e com uma dinâmica arrítmica assente no trabalho de apenas alguns (figs. 2C-F). A marca da UNESCO trouxe o prestígio e a centralidade face a destinos turísticos envolventes na Península Ibérica, abrindo caminho para uma oportunidade de ouro de desenvolvimento turístico que se quer sustentado em práticas conciliadoras do Homem com o ambiente (fig. 2H).


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CONCLUSÃO

As Cruziana, essas curiosas formas de comunicação entre as trilobites há muito extintas e uma sociedade ávida de conhecimento, podem ter múltiplas abordagens num palimpsesto de interpretações milenares que as elevam à condição de valor cultural (Neto de Carvalho et al., 2008). O paleontólogo ganha hoje uma nova oportunidade de se relacionar com a sociedade que sustenta a sua investigação e que requere o seu conhecimento para evadir-se da monotonia do dia-a-dia, através de novas formas de turismo. Que a divulgação das descobertas fascinantes que os fósseis nos proporcionam se bem conservados e geridos, possam ajudar uma cidadania mais consciente pela Terra e que salve o paleontólogo da derradeira extinção…a sua.

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faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal Sobre las faunas de reptiles del Jurásico Superior de Portugal About reptil faunas from the Upper Jurassic of Portugal Francisco Ortega1,2, Elisabete Malafaia2,3,4, Fernando Escaso2,5,6, Adán Pérez García2,5,7 & Pedro Dantas2,3, 4 Grupo de Biología, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de Ciencias, UNED. Senda del Rey 9, 28040 Madrid. España. email: fortega@gmail.com. 2 Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal 3 Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal. 4 Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Lisboa, Portugal. 5 Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid, España. 6 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca. 7 Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España. 1

Resumo

As primeiras faunas com dinossáurios bem representadas na Península Ibérica correspondem ao Kimmeridgiano-Titoniano da Bacia Lusitânica, na zona centro-ocidental portuguesa. Nestes níveis foram reconhecidos mais de trinta táxons de tetrápodes que incluem anfíbios, mamíferos primitivos, tartarugas, neodiápsidos basais coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilomorfos, pterossáurios e dinossáurios. Entre esta fauna, os dinossáurios são o grupo melhor conhecido e mais abundantemente representado. A presença de formas estreitamente relacionadas com faunas sincrónicas no registo norte-americano, em simultâneo com formas endémicas e outras partilhadas pelo registo europeu, situam a Península Ibérica como um interessante cenário biogeográfico, cuja interpretação, apesar do importante aumento de informação que se tem produzido nos últimos anos, está ainda muito dependente da interpretação das relações de parentesco de muitos dos táxons representados. Palavras chave: Tetrápodes, Jurássico Superior, Portugal

Resumen

Las primeras faunas con dinosaurios bien representadas en la Península Ibérica corresponden al Kimmeridgiense-Titónico de la Cuenca Lusitánica, en el área Centro-Occidental portuguesa. En estos niveles se han reconocido más de treinta taxones de tetrápodos que abarcan anfibios, mamíferos tempranos, tortugas, neodiápsidos basales coristoderos, lepidosauromorfos, crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios. Entre ellos, los dinosaurios son el grupo mejor conocido y el más abundantemente representado.


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La presencia de formas cercanamente emparentadas con faunas sincrónicas en el registro norteamericano, junto a formas endémicas y otras compartidas por el registro europeo sitúa a la Península Ibérica como un interesante escenario biogeográfico, cuya intepretación, a pesar del importante incremento de la información que se ha producido en los últimos años, es aún muy dependiente de la interpretación de las relaciones de parentesco de muchos de los taxones representados. Palabras clave: Tetrápodos, Jurásico Superior, Portugal

Abstract

The first dinosaur fauna well-represented in the Iberian Peninsula belong to KimmeridgianTithonian of the Lusitanian Basin in west-central Portugal. In these levels have been recognized more than thirty species of tetrapods that include amphibians, early mammals, turtles, basal neodiapsids Choristodera, lepidosauromorphs, crocodilomorphs, pterosaurs and dinosaurs. Among them, the dinosaurs are the best known and most widely represented. The combination of forms closely related to synchronous faunas in the American record, endemic ones and other shared by the European record places the Iberian Peninsula as interesting biogeographic scenario, whose interpretation, despite the significant increase in information that has been occurred in recent years, is still very dependent on the interpretation of the phylogenetic relationships of many of the taxa represented. Keywords: Tetrapods, Upper Jurassic, Portugal

Introdução

O dia 20 de Junho de 1863 estabelece um momento simbólico para a paleontologia de vertebrados mesozóicos em Portugal, embora existam algumas referências anteriores. Nessa data, um dos pioneiros da geologia portuguesa, Carlos Ribeiro, envolvido nas actividades da 2ª Comissão Geológica, deixa pela primeira vez registo escrito da presença de dinossáurios na Península Ibérica, reconhecendo dentes de terópodes entre o material recolhido durante uma prospecção no Jurássico Superior do Concelho da Lourinhã, entre a Praia das Carreiras e Porto das Barcas (Lapparent & Zbyszewski, 1956; Antunes, 1986). A criação dos Serviços Geológicos de Portugal promove uma interessante actividade que se desenvolve sobre o registo de vertebrados mesozóicos, na qual se envolvem investigadores como o suíço P. Choffat ou o paleontólogo francês H. E. Sauvage. Lamentavelmente, esta actividade é interrompida na última parte do século XIX e primeiras décadas do XX, praticamente até à década de 1940. Após esta data e até finais da década de 1970, a dinossaurologia portuguesa está muito ligada à actividade de paleontólogos de origem francesa (como George Zbyszewski e, posteriormente, A. F. de Lapparent) ou alemã (como o grupo de Walter Kühne e, desde a década de 1950, de Bernard

Krebs). Kühne e os seus estudantes fixaram os seus primeiros objectivos em Espanha, mas rapidamente os ampliaram aos níveis jurássicos da mina de Guimarota (Leiria) e acabaram por estender as suas prospecções a toda a Península ao longo dos anos 1960 (Krebs, 1980). Zbyszewski realiza os seus primeiros trabalhos sobre os dinossáurios de Portugal em 1946 e, integrado nos Serviços Geológicos de Portugal, em colaboração com A. F. Lapparent, inicia uma série de trabalhos (Lapparent & Zbyszewski, 1951; Lapparent et al., 1951) que concluíram na primeira monografia sobre os dinossáurios portugueses (Lapparent & Zbyszewski, 1957). Paulatinamente, vão-se sucedendo trabalhos, tanto de investigadores portugueses como de estrangeiros (Thulborn, 1973;Antunes, 1976; Galton, 1980a, 1980b, 1981) que começam a indiciar o interesse do registo mesozóico, e especialmente do Jurássico Superior português. Desde finais de 1980 assiste-se a uma importante revitalização do estudo dos vertebrados mesozóicos em Portugal, que é marcada pelo aumento da actividade de grupos de investigação que realizam os seus trabalhos principalmente ligados à Universidade Nova de Lisboa e ao Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa. A actividade destas duas instituições promoveu também a formação de grupos de trabalho internacionais, com a adjunção


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Faunas de Répteis do Jurássico Superior de Portugal Ortega, F. et al

Figura 1. (A) Localização geográfica das principais jazidas com restos fósseis de répteis conhecidas actualmente na Orla Mesocenozóica portuguesa. (B) mapa paleogeográfico e paleotectónico do Atlântico Norte durante o Kimmeridgiano superior. AGFZZona de falha Açores-Gibraltar; BFZ- Zona de falha de Biscaia; FC- Cabo Flemish; GB- Grandes Bancos; GIB- Banco de Galiza; LBBacia Lusitânica; NFFZ- Zona de falha de Terra Nova; NF- Falha de Nazaré; NFMB- Bacias marginais de Terra Nova (e.g. bacias Jeanne d’Arc, Carson e Orphan); TAP- Planície abissal do Tejo. (Adaptado de Escaso et al. 2007)


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de investigadores franceses, norte-americanos e espanhóis e a promoção de núcleos locais de trabalho, entre os que se encontra o Museu de Lourinhã, o Laboratório de História Natural da Batalha ou o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN em Torres Vedras. Esta situação tem sido importante e contribui para o aumento do conhecimento sobre o Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, ainda que, atendendo ao ritmo ao qual se vêm produzindo novas descobertas, parece que ainda há um importante trabalho por fazer. Répteis do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica A fauna de répteis descrita até ao momento no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está composta por mais de três dezenas de táxons que se distribuem entre tartarugas, coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilos, pterossáurios e dinossáurios (Lapparent & Zbyszewski, 1957; Dantas, 1990; Martin & Krebs, 2000; Antunes & Mateus, 2003; Ortega et al., 2007) (fig. 1). 1- Tartarugas O registo de quelónios do Jurássico Superior português é abundante e diverso, tendose reconhecido, no “Grupo Lourinhã”, tartarugas pleurodiras (Platychelyidae), paracriptodiras (Pleurosternidae) (fig. 2D), eucriptodiras basais (Plesiochelyidae) e prováveis criptodiras (Chelydridae?) (Pérez García et al., 2008). Os plesioquélidos são formas endémicas europeias enquanto que as restantes famílias estão também presentes no registo norte-americano. Na Península Ibérica, apenas foram reconhecidos representantes de Platychelyidae na mina de linhite de Guimarota (Kimmeridgiano médio) em Leiria. Este material é atribuído a dois táxons indeterminados (Gassner, 2000). Os representantes desta família viveriam em ambientes dulçaquícolas ou litorais, não sendo bons nadadores mas sim formas adaptadas a deslocarem-se sobre o leito (Renous et al., 2007). Nesta mina foram recolhidos também alguns restos mal preservados, pertencentes a formas indefinidas, de aspecto quelidroide, mas que não cumprem a diagnose de Chelydridae (Lapparent de Broin, 2001). Foi também reconhecido nesta jazida um

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representante indeterminado de Pleurosternidae (Gassner, 2000), família à qual também se atribuem algumas placas encontradas em depósitos aluviais do Jurássico Superior (Titoniano-?Berriasiano) de Porto das Barcas (Lourinhã) (Lapparent de Broin, 2001; Scheyer, 2007; Scheyer & Anquetin, 2008). Estas tartarugas são consideradas habitantes de meios dulçaquícolas, boas nadadoras (Renous et al., 2007). Os restantes quelónios citados no Jurássico Superior de Portugal pertencem a Plesiochelyidae, tendo sido reconhecidos os géneros Craspedochelys e Plesiochelys. É atribuida a Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al., 1996) uma carapaça proveniente de Romão (Camadas de Alcobaça, Kimmeridgiano superior), que tinha sido previamente considerada como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al., 1988). De Vila Franca do Rosário (Formação de Freixial, Titoniano) provém o holótipo de Plesiochelys choffati (Sauvage, 18971898). Nesta mesma formação, na localidade de Ulsa, foi encontrado um exemplar atribuído a Plesiochelys sp. (fig. 2F) (Pérez García et al., 2008). As tartarugas experimentam uma importante radiação no Jurássico Superior (Lapparent de Broin, 2001), muito marcada nas formas adaptadas a ambientes litorais, especialmente em Plesiochelyidae. Apesar de não apresentarem as modificações das extremidades presentes em Chelonioidea, os plesioquélidos protagonizam a primeira radiação das tartarugas marinhas (Nicholls, 1997). 2 - Diápsidos não Arcossáurios A fauna de diápsidos não arcossáurios é escassa no Jurássico Superior português e restringese fundamentalmente ao material extraído da Mina de Guimarota (Martin & Krebs, 2000) e de amostragens de microfauna desenvolvidas em meados do século XX, em distintas localidades próximo de Lourinhã. Nestes níveis foram citados coristoderos, como Cteniogenys, e uma diversa fauna de lepidossauromorfos, como o escincomorfo Paramacellodus ou o anguimorfo Dorsetisaurus que se consideram géneros anfi-atlânticos durante o Jurássico Superior (Prothero & Estes, 1980), sobretudo no intervalo de tempo pre-Titoniano. Mais recentemente, a jazida de Andrés (Pombal) forneceu os primeiros restos de esfenodontes reconhecidos na Península Ibérica


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Figura 2. A, Arribas no Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras); B, Escavação de um exemplar de saurópode no Jurássico Superior de Porto Dinheiro (Lourinhã) realizada conjuntamente por membros do GEAL (Lourinhã), membros do Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e da Universidade de Salamanca, no inicio da década de 1990. C, Dentário de esfenodonte, próximo ao género Ophistias, do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); D, Carapaça de uma tartaruga Pleurosternidae do Jurássico Superior de Santa Rita; E, Vértebras dorsais de dinossáurios estegossáurios: direita, Stegosaurus do Jurássico Superior de Casal Novo (Batalha), esquerda, Dacentrurus do Jurássico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras); F, Carapaça de tartaruga Plesiochelydae do Jurássico Superior de Ulsa (Torres Vedras); G, dentário esquerdo de Allosaurus do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); H, Isquium (direito) e ilium de Allosaurus fragilis do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); I, Autópode de Allosaurus do Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras). Escalas: C: 2cm; D, E, F, G, H e I: 10cm


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(fig. 2C) (Ortega el al., 2006). O material analisado até ao momento apresenta muitos dos caracteres do táxon Ophithodontia (Apesteguía & Novas, 2003), representado tanto nas jazidas sincrónicas de América do Norte como no Jurássico britânico (Ortega el al., 2006). 3- Crocodilos A fauna de crocodilos de ambientes continentais está composta por táxons que, nos últimos anos têm sido paulatinamente revistos como formas exclusivas do registo português, quer seja a nível genérico: Lisboasaurus estesi (Buscalioni et al., 1996) e Lusitanosaurus mitracotratus (Schwarz & Fechner, 2004), ou a nível específico: Theriosuchus guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) ou Goniopholis baryglyphaeus (Schwarz, 2002). 4- Pterossáurios O material de pterossáurios recuperado até ao momento é muito incompleto e,apesar de algumas atribuições genéricas prévias, provavelmente, quase todo o material disponível deva ser considerado como Pterosauria indet. (Dantas, 1987), com excepção de alguns ejemplares da mina de Guimarota que poderiam ser relacionados a Pterodactyloidea (Wiechmann & Gloy, 2000). 5- Dinossáurios O registo de diápsidos melhor conhecido e mais abundante conhecido nos afloramentos do Kimmeridgiano- Titoniano da Bacia Lusitânica é sem dúvida o de dinossáurios. Este registo inclui restos de ornitísquios, (ornitópodes, anquilossáurios e estegossáurios), saurópodes e terópodes. 5.1- Ornitísquios Entre os ornitísquios presentes no registo do Jurássico Superior de Portugal existem algumas formas de identificação incerta, baseadas fundamentalmente em dentes, cuja classificação resulta tradicionalmente pouco consistente. Entre estas encontram-se a espécie Trimucrodon cuneatus procedente de Porto Dinheiro, em Lourinhã, (Thulborn, 1973) e o provável ornitópode Phyllodon henkeli descrito na Guimarota, em Leiria (Thulborn, 1973; Rauhut, 2001). Recentemente, acresce a estas formas o táxon Alocodon kuehnei do Jurásico Médio,

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actualmente considerado de idade Oxfordiano (Mateus, 2006), de Pedrogão, em Leiria (Thulborn, 1973). A fauna de dinossáurios tireóforos do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está representada por abundantes restos fósseis relacionados a quatro táxons. Estes táxons são os estegossáurios Stegosaurus, Dacentrurus e Miragaia, estes dois últimos estreitamente relacionados (Escaso et al., 2007a,b; Mateus, 2006; Mateus et al., 2009) e o anquilossáurio Dracopelta (Pereda Suberbiola et al., 2005; Mateus, 2006). Dacentrurus armatus é o estegossáurio com registo mais abundante, actualmente no Jurássico Superior da Europa e encontra-se também bem representado na Península Ibérica. Apesar disso, as suas relações de parentesco não são exactamente consensuais, e as últimas descobertas colocam este táxon numa posição filogenética mais derivada (Mateus et al., 2009) relativamente a trabalhos anteriores (Galton & Upchurch, 2004, Escaso et al., 2007a, Maidment et al., 2008). O exemplar tipo (BMNH 46013) consiste em três vértebras cervicais e dezasseis vértebras dorsais, o sacrum com ambos os ilia fundidos, onze vértebras caudais, o húmero, rádio, ulna e elementos da extremidade anterior direita, os dois isquia e pubes, um fémur, uma tíbia incompleta, a parte distal da fíbula e o calcâneo direitos, vários metatarsais, uma placa dérmica e uma espinha caudal (Maidment et al., 2008). O registo português de Dacentrurus está composto por vários exemplares procedentes de distintas localidades de idade Kimmeridigiano-Titoniano (fig. 2E) (Antunes & Mateus, 2003; Weishampel et al., 2004; Escaso et al., 2007b). Por outro lado, o registo de Stegosaurus em Portugal consiste, até ao momento, num único exemplar descoberto na Formação de Alcobaça, próximo da localidade de Batalha (Escaso et al., 2007a). O exemplar, LHNB(CN) 1, corresponde a um esqueleto parcial de um indivíduo adulto que inclui um dente, cinco vértebras cervicais, entre as quais o áxis, cinco vértebras dorsais, várias costelas cervicais e dorsais, três vértebras caudais, vários chevrons, o processo pré-acetabular do ilium esquerdo, a tíbia, fíbula, calcâneo e astrágalo direitos, uma placa cervical e vários fragmentos de placas dorsais (fig. 2E).


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Um novo estegossáurio extraído de níveis pertencentes ao Grupo Lourinhã, estritamente relacionado com Dacentrurus, Miragaia longicollum, foi recentemente descrito no registo jurássico portugués (Mateus et al., 2009). Este táxon (ML 433) está formado pela parte anterior do esqueleto de um exemplar adulto, que inclui o pré-maxilar direito, uma maxila esquerda incompleta, o nasal esquerdo, o pós-orbital direito, ambos os angulares, quinze vértebras cervicais com as suas costelas associadas, duas vértebras dorsais, ambos os coracóides, escápulas, húmeros, rádios e ulnas, um metacarpal, três falanges, fragmentos de costelas, um chevron, uma espinha dérmica e treze placas dérmicas, e também por um exemplar juvenil (ML 433-A) (dois centros dorsais, três arcos neurais dorsais, o púbis direito e o ilium esquerdo) incluído de forma provisória no referido táxon (Mateus et al., 2009). Miragaia e Dacentrurus são considerados grupos irmãos e apresentam numerosas semelhanças (Mateus et al., 2008; 2009), as quais poderiam originar uma sinonímia entre ambos os táxons. Contudo, actualmente, o material conhecido de ambos os táxons no registo português não permite corroborar esta hipótese. Este facto devese a que os caracteres que constituem a diagnose de Miragaia definem-se com base em elementos craniais, desconhecidos para Dacentrurus, e em arcos neurais de vértebras cervicais, que não se encontram preservados nem no material tipo (BMNH 46013) nem em nenhum indivíduo descrito no registo português. O material tipo de Dracopelta zbyszewskii (MIGM 5787) está formado por parte da caixa torácica, juntamente com vértebras dorsais e elementos da armadura dérmica (Galton, 1980a), e os dedos II, III, e IV da extremidade anterior direita (Pereda Suberbiola et al., 2005). Juntamente a este táxon, novo material maxilar, identificado a um anquilossáurio, foi descrito recentemente no registo jurássico português (Mateus, 2007). A fauna de ornitópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está constituída principalmente por formas próximas aos camptossáurios. Material relacionado a Camptosaurus foi descrito (Galton, 1980b) e mais recentemente foi identificado diversos restos apendiculares e axiais procedentes

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de Porto Novo, bem como material dentário extraído da jazida de Andrés, Pombal (Malafaia et al., 2006), actualmente em estudo, que pode estar relacionado com o referido género. Por seu lado, Draconyx loureiroi (Mateus & Antunes, 2001) constitui, até ao momento, a única espécie de ornitópodes descrita da qual se conhecem tanto elementos craniais (dentes), como elementos do esqueleto pós-cranial. O material tipo (ML 357) consiste em dois dentes maxilares, três vértebras caudais, um chevron, a parte distal do húmero direito, quatro falanges da extremidade anterior, o extremo distal do fémur direito, a tíbia e a fíbula direitas incompletas, o astrágalo e o calcâneo direitos, três tarsais, quatro metatarsais e duas falanges da extremidade posterior (Mateus & Antunes, 2001). A este material acrescem dois fémures também incluidos neste táxon (Mateus & Antunes, 2001). Além dos táxons referidos anteriormente, foram identificados outros restos de ornitópodes, entre os quais se destaca um esqueleto parcial, ainda em estudo, procedente de Porto das Barcas (Lourinhã) e que poderia constituir um novo táxon próximo de Dryosaurus (Dantas et al., 2000), além de elementos craniais (dentário direito) de idade KimmeridgianoTitoniano provisoriamente identificado como aff. Dryosaurus sp. (Mateus, 2007) e de material relacionado a Hypsilophodon sp. (Antunes & Mateus, 2003; Mateus, 2007). Além deste material, uma série de dentes provenientes da Mina de Guimarota são assinalados a formas próximas aos driossáurios ou aos camptossáurios (Rauhut, 2001). 5.2- Saurópodes Os saurópodes do registo português foram tradicionalmente relacionados a géneros presentes no Jurássico Superior norte-americano, embora se note em trabalhos realizados mais recentemente, uma tendência para rever estes exemplares e classificar as novas descobertas como táxons exclusivos. Até ao momento, foram descritos três novos géneros de saurópodes: Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e Lusotitan, os quais supostamente podem incluir a maior parte do material conhecido, embora tenham sido também descritos restos de uma forma próxima a Camarasaurus (Yagüe et al., 2006). Lourinhasaurus alenquerensis (Dantas et al., 1998) foi descrito como um novo género que


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incluía os restos previamente identificados como Apatosaurus alenquerensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957) e, posteriormente, Camarasaurus alenquerensis (sensu McIntosh, 1990). A literatura posterior tende a considerar o táxon Lourinhasaurus como um Eusauropoda basal (Upchuch et al., 2004). Inicialmente, o género incluía também um exemplar descoberto na Praia de Porto Dinheiro (Dantas, 1992; Dantas et al., 1998) (fig. 2B), posteriormente descrito como um novo diplodocídeo: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte & Mateus, 1999). Contudo, a existência de novo material passível de testar esta hipótese aconselha prudência em considerar esta classificação. O último dos táxons descrito é o titanossauriforme, próximo aos braquiossáurios, Lusotitan atalaiensis (Antunes & Mateus, 2003), que poderia incluir grande parte do material previamente atribuído a Braquiosaurus atalaiensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957). Algumas formas da passagem JurássicoCretácico espanhol, como Galvesaurus (SánchezHernández, 2005; Barco et al., 2005), Losillasaurus (Casanovas et al., 2001) y Turiasaurus (Royo-Torres et al., 2006) poderiam constituir, juntamente com Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e um remanescente de saurópodes primitivos, até ao momento exclusivos da Península Ibérica, cuja posição filogenética não se encontra ainda bem definida. Cada um destes saurópodes poderia surgir como grupo irmão de Neosauropoda, como um elemento pertencente a Macronaria de Neosauropoda ou como uma forma basal de Diplodocoidea. A relação entre estas formas e, particularmente, os saurópodes sincrónicos das Formações de Morrison (EUA) e de Tendaguru (Tanzânia) que apresentam posições semelhantes nas últimas propostas filogenéticas: Haplocanthosaurus, Amphicoelias, Suuwassea, Dicreaeosaurus, ou inclusivamente alguns membros consensuais de Diplodocidae (Upchurch et al., 2004; Harris & Dodson, 2004), irão acrescentar, num futuro próximo, um melhor ajuste das relações de parentesco da base de Neosauropoda. O conhecimento das relações de parentesco destas formas permitirá também estabelecer a proximidade filogenética dos táxons representados em ambos os lados do Atlântico durante o Jurássico Superior.

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5.3-Terópodes Grande parte dos restos de dinossáurios conhecidos no registo português está referenciada no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, sobretudo nas formações de Alcobaça e de Lourinhã, aflorantes na zona centro-ocidental do país. Os géneros de terópodes descritos, até ao momento, neste registo correspondem ao ceratossáurio Ceratosaurus, o espinossáuroide Torvosaurus, inicialmente descrito como um alossáuroide Lourinhanosaurus, o alossáurideo Allosaurus e o tiranossáuroide basal Aviatyrannis. Ceratosaurus está descrito na jazida de Valmitão (Membro Praia de Amoreira-Porto Novo, Kimmeridgiano superior) com base num fémur e numa tíbia (ML 352) (Mateus & Antunes, 2000a). São também referidos a este género diversos dentes recolhidos nas jazidas de Porto das Barcas (ML 809), Peralta (ML 737) e Merendeiro (ML 342), situadas no município da Lourinhã (Mateus et al., 2006). O registo de Torvosaurus conhecido actualmente consiste numa tíbia esquerda (ML 430) procedente da jazida de Casal do Bicho, situada no extremo dos municípios de Caldas da Rainha e Alcobaça, em níveis do Titoniano inferior da Formação de Alcobaça (Mateus & Antunes, 2000b) e a extremidade distal de um fémur (ML 632) extraida da jazida de Quinta do Gradil (Mateus et al., 2006). São também incluídos neste táxon dois fragmentos maxilares extraídos de níveis do Kimmeridgiano superior do Membro Praia da Amoreira- Porto Novo, nas jazidas de Praia da Vermelha (ML 1100) e a norte de Praia da Corva (ALT-SHN.116), localizadas nos municípios da Lourinhã e Torres Vedras, respectivamente (Mateus et al., 2006; Malafaia et al., 2008a). Os tetanuros alossáuroides são, actualmente, os terópodes com registo mais abundante no Jurássico Superior português. Este registo está composto por um conjunto de restos pós-craniais proveniente da jazida de Peralta (Titoniano inferior) em Lourinhã, para o qual se criou a espécie Lourinhanosaurus antunesi (Mateus, 1998). Este táxon inclui um exemplar constituído por elementos axiais (costelas cervicais e dorsais, vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com alguns chevrons). Este exemplar (ML 370), inicialmente descrito como um alossauróide, apresenta nas análises filogenéticas


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mais recentes uma combinação de caracteres mais primitivos que o coloca numa posição mais próxima dos espinissáuroides eustreptospondilídeos (Mateus et al., 2006). A descoberta na jazida de Paimogo, em Lourinhã, de um ninho com aproximadamente uma centena de ovos, em alguns dos quais foram identificados diversos embriões preservados, foi também relacionada a este táxon (Riqles et al., 2001). Esta descoberta constitui a única referência de embriões de dinossáurios reconhecida no registo português. Allosaurus foi identificado em 1999 no registo português com base numa parte posterior de esqueleto, correspondendo a um indivíduo adulto ou sub-adulto, que inclui elementos craneais (um fragmento de frontal e do quadrado) e pós-craneais (grande parte da cintura pélvica, dos membros e extremidades posteriores) (fig. 2H). Este exemplar (MNHNUL/AND.001), escavado na jazida de Andrés (Formação de Alcobaça, Kimmeridgiano superiorTitoniano inferior), em Pombal foi relacionado à espécie tipicamente norte-americana A. fragilis (Pérez-Moreno et al., 1999).Actualmente, Allosaurus é o género de terópodes mais amplamente conhecido no registo português. O retomar dos trabalhos na jazida de Andrés, em 2004, proporcionou um grande incremento na colecção de material possível de identificar a este táxon. Foram extraídos numerosos restos craneais (um fragmento nasal, um lacrimal, um quadrado unido ao quadratojugal, um ramo mandibular praticamente completo, um fragmento da parte posterior do crânio, para além de diversos outros restos, ainda em fase de preparação) e pós-craneais (costelas cervicais e dorsais, gastrais, vértebras cervicais, dorsais e caudais, chevrons, um ilium, um coracóide, falanges quer das extremidades anteriores como posteriores) (figs. 2G) (Malafaia et al., 2007). A análise em desenvolvimento sobre este importante conjunto de material aconselha, com base na informação disponível até ao momento, a manter a classificação anteriormente proposta, contrariamente à hipótese avançada recentemente que sugere a criação da nova espécie A. europaeus, a qual incluiria o material de alossáurios de Andrés (Mateus et al., 2006). O material tipo de A. europaeus consiste num fragmento da parte posterior do crânio (ML 415) procedente da jazida de Vale Frades (Membro Praia da Amoreira-Porto Novo,

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Kimmeridgiano superior). Atendendo à informação disponível de outros alossáurios descritos no registo português, às implicações paleobiogeográficas que advêm da presença de uma nova espécie de Allosaurus, bem como à diversidade intraespecifica descrita neste táxon, até ao momento, parece não haver uma combinação de caracteres suficiente para sustentar a diagnose de A. europaeus. Na antiga mina de lenhite de Guimarota conhece-se a referência de um pequeno maxilar (IPFUB Gui Th 4), de dimensões muito pequenas (23mm de comprimento), interpretado como um alossáurio recém-nascido (Rauhut & Fechner, 2005). Uma sequência de vértebras caudais (dezassete) com os respectivos chevrons, o calcâneo esquerdo, o quarto tarsal distal e a extremidade posterior direita completa (fig. 2I) (ALT-SHN.0019), exemplar extraído da jazida de Cambelas (Formação do Freixial, Titoniano inferior) completa o registo de alossáurios do Jurássico Superior de Portugal conhecido até ao momento (Malafaia et al., 2007). A fauna de dinossáurios terópodes do Jurássico Superior português apresenta uma estreita afinidade com a descrita em jazidas sincrónicas norteamericanas. Ceratosaurus, Torvosaurus e Allosaurus, alguns dos géneros de terópodes mais abundantes e bem conhecidos em jazidas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior do noroeste dos Estados Unidos, sobretudo na Formação de Morrison, têm sido também reconhecidos em jazidas sincrónicas da Bacia Lusitânica. As relações filogenéticas dos membros que compõem estas faunas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior descritas em ambas as margens do Atlântico Norte constituem importantes argumentos para o conhecimento da dinâmica de abertura do Atlântico. Allosaurus é até ao momento, o género que mais informação tem acrescentado para esta discussão paleobiogeográfica.A presença da espécie tipicamente norte-americana A. fragilis é um dos argumentos mais significativo para sustentar a hipótese proposta por diferentes autores que defende a ocorrência de dispersão destas faunas entre ambas as margens do proto-Atlântico Norte no final do Jurássico (Galton, 1980; Pérez-Moreno et al., 1999; Antunes e Mateus, 2003; Escaso et al. 2007a). O registo português de tetanuros apresenta


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ainda outra característica singular, devido à possibilidade de análise da variabilidade relacionada à ontogenia de alguns dos táxons referidos neste registo. São conhecidos exemplares, desde indivíduos de muito pequenas dimensões e mesmo embriões até indivíduos adultos. Na jazida de Valmitão (Lourinhã), restos de um esqueleto que contém elementos axiais (vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com diversos chevrons, fragmentos de costelas e de gastrais), da cintura pélvica (um ilium, fragmentos dos dois isquia e dos púbis) e alguns dentes (ALTSHN.JJ.0036), são interpretados como pertencendo a um alossáuroide juvenil. Este material apresenta uma série de caracteres partilhados e diferenças com exemplares adultos tanto de Allosaurus como de Lourinhanosaurus. Estas diferenças podem deverse ao facto de se tratar de um novo táxon ou, mais provavelmente, podem estar relacionadas à variabilidade associada à ontogenia destes táxons (Malafaia et al., 2008b). Entre o registo português de terópodes é de destacar também o material que constitui o holótipo do género Aviatyrannis jurassica, um ilium direito (IPFUB Gui Th 1) descrito na mina da Guimarota. Posteriormente, foi relacionado a este táxon um fragmento de um ilium (IPFUB Gui Th 2), um isquium esquerdo incompleto (IPFUB Gui Th 3) e diversos dentes pré-maxilares, todos estes exemplares extraídos do mesmo local do holótipo (Rauhut, 2003). Aviatyrannis constitui, juntamente com Stokesosaurus (Brushy Basin Member, Formação de Morrison e Inglaterra) e Guanlong (Junggar Basin, noroeste da China), os únicos tirannossáuroides descritos, até ao momento, no Jurássico Superior (Benson, 2008; Xu et al., 2006). Para além dos táxons referidos anteriormente, vários outros exemplares, compostos sobretudo por material muito incompleto e dentes isolados, têm sido descritos, o que pode sugerir maior diversidade de terópodes do registo português (Ortega et al., 2006). As jazidas da Guimarota e de Andrés constituem, pela abundância e diversidade de material extraído, importantes referências para o estudo da fauna de vertebrados continentais do Jurássico Superior português. Os dentes de terópodes são os restos de dinossáurios mais abundantes na Guimarota. Foram descritos cerca de duas centenas de dentes identificados a um

mínimo de onze formas distintas. São muito abundantes os exemplares identificados às formas típicas do Jurássico Superior, como por exemplo os ceratossáurios e os alossáuroides. Contudo, uma das características mais surpreendente desta jazida é a abundância e diversidade de terópodes mais derivados, conhecidos sobretudo no registo Cretácico. Os exemplares mais abundantes na Guimarota são identificados como cf. Compsognathus (49 dentes) e cf. Richardoestesia (Zinke, 1998). Foi também descrito material dentário relacionado a Dromaeosauridae, entre os quais foram identificadas duas formas distintas relacionadas ao grupo Velociraptorinae e a um provável Dromaeosaurus. Foram descritos ainda vários dentes classificados aos morfotipos Tyrannosauridae e Troodontidae. É também de destacar a descoberta nesta jazida de vários dentes relacionados ao género de aves primitivas Archaeopteryx e ainda alguns dentes isolados e um fragmento de um dentário semelhantes aos descritos para o género do Cretácico Superior Paronychodon (Weigert, 1995; Zinke, 1998; Rauhut, 2000).

Interpretação biogeográfica

De forma geral, desde há cerca de dez anos, a classificação tradicional das faunas de diápsidos do final do Jurássico português, parecia mostrar uma estreita relação com as populações representadas na sincrónica Formação de Morrison do centro-oeste dos Estados Unidos de América, a qual era reforçada pela distribuição anfi-atlântica de outros grupos, entre os quais florísticos (Mohr, 1989), ostracodos não marinhos (Schudack, 2000) ou mamíferos, como o triconodonte Priacodon, o semetrodonte Tinodon ou o driolestídeo Dryolestes (Martin, 2000), justificando a existência de processos de dispersão trans-atlântica de faunas (Prothero & Estes, 1980; Galton 1980; Pérez-Moreno et al, 1999). Pelo contrário, a tendência da última década tem sido a descrição no registo português de táxons exclusivos, sobretudo no que respeita aos dinossáurios e crocodilos, que parecem apresentar um cenário em que está patente o processo de vicariância provocado pela abertura do protoAtlântico Norte. Contudo, reforça-se que algumas descobertas, como a presença do terópode


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Allosaurus fragilis em ambos os lados do Atlántico (Pérez-Moreno et al., 1998) ou de Stegosaurus (Escaso et al., 2007a) parecem contradizer esta hipótese, sugerindo uma complexa combinação de táxons partilhados e endemismo que, considerados independentemente, podem continuar a utilizar-se como argumentos para justificar tanto processos de dispersão como de vicariância. A confrontação dos critérios biológicos com os critérios geológicos também não acrescenta argumentos claros a favor das hipóteses dispersivas ou vicariantes. No final do Jurássico, a abertura do Atlântico Norte não parece favorável à ocorrência de intercâmbios de faunas que tenham dificuldades em dispersar-se através de meios marinhos pouco profundos mas extensos, embora, se bem que durante o Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior se regista uma transgressão eustática global, existem também evidências geológicas que mostram uma tendência regressiva durante este intervalo de tempo nas bacias do proto-Atlântico Norte (Hiscott et al.,1990; Escaso et al., 2007a). Esta tendência local pode ter favorecido a emersão de algumas áreas, reduzindo as barreiras marinhas que separam as costas do proto-Atlântico Norte e criando um cenário no qual aumenta a probabilidade de ocorrerem intercâmbios faunísticos. Abreviaturas Institucionais BMNH: British Museum (Natural History). Londres. Reino Unido. LHNB: Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal. MIGM: Museu do Instituto Geológico e Mineiro. Lisboa. Portugal. ML: Museu de Lourinhã. Lourinhã, Portugal

Agradecimentos

A reconstituição de Allosaurus utilizada na figura 1 foi cedida por Raul Martín. Os trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal têm sido maioritariamente financiados e apoiados pela Fundação para a Ciência e Tecnologia, Câmara Municipal de Torres Vedras, Câmara Municipal da Batalha e Câmara Municipal de Pombal. Parte dos trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior português

estiveram ligados ao projecto POCTI/1999/ PAL/3655- “Dinosaur Osteological and Icnological studies of the Mesozoic of Portugal (DINOS)” da Fundação para a Ciência e Tecnologia (Portugal). Os autores agradecem a sua participação em distintas fases deste trabalho a Fernando Barriga, José Luís Diniz, António M. Galopim de Carvalho, Mauro Garcia-Oliva, José Miguel Gasulla, Cristina Moniz, Nuno L. Pimentel, Liliana Povoas, Graça Ramalheiro, Bruno Ribeiro José Luís Sanz, Jesus Santamaría, Rui Pinheiro, Ivan Gromicho, Guilherme Gameiro, Bruno Silva e Pilar Yagüe.

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ARTIGOS ARTÍCULOS ARTICLES


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MIDDLE MIOCENE VERTEBRATE LOCALITIES FROM ABOCADOR DE CAN MATA (ELS HOSTALETS DE PIEROLA, VALLÈS-PENEDÈS BASIN, CATALONIA, SPAIN): AN UPDATE AFTER THE 2006-2008 FIELD CAMPAIGNS Localidades de vertebrados del Mioceno Medio del Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España): una actualización tras las campañas 2006-2008 David M. Alba1,2, Josep M. Robles2,3, Cheyenn Rotgers2,3, Isaac Casanovas-Vilar2, Jordi Galindo2, Salvador Moyà-Solà4, Miguel Garcés5,6, Lluís Cabrera6, Marc Furió2, Raül Carmona3 & Juan V. Bertó Mengual3 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy). E-mail: david.alba@icp.cat 2 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 3 FOSSILIA Serveis Paleontològics i Geològics, S.L. c/ Jaume I 87, 1er 5a Sant Celoni, Barcelona (Spain). 4 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont & Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 5 Paleomagnetic laboratori UB-CSIC, Institut de Ciències de la Terra «Jaume Almera». Solé i Sabarís s/n, 08028 Barcelona, Spain. 6 Group of Geodynamics and Basin Analysis. Departament d’Estratigrafia, Paleontologia i Geociències Marines, Facultat de Geologia, Universitat de Barcelona. Campus de Pedralbes s/n, 08028 Barcelona (Spain). 1

ABSTRACT

The paleontological intervention at Abocador de Can Mata (ACM, Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain) was initiated due to the need to enlarge a preexisting rubbish dump in the fossiliferous area of els Hostalets de Pierola. After six years of almost uninterrupted fieldwork (including paleontological control, excavation and sampling), the local stratigraphic series of ACM currently comprises more than 150 fossil vertebrate localities.These localities are distributed along a 300 m thick series, which ranges approximately from 12.5 to 11.3 Ma, mainly corresponding to biozones MN7 and MN8 (Late Aragonian, Middle Miocene). To date, more than 38,000 fossil vertebrate macroremains and thousands of small mammal teeth have been recovered from late 2002 onwards. Here we report an updated list of the localities thus far discovered and their relative stratigraphic position, on the basis of published information (regarding the 2002-2005


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field campaigns) as well as unpublished data recovered during the last three years (2006, 2007 and 2008); an updated synthetic faunal list for the ACM series is also provided. Finally, the main contributions of the ACM fauna to the understanding of late Middle Miocene terrestrial ecosystems in southwestern Europe are discussed. Keywords. Late Aragonian, Neogene, Iberian Peninsula, fossil vertebrates.

RESUMEN

La intervención paleontológica en el Abocador de Can Mata (ACM, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España) se inició debido a la necesidad de ampliar un vertedero preexistente en el área fosilífera dels Hostalets de Pierola. Tras seis años de trabajo de campo prácticamente ininterrumpido (incluyendo control, excavación y muestreo paleontológicos), la serie estratigráfica local del ACM actualmente comprende más de 150 localidades de vertebrados fósiles. Estas localidades se hallan distribuidas a lo largo de una serie de 300 m, que abarca aproximadamente desde 12.5 hasta 11.3 Ma, correspondiendo principalmente a las biozonas MN7 y MN8 (Aragoniense Superior, Mioceno Medio). Hasta la fecha, desde 2002, se han recuperado más de 38.000 macrorestos de vertebrados fósiles y miles de dientes de pequeños mamíferos. Se da a conocer aquí una lista actualizada de las localidades descubiertas hasta le fecha y de su posición estratigráfica relativa, en base a información ya publicada (correspondiente a las campañas 20022005) así como en base a datos inéditos recuperados durante los últimos tres años (2006, 2007 y 2008); también se presenta también una lista faunística sintética de la serie del ACM. Finalmente, se discuten las principales aportaciones de la fauna del ACM a la comprensión de los ecosistemas terrestres del Mioceno Medio en la Europa suroccidental. Palabras clave. Aragoniense Superior, Neógeno, Península Ibérica, vertebrados fósiles.

INTRODUCTION

The results of paleontological research at Abocador de Can Mata (ACM) have been previously reported in several preliminary synthesizing papers (Alba et al., 2006a,b, 2007), as well as several specialized works dealing with particular taxa (Moyà-Solà et al., 2004, 2005, 2009; Alba et al., 2008; Casanovas-Vilar et al., 2008a,c; Almécija et al., 2008, in press) or particular sites (CasanovasVilar et al., 2008b). Even though the faunistic and biostratigraphic background of ACM have been recently reviewed (Casanovas-Vilar et al., 2008b), the most recent summary account of ACM localities (Alba et al., 2006b) was based only in the 20022005 field campaigns. Paleontological fieldwork at ACM has continued without interruption during the years 2006, 2007 and 2008 (and it is still in progress). Thus, the aim of this communication is to provide an updated account of the vertebrate faunas of ACM, particularly regarding the faunal list composition and the stratigraphic situation of the newly discovered localities.

Historical background The fossiliferous potential of els Hostalets de Pierola was discovered by Mario Guerín. He reported it to paleontologist Josep Ramon Bataller, who surveyed the area and published several fossil sites situated close to the Riera de Claret (Bataller, 1938). Later on, paleontologists Miquel Crusafont and Josep F. de Villalta further surveyed the area comprised between the farm houses of Can Mata de la Garriga, Can Vila, Mas d’Ocata and Can Flaquer, collecting abundant fossil material that appeared in several publications during the 1940s and 1950s (e.g. Villalta & Crusafont, 1941; Villalta Comella & Crusafont Pairó, 1941; Schaub, 1947; Crusafont Pairó, 1952; Crusafont & Truyols, 1954). Further paleontological surveys and excavations were done at the same area during the 1970s and 1980s, mainly at Can Mata I, and more publications appeared on the basis of the Hostalets material (Crusafont-Pairó & Golpe-Posse, 1973; Golpe-Posse, 1974; Crusafont-Pairó, 1979; Agustí, 1980; Agustí & Gibert, 1982; Agustí et al., 1985). Nevertheless,


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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

Figure 1. Schematic geological map of the Vallès-Penedès Basin, showing the main geological units as well as some of the main Middle and Late Miocene sites. Abbreviations: ACM = Abocador de Can Mata; CB = Castell de Barberà; CM = Can Missert; CL = Can Llobateres; CP = Can Ponsic; PI = Piera; SQ = Sant Quirze; TF = Torrent de Febulines. Modified from Casanovas-Vilar et al. (2008a). All the classical “localities” from Hostalets are scattered around the town of Hostalets de Pierola and ACM; due to scale, the geographic position of the several localities from ACM reported in Table 1 cannot be indicated here, although an updated map of ACM indicating the several sectors as well as the situation of Can Mata I and III has been published by Moyà-Solà et al. (2009: Fig. 2).

with the passing of time, Catalan paleontologists became more interested in the Vallès sector from the same basin. In the meantime, a rubbish dump developed along the course of a water stream near Can Mata de la Garriga, which eventually gave rise to the present Abocador de Can Mata. Over the years, an extension of the dump was planned, and a paleontological intervention was devised in order to control the removal of Miocene sediments by the excavators. Beginning in November 2002, this paleontological fieldwork has continued almost without interruption, leading to the recovery of thousands of fossil vertebrate remains.

Geological setting Geologically, the area of els Hostalets de Pierola is situated in the Vallès-Penedès Basin, on the NE margin of the Iberian Peninsula (Catalonia, Spain) (Figure 1). This basin is a NNE-SSW-oriented Neogene half-graben, situated between the Littoral and Pre-littoral Catalan Coastal Ranges (Bartrina et al., 1992; Cabrera & Calvet, 1990; Roca & Desegaulx, 1992; Roca & Guimerà, 1992; Cabrera et al., 2004), which originated due to the rifting of the NW Mediterranean region during the Neogene. The sedimentary sequences of the basin cover most of the Miocene. Some marine and transitional sequences were deposited in this basin during the


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Early and Middle Miocene, but most of the basin infilling is attributable to alluvial fan sediments (Bartrina et al., 1992; Cabrera & Calvet, 1990, 1996; Roca & Desegaulx, 1992; Roca & Guimerà, 1992; Cabrera et al., 2004; De Gibert & Robles, 2005). The southeast-dipping Vallès and Penedès major fault segments bound the Vallès-Penedès basin and define moderate-to-high altitude foot-wall blocks to the northwest (Pre-littoral Range) and hanging-wall blocks to the southeast, which include the syntectonic basin fill and some northwestward tilted basement blocks, whose uplifted sides constitute the Littoral Range.Tectonic subsidence of the basin was controlled by these faults, their listric geometry being responsible for the accentuated asymmetry of the half-graben infill, with thickened sedimentary sequences (more than 3,000 m) developing at the northwestern active margin. Basin subsidence coupled with rift shoulder uplift along the Pre-littoral Range (Gaspar Escribano et al., 2004; Cabrera et al., 2004) probably sustained an inherited elevated Paleogene relief (1,500 m; López Blanco et al., 2000) along the northwestern margin of the Vallès-Penedès Basin during most of the Miocene. Despite the fact that Early and Middle Miocene (mainly Late Burdigalian and Langhian to Early Serravallian) marine and transitional sequences were deposited in the southwestern zones of the Vallès-Penedès, most of the basin fill consists of proximal to distal-marginal alluvial fan sediments (Cabrera & Calvet, 1990, 1996; Cabrera et al., 2004; De Gibert & Robles, 2005). The Middle Miocene sequences in the area of els Hostalets de Pierola consist of red-to-brown mudstones, sandstones, breccias and conglomerates, which correspond to alluvial fan sediments. Coarse-grained deposits can be grouped into two types on the basis of clast composition and fabrics. First, monogenic siliciclastic brecciated conglomerates with clasts of Paleozoic phyllites and quartz; and second, polygenic, wellrounded conglomerates with a variety of clasts of Paleozoic rocks, as well as Mesozoic and Paleogene limestones and sandstones. This indicates that sediments were deposited in the distal-to-marginal, inter-fan zones of two major coalescing alluvial fan systems. Some sediments correspond to a shortradius alluvial fan system (els Hostalets de Pierola

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System) that was sourced from the northwestern Pre-littoral range by very close, local catchments dominated by Paleozoic metamorphic rocks. Others correspond to a coalescing and radially extensive alluvial fan system (Olesa System), sourced from the northeast by more extensive catchments in the Pre-littoral Range, where a variety of metamorphic Paleozoic and sedimentary Mesozoic and Paleocene rocks cropped out. The area of els Hostalets de Pierola is characterized by thick Middle to Late Miocene sedimentary sequences that resulted from high-rate accumulation, most likely controlled by its proximity to the actively subsiding northwestern margin. In addition, it is also possible that the existence of a fault-release zone between the Penedès and the Vallès fault segments may have preferentially directed sediment supply towards this area. High subsidence rates determined sediment trapping at the foot of the marginal faults as well as the rapid transitions from proximal-middle alluvial fan coarsegrained sediments to distal-marginal and inter fan mud-flat mudstones. The combination of high rates of both subsidence and sediment supply must have favored rapid burial in a mudstone dominated sedimentary environment, with a positive effect on the preservation potential of vertebrate remains. The mudstone-dominated alluvial successions in els Hostalets de Pierola show widespread evidences of soil formation, which changed in intensity. The dominant pale tan, redbrown, grayish, mottled, and pale-yellow mudstones suggest that, under shallow burial, these sediments were affected by oscillating water table conditions, which resulted in the development of a vadose zone where Eh changes may have been significant. As a consequence, the alluvial sediments were affected by alternating reducing and oxidizing conditions, resulting in the multi-colored sediments. Intensely red paleosol horizons are thin and scarce; they record punctuated episodes of a lowered water table with development of well aerated, oxidizing conditions. Widespread early diagenetic carbonates also occur in the fine-grain-dominated alluvial successions. This early diagenetic carbonate generation took place in a variety of conditions, under the influence of both meteoric water and more evolved, carbonate-rich groundwaters. The


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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

widespread occurrence of Mesozoic carbonates and Paleogene carbonate conglomerates in the Pre-littoral Range catchments would account for the high groundwater calcium bicarbonate content. This high carbonate content would have triggered incipient carbonate cementation of the coarsegrained alluvial facies, as well as the development of widespread nodular pedogenic and lenticular groundwater calcretes.

RESULTS

The ACM local stratigraphic series More than twenty classical “localities” are known from the area of els Hostalets de Pierola (Crusafont & Truyols, 1954; Golpe-Posse, 1974),

Locality CCV1 C6-Ca C6-Aa C5-Ad C6-Ac C6-Ab C6-Ad C5-Ac C6-A2 C6-A1 C5-Dc C5-A1 (=C5-Aa) C6-Cb C6-Ah C4-Ad C6-A4 C5-Db C6-Af C5-D1 (=C5-Da) C4-Aa C5-Dg C5-D2 (=C5-De) C6-A5 (=C6-Ag) C5-D3 C5-Dd C5-D4 (=C5-Df) C5-A4 (=C5-Ab) C6-Ae C5-A7 C5-A3 C5-A5 (=C5-Ae) C6-A3

although except for Can Mata I, they do not correspond to a single stratigraphic level but to fossil findings of uncertain stratigraphic provenance (Agustí et al., 1985; Alba et al., 2006b). Accordingly, an accurate dating of the remains from most classic Hostalets “localities” is not possible, being merely grouped into Lower Hostalets (Aragonian levels) and Upper Hostalets (Vallesian levels). The dating uncertainties that surround the classical “localities” from Hostalets thus heavily contrast with the situation of the ACM local stratigraphic series (Alba et al., 2006a; Moyà-Solà et al., 2009). Until the end of 2008, 156 fossil vertebrate localities had been discovered (Table 1), being distributed along a continuous Late Aragonian section of nearly 300

Campaign 2002-2003 2008 2008 2007 2008 2008 2008 2007 2008 2008 2008 2005 2008 2008 2005 2008 2008 2008 2008 2005 2008 2008 2008 2008 2008 2008 2007 2008 2007 2007 2007 2008

Position 292 256 254 248 247 247 243 243 242 242 241 239 237 237 237 235 234 233 233 233 232 232 229 228 228 226 226 225 224 223 219 218

MN MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8


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C5-A6 (=C5-Af) C4-A1 (=C4-Ae) C5-D5 (=C5-Dh) C6-Aj C5-Di C4-Ac C4-A3 C5-Dj C6-Ak C4-Ab C6-Bc C5-Ag C6-Bb C6-Ba C4-A4 C5-A8 (=C5-Ah) C5-A9 (=C5-Ai) C6-Bd C5-C2 (=C5-Cb) C5-C1 (=C5-Ca) C4-Af C6-Ai C5-Cd C3-AT C3-A1 C2-A1 C5-C4 (=C5-Ce) C5-Cf C4-Cb C5-C3 (=C5-Cc) C4-Cc C4-C1 (=C4-Ca) C3-Aa C3-A2 C3-Ak C3-Af C3-Ae C4-Ap C3-A4 C4-C2 (=C4-Ce) C3-A5 (=C3-Ac) C4-C3 C3-Ah BCV5 C3-Cf C3-A3 C3-Ab C4-Cd C4-Cg C3-Az C3-A6 (=C3-Ad)

2007 2005 2008 2008 2008 2005 2005 2008 2008 2005 2008 2007 2008 2008 2006 2007 2007 2008 2007 2007 2005 2008 2007 2004 2004 2004 2007 2007 2005 2007 2005 2005 2004 2004 2004 2004 2004 2006 2004 2005 2005 2005 2004 2007 2005 2004 2004 2005 2006 2004 2004

218 211 211 211 210 208 204 203 202 202 201 201 200 199 196 195 194 192 191 190 186 181 181 179 178 178 178 178 175 174 172 171 171 171 170 170 170 169 166 165 165 163 163 162 161 161 159 158 155 155 155

MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8


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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

C4-Cp C2-A2 C2-Aa C3-Aj BCV4 C3-Ap C3-Aq C2-A3 C3-Al C3-An BCV1 (=BDA-SW2,3) C3-A7 BDA1 VIE-C1 BCV3 (=BDA-SW4) C3-Ai C3-B2 (=C3-Bb) C2-A4 VIE-C3 C3-B2 (=C3-Bb) BCV2 (=BDA-SW1) C3-Am C3-Ba BDA2 BDA7 (=BDAb) VIE-C4 BDA8 (=BDAa, BDAc) BDA3 C3-Bc C1-A1 C3-Bd BDAd C1-A2 C1-A3 C1-A5 C1-A4 C3-B3 C2-Ba C2-B1 C2-Bb C2-B2 C2-B3 C2-Bc BDA4 C1-E4 C1-E10 C1-E9 (=C1-Ef) C1-C1 C1-Ed C1-Ea C1-E6

2006 2004 2004 2004 2007 2005 2005 2004 2004 2005 2002-2003 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2004 2004 2002-2003 2004 2002-2003 2004 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2002-2003 2005 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2005 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2004 2004 2004 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003

153 150 149 148 147 147 145 145 143 142 142 140 139 138 138 134 128 128 128 128 127 126 125 125 124 123 115 115 112 107 103 103 103 99 96 96 92 89 89 88 86 84 81 80 77 75 74 66 64 64 64

MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 or MN8 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 66-67

C1-Eb C1-E5 C1-E3 C1-Fa C1-C3 C1-E* C1-E2 C1-C4 C1-E1 VIE-E1 C1-Ee C1-E7+8 (=C1-Ec) BDA6 C1-ET2 C1-ET C1-Ex C1-D1 C9-A1 BDA5 BDL3 BDL2 BDL1

2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2006 2002-2003 2002-2003 2002-2003 2002-2003

63 ca. 63 ca. 63 61 60 ca. 60-75 58 57 ca. 54 53 ca. 50-63 52 48 47 47 46 41 39 39 37 36 29

MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN7 MN6 or MN7 MN6 or MN7 MN6 or MN7

Table 1. Updated list of the vertebrate localities discovered until the end of 2008 at Abocador de Can Mata. For each locality, the campaign of discovery and the stratigraphic position (in meters) in the local stratigraphic series are indicated. This list updates the information provided by Alba et al. (2006b), which included localities discovered until the end of 2005.

m. These localities are very heterogeneous, ranging from a few square meters up to about 100 m2, and having yielded each from a few tens of remains up to more than 6,000. Isolated findings are also habitual, their stratigraphic position being recorded in the case of most identifiable remains. As a result, the stratigraphic position of most of the fossil remains thus far recovered is accurately recorded.. Magnetostratigraphy Thanks to the extensive outcrops generated by the digging activity (Figures 2A-D), and to the continuous paleontological control (Figures 2E-F), the ACM stratigraphic series is based on firm litho-, magneto- and biostratigraphic grounds (Moyà-Solà et al., 2009), which allows a precise dating of the several localities and most of the isolated remains. On the first place, the stratigraphic position of each locality is recorded on its corresponding section, which are correlated to one another on lithostratigraphic grounds. A paleomagnetic analysis (Moyà-Solà et al., 2009), based on 369 samples distributed over a 460 m thick composite section including ACM

and its surroundings, further permits a correlation with the astronomically-tuned Neogene time scale ATNTS2004 (Lourens et al., 2004a,b,). In particular, a high-resolution sampling (at 1 m intervals) was carried out on three stratigraphically overlapping sections of ACM, representing an interval of 360 m. Also, a 200 m thick sedimentary sequence was sampled at 2 m intervals along the Riera de Claret. This section is laterally equivalent to the top sediments of ACM, further extending upwards to include the Aragonian/Vallesian boundary, which in this area is located between the historical sites of Can Mata I and Can Mata III. To sum up, this paleomagnetic analysis has yielded a high-quality local magnetic polarity that can be successfully correlated to the geomagnetic polarity time scale (Figure 3). The location of the Aragonian/Vallesian boundary, well dated in the Vallès-Penedès and other Spanish basins (Garcés et al., 1996, 2003; Agustí et al., 2001), enables an unambiguous correlation of the topmost (100 m-thick) normal magnetozone with the characteristic long normal chron C5n. On this basis, the match of the local magnetic polarity


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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

Figure 2. (A) Aerial photograph of Abocador de Can Mata during 2006, kindly provided by Cespa Gesti贸n de Residuos, S.A.; (B) Panoramic view of Cell 5 during August 2007; (C) Different view of Cell 5 during October 2007; (D) View of C6 during December 2008; (E) Paleontologist controlling a digger at C6-A in April 2008; (F) Paleontologist following a bulldozer at C6-A in January 2008.


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Figure 3. Composite magnetic polarity stratigraphy of ACM and correlation with the astronomically tuned geomagnetic polarity time scale ATNTS2004, indicating the situation of BCV1 and of the classical localities of Can Mata I and III. Modified from Moyà-Solà et al. (2009: Fig. 5).

stratigraphy and the global polarity time scale is excellent, providing evidence for stratigraphic completeness and steady sedimentation over the studied interval. On the basis of the ATNTS2004 (Lourens et al., 2004a,b), the composite (ACM/ Riera de Claret) section spans from 12.6 to 10.6 Ma, whereas the ACM series that have yielded fossil localities and vertebrate remains during the construction of the rubbish dump ranges from about 12.5 to 11.3 Ma.

Biostratigraphy The biostratigraphic correlation of fossil vertebrate localities from the European Neogene is customarily based on the MN (Mammal Neogene) biozones (Mein, 1975). Mein (1975) distinguished three biozones (MN6, MN7 and MN8) for the Late Aragonian, and although the two latter were subsequently fused into a single biozone MN7+8 (de Bruijn et al., 1992; Agustí et al., 2001), most recently Mein & Ginsburg (2002) redefined the MN7 and


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Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

M. cf. crusafonti

Order Artiodactyla

Soricidae indet.

M. ibericus

Listriodon splendens

Crocidosoricinae indet.

Anomalomys gaudryi

Talpa minuta

Keramidomys carpathicus

cf. Proscapanus sp.

Eomyops cf. oppligeri

Conohyus steinheimensis Propotamochoerus palaeochoerus Albanohyus pygmaeus

Parasorex socialis

Glirudinus undosus

cf. Taucanamo sp.

Galerix sp.

Muscardinus sansaniensis

Dorcatherium naui

Erinaceinae indet.

M. hispanicus

Miotragocerus cf. monacensis

Dinosorex cf. sansaniensis

Myoglis meini

cf. Eotragus sp.

Plesiodimylus chantrei

Microdyromys complicatus

Micromeryx flourensianus

Paraglirulus werenfelsi

Euprox furcatus

Order Insectivora

Order Chiroptera Gen. et sp. indet.

Bransatoglis astaracensis

Order Carnivora

Albanensia cf. a. albanensis

Martes munki

Prolagus oeningensis

A. a. quiricensis

Ischyrictis mustelinus

Eurolagus fontannesi

Miopetaurista neogrivensis

Trocharion albanense

M. cf. crusafonti

Sansanosmilus jourdani

Eumyarion leemani

Heteroxerus sp.

Leptoplesictis cf. aurelianensis

Hispanomys decedens

Spermophilinus bredai

Pseudaelurus sp.

H. daamsi

Chalicomys batalleri

Thalassictis montadai

Order Lagomorpha

Order Rodentia

H. lavocati

Order Proboscidea

H. cf. aguirrei

Deinotherium giganteum

Democricetodon b. brevis

Gomphotherium angustidens

D. brevis nemoralis

Order Perissodactyla

Protictitherium crassum cf. Protictitherium sp. Order Primates Pliopithecus sp. nov.

D. larteti

Chalicotherium grande

Pierolapithecus catalaunicus

D. crusafonti

Anchitherium sp.

Dryopithecus fontani

Megacricetodon m.minor

Alicornops simorrensis cf. Hoploaceratherium tetradactylum

Hominidae gen. et sp. nov.

M. minor debruijni

Table 2. Updated faunal list of mammalian species from the local stratigraphic series of Abocador de Can Mata. This list updates the information provided by Alba et al. (2006b) and Casanovas-Vilar et al. (2008b).

MN8 on the basis of La Grive fissure fillings. This division is likely to have a restricted geographic extension, but in any case, it can be successfully applied to the ACM series. Alba et al. (2006b) divided the ACM series into three local biozones.The Megacricetodon ibericus + Democricetodon crusafonti biozone corresponds to the upper part of the sequence, whereas the M. ibericus + D. larteti biozone characterizes

most of the lower part of the series. The former biozone can be correlated to La Grive M, which is the reference locality for the MN7 sensu Mein & Ginsburg (2002), being characterized, ammong others, by the presence of Democricetodon larteti, as well as by the absence of some inferred MN8 immigrants. In its turn, the lower part of the series can be correlated to La Grive L3, which is the type locality for the MN8 sensu Mein & Ginsburg (2002),


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and in which Democricetodon crusafonti is found instead of its inferred ancestor, D. larteti. Thus, for example, BCV1 (the type locality of Pierolapithecus catalaunicus), which shares an important number of micromammal species with La Grive M (CasanovasVilar et al., 2008b), can be correlated to the MN7 (Alba et al., 2006b; Casanovas-Vilar et al., 2008b), hence being older than other late Aragonian sites of the same basin, such as Can Mata I, Sant Quirze and Castell de Barberà, which are correlated to the MN8. The uppermost locality of the ACM series is CCV1, which can be correlated to MN8, corresponds to subchron C5r.2r and has an estimated age of 11.5 Ma. With regard to the lowermost portion of the series, the oldest locality is BDL1, which corresponds to subchron C5Ar.1 and has an estimated age of 12.4 Ma. The similarly aged localities BDL2 and BDL3, stratigraphically situated 7-8 m above BDL1, correspond to subchron C5An.2n. Preliminary study of the limited small mammal sample from BDL1 led Alba et al. (2006b) to propose a tentative correlation to the MN6 for the lowest portion of the series. However, the most extensive rodent assemblage recovered from C9A1 (unpubl. data), only 2 m above BDL3, indicates that this locality corresponds to the MN7. The MN6/MN7 boundary was tentatively situated at to 12.5-13.0 Ma by Agustí et al. (2001), i.e. only slightly older than the lowermost ACM localities. Data from ACM indicate that most of the lower portion of the series corresponds to the MN7, but more data would be required in order to test whether the three oldest localities from the series can be correlated to the MN6. Faunal composition Besides several isolated findings of birds, amphibians, and small reptiles (including anguids, snakes and turtles), the fauna from ACM mainly includes mammals (Table 2): 9 insectivores, 1 chiropter, 2 lagomorphs, 30 rodents, 2 proboscideans, 4 perissodactyls, 10 artiodactyls, 9 carnivorans and 4 primates. The large-mammal fauna, with deinotheres and gomphotheres, diverse suids (including the largebodied Listriodon and the small-bodied Albanohyus), the cervid Euprox, the bovid Myotragocerus, several

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small artiodactyls (the ubiquitous Micromeryx and the extremely rare Dorcatherium), fits well with the typical faunas from other Middle Miocene localities from the Vallès-Penedès Basin, such as Sant Quirze and Castell de Barberà. The same may be argued regarding the small-mammal fauna, although castorids are much rarer than in the Vallès sector. It should be taken into account, however, that the faunal list reported in Table 1 mixes species that must have not necessarily coexisted in time, given the fact that the ACM series represents a timespan of approximately one million years. Alba et al. (2006b) provide a general discussion on the ACM fauna as well as a comparison with taxa previously reported for Lower Hostalets. Accordingly, only the most recent significant discoveries are discussed below. A new species of castorid, Chalicomys batalleri, was recently described by Casanovas-Vilar et al. (2008a) on the basis of a hemimandible and several dentognathic remains from C4-C2 (estimated age 11.8 Ma). An almost complete femur from the similarly aged locality C3-Ak, tentatively attributed to the same species, has enabled this authors to make some locomotor inferences for this taxon. In particular, the authors conclude that, like living beavers, Chalicomys was an efficient swimmer highly committed to aquatic locomotion. The presence of an extinct castorid with aquatic adaptations in the Hostalets area, together with sedimentological evidence, suggests more humid conditions than previously assumed—at least for a restricted time interval, given the rarity of castorid remains elsewhere in the ACM series. More recently, remains of the leptarctine mustelid Trocharion albanense from several ACM localities (estimated age 12.2-12.4 to 11.7 Ma) have been described by Robles (2008). This taxon has been reported from several Middle to Late Miocene European localities. Besides dental remains, the newly recovered Trocharion material includes several mandibles and two partial crania, which have revealed features thus far unknown for this taxon, indicating that it most likely occupies a basal position within the Leptarctinae. The most striking discoveries at ACM, in any case, refer to several primate taxa. These include a new species of Pliopithecus (Alba et al., 2008) as well


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as three different hominoids (Moyà-Solà et al., 2004, 2009, in prep.;Almécija et al., 2008): a partial skeleton of Pierolapithecus catalaunicus; the first maxillary remains of Dryopithecus fontani; and a partial skull of a new, thus-far undescribed genus (Moyà-Solà et al., in prep.). These hominoid remains will significantly contribute to the understanding of the great ape and human clade, and have already provided important insights regarding the evolution of the locomotor apparatus in this group (Moyà-Solà et al., 2004, 2005; Almécija et al., 2008, in press). The oldest hominoid remains from ACM come from locality C1-E*, with an estimated age of 12.3 Ma (Casanovas-Vilar et al., 2008c), while other hominoid-bearing localities have an estimated age of 11.9 to 11.8 Ma. This coincides with the presence of castorids, suggesting the existence of a particularly humid and forested environment by this age. Interestingly, the new pliopithecid species has been recorded from several localities spanning between 11.7 and 11.6 Ma, and further pliopithecid remains are known by 12.0 Ma (Alba et al., 2008).Thus far, these two primate groups have not been found together at the same locality, so it is currently unknown whether they coexisted in time, or replaced one another repeatedly due to changes in environmental conditions. Paleoecology Casanovas-Vilar et al. (2008b) have provided a paleobiogeographic and paleoecological analysis of the ACM faunas, with particular emphasis on the micromammals of BCV1. The large-mammal composition of ACM is consistent with the presence of a warm to tropical, relatively humid, dense evergreen forest, hosting a considerable diversity of mammals. The presence of some taxa, such as tragulids and castorids, together with the high primate diversity in ACM, might indicate more humid conditions than in Lower Hostalets «localities», although the possibility cannot be excluded that these rare humid taxa have been found at ACM merely thanks to a larger sampling effort. A multivariate analysis reported by CasanovasVilar et al. (2008b), following the methodology of Hernández Fernández et al. (2003), classifies ACM and Lower Hostalets as tropical deciduous forests (implying tropical temperatures and a summer rain season), with ACM being close to La Grive but

Middle Miocene Vertebrate Localities From Abocador De Can Mata... Alba, D. M. et al

somewhat intermediate with respect to evergreen tropical rain forests. Paleobotanical data, however, are not consistent with the existence of tropical forests in Western Europe during the latest Middle Miocene, suggesting instead the presence of warmtemperate forests with a notorious proportion of deciduous taxa (e.g., Kovar-Eder, 2003; see also discussion in Casanovas-Vilar et al., 2008b). A multivariate analysis based on the small mammal fauna from BCV1 (Casanovas-Vilar et al., 2008b), as compared to other European localities, shows that the former locality, like Castell de Barberà and Sant Quirze A, are more similar to French and Central European fossil localities, thus contrasting with those from inner Iberian basins. During the Miocene, the Vallès-Penedès Basin apparently more closely resembled French localities by displaying more humid and forested conditions than elsewhere in Iberia (Casanovas-Vilar et al., 2005; Casanovas-Vilar & Agustí, 2007; Casanovas-Vilar et al., 2008b). This would explain why great apes and pliopithecids have not been recorded in the Iberian Peninsula outside the Catalan basin.

CONCLUSIONS

Besides the impressive number of fossil remains thus far recovered, which permits to sample rare taxa such as primates, the scientific potential of the ACM local stratigraphic series relies on the detailed stratigraphic control by through litho-, bioand magnetostratigraphic correlation. The densely sampled, 300 m thick local stratigraphic series of ACM, thanks to its accurate chronology, provides a unique opportunity for understanding the faunal dynamics in terrestrial ecosystems during the latest Middle Miocene in southwestern Europe. Paleontological fieldwork still goes on at ACM, so that the number of localities and recovered fossil remains will surely increase during next years.

ACKNOWLEDGMENTS

This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE). We are also indebted to Cespa Gestión de Residuos, S.A. for financing the fieldwork, to the Ajuntament dels Hostalets de Pierola and the Generalitat de


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Catalunya for their collaboration, to Nieves López Martínez and an anonymous referee for reviewing an earlier version of this manuscript, and to the numerous young and enthusiastic paleontologists that have worked at ACM over the years.

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THE ORIGIN OF THE GREAT-APE-AND-HUMAN CLADE (PRIMATES: HOMINIDAE) RECONSIDERED IN THE LIGHT OF RECENT HOMINOID FINDINGS FROM THE MIDDLE MIOCENE OF THE VALLÈS-PENEDÈS BASIN (CATALONIA, SPAIN) El origen del clado de los grandes antropomorfos y los humanos (Primates: Hominidae) reconsiderado a la luz de hallazgos recientes de hominoideos del Mioceno Medio de la cuenca del Vallès-Penedès (Cataluña, España) David M. Alba1,2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). E-mail: david.alba@icp.cat 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Firenze (Italy). 3 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de Bellaterra s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain). 1

ABSTRACT

The superfamily Hominoidea includes two extant families: hylobatids (lesser apes) and hominids (great apes and humans). As currently conceived, the Hominidae include two crown-group subfamilies (pongines and hominines), as well as several extinct members of the stem lineage. Determining the phylogenetic relationships of Miocene hominoids is absolutely essential for understanding the origins and initial radiation of the great ape and human clade from an adaptive, paleobiological and paleobiogeographic viewpoint. Kenyapithecines such as Griphopithecus and Kenyapithecus have been proposed by several researchers as likely sister-taxa of the Hominidae. However, the scarcity of available fossil remains, coupled with pervasive homoplasy in cranial and postcranial features, has thus far precluded an adequate testing of this hypothesis. In this work, we test this hypothesis on the basis of the new evidence provided by the recent discoveries of Middle Miocene hominoids from Abocador de Can Mata (ACM,Vallès-Penedès Basin, Catalonia, Spain). These findings record a previously unsuspected diversity of Middle Miocene hominoids at ca. 12 Ma, with as much as three different genera (Pierolapithecus, Dryopithecus and a new genus) being recorded. Most interesting, these putative stem hominids display a combination of kenyapithecine features with derived hominid characters. This supports the biogeographic scenario that hypothesizes a Eurasian origin of the Hominidae, coupled with a back-to-Africa dispersal of hominines. The possibility cannot be discarded, however, that the Middle Miocene Eurasian hominoids gave rise to pongines only, with putative hominid synapomorphies having independently evolved between pongines and hominines from more


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primitive, afropithecid ancestors. Keywords. Paleoprimatology, evolution, homoplasy, Hominoidea, Dryopithecini.

RESUMEN

La superfamilia Hominoidea incluye dos familias actuales: los hilobátidos (pequeños antropomorfos) y los homínidos (grandes antropomorfos y humanos). Tal como se conciben actualmente, los Hominidae incluyen dos subfamilias del grupo corona (ponginos y homininos), así como distintos miembros extintos del linaje basal. Determinar las relaciones filogenéticas de los hominoideos del Mioceno es absolutamente esencial para comprender los orígenes y la radiación inicial del clado de los grandes antropomorfos y los humanos desde una perspectiva adaptativa, paleobiológica y paleobiogeográfica. Kenyapitecinos como Griphopithecus y Kenyapithecus han sido propuestos por varios investigadores como probables taxones hermanos de los Hominidae. Sin embargo, la escasez de restos fósiles disponibles, junto con la gran frecuencia de la homoplasia en características craneales y postcraneales, ha impedido hasta el momento el hecho de poder testar adecuadamente esta hipótesis. En este trabajo, testamos esta hipótesis a partir de la evidencia proporcionada por los descubrimientos recientes de hominoideos del Mioceno Medio del Abocador de Can Mata (ACM, cuenca del Vallès-Penedès, Cataluña, España). Estos hallazgos testimonian una diversidad anteriormente insospechada de hominoideos del Mioceno Medio, de aproximadamente 12 Ma, con tres géneros distintos registrados (Pierolapithecus, Dryopithecus y un nuevo género). Lo que es más interesante, estos supuestos homínidos basales presentan una combinación de caracteres kenyapitecinos con caracteres derivados de los homínidos. Ello refuerza el escenario biogeográfico que hipotetiza un origen eurasiático de los Hominidae, junto con una dispersión de retorno a África de los homininos. Sin embargo, tampoco se puede descartar la posibilidad que los hominoideos eurasiáticos del Mioceno Medio sólo hubiesen dado lugar a los ponginos, de tal forma que las supuestas sinapomorfías de los homínidos habrían evolucionado independientemente entre ponginos y homininos a partir de ancestros afropitécidos más primitivos. Palabras clave. Paleoprimatología, evolución, homoplasia, Hominoidea, Dryopithecini.

INTRODUCTION

Definition of Hominoidea and Hominidae The primate superfamily Hominoidea, as currently conceived by many paleoprimatologists (e.g. Begun, 2002; Kelley, 2002), customarily includes two extant families, the Hylobatidae (gibbons and siamangs) and the Hominidae (orangutans, African apes and humans). The meaning of the Hominidae has dramatically changed during the last decades. Several years ago, the family Pongidae was still widely employed to refer to all great apes (orangutans, gorillas,chimpanzees and bonobos),while Hominidae s.s. was employed for modern humans and their closest fossil relatives (australopiths and their kind). Following the recognition that some «pongids» (the African apes) are more closely related to humans than orangutans are, most researchers tend to classify all these taxa into a single family (Hominidae s.l.), which in its turn can be divided into two

subfamilies: Ponginae for orangutans (Pongo), and Homininae for African apes (Gorilla and Pan) as well as humans (Homo). Systematic difficulties arise, however, when trying to classify extinct apes into this taxonomic scheme. As usual, the morphological disparity shown by fossil forms clearly surpass that displayed by extant members of the group. The concepts of crown group and stem lineage are very useful for deciphering the particular phylogenetic status of any given fossil taxon. Hominoidea are defined as the group constituted by Hylobatidae + Hominidae, as well as all extinct taxa more closely related to them than to the Cercopithecoidea (Old World monkeys), which are the sister-taxon of hominoids. Hylobatids, hominids and fossil forms more closely allied to one of these two families define together the crowngroup of the Hominoidea, whereas fossil forms equally related to both families (i.e., preceding their evolutionary divergence) constitute the hominoid


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The Origin Of The Great-Ape-And-Human Clade (Primates: Hominidae) Reconsidered In The Light Of Recent Hominoid... Alba D. M. & Moyà-Solà, S.

stem lineage. Similarly, Hominidae are defined as the group containing Ponginae+Homininae, plus all extinct forms more closely related to them than to hylobatids. Fossil taxa more closely related to either pongines or hominines are part of the hominid crown-group, whereas fossil forms equally related to them both rather constitute part of the hominid stem lineage. Fossil hominoids Even though the broad meaning of the Hominidae is currently widely employed by many paleoprimatologists, only the phylogenetic relationships between living hominoids are well established, thanks to molecular studies and the large amount of anatomical information available. On the contrary, the phylogenetic position—and, by implication, also the systematic status—of many fossil putative hominoids is far from being definitively settled. Begun (2001, 2005), following Begun et al. (1997), employs the terms ‘Eohominoidea’ and ‘Euhominoidea’ to informally refer to hominoids of archaic and modern aspect, respectively. These terms, however, are in fact equivalent to stem and crown hominoids, respectively, so that the former will be no longer employed here. The status of Late Oligocene and Early to Middle Miocene forms has been subject to different interpretations (Andrews, 1992; Harrison, 2002). Harrison (2002), in particular, has argued that most purported fossil ‘apes’ from the Late Oligocene and Early Miocene of Africa are indeed stem catarrhines, preceding the cercopithecoid and hominoid divergence (Harrison, 1987, 1988, 2002; Harrison & Rook, 1997). On the other hand, it has been argued in the past that some of these forms (Proconsul and allied genera) might be stem hominids (Walker, 1997). Although the latter view seems now definitively abandoned (e.g. Rae, 1999), most authors currently consider that proconsulids are stem hominoids, postdating the cercopithecoid-hominoid splitting (Andrews, 1992; Begun et al., 1997; Kelley, 1997; Ward, 1997; Rose, 1997; Rae, 1999; Ward & Duren, 2002). Harrison (2002) distinguished three subfamilies within the Proconsulidae: Proconsulinae, Nyanzapithecinae and Afropithecinae. Several authors, however, remove Afropithecus from that family, and include it, together with allied forms, into

a distinct family Afropithecidae (Cameron, 2004) or even as a subfamily within the Hominidae (Ward & Duren, 2002). Recognizing the stem lineage of hominids among the Middle Miocene hominoid record is not an easy task. Moreover, deciphering this issue is further hampered by the virtual lack of Miocene fossil evidence on the origin of hylobatids (but see Harrison et al., 2008). It is currently uncertain whether hylobatids and hominids diverged in Eurasia, or rather originated from separate dispersal events from Africa. There seems to be no doubt that the cercopithecoid-hominoid split took place in Africa, and that stem hominoids experienced an evolutionary radiation during the Early Miocene in this continent (Harrison, 2002). During the Middle Miocene, however, the African hominoid fossil record becomes very meager, only to become more diverse again during the Late Miocene. On the contrary, there is plenty of fossil evidence indicating that great apes experienced a considerable evolutionary radiation in Eurasia during the late Middle and early Late Miocene (Begun, 2002, 2007). This has led to suggestions that hominids originated in Eurasia from more primitive ancestors of African origin, and radiated in that continent into pongines and hominines, with the latter subsequently dispersing again into Africa (e.g. Begun, 2001). This biogeographic scenario is strengthened by the presence in several European and Turkish localities of two afropithecid genera (Andrews & Kelley, 2007), Griphopithecus and Kenyapithecus, which might be considered reasonable ancestors of crown hominids. Recent discoveries of late Middle Miocene hominoids in several localities from Abocador de Can Mata in the Vallès-Penedès Basin (Moyà-Solà et al., 2004, in press, in prep.; Alba et al., 2006) have shown a previously unsuspected diversity in the European Mediterranean region by this time, at around 12 Ma. In this communication, we review the several possible phylogenetic hypotheses and biogeographic scenarios for the origin of the greatape-and-human clade in the light of the abovementioned recent findings.


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NEW FINDINGS FROM THE VALLÈS-PENEDÈS BASIN

The scarcity of fossil hominoid remains implies a high reliance upon dental evidence for proposing phylogenetic hypotheses. Unfortunately, however, the dental morphology of Miocene apes is generally very conservative, so that cranial and postcranial material if further required. As such, the recent discoveries of cranial and postcranial hominoid remains at ACM has provided a renewed wealth of information that can be used to test previous hypotheses. These findings from ACM can be accurately dated on the basis of litho-, bio- and magnetostratigraphic correlation (MoyàSolà et al., in press; Casanovas-Vilar et al., 2008a). Paleomagnetic analysis, in particular, has yielded a high-quality local magnetic polarity stratigraphy that can be successfully correlated with the geomagnetic polarity time scale, on the basis of the characteristic reversal pattern of the local magnetic polarity stratigraphy, and also on the basis of the location of the Aragonian/Vallesian boundary between the historical sites of Can Mata I and Can Mata III (see Moyà-Solà et al., in press, for further details). The earliest record of hominoids within this area is recorded at ca. 12.3 Ma (Casanovas et al., 2008a), although the most informative specimens come from three different localities with an estimated age of 11.9 Ma. The chronology of these new findings, intermediate between the Turkish Middle Miocene hominoids (ca. 13-14 Ma) and Late Miocene taxa (<11.1 Ma), gives us an excellent opportunity to test the role of the Keniapithecini in the origin of the Hominidae. Three different hominoid taxa are represented at ACM on the basis of cranial material: (1) Pierolapithecus catalaunicus Moyà-Solà et al., 2004: This taxon is recorded by a face and partial skeleton of a single individual, which were recovered from the type locality of Barranc de Can Vila 1 (BCV1).These remains were initially described by Moyà-Solà et al. (2004), and a detailed analysis of its hand phalanges has been more recently provided by Almécija et al. (2008, in press), whereas the taphonomic and paleoecological background is provided by Casanovas-Vilar et al. (2008b). Cranially, Pierolapithecus differs from other Middle and Late Miocene Eurasian hominoids by a prognathic facial

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profile, with a low and posteriorly situated glabella, which may be interpreted as a symplesiomorphy with stem hominoids and hylobatids. This primitive profile, however, contrasts with the modern configuration of the face, including the presence of high zygomatic roots, a high nasoalveolar clivus, a deep palate, a broad nasal aperture widest at the base, and the situation of the frontal processes of the maxillae, the nasals and the orbits on the same plane. These features are synapomorphic with later hominids, and led Moyà-Solà et al. (2004) to propose this taxon as a stem great ape. Postcranially, the partial skeleton of Pierolapithecus provides the oldest unambiguous evidence of orthogrady in the hominoid fossil record (Moyà-Solà et al., 2004), including the presence of a broad and shallow thorax; this can be inferred from the marked rib curvature, the large clavicle, and the short body of the lumbar vertebrae, with the transverse processes originating from the base of the pedicle (instead of from the body). Pierolapithecus further resembles modern great apes by the lack of articulation between the ulna and triquetrum; this provides an increased capacity of wrist adduction, which is functionally related to vertical climbing. At the same time, Pierolapithecus retains several primitive, monkey-like features. The phalanges of the hand, in particular, resemble to a large extent those of other Miocene apes, displaying features related to powerful-grasping palmigrady on the basal portion, the shaft and the trochlea (Almécija et al., in press). Moreover, the Pierolapithecus hand phalanges, unlike those of the Late Miocene Hispanopithecus (Almécija et al., 2007), are not very elongated and lack adaptations to below-branch suspension. Orthogrady is a functional complex shared by hylobatids and hominids and, as such, can be hypothesized as a synapomorphy of crown hominoids, where it is employed for both vertical climbing and suspension. Nevertheless, the retention of palmigrade-related features in the stem hominid Pierolapithecus indicates that abovebranch quadrupedalism still constituted a significant component of the locomotor repertoire of stem great apes and that suspensory adaptations had not yet evolved by about 12 Ma. In other words, Pierolapithecus indicates that the last common ancestor of crown hominoids must have been much


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more primitive than it would be inferred on the basis of extant taxa alone. (2) Dryopithecus fontani Lartet, 1856: This taxon is recorded by a lower face recoverd from locality C3-Ae (with an estimated age of 11.8 Ma), as well as by a partial femur from locality C3Az (with an estimated age of 11.9). These cranial remains, which have been described by Moyà-Solà et al. (in press), preserve the lower part of the left orbit and the zygomatic, the left maxilla with the left suture with the nasal, the premaxilla, most of the nasal aperture, a large portion of the palate, and fairly complete upper tooth roows. The attribution of these remains to D. fontani, mainly based on dental similarities, is very significant, because previously this taxon was mainly known only on the basis of several mandibular remains. The finding of maxillary remains has therefore enabled for the first time an adequate comparison of cranial morphology with Late Miocene species previously assigned to this genus. Contrary to previous expectations, this comparison has shown that the cranial morphology of Middle and Late Miocene species is too divergent as to be accommodated within a single genus, which has led Moyà-Solà et al. (in press) to reinstaurate the genus Hispanopithecus Villalta & Crusafont, 1944 for the late Miocene forms. D. fontani is somewhat larger than Pierolapithecus, and displays several morphological differences that reaffirm that both genera are not synonymous. Moreover, anatomical and morphometric analyses of the maxilla from ACM show that this taxon displays a combination of lower facial features previously unknown in any Miocene hominoid, but closely resembling the facial morphology of gorillas (Moyà-Solà et al., in press). This gorilla-like facial pattern of D. fontani is apparently derived relative to stem hominoids, although further evidence would be required in order to confirm whether it is homologous (indicating that this taxon might be a stem Homininae) or homoplastic (in which case Dryopithecus might be merely interpreted as a stem hominid). (3) Hominidae gen. et sp. nov.: This new genus (Moyà-Solà et al., in prep.) is recorded by a partial face and mandible from locality C3-Aj. The face includes the nasals, the right maxilla, some parts of the orbits and portions of both zygomatics; the

palate is almost complete, and part of the frontal is preserved, while the mandible preserved the symphysis and a large portion of the two corpora, but lacks the two rami. Both morphological and morphometric analyses indicate that this taxon displays a facial pattern previously unknown for hominids, indicating that it belongs to a new, previously undescribed genus. The most striking feature is the markedly reduced facial prognathism, which is best interpreted as autapomorphic. The new genus also displays a derived great-ape facial pattern, which indicates that, like Pierolapithecus and Dryopithecus, it can be considered a stem hominid. Most interestingly, however, the new genus further displays several cranial and dental features of kenyapithecine afropithecids, which might be indicative of a phylogenetic link between kenyapithecines and hominids (see below).

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

The sister taxon of the Hominidae Even though proconsulids and afropithecids lack putative crown-hominoid synapomorphies, such as those related to the orthograde bodyplan, they share with extant hominoids several facial (Rae, 1999) and postcranial (Ward et al., 1991; Kelley, 1997; Rose, 1997) features confirming its hominoid status. Most notably, the lack of external tail in Proconsul (Ward et al., 1991; Ward, 1997; Kelley, 1997) is now firmly established (Nakatsukasa et al., 2004), and has been further confirmed in the afropithecid Nacholapithecus (Nakatsukasa et al., 2003). The phylogenetic and systematic status of the several afropithecid genera, however, is far from being definitively settled. Harrison (2002) classified afropithecines (Afropithecus) and allied genera within the Proconsulidae as stem catarrhines, while other authors take the alternative approach of classifying afropithecines (including Nacholapithecus and Equatorius) within the Hominidae (Ward & Duren, 2002). Especially problematic is the placement of Kenyapithecus and Griphopithecus, which both Ward & Duren (2002) and Cameron (2004) classify as a distinct subfamily Kenyapithecinae within the Hominidae, while Kelley (2002) classifies Griphopithecus (and Griphopithecinae) within the Afropithecidae, and Begun (2002) reunites the


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Kenyapithecinae and Griphopithecinae into a distinct family Griphopithecidae. In this communication, we distinguish a single subfamily Kenyapithecinae, with two distinct tribes, Equatorini (for Nacholapithecus and Equatorius, from the Middle Miocene of Africa) and Kenyapithecini (for Kenyapithecus and Griphopithecus, from the Middle Miocene of Africa and Eurasia). The preferred systematic scheme notwithstanding, the key issue here is whether afropithecines and/or kenyapithecines are more closely related to hominids than to crown hominoids as a whole (Andrews, 1992; Moyà-Solà & Köhler, 1995; Harrison & Rook, 1997), or whether these forms are rather stem hominoids predating the hylobatid-hominid divergence (Begun et al., 1997; Begun, 2001). The kenyapithecin Kenyapithecus has been repeatedly considered to be closely allied with hominids due to several shared-derived features, including the moderately high zygomatic root, the high-crowned canine, the reduced molar cingula and the distal humeral morphology (Pickford, 1986; Harrison, 1992; McCrossin & Benefit, 1997; Begun, 2001, 2005, 2007; Guleç & Begun, 2003). The evidence from Middle Miocene great apes from the Vallès-Penedès Basin, here included into the tribe Dryopithecini, strengthen the view that kenyapithecines are closely related to hominids.This is supported by morphological evidence, as well as chronological and biogeographical data.Anatomically, the ACM dryopitehcins combine a derived hominid morphology with kenyapithecine traits, such as the anterior position of the zygomatic root (indicating a shorter face than in the Afropithecinae), a strong mandibular inferior torus (entailing a simian shelf), and an extreme reduction of the maxillary sinus (which is situated well above the roots of the molars). Moreover, on temporal grounds, the kenyapithecins Kenyapithecus and Griphopithecus are present in Eurasia during the Middle Miocene (the former also in Africa), displaying an age range (ca. 15-13 Ma) that predates the appearance of dryopithecins (ca. 12 Ma) and Late Miocene European hominids (from 11 Ma onwards). Accordingly, it seems increasingly likely that hominids originated in Eurasia from a kenyapithecin-like ancestor.

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Homoplasy in hominoid evolution Phylogenetic analyses of hominoids have greatly relied in postcranial traits. However, when extinct taxa are incorporated into the analyses, it emerges that the last common ancestor of the group must have been much more primitive than reconstructed on the basis of extant taxa alone. Among others, the retention of primitive postcranial features in Pierolapithecus (Moyà-Solà et al., 2004; Almécija et al., in press) clearly illustrates that not all the traditionally recognized hominoid synapomorphies, shared between hylobatids and hominids (such as suspensory adaptations) were present in their last common ancestor and must be hence considered homoplastic. A similar blend of primitive (pronograde) and modern (orthograde) features is present in other Miocene hominoids, such as Hispanopithecus (Moyà-Solà & Köhler, 1996; Almécija et al., 2007) and Sivapithecus (Madar et al., 2002). In the past, some authors have tried to explain the lack of derived features in Miocene hominoids by arguing that they are members of an archaic clade (Pilbeam, 1996, 2002). However, given the presence of derived cranial features linking them with some extant hominoids, an alternative explanation favoring mosaic evolution (Rose, 1983; Rae, 1999; Alba, 2008; Alba & Moyà-Solà, 2008) coupled with a large degree of homoplasy (Begun & Kordos, 1997; Larson, 1998) seems more likely. A greater frequency of homoplastic evolution is conceivable in the case of the postcranial skeleton, where it can be easily explained in adaptive terms due to changes in the positional repertoire (Larson, 1998). The orthograde bodyplan of Pierolapithecus would be consistent with orthogrady being a shared-derived functional complex inherited from the last common ancestor of crown hominoids (hylobatids and hominids). Nevertheless, an orthograde bodyplan is not present, as far as it can be ascertained, in kenyapithecines, which retain to a large extent a pronograde structure more similar to that of proconsulids and afropithecines (Begun, 1992; Begun et al., 1997; Ishida et al., 2004). The resolution of this conudrum depends on whether hylobatids or kenyapithecins are more closely related to hominids. Hylobatids display a unique cranial morphology combining conservative and specilized characters, but given their postcranial,


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orthograde-related similarities with hominids, several authors have previously hypothesized that they evolved from great ape-like ancestors, having experienced an phyletic reduction in size (Pilbeam, 1996; Young & MacLatchy, 2004; Pilbeam & Young, 2004). The fossil record is not of much aid for testing this hypothesis, since as already stated, the fossil evidence of Miocene hylobatids is virtually nonexistent. Recently, however, a new genus and species, Yuanmoupithecus xiaoyuan, have been recently erected by Pan (2006) on the basis of dental remains from the Late Miocene locality of Leilao (in the Yuanmou Basin, China). Yuanmoupithecus shows dental affinities with the Early Miocene African forms Micropithecus and Limnopithecus (Pan, 2006), but at the same time it displays several characters that, according to Harrison et al. (2008), permit to consider it a stem hylobatid. If correct, this would favor the alternative view that hylobatids are not a dwarfed lineage, but rather the remnants of an early hominoid offshot that originated from small-bodied, stem hominoids from Africa, which dispersed into Eurasia independently from the largerbodied kenyapithecins that gave rise to hominids. The extensive postcranial homoplasies between hylobatids and atelines (Young, 2003), related to the acquisition of brachiation, indicate that a large degree of homoplasy is possible due to adaptation to similar types of locomotion. Accordingly, the possibility of orthogrady being homoplastic between hylobatids and hominids does not seem unlikely, especially if we take into account that the evidence provided by Pierolapithecus indicates at least a large degree of homoplasy with regard to the acquisition of suspensory adaptations (Moyà-Solà et al., 2004, 2005). Biogeographic scenarios for hominid origins The first dispersal of apes outside of Africa is documented ca. 14-15 Ma (MN5 or MN6) by the kenyapithecins Griphopithecus and Kenyapithecus in Turkey and eastern Europe (Begun et al., 2003; Andrews & Kelley, 2007). Hominids are not recorded until later, by around 12.3 Ma in the VallèsPenedès Basin (Casanovas-Vilar et al., 2008a; MoyàSolà et al., in press), and ca. 12.5 Ma in the case of Sivapithecus from the Indo-Pakistan (Kappelman et

al., 1991). Begun and co-workers have hypothesized that crown hominoids originated in Eurasia and later dispersed into Africa from the Late Miocene onwards (Begun & Kordos, 1997; Begun et al., 1997; Begun, 2001, 2002, 2003; Begun et al., 2003). This hypothesis was also favored by Stewart & Disotell (1998), who coined the term «in and out of Africa” for referring to the hypothesis of a Eurasian origin for the African ape and human clade. New discoveries of African Late Miocene hominoids (Kunimatsu et al., 2007; Suwa et al., 2007) are beginning to fill the gap between Kenyapithecus and Otavipithecus (ca. 12-13 Ma) and Samburupithecus (9.5 Ma); for the moment being, however, the evidence is still very fragmentary. Currently, a Eurasian origin and early diversification of hominids into pongines and hominines seems more likely, given the sharedderived facial and postcranial features of these taxa. However, the pervasive nature of homoplasy in hominoid evolution (as shown by the postcranial evidence) leaves open the possibility that the abovementioned cranial features might have independently evolved to some degree in Eurasia and Africa. In other words, the possibility cannot be discarded that pongines and hominines would have evolved in parallel, in Eurasia and Africa respectively, from more primitive and different kenyapithecine ancestors. We hope that future discoveries from the VallèsPenedès and elsewhere will help to disentangle this intricate question of great ape origins.

ACKNOWLEDGMENTS

This study has been supported by the National Science Foundation (RHOI-HominidNSF-BCS-0321893) and the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovación (CGL2008-00325/BTE). We acknowlege the comments from an anonymous reviewer on a previous version of this paper.

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The Origin Of The Great-Ape-And-Human Clade (Primates: Hominidae) Reconsidered In The Light Of Recent Hominoid... Alba D. M. & Moyà-Solà, S.

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Paleolusitana, número 1, 2009

OH 7, THE CURIOUS CASE OF THE ORIGINAL HANDY MAN? OH 7, el curioso caso del primer hombre hábil? Sergio Almécija1, David M. Alba1, 2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès (Barcelona), Spain. E-mail: sergi.almecija@icp.cat (SA) 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Florence (Italy) 3 ICREA at Institut Català de Paleontologia and Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE), Universitat Autònoma de Barcelona. Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès (Barcelona), Spain 1

ABSTRACT

The phalanges from the Olduvai Hominid 7 (OH 7) partial hand are evaluated from a morphological and morphometric viewpoint, with special emphasis on the distal phalanges. These remains have been traditionally attributed to the holotype of Homo habilis, but recently Moyà-Solà et al., (2008) concluded that, given their similarities with the remains of Paranthropus robustus, an attribution to the robust australopith P. boisei appears much more likely.The results of the present study confirm this conclusion, further indicating that the pattern of robusticity of the pollical and middle finger distal phalanges in OH 7 differs from the pattern displayed by modern and fossil humans, as well as by the great apes, much more closely resembling the pattern displayed by quadrupedal monkeys and the genus Paranthropus. Keywords: H. habilis, Paranthropus, early Homo, hand, phalanges, evolution.

RESUMEN

Se evalúan las falanges de la mano parcial del Homínido de Olduvai 7 (OH 7), desde un punto de vista morfológico y morfométrico, con especial énfasis en las falanges distales. Estos restos se han incluido tradicionalmente en el holotipo de Homo habilis, pero recientemente Moyà-Solà et al., (2008) han concluido que, debido a sus semajanzas con los restos de Paranthropus robustus, una atribución al australopiteco robusto P. boisei parece mucho más probable. Los resultados de este estudio confirman esta conclusión, poniendo además de manifiesto que el patrón de robustez de las falanges distales del pulgar y del dedo medio en OH 7 es distinto al patrón que muestran los humanos actuales y fósiles, así como los grandes antropomorfos, siendo mucho más parecido al patrón que muestran los monos cuadrúpedos y el género Paranthropus. Palabras clave: H. habilis, Paranthropus, primeros Homo, mano, falanges, evolución.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 86-87

INTRODUCTION

The hands of humans differ from those of apes by being considerably shorter relative to body mass, so that the former display relatively longer thumbs (Alba et al., 2003). From a functional viewpoint, this can be easily explained by to the striking differences in locomotor behaviors between apes and humans: while the former need long hands for arboreal behaviors, such as vertical climbing and below-branch suspension, the acquisition of habitual terrestrial bipedalism in the human lineage (and the concomitant loss of locomotor function by the hands) permitted the optimization of manual proportions for manipulative purposes (Alba et al., 2003, 2005). As such, australopiths (Australopithecus) already display human-like manual proportions, i.e. short hands with a relatively long thumb (Alba et al., 2003, 2005; Green & Gordon, 2008). In this sense, human hands are more similar to the hands of stem hominoids such as Proconsul (Begun et al., 1994), which were essentially generalized arboreal primates with powerful-grasping capabilities with no suspensory adaptations. Whether the short hands of humans evolved from a long-handed condition similar to that of chimpanzees (our living closest relative, according to molecular studies) remains to be tested by fossil evidence. Nonetheless, given the short-handed condition of australopithecines, there seems to be no doubt that this is a plesiomorphic condition for the genus Homo. Given the fact that the manual remains of A. anamensis predate by about one million years the first stone tools, it has been concluded that human-like hand proportions are not an adaptation to took-making (Alba et al., 2003, 2005). Many other morphological features of the hand of modern humans have been identified as tool-making adaptations. Ideally, these functional hypotheses must be contrasted with the evidence provided by the fossil record. Unfortunately, however, the evidence of manual remains of fossil Homo species is very scarce; Neandertals (H. neanderthalensis) are an exception, but given their recent chronology, they cannot provide many insights on the hand of early Homo. Some remains are available for H. ergaster from Nariokotome (Walker & Leakey, 1993), and also from Homo sp. from Swartkrans (Susman, 1988, 1989). Albeit with

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some differences, these remains can be identified as belonging to Homo, a situation that strikingly contrasts with the OH 7 partial hand from bed I locality FLK NN (Napier, 1962), which in the past has been attributed to H. habilis (‘handy man’) by most researchers.This hand is of topmost significance, not only because its chronology (ca. 1.75 Ma) postdates the appearance of lithic remains in the record, but especially because it has been attributed to one of the earliest Homo species (the other being H. rudolfensis). In the original description of H. habilis, Leakey et al. (1964) included the manual remains, together with craniodental remains from the same locality, into the holotype of the species (OH 7)—mainly on the basis that they all belonged to a subadult individual and with no clear taphonomic association. Most researchers have subsequently accepted the attribution of all these remains to a single individual, albeit with some notorious exceptions (Robinson, 1972). Most recently, Moyà-Solà et al. (2008) evaluated this taxonomic attribution and noted that, on morphological and morphometrical grounds, the phalanges of OH 7 most closely resemble those of robust australopiths (Paranthropus), thereby concluding that an attribution to P. boisei, also documented at the same site, seemed more likely. Interestingly, a similar conclusion was recently reached regarding the foot OH 8 (Gebo & Schwartz, 2006), also included by Leakey et al. (1964) into the hypodigm of H. habilis as a paratype. In particular, Moyà-Solà et al. (2008) mainly focused on middle phalanges. They found that the OH 7 middle phalanges displayed trochleae with primitive (australopith-like) proportions, while at the same being derived by displaying mediolaterally expanded shafts. To sum up, the proportions of these phalanges do not fit a human-like pattern (either fossil or extant), most closely resembling the phalanges of the South-African robust australopith, P. robustus. Moyà-Solà et al. (2008) devoted relatively little attention to the OH 7 distal phalanges, concentrating only on the pollical one. They investigated the mediolateral robusticity at the tuft and the shaft, showing that, like P. robustus and Neandertals, the OH 7 pollical distal phalanx (PDP) departed from the modern human condition by displaying a stouter phalanx both at


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the tuft and at midshaft. In this communication, we review the morphological evidence provided by the OH 7 manual phalanges, and provide further morphometrical evidence regarding the robusticity of the distal phalanges by comparing the first with the third manual ray.

MATERIALS AND METHODS

Regarding the morphometric comparisons, phalangeal robusticity was computed by means of a logarithmically transformed bivariate index, following the formula: DPR = ln (MLT/L), where DPR means ‘distal phalanx robusticity’, MLT ‘mediolateral tuft width’ and L ‘total phalanx length’. The use of ratios has been criticized by some morphometricians, with statistical difficulties arising because a quotient of two variables (X/Y) is not a linear function of the variables X and Y. However, as noted by Hills (1978) these difficulties disappear by applying logarithms, because the log (X/Y) = log X - log Y, i.e. the log-transformed ratio is a linear function of log X and log Y (see also Smith, 1999), so that the assumption that the variable analyzed displays a normal distribution is much more rarely disturbed. The resulting log-transformed index, DPR, was then investigated by means of analysis of variance (ANOVA). The mean values of extant

taxa were compared with one another by means of post-hoc multiple comparisons (Bonferroni method), whereas the values for individual fossil specimens were compared with extant taxa on the basis of their respectives 95% confidence intervals. Statistical calculations were carried out by means of the statistical package SPSS 16.0. Besides the OH 7 distal phalanges I and III (specimens A and B, respectively), the fossil sample included the pollical and middle finger distal phalanges of P. robustus from Swartkrans (respectively, SKX 5016 and SKX 27504) and H. neanderthalensis from La Ferrassie I and Shanidar 3, 4 and 5; measurements were taken from good quality casts or from the literature (Trinkaus, 1983; Susman, 1989). The comparative extant sample includes the extant ape genera, i.e. chimpanzees and bonobos (Pan), gorillas (Gorilla) and orangutans (Pongo), as well as pronograde monkeys such as baboons (Papio, Mandrillus and Theropithecus) and macaques (Macaca), and modern humans (H. sapiens).

RESULTS

Morphological comparisons A comparison of middle phalanx morphology between OH 7 and selected hominid taxa can be seen in Figure 1. The OH7 middle phalanges display

Figure 1. Composition showing a virtual model of the middle phalanx in different fossil and extant hominid taxa: Australopithecus africanus (Stw 331), OH 7 F, Homo ergaster (KNM-WT 15000-BO), Gorilla gorilla and Homo sapiens. All them are represented in oblique-palmar view and scaled to the same size in order to easily visualize the morphological differences. Even though both OH7 and H.ergaster are nearly contemporaneous and are represented by subadult individuals (note the lack of epiphysis in middle phalanges), they differ considerably in mophology. See text for further details.


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mediolaterally-expanded shafts, especially in the proximal two thirds. Distally, the margins of the shaft converge abruptly just before the trochlea, giving them their characteristic ‘bottle-shaped’ appearance. Furthermore, these phalanges show a slightly curved shaft and relatively small trochleae (Moyà-Solà et al. 2008). These latter features of the OH 7 middle phalanges closely resemble those of Australopithecus, and must be thus interpreted as symplesiomorphic; only the increased shaft robusticity would be a derived condition as compared to Australopithecus. On the contrary, the dorsopalmar diameter of these phalanges is relatively small, giving them a roughly flat appearance, most similar to the morphology found among living gorillas, which display robust hand bones due to their huge body mass. The middle phalanges of P.

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robustus (not shown) display an overall stouter appearance due to their shorter and wider shafts (both dorsopalmarly and mediolaterally), lacking any trace of curvature. The morphology of the OH 7 middle phalanges thus strikingly differs from that of the phalanges of H. ergaster (KNM-WT 15000BO; Walker & Leakey, 1993), which is only slighty younger than OH 7, and which similarly correspond to a subadult individual (as shown by the lack of epiphyses). The basal morphology of the phalanges cannot be evaluated due to the unfused epiphyses, but the shaft of KNM-WT 15000-BO is already straight, as in modern humans, further resembling the latter by the lack of the very deep fossae that are associated with a prominent palmar keel and protruding ridges, and which would be indicative of powerful flexor muscles. Further resemblances

Figure 2. Boxplot showing the robusticity of the distal phalanges in selected extant taxa, Neandertals, OH 7 and Paranthropus robustus. The robusticity refers to the distal end in relation to the maximum length of the phalanx (see Materials and Methods for further details). In each taxa, the robusticity for the pollical and middle finger distal phalanges is represented (left/right respectively). Horizontal lines represent the median values, whereas the boxes represent the 25% and 75% percentiles, and the whiskers the maximum-minimum ranges. Depictions from OH 7 phalanges are modified from Moyà-Solà et al. (2008).


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Oh 7, The Curious Case Of The Original Handy Man? AlmĂŠcija, S. et al

Taxon Orangutans Chimpanzees Gorillas Modern humans Neandertals Macaques Baboons OH 7 P. robustus Taxon Orangutans Chimpanzees Gorillas Modern humans Neandertals Macaques Baboons OH 7 P. robustus

N 12 23 16 20 4 18 5 1 1 N 11 23 15 6 4 14 4 1 1

Mean -1.33 -1.29 -1.12 -0.87 -0.65 -0.72 -0.72 -0.49 -0.57

DPR (manual ray I) SD 95% CI 0.10 -1.39 -1.26 0.12 -1.34 -1.24 0.26 -1.26 -0.98 0.20 -0.97 -0.78 0.11 -0.82 -0.48 0.17 -0.80 -0.63 0.07 -0.81 -0.64

Mean -1.46 -1.13 -1.00 -0.94 -0.64 -1.25 -1.20 -0.83 -0.94

DPR (manual ray III) SD 95% CI 0.10 -1.53 -1.40 0.15 -1.20 -1.07 0.12 -1.07 -0.93 0.17 -1.12 -0.76 0.16 -0.89 -0.39 0.22 -1.38 -1.12 0.16 -1.45 -0.96

Range -1.53 -1.14 -1.57 -1.09 -1.83 -0.77 -1.15 -0.19 -0.79 -0.53 -1.04 -0.48 -0.77 -0.61 -0.49 -0.49 -0.57 -0.57 Range -1.68 -1.36 -1.57 -0.84 -1.31 -0.86 -1.21 -0.77 -0.85 -0.49 -1.52 -0.86 -1.37 -1.00 -0.83 -0.83 -0.94 -0.94

Table 1. Descriptive statistics for distal phalanx robusticity (DPR); see Materials and Methods for further details.

with modern humans can be found at the trochlear region; thus, although the trochlea in KNM-WT 15000-BO is not completely developed (due to its subadult ontogenetic status), unlike the OH 7 specimens, it most closely resembles the trochlear region of a subadult H. sapiens. Like the middle phalanges, the distal phalanges of OH 7 further depart from the human condition by being exceptionally robust, especially at the level of the shaft, which is mediolaterally expanded, as in the middle phalanges (see figure 2). The OH 7 PDP is exceptionally wide, which gives to it an overall flat appearance. In palmar view, it shows a huge fossa, which is even larger (in absolute and relative terms) than in extant humans. A remarkable

difference with respect to the human PDP is the lack of ungual spines on the lateral borders of the apical tuft.The overall morphology is very similar to that of the PDP SKX 5016, atributted to P. robustus (see Susman, 1989: his Figure 1). Morphometric comparisons The descriptive statistics for DPR has been reported in Table 1; see Figure 2 for a comparison of the numerical results between OH 7 and the other taxa included in the morphometric analysis. With regard to the extant taxa, ANOVA comparisons indicate that significant differences exist for both the pollical (F=34.7, p<0.001) and the third (F=14.7, p<0.001) distal phalanges. Post-


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hoc multiple comparisons further show that there are more differences between the several pairs of groups regarding the pollical than the third distal phalanx. In particular, with regard to the PDP, all pair comparisons display significant differences (at least p<0.05), except for chimpanzees as compared to gorillas and orangutans, and for humans as compared to macaques and baboons. In other words, extant apes differ from humans and quadrupedal monkeys by displaying low (chimpanzees and orangutans) to moderate (gorillas) degrees of distal pollical phalanx robusticity, whereas humans and monkeys display, respectively, high to very high degrees (see Figure 2). The degree of distal pollical phalanx robusticity displayed by Neandertals overlaps with that of modern humans, although being more similar (even higher) on average to that of macaques and baboons.The degree of robusticity displayed by OH 7 is clearly above the 95% confidence interval of all these taxa and only minimally overlaps with the maximum range displayed by macaques, being most comparable (albeit higher) to the figure displayed by P. robustus. When the robusticity of the third distal phalanx is taken into account, it emerges that Neandertals, despite their higher robusticity, resemble modern humans and extant great apes by displaying a similar degree of robuscity for both distal phalanges. OH 7 and P. robustus, on the contrary, appear more similar to the condition displayed by monkeys, in which there is a great disparity in the degree of robusticity displayed by both phalanges, with the pollical one being much more robust than that from the third manual ray.

DISCUSSION

According to Shrewsbury et al. (2003), there is a set of features that characterize the human PDP, and which are functionally related to the human ability of holding objects with precision between the pads of the thumb and the others fingers: (a) A compartmentalized pad, with a more or less static distal pad, as well as a large, fatty and mobile, proximal one, which would assure an adequate friction and accommodation of the thumb and the pads of the other fingers to the shape of the surface of the object during precision grip; (b) The presence of ungual spines, with a prominent ulnar one; and (c) The marked asymmetry of the flexor pollicis

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longus (FPL) attachment towards the radial side. These asymmetries are the osteological correlates of the interphalangeal joint of the human thumb, in which the flexion is accompanied by pronation, so that the pulp of the thumb faces that of the rest of the fingers during flexion. This brings the maximum contact surface with the objects manipulated during tool use and tool-making. Shrewsbury et al., (2003) found that some of the features that characterize the human PDP could also be found in nonhuman primates, especially baboons. These primates, like humans, show developed ungual spines, with a more prominent ulnar one. However, only modern humans show a high frequency of asymmetry in the radial side of the FPL insertion (Shrewsbury et al. 2003), so that the latter feature might be a good indicator of manipulative behavior in fossil species. It is noteworthy that the PDP of OH 7 does not even display ungual spines, as previously noted by Shrewsbury & Sonek (1986), and that its insertion for the FPL neither shows any evidence of asymmetry. The latter authors concurred with the generalized view that OH 7 would have been capable of humanlike precision grasping, albeit noting that the lack of ungual spines in the PDP would be indicative of limited compartmentalization and, as such, indicative of a restricted precision grip capability. Our results further indicate that, in spite of the high (Neandertallike) degree of tuft robusticity in the distal pollical phalanx, when non-pollical manual rays are taken into account, the pattern of robusticity of OH 7, like that of Paranthropus, is monkey-like and does not fit neither the great-ape nor the human pattern. In great apes, the PDP is only slightly more robust than the third distal one in orangutans, whereas in African apes the reserve condition is found. In both modern humans and Neandertals, the degree of distal phalanx tuft robusticity for the first and third manual rays is very similar, thus more closely resembling the great-ape condition. In monkeys, on the contrary, the PDP is much more robust than the third distal phalanx; the same condition is also found, albeit to some lower degree, in both OH 7 and Paranthropus. These differences in the pattern of distal phalangeal robusticity deserve further investigation from a functional viewpoint. It is important to note that terrestrial cercopithecines display relatively short hands like humans, even


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Asociación de foraminíferos bentónicos holocenos del complejo de la ramallosa (rías baixas, nw de la península ibérica) Barragán, T. et al

METODOLOGÍA

Las muestras obtenidas de la unidad D del sondeo de LN han sido disgregadas y posteriormente tamizadas, por vía húmeda, utilizando luces de malla de 200, 125 y 63µm. Cada levigado ha sido secado en una estufa a 60º C y luego ha sido pesado en una balanza de precisión. La fracción de 125 µm ha sido cuarteada mediante un microcuarteador para su análisis bajo el microscopio binocular y para la obención de un número estadísticamente significativo de foraminíferos bentónicos. Al menos se ha intentado recolectar 100 individuos (Fatela & Taborda, 2002). Cuando la escasez de fauna impidió llegar a ese número de ejemplares, se recolectaron la totalidad de foraminíferos presentes en toda la muestra. Una vez separados los individuos de foraminíferos bentónicos se ha procedido a su determinación empleando numerosa bibliografía especializada y siguiendo la clasificación genérica de Loeblich & Tappan (1988).

RESULTADOS E INTERPRETACIÓN

Figura 2. Columna estratigráfica del sondeo de LN.

edad está comprendida entre aproximadamente 7.300 y 4.800 años (Pazos et al., 1994). Salvo en la unidad fluvial, en todas las demás unidades se han tomado muestras con el fin de evaluar su contenido en foraminíferos bentónicos. Todas las unidades analizadas, excepto la unidad D, han dado resultados negativos, por lo que el estudio se ha concentrado en la única unidad con microfauna marina.

En términos generales, las muestras analizadas son muy pobres en microfauna bentónica. El número de foraminíferos encontrado es muy bajo y los ejemplares presentes se distribuyen en un escaso número de taxones. En la totalidad de las muestras se han identificado 9 especies. La mayor parte de los foraminíferos encontrados son calcáreos hialinos.No se ha localizado ningún foraminífero porcelanoide y de pared aglutinada sólo se registra Eggerelloides scaber (Williamson). Entre las formas calcáreas las más abundantes pertenecen a Ammonia beccarrii (Linné), Haynesina germánica (Ehrenberg) y diversas especies de Elphidium: E.aculeatum (Silvestri) E.complanatum (d,Orbigny), E.crispum (Linné,1758), Cribrononion gerthi (Van Voorthuysen). En algunas muestras del techo de la unidad y con menores abundancias que las anteriores citadas, también se encuentran algunos ejemplares de Nonion fabum (Fichtel y Moll) y Cibicidoides ungerianus (D’Orbigny). A partir de estas variaciones porcentuales que experimentan los taxones reconocidos a lo largo de la columna sedimentaria, se han identificado tres tipos de asociaciones de foraminíferos bentónicos,


Paleolusitana, número 1, 2009, página 92-93

though their hand morphology reflects a main compromise between quadrupedal locomotion in hard substrates and manipulation in fact, baboons display a high opposability index, i.e. the relationship between the first and the second ray, which in Theropithecus gelada is even higher than in humans (Etter, 1973). Since Paranthropus was a habitual terrestrial biped, strong locomotor selection pressures upon hand morphology can be discarded. As such, its morphology must be regarded in the context of manipulative adaptations. OH 7 and P. robustus do not show exactly the same morphology for the middle phalanges, being the former roughly flatter and slightly more curved, while in the latter they are stouter and straighter. Anyway, these subtle differences might be just attributable to specific adaptations in different species of the same genera (Moyà-Solà et al., 2008), i.e. P. boisei and P. robustus. In any case, the similarities between OH 7 and Paranthropus confirm the previous conclusions by Moyà-Solà et al., (2008) that the former most likely does not belong to genus Homo, further reinforcing the functional hypothesis proposed by the latter authors that the manual proportions of the robust australopiths, instead of being indicative of toolmaking, could be related to particular feeding adaptations such as those displayed by gelada baboons.

CONCLUSIONS

The morphological and morphometric comparisons reported in this communication further reinforce the conclusions previously derived by Moyà-Solà et al., (2008), according to which the OH 7 hand remains do not fit the morphological pattern found among the several species of the genus Homo, including its nearly contemporary species H. ergaster that is similarly represented by subadult remains. Our results regarding the robusticity of distal phalangeal proportions further indicate that OH 7 neither fits a great-ape pattern to this regard: both humans and great apes display a similar robusticity on the pollical and non-pollical distal phalanges; on the contrary, OH 7 displays a monkey-like pattern, in which the pollical distal phalanx shows an exceptional robusticity at the tuft, as compared to the distal phalanges from other rays. Among fossil hominins, this pattern of robuscity

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is only displayed by the genus Paranthropus, thus favoring the view that the OH 7 hand remains most likely belongs to a robust australopith.

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Paleolusitana, número 1, 2009

ASOCIACIÓN DE FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS HOLOCENOS DEL COMPLEJO DE LA RAMALLOSA (RÍAS BAIXAS, NW DE LA PENÍNSULA IBÉRICA) Holocene benthic foraminífera assemblages from La Ramallosa Complex (Rías Baixas, NW Iberian Peninsula) Tania Barragán, Guillermo Francés & Marta Pérez-Arlucea Dept. Geocienicias Marinas y Ordenación del Territorio. Facultad de Ciencias del Mar. Universidad de Vigo. E-mail: t.barragan@uvigo.es

RESUMEN

La playa de Ladeira forma parte de un sistema de playa barrera-lagoon conocido como el Complejo de la Ramallosa, situado en el extremo suroccidental de la ría de Vigo (NW de España) En la zona norte de esta playa se ha realizado un sondeo de 26 m de longitud que atraviesa toda la cobertera sedimentaria. La base del sondeo es de edad Pleistoceno superior y la mayor parte de los materiales recuperados corresponden al Holoceno. Las características sedimentarias que presenta el testigo, permiten identificar una sucesión de facies que van desde depósitos fluviales, en la base, hasta los sedimentos de playa actuales. Desde un punto de vista micropaleontólogico, la mayor parte de los sedimentos recogidos son estériles, a excepción de una unidad intermedia que contiene foraminíferos bentónicos característicos de ambientes poco profundos y protegidos, de tipo lagoon. Las asociaciones identificadas en esta unidad se caracterizan por un bajo número de individuos distribuidos en un número de taxones también bajo. Entre los más representativos figuran Ammonia beccarii (Linné), Haynesina germanica (Ehrenberg), Eggerelloides scaber (Williamson), diversas especies de Elphidium y puntualmente Nonion fabum (Fichtel & Moll) y Cibicidoides ungerianus (D’orbigny). La sucesión de asociaciones de foraminíferos bentónicos permite interpretar que esta fauna habita en un ambiente de lagoon de salinidad variable que recibe una mayor influencia marina hacia el techo de la unidad como consecuencia de una elevación del nivel del mar. Palabras clave: Foraminíferos bentónicos, Lagoon, Paleoecología, Holoceno, Cuaternario.

ABSTRACT

Ladeira beach forms a barrier-lagoon system known as the Ramallosa Complex, located at the southwestern extremity of the Ria de Vigo (NW Spain). In the north of this beach has done a test drilling of 26 m long that go through sedimentary materials. The basis of this test drilling is Upper Pleistocene age and most of the recovered materials are Holocene period. The sedimentary features of test drilling show a succession of facies from fluvial deposits at the base, to the existing beach sediments. From a micropaleontological point of view, most of the sediments collected were sterile, except for an intermediate unit that contains benthic foraminifera that are typical of superficial environments and protected lagoon. The associations identified in this unit are characterized by a low number of individuals distributed in a number of taxa also low. Among the most representative include Ammonia beccarii (Linné), Haynesina


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germanica (Ehrenberg), Eggerelloides scaber (Williamson), various species of Elphidium and timely Nonion fabum (Fichtel & Moll) and Cibicidoides ungerianus (D’orbigny). The associations of benthic foraminifera represent a sequence of lagoon that is characterized by a environment of variable salinity that receives a greater marine influence towards the top of the unit as a result of rising sea level. Keywords: Benthic foraminifera, Lagoon, Paleoecology, Holocene, Quaternary.

INTRODUCCIÓN

Este trabajo tiene como objetivo analizar las asociaciones de foraminíferos bentónicos registradas en un sondeo obtenido en el Complejo de La Ramallosa. Dicho complejo de playa barreralagoon está situado en la zona más interna de la Bahía de Bayona, la cual se localiza en el extremo suroccidental de la Ría de Vigo (Rías Baixas, Galicia, España). La playa que forma parte del complejo se denomina playa de Ladeira y en su extremo septentrional se ha realizado un sondeo de rotación (LN) de aproximadamente 30 m de longitud que atraviesa toda la cobertera sedimentaria, hasta llegar al basamento(Figura 1). El análisis litológico del testigo ha permitido identificar seis unidades que de muro a techo, han sido denominadas con letras desde la A hasta la F (Clemente et al. 2004).La unidad A, la más basal, está constituida por conglomerados de cantos redondeados inmersos en una matriz arenosa y su

origen es claramente fluvial. Aunque esta unidad no ha sido datada, cabe plantear como hipótesis que fue depositada durante la última glaciación. Las cinco unidades restantes registran todo el Holoceno, hecho que queda corroborado por una serie de dataciones de radiocarbono llevadas a cabo en diferentes niveles del sondeo (Stuiver & Reymer, 1993). La unidad B consiste en una sucesión de arenas fangosas depositadas en un ambiente estuárico-mareal, sobre la que aparecen facies más fangosas (unidad C) con características submareales e intermareales. La unidad D es la más fangosa y ha sido interpretada como un depósito de lagoon. Las dos unidades superiores (E & F) son claramente arenosas y correspon a ambientes de barra y de la playa actual respectivamente(Clemente et al. 2004) (Figura.2).La sucesión de facies descrita representa el depósito originado por la transgresión Flandriense en una zona costera. El máximo transgresivo, en torno a 6.000 años, se localiza en la Unidad D, cuya

Figura 1. 1a) Situación del Complejo de la Ramallosa en la Bahía de Bayona en el extremo suroccidental de la Ría de Vigo.1b) Localización del sondeo de LN dentro de dicho complejo de la Ramallosa, representado mediante un punto de color negro.


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Asociación De Foraminíferos Bentónicos Holocenos Del Complejo De La Ramallosa (Rías Baixas, Nw De La Península Ibérica) Barragán, T. et al

que se describen a continuación (Figura 3):

Kitazato,1994). De forma más concreta en la ría de Vigo, E.crispum es una de las especies más comunes

Figura 3. Las tres asociaciones de foraminíferos bentónicos a lo largo de la unidad D.

Asociación Ammonia beccarii, Haynesina germanica y Eggerelloides scaber: Esta asociación está adaptada a vivir en ambientes poco profundos, de baja salinidad o salinidad muy cambiante, bajo contenido en oxigeno y fondos fangosos (Moodle & Hess,1992; Alave & Murray,1999).Concretamenta esta asociación aparece en la Bahía de San Simon, que se sitúa en la zona más interna de la ría de Vigo, siendo Ammonia beccarii y Haynesina germánica las especies más abundantes y Eggerelloides scaber es minoritaria ya que es transportada desde zonas más externas de la ría por corrientes de fondo en periodo de downwelling (Diz & Francés, 2007) Asociación Elphidium: En esta asociación podemos encontrar diferentes especies de Elphidium , Elphidium crispum, Elphidium complanatum y Cribrononion gerthi, todos ellos nos índican un lagoon vegetado, puesto que este tipo de especies viven en simbiosis con algas y bien oxígenado (Murray, 1991;

en las asociaciones muertas de foraminíferos bentónicos (Diz & Francés, 2007) Asociación Nonion fabum, Elphidium aculeatum y Cibicidoides ungerianus: Esta asociación nos describen unas condiciones de mayor energía y mayor influenica marina ya que en esta situación la conexión del lagoon con el mar abierto es mayor que en los anteriores estadios, ymenos preservación de materia orgánica en el fondo (Murray, 2006).Además junto con estas especies aparecen foraminiferos planctónicos puesto que la batimetria en esta fase del lagoon es mayor. En algunos tramos de la unidad D se pueden identificar épocas de tormenta en las que se observa la presencia de fragmentos de foraminíferos, espículas de esponja y conchas de bibalvos, estando representadas en la columna por un tamaño de grano mayor del sedimento.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 96-97

CONCLUSIONES

Los foraminíferos bentónicos están asociados únicamente a la unidad D del sondeo de Ladeira Norte (LN) ya que es la unidad donde se dan las condiciones más óptimas en cuanto a influencia marina, profundidad, temperatura y salinidad para su aparición. Esta unidad se sedimenta durante el desarrollo de la transgresión Flandriense. Durante el depósito de la unidad D se pueden distinguir tres tipos de asociaciones de foraminíferos bentónicos: la primera asociación está caracterizada por Haynesina germanica, Ammonia beccarii y Eggerelloides scaber que nos determinan un lagoon de poca profundidad y con variaciones en la concentración de sales y gran influencia continental. La segunda asociación está compuesta por diferentes tipos de especies de Elphidium y nos presentan un lagoon muy vegetado y rico en oxigeno. La tercera asociación está compuesta por Cibicidoides ungerianus, Nonion fabum y Elphidium aculeatum y nos describen un lagoon de mayor conexión con el mar abierto y por ello condiciones más energéticas, esta situación refleja la influencia del proceso transgresivo sobre dicho lagoon que se está desarrollando en el momento de la sedimentación.

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ICNOFÁBRICA DE CYLINDRICHNUS EN EL MIOCENO DE LA COSTA DE TARRAGONA (CATALUÑA, ESPAÑA) Cylindrichnus ichnofabric from the Miocene of the Tarragona coast (Catalonia, Spain) Zain Belaústegui & Jordi M. de Gibert Departament d’Estratigrafia, Paleontologia i Geociències Marines, Universitat de Barcelona, Martí Franquès s/n, 08028 Barcelona, España. E-mail: zbelaustegui@ub.edu

RESUMEN Los materiales miocenos deTarragona objeto de este estudio corresponden a depósitos de plataforma marina mixta siliclástica-carbonatada, en la que excepcionalmente aparecen icnofábricas dominadas casi en exclusiva por Cylindrichnus. Su estudio, unido a la revisión de la bibliografía referida al asunto, ha permitido observar una serie de características en este icnogénero que aportan más datos sobre los mecanismos y posible funcionalidad que podrían representar estas madrigueras, así como sobre sus posibles organismos productores. Las trazas fósiles fueron probablemente producidas por poliquetos terebélidos, en un medio sedimentario de baja energía, en un contexto de plataforma media-distal. Palabras clave: Cylindrichnus, Icnología, Bioturbación, Neógeno

ABSTRACT The Miocene marine deposits at El Camp de Tarragona basin record sedimentation in a mixed (silicilastic-carbonatic) shelf. Some of them display unusual ichnofabrics dominated almost exclusively by the ichnogenus Cylindrichnus. Its ichnologic study, jointly with the review of previous references, allow to observe several characteristics of this ichnogenus providing more information about their construction and functionality, as well as the potential tracemaking organisms. The trace fossils were probably produced by terebellid polychaetes under low-energy depositional conditions in a middle-distal shelf setting. Keywords: Cylindrichnus, Ichnology, Bioturbation, Neogene

INTRODUCCIÓN

Las trazas fósiles caracterizadas por presentar una laminación concéntrica en el revestimiento de sus paredes, son abundantes en el registro fósil. Seilacher (2007) las agrupa dentro de los Asterosómidos, categoría equivalente a una icnofamilia. Aunque los icnogéneros de este grupo son muy diferentes entre sí, cuando las condiciones de conservación no son las idóneas o si sólo encontramos secciones, su identificación puede ser

complicada. En el caso concreto de Cylindrichnus existe cierta controversia a la hora de determinar si el mecanismo de formación de la laminación concéntrica es biogénico o no. Fundamentalmente existen tres hipótesis válidas al respecto (Goldring, 1996): por relleno pasivo, por construcción activa y por manipulación de sedimento infiltrado pasivamente. No obstante, estudios sobre poliquetos terebélidos actuales (Aller & Yingst, 1978) parecen confirmar la hipótesis de la construcción activa


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 98-99

como la más probable. En el Mioceno de Tarragona se ha reconocido la presencia de Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966 formando icnofábricas casi monoicnoespecíficas. A pesar de que la icnoespecie es común en el registro fósil, unas icnofábricas comparables a las nuestras tan sólo han sido descritas en el Mioceno de Malta. Por lo tanto, los objetivos de este trabajo se centran en discutir los aspectos referentes a la construcción, funcionalidad y posibles organismos productores del icnogénero Cylindrichnus, estudiar su icnofábrica e interpretar las condiciones paleoambientales en que se formó.

SITUACIÓN GEOGRÁFICA Y CONTEXTO GEOLÓGICO

La zona estudiada se encuentra al NE de la Península Ibérica, en el Mediterráneo Noroccidental. En concreto, los afloramientos se sitúan en las localidades vecinas de Altafulla y La Móra, ambas en la provincia de Tarragona (Fig. 1). Los afloramientos miocenos forman parte del relleno de la cuenca de El Camp de Tarragona que, a su vez, se inscribe en la depresión de Valls-Reus (Barnoles et al., 1983). La cuenca de El Camp, junto con la del Vallés-Penedés,

forma la parte emergida del denominado surco de Valencia. Esta estructura se sitúa entre las islas Baleares y el litoral costero de Valencia y Cataluña, y su origen se debe a la tectónica extensiva que, durante el Oligoceno superior (?) - Mioceno inferior, dio lugar a un complejo sistema de horsts y grabens, y a un sistema de cabalgamientos (prolongación nororiental de la cordillera Bética) que fueron activos hasta el Mioceno medio, a los que se superpone una tectónica extensiva de edad Mioceno superior (Fontboté et al., 1990). En el relleno de la cuenca cabe distinguir dos secuencias deposicionales principales: la secuencia Garraf, mejor representada en la cuenca del Vallés-Penedés, y la secuencia Tarragona, de edades Langhiense y Serravaliense respectivamente (Mioceno medio) (Cabrera et al., 1991). Dentro de la secuencia Tarragona, constituida fundamentalmente por depósitos de plataforma mixta siliciclásticacarbonatada, se define entre otras la Unidad Ardenya (Barnoles et al., 1983) como un conjunto de calcisiltitas, calcarenitas, lumaquelas y areniscas, que corresponde con los materiales objeto de este estudio. Se han estudiado dos secciones, La Móra

Figura 1. Situación geográfica, geológica y perfiles estratigráficos de las secciones estudiadas (modif. de IGME, 1973)


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y Altafulla (Fig. 1). La primera se localiza al SW de la Platja de Calabecs, dentro del Espacio de Interés Natural de La Punta de la Móra, en la zona denominada Roca Plana. La sección de Altafulla aparece en el límite NE de la Platja d’Altafulla, muy cerca del cabo de El Fortí. La correlación entre ellas no ha sido posible debido a la limitación de los afloramientos a la zona costera, a su discontinuidad y a la presencia de diversas fallas que les afectan. Sin embargo, la presencia de una icnofábrica dominada por Cylindrichnus es común en la base de ambas secciones.

DESCRIPCIÓN DE LAS TRAZAS FÓSILES

Las estructuras de bioturbación que aparecen en los afloramientos de La Móra y Altafulla son madrigueras simples, preservadas como relieves completos observables como secciones paralelas a inclinadas respecto a la estratificación (Fig. 2A). Tienen forma de arco o U laxa (Fig. 2B), sin

Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)

Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.

ramificaciones, y se caracterizan por presentar un revestimiento constituido por láminas que presentan una disposición concéntrica con respecto al eje del túnel. Éste siempre coincide con la posición de un pequeño canal, que en todos los casos aparece relleno por el sedimento circundante. Las láminas presentan un contraste litológico con respecto tanto al sedimento que las rodea, como al relleno del canal central, ya que carecen de glauconita. Sólo en algunas ocasiones se pueden distinguir pequeños depósitos de este mineral entre las diferentes capas que constituyen el revestimiento (Fig. 2D y E). En corte transversal la sección del túnel es subcircular (Fig. 2C). El canal de relleno puede ocupar una posición central o excéntrica. En detalle se observa cómo las diferentes capas concéntricas no son del todo continuas, ya que algunas se truncan o rompen (Fig. 2D y E). Las madrigueras presentan longitudes máximas de 300 mm aprox. y una profundidad de 50 mm aprox. El valor medio de su diámetro externo es de 30 mm y el del canal central de 8,5 mm.

Figura 2. A. Icnofábrica dominada por Cylindrichnus (Altafulla), B. Típica sección en forma de arco o U laxa (La Móra), C, D y E. Diferentes secciones transversales (La Móra). Escala gráfica de 10 mm.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 100-101

ICNOLOGÍA SISTEMÁTICA

Cylindrichnus concentricus fue descrito por primera vez por Toots (1962) en una tesis inédita. Howard (1966) recoge dicho término y lo utiliza por primera vez en una publicación. Este autor, a partir del estudio de material del Cretácico superior de Utah, la interpreta como la madriguera permanente (Domichnia) de un organismo filtrador, con sección circular a oval, núcleo central y pared formada por capas concéntricas, y con un rango de orientaciones desde vertical a casi horizontal. No obstante, la descripción de Howard no es suficientemente clara respecto a la configuración general de esta traza. En posteriores trabajos sobre las mismas unidades, Howard & Frey (1984) figuran Cylindrichnus concentricus con morfologías verticales. Recientemente, Nara & Ekdale (2006) han revisado material del Cretácico de Utah, evidenciando su morfología de arco orientado subverticalmente. Al menos existen otras tres icnoespecies de Cylindrichnus caracterizadas por una sección más o menos redondeada, con un tubo central y un revestimiento laminado concéntricamente: C. errans D’Alessandro & Bromley, 1986, C. pustulosus Frey & Bromley, 1985 y C. helix Gibert et al., 2006 definidas en el Pleistoceno del sur de Italia, en el Cretácico superior de Alabama y en el Pleistoceno de Brasil, respectivamente. Además en el Cámbrico inferior de Polonia, se describió C. operosus (Orlowsky, 1989), pero esta icnoespecie presenta una estructura en forma de embudo más propia del icnogénero Rosselia. Junto a Cylindrichnus, otros icnogéneros de madrigueras con revestimientos laminados concéntricamente han sido agrupados bajo el término asterosómidos por Seilacher (2007). Aunque en ciertas secciones podrían confundirse con Cylindrichnus, su morfología general es bien distinta, vertical y fusiforme en Rosselia y con múltiples bulbos radiales en Asterosoma. En cualquier caso, las características morfológicas de las estructuras de bioturbación que aparecen en las localidades de La Móra y Altafulla permiten asignarlas a la icnoespecie Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966.

PALEOBIOLOGÍA

Posibles modos de construcción

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Se han propuesto diversas hipótesis para explicar la formación de las láminas concéntricas que conforman las paredes de los asterosómidos y en particular de Cylindrichnus (Goldring, 1996). Entre ellas destacan: (1) Relleno concéntrico pasivo (Draught fill) (Fig. 3-1). Goldring (1996; Goldring et al. 2002) se apoyan en un trabajo de Seilacher (1968) para explicar la estructura interna concéntrica del icnogénero Cylindrichnus. Dicho trabajo estudia ejemplares triásicos de Thalassinoides y Rhizocorallium que presentan un relleno laminado concéntrico con un canal superior. Seilacher propone que dicha estructura se da en madrigueras con entradas constreñidas cuando el relleno es lento y continuado. (2) Manipulación de sedimento infiltrado pasivamente (Fig. 3-2). El organismo respondería a la entrada ocasional de sedimento en la madriguera presionándolo hacia las paredes dando lugar así a la laminación concéntrica. Este proceso se ha observado en trazas de habitación actuales (Schäfer, 1972; Bromley, 1990). (3) Construcción activa del revestimiento (Fig. 3-3). El propio ocupante de la madriguera recolectaría sedimento en superficie y lo iría añadiendo en forma de delgadas capas, formadas por múltiples agregados fusiformes de sedimento. Este mecanismo se ha observado en poliquetos terebélidos actuales (Aller & Yingst, 1978). Fürsich (1974) describe para Cylindrichnus la presencia de pellets en algunas láminas. La presencia de deformación en la estratificación que rodea inmediatamente la madriguera apoyaría una hipótesis biogénica, mientras que su ausencia defendería la hipótesis del relleno pasivo (Goldring, 1996). Por otro lado, la hipótesis del relleno pasivo parece ser sólo válida en aquellos casos en los que el canal de relleno esté situado en la parte superior de la madriguera, situación que no se aprecia ni para el material de Tarragona ni, en general, en el material descrito por otros autores. Para intentar explicar estos casos, Goldring (1996) propuso que la pared habría sido pegajosa por la presencia de mucus. De cualquier manera, parece bastante complicado diferenciar qué proceso es el que habría tenido lugar de los tres, y más aún entre los de origen biológico.


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Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)

Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.

Figura 3. Modos propuestos para la formación de la laminación concéntrica en Cylindrichnus.

En el material de Tarragona, la posición no siempre central del canal de relleno parece favorecer las hipótesis biogénicas (Fig. 2C y D). Además, cabe resaltar que las láminas son discontinuas de manera irregular. Esto podría deberse a que originalmente no se extendían en toda la circunferencia de la madriguera y/o a roturas secundarias debidas a la deformación causada por el organismo ocupante, al comprimir el sedimento contra las paredes. Esto explicaría el aspecto estriado exterior observado en el material tarraconense, así como en el Cretácico de Utah (Nara & Ekdale, 2006). Análisis funcional Cylindrichnus corresponde a madrigueras abiertas en forma de U laxa que proporcionan una vivienda más o menos permanente (Domichnia) a los organismos que las ocupan. Las madrigueras en U se atribuyen tanto a organismos suspensívoros, como a detritívoros superficiales (Bromley, 1990). En cuanto a la función que desempeñaría la característica laminación concéntrica, se ha propuesto la posibilidad de que pudiera servir de protección contra las perturbaciones de otros organismos bioturbadores, e incluso como un mecanismo que favoreciese la retención del agua en la madriguera durante episodios más secos o de mareas bajas (Aller & Yingst, 1978). Muchos Cylindrichnus fósiles aparecen en medios claramente sublitorales sin episodios de desecación, por lo que la primera posibilidad parece más coherente. Zottoli & Carriker (1974) observaron que es bastante común que la impregnación de mucus en este tipo de madrigueras presente una composición específica, que impida su colonización por otros organismos. En relación con la presencia de mucus, Bromley (1990)

propone que estos gusanos podrían completar su dieta con cultivos microbiales desarrollados en las paredes, lo que añadiría una funcionalidad adicional al revestimiento. Este procedimiento fue también propuesto para C. helix (Gibert et al., 2006). Análogos actuales Los estudios realizados sobre madrigueras del poliqueto terebélido Amphitrite ornata por Aller & Yingst (1978) proporcionan un candidato idóneo como posible productor de Cylindrichnus. Estos poliquetos habitan madrigueras en U desde las que se procuran, gracias a sus tentáculos, partículas de sedimento de la superficie que, al ser recubiertas de mucus, van conformando pequeños agregados de sedimento (Fig. 4). Las láminas concéntricas que constituyen la pared de la madriguera resultan de la adición sucesiva de estos agregados. El mismo fenómeno ha sido observado en otro terebélido, Neoamphitrite cirrosa (Schäfer, 1972), y ha sido propuesto por Nara (1995) para la construcción de Rosselia socialis. Por otro lado, Gingras et al. (1999), basándose en el estudio de depósitos actuales y pleistocenos de la bahía de Willapa (Washington), proponen que serían poliquetos maldánidos los que construirían estructuras de tipo Cylindrichnus, mientras que los terebélidos producirían estructuras de tipo Rosselia.

ICNOFÁBRICA DE CYLINDRICHNUS En La Móra y Altafulla, la Icnofábrica de Cylindrichnus aparece en calcisiltíticas con glauconita que no conservan ningún tipo de estructura sedimentaria primaria. Se caracteriza por presentar Cylindrichnus con diámetros de 2 a 5 cm, y por una


Paleolusitana, número 1, 2009, página 102-103

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Figura 4. Bloque diagrama que muestra la reconstrucción de Cylindrichnus concentricus con un poliqueto terebélido como posible productor, así como la icnofábrica resultante de su actividad.

bioturbación abundante (Índice de Icnofábrica, ii 4 de Droser & Bottjer, 1986). En sección paralela a la estratificación se observa como la icnofábrica consiste principalmente en secciones tranversales de las madrigueras, mientras que por el contrario, en sección vertical predominan las formas de arco o U laxa (Fig. 4). También se observa como hacia techo del tramo disminuye tanto el contenido en glauconita como la cantidad de estas trazas fósiles. Aparte de Cylindrichnus, sólo se han reconocido ocasionalmente madrigueras con revestimiento simple (tipo Ophiomorpha), y estructuras tubulares de dimensiones milimétricas atribuibles a Macaronichnus. Estas últimas podrían considerarse criptobioturbación producida por meiofauna (Pemberton et al., 2001). Este proceso podría explicar en parte por qué no existe ningún atisbo de laminación de origen sedimentario, aunque es conocido que la criptobioturbación no siempre destruye las estructuras primarias (Pemberton et al., 2001). Esta icnofábrica de Cylindrichnus sería el resultado de la excavación de madrigueras por parte de poliquetos sedentarios, que subsistirían probablemente a base de alimentarse de las partículas sedimentarias superficiales. Estos organismos habitarían un medio de plataforma

marina abierta, lo suficientemente oxigenado como para permitir una colonización continuada, y situado por debajo del nivel de base de tormentas como atestigua el grano fino del sedimento. Este contexto paleoambiental es coherente con la abundancia de pectínidos, principalmente Amussium, cuyo hábitat preferido son los fondos de grano fino en situación de offshore (Aguirre et al., 1996). La presencia de abundante glauconita es indicadora también de contextos de plataforma media o externa con tasas de sedimentación bajas (Chafetz & Reid, 2000) Cylindrichnus es común en depósitos marinos someros como un componente más dentro de icnofábricas diversas (e.g., Howard & Frey, 1984). Sin embargo, las icnofábricas dominadas casi en exclusiva por este icnogénero son mucho más raras. Gibert & Aguirre (2007) describen una icnofábrica con abundantes Cylindrichnus asociados a otros icnogéneros en depósitos de plataforma distal en el Plioceno de Cádiz. No obstante, el ejemplo más parecido a la icnofábrica del Mioceno de Tarragona, fue descrito por Goldring et al. (2002) en calizas pelágicas miocenas de Malta (Caliza de Globigerina), que fueron interpretadas en términos similares a los atribuidos al Mioceno tarraconense.


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Icnofábrica de Cylindrichnus en el Mioceno de la costa de Tarragona (Cataluña, España)

Belaústegui, Z. & de Gibert, J. M.

CONCLUSIONES

El revestimiento de madrigueras laminadas concéntricamente puede deberse a procesos tanto biológicos como sedimentarios. Por las características que presenta Cylindrichnus en los afloramientos de Tarragona, el origen biológico parece ser el más probable. Su forma de arco horizontal resulta característica de la icnoespecie Cylindrichnus concentricus Toots in Howard, 1966, a pesar de que en la literatura a menudo sólo se describen secciones de esta traza. Por su conducta, modo de vida y hábitos alimenticios, los poliquetos terebélidos son los candidatos que más se ajustan a los parámetros de los posibles productores de Cylindrichnus. La función del revestimiento laminado pudo ser la defensa frente a otros organismos y/o al cultivo de bacterias que aprovecharían su probable impregnación por mucus. La icnofábrica dominada por Cylindrichnus en el Mioceno de Tarragona presenta muchas similitudes con la descrita en el Mioceno de Malta. En ambos casos, la icnofábrica está asociada a depósitos de plataforma marina abierta, media o distal.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Jordi Martinell y a Rosa Domènech su inestimable ayuda a la hora de llevar a cabo este trabajo. Z. Belaústegui agradece muy especialmente la calurosa bienvenida del grupo de Paleobiología del Neógeno Mediterráneo, haciéndole sentir rápidamente uno más. Este trabajo forma parte del Proyecto de Investigación CGL2007-60507/BTE del Ministerio de Ciencia e Innovación.

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EQUIPO DE INTRODUCCIÓN A LA INVESTIGACIÓN GEOPALEOBIOLÓGICA EN SOMOSAGUAS: UN NUEVO ENFOQUE PARA EL APRENDIZAJE DE LA INVESTIGACIÓN Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas:A new approach to investigation learning Guillermo Benítez López, Omid Fesharaki, Ana Rosa Gómez Cano y Miriam Pérez de los Ríos Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid, 28040, Madrid. E-mail: nitezlopez@hotmail.com

RESUMEN

En los últimos años se viene produciendo una disminución significativa del número de estudiantes universitarios en el área de las ciencias naturales, a la par que ha aumentado considerablemente el número de alumnos de esta área interesados en las excavaciones paleontológicas del yacimiento paleontológico de Somosaguas. En vista de este éxito, el Proyecto Paleontológico de Somosaguas ha desarrollado un proyecto de formación de jóvenes investigadores (Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas), que lleva funcionando desde 2007 y que ha dado unos resultados muy alentadores, observables en dos facetas: por un lado el incremento en el número de alumnos interesados en formar parte de este Equipo, pero además, en estos dos años se ha podido constatar la relevancia científica de este proyecto a través de resultados en forma de publicaciones y presentaciones en congresos, así como participación en otros eventos de índole divulgativa. El yacimiento paleontológico de Somosaguas, en el que se extraen restos fósiles de vertebrados del Mioceno Medio, está emplazado dentro de un campus universitario. Esta peculiaridad ha facilitado a lo largo de estos años no sólo la labor científica de las excavaciones, sino también la posibilidad de convertir el yacimiento en un espacio abierto a un público ajeno a la paleontología, entre ellos, colectivos con necesidades educativas especiales, desarrollando el campo que hemos denominado Paleontología Social. Palabras Clave: EIIGPBS, geología, paleontología, educación, innovación, divulgación.

ABSTRACT

During the last years it has been producing a substantial decrease in the number of university students in the area of natural sciences, at the same time it has been increasing considerably the number of applicants interested in the Somosaguas palaeontological excavations. Considering this success, The Palaeontological Project of Somosaguas is arranging an investigation group composed by young researchers (Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas) which has been in function since 2007 and which has been encouraging results. This can be observed in two facets: In one hand the increase in the number of students interested in joining to this group, but also in these two years we have


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been able to establish the scientific relevance of this project through results in form of publications and presentations in congresses, and other divulgative events. The Somosaguas palaeontological site is situated in a university campus, and it is yielding middle Miocene vertebrate fossil remains. This peculiarity has facilitated, during these years, not only the scientific work, but also to convert this fossil site in an open space available to people unfamiliar with palaeontology, specially in such collectives of people with special needs functional diversity, developing an area which we have denominated Social Palaeontology. KeyWords: EIIGPBS, geology, palaeontology, education, innovation, divulgation.

INTRODUCCIÓN

Los yacimientos paleontológicos de Somosaguas fueron descubiertos en 1996 por un alumno de la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid (UCM) y dos años después se empezaron las labores de excavación, que se han desarrollado anualmente desde entonces. En la última década se han realizado numerosas publicaciones sobre los aspectos científicos y la importancia didáctica y social de estos yacimientos (ver referencias en Castilla et al., 2006; Hernández Fernández et al., 2006; Fesharaki et al., 2007; Domingo et al., 2009). En este trabajo se pretende explicar el proyecto de formación de jóvenes investigadores asociado a las excavaciones y que viene desarrollándose desde el año 2007. Este proyecto nació como un intento de acercar las metodologías de investigación científica a estudiantes de Geología y Biología de la UCM, al mismo tiempo que completan sus estudios de licenciatura. Inicialmente se intentó ofertar como una asignatura de libre configuración pero, debido a gran cantidad de dificultades administrativas no prosperó esta posibilidad. Aún así y siguiendo con el espíritu del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas” se decidió seguir adelante organizando una actividad extracurricular ofertada a los alumnos que cada año pasasen por las excavaciones. En Febrero de 2007 se inició la andadura del Grupo de Introducción a la Investigación en Somosaguas (GIIS). En este comienzo, tres investigadores de la UCM (Gabriel Castilla, Omid Fesharaki y Manuel Hernández) se encargaron de las labores de monitorización y organización del grupo, coordinados por Nieves López Martínez, Catedrática de Paleontología de la UCM y directora del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas”. Para desarrollar un trabajo

especializado se organizaron tres grupos (Paleontología, Geología y Educación) coordinados por estos tres investigadores. Finalmente se ha establecido el nombre de “Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica en Somosaguas” (EIIGPBS) y debido al incremento de las actividades del equipo y el mayor número de alumnos que se interesan por formar parte del mismo se ha aumentado el número de monitores. Este proyecto de formación de jóvenes investigadores esta compuesto por un equipo multidisciplinar y heterogéneo que enriquece a todos los integrantes del EIIGPBS y el aprendizaje es cooperativo, con un intercambio activo de conocimientos y experiencias por parte de todos los monitores y colaboradores. Los objetivos fundamentales que busca alcanzar el EIIGPBS son tanto de ámbito científico como social. Cada monitor del Equipo lleva de forma independiente la formación de los alumnos en función de los objetivos específicos que persigue. Sin embargo, todos parten de los mismos objetivos generales, que se pueden resumir en: 1) Aprender a realizar búsquedas bibliográficas y a sintetizar la información contenida en artículos científicos; 2) Conocer las técnicas de laboratorio que requiera cada tema de investigación; 3) Ser capaces de organizar salidas de campo y campañas de muestreo en las zonas de interés para cada investigación; 4) Conocer programas informáticos de utilidad en la temática de sus investigaciones o en el tratamiento de datos analíticos, figuras, etc; 5) Aprender a desarrollar trabajos en grupo; 6) Transmitir los conocimientos adquiridos a todo tipo de públicos, ajustando el nivel en cada caso (a partir del segundo año).

ORGANIZACIÓN DEL EIIGPBS

Después de años de labores de investigación y


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excavación realizadas voluntariamente por alumnos e investigadores, surge la necesidad de incorporar personas que dediquen su tiempo de una forma constante a diferentes labores de investigación relacionadas con el yacimiento paleontológico de Somosaguas. La selección de los alumnos que cada año pasan a formar parte del EIIGPBS corre a cargo de los coordinadores de los tres grupos y la directora del Proyecto. La cantidad de alumnos que se pueden acoger cada año varía en función de las posibilidades de los investigadores que los van a dirigir. Para la selección de los alumnos, es requisito indispensable haber estado un mínimo de 10 días en alguna campaña de excavación, aprendiendo de forma básica la geología y paleontología del yacimiento. Además, se utilizan como criterios de selección, el expediente académico, el currículo, las actitudes y aptitudes mostradas por los alumnos durante las excavaciones, así como su disponibilidad horaria para una actividad que es extraacadémica. Una vez seleccionados los alumnos, durante las primeras semanas se les explica la importancia del expediente académico y de completar su currículum para, en un futuro, tener la posibilidad de obtener becas de investigación. También se realiza un seminario sobre búsquedas bibliográficas tanto en la red como en la biblioteca. Los encargados de dichos seminarios son los investigadores más veteranos. Una vez que todos los alumnos tienen los conocimientos básicos, se incorporan a los diferentes grupos (Paleontología, Geología y Educación) que se han establecido para cubrir todas las áreas científicas que se tratan en el yacimiento paleontológico de Somosaguas. La metodología que siguen los monitores es: 1) flexible, para adaptarla a alumnos de diferentes cursos y carreras; 2) práctica, lo que motiva a los alumnos a aprender; 3) participativa, lo que permite que cada alumno se sienta útil e integrado en el grupo; 4) persigue la reflexión de los alumnos tras cada actividad, para que interioricen los conocimientos adquiridos tras la práctica y puedan sacar sus propias conclusiones. Los coordinadores de los grupos realizan además una función de tutores, ya que hacen un seguimiento de la evolución de cada alumno en la carrera e intentan adaptar la carga de trabajo a la disponibilidad de cada uno de ellos y enfocar sus esfuerzos hacia los

campos que mas útiles les serán en su futuro como investigadores. Durante el primer año de trabajo se pretende que todos los alumnos cumplan con los objetivos generales del EIIGPBS. Para evaluar el nivel adquirido por cada alumno durante este primer año y así poder avanzar en las investigaciones a nivel más específico, se realiza un seguimiento de su evolución, que culmina con la presentación oral de su trabajo de investigación (Figura 1a). En estas presentaciones orales, que son evaluadas por los monitores del EIIGPBS, no se esperan grandes conclusiones, sino saber que cada alumno ha aprendido una metodología y se ha dotado de cierta independencia operativa que le va a ayudar a lo largo de toda su investigación posterior. Una vez superado este primer periodo de formación, los alumnos colaboran en publicaciones e intervienen en congresos. Grupo de Paleontología La mayoría de los estudios realizados hasta la constitución del EIIGPBS habían tenido como principal tema los hallazgos paleontológicos, por lo que se partía de una notable cantidad de datos y producción científica previa (ver referencias en Hernández Fernández et al., 2006) Hasta el momento, se han llevado a cabo diferentes líneas de investigación relacionados con la paleobiogeografía, paleoecología y evolución de las especies de mamíferos descritas en Somosaguas (López Martínez et al., 2000; Hernández Fernández et al., 2006). Los patrones paleobiogeográficos obtenidos a partir del estudio de los mamíferos de Somosaguas fueron presentados por Pina et al. (2008) en el VI Encuentro de Jóvenes Investigadores en Paleontología (EJIP). Pérez González et al. (2009) han realizado un análisis de la evolución de la coloración de los rumiantes con el fin de reconstruir el aspecto de las especies del yacimiento. Por último, Perales et al. (2009) han reconstruido el paleoambiente a partir del análisis de la distribución de tamaños corporales de los herbívoros de Somosaguas. Otra de las labores que realizan los miembros del EIIGPBS es el procesado de muestras paleontológicas obtenidas en el yacimiento. Algunos se especializan en el triado, clasificación y montaje de microfósiles, mientras que otros realizan labores


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de limpieza y restauración de macrofósiles y hasta en algún caso la realización de moldes y réplicas en diversos materiales (Figura 1b). Grupo de Geología En este grupo, durante el periodo de formación, se realizan una serie de seminarios sobre diferentes temas relacionados con las investigaciones que desarrollarán los alumnos. Estos seminarios amplían los conocimientos, principalmente prácticos-aplicados, adquiridos a partir de los contenidos formales de la carrera. Se tratan desde la paleontología del yacimiento hasta las características mineralógicas, petrológicas y sedimentológicas del mismo y de su área fuente, así como una amplia gama de técnicas que son útiles en estos campos de estudio. Otra de las actividades realizadas es la organización de salidas de carácter geológico dirigidas por un monitor (Figura 1c), que persiguen el aprendizaje de la planificación de trabajos de campo y campañas de muestreo. El resultado de las labores del primer año de investigación se presentó al VI EJIP en forma de artículo dedicado al estudio de los minerales de la arcilla del yacimiento y su comparativa con los datos extraídos a partir de los fósiles, para la reconstrucción paleoclimática y paleoambiental del Mioceno medio en este área de la cuenca de Madrid (Carrasco et al., 2008). Grupo de Educación El trabajo en este grupo se ha planteado desde dos vertientes diferentes. Por un lado, la preparación de sus alumnos como divulgadores durante las Jornadas de Puertas Abiertas y las Semanas de la Ciencia, al igual que en los otros dos grupos. Por otra parte, el aspecto más científico ha consistido en la preparación de un trabajo basado en estudios de detección de ideas previas sobre paleontología en diversos colectivos de asistentes a las excavaciones de Somosaguas. Los datos proceden de cuestionarios realizados por alumnos excavadores de los años 2007 y 2008, antes de que recibiesen ningún tipo de charla informativa. Además de estos alumnos de la UCM, se evaluó a grupos de alumnos de la universidad de León y a profesionales de didáctica de la naturaleza de la empresa EDNYA. Las conclusiones preliminares

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de este estudio se presentaron en el EJIP del año 2008 mostrando las carencias de los estudiantes en conceptos paleontológicos como fósil, fosilización, etc. (Castilla & de la Iglesia, 2008).

PRODUCCIÓN CIENTÍFICA Y DIVULGACIÓN

En este apartado describiremos las diversas actividades que realizan los monitores y colaboradores del EIIGPBS, tanto en el ámbito científico como divulgativo. Excavación Al encontrarse el yacimiento alojado dentro de un campus universitario, único caso del que tenemos noticia en Europa, existe la posibilidad de organizar la campaña de excavación como actividad de carácter formal para universitarios de cualquier carrera bajo supervisión de los investigadores del “Proyecto Paleontológico de Somosaguas”. Previo a la campaña de excavación todos los colaboradores del EIIGPBS reciben unos seminarios avanzados dirigidos a conocer los aspectos paleontológicos y geológicos del yacimiento,así como la forma de trasmitir estos conocimientos cuando actúan como monitores en la excavación (Figura 1d). También, supervisados por los investigadores principales del grupo, imparten una charla formativa para todos los excavadores de la campaña, tratando la geología, paleontología y métodos de excavación que se encontrarán en el yacimiento. Buena parte de la labor de divulgación del EIIGPBS se dedica a la difusión del patrimonio geológico y paleontológico que se encuentra enmarcado en el contexto del yacimiento de Somosaguas para poder plantear la bio- y geodiversidad dentro de un contexto de conservación de la naturaleza. Los dos sábados durante el periodo que dura la campaña de excavación, se llevan a cabo las Jornadas de Puertas Abiertas, en las que se realiza esta labor de concienciación en la protección de los bienes naturales y culturales. Durante estas jornadas son los propios investigadores y colaboradores del EIIGPBS los encargados de las explicaciones (Figura 1e). Congresos Durante el segundo año de formación, los


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colaboradores del EIIGPBS, presentan sus trabajos a congresos o preparan publicaciones para revistas científicas (Figura 1f). Así, en 2008 se presentaron tres trabajos en el VI EJIP que tuvo lugar en Alcalá de Henares (Carrasco et al., 2008; Castilla & de la Iglesia, 2008; Pina et al., 2008). Este último trabajo obtuvo el reconocimiento como mejor artículo de esa edición. Semana de la Ciencia Desde hace ocho años, el “Proyecto Paleontológico de Somosaguas” viene organizando actividades relacionadas con la Paleontología y evolución durante la Semana de la Ciencia, llevada a cabo en toda España cada Noviembre. El público al que va destinada la actividad es muy diverso, desde visitas guiadas de alumnos de colegios hasta colectivos con necesidades educativas especiales (NEE) que disfrutan de la Paleontología y de la oportunidad de visitar un yacimiento paleontológico (Figura 1g). El yacimiento paleontológico de Somosaguas es pionero en la Paleontología Social (Torices et al., 2004). Somosaguas, por sus peculiaridades, tiene la posibilidad de dar a conocer y hacer partícipes de la Paleontología a un público no relacionado directamente con esta ciencia (Castilla et al., 2006). Esta labor es llevada a cabo desde 2008 por integrantes del EIIGPBS, explicando las exposiciones o enseñando diversas técnicas de excavación al público, siendo previamente formados para dicha labor mediante seminarios específicos impartidos por los investigadores más veteranos. Además, para la preparación de las exposiciones de cada año, los investigadores y colaboradores del grupo preparan posters y otros materiales divulgativos y de apoyo didáctico para explicar la temática de la exposición. También se organizan una serie de charlas-coloquio, destinadas a todo tipo de público, en las que se tratan diferentes temas relacionados con la Paleontología (reconstrucciones paleogeográficas de la cuenca de Madrid, cambio climático, evolución de los mamíferos, etc.). Décimo Aniversario En 2007 las excavaciones en el yacimiento paleontológico de Somosaguas cumplieron su décimo aniversario. Con ocasión de esta efeméride

el EIIGPBS organizó una exposición abierta a todo tipo de público sobre el yacimiento, para la cual los colaboradores realizaron posters divulgativos sobre la labor de cada uno de los grupos del EIIGPBS y se expusieron muestras de fósiles procedentes del yacimiento de Somosaguas (Figura 1h). También se realizó una conferencia inaugural en la que varios investigadores y colaboradores relacionados con el proyecto mostraron al equipo decanal de la facultad de Ciencias Geológicas y a los visitantes el trabajo desarrollado durante una década, y en especial sus últimos avances. Coincidiendo con esta celebración se realizó una pintura mural sobre la pared anexa al propio yacimiento llevado a cabo por Cristina Díaz de Rada. Componentes del EIIGPBS llevaron a cabo la labor artística, diseñando un mural explicativo sobre la fauna de Somosaguas. Este mural se ha convertido en una herramienta de gran utilidad durante las Jornadas de Puertas Abiertas para apoyar las explicaciones de los monitores sobre la fauna y el ecosistema que prevalecían durante el Mioceno Medio en esta zona. Somosaguas en la Red En 2007, con la finalidad de recoger las experiencias del EIIGPBS y ampliar los medios de difusión del patrimonio paleontológico de Somosaguas, se creó un blog donde se recogerían las experiencias de todos los participantes (http:// investigacionensomosaguas.blogspot.com). El potencial de difusión que ofrece este medio es elevado, ya que permite dar a conocer las actividades realizadas sobre el patrimonio geológico y paleontológico del yacimiento de Somosaguas a escala global y de manera actualizada. La información es publicada directamente por las personas que pertenecen al Equipo evitando así que el mensaje que cada uno quiere transmitir a la sociedad llegue alterado. También es un medio eficaz utilizado con fines didácticos por el EIIGPBS, así como para poner en contacto iniciativas similares a través de la red de enlaces. El formato del blog permite exponer una visión más personalizada del yacimiento y hacer partícipe al visitante comentando las notas publicadas. Este blog es un importante punto de difusión de los avances científicos del grupo de investigación, en el que no sólo se publican los


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Figura 1: Diversas actividades llevadas a cabo por el EIIGPBS: a) Presentación de trabajos de investigación en el EIIGPBS; b) Procesado de muestras paleontológicas (limpieza de macrofósiles y triado de microvertebrados); c) Salida al área fuente (Seditour); d) Colaboradores explicando la geología del yacimiento; e) Explicaciones frente al mural de Somosaguas durante las Jornadas de Puertas Abiertas; f) Presentaciones en EJIP 08; g) Semana de la Ciencia: Trabajo con colegios y con colectivos con NEE; h) Exposición X Aniversario de las excavaciones.


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trabajos como resultado final, sino que se puede seguir el proceso que los desencadena. Estas ventajas se materializaron rápidamente, como muestra el elevado número de visitas que han sido contabilizadas (un total de 11.124 visitas entre el 23 de Marzo de 2007 hasta el 14 de Abril de 2009) abarcando todos los continentes, donde ha sido posible trasportar de manera virtual el patrimonio paleontológico de Somosaguas (Figura 2). La buena acogida que ha tenido este blog entre

visitantes de diversa formación que se han animado a comentar temas relacionados con Ciencias de la Tierra y la Naturaleza, nos ha animado a crear un nuevo blog donde tratar todas estas temáticas con contenidos no relacionados con el yacimiento paleontológico de Somosaguas (http://mas-alla-desomosaguas.blogspot.com). Recientemente hemos creado un nuevo blog dedicado a la paleoilustración en el que intervienen tanto miembros del EIIGPBS como colaboradores externos al equipo (http://

Figura 2: Mapa de distribución de visitas realizadas al blog “Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas” desde el 23 de Marzo de 2007 hasta el 14 de Abril de 2009 con un total de 11.124 visitas.

jovenespaleoilustradores.blogspot.com). Colaboraciones El Proyecto Paleontológico de Somosaguas empezó en 2007 a realizar colaboraciones con investigadores y entidades externas a la UCM, ya que el futuro de la investigación esta en formar grandes grupos multidisciplinares. A nivel de entidades hay que destacar el convenio firmado entre la UCM y la empresa de educación ambiental EDNYA. Este convenio nació con la intención de dar continuidad a las labores de divulgación y didáctica de las Ciencias de la Tierra que se vienen realizando en el yacimiento con estudiantes de diferentes cursos y colectivos con necesidades educativas especiales. Además, esta empresa ha colaborado con los investigadores del EIIGPBS en la formación de monitores para la divulgación realizada en la Semana de la Ciencia o las Jornadas de Puertas Abiertas en el yacimiento. A nivel personal se pueden destacar las

colaboraciones proyectadas con dos jóvenes investigadores de la Universidad de Valencia, Oscar Sanisidro y Francisco Gascó, en temas relacionados con la paleoilustración y la reconstrucción paleoambiental. Además, Francisco Gascó colabora con la actual línea de investigación educativa del EIIGPBS (Castilla & de la Iglesia, 2008) debido a su implicación en temas de didáctica (Gascó & Martínez-Pérez, 2007).

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

En estos dos años de andadura del EIIGPBS hemos conseguido grandes avances, y hemos cumplido muchos de los objetivos que inicialmente nos habíamos marcado, sin embargo aun queda mucho trabajo por hacer. Es de gran importancia ampliar las fuentes de financiación del Proyecto para disminuir el patrón de voluntariedad y conseguir generar ciertos puestos de becarios y colaboradores que permitan acometer mayores


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y más ambiciosos proyectos, entre ellos extender nuestra labor de Paleontología Social, llevando la paleontología a diferentes colectivos sociales y haciéndolos directamente partícipes de sus descubrimientos. Entre otros, los objetivos que nos proponemos para los próximos años van desde el aumento de actividades de campo, extendiendo el área de estudio al resto de la cuenca de Madrid y a las áreas fuente de Somosaguas, hasta la preparación de artículos de aplicación internacional, lo que nos permitirá dar un salto cualitativo en lo que a la vertiente científica y divulgativa se refiere. Uno de los medios para conseguir este último objetivo sería abrir el blog a la versión inglesa del EIIGPBS. La falta del idioma español en la red científica se manifiesta, por ejemplo, en la dificultad de entrar en el colectivo de Research Blogs (http://www. researchblogging.org/) que tiene participantes en inglés y alemán pero no llega al mínimo de 10 participantes hispanohablantes. La universidad española se encuentra en un momento de profundo cambio con motivo de la adaptación al futuro Espacio Europeo de Educación Superior (EEES). Esta transformación debería servir para afianzar el vínculo que en estos años hemos logrado establecer entre la enseñanza universitaria formal y las actividades de innovación educativa desarrolladas en el yacimiento de Somosaguas. El número cada vez menor de estudiantes universitarios en Ciencias de la Tierra unido al incremento en el número de alumnos interesados en las excavaciones de Somosaguas y el EIIGPBS, nos hace conscientes de la importante labor que se puede realizar desde este tipo de iniciativas.

AGRADECIMIENTOS

A todos los monitores y colaboradores del EIIGPBS, por hacer posible el afianzamiento de este proyecto educativo y por su dedicación no remunerada a esta labor educativo-investigadora. Especialmente a la Dra. Nieves López Martínez, que ha permitido a un grupo de jóvenes investigadores llevar a cabo un proyecto único de gestión de un yacimiento de vertebrados y que se extiende cada vez más al ámbito divulgativo y educativo. Este estudio ha sido parcialmente financiado por los proyectos CGL2006-01773/BTE y CGL2008-

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05813-C02-01/BTE del MEC. Es además, una contribución a través del Equipo de Introducción a la Investigación GeoPaleoBiológica de Somosaguas, de los Grupos de Investigación UCM-CAM 910607 sobre Evolución de Mamíferos y Paleoambientes Continentales Cenozoicos, dirigido por Marián Álvarez Sierra, y UCM-CAM 910161 sobre Registro Geológico de Periodos Críticos: Factores Paleoclimáticos y Paleoambientales, dirigido por Nieves López Martínez.A.R.G.C. es investigadora en formación dentro del programa FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación del Gobierno de España. Queremos agradecer la ayuda prestada por D. Sergio Pérez en la preparación de las figuras del artículo. Agradecemos a Nieves López Martínez, Manuel Hernández Fernández, Carlos Martínez Pérez y un revisor anónimo la lectura crítica y las correcciones realizadas, que han permitido mejorar el resultado final del manuscrito.

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Equipo De Introducción A La Investigación Geopaleobiológica En Somosaguas: Un Nuevo Enfoque Para El Aprendizaje De La Investigación Benítez López, G. et al

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PATRONES ONTOGÉNICOS DE LA VARIACIÓN MORFOLÓGICA EN LA COLUMNA VERTEBRAL DE ALLIGATOR MISSISSIPPIENSIS (CROCODYLIA: ALLIGATORIDAE) Ontogenetic patterns of morphological variation in the vertebral column of Alligator mississippiensis (Crocodylia:Alligatoridae) Beatriz Chamero Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Madrid. C/ Darwin 2, 28049 Cantoblanco (Madrid). E-mail: beatriz.chamero@uam.es

RESUMEN

En el presente estudio se ha realizado una cuantificación del cambio morfológico tridimensional en la columna vertebral de una serie ontogénica de la especie Alligator mississippiensis mediante las técnicas de la morfometría geométrica. Los patrones de variación a lo largo de las vértebras analizadas (desde la tercera cervical a la segunda dorsal) son similares, independientemente del estadio ontogénico del espécimen y las diferencias principales se centran en el tamaño y orientación de las parapófisis y diapófisis. Estas diferencias se asocian con el tipo de costillas que articulan con las vértebras. Las costillas de las primeras cervicales (de la C3 a la C7) están íntimamente imbricadas entre sí lo que implica que tienen una movilidad reducida, factor que podría estar asociado con su morfología más homogénea. Palabras clave: vértebras, cocodrilos, ontogenia, morfometría geométrica.

ABSTRACT

The current study presents a quantification of tridimensional morphological change in the vertebral column of an Alligator mississippiensis ontogenetic series by means of morphometric geometrics. Variation patterns through the analysed vertebrae (from third cervical to second dorsal) are similar, independently of the ontogenetic stage and main differences are based on parapophyses and diapophyses size and orientation. These differences are related with the type of articulating ribs. Ribs of the cranialmost cervicals (from C3 to C7) are intimately articulated each other involving a reduced mobility, which could be related with the homogeneity in the vertebrae morphology of this segment. Keywords: vertebrae, crocodilos, ontogeny, geometric morphometrics.


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INTRODUCCIÓN

La columna vertebral es el eje longitudinal del esqueleto de los vertebrados que proporciona soporte y rigidez al cuerpo, así como un punto de anclaje y articulación de ligamentos, músculos y otras estructuras esqueléticas (Kardong, 2007). Las vértebras, como unidades anatómicas que conforman la columna, llevan a cabo las funciones citadas, además de otras relacionadas con la protección del tubo neural y de vasos sanguíneos y linfáticos (Hoffstetter & Gasc, 1969). Asociadas a estas funciones, las vértebras presentan una morfología característica que, en arcosaurios, sigue el esquema general de un arco neural dorsal y un cuerpo vertebral ventral, con varias apófisis de articulación e inserción muscular y ligamentaria. Sin embargo, cada vértebra también presenta características propias dependiendo de la región que ocupa en la columna (Romer, 1956). En cocodrilos, las diferencias morfológicas a lo largo de la columna son graduales y se relacionan básicamente con el tamaño del arco, el cuerpo y la espina neural y con la orientación y longitud de parapófisis y diapófisis (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969; Cong et al., 1998). Estos cambios morfológicos sólo han sido definidos para ejemplares adultos y únicamente de manera descriptiva, incluyendo unas pocas medidas en algunos trabajos (Mook, 1921). El objetivo principal de este trabajo es caracterizar y cuantificar el cambio gradual de forma en las vértebras de la columna a lo largo de la ontogenia de cocodrilos mediante las técnicas de la morfometría geométrica. Para ello, se ha analizado la forma tridimensional de las vértebras más craneales (cervicales y primeras dorsales) de una serie ontogénica de la especie de cocodrilo moderno Alligator mississippiensis (Crocodylia: Alligatoridae; Brochu, 2001). Por un lado, se pretende examinar si los patrones de cambio morfológico en las vértebras a lo largo de la columna son los mismos independientemente del estadio ontogénico del ejemplar. Por otro lado, a pesar de ser una disciplina en auge en los últimos años, existen pocos trabajos que apliquen la morfometría geométrica al estudio de las vértebras (como por ejemplo Chen et al., 2005, en vértebras torácicas de marsupiales o Manfreda et al., 2006, en atlas de primates) debido, en parte, a la

dificultad de establecer puntos homólogos en estas estructuras. Es importante, por tanto, desarrollar estas técnicas y comprobar su validez en grupos de los que se tiene un profundo conocimiento tanto de la anatomía como del desarrollo embrionario y de los que se puede disponer de gran cantidad de material de comparación, como es el caso de los cocodrilos modernos, para poder aplicarlas con eficacia al estudio de material fósil.

MATERIAL Y MÉTODOS

Muestra La muestra se compone de 18 esqueletos desarticulados de la especie Alligator mississippiensis en diferentes estadios ontogénicos del desarrollo postnatal (Tabla 1). Todos los ejemplares forman parte de la colección herpetológica del Museo de Historia Natural de Florida (EEUU). El estado de maduración de los especimenes, independientemente del peso de cada uno, se ha calculado siguiendo los parámetros de cierre de las suturas vertebrales propuesto por Brochu (1996). Durante el desarrollo embrionario, las vértebras surgen de diferentes centros de osificación que se van fusionando a lo largo de la ontogenia. Así, en las vértebras existen varias suturas de unión características, como la sutura central, que une las dos mitades del arco neural, o la sutura neurocentral, que une el arco neural con el cuerpo vertebral. En cocodrilos, la mayoría de los centros y arcos neurales permanecen separados durante gran parte de la ontogenia, existiendo un patrón de cierre de las suturas muy concreto que sirve para determinar el estado de maduración del ejemplar independientemente del tamaño (Brochu, 1996). Las suturas comienzan a cerrarse en un patrón postero-anterior, comenzando en las últimas vértebras caudales y terminando en la segunda vértebra cervical, el axis. En los cocodrilos neonatos, las suturas de las vértebras más caudales ya están completamente fusionadas. La secuencia de cierre caudo-craneal continúa a lo largo de la ontogenia postnatal, considerándose el cierre de las vértebras cervicales como un indicador de madurez morfológica en cocodrilos. De cada espécimen se han tomado datos de la morfología de las vértebras desde la tercera vértebra cervical a la novena (esto es, el segmento


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ESPECIMEN 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18.

PRIMERA VÉRTEBRA SUTURADA

UF 11764 caudal 8 UF 40535 caudal 8; la 7 y la 6 han empezado a cerrarse en algunos puntos UF 35151 caudal 7 UF 38972 caudal 7 UF 37468 caudal 7; la 6 tiene uno de los lados cerrado UF 37231 caudal 7; la 6 está prácticamente cerrada UF 39623 caudal 6 UF 39644 caudal 6 UF 37230 caudal 6 UF 39621 caudal 6 UF 50125 caudal 6; caudal 5 casi cerrada UF 35153 caudal 5 UF 39622 caudal 5 UF 39106 caudal 3 UF 33552 caudal 1 UF 42548 caudal 1; las anteriores han empezado a cerrarse en algunos puntos UF 35129 caudal 1; hasta la dorsal 1, las suturas están casi cerradas UF 39618 caudal 1; hasta las cervicales, las suturas están casi cerradas, en las cervicales han empezado a cerrar en algunos puntos

Tabla 1. Ejemplares de Alligator mississippiensis de la muestra y su estado de maduración según el cierre de las suturas neurocentrales propuesto por Brochu (1996).

cervical completo menos el atlas y el axis) y de las dos primeras vértebras dorsales. El atlas y el axis se han excluido del análisis porque tienen una morfología muy particular que no es comparable con el resto de cervicales mediante la metodología propuesta en este trabajo. Lo mismo sucede con la mayoría de las dorsales. A partir de la tercera dorsal, la parápofisis y diapófisis de cada lado de la vértebra forman parte de un único proceso transverso, lo que dificulta su comparación con las cervicales. La morfología transicional entre ambos segmentos que presentan las dos primeras dorsales permite incluirlas en el análisis. Morfometría geométrica La morfometría geométrica es una metodología que permite analizar, cuantificar y comparar estadísticamente la forma de distintas estructuras. Para comparar la forma, primero se definen una serie de puntos clave o landmarks, que deben ser homólogos y repetibles en todas las estructuras que queremos estudiar. De esta manera, se obtienen configuraciones de coordenadas en un espacio bidimensional o tridimensional que representan una simplificación geométrica de la forma de la estructura (ver Zelditch, 2004). En el presente estudio se ha analizado la forma tridimensional de las vértebras de A.

mississippiensis. Para ello, primero se han definido 43 landmarks estructuralmente o posicionalmente homólogos, que pueden ser tomados en todas las vértebras consideradas (Tabla 2; Fig 1). Después se ha digitalizado cada vértebra con un digitalizador MicroScribe-3D, que permite registrar los landmarks directamente sobre la estructura, almacenando digitalmente las coordenadas tridimensionales. Por razones prácticas para la toma de datos, se han considerado sólo landmarks en el lado izquierdo de cada vértebra, con la excepción de la prezigapófisis, donde se tomaron landmarks de la parte derecha. Las vértebras son estructuras simétricas por lo que se asume que los mismos cambios afectarán de manera similar a ambas mitades. El mismo protocolo de digitalización se ha llevado a cabo para cada vértebra. Primero se une con adhesivo tac el arco neural y el cuerpo vertebral ya que, debido al diferente estado ontogénico de los ejemplares, en la mayoría de las vértebras la sutura neurocentral no está cerrada aún. Después se fija la vértebra, con el mismo tipo de adhesivo, por el lado derecho para tener acceso a todas las estructuras. Por último, se toman todos los landmarks de una sola vez sin mover el ejemplar. Una vez obtenidos los datos, para poder comparar las configuraciones de landmarks se han superpuesto usando los procedimientos Procruster


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Punto medio en la parte dorsal y craneal del arco neural, antes del comienzo de la cresta neural Punto más dorsal y craneal de la cresta neural Punto de máxima curvatura dorsal de la cresta neural Punto más dorsal y caudal de la cresta neural Punto de unión de la cresta neural con el arco neural en la parte caudal Punto de unión de la postzigapófisis izquierda con la parte izquierda del arco neural en la parte más dorsal y craneal Punto de unión de la postzigapófisis izquierda con la parte izquierda del arco neural en la parte más ventral y caudal Punto más craneal interno (el más cercano al eje medio de la vértebra) de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más craneal externo (el más alejado del eje medio de la vértebra) de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más caudal externo de la faceta de la postzigapófisis izquierda Punto más caudal interno de la faceta de la postzigapófisis izquierda En la parte caudal, punto de unión del lado izquierdo del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte externa, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte caudal, punto de unión del lado izquierdo del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte caudal, punto de unión del lado derecho del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral Punto más ventral del cuerpo vertebral en la faceta articular caudal Punto central del cóndilo caudal Punto más dorsal del cóndilo caudal Punto más ventral del cóndilo caudal Punto más externo en el lado izquierdo del cóndilo caudal Punto más caudal de la cresta ventral Punto más ventral y caudal de la cresta ventral Punto más ventral y craneal de la cresta ventral Punto más craneal de la cresta ventral, equivalente al punto más ventral de la faceta craneal Punto de intersección caudal entre la parapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto más dorsal y caudal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más ventral y caudal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más dorsal y craneal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto más ventral y craneal de la faceta capitular de la parapófisis izquierda Punto de intersección caudal entre la diapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto de intersección craneal entre la diapófisis y el cuerpo vertebral, en el lado izquierdo Punto más caudal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto más craneal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto de máxima curvatura dorsal de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda Punto de máxima curvatura ventral de la faceta tubercular de la diapófisis izquierda En la parte craneal, punto de unión entre el lado izquierdo del arco neural y el cuerpo vertebral en la parte externa, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte craneal, punto de unión entre el arco neural y el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral En la parte craneal, punto de unión del lado derecho del arco neural con el cuerpo vertebral en la parte interna, tomado sobre el cuerpo vertebral Punto de intersección de la faceta de la prezigapófisis derecha con el arco neural del lado derecho en la parte dorsal Punto más craneal interno de la faceta articular de la prezigapófisis derecha Punto más craneal externo de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto más caudal externo de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto más caudal interno de la faceta de la prezigapófisis derecha Punto central del cótilo de la faceta articular craneal

Tabla 2. Definición anatómica de los landmarks tomados en cada vértebra

de superimposición de mínimos cuadrados (Zelditch, 2004). Con este procedimiento se trasladan, rotan y escalan las configuraciones de coordenadas obtenidas con el MicroScribe, minimizando la distancia entre cada landmark homólogo de las distintas estructuras. De esta manera, se “elimina” toda la información que no está relacionada con la forma geométrica. La distancia entre los landmarks

homólogos, una vez retirados los efectos de la traslación, rotación y escala, se corresponde con la diferencia en la forma que existe entre las estructuras. Las diferencias de forma se han analizado estadísticamente con un análisis de componentes principales (PCA). Este tipo de análisis multivariante realiza una combinación lineal de las variables


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Figura 1. Vértebra modelo con la posición de los landmarks digitalizados. Los números correspondientes a cada landmark y sus definiciones anatómicas están descritas en la Tabla 2. A) Vista lateral de la vértebra. B) Vista craneal. C) Vista dorsal, los landmarks marcados delimitan la faceta de la prezigapófisis. D) Vista caudal.

originales y ordena las nuevas variables, o componentes principales, de mayor a menor varianza muestral explicada. Se ha realizado un PCA sobre cada individuo, analizando la varianza morfológica intracolumnar para cada espécimen y comparando después todos los PCAs. Los análisis de superimposición Procrustes y PCA se llevaron a cabo con el programa Morphologika v2.5 (O’Higgins & Jones, 1998).

RESULTADOS

El análisis de componentes principales (PCA) realizado sobre cada espécimen muestra que la cantidad de varianza muestral explicada por

cada componente es bastante similar en todos los casos. Los dos primeros componentes explican algo más del 85% de la varianza total muestral (85-91%). El primer componente principal (PC1) explica la mayor parte de la varianza total, entre un 65-75% y segundo componente principal (PC2), entre un 11-21%. En general, en el diagrama de dispersión del PC1 frente al PC2 (que captura entre el 85-90% de la varianza muestral) las vértebras aparecen ordenadas a lo largo del eje de abcisas según su posición anatómica (empezando por la tercera cervical -C3y acabando por la segunda dorsal -D2) (Fig 2). En tres de los especímenes, dos de las vértebras tienen


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Figura 2. Diagramas de dispersión entre el PC1 y el PC2 del análisis de componentes principales para cada espécimen pos separado. La escala de los ejes es la misma en todos los casos.


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intercambiada la posición: en el ejemplar UF 37231 la C8 se coloca antes de la C7; y en los ejemplares UF 39644 y UF 39106 la C5, antes que C4. Los patrones de cambio de forma a lo largo de los tres PCs son comunes en todos los especimenes independientemente de su estado de maduración. En el PC1 las vértebras más craneales se sitúan en los valores positivos del eje y las más caudales hacia los valores negativos. El cambio de forma se relaciona básicamente con la diapófisis y la parapófisis. Desde la C3 a la D2 (de la parte positiva a la negativa del eje) la faceta tubercular de la diapófisis pasa de una orientación ventral (Fig. 3A) a lateral, con la parte caudal de la faceta en una

posición más dorsal que la parte craneal (Fig. 3B). La diapófisis, por tanto, pasa de ser prácticamente paralela al arco neural a ser perpendicular. Además, la diapófisis va cambiando su posición hacia la parte dorsal del arco, colocándose prácticamente a la altura de las zigapófisis, y aumenta su longitud lateralmente (Fig. 3C y 3D). La faceta capitular de la parapófisis se estrecha craneocaudalmente y se alarga dorsoventralmente, al tiempo que pasa a tener una posición más craneal. El cuerpo vertebral pasa de tener una orientación paralela al plano frontal de la vertebra a estar inclinado dorsalmente en la parte del cóndilo caudal. En el PC2, las primeras vértebras cervicales

Figura 3. Esquema de la variación morfológica a lo largo de los ejes del PCA, generalizada para todos los análisis representados en la Fig. 2. Los esquemas de líneas resumen la forma de la vértebra según los landmarks considerados. A) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC1 en vista lateral. B) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC1 en vista lateral. C) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC1 en vista latero-craneal. D) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC1 en vista latero-craneal. Nótese en las vistas latero-craneales el alargamiento de la diapófisis. E) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje positivo del PC2 en vista lateral. F) Morfología de la vértebra correspondiente al extremo del eje negativo del PC2 en vista lateral. Abreviaturas: diap= diapófisis; con.cau= cóndilo caudal; cot.cra.=cótilo craneal; cr.n.= cresta neural; cr.v.=cresta ventral; parap=parapófisis; postzig=postzigapófisis; prezig= prezigapófisis.


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se sitúan en los valores positivos del eje. A medida que avanzan en la columna se van situando en los valores negativos para volver hacia los valores positivos en las primeras dorsales (Fig. 2). De los valores positivos a los negativos del eje, la espina neural pasa de estar orientada caudalmente a una posición más perpendicular al plano frontal de la vértebra y se hace algo más estrecha. La espina ventral se hace más ancha y ligeramente más orientada hacia la parte craneal. La faceta tubercular de la diapófisis pasa de una posición paralela al plano frontal a tener la parte caudal inclinada dorsalmente (Fig. 3E y 3F). La ordenación de las vértebras con respecto a los dos ejes del PCA (Fig. 2) muestra que las primeras vértebras cervicales (de la C3 a la C6) apenas se diferencian con respecto a la orientación y tamaño de las parapófisis y diapófisis (es decir, tienen valores similares para el PC1). A partir de la C7, el cambio principal se centra en estas estructuras, teniendo la D2 una diapófisis mucho más alargada que las primeras cervicales y orientada perpendicularmente al arco neural. Teniendo en cuenta la variación morfológica en ambos ejes del PCA se puede definir una trayectoria de cambio desde la región anterior a la posterior de la columna (de la C3 a la D2) que es similar en todos los especimenes. Desde la C3 a la C7 la diferencia entre las vértebras se relaciona con el PC2. La espina neural se hace más estrecha craneocaudalmente. La faceta de la prezigapófisis pasa de tener una orientación craneal y prácticamente perpendicular al arco neural a orientarse más lateralmente e inclinarse hacia la parte dorsal. La faceta tubercular de la diapófisis pasa de una posición paralela al plano frontal a tener la parte caudal inclinada dorsalmente. La hipoapófisis pasa de una orientación ventral a una craneal. A partir de la C7, la espina neural se vuelve a ensanchar y pasa de tener una orientación dorsal a caudal. La diapófisis se orienta perpendicularmente al arco neural, se alarga considerablemente y su posición se hace más dorsal en el arco neural, hasta colocarse a la altura de las zigapófisis. La faceta capitular de la parapófisis se estrecha craneocaudalmente y se alarga dorsoventralmente. Las facetas de las zigapófisis adoptan de nuevo una orientación perpendicular al arco neural. La espina

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ventral vuelve a adoptar una orientación más caudal y la parte caudal del centro se inclina ligeramente hacia la parte dorsal.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos sobre la variación morfológica de las vértebras a lo largo de la columna de A. mississippiensis son consistentes con las descriptivas previas que existen para los cocodrilos actuales (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969; Cong et al., 1998). La cuantificación propuesta en este trabajo muestra que los patrones de cambio son comunes a lo largo de la ontogenia y que la mayor diferencia entre las vértebras craneales de la columna se centra en las parapófisis y diapófisis. Estas diferencias están, obviamente, relacionadas con el tipo de costillas que articulan con estas vértebras. La forma de las costillas que articulan con las cervicales de la C3 a la C7 es bastante característica y similar. La porción distal de estas costillas, que tiene una forma alargada y comprimida, es paralela al eje longitudinal de la columna y en ella se insertan, perpendicularmente, el capítulo y el tubérculo de la costilla (Mook, 1921; Hoffstetter & Gasc, 1969). El borde posterior de la porción distal de la costilla cubre el borde anterior de la siguiente y están unidas por tejido conectivo. La íntima imbricación entre las costillas cervicales de la C3 a la C7 provoca que estas vértebras tengan una movilidad reducida entre sí. Las costillas cervicales de la C8 y C9 tienen una forma transicional entre las típicas costillas cervicales y las dorsales, con el segmento costal situado como una expansión de los procesos tuberculares y capitulares, mas que perpendicularmente a ellos como en las anteriores. Las costillas cervicales de estas dos vértebras no articulan entre ellas directamente por lo que el cuello de los cocodrilos se mueve como un todo con respecto al tronco (Salisbury & Frey, 2000). Los resultados obtenidos en este análisis muestran que las primeras vértebras, de la C3 a la C6, presentan una morfología más homogénea que podría estar relacionada con que actúan como una unidad funcional. A partir de la C7 hay una mayor variabilidad morfológica, coincidiendo con la zona de movilidad del cuello. El acoplamiento entre las costillas y las vértebras cervicales, por tanto, implica un constraint morfológico por razones funcionales


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Patrones Ontogénicos De La Variación Morfológica En La Columna Vertebral De Alligator Mississippiensis... Chamero, B.

que es conservador a lo largo de la ontogenia. Una vez reconocidos los patrones comunes a lo largo de la ontogenia de A. mississippiensis, el siguiente paso es analizar los patrones alométricos para conocer cómo afecta el tamaño al cambio de forma vertebral tanto intracolumnarmente en cada espécimen, como en vértebras de posición equivalente de ejemplares en distinto estadio de maduración. Además de la información con respecto a cómo es el patrón de variación de la columna, la ordenación de las vértebras de cada espécimen en su posición anatómica a lo largo de los ejes del PCA refleja la transición morfológica gradual en la columna. Las vértebras en posiciones contiguas son más similares entre sí que a otras vértebras más alejadas. Esto explica, también, que algunas vértebras tengan sus posiciones intercambiadas, debido a su semejanza morfológica con las vértebras colindantes. Uno de los problemas que origina que la variación morfológica sea gradual en la columna, como muestra el presente estudio cuantitativo, así como los trabajos descriptivos previamente citados, es la dificultad de definir características morfológicas definitorias en las vértebras para cada región vertebral. Clásicamente, las regiones de la columna vertebral se separan por el tipo de costillas que articulan con las vértebras. Así, la región dorsal comienza con la primera vértebra cuya costilla articula ventralmente con el esternón (Romer, 1956). Como se ha visto, esto tiene implicaciones en la morfología vertebral, pero que el cambio sea gradual imposibilita posicionar una vértebra aislada en su lugar exacto sin tener otras referencias, como las costillas u otras vértebras de la columna. Sin embargo, cuantificando los patrones de variación a lo largo de la columna en distintos grupos, se podrían extraer modelos de cambio morfológico que podrían ser útiles a la hora de localizar la posición de vértebras aisladas tanto en especimenes actuales como fósiles.

AGRADECIMIENTOS

A Kenneth L. Krysko y Max Nickerson del Museo de Historia Natural de Florida (Florida, Estados Unidos) por permitirme el acceso al material de estudio. A Ángela D. Buscalioni y

Diego Pol por sus comentarios y apreciaciones sobre el texto. A Ioannis Sarris por su ayuda con la interpretación de los resultados y a Jorge Mondéjar por prestarme bibliografía. Beatriz Chamero está becada por el programa FPU del Ministerio de Ciencia e Innovación (ref. AP2005-0677)

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Paleolusitana, número 1, 2009

OPHIUROIDEA (ECHINODERMATA) DO MIOCÉNICO DA LAGOA DE ALBUFEIRA (PORTUGAL) Ophiuroidea (Echinodermata) from the Miocene of Lagoa de Albufeira (Portugal) Bruno Claro Pereira Travessa Fontainha das Pias,Viv.ª Prata da Silva 2º andar, 1675-350 Caneças. E-mail: bmcpereira@gmail.com

RESUMO

O presente trabalho visa complementar a classificação dos ossículos de ophiuróides pertencentes ao Miocénico médio da Lagoa de Albufeira (Portugal), apresentados em 2006. Pouco se conhece sobre estes organismos fósseis em Portugal, e por comparação com material actual, pode-se conhecer um pouco mais sobre os mesmos. Estudos de tafonomia anteriormente efectuados em espécimes actuais, permitiram inferir sobre as condições paleoambientais do meio onde habitavam. Palavras-chave: Ophiuroidea; Echinodermata; Miocénico; Lagoa de Albufeira; Portugal.

ABSTRACT

The aim of this work was to reclassify ophiuroid material found on the Miocene from Lagoa de Albufeira, in Portugal. This material was initially described in 2006, but just a few was known. By comparing it with modern ophiuroids, a little more could be known about these fossils. Modern studies on taphonomy of these animals allow understanding how the paleoenvironment was. Keywords: Ophiuroidea; Echinodermata; Miocene; Lagoa de Albufeira; Portugal.

INTRODUÇÃO

A primeira referência a ophiuróides em Portugal data de 1970, onde Antunes e Jonet mencionam a presença deste grupo para o Serrevaliano superior-Tortoniano de Lisboa (Antunes & Jonet, 1970). Porém a primeira descrição de ossículos deste grupo só ocorre mais tarde, onde Hess e Paloin descrevem ossículos desarticulados no Hetangiano de Sangalhos (Hess & Paloin, 1975). O material estudado para o presente artigo foi encontrado em 2005, e preliminarmente descrito por Pereira et al. (2006). Contudo uma revisão dos espécimes era necessária. Em 2006, Pereira et al. mencionam terem sido descobertos ossículos de ophiuróides

desarticulados no Miocénico médio, numa amostra proveniente da Lagoa de Albufeira, Península de Setúbal (Pereira et al., 2006). Este material apresenta uma excelente preservação, a qual é pouco comum pela Europa, para este grupo. O material provém de um arenito fino, micáceo, com Chlamys macrotis. Este arenito faz parte de um nível da Formação de Ribeira da Lage que, segundo Cachão & Silva (2000), é de idade Serrevaliana e não Tortoniana, como é mencionado na carta geológica 1:25000 da região.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Uma nova aperciação do material estudado por Pereira et al. (2006), revelou a presença de mais


Paleolusitana, número 1, 2009, página 126-127

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Estampa 1. Vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 2 – Vértebra distal, a) vista proximal e b) vista distal. 3 – Vértebra distal, a) vista distal e b) vista proximal. 4 – Primeira vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 5 – Vértebra proximal, a) vista distal e b) vista proximal. 6 – Placa de um braço a) vista indet. e b) vista indet.. 7 – Primeira vértebra proximal, a) vista proximal e b) vista distal. 8 – Espícula. 9 – Placa bocal a) vista indet. e b) vista indet.. Escala corresponde a 500µm.


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ossículos de ofiuróides do que inicialmente que foi descrito. O referido artigo menciona a presença de ossículos dos braços, nomeadamente vértebras e placas laterais. Por comparação do material encontrado com exemplares actuais do mesmo grupo, foi possível distinguir que de entre as vértebras anteriormente mencionadas, existem vértebras proximais (Est. I, Figs. 1 e 5), primeiras vértebras proximais (Est. I, Figs. 4 e 7) – estas últimas fazem a ligação do braço com o disco central do organismo – e distais (Est. I, Figs. 2 e 3). Para além disto, várias placas laterais (Est. I, Fig. 6), com diferentes formas então presentes, algo que deverá indicar diferentes posições no braço. Foram também encontradas espículas (Est. I, Fig. 8) pertencentes aos braços e placas bocais (Est. I, Fig. 9). A desagregação do disco central de indivíudos actuais relevou que, os diferentes ossículos que o compõem, após desagregarem, não apresentam nenhuma característica distintiva. Estes apresentamse como fragmentos de calcite amorfos. A triagem do sedimento, em 2006, revelou a presença de inumeras partículas amorfas de calcite. Tal facto leva a supor que algumas destas partículas poderam ser resultado da desagregação do disco central de ofiuróides. Contudo, por enquanto não existem certezas em relação a este facto. A par da falta de bibliografia disponível sobre este grupo, não foi possível ainda descrever a que espécie pertence o material em estudo. A bibliografia sobre o mesmo é escassa e espalhada por diversos locais. Até agora pôde-se apurar que os exemplares encontrados não se assemelham aos descritos por Kroh & Harzhauser (1999) para o Miocénico da Áustria. Contudo, ainda é cedo para se afirmar que poderá tratar-se de uma nova espécie. Como foi referido, os ossículos encontrados encontram-se desarticulados. Comparando o grau de desarticulação presente com os estudos de Kerr & Twitchett (2004), pode-se atribuir um estádio de desarticulação 6, desarticulação total. Segundo os mesmos autores, a desarticulação depende da temperatura da água, da quantidade de transporte e da intensidade da degradação da matéria orgânica. Assim, quanto maior for cada um destes

Ophiuroidea (Echinodermata) Do Miocénico Da Lagoa De Albufeira (Portugal) Pereira, B.C.

factores, maior será o grau de desarticulação. Quanto ao transporte, este não deverá ter sido intenso, já que: (1) o material não se encontra muito partido;(2) quase todos os diferentes ossículos que compõem o endoesqueleto dos ofiuróides encontram-se presentes, independentemente do seu tamanho, não sendo notória uma selecção por tamanho dos mesmos; e (3) o sedimento do qual provêm este material é fino, composto por areias quartzosas, com micas presentes. Tendo isto em consideração, podemos afastar o transporte como um factor determinante na desarticulação dos indivíduos presentes naquela rocha. Este tipo de sedimento leva também a supor que se tratava de um ambiente costeiro, proximal e situado perto da confluência de um rio. Considerando a evolução paleogeográfica da região, é plausível que esse rio tenha sido um pré-Tejo. O estado de degradação da matéria orgânica é algo que no fóssil não poderemos contabilizar, contudo sabe-se que é influênciada pela temperatura, ou seja, quanto maior a temperatura maior será a degradação da matéria orgânica. Os estudos de Kerr & Twitchett (2004) revelaram que quanto maior for a temperatura da água, maior será a taxa de desarticulação que os ophiurídeos apresentam. Como o material encontrado se encontra totalmente desarticulado, pode-se supor que a paleotemperatura da água do mar onde estes organismos habitaram, seria elevada.

CONCLUSÕES

Do presente trabalho podemos concluir, que na camada inicialmente estudada em 2006, existem diversos ossículos de ophiuróides podendo estar presentes organismos completos, mas desarticulados. A partir do seu estado de desarticulação e da presença, quase na totalidade, de diversos ossículos, podemos concluir que se tratava de um ambiente costeiro, de águas relativamente calmas e de temperatura elevada.

AGRADECIMENTOS

O autor deseja agradecer o apoio prestado pelos prof. Mário Cachão (Centro de Geologia, U.L.) e prof. Pedro Pereira (Centro de Geologia,


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U.L. e Departamento de Ciências e Tecnologia da Universidade Aberta), na discussão deste artigo e ao acesso de recursos que permitiram a execução das fotografias presentes neste trabalho.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Paleolusitana, número 1, 2009

IMPLICAÇÕES CRONOESTRATIGRÁFICAS DAS NOVAS OCORRÊNCIAS MEGAFLORÍSTICAS DA BACIA CARBONÍFERA DO DOURO (SÃO PEDRO DA COVA – NW DE PORTUGAL) Chronostratigraphic implications of the palaebotanical new megafloral occurrences from the Douro Carboniferous Basin (São Pedro da Cova – NW of Portugal) Pedro Correia1, João Loureiro1 & Ary Pinto de Jesus2 Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. E-mail: correia.p@live. com.pt 2 Centro de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. 1

RESUMO

Assinalam-se e descrevem-se novas ocorrências de espécies megaflorísticas do Carbonífero da Bacia Carbonífera do Douro (BCD), (NW de Portugal), na região de São Pedro da Cova. As novas ocorrências paleobotânicas denunciam a existência de formações carboníferas com idades distintas (Moscoviano superior e Kasimoviano inferior), as quais, actualmente, se encontram conjuntamente incorporadas na BCD e datadas do Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior), em afloramentos que se encontram tectonicamente imbricados por um sistema de falhas inversas. Palavras chaves: Estratigrafia, Carbonífero, Bacia Carbonífera do Douro, Megaflora, Acrozona, Zona de extensão vertical concomitante.

ABSTRACT

Present work deals with new evidences of palaeobotanical megafloristic species record in the sector of São Pedro da Cova of Douro Carboniferous Basin (BCD) (NW of Portugal); for this study, we point out distinct Carboniferous ages, lower Gzhelian, which are highly suspected in the coal measures outcrops that are bounded by a reverse fault system. Keywords: Stratigraphy, Carboniferous, Douro Carboniferous Basin, Megaflora, Acrozon, Area of vertical extent concurrent.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 130-131

INTRODUÇÃO

Os novos elementos paleobotânicos, recentemente descobertos na região de São Pedro da Cova, são assinalados pela primeira vez na Bacia Carbonífera do Douro (NW de Portugal). A descrição e a classificação das novas ocorrências florísticas (doze espécimens), bem como a respectiva integração na lista de flora da Bacia Carbonífera do Douro (BCD) e a consequente revisão da mesma, é de primordial importância para a datação e para o esclarecimento de vários problemas geológico-estruturais e estratigráficos numa área geologicamente complexa como é o caso do sector de São Pedro da Cova. Este trabalho tem como finalidade contribuir para o conhecimento científico do Carbonífero de Portugal, complementando os já excelentemente estudados e publicados numa grande diversidade de trabalhos e de investigações de diversos autores.

ENQUADRAMENTO GEOGRÁFICO E GEOLÓGICO

Situando-se no NW de Portugal e inserida na Zona Centro-Ibérica da Cadeia Hercínica do Terreno Autóctone Ibérico, a BCD constitui uma das várias bacias límnicas que se estruturou ao longo do Sulco Carbonífero Dúrico-Beirão (SCDB) durante o Carbonífero que geograficamente se estende desde de São Pedro Fins (Este do Porto) até Janarde (Este de Arouca). A BCD está dividida em cinco sectores tendo como base as diferentes configurações geológico-estruturais actuais (Fig. 1). O sector de São Pedro da Cova apresenta uma elevada complexidade estrutural, tendo sido dividido em duas “sub-bacias” (Lemos de Sousa, 1978b, 1983), separadas por formações silúricas (Delgado, 1908; Fonseca, 1954, 1959; Teixeira, 1954, 1955a,b): a) bacia ocidental a SW; b) bacia oriental a NE. A imbricação tectónica, no sector de São Pedro da Cova, resultou da actuação de tectónica transpressiva esquerda (Pinto de Jesus, 2001), cuja componente cavalgante colocou a bacia oriental sobre a bacia ocidental, através de um sistema de falhas inversas (Lemos de Sousa, 1973, 1977b, 1978a,b; Pinto de Jesus, 2001, 2003). Esta imbricação tectónica, provocada pela actuação da 4ª fase (?) da tectónica varisca (Saálica), tem vindo a ser extrapolada para outros sectores da BCD.

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ESTUDOS ANTERIORES SOBRE O ENQUADRAMENTO PALEONTOLÓGICO E AS RESPECTIVAS IMPLICAÇÕES CRONOESTRATIGRÁFICAS Os últimos trabalhos sobre a megaflora do Carbonífero da BCD (Lemos de Sousa & Wagner, 1983a,b; Wagner, 1983; Wagner & Lemos de Sousa, 1983a; Lemos de Sousa & Wagner, 1985a,b), nos quais também se apresenta uma síntese dos conhecimentos à data das publicações, atribuíram a idade Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior) às duas sub-bacias, ambas com fácies exclusivamente continentais; a mesma idade foi atribuída aos restantes sectores, dada a variação pouco significativa da flora.

DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES FLORÍSTICAS RECONHECIDAS NA BCD Os diferentes espécimens apresentados neste artigo são pertença da colecção pessoal do autor correspondente. Lobatopteris corsini Wagner, 1958 (Estampa 1, Fig. 2 e 5) Distribuição estratigráfica: Moscoviano inferior1 (Estefaniano B e C) 1958 Pecopteris corsini (Wagner); Wagner & Breimer (1958), 12, 14-19, lâm. 5-10, fig. 6-11; lâm. 11, figs. 28-28a. 1983 Lobatopteris corsini (Wagner); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 208-209, lâm. 6, figs. 1-1a. Esta espécie está patenteada em duas frondes de penúltima ordem; os ramos da última ordem apresentam pínulas muito pequenas, lobadas e unidas umas às outras através das suas margens laterais, sendo arredondas na parte superior do limbo (ápice). A base das margens laterais não atinge o ráquis. A nervura média não é decorrente e é ligeiramente flexuosa. Da nervura média partem nervuras secundárias fortes, bifurcando-se em um ou dois tempos, as quais têm como direcção a parte superior do limbo da pínula. 1 Neste trabalho, utilizamos a nova terminologia estratigráfica da Subcomissão para o Sistema Carbónico, de acordo com Heckel & Clayton (2006). No entanto, por uma


Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al

Figura 1 - Enquadramento geográfico e geológico dos diferentes sectores da BCD (segundo Pinto de Jesus 2001).

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Paleolusitana, número 1, 2009, página 132-133

questão de uso comum ainda actualmente, indicamos também os termos estratigráficos anteriores à revisão referida.

A evolução das pínulas lobadas levam a formar uma única pínula nos terminais da fronde. Deste modo, as características do espécimen apresentado na estampa 1 são as mesmas da espécie L. corsini. Esta última é conhecida na bacia do Buçaco (Gzheliano (Estefaniano C superior a Autuniano ?)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Lobatopteris lamuriana Heer, 1872 In: Boureau, Ed. (1975), (Estampa 1, Fig. 1; Estampa 3, Fig. 1) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano superior (Vestefaliano D a Estefaniano B) 1872 Pecopteris lamuriana (Heer); Heer (1873), 13, fig. 12. 1983 Lobatopteris lamuriana (Heer); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 207-208, lâm. 5, figs. 1-6. Esta espécie é representada por dois fragmentos de uma fronde de última ordem; as pínulas são muito alongadas, com comprimento que varia entre 2 a 2,5 cm e 3 a 4 mm de largura máxima; são estreitas, um pouco inclinadas na conexão ao raquis, e ligeiramente contraídas na base. As margens apresentam ondulações (lobos) desde a base de ambos os lados, diminuindo a amplitude em direcção ao ápice, das quais convergem, adquirindo uma forma oval e redonda. A nervação, no seu todo, é bastante fina. A nervura média (ou principal) é forte e decorrente até à base da pínula. A nervação secundária, pouco visível, parte da nervura média de forma decorrente e chegando até às margens laterais. Todas estas características são típicas da espécie L. lamuriana, a qual é conhecida nos terrenos do Carbonífero da Bacia de Santa Susana (Lobatopteris cf. lamuriana), de idade Moscoviano superior (Vestefaliano D superior), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Pecopteris raconensis Nemejc, 1940 (Estampa 3, Figs. 3-4) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (Vestefaliano D

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superior a Cantabriano superior) 1940 Asterotheca raconensis Nemejc, lâm. II B; Geol. Et Pal., lâm. I, fig. 24. 1964 Pecopteris raconensis (Nemejc); Wagner (1965), 126-128, lâm. 29, figs. 61-64. Esta espécie é representada por dois fragmentos de uma fronde das primeiras ordens de ramificação; as pínulas são alongadas (1 a 1,5 cm de comprimento), perpendiculares ou pouco oblíquas na inserção ao ráquis. As mesmas são estreitas (3 a 5 mm de largura), com margens paralelas, por vezes confluentes na base da pínula, e com ápices ligeiramente arredondados. A nervura média é fina, bastante desenvolvida com forma rectilínea, acompanhando o parelelismo das margens laterais, e aparecendo muitas vezes decorrente na parte terminal da pínula. A nervação secundária não é muito visível no primeiro espécimen (estampa 3, fig. 3), mas a segunda amostra (estampa 3, fig. 4) apresenta nervuras secundárias simples, espaçadas, saindo da nervura média, quase perpendiculares ou pouco oblíquas, e podendo bifurcar-se uma vez. Estas características estão de acordo com o padrão da espécie P. raconensis. A P. raconensis é conhecida nos terrenos do Carbonífero da Bacia de Santa Susana (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Pecopteris arborescens Schlotheim, 1804 In: Boureau, Ed. (1975) (Estampa 1, Fig. 4) Distribuição estratigráfica: Kasimoviano a Gzheliano inferior (Estefaniano A a Estefaniano C) 1804 Filicites arborescens Schlotheim, 41, lâm. VII, Fig. 13. 1951 Pecopteris arborescens (Schlotheim); Corsin (1951), 326, lâm. CLXX, CLXXI, CLXXII e CLXXIII. Porção terminal da penúltima ordem da fronde; as pínulas são pequenas (3 a 4 mm de comprimento e 1,5 a 2 mm de largura máxima), redondas nas pontas e estão inseridas perpendicularmente, de forma afilada, e juntas umas às outras. A nervura principal é bastante pronunciada e recta em direcção à base.As nervuras secundárias são simples e ligeiramente oblíquas em direcção às margens da pínula. Estas características correspondem à espécie P. arborescens. Esta espécie é


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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al

Estampa 1

Figura 1 - Lobatopteris lamuriana (x 2)

Figura 3 - Oligocarpia gutbieri (x 2)

Figura 5 – Lobatopteris corsini (x 2)

Figura 2 - Lobatopteris corsini (x 2)

Figura 4 - Pecopteris arborescens (x 1)

Figura 6 – Callipteridium jongmansi (x 3)


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 134-135

Estampa 2

Figura 1 – Alethopteris leonensis (x 3)

Figura 2 – Sphenophyllum angustifolium (x 4)

Figura 3 - Poacordaites microstachys (x 3)

Figura 4 - Rhodeites gutbieri (x 1,5)

Figura 5 – Annularia radiata (x 2)


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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al

comum na bacia do Buçaco (Gzheliano (Estefaniano C superior a Autuniano ?)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Oligocarpia gutbieri Goeppert, 1841 In: Boureau, Ed. (1970), (Estampa 1, Fig. 3) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Gzheliano inferior (Vestefaliano D a Estefaniano C) 1836 Oligocarpia gutbieri (Goppert); Goppert (1841), 41, lâm. 4, fig. 1 e 2. 1983 Oligocarpia gutbieri (Goppert); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 203-204, lâm. 1, fig. 2; lâm. 3, figs. 1-1a. Fronde de penúltima ordem; as pínulas são grosseiramente subtriangulares a ovais, com ápices arredondados, e encontram-se estreitamente espaçadas. A nervura média é ligeiramente em “zigzag”, da qual partem as nervuras secundárias, bem marcadas, inclinadas, fazendo um ângulo de 60° com a nervura média.As nervuras secundárias apresentam uma bifurcação apenas num único tempo. Estes caracteres morfológicos estão em conformidade com o padrão de O. gutbieri. Esta espécie ocorre em formações do Carbonífero de Espanha (Moscoviano superior e Kasimoviano superior (limite Asturiano/ Cantabriano e Estefaniano C inferior)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Poacordaites microstachys (Goldenberg, 1869) Zeiller, 1878 In: Gómez-Alba (2007), (Estampa 2, Fig. 3) Distribuição estratigráfica: Gzheliano inferior (Estefaniano superior) 1948 Poacordaites microstachys (Goldenberg); Zeiller, Closas(1948), lâm. 6, fig. 8. 2007 Poacordaites microstachys (Goldenberg); Zeiller, Gómez-Alba (2007), lâm. 14, figs. 1a-1b. Folhas aglomeradas radialmente em torno de um galho ou verticílo. As margens de cada folha, semelhante às folhas da espécie Poacordaites linearis são paralelas e constituídas por finas e estreitas nervuras secundárias. Ocorre nos terrenos do Carbonífero de Espanha (Gzheliano inferior (Estefaniano superior)), (Gómez-Alba, 2007).

Callipteridium (Praecallipteridium) jongmansi Bertrand, 1932 (Estampa 1, Fig. 6) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (Vestefaliano D a Cantabriano) 1932 Pecopteridium jongmansi Bertrand, 100102, lâm. LX, figs. 1-3a. 1964 Callipteridium (Praecallipteridium) jongmansi (Bertrand); Wagner (1965), 106-108, lâm. 32, fig. 72. Fronde de última ordem; as pínulas são claramente confluentes na base, grandes, de forma subtriangular e encontram-se tenuamente unidas na parte inferior do limbo, constituindo pínulas contínuas na zona da base. A nervura média é bem marcada e não decorrente na parte superior do limbo. As nervuras secundárias que nascem a partir da nervura média são oblíquas e bastante espaçadas (aprox. 45 a 47 nervuras por cm nas margens laterais), surgindo também a partir do ráquis. Estas características morfológicas e anatómicas são distintas das da espécie C. gigas, frequente em terrenos superiores (Estefaniano B e C). O C. jongmansi é conhecida na bacia de Ervedosa com a idade Moscoviano superior (Vestefaliano D superior), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Alethopteris leonensis Wagner, 1962 In: Wagner, R. H. (1965), (Estampa 2, Fig. 1) Distribuição estratigráfica: Kasimoviano superior a Gzheliano inferior (Estefaniano B e C) 1964 Alethopteris leonensis (Wagner);Wagner (1965) lâm. 47, fig. 96. 1983 Alethopteris leonensis (Wagner); Lemos de Sousa & Wagner (1985), 202, lâm. 2, fig. 3. Fronde de última ordem; as pínulas são relativamente pequenas (cerca de 10 mm de comprimento e 3 de largura), estreitas, encurvadas e terminando em ponta. A inserção destas pínulas é da forma pecopteróide, mas estão claramente soldadas na zona de base. A nervura média é pouco pronunciada, acompanhando os contornos da curvatura das margens da pínula. Da nervura média nascem nervuras secundárias bem marcadas, pouco inclinadas e rectilíneas até às margens laterais da pínula. As mesmas, raramente, são divididas duas


Paleolusitana, número 1, 2009, página 136-137

Estampa 3

Figura 1 – Lobatopteris lamuriana (x 3)

Figura 2 - Botryoconus (Cordaianthus ?) femina (x 1,5)

Figura 3 – Pecopteris raconensis (x 2)

Figura 4 – Pecopteris raconensis (x 3)

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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al

vezes. Ocorre em terrenos do Carbonífero de Espanha (limite Kasimoviano/Gzheliano (Estefaniano C inferior)), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Rhodeites gutbieri Ettingshausen, 1852 (Estampa 2, Fig. 4) Distribuição estratigráfica: Moscoviano superior a Kasimoviano inferior (?) (Vestefaliano superior e Estefaniano inferior (?)) 1852 Sphenopteris gutbieri Ettingshausen, 2 (3):6. 1938 Rhodeites gutbieri (Ettingshausen); Nemejc (1938), XVI: 31 e 53, lâm. III, figs. 1-4. Fronde simples de última ordem; o eixo caulinar é forte, medindo cerca de 5,5 cm de comprimento e 2 mm de largura máxima. As pínulas apresentam uma forma “aphlebóide”, com características semelhantes às do género Aphlebia. As mesmas, estão inseridas alternadamente em todo o eixo caulinar, dividindo-se em pequenos ramos estreitos e uninérvios, de espessuras variáveis (entre 1,5 e 0,2 mm), e os quais podem atingir uma 4ª ordem de bifurcação. Esta espécie é conhecida em formações do Carbonífero de Espanha, do limite Baskiriano/Moscoviano (Vestefaliano B), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Annularia radiata (Brongniart, 1822) Sternberg, 1825 In: Boureau, Ed. (1964), (Estampa 2, Fig. 5) Distribuição estratigráfica: Bashkiriano a Gzheliano (Namuriano superior a Autuniano) 1822 Asterophyllites radiata Brongniart, 8: 35, 89; lâm. 2, figs. 7a-7b. 1949 Annularia radiata (Brongniart) Sternb., Arnold (1949), 7 (9): 183-184, lâm. 17, fig.3. As folhas desta espécie, patenteadas na Estampa 3, fig.14, são de tamanho muito reduzido (5 a 8 mm de comprimento e 0,5 a 1 mm de largura); lanceoladas e lineares, com margens paralelas que terminam em ponta. A nervura central é claramente visível e forte, atingindo a parte terminal de cada folha. Agrupadas em verticilos, variando entre 5 a 10 nós. Cada nó apresenta um conjunto de folhas o qual pode ser composto por 7 ou 8 folhas. Esta espécie apresenta uma elevada expansão

estratigráfica, ocorrendo deste o Bashkiriano médio até ao Gzheliano (Vestefaliano inferior até ao Estefaniano superior), sendo conhecida no Carbonífero espanhol, com idade Asturiano médio (Vestefaliano D médio), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Sphenophyllum angustifolium (Germar, 1845) Goeppert, 1848 In: Boureau, Ed. (1964), (Estampa 2, Fig. 2) Distribuição estratigráfica: Pensilvaniano superior (Carbonífero superior) e Pérmico 1845 Sphenophyllites angustifolius Germar, 2-3: 18, lâm. 7, figs. 4-7. 1958 Shenophyllum angustifolium (Germar); Goeppert, Abbott (1958), 38 (174): 328-333, lâm. 38, figs. 35, 40-41; lâm. 44, fig. 65; lâm. 49, fig. 90. As folhas são estreitas de tamanho reduzido (5 a 8 mm de comprimento e 1,5 a 2 mm de largura) e estão agrupadas em verticilos florais em número de 6. As mesmas têm uma tendência cuneiforme, tornando-se bífidas nas suas zonas terminais, em dois tempos. Num primeiro tempo, as folhas tornam-se bífidas (fissuradas) com uma variação entre 3 a 3,5 mm antes da parte terminal. Por fim, elas evoluem para um segundo tempo de fissuramento, tornandose duplamente bífidas, com uma variação entre 1 a 1,5 mm. Ocorre no Gzheliano da bacia do Buçaco (Estefaniano C superior a Autuniano ?), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983). Botryoconus (Cordaianthus ?) femina Grand’Eury, 1877 (Estampa 3, Fig. 2) Distribuição estratigráfica: Pensilvaniano superior (Carbonífero superior) 1877 Botryoconus femina Grand’Eury, 279280, lâm. XXXIII, figs. 1-1´. Esta espécie é caracterizada pela presença de estróbilos bem desenvolvidos, os quais estão inseridos obliquamente num eixo caulinar, por ambos os lados. Os estróbilos são globulares e aguçados, formados por numerosas escamas delgadas e finamente estriadas, protegendo deste modo o embrião que se encontra no estado de vida latente (semente). Em discussão, coloca-se a hipótese de o género Botryoconus apresentar as mesmas


Paleolusitana, número 1, 2009, página 138-139

características do género Cordaianthus, orgão reprodutor feminino do género Cordaites, podendo assim ser designado como espécie “Cordaianthus femina”. O género Cordaianthus é conhecido no Gzheliano da bacia Buçaco (Estefaniano C superior a Autuniano), (Lemos de Sousa & Oliveira, 1983).

CONSIDERAÇÕES ACERCA DA IDADE ESTRATIGRÁFICA

No presente trabalho, as espécies florísticas, acima caracterizadas e referidas na lista abaixo, são reconhecidas e descritas, pela primeira vez, na BCD: Lobatopteris lamuriana Lobatopteris corsini Oligocarpia gutbieri * Callipteridium jongmansi Rhodeites gutbieri ** Pecopteris arborescens Pecopteris raconensis Poacordaites microstachys * Botryoconus (Cordaianthus ?) femina ** Alethopteris leonensis * Annularia radiata * Sphenophyllum angustifolium

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A distribuição estratigráfica destas espécies, apresenta diferentes unidades cronoestratigráficas. As mesmas são apresentadas, em termos de balanço florístico, num quadro comparativo de acrozonas (zonas de extensão vertical), (Fig. 2), as quais foram descritas por Wagner (1983), para os maciços florísticos do Carbonífero da Península Ibérica. No afloramento “A”, foram reconhecidas as espécies Rhodeites gutbieri e Lobatopteris lamuriana, numa formação cujos limites (inferior e superior) das respectivas acrozonas indicam uma idade Moscoviano superior (entre o Vestefaliano superior e o Estefaniano inferior). O afloramento “B” contem três espécies, Callipteridium jongmansi, Pecopteris raconensis e Pecopteris arborescens, as quais, por zona extensão vertical concomitante, determinam uma zona de existência comum (zona X), com uma idade Moscoviano superior a Kasimoviano médio (Cantabriano superior a Estefaniano A inferior), podendo, assim, os afloramentos “A” e “B” ter a mesma idade. Nos afloramentos “C” e “D” foram reconhecidas espécies florísticas, cujos limites definem a “zonaY”, confirmando a mesma idade que está descrita e classificada para a BCD (Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior)). Baseando-nos

Figura 2 - Tabela de acrozonas das diferentes espécies florísticas de acordo com a distribuição estratigráfica definida por Wagner (1983). As espécies, assinaladas com asterisco (*), e os géneros, com duplo asterisco (**), são referidos pela primeira vez nos terrenos do Carbonífero de Portugal. Como nota, ressalvamos a terminologia estratigráfica referida pelo autor, pese embora a referência infrapaginal anterior de (3).


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Implicações Cronoestratigráficas Das Novas Ocorrências Megaflorísticas Da Bacia Carbonífera Do Douro... Correia, P. et al

nos limites das respectivas acrozonas mencionadas anteriormente, as zonas X e Y indicam duas zonas distintas para as zonas de extensão vertical concomitante das diversas espécies florísticas referidas. Assim, na região de São Pedro da Cova, os afloramentos de Carbonífero estudados, e até aqui considerados indistintamente como pertencentes ao Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior) da BCD, parecem indicar a existência de unidades com idades distintas, as quais, por se encontrarem separadas por falhas inversas, nos levam a admitir a forte probabilidade de formações do Carbonífero, igualmente com idades diversas, se encontrarem agrupadas indistintamente na BCD. A esse respeito, realçamos ainda o facto de estas unidades do Carbonífero, aflorando em pequenos afloramentos, se encontrarem distribuídas pelas duas “sub-bacias” (bacias ocidental e oriental) já acima referidas.

CONCLUSÕES

Os novos elementos megaflorísticos parecem denunciar várias formações carboníferas (unidades cronoestratigráficas), delimitadas por um sistema de falhas inversas, com idades distintas. Essas unidades, até ao presente estudo encontram-se conjuntamente incorporadas na BCD e consideradas como parte do mesmo maciço florístico e com idade atribuída ao Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior). Pelos estudos efectuados e aqui apresentados, para além da confirmação do Gzheliano inferior (Estefaniano C inferior), na Bacia Carbonífera do Douro, consideramos também a presença de unidades do Kasimoviano inferior (Cantabriano superior a Estefaniano A inferior), razão pela qual nos parece muito importante a continuação dos estudos acerca da descrição, classificação e caracterização dos maciços florísticos da BCD, tendo também como base a integração das novas ocorrências megaflorísticas fósseis e a consequente revisão da lista de flora, tendo como objectivo, entre outros, a datação e o esclarecimento de vários problemas geológico-estruturais numa área geologicamente complexa como é o caso do sector de São Pedro da Cova.

AGRADECIMENTOS

Ao Professor Doutor Robert Wagner e ao Prof. Doutor Zbynek Simunek pela troca de

opiniões de cariz científico; À Cristiana Gonçalves pelo auxílio no processamento fotográfico.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Paleolusitana, número 1, 2009

NOVAS OCORRÊNCIAS DE CRINÓIDES NO DARRIWILIANO (ORDOVÍCICO MÉDIO) DO ANTICLINAL DE VALONGO (NW DE PORTUGAL) New occurences of Crinoids from Darriwilian (Middle Ordovician) of the Anticline of Valongo (NW Portugal) Pedro Correia1 & João Loureiro1 Departamento de Geologia da Faculdade de Ciências da Universidade do Porto, Portugal. E-mail: correia.p@live. com.pt

1

RESUMO

Assinala-se e descreve-se a primeira ocorrência de crinóides, num conjunto de cinco novos espécimens, das Subclasses Cladida (Fresnedacrinus sp.; Merocrinus cf. millanae e cf. Morenocrinus sp.) e Disparida (Heviacrinus cf. melendezi) da Classe Crinoidea na Formação de Valongo (Ordovícico Médio) no Anticlinal de Valongo (NW de Portugal). Palavras chaves: Crinoidea, Cladida, Disparida, Ordovícico Médio,Valongo.

ABSTRACT

Present work reports the first occurrences and description of crinoids from the Subclasses Cladida (Fresnedacrinus sp.; Merocrinus cf. millanae and cf. Morenocrinus sp.) and Disparida (Heviacrinus cf. melendezi) of Class Crinoidea in the Valongo Formation (Middle Ordovician) that crops out in the Anticline of Valongo (NW of Portugal). Keywords: Crinoidea, Cladida, Disparida, Middle Ordovician,Valongo.

INTRODUÇÃO

Os equinodermes constituem um dos grupos de invertebrados mais raros no Ordovícico da Península Ibérica, sendo contudo um grupo com grande interesse científico para a Paleontologia. Datam dos séculos XIX e XX alguns dos mais emblemáticos trabalhos sobre as ocorrências fossilíferas do Anticlinal de Valongo, alguns dos quais com referências ao aparecimento de equinodermes (Delgado, 1892; 1908). Este autor é uma referência incontornável quando falamos de fósseis colhidos na Formação de Valongo (Ordovícico Médio). Relativamente às ocorrências de equinodermes nestes materiais, um dos taxónes mais representativos é a Classe Cistoidea,

pertencendo sobretudo aos taxons Aristocystitidae indet. e Diplorita indet. (Couto & Gutiérrez- Marco, 1999). No que respeita a exemplares da Classe Crinoidea, trabalhos recentes efectuados sobre ocorrências espanholas revelaram a descoberta de vários espécimens completos, ilustrando o primeiro registo desta Classe na Península Ibérica com a descrição de um novo género de crinóide, Heviacrinus melendezi (Gil Cid et al., 1996).Trabalhos posteriores documentam a ocorrência de novas espécies e géneros de crinóides, Coralcrinus sarachagorum (Gil Cid et al., 1998), Ortsaecrinus cocae, Visocrinus castelli e Fresnedacrinus ibericus (Gil Cid et al., 1999), e, mais tarde, a descrição de um outro novo género e espécie, Morenocrinus silvani e


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 142-143

de uma nova espécie, Merocrinus millanae (Ausich et al., 2002), todos provenientes de Serra Morena e dos Montes de Tolelo (Espanha). Mais recentemente, foi publicado um trabalho sobre o primeiro registo de um crinóide completo nas formações do Ordovícico de Portugal - Delgadocrinus oportovinum nov. gen. e nov. sp. (Foto 1), colhido por Nery Delgado em 1905 na região de Ervedosa-Sobrado, no flanco normal (zona Este) do Anticlinal de Valongo. Este espécimen foi descrito e classificado numa nova Familia – Delgadocrinidae, um novo género e uma nova espécie. A descoberta deste fóssil nos terrenos do Darriwiliano (Ordovícico Médio) de Portugal, situa-se na passagem do Arenigiano para o Oretaniano, da Escala Norte-gondwânica, tendo sido de enorme importância para a revisão na cronoestratigrafia através da descrição de novas biozonas, e relacionadas com biozonas de outras faunas anteriormente estabelecidas (vd. Couto et al., 1997). Com o presente trabalho, descrevemos e ilustramos novos espécimens de crinóides recentemente descobertos no Anticlinal de Valongo,

os quais são assinalados pela primeira vez nas formações do Ordovícico de Portugal.

ENQUADRAMENTO GEOLÓGICO REGIONAL E GEOGRÁFICO E NOVOS ESPÉCIMENS DE CRINÓIDES Os novos exemplares (cinco espécimens) foram descobertos nos materiais da Formação de Valongo de idade Darriwiliano (Ordovícico Médio). Destes, quatro foram encontrados no flanco inverso (zona Oeste), e o outro no sector sul do flanco normal (zona Este) do Anticlinal de Valongo (Figs. 1 e 2). Os espécimens ilustrados nas Estampas 1 e 3 foram colhidos a Norte do flanco inverso em xistos ardosíferos, e um outro espécimen (Estampa 4) nos xistos argilosos, de cor rosada, na mesma região. A Sul, também no flanco inverso, foi descoberto um quarto exemplar (Estampa 5) em rochas ardosíferas. No flanco normal, foi encontrado outro crinóide completo e bastante bem conservado (Estampa 2) numa formação constituída por xistos argilosos, de

Fotografia 1. Delgadocrinus oportovinum Ausich, Sá & Gutiérrez-Marco, 2007 (foto de Artur Sá).


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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.

cor rosada, intercalados com xistos argilosos de cor cinza. Estes novos e importantes achados na Formação de Valongo permitem-nos perspectivar a realização de novos estudos sobre os crinóides do Ordovícico Médio no Anticlinal de Valongo.

DESCRIÇÃO SISTEMÁTICA

Os diferentes espécimens apresentados neste artigo são da colecção pessoal do autor correspondente. As espécies de crinóides, agora descritas, são reconhecidas pela primeira vez, nas formações do Ordovícico de Portugal; a ausência de parátipos (moldes) não nos permitiu fazer uma classificação taxionómica mais precisa. Classe Crinoidea Miller, 1821 Subclasse Disparida Moore e Laudon, 1943 Ordem Maennilicrinida Ausich, 1998 Familia Maennilicrinidae Ausich, 1998 Género Heviacrinus Gil Cid, Domínguez Alonso& Silván Pobes, 1996 Espécie-tipo - Heviacrinus melendezi Gil Cid, Domínguez Alonso & Silván Pobes, 1996 Heviacrinus cf. melendezi (Estampa 1)

O exemplar corresponde a um crinóide bem preservado; com um cálice bastante completo, encontrando-se o pedúnculo desarticulado. O cone do cálice é bastante reduzido, e as placas deste são irregulares e encontram-se ligeiramente deformadas. Do cone saem numerosos braços, dos quais quatro ou cinco são primários, dividindo-se em seguida em ramos secundários ou subprimários. Os braços primários têm um comprimento ligeiramente superior ao dos braços secundários. Estas características são muito semelhantes às dos indivíduos adultos da espécie Heviacrinus melendezi, razão que nos levou à identificação deste exemplar em nomenclatura aberta. Classe Crinoidea Miller, 1821 Subclasse Cladida Moore e Laudon, 1943 Subordem Dendrocrinida Bather, 1899 Superfamilia Dendrocrinacea Bather, 1899 Familia Colpodecrinidae Sprinkle e Kolata, 1982 Género Fresnedacrinus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso, 2002 Espécie-Tipo - Fresnedacrinus ibericus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 Fresnedacrinus sp. (Estampas 2 e 4)

Estampa 1

Figura 1. Heviacrinus cf. melendezi

Figura 1a. Heviacrinus cf. melendezi (x 3)


Figura 1. Carta geológica e corte geológico à escala 1: 200.000 do Anticlinal de Valongo (excerto da Folha 1, segundo Pereira, 1989).

Paleolusitana, número 1, 2009, página 144-145

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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.

Figura 2. Excertos das litologias correspondentes ao Anticlinal de Valongo à escala 1: 200.000 (excerto da Folha 1, segundo Pereira, 1989).

O espécimen ilustrado na Estampa 2 corresponde a crinóide possivelmente completo; o pedúnculo é constituido por anéis em forma de estrela, suportando um cálice com um cone de tamanho muito reduzido. Este último apresenta braços primários fortes, dividindo-se em ramos subprimários ou secundários. O exemplar ilustrado na Estampa 4 está incompleto, notando-se a ausência do pedúnculo de fixação. No entanto, este crinóide tem o mesmo tipo de braços que apresenta o espécimen da Estampa 2. Ambos espécimens apresentam características semelhantes às do género Fresnedacrinus.

Família Cupulocrinidae Moore & Laudon, 1943 Género Morenocrinus Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 Espécie-Tipo - Morenocrinus silvani Ausich, Gil Cid & Domínguez Alonso 2002 aff. Morenocrinus sp. (Estampa 5) Espécimen com o pedúnculo ligeiramente desarticulado do cálice formado por anéis circulares. O cone do cálice é relativamente alongado e estreito, no entanto as placas apresentam-se ligeiramente deformadas. O mesmo suporta um número muito


Paleolusitana, número 1, 2009, página 146-147

reduzido de braços primários e secundários. Apesar destas características se assemelharem ao género Morenocrinus, a identificação do nosso material é incerta devido à fraca preservação do exemplar.

Superfamília Merocrinicea Miller, 1890 Família Merocrinidae Miller, 1890 Género Merocrinus Walcott, 1884 Espécie-Tipo - Merocrinus millanae nov. sp. Ausich , Gil Cid & Domínguez Alonso

Estampa 2

Figura 1. Fresnedacrinus sp.

Figura 1a. Fresnedacrinus sp. (x 3)

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Merocrinus cf. millanae (Estampa 3) Espécimen completo de pequeno porte; a base do cálice (cone) é muito reduzida ou quase ausente, notando-se praticamente a fixação dos braços ao pedúnculo. Os braços são pouco numerosos (três ramos principais), curtos e bastantes simples, dividindo-se apenas uma única vez em braços secundários. Estas características são idênticas às dos indivíduos juvenis da espécie Merocrinus millanae, mas o deficiente estado de conservação do nosso material aconselha a sua identificação em nomenclatura aberta.


Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.

Figura 1. Merocrinus cf. Millinae

Estampa 3

Figura 1a. Merocrinus cf. millinae (x 4)

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Estampas 4

Figura 1. cf. Fresnedacrinus sp.

Figura 1a. cf. Fresnedacrinus sp. (x 4)

Estampa 5

Figura 1. cf. Morenocrinus sivani

Figura1a. cf. Morenocrinus sivani (x 4)


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Novas Ocorrências De Crinóides No Darriwiliano (Ordovícico Médio) Do Anticlinal De Valongo (Nw De Portugal) Correia, P. & Loureiro, J.

Figura 3. Última revisão da distribuição dos crinóides do Ordovícico na Europa Ocidental e no Norte de África, com referências ás Séries Globais e Avalónicas, relacionadas com as unidades cronoestratigráficas (Andares) das Séries regionais do Norte do Gondwana (Ausich et al., 2007).

CONSIDERAÇÕES FINAIS

As espécies Heviacrinus melendezi, Fresnedacrinus ibericus, Merocrinus millanae e Morenocrinus silvani encontram-se descritas em formações do Ordovícico de Espanha (Ausich et al., 2002; 2007). A sua ocorrência está relacionada com as biozonas de trilobites Placoparia tournemini e Placoparia borni e de braquiópodes Heterorthina kerfornei e Heterorthina morgatensis (Ausich et al., 2002), todas elas identificadas nos materiais do Darriwiliano (Ordovícico Médio) do Anticlinal de Valongo.

AGRADECIMENTOS

Ao Prof. Doutor Ary Pinto de Jesus a ajuda na elaboração e revisão deste trabalho; ao Prof. Doutor Artur Sá pela troca de opiniões de cariz científico e à Cristiana Gonçalves pelo auxílio no processamento fotográfico.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 150-151

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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151

Paleolusitana, número 1, 2009

NUEVAS HUELLAS TERÓPODAS EN EL YACIMIENTO 4AM EN AÏT MIMOUN (SINCLINAL DE IOUARIDÈNE, ALTO ATLAS, MARRUECOS) New footprints in the 4Am site in Aït Mimoun (Iouaridène Syncline, Hight Atlas, Morocco) Ignacio Díaz-Martínez 1,2,3, Latifa Ladel4, Daniel Martín5, Saida Saadani4, Jorge Buzzi6, Safia Ghadbane4, Angel H. Luján7, Driss Moussa4,Vanessa Martínez8,Yassin Elazzouzi4 & Esperanza García-Ortiz de Landaluce9 Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño (La Rioja). E-mail: inaportu@ hotmail.com 2 Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso (La Rioja). 3 Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza (Zaragoza). 4 Faculté des Sciences. Université Mohamed V. Avenue Ibn Batota. Rabat-Agdal. Maroc. 5 C/Madrid nº 96 Esc.4 4º C, 28902 Getafe, (Madrid). 6 Instituto Geológico y Minero de España (IGME) Dpto. de Investigación y Prospectiva Geocientífica C/ La Calera, 1. 28760 Tres Cantos (Madrid). 7 Edifici Cs. de la Universitat Autònoma de Barcelona. 08193 Bellaterra (Barcelona). 8 Facultat de Geologia de la Universitat de Barcelona. Martí i Franqués s/n, 08028 Barcelona (Barcelona). 9 Universidad de León. Área de Paleontología. Departamento de Geografía y Geología. Facultad de Filosofía y Letras. Campus de Vegazana s/n. 24071León (León). 1

RESUMEN

En el Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos) hay 28 yacimientos estudiados con 781 icnitas de dinosaurio inventariadas. Las huellas más abundantes son las terópodas. Los yacimientos se encuentran en las capas rojas de la Formación Iouaridène de edad Oxfordiense-Kimmeridgiense (Jurásico Superior). En el yacimiento 4Am se han encontrado 1 par de icnitas y 2 rastros de icnitas terópodas junto a la rastrillada saurópoda con la que se definió Breviparopus taghbaloutensis. El par 4Am6 está compuesto por dos huellas terópodas de más de 40 cm de longitud. 4Am7 está formado por 9 icnitas terópodas pequeñas (24 cm de longitud). 4Am8 es una rastrillada de unos 25 m de longitud con 17 huellas grandes (42 cm de longitud media) de un total de 24. Todas las icnitas son huellas reales y son posteriores a las grietas de desecación. Ninguna de las icnitas puede considerarse un calco. Palabras clave: Paleoicnología, icnitas terópodas, dinosaurio, Sinclinal Iouaridène, Marruecos

ABSTRACT

In the Iouaridène Syncline (High Atlas, Morocco) 28 sites have been studied, with 781 dinosaur footprints listed. The theropod tracks are the most abundant in the area. The sites are located in the red layers of the Iouaridène Formation of Oxfordian-Kimmeridgian age (Upper Jurassic).


Paleolusitana, número 1, 2009, página 152-153

152

Two trackways and a pair of theropod footprints have been found in the 4am site next to the sauropod trackway where the ichnospecies Breviparopus taghbaloutensis was defined. The pair 4Am6 consists of 2 theropod tracks of more than 40 cm long.The 4Am7 trackway consists of a sequence of 9 small theropod footprints (24 cm in length). 4Am8 is a trackway of about 25 m long with 17 large tracks (42 cm long on average) out of a total of 24. All tracks are true footprints and were formed after the mud cracks. None of the tracks can be considered as an undertrack. Keywords: Paeoichnolgy, theropod footprints, dinosaur, Iouaridène Syncline, Morocco

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO ICNOLÓGICO EN EL SINCLINAL DE IOUARIDÈNE

El Sinclinal de Iouaridène es conocido desde hace mucho tiempo por los paleoicnólogos. Boutakiout et al. (en prensa) hacen un revisión bibliográfica detallada del estado de la investigación icnológica en la zona El primer trabajo sobre huellas de dinosaurio publicado de esta zona es de Plateau et al. (1937). Hablan de dos yacimientos a 12 kilómetros de Demnat con icnitas terópodas de 50 cm de longitud. Las atribuyen a Megalosaurus y afirman que las rocas que las contienen son del Liásico. Lapparent (1945) estudia 40 huellas terópodas que asigna al icnogénero Eubrontes y sugiere el Liásico Superior como la edad del yacimiento donde se encontraban. Dutuit & Ouazzou (1980) estudian tres yacimientos con huellas saurópodas. En el más cercano al pueblo de Taghbalout definen el icnotaxón Breviparopus taghbaloutensis (yacimiento 4Am de Nouri, 2007). Jenny (1985) sitúa varios yacimientos en la cubeta de Iouaridène en la cartografía geológica de la hoja de Azilal 1:100.000. Posteriormente, Ishigaki (1989) interpreta tres rastros constituidos únicamente por icnitas de manos como la evidencia de dinosaurios saurópodos nadando. Charrière et al. (2005) a partir de estudios con ostrácodos y carofitas proponen que los yacimientos son de edad Kimmeridgiense. Nouri (2007) en su tesis estudia 340 icnitas del sinclinal y describe una nueva icnoespecie de huellas semiplantígradas “Eutynichnium atlasipodus”. Boutakiout et al. (en prensa) estudian tres rastros con huellas gigantes. Proponen que son las huellas terópodas más grandes del mundo (90 cm de longitud) y que varias de ellas se encuentran en el rastro (discontinuo) de mayor longitud del registro mundial. Por último Boutakiout et al.

(2008) contabiliza en la mitad noroccidental del Sinclinal de Iouaridène 28 yacimientos con un total de 753 icnitas de dinosaurio (526 terópodas; 200 saurópodas; 18 ornitópodas y 9 no identificadas). Todos los yacimientos del Sinclinal de Iouaridène se encuentran en el miembro inferior de la Formación Iouaridène de edad OxfordienseKimmeridgiense (Charrière et al., 2005). Las huellas están sobre unas capas rojas duras centimétricas con rizaduras y grietas de desecación (Nouri, 2007). Estas capas, resaltan en el paisaje por su dureza y resistencia mayor a la erosión que los niveles lutíticos (también de color rojo y de mayor potencia) sobre los que se encuentran (Boutakiout et al., 2008). Aït Mimoun es un aduar situado a 10 km al Este de Demnat (Azilal, Marruecos). Nouri (2007) estudia 6 yacimientos con huellas de dinosaurio en esta zona. En uno de ellos (4Am) se encontraron 28 icnitas terópodas nuevas dispuestas en 2 rastros y un par (4Am6, 4Am7 y 4Am8) durante los trabajos de rehabilitación y conservación del mismo. Este yacimiento se encuentra estratigráficamente por debajo del nivel guía regional de edad Kimmeridgiense propuesto por Charrière et al. (2005). El objetivo de este trabajo es el análisis biomórfico y morfométrico de las nuevas huellas encontradas y su ubicación en el contexto del sinclinal.


153

Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al

Figura 1. Situación geológica y geográfica del Sinclinal de Iouaridéne. El yacimiento 4Am de Nouri (2007) corresponde al 9 de este mapa. Extraído de Boutakiout et al. (2008)

MATERIAL Y MÉTODO

En la zona de Aït Mimoun, mitad noroccidental del Sinclinal, se han estudiado 6 yacimientos con huellas de dinosaurio (Nouri, 2007): - Yacimiento 1Am: 4 rastros de icnitas terópodas con un total de 45 pisadas. En este yacimiento Nouri (2007) define una nueva icnoespecie: “Eutynichnium atlasipodus”. - Yacimiento 2Am: 1 rastro con 6 pares mano-pie saurópodos (Breviparopus).

- Yacimiento 3Am: 2 rastros saurópodos (35 icnitas), 2 terópodos (37 icnitas) y dos huellas ornitópodas. Las pistas saurópodas son las que estudia Ishigaki (1989) como modelo de las rastrilladas de “sólo manos”. - Yacimiento 4Am: 1 rastro saurópodo de 52 huellas, y 4 rastros terópodos de 25 huellas en total. En la pista saurópoda Dutuit & Ouazzou (1980) definen Breviparopus taghbaloutensis. - Yacimiento 5Am: 1 rastro de icnitas

Figura 2. Situación general de par de icnitas y los 2 rastros y parte final del rastro 4Am1 de huellas saurópodas.


154

Paleolusitana, número 1, 2009, página 154-155

ornitópodas (8 huellas) - Yacimiento 6Am: 3 rastros terópodos (10 huellas) Los 2 rastros y el par nuevos (Figura 2), 4Am6, 4Am7 y 4Am8 (siguiendo la nomenclatura de Nouri, 2007), se encontraron durante los trabajos de rehabilitación y consolidación de la pista 4Am1 durante los Cursos de Verano de la Universidad de La Rioja-Universidad de Rabat. La nomenclatura, los valores morfométricos y las relaciones métricas de rastrilladas e icnitas que se utilizan en este trabajo, se han extraído de varios autores (Haubold, 1971; Alexander, 1976, Casanovas et al., 1989, Demathieu, 1986; Leonardi, 1987;Thulborn, 1990; Pérez-Lorente, 2001).

ESTUDIO ICNOLÓGICO

Las huellas son poco profundas y se encuentran a techo de un estrato con abundantes polígonos de desecación de barro. Cuando hay rebabas rodeando a las icnitas no están muy marcadas. Los polígonos están deformados, levantados en los bordes y rotos en el fondo del hueco. Todas las icnitas son huellas reales, ya que en varias de ellas se han conservado las marcas de las almohadillas (Leonardi, 1997). También, al menos una de las icnitas (4Am7.7, Figura 3) es una estampa (Requeta et al., 2006-7), conservando la

forma del pie que pisó en el substrato (almohadillas, constricciones, uñas…). Par 4Am6 (Tabla 1, Figura 4) Está compuesto por dos icnitas grandes, más largas que anchas, tridáctilas y mesaxónicas. Los dedos son largos, separados y con terminación acuminada. La primera huella tiene una escotadura muy marcada en la parte proximal del dedo II y la impresión de una almohadilla en el dedo III. Ambas huellas tienen el talón redondeado. La media del ángulo entre los dedos es similar, tanto en II^III como en III^IV. La altura calculada hasta el acetábulo es superior a dos metros. El índice (l-a)/a (Pérezlorente, 2001) indica que el pie del icnopoyeta (Pérez-Lorente y Herrero-Gascón, 2007) era ancho. Rastro 4Am7 (Tabla 2, Figura 4) El rastro 4Am7 está formado por 9 icnitas pequeñas (24 cm de longitud media) con diferente grado de conservación.A la huella 4Am7.7 (Figura 3) se le marcan las almohadillas, las uñas, la escotadura y las constricciones laterales, mientras que 4Am7.1 y 4Am7.2 no tienen impreso el dedo II y el talón. La icnita 4Am7.8 está totalmente deformada. Las pisadas son mesaxónicas, tridáctilas,

Figura 3. Fotografía y dibujo de 4Am7.7 Escala 15 cm.


155

Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al

Pie

l

a

II

III

IV

II^III

III^IV

P

h

(l-a)/a

4Am6.2

48

34

16

22

4

25º

26º

114

217

0,4

4Am6.1

-

-

-

-

26

28º

29º

-

-

-

Media

48

34

16

22

15

26º

27º

114

217

0,4

Tabla 1. Datos del par 4Am6. Longitud de la pisada (l), anchura de la huella (a), longitud del dedo II (II), longitud del dedo III (III), longitud del dedo IV (IV), ángulo entre los dedos II y III (II^III), ángulo entre los dedos III y IV (III^IV), paso (p) y altura (h). Las medidas en cm y grados.

Figura 4. Par 4Am6 y rastro 4Am7. A la derecha parte final del rastro de huellas saurópodas 4Am1

y más largas que anchas. Los dedos son largos, delgados, y con terminación acuminada. El talón es estrecho y presenta una escotadura en la parte proximal del dedo II en las huellas 4Am7.7 y 4Am7.9. En estas mismas icnitas también se aprecian marcas de almohadillas. La media entre de los ángulos interdigitales II^III y III^IV es similar. Sin embargo en II^III hay valores que oscilan entre 15º y 40º y en III^IV entre 15º y 38º. El pie del dinosaurio era estrecho [(l-a)/a =0,55] y sus extremidades según los datos de Haubold (1971) y Pérez-Lorente (2001) eran delgadas (z/l=6,5). El valor medio de la orientación es positivo (3º aproximadamente) por lo que no tendría andar

valgo. El ángulo de paso es muy elevado (casi 180º de media) llegando incluso el icnopoyeta a cruzar sus extremidades (4Am7.4 y 4Am7.5 más de 180º). La relación Ar/a (0,1) indica que la rastrillada es muy estrecha y que las pisadas están sobre la línea media. El paso, la zancada y por lo tanto la velocidad aumentan de magnitud desde la primera hasta la última huella. La V1 pasa de 4,4 a 5,2 km/h y la V2 de 3,8 a 4,2 km/h. Según el índice z/h (Thulborn, 1990) con un valor de 1,3 el icnopoyeta se desplazaba andando. La altura calculada hasta el acetábulo es de 116 cm.


35 35 28 32 35 -

-

35 30 32

-

30 28

-

-

-

-

-

37

32

43 46 42 46 39

-

46 35

-

39 39 43

-

-

-

-

-

46

42

12

16

-

-

-

-

-

16 11

-

13 12 10

-

16 11 8 9 -

6

8 4 6 3 7 -

II

21

18

-

-

-

-

-

-

-

25 -

-

21 -

14

18 10 15 -

III

13

12

-

-

-

-

-

16 -

-

16 -

-

14 17 2 -

7

6 10 4 9 7 7

IV

28°

27°

-

-

-

-

-

33° 25°

-

29° 32° 32°

-

24° 28° 27° 29° 18° 34°

28º

16º 16º 45º 31º 40º 15º 34º -

II^III

25°

17°

-

-

-

-

-

27° 24° 34°

-

28° 26° 26°

-

24° 25° 20° 22° 26° -

27 º

38º 15º 38º 16º 26º 30º

III^IV

122

-

-

-

-

-

-

130 119 -

-

122 116 -

-

122 125 129 118 127 117 -

76

81 81 74 77 76 74 73 73

P

242

-

-

-

-

-

-

242 -

-

236 -

-

242 247 249 240 239 -

152

162 155 152 153 150 148 146 -

z

170°

-

-

-

-

-

-

172° -

-

173° -

-

177° 170° 154° 165° 169° 182° -

179,7º

179º 171º 176º 189º 187º 178º 178º -

Ap

9,5°

-

-

-

-

-

-

10° -11° -

-

13° -11°

-

19° -12,5° 0° 4° -14,5° 0° -9°

3,43º

-1º 1º 6º 1º -1º 17º 1º -

O

5,1

-

-

-

-

-

-

0,9 4,6 -

-

2,7 -

-

2,4 4,6 16,1 9,2 4,6 1 -

1,7

0,79 3,16 0,79 3,16 2,37 0,79 0,79 -

Ar

43

-

-

-

-

-

-

39 -

-

35 -

-

37 58 48 42 -

17,5

17 22 19 12 -

Lr

h

194

209

-

-

-

-

-

182 182 196

-

209 164

-

200 209 191 209 182

116

121 109 130 106 -

5,7

-

-

-

-

-

-

5,7 -

-

5,4 -

-

5,7 5,9 5,9 5,6 5,6 -

4,7

5,2 4,9 4,7 4,8 4,6 4,5 4,4 -

V1

4,9

-

-

-

-

-

-

4,9 -

-

4,7 -

-

4,9 5,0 5,0 4,8 4,8 -

3,9

4,2 4,0 3,9 4,0 3,9 3,8 3,8 -

V2

0,3

0,2

-

-

-

-

-

0,3 0,6

-

0,5 0,1

-

0,2 0,3 0,3 -

0,55

0,6 0,3 0,8 0,5 -

(l-a)/a

5,7

-

-

-

-

-

-

6,2 -

-

-

-

5,5 5,4 5,8 -

6,5

7,1 5,8 6,7 -

z/l

0,19

-

-

-

-

-

-

0,15 -

-

0,09 -

-

0,07 0,13 0,58 0,29 0,03 -

0,1

0,05 0,21 0,05 0,16 0,05 -

Ar/a

1,2

-

-

-

-

-

-

1,2 -

-

1,2 -

-

1,2 1,3 1,3 1,2 1,2 -

1,3

1,4 1,3 1,3 1,3 1,3 1,3 1,2 -

z/h

Tabla 2. Datos de los rastros 4Am7 y 4Am8. Longitud de la huella (l), anchura de la huella (a), longitud del dedo II (II), longitud del dedo III (III), longitud del dedo IV (IV), ángulo entre los dedos II y III (II^III), ángulo entre los dedos III y IV (III^IV), paso (p), zancada (z), ángulo de paso (Ap), orientación (O), amplitud de rastrillada (Ar), luz de rastrillada (Lr), altura (h), velocidad según Alexander (1976) (V1) y velocidad según Demathieu (1986) (V2). Las medidas están en cm, grados y km/h.

4Am8.24 4Am8.23 4Am8.22 4Am8.21 4Am8.20 4Am8.19 4Am8.18 4Am8.17 ---4Am8.16 4Am8.14 4Am8.13 4Am8.12 ---4Am8.10 4Am8.9 4Am8.8 4Am8.7 ---------------4Am8.1 Media

16

24

a

15 17 15 15 15 17 -

l

25 23 27 22 -

Pie

4Am7.9 4Am7.8 4Am7.7 4Am7.6 4Am7.5 4Am7.4 4Am7.3 4Am7.2 4Am7.1 Media

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Nuevas Huellas Terópodas En El Yacimiento 4am En Aït Mimoun (Sinclinal De Iouaridène, Alto Atlas, Marruecos). Díaz-Martínez, I. et al

Rastro 4Am8 (Tabla 2, Figura 5) Rastrillada de unos 25 m de longitud constituida por 17 icnitas de una secuencia de 24 pisadas. No aparecen las icnitas 4Am8.2, 4Am8.3, 4Am8.4, 4Am8.5, 4Am8.6, 4Am8.11 y 4Am8.16, unas, las 5 primeras, tapadas por material suprayacente y las otras erosionadas. En algunas icnitas se marcan las almohadillas. Son icnitas grandes (42 cm de longitud media), más largas que anchas, mesaxónicas y tridáctilas. Los dedos largos, separados y con terminación acuminada. El talón es redondeado con una marcada escotadura que lo separa de la parte proximal del dedo II. La media de los ángulos interdigitales II^III es mayor que la de III^IV. El valor del índice (l-a)/a (0,33) apunta que el pie es estrecho y el de la relación z/l (5,71) según Thulborn (1990), que las extremidades del dinosaurio son normales. La media de la orientación es positiva (aproximadamente 9º) por lo que el icnopoyeta tiene un andar valgo. El ángulo de paso, al igual que en el rastro 4Am7 es muy alto (170º) y la relación Ar/a (0,1) indica que el dinosaurio pisaba sobre la línea media. La altura del acetábulo es de 194 cm. El animal caminaba a velocidad moderada (V1= 5,68 y V2= 4,87) lo cual también viene reflejado en la medida del parámetro z/h (1,25).

DISCUSIÓN

Los datos biomórficos y morfométricos anteriormente expuestos indican que las huellas estudiadas en este trabajo son terópodas. El

icnopoyeta pisó sobre la capa en la que se encuentran las huellas. La penetración del pie en el barro y sus características físicas, hacen que las huellas presenten gran variedad de formas. Debido a que las icnitas se han producido con posterioridad a la formación de las grietas de desecación, se puede deducir que éstas son huellas reales ya que los animales pisaron sobre la capa observada. En el Sinclinal de Iouaridène las huellas terópodas son las más abundantes (Nouri, 2007; Boutaquiout et al., 2008; Boutaquiout et al., en prensa). Existe una gran variedad de formas condicionadas por: - La forma del pie del dinosaurio. Hay huellas tridáctilas y tetradáctilas (Nouri, 2007). - El tamaño del pie del dinosaurio: Se han citado huellas terópodas cuyo tamaño oscila entre unos 17 y 90 cm de longitud (Nouri, 2007; Boutakiout et al., en prensa). - Las propiedades físicas del barro: En el Sinclinal hay huellas cuya forma es la reproducción fiel del pie del icnopoyeta (estampas) y otras huellas deformadas, en mayor o menor medida, por el comportamiento del barro (Nouri et al., 2001; Boutakiout et al., 2008). Las icnitas estudiadas en este trabajo son tridáctilas. El rastro 4Am7 está compuesto por huellas pequeñas (Thulborn, 1990) de 24 cm de longitud media, mientras que las icnitas del par 4Am6 y del rastro 4Am8 miden más de 40 cm (huellas grandes según Thulbon, 1990). Únicamente 4Am7.7 es considerada como estampa ya que conserva

Figura 5. Rastro 4Am8. Se repiten varias huellas (4Am8.12, 4Am8.13, 4Am8.14 y 4Am8.15) para una visión global del rastro.


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características (marcas de almohadillas, uñas...) que indican que es posiblemente la reproducción fiel del pie del icnopoyeta. La forma de las huellas terópodas del yacimiento 4Am es parecida a las de los demás yacimientos del área de Aït Mimoun. En la mayoría de los casos esta forma está condicionada por caracteres extramorfológicos (ajenos a la forma del pie) por lo que hasta que no se avance en su investigación no es aconsejable agrupar estas icnitas en morfotipos.

CONCLUSIONES

Se describen 2 rastros y un par de huellas terópodas nuevos en el yacimiento de 4Am del Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos). El número de icnitas terópodas en el Sinclinal de Iouaridène (Alto Atlas, Marruecos) sigue creciendo. Se añaden 28 huellas terópodas a las 526 ya citadas y hacen un total de 781 icnitas de dinosaurio en general para el sinclinal. Las icnitas de 4Am6 y 4Am8 miden más de 40 cm y las de 4Am7 24cm. El rastro 4Am7 y el 4Am8 tienen valores muy bajos en el índice Ar/a, por lo que las huellas se colocan sobre la línea media de la rastrillada. Todas las icnitas son huellas reales y posteriores a la formación de las grietas de desecación.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a los Doctores Mohamed Boutakiout y Félix Pérez-Lorente su ayuda y correcciones en el manuscrito original. También a B. Vila y J. Moratalla sus comentarios con los que se ha mejorado el trabajo. Ignacio Díaz-Martínez agradece a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica. Esperanza García-Ortiz de Landaluce quiere agradecer a la Universidad de León la beca predoctoral ULE. El curso de verano se ha hecho gracias: al proyecto A/721/06 de la Agencia Española de Cooperación Internacional, integrado en el proyecto de Cooperación Interuniversitaria Rabat-La Rioja; a la Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja; y a M. Youssef Ennadiffi de la Asociación para la Protección del Patrimonio Geológico Marroquí que gestionó ayuda en material y alojamiento.

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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Paleolusitana, número 1, 2009

REGISTRO DEL MÁXIMO TÉRMICO DEL LÍMITE PALEOCENO-EOCENO EN LAS SECCIONES DE CLARET Y TENDRUY Y SU RELACIÓN CON LOS YACIMIENTOS DE MAMÍFEROS DE TREMP (UNIDAD SURPIRENAICA CENTRAL, LÉRIDA) The Paleocene-Eocene Thermal Maximum record in the Claret and Tendruy sections and its relationship with the Tremp mammal sites (South Central Pyrenees, Lleida, Spain) Laura Domingo1, Nieves López-Martínez 1, Melanie J. Leng 2, Stephen T. Grimes 3 Dept. Paleontología, Facultad CC. Geológicas. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (Spain) lauradomingo@geo.ucm.es 2 NERC Isotope Geosciences Laboratories, Kingsley Dunham Centre, Keyworth, Nottingham NG12 5GG (United Kingdom) 3 School of Earth, Ocean and Environmental Sciences. University of Plymouth. Drake Circus, Plymouth, Devon, PL4 8AA (United Kingdom) 1

RESUMEN

La anomalía negativa de δ C (CIE, en sus siglas inglesas) asociada con el Máximo Térmico del límite Paleoceno-Eocene (PETM) ha sido detectada por vez primera en la materia orgánica encerrada en los sedimentos continentales de la Formación Tremp (Unidad Surpirenaica Central, Lérida). La magnitud de esta anomalía es de ~ 4,3‰ en la sección de Claret y ~ 3,0‰ en la sección de Tendruy con valores mínimos de –27,6‰ y –26,7‰ (VPDB), respectivamente. Estudios previos realizados en nódulos edáficos habían localizado el comienzo del CIE por encima o en el cuerpo de un nivel conglomerático (Conglomerado de Claret) interpretado como un mega-abanico aluvial producido como consecuencia de los importantes cambios acaecidos en el régimen de precipitaciones al comienzo del PETM. Nuestro análisis de los valores de δ13C en la materia orgánica de las secciones de Claret y Tendruy registra el comienzo del CIE por debajo de la base del Conglomerado de Claret sugiriendo un lapso temporal de 4.000 a 9.000 años entre el comienzo del CIE y el aumento de la tasa de precipitación estacional. Además, este estudio indica que el inicio del CIE tuvo lugar entre 30.000 y 55.000 años después de la formación de importantes yacimientos de mamíferos del Paleoceno final en la cuenca de Tremp (Claret-4 y Tendruy-V) que registran la aparición más reciente de taxones de mamíferos endémicos del Paleoceno en Europa anteriores al Evento de Dispersión de Mamíferos. Los primeros taxones inmigrantes de Europa han sido hallados en el yacimiento belga de Dormaal, por encima de un hiato cuya base coincide con el comienzo del CIE. Nuestros datos 13


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indican que el Evento de Dispersión de Mamíferos podría haber ocurrido en Europa en un intervalo temporal de aproximadamente 67.000 años alrededor del comienzo del CIE. Palabras clave: Isótopos de carbono; carbono orgánico; Claret; Tendruy; PETM; CIE.

ABSTRACT

The Carbon Isotope Excursion (CIE) associated with the Paleocene-Eocene Thermal Maximum (PETM) has been detected for the first time in the total organic carbon (TOC) contained within the continental sediments of the Tremp Formation (South Central Pyrenees, Lleida, Spain). The magnitude of the CIE is ~ 4.3‰ in the Claret section and ~ 3.0‰ in the Tendruy section, with minimum δ13C values of –27.6‰ and –26.7‰ (VPDB), respectively. Previous studies carried out on continental soil carbonate nodules have located the onset of the CIE either above or within a conglomeratic level (Claret Conglomerate) interpreted as a megafan produced by a profound change in the precipitation pattern at the beginning of the PETM. Our higher resolution TOC δ13C study in the Claret and Tendruy sections places the onset of the CIE below the base of the Claret Conglomerate and therefore, it suggests a 4 to 9 ky time lag between the onset of the CIE and an increase in intense seasonal precipitation rates. Furthermore, this study indicates that the CIE onset took place ~ 30–55 ky after the deposition of important late Paleocene Tremp mammalian sites (Claret-4 and Tendruy-V) which contain the youngest known occurrence of endemic Paleocene mammalian taxa in Europe before the Mammalian Dispersal Event (MDE). The first immigrant mammals in Europe are recorded at the Dormaal site (Belgium) above a hiatus, the base of which has been dated to around the start of the CIE. Our data indicate that the MDE might have in fact occurred in Europe within a time interval of about 67 ky around the CIE onset. Keywords: Carbon isotopes; Organic carbon; Claret; Tendruy; PETM; CIE.

INTRODUCCIÓN

El tránsito Paleoceno-Eoceno (~ 55 Ma) viene marcado por un evento denominado Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno, más conocido por sus siglas inglesas PETM (Paleocene-Eocene Thermal Maximum). Este evento fue identificado a partir de la extinción masiva de foraminíferos bentónicos registrada en dicho límite. En esta época se estaba produciendo un calentamiento global, cuya duración ha sido estimada en 2 Ma aproximadamente y que se corresponde con uno de los períodos más cálidos de los últimos 100 Ma de la historia de la Tierra y, con excepción del Cretácico medio y final, de todo el Fanerozoico. Se alcanzó un máximo térmico (PETM) de una duración de alrededor de 100.000 años (Röhl et al., 2007; Aziz et al., 2008; Giusberti et al., 2008) asociado a una anomalía negativa de δ13C, conocida por las siglas CIE (Carbon Isotope Excursion), una reducción de la productividad global y una relocalización de las fuentes de aguas profundas desde latitudes altas hacia latitudes menores, además de un descenso de los gradientes térmicos polo/ecuador y aguas superficiales/aguas profundas. La productividad marina y terrestre

sufrió un colapso, la formación de aguas de fondo cálidas con bajos niveles de oxígeno y corrosivas tuvieron como consecuencia una disolución del CaCO3 lo que desencadenó un evento de extinción de foraminíferos bentónicos de aguas profundas y en menor medida de foraminíferos bentónicos neríticos. El calentamiento propició además la expansión de la biota ecuatorial marina y terrestre hacia latitudes más altas, una aceleración en las tasas evolutivas del plancton calcáreo (nannoplancton y foraminíferos planctónicos) y una renovación de las faunas de mamíferos terrestres (en este momento aparecen algunos de los órdenes de mamíferos actuales: artiodáctilos, perisodáctilos, primates, carnívoros, roedores, etc.) (Gingerich, 2001; Bains et al., 2003; Smith et al., 2006). Se han barajado varias hipótesis, posibles desencadenantes de este evento de calentamiento global acaecido en la Tierra en el tránsito Paleoceno-Eoceno (incendios en los depósitos de carbón, impacto de un meteorito, actividad volcánica en el Atlántico Norte, etc.). Sin embargo, la hipótesis propuesta por Dickens et al. (1995) es la que goza actualmente de un mayor


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respaldo entre la comunidad científica (Zachos et al., 2008 y referencias allí citadas). Estos autores señalan al metano como el principal gas responsable de la caída repentina en los valores de δ13C. En esa época se produjo un repentino escape de alrededor de 1,1 a 2,1 × 1018 g de CH4 desde los reservorios marinos de hidratos de CH4 en los taludes continentales. Los principales paleoindicadores terrestres donde se detecta, desde un punto de vista isotópico el evento del tránsito Paleoceno-Eoceno lo constituyen los paleosuelos, el esmalte dental y los huesos de vertebrados y la materia orgánica. El objetivo del presente estudio se centra en el análisis de δ13C de la materia orgánica de dos secciones continentales (Claret y Tendruy) que registran el tránsito Paleoceno-Eoceno en la Unidad Surpirenaica Central con el fin de comprobar si la anomalía negativa de δ13C asociada al PETM ha quedado registrada y así, determinar la relación temporal existente entre este evento y los yacimientos de mamíferos de la cuenca de Tremp.

MARCO GEOLÓGICO

Durante el Cretácico final, una cuenca de foredeep se abrió hacia el oeste en la Unidad Surpirenaica Central. Esta cuenca fue colmatada

por depósitos turbidíticos y deltaicos progradantes (Formaciones Vallcarga y Arén) y capas rojas de transición y continentales (Formación Tremp). En la Unidad Surpirenaica Central, la Formación Tremp (Cretácico final-Eoceno inicial) aflora en el núcleo de dos sinclinales (Tremp y Ager), separados por el anticlinal del Montsec (Fig. 1). Las secciones de Claret y Tendruy se hallan situadas en el sinclinal de Tremp donde la Formación Tremp alcanza una potencia de 900 m. Estas secciones se corresponden con la parte superior de la Formación Tremp. Ambas están integradas por margas y arcillas moteadas de color rojo, amarillo y gris y presentan un potente banco conglomerático (Conglomerado de Claret) que muestra potencias de más de 6 m en Claret y ~ 4 m en Tendruy. Este conglomerado ha sido interpretado por Schmitz & Pujalte (2003, 2007) como la parte proximal de un mega-abanico aluvial desarrollado al comienzo del PETM como consecuencia de las intensas tasas de precipitación estacional relacionadas con el cambio global acaecido en dicho período. Ambas secciones presentan en su techo depósitos marinos con Alveolina del Ilerdiense (Eoceno basal) que indican una transgresión registrada en todo el Tethys .

Figura 1. Marco geológico de la Unidad Surpirenaica Central. Las secciones de Claret y Tendruy aparecen marcadas con una estrella.


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MATERIAL Y MÉTODOS

Un total de 78 muestras fueron analizadas en la sección de Claret y 65 en la sección de Tendruy. Las muestras fueron tratadas para eliminar el carbonato inorgánico mediante la utilización de HCl al 5% y posteriormente neutralizadas lavándolas repetidas veces con agua ultra pura. Los análisis de δ13C fueron llevados a cabo mediante la utilización de un analizador elemental acoplado a un espectrómetro de masas (Carlo Erba 1500 EA en línea con VG TripleTrap y Optima dual-inlet mass spectrometer) en el laboratorio de isótopos estables del Natural Environmental Research Council (NIGL, Keyworth, Reino Unido). Los valores de δ13C fueron calculados en la escala VPDB y para ello se utilizó un estándar del propio laboratorio (BROC1) calibrado con los estándares internacionales NBS 19 y NBS 22. La precisión fue de ± <0.1‰ (1 SD). Se llevaron a cabo réplicas en el 25% de las muestras de cada sección (Claret: n=20 y Tendruy: n=16) con el fin de validar los resultados.

RESULTADOS

Las columnas estratigráficas y las curvas de δ13C en la material orgánica total se muestran en la Fig. 2. En la sección de Claret, el valor máximo de δ13C es de ���21,7‰, mientras que el valor mínimo es de –27,6‰ (VPDB). En Tendruy, el valor máximo de δ13C es de –23,1‰, con un valor mínimo de –26,7‰ (VPDB). Ambas secciones registran el CIE de manera que el inicio de dicho evento se detecta en las arcillas situadas inmediatamente por debajo del Conglomerado de Claret. Específicamente, en la sección de Claret, el comienzo del CIE (δ13C = –26,8‰) ha sido detectado a los 18,18 m desde la base de la columna (45,23 m por debajo de los niveles con Alveolina), mientras que en Tendruy este comienzo (δ13C = –26,4‰) se sitúa a los 24,00 m desde la base de la columna (67,00 m por debajo de los niveles con Alveolina). Los valores más negativos alcanzan los –27,6‰ en Claret y –26,7‰ en Tendruy. Los valores de δ13C anteriores al CIE son de –23,6±0.22‰ y –24,7±0.62‰ en Claret y Tendruy, respectivamente, mientras que los valores típicos de esta excursión son de –26,1±0.51‰ y –26,3±0.29‰, respectivamente. Finalmente, la recuperación de los valores (–23,6±1,21‰ en Claret y –24,2±0,80‰ en

Tendruy) tiene lugar en un nivel de yesos situado hacia techo de ambas secciones, inmediatamente por debajo de los depósitos marinos del Ilerdiense (Domingo et al., aceptado). En ambas secciones, se han hallado diferencias significativas al comparar valores de δ13C típicos del CIE con los detectados antes y después de dicha anomalía (test de t-Student: t=13,469, p<0,001 en Claret y t=13,535, p<0,001 en Tendruy). Los valores de δ13C del CIE se mantienen durante un espesor de ~ 34 m en la sección de Claret y ~ 39 m en Tendruy. Si se asume una duración de ~ 100.000 años para el cuerpo principal del CIE (Röhl et al., 2007; Aziz et al., 2008; Giusberti et al., 2008), se obtienen tasas de sedimentación de ~ 340 m/ Ma y ~ 390 m/Ma, para las secciones de Claret y Tendruy, respectivamente. No obstante, estas tasas de sedimentación deben ser consideradas como valores máximos puesto que en ambas secciones los niveles conglomeráticos pueden haber sido el resultado de una sedimentación más rápida. Si tenemos en cuenta este hecho y eliminamos el espesor del Conglomerado de Claret en cada sección se obtienen tasas de sedimentación de ~ 280 m/Ma y ~ 350 m/Ma en Claret y Tendruy, respectivamente .

DISCUSIÓN

Comparación con estudios previos Se ha llevado a cabo una comparación de las curvas de δ13C obtenidas en las secciones de Claret y Tendruy con aquellas realizadas en Polecat Bench y Honeycombs (Wyoming, EEUU; Magioncalda et al., 2004 y Yans et al., 2006, respectivamente). En todas las secciones se ha localizado el CIE (Fig. 2), lo que da una idea de la globalidad del PETM. Además llama la atención el hecho de que en Tendruy, Polecat Bench y Honeycombs se observa un pico negativo en la curva de δ13C previo al desarrollo del CIE. Este pico negativo inicial ha sido observado por otros autores (Bowen et al., 2001; Magioncalda et al., 2001; Bains et al., 2003) y podría ser indicativo de un primer y repentino evento hipertermal que precede al desarrollo del CIE. Además, al comparar nuestras curvas de 13 δ C obtenidas al analizar materia orgánica con las propuestas por Schmitz & Pujalte (2003, 2007) quienes analizan nódulos edáficos en diferentes


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Figura 2. Curvas de δ13C en la material orgánica encerrada en los sedimentos de las secciones de Claret y Tendruy y comparación de las mismas con las secciones de Polecat Bench y Honeycombs (Wyoming, EEUU; Magioncalda et al., 2004 y Yans et al., 2006, respectivamente). El comienzo del CIE se ha detectado en las arcillas situadas por debajo del Conglomerado de Claret (CC) en Claret y Tendruy y su recuperación tiene lugar en un nivel de yesos. Un pico negativo de δ13C (1) ha sido detectado en Tendruy, Polecat Bench y Honeycombs antes del inicio del CIE. CLA-4 y TEN-V son los yacimientos del Cernaysiense final de Claret-4 y Tendruy-V.

secciones continentales de la Unidad Surpirenaica Central (entre las que se encuentran Claret y Tendruy), se observan diferencias importantes en cuanto al comienzo del CIE. De acuerdo con Schmitz & Pujalte (2003, 2007), el inicio de este evento se detecta en el cuerpo del Conglomerado de Claret o en los depósitos situados inmediatamente por encima. En nuestro estudio, el comienzo del CIE se ha detectado en los depósitos localizados inmediatamente por debajo del Conglomerado de Claret. En concreto, este inicio se sitúa a ~ 1,40 m y ~ 3,00 m por debajo del conglomerado en Claret y Tendruy, respectivamente. Al tener en cuenta las tasas de sedimentación propuestas anteriormente, se ha estimado que el inicio del CIE precede a la formación del Conglomerado de Claret en aproximadamente 4.000–9.000 años. Esta secuencia de acontecimientos parece más lógica, puesto que da pie a interpretar el desarrollo de un megaabanico aluvial (representado por el Conglomerado de Claret) como una clara consecuencia de la perturbación hacia una mayor intensidad en el régimen de precipitación estacional acaecido al comienzo del PETM. Por encima del Conglomerado de Claret, las curvas isotópicas obtenidas en nuestro estudio se asemejan a las de Schmitz & Pujalte (2003, 2007). Los bajos valores isotópicos típicos del CIE se mantienen a lo largo de los depósitos situados por encima del Conglomerado de Claret y la

recuperación de los valores tiene lugar en un nivel de yesos que muestra una gran continuidad lateral. Los yacimientos de mamíferos de Tremp y su relación con el PETM Varios yacimientos de mamíferos (Claret-4, Tendruy, Tendruy-V, Palau) han sido descubiertos en la Formación Tremp (López-Martínez & Peláez-Campomanes, 1999; López-Martínez et al., 2006). Estos yacimientos han sido datados como pertenecientes al Paleoceno final (en concreto presentan una edad de Cernaysiense final, MP6b) y han proporcionado, entre otros taxones, restos de condilartros endémicos de Europa tales como Microhyus musculus y Paschatherium. En concreto, la alta abundancia de diferentes especies de este último género llevó a López-Martínez et al. (2006) a definir un acme de Paschatherium en los yacimientos de Tremp, hecho que también ha sido observado en la localidad belga de Dormaal que presenta una edad posterior (Neustriense, MP7). Cabe resaltar que estos dos grupos de yacimientos (Tremp y Dormaal) se encuentran separados por el Evento de Dispersión de Mamíferos que viene caracterizado por la aparición en el límite Paleoceno-Eoceno de los actuales grupos de mamíferos (perisodáctilos, artiodáctilos, primates, carnívoros, roedores, etc.). Por tanto, los yacimientos de Tremp presentan una asociación fósil con faunas endémicas más primitivas (Hainina, Afrodon, Adapisorex, Nosella; López-Martínez


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& Peláez-Campomanes, 1999; López-Martínez et al., 2006), mientras que Dormaal presenta en su asociación fósil faunas inmigrantes procedentes de Asia (e.g. Teilhardina belgica; Smith et al., 2006). De acuerdo con nuestro estudio, la localidad de Claret-4 se sitúa ~ 15 m por debajo del comienzo del CIE en la sección de Claret, mientras que el yacimiento de Tendruy-V se halla localizado ~ 12 m por debajo del inicio del CIE en la sección de Tendruy (Fig. 2). Por tanto, si tenemos en cuenta las tasas de sedimentación calculadas para ambas secciones se puede estimar un lapso temporal de entre 30.000 y 55.000 años entre dichos yacimientos y el comienzo de la anomalía isotópica que caracteriza el inicio del PETM. En Dormaal, Smith et al. (2006) estiman que la llegada del primate Teilhardina belgica tuvo lugar entre 5.000 y 12.000 años después del límite Paleoceno-Eoceno (que ha sido establecido al comienzo del CIE). Por tanto, y teniendo en cuenta los datos temporales obtenidos en los yacimientos de Tremp y Dormaal, se puede estimar un rango temporal máximo de aproximadamente 67.000 años entre ambos yacimientos, alrededor del inicio del CIE y durante el cual tuvo lugar el Evento de Dispersión de Mamíferos en Europa.

CONCLUSIONES

En el presente estudio se ha analizado el valor de δ13C en la materia orgánica de las secciones continentales de Claret y Tendruy (Unidad Surpirenaica Central, Lérida) con el objeto de comprobar si se detecta la anomalía negativa (CIE) que caracteriza el límite Paleoceno-Eoceno. El comienzo del CIE se ha hallado en los depósitos situados inmediatamente por debajo de un potente nivel conglomerático (Conglomerado de Claret). El final del CIE se sitúa en un nivel de yesos que aflora hacia techo de ambas secciones. Los valores de δ13C del CIE son de –26,1±0,51‰ y –26,3±0,29‰ (VPDB) en Claret y Tendruy, respectivamente. El comienzo del CIE había sido previamente detectado en los nódulos edáficos situados en el cuerpo del Conglomerado de Claret. Este conglomerado ha sido interpretado como la parte proximal de un mega-abanico aluvial que habría sido producto de importantes variaciones en el ciclo hidrológico (incremento en la tasa de precipitación estacional)

como consecuencia de los intensos cambios ambientales acaecidos durante el PETM. Sin embargo, nuestro estudio sitúa claramente el comienzo del CIE por debajo del Conglomerado de Claret, lo que nos permite proponer que la formación del Conglomerado de Claret tuvo lugar en torno a 4.000–9.000 años después del comienzo del PETM. Asimismo, hemos podido determinar la situación temporal de los yacimientos de mamíferos de Tremp (Claret-4 y Tendruy-V) en las secciones de Claret y Tendruy con respecto al CIE. De acuerdo con nuestros resultados, estos yacimientos se situarían entre 30.000 y 55.000 años antes del inicio del CIE. Como consecuencia, el Evento de Dispersión de Mamíferos, que separa los yacimientos de Tremp (con taxones endémicos) y Dormaal (con taxones inmigrantes), habría tenido lugar en Europa en un intervalo temporal máximo de alrededor de 67.000 años en las proximidades del comienzo del CIE.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación ha sido llevada a cabo en el marco de los proyectos CGL2006-04646 (Plan Nacional I + D, Ministerio de Educación y Ciencia), NERC New Investigators (NE/C507237/1) y NIGL (IP/891/1105) y gracias a un contrato predoctoral FPU (Ministerio de Educación y Ciencia). Los autores agradecen a M. Bugler (University of Plymouth, Reino Unido) y C. Kilby su ayuda en el campo, a C. Kendrick y C. Arrowsmith (NIGL, Keyworth, Reino Unido) los análisis isotópicos y a M. Hernández Fernández (Universidad Complutense de Madrid) sus sugerencias. Muchas gracias especialmente a P. L. Koch (University of California, Santa Cruz, EEUU) por sus útiles comentarios y sugerencias que contribuyeron a la mejora final de este trabajo. Asimismo, nuestro agradecimiento a las revisoras del presente manuscrito, Aurora Grandal d’Anglade y Begoña Sánchez Chillón, así como al Comité Editorial del VII EJIP.

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Paleolusitana, número 1, 2009

INFERENCIAS TAFONÓMICAS ACERCA DEL ORIGEN DE LA ASOCIACIÓN DE MÓSQUIDOS DE BATALLONES 1 (MN10, MIOCENO SUPERIOR; MADRID, ESPAÑA) Taphonomical inferences on the origin of the moschid assemblage from Batallones 1 (MN10, Upper Miocene; Madrid, Spain) María Soledad Domingo1 & Israel Miguel Sánchez1, 2 Departamento de Paleobiología. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC. C/José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid, España. E-mail: soledm@mncn.csic.es 2 Department of Zoology, Museum of Zoology. University of Cambridge. Downing Street, Cambridge, CB2 3EJ, Reino Unido 1

RESUMEN

El trabajo que aquí presentamos se enmarca dentro del estudio tafonómico que estamos llevando a cabo en el yacimiento de mamíferos miocenos de Batallones 1 e investiga el caso particular del origen de la asociación de restos de mósquidos encontrada en dicha localidad. La muestra de restos con señales de digestión en el yacimiento de Batallones 1 es exigua pero posee la particularidad de que la mayor parte de ellos pertenecen a la familia Moschidae. La tipología de las alteraciones encontradas señala a mamíferos carnívoros como los responsables más probables de dicha consumición y digestión. Esta particularidad tafonómica en los huesos de mósquidos nos ha llevado a analizar dicha asociación en detalle. Así, hemos podido comprobar el alto grado de fragmentación de los huesos largos de los mósquidos en comparación con la alta integridad que presenta el resto del material del yacimiento. También, hemos comprobado que existen ausencias significativas de restos esqueléticos de mósquidos en el yacimiento. Esto nos lleva a determinar que los mósquidos no debieron quedar atrapados en la cavidad que se hipotetiza como origen de la concentración de fósiles del nivel inferior de Batallones 1; más bien estos animales fueron consumidos fuera de dicha trampa y, posteriormente, los restos digeridos fueron incorporados al depósito cuando su depredador quedó atrapado. La talla y la capacidad para fracturar y engullir hueso de Simocyon batalleri, Magericyon anceps y Protictitherium crassum nos lleva a considerarlos los responsables más probables de la asociación de huesos digeridos de mósquidos. Este trabajo muestra cómo los análisis tafonómicos íntegros pueden desvelar historias tafonómicas particulares dentro de una misma concentración fosilífera. Palabras clave: Moschidae, digestión, carnívoros, abundancia relativa.


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 170-171

ABSTRACT

As part of the comprehensive taphonomical analysis on the miocene fossil site of Batallones 1, we investigate the origin of the moschid bone concentration found at this locality. Even though the digested bone sample of Batallones 1 is scarce, it has the special feature that most of these modified bones belong to the Moschidae family. The modifications found in these fossils fit well with those propose as produced by mammalian carnivores. In light of these features, we decided to undertake a detailed examination of the moschid association. We checked the degree of fragmentation and realized that it is much higher in the moschid bones than in the rest of the fossiliferous association. Besides this, there exist remarkable absences of some moschid bones in Batallones 1.This leads us to propose that moschids were not trapped in the hypothesized cavity of Batallones 1; rather these animals were consumed outside the trap and their digested bones were eventually incorporated into the assemblage when their predators become trapped. Among the high diversity of carnivores found in Batallones 1, we consider Simocyon batalleri, Magericyon anceps and Protictitherium crassum as the most feasible predators responsible for the digested moschid bone assemblage due to their size and capability for cracking and eating bone. This study shows that a thorough taphonomical analysis can help us to unveil particular taphonomical histories within the same fossiliferous concentration. Keywords: Moschidae, digestion, carnivores, relative abundance

INTRODUCCIÓN

El descubrimiento del primero de los yacimientos del Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Madrid, España), denominado Batallones 1, tuvo lugar en 1991 como consecuencia de las prospecciones de sepiolita que se estaban llevando a cabo en la zona. Desde entonces y hasta la fecha, se han encontrado un total de nueve yacimientos en el área del Cerro de los Batallones. Estos yacimientos están constituidos fundamentalmente por restos óseos de mamíferos que datan de hace aproximadamente 9 Ma (MN10; Vallesiense, Mioceno). El hallazgo de estos yacimientos puede ser considerado como uno de los más importantes realizados a lo largo de la historia de la Paleontología Española. Son numerosas las características de los yacimientos que permiten asegurar esto. La propia geología de los yacimientos constituye ya un factor que los diferencia de cualquier otra localidad fosilífera ya que su formación parece estar ligada a un proceso poco conocido en la generación de yacimientos de vertebrados denominado piping (“karst de arcillas”) (Morales et al., 2008). Las asociaciones fósiles del cerro cuentan con una serie de características que no suelen ser comunes en los enclaves paleontológicos como, por ejemplo, una gran riqueza fosilífera presente en casi todos los yacimientos, una preservación muy buena

de los restos, la existencia de ejemplares que presentan restos óseos en conexión anatómica y la preponderancia abrumadora de restos de carnívoros en al menos dos de los yacimientos del cerro (Batallones 1 y Batallones 3). La hipótesis que se ha propuesto para el modo de formación y de concentración de huesos parte de la generación de cavidades con forma de reloj de arena para todos los yacimientos producidas a partir del proceso previamente citado de piping (Morales et al., 2008). En las zonas profundas (nivel inferior) de los yacimientos predominan los restos pertenecientes a carnívoros lo cual es indicativo de un atrapamiento de estos animales en las mismas. En la zona superficial de los yacimientos (nivel superior), predominan los herbívoros, lo cual puede ser indicativo de un cambio en las condiciones y modo de concentración de los fósiles, quizá debido a que el yacimiento ya no funcionaba como una trampa o cavidad. Esta es una hipótesis de trabajo que viene respaldada por los trabajos paleontológicos, geológicos y geofísicos que se están llevando a cabo en el Cerro de los Batallones, sin embargo, las actuaciones e investigaciones futuras permitirán arrojar más luz en este sentido. En la actualidad, se está llevando a cabo el primer estudio tafonómico completo de uno de los yacimientos (Batallones 1) con el fin de obtener más respuestas acerca del modo de formación


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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.

de las asociaciones fosilíferas. En este trabajo mostramos cómo estos análisis permiten no sólo determinar el contexto general de formación de una concentración fosilífera sino también desentrañar historias tafonómicas particulares dentro del mismo. En el presente estudio nos centramos, como punto de partida, en la presencia de improntas producidas por digestión en los restos de mósquidos, para establecer el origen de la asociación de huesos de estos mamíferos dentro del conjunto general del yacimiento de Batallones 1. Durante el Cenozoico, la corrosión de restos debida a digestión ha sido mayoritariamente producida por depredadores avianos y mamíferos carnívoros (Andrews, 1990), pero también se ha atestiguado digestión producida por otros taxones como cocodrilos (Fisher, 1981) o humanos (Crandall & Stahl, 1995). La corrosión que se produce sobre los restos es muy diferente en función del depredador responsable ya que varía con la acidez de los jugos gástricos, el tiempo de digestión y la actividad enzimática (Denys et al., 1995). En este sentido, Andrews (1990) estableció cinco categorías de digestión en función de los depredadores responsables (las tres primeras categorías corresponden a depredadores avianos, mientras que en las dos últimas se incluyen tanto depredadores avianos como mamíferos). MATERIAL Y MÉTODOS La muestra analizada con fines tafonómicos en Batallones 1 asciende a un total de 6706 restos óseos. Todos estos huesos pertenecen a taxones de macromamíferos (Proboscidea, Perissodactyla, Artiodactyla y Carnivora). Los mósquidos se encuentran representados por un total de 53 restos. La familia Moschidae está representada en Batallones 1 por las especies Micromeryx soriae, Micromeryx sp. «talla grande» e Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis (Sánchez, 2006; Sánchez & Morales, 2006; Domingo et al., 2007; Sánchez et al., en prensa).Todos los restos de mósquidos analizados pertenecen al nivel inferior de Batallones 1. Con el fin de realizar un análisis tafonómico exhaustivo, todos los restos óseos han sido evaluados mediante una lupa binocular NIKON SMZ-10 perteneciente al Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN). El uso del

Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) fue también indispensable ya que algunas improntas producidas por la digestión son sumamente pequeñas. El MEB utilizado es un FEI Quanta 200 ubicado en el “Laboratorio de Técnicas de Análisis No Destructivas: Microscopías y Espectroscopías” del MNCN. RESULTADOS Y DISCUSIÓN De la muestra total analizada con fines tafonómicos, tan sólo 22 restos (0,33 %) muestran evidencias de haber sido digeridos. Es una muestra muy pequeña pero participa de una peculiaridad y es que de esos 22 huesos digeridos 18 (81,82 % de los restos digeridos) pertenecen a tan sólo una familia de mamíferos, la familia Moschidae. La acción de los ácidos digestivos genera un aspecto pulido en los huesos y un redondeamiento de las aristas y bordes de fractura. Este es uno de los rasgos que puede ser observado en los huesos de mósquido de Batallones 1 (Fig. 1). Otra de las características que hemos registrado es una digestión intrusiva que afecta al hueso dejando a la vista el tejido esponjoso (Fig. 1). Las superficies articulares del hueso son las que se encuentran más claramente afectadas. Además, se hizo un barrido exhaustivo a más pequeña escala de la superficie de cada uno de los huesos que mostraban evidencias de digestión. De este modo, pudimos determinar la existencia de agrietamientos y apertura de la superficie del tejido óseo típicos de este proceso (Fig. 1). Todas estas modificaciones del hueso son congruentes con las que Andrews & Nesbit Evans (1983) y Andrews (1990) indican como típicas de un proceso de digestión por parte de un mamífero carnívoro (Domingo et al., 2007). La digestión parece ser una alteración extendida a todos los individuos contabilizados de la familia Moschidae en Batallones 1. Así, el mínimo número de individuos (MNI) de Micromeryx soriae viene dado por tres astrágalos izquierdos y, llamativamente, esos tres astrágalos muestran evidencias de digestión. Micromeryx sp. “talla grande” está representado por un individuo que muestra evidencias de digestión en cuatro de sus restos. El MNI de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis es de uno y seis de sus restos presentan signos de corrosión por digestión. Hay restos sin adscripción


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Figura 1. Fotografías de MEB que muestran las diferentes modificaciones producidas por digestión sobre algunos de los huesos de mósquidos. En A y B se aprecia el aspecto pulido y el suavizado de los bordes de fractura sobre el fragmento distal de húmero de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis B-3223 (A) y sobre el fragmento proximal de radio de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis BAT-1’05 F5211 (B). En C y D se observa la digestión intrusiva con pérdida de tejido en las superficies articulares del húmero de Hispanomeryx sp. cf. H. duriensis B-3223 (C) y del astrágalo de Micromeryx soriae B-2260 (D). E y F muestran el agrietamiento de la superficie típico de los huesos digeridos en el astrágalo de Micromeryx soriae B-SS (E) y en el fragmento distal de tibia de Micromeryx sp. “talla grande” B-1756 (F).

taxonómica que vendrían representados por dos individuos, pero estos fósiles, algunos de los cuales muestran evidencias de digestión, pertenecen en realidad a alguna/s de las tres especies de mósquido mencionadas. De este modo, como ya se ha indicado, este recuento parece indicar que la mayor parte de los individuos de la familia Moschidae representados sufrieron ingestión y digestión por parte de algún depredador aunque, en verdad, es difícil constatar si todos los restos sufrieron este proceso (al fin y al cabo el MNI no deja de ser una reducción de los restos al mínimo posible), máxime cuando alguno de los huesos no muestra evidencia alguna de digestión. Respecto al depredador causante de la ingestión y digestión de los restos, otra característica que permite diferenciar la acción de un mamífero carnívoro frente a un depredador aviano (descartamos en Batallones 1, la digestión producida por cocodrilos puesto que no hay evidencias ni restos que señalen la presencia de estos animales en este área) es el porcentaje de fracturación de los

huesos. Los mamíferos carnívoros suelen hacer uso de sus dientes para fracturar los huesos antes de su ingesta, por ello es esperable que el porcentaje de fracturación sea mayor en estos depredadores (Andrews,1990).Hemos comprobado que los huesos largos de mósquido (n = 15) aparecen fracturados en un 100% de los casos. Esta fuerte fracturación de la muestra de huesos largos de mósquido llama la atención frente a la alta integridad que muestran los huesos largos en el nivel inferior de Batallones 1 (del total de 1047 huesos largos evaluados con fines tafonómicos pertenecientes al nivel inferior de Batallones 1, 716 (68,39%) aparecen completos). Así, las diferencias en el patrón de fracturación han mostrado ser estadísticamente significativas (χ2 = 21,67; p < 0,001). Este patrón de fracturación de los huesos de mósquidos afianza la hipótesis de que los depredadores de estos animales fueron mamíferos carnívoros. Existe otro hecho llamativo respecto a estos huesos fragmentados y es que, en la mayor parte de los casos, sólo hemos encontrado en el yacimiento


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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.

uno de los fragmentos de epífisis o de diáfisis pero no todos los fragmentos lo cual es indicativo de que el hueso no se hallaba completo en el interior del yacimiento. Si tenemos en cuenta que el nivel inferior de Batallones 1 actuó como una trampa donde, en principio, deberían quedar preservados todos los elementos óseos de los individuos atrapados, la ausencia de estos fragmentos de hueso largo señalaría que los mósquidos fueron apresados y consumidos en el exterior de dicha trampa. Con el fin de comprobar este posible origen externo a la trampa de los restos de mósquidos, hemos determinado la abundancia relativa (Ri) con la que aparecen los elementos óseos de dichos animales en el nivel inferior de Batallones 1. Este índice fue propuesto por Andrews (1990) y utiliza el MNE (Mínimo Número de Elementos) y el MNI para establecer la proporción en la que los elementos anatómicos están presentes en un yacimiento. Es decir, la Ri es una medida de cómo de completos aparecen los esqueletos en un yacimiento y viene expresada por la siguiente fórmula: Ri = MNEi / (MNI * Ei) * 100 dondeRi = abundancia relativa del elemento iMNEi = Mínimo Número del Elemento i en la muestraMNI = Mínimo Número de Individuos dado por el elemento más representado en el esqueleto del taxón considerado Ei = el número de veces que el elemento i aparece representado en el esqueleto del taxón considerado Para llevar a cabo este análisis, se utilizó el total de la muestra de mósquidos recuperada a lo largo de todas las campañas de excavación de Batallones 1. La figura 2 muestra los resultados obtenidos al analizar la abundancia relativa. Se puede comprobar que ninguna de las carcasas de mósquidos se encuentra completa en Batallones 1 (si fuese así, habríamos obtenido una línea recta en el valor 100% de la figura 2). Es más, muchos de los elementos esqueléticos de estos taxones están completamente ausentes en Batallones 1; por ejemplo, se da una ausencia total de elementos del esqueleto axial y cinturas y los elementos craneales están muy pobremente representados (Fig. 2). De este modo, a partir del análisis de la abundancia

relativa podemos hipotetizar que los mósquidos, al contrario de lo que sucedió con la mayor parte de los macromamíferos encontrados en Batallones 1, no quedaron atrapados en la cavidad sino que fueron apresados y consumidos por depredadores mamíferos en una zona externa a dicha trampa. La presencia de determinados elementos esqueléticos frente a otros sería indicativa de las preferencias anatómicas por parte del depredador a la hora de consumir a su presa. Después de la consumición de los mósquidos, sus depredadores habrían quedado atrapados en la cavidad y habrían muerto allí con los restos de estos animales en su estómago. También es probable que, una vez atrapado, el depredador pudiese haber regurgitado dicho contenido estomacal.Además, los restos de mósquidos podrían haber sido depositados en las heces fecales de su depredador pero lo cierto es que ningún coprolito ha sido encontrado en el yacimiento. De este modo, podemos comprobar que la actividad de los carnívoros ha jugado un papel fundamental en el modo de formación de la asociación de mósquidos. Este hecho es destacable máxime si tenemos en cuenta que tanto la composición faunística como la escasez de marcas de depredación de la mayor parte del material del nivel inferior de Batallones 1 están señalando a una limitada actuación de los carnívoros sobre dicha concentración. Llegados a este punto es difícil discriminar entre los mamíferos carnívoros responsables de dicha consumición, aunque la ventaja es que el yacimiento de Batallones 1 nos ofrece un excelente panorama de la comunidad de carnívoros existente hace unos 9 Ma en Batallones 1. Ninguno de los dos tigres de dientes de sable que aparecen en Batallones 1, Machairodus aphanistus y Paramachairodus ogygia, parecen haber sido los responsables de la ingestión y digestión de los restos de mósquidos; la talla de estos animales así como las especiales adaptaciones de su mordisco los descarta como posibles depredadores de unas presas de tamaño tan pequeño como los mósquidos (Salesa et al., 2006). Se han encontrado otras dos especies indeterminadas de félidos en Batallones 1 aunque, en este caso, se agrupan en la subfamilia Felinae en lugar de entre los Machairodontinae. El estudio de los restos fecales de gatos ferales


Paleolusitana, número 1, 2009, página 174-175

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Figura 2. Abundancia relativa (Ri) con la que aparecen los elementos esqueléticos de los mósquidos del nivel inferior de Batallones 1. Premol+Molsup = Premolares y Molares superiores; Premol+Molinf: Premolares y Molares inferiores. Dentro de “Incisivo”, “Canino”, “Premol+Molsup” y “Premol+Molinf” se incluyen aquellos dientes que se han encontrado aislados. Aquellos dientes hallados in situ se incluyen dentro “Cráneo” o “Mandíbula”.

y de margays, llevaron a Andrews & Nesbit Evans (1983) a la conclusión de que la digestión producida por los felinos era extrema de modo que los restos quedaban reducidos a pequeñas esquirlas redondeadas y a fragmentos mandibulares con un grado de corrosión extremadamente severo. Los restos de mósquidos son completamente identificables por lo que pensamos que ninguno de los félidos del yacimiento es el responsable de haber consumido y transportado al yacimiento los restos de estos animales. Las formas de mústelidos que aparecen en el nivel inferior de Batallones 1 parecen estar relacionados con las martas (Martes sp.) y las mofetas (Sabadellictis sp. y Proputorius sp.). Estas formas son en todos los casos de pequeño tamaño.

Andrews & Nesbit Evans (1983) indican que los mustélidos pueden hacerse con presas de mayor tamaño que el suyo, sin embargo, observan que los mustélidos de pequeño tamaño, como los que se han recogido en el nivel inferior de Batallones 1, no ingieren el hueso de las presas mayores que ellos (y los mósquidos de Batallones 1 son de mayor tamaño que los mustélidos). En el caso de ingerir algún hueso, serían aquellos suficientemente pequeños o débiles como para ser rotos en pequeños fragmentos de modo que los restos que aparecen en las heces fecales de los actuales mustélidos de pequeño tamaño a menudo consisten en pequeñas esquirlas (Andrews & Nesbit Evans, 1983). Por ello, consideramos que es poco probable que un mustélido haya sido el depredador productor de


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Inferencias tafonómicas acerca del origen de la asociación de mósquidos de batallones 1 (mn10, mioceno superior; madrid, españa) Domingo, M. S. & Sánchez, I. M.

la muestra de huesos digeridos de mósquidos.El ailúrido Simocyon batalleri, posee una dentición que indica que su dieta se basaba en caza y carroñeo (Peigné et al., 2005). Su peso se ha estimado en unos 54 kg (Salesa et al., 2008). Simocyon batalleri tendría habilidad de fracturar y partir hueso y esto se ha relacionado con el completo aprovechamiento de su presa, posiblemente pequeños mamíferos, que sería ingerida con hueso incluido. Es por ello, que Simocyon batalleri podría estar entre los posibles responsables de la asociación de mósquidos de Batallones 1. El anficiónido Magericyon anceps posee una dentición adaptada a una dieta carnívora pero también unos fuertes dientes posteriores a las “carniceras” que muestran su capacidad trituradora. Salesa et al. (2006) consideran, por tanto, que este taxón era tanto carroñero como cazador activo. Magericyon anceps alcanzaría el tamaño de una leona y se alimentaría de ungulados de talla mediana como équidos, cérvidos o bóvidos aunque también podría depredar sobre animales del tamaño de los mósquidos. Protictitherium crassum es un hiénido primitivo de talla similar a la actual civeta africana, Civettictis civetta (Salesa et al., 2006). No muestra una dentición adaptada a machacar hueso y, por ello, podría haber sido un carnívoro oportunista con una dieta y comportamiento más similar al de un chacal que al de una hiena actual (Salesa et al., 2006). Agustí & Antón (2002) sugieren que su dieta consistiría en pequeños mamíferos, pájaros e insectos. Su escasa capacidad para fracturar hueso nos lleva a ser prudentes en cuanto a su asignación como posible productor de la concentración de restos de mósquidos sobre todo si tenemos en cuenta la gran fracturación que presentan los huesos largos de estos taxones.

CONCLUSIONES

En el presente trabajo hemos investigado el origen de la asociación de huesos de mósquidos encontrada en el nivel inferior del yacimiento mioceno de Batallones 1. La práctica totalidad de los restos digeridos hallados en Batallones 1 pertenecen a esta familia de mamíferos. La tipología de las modificaciones observadas en la superficie del hueso es indicativa de que los mamíferos carnívoros

son los depredadores que más probabilidad tienen de haber cazado y consumido estas presas. Además, la total fracturación de los huesos largos señala también en esta dirección. El hecho de que los huesos largos fragmentados tan sólo presenten uno de sus extremos en el yacimiento señalaría que los mósquidos fueron apresados y consumidos en el exterior de la trampa. En este sentido, el cálculo de la abundancia relativa con que aparecen los elementos óseos de los mósquidos en el yacimiento nos ha permitido comprobar que hay ausencias esqueléticas muy significativas lo cual refuerza la hipótesis de que los mósquidos no quedaron atrapados en la cavidad (de modo contrario tendríamos una mayor representación de los diferentes elementos esqueléticos) sino que fueron apresados y consumidos por depredadores mamíferos en una zona externa a dicha trampa. Posteriormente, esos carnívoros habrían quedado atrapados en la cavidad y, con ellos, los restos de mósquidos. Finalmente, hemos inferido que tanto por talla como por su capacidad para machacar y comer hueso, Simocyon batalleri, Magericyon anceps y, más dudosamente, Protictitherium crassum pudieron ser los posibles depredadores de los mósquidos. Como se indicó previamente, los análisis tafonómicos completos, como los que se están realizando en el material óseo de Batallones 1, son importantes ya que permiten desentrañar historias tafonómicas específicas. Así, en el caso concreto que aquí nos ocupa, mientras que la mayor parte de los restos fósiles de Batallones 1 muestran que la asociación no ha sido formada por carnívoros y que su actividad fue limitada, se puede concluir prácticamente lo contrario en el caso de la asociación de mósquidos, es decir, que los carnívoros jugaron un papel importante en la formación de dicha concentración.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido posible gracias a la financiación del Ministerio de Ciencia e Innovación (proyecto BTE2007-60790/BTE,proyecto CGL200805813-C02-01/BTE, contrato FPU a M.S.D y contrato postdoctoral a I.M.S.). Agradecemos a los Dres. Mª Teresa Alberdi, Beatriz Azanza y Jorge Morales la lectura crítica y correcciones realizadas al presente trabajo. La Dra. Laura Domingo realizó


Paleolusitana, número 1, 2009, página 176-177

valiosos comentarios que mejoraron la comprensión del manuscrito original. Agradecemos a las Dras. Yolanda Fernández-Jalvo y Mª Dolores Pesquero la ayuda prestada en los momentos iniciales de esta investigación. Dos revisores anónimos y el Comité Editorial del VII EJIP llevaron a cabo constructivos comentarios y sugerencias.

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Paleolusitana, número 1, 2009

MORFOLOGÍA E HISTOLOGÍA DE ESPINAS DE MACHAERACANTHUS (ACANTHODII) DEL DEVÓNICO INFERIOR DE LA CORDILLERA IBÉRICA Morphology and histology of Machaeracanthus’ spines (Acanthodii) form the Lower Devonian of the Iberian Chain Sandra Fernández-Herrero, Úrsula Gil-Sifre, Carlos Martínez-Pérez & Héctor Botella Departamento de Geologia, Universtitat de València. C/ Doctor Moliner, 50. CP. 46100, Burjassot (Valencia). E-mail: sanferhe@alumni.uv.es

RESUMEN

Machaeracanthus es un género de peces devónicos conocido casi exclusivamente a través de sus espinas y/o escamas desarticuladas, no habiéndose descrito hasta la actualidad ningún ejemplar completo articulado. Machaeracanthus se incluye actualmente en la clase Acanthodii, aunque debido a que sus espinas presentan una serie de importantes diferencias con el resto de acantodios, como son su disposición en el cuerpo del animal, su morfología y sus claras diferencias histológicas, su relación con ellos ha sido cuestionada por algunos autores. Los objetivos de este trabajo se centran en describir la morfología e histología de las espinas desarticuladas de Machaeracanthus encontradas en materiales del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica e intentar contribuir con ello a entender el origen y evolución de las espinas de Machaeracanthus Palabras Clave: Machaeracanthus, Espinas de aleta, morfología, histología, Devónico Inferior, Cordillera Ibérica.

ABSTRACT

Genus Machaeracanthus is a Devonian fish known almost exclusively from isolates spines and/ or scales, been unknown any complete specimens. Machaeracanthus is currently included in the class Acanthodii, but due to their important differences with the rest of acanthodians, basically by the differences with the position of the spines in the body of the animal, its morphology and its distinct histology, their relationship with them has been questioned by some authors. Here we describe the morphology and histology of Machaeracanthus’ spines found in Lower Devonian of the Iberian Chains, and hope that this information could be useful for understand the origin and evolution of Machaeracanthus spines. Keywords: Machaeracanthus, Fin spines, morphology, histology, Lower Devonian, Iberian Chain.


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 178-179

INTRODUCCIÓN

El género Machaeracanthus fue originalmente establecido (M. peracutus Newberry, 1857) a partir de espinas aisladas del Devónico Medio de Ohio. Actualmente el género incluye más de una quincena de especies (ver Südkamp & Burrow, 2007) la mayoría de ellas conocidas solamente a partir de espinas desarticuladas, aunque otros elementos óseos como escapulocoracoides (ver por ejemplo, Fritsch, 1893; Zidek 1975, 1981; Südkamp & Burrow, 2007), escamas (ver por ejemplo, Gross, 1973; Goujet, 1976, Burrow & Young, 2005) y, muy tentativamente, dientes (Zidek, 1981; Maisey et al., 2002) han sido asignados a distintas especies del género. La posición sistemática de Machaeracanthus ha sido largamente discutida (ver Janvier, 1996). Habiendo sido incluido tanto en la clase Acanthodii (orden indeterminado, ver p.e. Fritsch, 1893; Denison, 1979; Burrow & Young, 2005), como en la clase Chondrichthyes (Goujet, 1993), y algunos autores lo han mantenido como ‘Gnathostomata incertae sedis’ (p.e. Mader, 1986). No obstante, actualmente muchos especialistas incluyen a Machaeracanthus dentro del orden Ischnacanthiformes (clase Acanthodii) (Zidek, 1981; Maisey et al., 2002; Südkamp & Burrow, 2007), debido principalmente a la forma y estructura de su escapulocoracoides, el cual es muy parecido al de otros ischnacanthiformes conocidos (Burrow & Young, 2005) y a la aparición, junto con espinas de Machaeracanthus, de dientes espiralados típicos de este orden (Maisey et al., 2002, pero ver Südkamp & Burrow, 2007). No obstante, su inclusión dentro de los acantodios sigue planteando algunos problemas, debido principalmente a las diferencias morfológicas e histológicas que presentan las espinas de Machaeracanthus en comparación con el resto de espinas de acantodios (ver discusión). En este trabajo describimos las características histológicas y morfológicas de espinas desarticuladas de Machaeracanthus encontradas en materiales del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica, esperando que los nuevos datos, especialmente los concernientes a su histología, puedan aportar alguna información sobre su desarrollo y posibles relaciones con el resto de acantodios.

MATERIAL Y MÉTODOS

Las espinas de Machaeracanthus sp. aquí

estudiadas se encuentran depositadas en el Museo Paleontológico de Zaragoza (MPZ), habiendo sido todas ellas recopiladas en materiales pertenecientes a la Fm. Nogueras (Lochkoviense-Praguiense) de la Depresión Axial del Río Cámaras (DARC) (Fig. 1), en la Cordillera Ibérica (Carls, 1988). Para el estudio morfológico, los diferentes ejemplares se fotografiaron con una Lupa binocular Leica MZ12 conectada a una cámara digital de captación de imá­genes “Leica” DFC420. Por otro lado, para el estudio histológico se realización cortes orientados (longitudinales y transversales), de diferentes espinas de Machaeracanthus. Este proceso ha consistido en incluir las espinas en bálsamo de Canadá sobre un portaobjetos siglado y su posterior pulido con carborundo (600, 800 y 1200 μm) hasta obtener una lámina delgada con un grosor aproximado de entre 30 y 50 μm. El material, una vez preparado, se fotografió para su estudio histológico con un microscopio petrográfico (James Swift England) conectado a una cámara digital de captación de imágenes “Leica” DFC420.

RESULTADOS

Descripción Morfología Las espinas de Machaeracanthus estudiadas presentan la morfología típica del grupo, caracterizadas por dos expansiones (“quillas”) laterales que recorren toda la longitud de la espina, una anterior y otra posterior (Fig. 2A y B). Las espinas completas presentan un tamaño comprendido entre 4 y 55 mm de longitud y 0.5 mm hasta 7 mm de anchura (dimensión antero-posterior; cf. Zidek, 1981), si bien algunos fragmentos alcanzan hasta unos 15 mm. Poseen una típica morfología de sable con la presencia de dos expansiones asimétricas, siendo la posterior, ligeramente mas ancha que la anterior y curvándose toda la espina posteriormente. La espina se estrecha distalmente, reduciéndose también la anchura de las expansiones laterales. En el material estudiado es característica la presencia de una ornamentación basada en estrías longitudinales, que se extienden a lo largo del eje longitudinal en toda la espina. Descripción Histología Las espinas de Machaeracanthus estudiadas presentan una cavidad pulpar, más o menos


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Morfología E Histología De Espinas De Machaeracanthus (Acanthodii) Del Devónico Inferior De La Cordillera Ibérica Fernández-Herrero, S. et al

Figura 1. A.- Mapa de situación geológica del área de estudio con indicación de la distribución de los afloramientos de rocas precámbricas y paleozoicas en la Península Ibérica. B.- Mapa geológico de los afloramientos paleozoicos de la Cordillera Ibérica, con indicación, en negro, de los afloramientos devónicos, destacando nuestra área de estudio en la Depresión Axial del Río Cámaras (DARC) (Carls, 1988).

Figura 2. A.- Espina de Machaeracanthus sp. mostrando las características del género: ligera curvatura posterior y desarrollo de dos expansiones laterales, anterior y posterior (más desarrollada), MPZ 2009/28. B.- Sección transversal del ejemplar MPZ 2009/28 donde se aprecia claramente el desarrollo de sus expansiones laterales. Escala 1 cm.


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central que se extiende por el centro de la misma, reduciéndose distalmente y llegando a desaparecer hacia la parte final de la espina. El grueso de la espina está formada básicamente por hueso celular compacto altamente vascularizado (Fig. 3A). En las secciones de algunas de las espinas estudiadas (probablemente partes inmaduras de la espina) se observan dos capas claramente diferenciables. Una capa externa gruesa de hueso compacto con numerosos canales longitudinales y pocas cavidades de osteocitos, distribuidas generalmente cerca de los canales vasculares (Fig. 3C) y una capa interna, en contacto con la cavidad central, de color mas oscuro y con numerosos espacios celulares? redondeados y sin expansiones laterales (Fig. 3C y D). Otras secciones (probablemente correspondientes a partes más maduras de la espina), muestran muy claramente un sistema de osteonas rodeando los canales vasculares (Fig. 3B). En secciones transversales de estas espinas se

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pueden observar capas concéntricas (“lamella”) de hueso compacto rodeando cada canal vascular. Entre esas capas se observan numerosas cavidades de osteocitos dispuestas concéntricamente alrededor de los canales vasculares, los cuales presentan una morfología alargada y con numerosos canalículos. Las osteonas están separadas unas de otras por hueso también compacto y laminado que sigue mostrando numerosos osteocitos (lamella intersticial?). En estas espinas la capa oscura presente en las espinas inmaduras es mucho más delgada estando ausente en algunas de las espinas seccionadas (Fig. 3 A y B). En este caso, en la parte mas interna de la capa de hueso con osteonas se puede distinguir una capa fina con numerosos cavidades de osteocitos dispuestos circularmente alrededor del canal central. En ninguna de las espinas estudiadas se han podido diferenciar túbulos de dentina, si bien hay que remarcar que muchas de las espinas se encontraban algo alteradas por diagénesis.

Figura 3. A.- Sección transversal de una espina de Machaeracanthus sp. donde se observa una gran abundancia de canales vasculares. MPZ 2009/28. Escala 200 μm. B.-Detalle del ejemplar anterior (MPZ 2009/28), donde se observa el tejido formado por hueso trabecular, con abundantes osteonas y osteocitos dispuestos concéntricamente alrededor de los canales vasculares. Escala 200 μm. C.- Corte longitudinal de espina de Machaeracanthus donde se observan canales vasculares dispuestos paralelos al eje longitudinal de la espina, MPZ 2009/31. Escala 200 μm. D.- Detalle del ejemplar anterior (MPZ 2009/31), que muestra la capa basal con abundantes espacios celulares? redondeados. Escala 200 μm.


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Morfología E Histología De Espinas De Machaeracanthus (Acanthodii) Del Devónico Inferior De La Cordillera Ibérica Fernández-Herrero, S. et al

DISCUSION

Las espinas de Machaeracanthus difieren considerablemente de las de otros acantodios tanto en su morfología como en su histología (Maisey & Melo, 2005; Burrow & Young, 2005). Presentan una morfología asimétricas muy característica en forma de sable y con “quillas” (o alerones) cortantes en los márgenes de ataque y de arrastre. La forma del perfil de las espinas en corte transversal (ver mas adelante) ha sido propuesta como un carácter taxonómico importante (Zidek, 1981) y difiere marcadamente de las espinas redondeadas con sección en forma de “U” característico de las espinas (pares e impares) del resto de acantodios. Por otro lado, en Machaeracanthus la cavidad pulpar no se abre a lo largo del eje de arrastre, de forma que se encuentra envuelta por la totalidad de la espina, al contrario de lo que sucede con el resto de acantodios donde la cavidad pulpar se abre al exterior a lo largo de la parte mas proximal del margen de arrastre.Además, dada la asimetría de todas las espinas encontradas de Machaeracanthus, se supone que únicamente poseían espinas las aletas pares, mientras que el resto de acantodios, presentan espinas delante de todas sus aletas con excepción de la caudal. Aunque los estudios previos de la estructura histológica en otras espinas de Machaeracanthus son limitados (Burrow & Young, 2005), algunas especies de Europa y el norte de América muestran la presencia de dos capas delgadas de dentina (interna y externa) y una capa media, más gruesa, formada por dentina trabecular que ocuparía la mayoría de la espina (p.e. Wells, 1940; Denison, 1979). Sin embargo, Burrow & Young (2005, fig. 8) describen y figuran posibles espinas de aleta o radios de Machaeracanthus pectinatus del Devónico Medio del Oeste de Queensland (Australia), que están compuestas por hueso con abundantes espacios celulares y sin rastro de dentina. Basados en esto y en todas las diferencias mencionadas anteriormente estos autores proponen que las espinas de Machaeracanthus podrían no ser homologas a las del resto de acantodios y desarrollarse a partir de radios internos o de radiales de las aletas pectorales tras la perdida de las “típicas” espinas pectorales y que M. pectinatus podría representar un paso intermedio en el desarrollo filogenético de

Machaeracanthus. La estructura histológica de las espinas de Machaeracanthus del Devónico Inferior de la Cordillera Ibérica consiste básicamente en hueso compacto muy vascularizado, pero no hemos observado túbulos de dentina, ni en la capa más externa, ni radiando de los canales vasculares, tal y como ha sido descrito por otros autores (ver arriba) y se observa claramente en las secciones de Machaeracanthus major figuradas por Wells (1944). Por otro lado, la histología de nuestras espinas difiere también de las figuradas por Burrow & Young (2005), lo que podría representar, quizás, una condición primitiva previa al desarrollo de las típicas espinas con dentina desarrolladas en otras especies del género. Esto podría ser coherente con un origen derivado de la transformación de radios internos (exoesqueleto) de las aletas pectorales como proponen Burrow & Young (2005), pero no con un origen a partir de radiales o basales como también sugieren los mismos autores. En nuestra opinión la propuesta Burrow & Young (2005) es un poco confusa y debería ser discutida en detalle, discusión donde el material español puede aportar una interesante información. De este modo, el estudio de nuevas secciones histológicas en distintas orientaciones, así como de otros elementos dérmicos (principalmente escamas) asignables a Machaeracanthus que aparecen en los mismos niveles que nuestras espinas (Fernández-Herrero et al., en preparación) puede ser de gran utilidad para poder comprender el desarrollo ontoegenético de éstas y otras espinas de acantodios que podría aportar interesante información para esclarecer las relaciones filogenéticas, no sólo de Machaeracanthus, sino de todo el grupo de los acantodios, cuya monofilia ha sido recientemente muy cuestionada (Brazeau, 2009).

AGRADECIMIENTOS

Parte del material fue recolectado y cedido para nuestro estudio y su posterior deposito en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza por el Prof. Peter Carls (Universidad Técnica de Braunschweig). Queremos agradecer las importantes correcciones del Dr. Rodrigo Soler-Gijón y un revisor anónimo, los cuales han mejorado notablemente este trabajo, así como


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los comentarios del Comité Editorial del VII EJIP. Este trabajo ha sido parcialmente financiado por el proyecto GV2008-057 de la Generalitat Valenciana.

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Paleolusitana, número 1, 2009

ON FOSSIL POSTCRANIAL BONES OF NEOGENE AND QUATERNARY INSECTIVORES (EULIPOTYPHLA, MAMMALIA), WITH SOME REMARKS TO THE MATERIAL FROM ALMENARA-CASABLANCA 1 (CASTELLÓ, SPAIN) Sobre huesos postcraneales fósiles de insectívoros (Eulipotyphla, Mammalia) del Neógeno y del Cuaternario, con algunas referencias al material de Almenara-Casablanca 1 (Castelló, España) Marc Furió1 & Andrés Santos-Cubedo1, 2 Institut Català de Paleontologia M. Crusafont, C/ Escola Industrial 23, E-08201Sabadell (Barcelona, Spain); E-mail: marc.furio@icp.cat 2 Grup Guix. Santa Lucia 75, E-12540 Vila-real (Castelló, Spain) 1

ABSTRACT

Fossil small mammals are mainly known from their teeth. Most of their postcranial characteristics remain unknown, have not yet been described or have been poorly studied. Apart from the case of the Talpidae, the insectivores are not an exception to this general observation. Thus, the great possibilities offered by the anatomical study of non-dental micromammal remains are still to be developed. Advances in this topic would provide a way to increase the precision of the results in this field of vertebrate palaeontology. A brief comment of the present state of this research subject is presented with remarks to some specific papers dealing with postcranial remains of insectivores and particular remarks on how considering non-dental remains in Almenara-Casablanca 1 modifies previous results on our knowledge from the species represented in this locality. Keywords: Fossil micromammals, insectivores, postcranial skeleton, morphology, taxonomy.

RESUMEN

Los pequeños mamíferos fósiles son conocidos principalmente por sus dientes. Muchas de sus características postcraneales son desconocidas, no han sido todavía descritas o bien han sido pobremente estudiadas. Salvo en el caso de los Talpidae, los insectívoros no son una excepción a esta regla general. El gran potencial ofrecido por el estudio anatómico de restos no dentales de micromamíferos aun no está suficientemente aprovechado. Una mejora en su conocimiento podría proporcionar una mayor precisión en las interpretaciones realizadas a partir de las asociaciones de micromamíferos fósiles. Presentamos una breve revisión del estado actual de este tipo de estudios en insectívoros, reseñando algunos trabajos relevantes en el tema, así como un ejemplo de cómo repercute en la lista faunística de Almenara Casablanca1


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 184-185

el considerar estos restos esqueléticos. Palabras clave: Micromamíferos fósiles, insectívoros, esqueleto postcraneal, morfología, taxonomía.

INTRODUCTION

The study of fossil small mammals is mainly based on their dental remains. This is so because teeth are better preserved than other skeletal parts not covered by enamel. A clear example is the case of the fossil teeth of rodents, which have been subject to a wide variety of studies in palaeontology due to their abundance in Neogene and Quaternary continental deposits. Along with taxonomical identification, the study of the dental traits has lead to the establishment of evolutionary lineages in rodents, enabling the use of these fossils for biochronology as well as important local palaeoenvironmental indicators. The great usefulness of fossil teeth, even when found loose and isolate, has been the main reason to pay poor attention to fossil postcranial remains preserved. After the rodents, insectivores are the second best represented group of small mammals in some continental localities of the Neogene and the Quaternary. In spite of their lower numbers in fossil associations little effort has been done to take advantage of their postcranial remains; thus, most of the taxonomical identifications of the fossils rely on their dental characters. With the exception of the talpids, few studies include descriptions of postcranial material. However, there are good reasons to believe that a better knowledge of their post-cranial anatomy could be of valuable help in taxonomy, and would secondarily affect results in other topics like taphonomy, functional morphology or the establishment of evolutionary relationships within the groups. We do not pretend to present here an exhaustive review of the literature on the subject, but rather to provide a few selected examples of palaeontological papers that deal with postcranial fossil remains of insectivores to support our point. This short overview is presented below at family level, with some final comments referring our own experience in certain cases with the material from the Late Pliocene site of Almenara-Casablanca 1.

ACRONYMS

ACB1- Almenara-Casablanca 1 (MN 17, Late Pliocene; Castelló, Spain) ICP- Institut Català de Paleontologia M. Crusafont

SORICIDAE

Due to their small size and morphology, the bones of some soricids can be easily identified within a fossil assemblage. However, the delicate nature of these elements is a considerable handicap for their preservation and recovering at fossil sites. Whenever it has been possible, the comparison of homologous skeletal elements has put in evidence important differences within the family. Thus, Butler & Greenwood (1979) were able to recognize biometrical and morphological differences in the humeri, femora and tibiofibulae within the soricid assemblage from the Olduvai Gorge Bed I. Comparing with the same elements of several extant species, these authors were able to accomplish their taxonomic determination, ascribing them to five different species, Myosorex robinsoni, Sylvisorex olduvaiensis, Suncus varilla meesteri, S. leakeyi and Crocidura balsaci. A greater effort implied an earlier work carried out by Baudelot (1972), who on the basis of dissimilarities on morphology and size, was able to relate the different humeri found in the Middle Miocene locality of Sansan to their corresponding species, Paenelimnoecus crouzeli, Miosorex desnoyersianus and Oligosorex prevostianus. In a more recent work, Woodman & Croft (2005) studied the fossil humeri of different species of Cryptotis, associating them to their mandibles (at the species level) and detecting an increase in size during the Late Pleistocene to the Holocene. We would like to remark that all these papers were focused on limb bones. However, there are other postcranial elements that can be clearly identified as soricid remains. As an example we present here our results after going through the old collection of microvertebrate postcranial remains from ACB1 in the ICP. In addition to some remains


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of soricid limb-bones, a broken pelvis of a shrew was identified, with clear anatomical differences when compared to rodent pelves (see Fig.1).

HETEROSORICIDAE

Lusorex taishanensis is the only Heterosoricidae from which postcranial bones are known. Storch & Qiu (2004) described its

completely preserved skeleton showing that the tibiae and the fibulae were not fused, a remarkable difference with the “true shrews” (family Soricidae). This feature will have to be taken into account in future contributions to the still open discussion about the taxonomic position this group should occupy. In the brief discussion referring to the skeletal material, the authors also point out that the

Figure 1. An example of the use of comparative material to identify insectivore post-cranial bones in a fossil assemblage. The differences in the morphology of a pelvis fragment in ACB1 enabled to identify a shrew within the material. Notice the difference in the anterior appearance of the obturator foramen in shrews, where the ischium and the pubis are parallel instead of the curvededge angle observed in rodents. A, Recent shrew left hemipelvis (Crocidura russula); B, Fossil shrew right (reversed) hemipelvis from ACB1 (IPS-5962; Soricidae indet.); C, Recent rodent left hemipelvis (Mus sp.); D, Fossil rodent left hemipelvis from ACB1 (IPS-42099; Muroidea indet.).

limb proportions, the comparatively robust forearms and the morphology of the ungueal phalanges of the hand of L. taishanensis were probably indicative of some kind of fossorial habits.

TALPIDAE

The forelimbs of the burrowing moles are extremely modified. Most of their adaptations are clearly revealed in the bones due to the scratchdigging method they employ to tunnel underground. Not only the humeri, but also the radio-ulna and the small bones of their hands are thickened and structurally modified for a better muscular attachment and an improvement of the efficiency in the excavation (Fig. 2). The number of works

dealing with the fossil humeri of talpids as diagnostic elements for their taxonomic identifications is too long to be reproduced here. For this reason, we will only refer to the descriptions and the illustrations of fossil postcranial bones of North-American talpids provided by Hutchison (1968), who greatly improved the knowledge of the group, and as a consequence, is still of unavoidable reference for any work dealing with postcranial elements of fossil Talpidae. In addition, indications on how to approach the task of associating humeri with the corresponding dentitions of fossil talpids can be found in Van den Hoek Ostende & Fejfar (2006). The aquatic forms of Talpidae (subfamily Desmaninae) equally show distinct specializations in


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Figure 2. Selected postcranial elements of a recent specimen of Talpa europaea (A, Radii; B, right-left clavicles; C, right-left scapulae; D, right-left ulnae; E, right-left humeri). Compare with the two right humeri of Talpa cf. fossilis from ACB1 (F, IPS-5986; G, IPS-5985).

the skeleton, with humeri somewhat more slender than in their fossorial relatives. The aquatic moles have also characteristic modifications in the caudal vertebrae, which are reinforced with modified chevron bones. The finding of these chevrons evidences the presence of aquatic moles in a fossil assemblage. Brief remarks on these two significant morphologic features observed in desmanines are discussed in Rümke (1985). An example of the importance of considering postcranial bones in a fossil site is our experience with the previously mentioned material from ACB1. The presence of a burrowing mole among the fossil remains was assessed after recovering two isolated humeri (Fig. 2). In the absence of any dental remains of Talpa, this genus would not have been considered within the faunal list. In addition, several desmanin humeri from ACB1 were associated to the single species represented by dental remains in the site,

Desmana aff. inflata (see Furió, 2007).

ERINACEIDAE

Studies dealing with fossil erinaceids do not usually refer to their postcranial skeleton, although some studies are available in the literature. For instance, Freudenthal (1972) named and described Deinogalerix, a Miocene giant erinaceid from Gargano (Italy). This preliminary publication did not permit a detailed description of all the elements of the postcranial skeleton, but in a longer paper Butler (1980) provided all kind of details and confirmed the proposal of Freudenthal in assigning the genus to the Galericinae. The study of those remains was of great relevance, since Deinogalerix holds the record of being the biggest insectivore ever known and a good example of the evolutionary changes small mammals undergo when subject to insular conditions. A thorough description of all the


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On Fossil Postcranial Bones Of Neogene And Quaternary Insectivores (Eulipotyphla, Mammalia), With Some Remarks... Furió, M. & Santos-Cubedo, A.

fossil material of the extinct galericine Galerix exilis from the sites of Goldberg and Steinberg, including postcranial elements is found in Ziegler (1983). The skeleton of extinct spiny hedgehogs (subfamily Erinaceinae) has been poorly studied. Crusafont & Villalta (1947) in their original description of Postpalerinaceus vireti, indicated that in addition to its skull and mandible, the scapula, pelvis, humerus, femora, calcaneum, some phalanges and metapodes, and several carpal and tarsal bones of the same specimen had been found. However, no description of these postcranial bones was carried out, justified by the lack of adequate comparative material. More than sixty years later this work remains undone, despite the fact that similar research has already been accomplished for other galericine fossils.

PLESIOSORICIDAE AND DIMYLIDAE

The status of the Plesiosoricidae remains unclear. Their scarce remains recovered from several European Miocene sites have not allowed going further than identifying them as members of a distinct family within the Insectivores. No postcranial element has ever been associated to their dental remains. A similar situation can be said about the dimylids. Their astonishingly modified dentitions have not yet been related to any other kind of skeletal remain. Only Gaillard (1899) associated a humerus to the species Plesiodimylus chantrei, but this ascription is not generally accepted since the bone most probably belongs in fact to a talpid (Hutchison, 1974).

to interpret their life-style and other aspects of interest in Insectivore evolution. Though rare, fossil complete skeletons are a unique opportunity to reconstruct the most likely way of living of an extinct animal.This approach was first carried out in the case of the Heterosoricids. But even in the most frequent situation, in which only partial remains are available, the information that can be obtained from these remains is still important. Thus, fossorial and aquatic habitats can be distinguished within fossil talpids, evolutionary trends in size are recognised in some lineages due to climate changes (for instance within the soricid genus Cryptotis in Honduras), or as a consequence of island isolation (in the erinaceid Deinogalerix in Gargano, Italy). Moreover, the identification of postcranial bones of insectivores can modify the faunal lists of fossil localities in which certain species might only be represented by postcranial elements (such as Talpa cf. fossilis in ACB1). Thus, our knowledge of postcranial morphology of fossil insectivores need be increased, since it is still very poor in spite of its evident interest, and must be a future subject of research.

ACKNOWLEDGEMENTS

We acknowledge Sandra Val (ICP) for the careful preparation of the bones of Talpa europaea to compare with the fossil specimens. We are indebted to Paloma Sevilla (UCM), Gloria CuencaBescós (UZ) and Carmen Sesé (MNCNM) for their comments and improvements on the content and the expression of the original manuscript.

BIBLIOGRAPHIC REFERENCES

CONCLUSIONS

The study and identification of some postcranial elements of insectivores is a promising goal still to be more extensively developed, since it can provide important information not only for taxonomy purposes, but also in other areas of palaeontology (taphonomy, functional morphology, paleoecology, etc.). For instance, a great effort will be needed in the forthcoming years to identify non-dental elements of fossil groups such as the dimylids and the plesiosoricids, not only to establish their true position within the insectivores, but

Baudelot, S. (1972) - Étude des Chiroptères, Insectivores et Rongeurs du Miocène de Sansan. Doctoral Thesis, Université Paul Sabatier de Toulouse, 364 pp. (inédito) Butler, P.M. (1980) - The giant erinaceid insectivore, Deinogalerix Freudenthal, from the upper Miocene of Gargano, Italy. Scripta Geologica, 57: 1-72. Butler, P.M. & Greenwood, M. (1979) - Soricidae (Mammalia) from the Early Pleistocene of Olduvai Gorge, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society, 67: 329379. Crusafont, M. & Villalta, J. F. (1947) - Sur un nouveau Palerinaceus du Pontien d’Espagne. Eclogae geologicae Helvetiae, 40: 320-333. Freudenthal, M. (1972) – Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., a giant insectivore from the Neogene


Paleolusitana, número 1, 2009, página 188-189

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TAFONOMÍA DE PLANTAS DEL CARBONÍFERO DE PUERTOLLANO (CIUDAD REAL, ESPAÑA) Taphonomy of plants from the Carboniferous of Puertollano (Ciudad Real, Spain) Juan Manuel García Rincón1, Angélica Torices1, Mª Teresa Fernández Marrón2 & Dolores Gil Cid1 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas UCM. E-mail: jmgrincon@gmail.com Instituto de Geología Económica. CSIC-UCM c/José Antonio Novais nº 2, 28040. Madrid.

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RESUMEN

En los yacimientos españoles del Carbonífero, podemos observar valiosos y notorios casos de atributos tafonómicos en muestras de fósiles de plantas. Un caso singular es el del yacimiento CarboníferoPérmico de Puertollano (Ciudad Real). Este yacimiento está inmerso en las explotaciones hulleras de la empresa ENCASUR, que da grandes facilidades para el estudio de los niveles fosilíferos que contienen tanto fósiles de plantas como de vertebrados. La tafonomía es una disciplina que comprende los acontecimientos que suceden a los organismos entre su muerte y su descubrimiento como fósiles en un yacimiento. Los aspectos tafonómicos constituyen una excelente herramienta para entender las comunidades del pasado. En nuestro trabajo nos centramos en aquellos ejemplares de paleoflora colectados por los autores en los últimos tres años y que presentan evidencias de atributos y procesos tafonómicos; es el caso de diferentes tipos de conservación como mineralizaciones (carbonificaciones), moldes e impresiones, restos transformados, evidencias de transporte, acumulaciones, impregnaciones minerales, sustituciones, autoctonía/aloctonía y respuestas de las plantas a los diferentes fenómenos de carácter físico o químico acontecidos tras la muerte y enterramiento del individuo. Palabras clave: Tafonomía, Carbonífero, Paleobotánica, Puertollano.

ABSTRACT

In the Spanish Carboniferous fossil-assemblages, we can see valuable and noteworthy cases of taphonomic attributes in samples of fossil plants.A singular case is that of the Carboniferous-Permian fossilassemblage of Puertollano (Ciudad Real). This site is engaged in coal-mining operations of the Company ENCASUR, that give great facilities for the study of the fossiliferous beds containing fossils of both plants and vertebrates. Taphonomy comprises the events that happen to bodies between his death and the discovery in a reservoir. Taphonomic aspects are an excellent tool to understand communities of the past. In our work we focus on those samples of paleoflora collected over the past three years and presenting evidence of taphonomic attributes and processes; it is the case of different types of conservation, coaling, moulds, cast, evidence of transport, accumulation and disorder, mineral impregnations, substitutions, autochthony / allochthony and plant response to different physical or chemical events happened after the dead and burial of the specimen. Keywords: Taphonomy, Carboniferous, Paleobotany, Puertollano.


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INTRODUCCIÓN

Los fósiles que se muestran en este trabajo proceden de la Mina Emma, próxima a la localidad de Puertollano (Ciudad Real), en la Comunidad de Castilla-La Mancha (Figura 1, a). Esta explotación minera de carbón data del siglo XIX y geológicamente comprende depósitos que abarcan desde el Ordovícico, sobre el cual y discordantemente se apoya el Carbonífero (Wagner, 1985); desde la base hasta la superficie hay una potencia de unos 600 metros. Se trata de un ciclotema en el que aparecen cenizas volcánicas intercaladas con lutítas, capas de carbón, tobas y suelos de vegetación. Gracias a los trabajos de carácter bioestratigráfico de RobertoWagner (paleobotánica) y Rodrigo Soler Gijón (vertebrados) se sabe actualmente que estos depósitos corresponden a un paleoambiente de llanura aluvial marismeña con conexión a un mar de carácter salobre y una moderada profundidad. Según Wagner (1985, 1989,1994, 1999) y Soler Gijón (1997, 1999) tuvo que existir una conexión de la cuenca con un mar de caracteres someros (Figura 1.d).

MARCO GEOLÓGICO Y ESTRATIGRÁFICO

La paleoflora objeto de este trabajo procede en su mayoría de la Capa III de la Mina Emma. Corresponde tanto a niveles de carbón como a los niveles intercalados con cenizas volcánicas (Figura 1.b). La vida marina en el Carbonífero es similar a la del Devónico a excepción de la ausencia de varios grupos de organismos oceánicos que desaparecieron por la extinción en masa devónica. Los insectos evolucionaron a su aspecto moderno. Aparecieron nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y fueron reemplazados por helechos con semillas (Pteridospermas). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. En Puertollano es llamativa la abundante presencia de Omphalophloios puertollanensis (Remy & Remy) Wagner 1999 y que debió ser una planta dominante en estas marismas. Wagner (1999, página 80) indica que el actual registro de la cuenca sedimentaria debe ser solo un retazo de la verdadera cuenca de dimensiones mucho mayores. Esto viene avalado

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por la presencia de restos de tiburones y peces de gran tamaño. La existencia de actividad volcánica de tipo riodacítico (Králik & Pessek, 1985) hace que los estudios de carácter paleoecológico sean aún más interesantes; las lluvias de cenizas preservaron in situ las plantas de tipo palustre formando parte de las turberas. Es lo que Wagner denomina la “Pompeya Paleobotánica” (Figura 1.d). En opinión de Wagner (1999) los estratos representados en el Carbonífero de Puertollano parecen corresponder al Estefaniense C. En 1999 Wagner publica la lista de especies de paleobotanica conocida hasta ese momento en Puertollano. En esta relación de especies, llama la atención la escasa deformación tectónica de los ejemplares así como el gran tamaño de las muestras y la ausencia de evidencias de transporte. En la figura 1, las imágenes e, f, g y k representan muestras de Omphalophloios puertollanensis; son frecuentes los ejemplares con el ápice fértil (e, f, g) conservado en conexión y posición anatómica; no existen evidencias de deformación ni transporte y se puede comprobar la excelente preservación de los cojinetes foliares. Wagner proporciona una estimación de la altura de Omphalophloios puertollanensis que está entre los 3 a 6 metros. Estos datos así como la conservación de detalles anatómicos son el resultado de un casi nulo transporte motivado por explosiones volcánicas y enterramiento rapido. Como consecuencia de la excelente conservación ha sido posible presentar una reconstrucción de la licofita Omphalophloios desde la parte radicular hasta el ápice. De cada una de las diferentes partes de estos ejemplares se pueden colectar excelentes muestras de moldes naturales en los que podemos ver casos de conservación de la corteza (Figura 1, imágenes e, g, k) o la conservación de los esporangios. Dada la abundancia de ejemplares de esta licofita cabe considerar que pudo constituir un taxón muy abundante. En la representación dibujada por M. Antón siguiendo indicaciones de R. Wagner (Figura 1, d) queda patente esta dominancia frente a los Calamites y a los helechos arborescentes. Existen niveles en los que se observan claras mezclas de ejemplares fragmentados y de distintas procedencias (calamites, sigillarias etc.); en estos casos estamos en condiciones radicalmente distintas en las que predominan ciertas energías de corrientes de borde


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Tafonomía De Plantas Del Carbonífero De Puertollano (Ciudad Real, España) García Rincón, J. M. et al

Figura 1. a. Localización geográfica del yacimiento Carbonífero-Pérmico de Puertollano. b. Columna estratigráfica del yacimiento (Wagner, 1999). c. Reconstrucción de la lycophyta Omphalophloios puertollanensis (Wagner 1999). d. Reconstrucción paleoambiental de Puertollano (Wagner 1999). e. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. f. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. g. Ápice fértil de Omphalophloios puertollanensis. h. Neuropteris sp. i. Pecopteris sp. j. Spyehophyllum sp. k. Fragmento de tronco de O. puertollanensis con inserciones foliares. l. Megasporas de O. puertollanensis. ll. Annularia sp. m. Cardiocarpus sp. n. Fragmento de tallo de Calamites sp. ñ. Alethopteris sp. o. Grietas de desecación.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 192-193

que provocan desórdenes y contaminaciones de los elementos vegetales; no son frecuentes los organismos en posición de vida y se observan los troncos flotados y transportado. En estas situaciones se mezclan plantas de diferentes modos de vida (mesófilas e higrófilas). Como ejemplo de grado de preservación hemos de señalar los numerosos ejemplares de semillas (Figura 1, imágenes l y m) que conservan no solo el volumen sino los distintos elementos morfológicos. Las semillas de Cardiocarpus son relativamente abundantes siendo fácilmente identificables. Las impresiones son generalmente carbonosas y proporcionan a los ejemplares un brillo negro sobre todo en frondes filicoides y en los tallos de Calamites. Existen niveles en los que las grietas de desecación (Figura 1. Imagen O) nos hablan de episodios de disminución importante de la humedad; esta situación es observable en determinados niveles de la Capa III

CONCLUSIONES

Las excepcionales condiciones que se dan en el yacimiento Carbonífero-Pérmico de Puertollano (Ciudad Real) hacen posible una reconstrucción paleoambiental fiel y con garantías. Los eventos de tipo volcánico, y la lluvia de cenizas asociada, hace posible la preservación de los ejemplares citados in situ, garantizando la posición de vida de esos organismos; así mismo, queda constatada la ausencia de transporte en determinados niveles, por lo que los ejemplares de esas capas dan una buena fiabilidad ecológica y excelente información tafonómica. La abundancia de material procedente de los diferentes elementos de las plantas (troncos, restos foliares, frutos y semillas) ayuda a la reconstrucción fiel de los vegetales de este yacimiento carbonífero. Son escasos los ejemplares que muestran deformaciones tectónicas con lo que el estudio morfológico de esos vegetales puede hacerse sin ayuda de correctores de deformación. La calidad de los moldes (internos y externos) conserva delicados detalles de nerviaciones, bordes, inserciones, volúmenes y posición en la planta.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Carlos Alonso Recio, fotógrafo del Departamento de Paleontología

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su apoyo en la elaboración de la parte gráfica del trabajo. Asimismo, los autores agradecen la lectura crítica del manuscrito y las aportaciones realizadas al mismo por Sixto Rafael Fernández López, lo cual ha mejorado notablemente el texto final. Esta aportación forma parte del Proyecto «Registro geológico de periodos críticos: factores paleoclimáticos y paleoambientales” de la Universidad Complutense - Comunidad Autónoma de Madrid (GI 910161).

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Paleolusitana, número 1, 2009

VALORACIÓN PATRIMONIAL DEL YACIMIENTO DE MACROFLORA Y VERTEBRADOS FÓSILES DEL CARBONÍFERO (ESTEFANIENSE C) DE PUERTOLLANO (CIUDAD REAL, ESPAÑA) Patrimonial assessment of the fossil vertebrates and macroflora fossil-assemblage from the Carboniferous (Stephanian C) of Puertollano (Ciudad Real, España) Juan Manuel García-Rincón1, Angélica Torices1, Margarito Mora Núñez3, Dolores Gil Cid1,2, Mª Teresa Fernández Marrón1,2, & José Luis Navarrete Heredia3 Departamento de Paleontología, Facultad de Ciencias Geológicas UCM. E-mail: jmgrincon@gmail.com Instituto de Geología Económica. CSIC-UCM c/José Antonio Novais nº 2, 28040. Madrid. 3 Centro de Estudios en Zoología. C.U.C.B. A, Guadalajara, México. 1 2

RESUMEN

Los yacimientos paleontológicos constituyen lugares únicos e irrepetibles por la información que contienen en relación a nuestro pasado. En este sentido, la puesta en valor desde el punto de vista patrimonial de estos yacimientos constituye una herramienta fundamental para establecer una adecuada pauta de gestión y conservación de los mismos. Al hilo de lo anterior, el objeto de este trabajo es llevar a cabo la valoración patrimonial del yacimiento de macroflora y vertebrados fósiles de finales de Carbonífero de Puertollano (Ciudad Real, España). Palabras clave: Patrimonio paleontológico, Puertollano, Carbonífero, Estefaniense

ABSTRACT

Paleontological assemblages are unique places for the information contained related to our historical evolution. In this sense, the highlight from a patrimonial point of view of these places constitutes a fundamental tool to establish an appropriate pattern of management and conservation for them. In this way, the aim of this work is to show up this kind of values based in the late Carboniferous macroflora and vertebrate fossil-assemblage of Puertollano (Ciudad Real, Spain). Keywords: Paleontological Heritage, Puertollano, Carboniferous, Stephanian.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 194-195

INTRODUCCIÓN

El yacimiento paleontológico con restos de macroflora y de vertebrados fósiles de Puertollano constituye un lugar paradigmático no solo por el excepcional estado de conservación de las especies tanto animales como vegetales que de él se obtienen, sino por el hecho de que la actividad minera que en este emplazamiento se desarrolla se ha mostrado totalmente compatible en cuanto al acceso a la información paleontológica que se preserva en esta localidad. Este trabajo propone la valoración desde el punto de vista patrimonial de este emplazamiento, y para ello, se aplicarán los criterios de valoración establecidos inicialmente en 1994 por Alcalá & Morales que permitirán determinar la importancia de este lugar, no solo desde el punto de vista científico, sino también desde los puntos de vista socioeconómico y cultural. Tal y como quedará puesto de manifiesto en los párrafos siguientes, la aplicación de estos criterios de valoración constituye una herramienta útil dirigida a sistematizar el proceso de detección de las características fundamentales del yacimientos y sus diferentes potencialidades de gestión como recurso tanto científico como sociocultural, ayudando al establecimiento de las medidas protectoras de índole administrativo que procedan en cada caso concreto. En los siguientes apartados se llevará a cabo tanto la justificación de los criterios elegidos para la valoración patrimonial, como la descripción de las características fundamentales del yacimiento de finales del Carbonífero de Puertollano.

CRITERIOS PARA LA VALORACIÓN DEL PATRIMONIO PALEONTOLÓGICO Cualquier trabajo que vaya orientado hacia la gestión del patrimonio paleontológico debe pasar un proceso previo de descripción y valoración de los yacimientos fosilíferos y su contenido con el objeto de determinar su valor patrimonial. Esta valoración, junto con el correcto inventariado de los emplazamientos, constituyen herramientas fundamentales para una adecuada gestión el patrimonio paleontológico. Con el objeto de llevar a cabo esta

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valoración, se recoge la propuesta establecida inicialmente por Alcalá y Morales en 1994 en la que se establecen tres tipos de criterios para la valoración de yacimientos paleontológicos (criterios científicos, socioeconómicos y socioculturales), cada uno de los cuales está determinado por una serie de parámetros que deben ser aplicados de forma objetiva en cada uno de los emplazamientos objeto de estudio. La valoración de yacimientos paleontológicos basada en estos criterios ha sido puesta en práctica en yacimientos de Teruel (Alcalá, 1998; Alcalá et al., 1999), Albacete (Pesquero et al., 1999), Madrid (Morales, 2000), Canarias (Castillo et al., 2000a, 2000b), y en diversos emplazamientos de Castilla-La Mancha,Aragón,Valencia y Cataluña (Tesis Doctoral de López Carrillo, 2005). Una ampliación y maduración de estos criterios propuestos inicialmente en 1994 por Alcalá y Morales, quedó recogida en el volumen “Patrimonio Paleontológico de Teruel”, publicado en el año 2002 por el Instituto de Estudios Turolenses. En él, el trabajo de Luis Alcalá indica los “criterios propuestos como ensayo del establecimiento sistemático de las características patrimoniales de yacimientos de vertebrados cenozoicos”, constituyendo una maduración de la propuesta de 1994. En este trabajo se aumentan los criterios científicos y los riesgos de deterioro y, además, se explica detallada y razonadamente como estos criterios pueden ser aplicados a todo tipo de yacimientos (valgan como ejemplos de aplicación los de Luque & Alcalá, Pesquero et al., Montoya et al., en el citado volumen). Por otro lado, una vez detectado el valor patrimonial de los yacimientos paleontológicos, es necesario articular una serie de mecanismos administrativos, basados todos ellos en fundamentos legales específicos, que amparen la declaración de estos lugares como “de interés” para la comunidad. Esta declaración debe venir avalada por la aplicación de las figuras de protección que cada Comunidad tenga estipulada en su normativa legal, y en el ámbito siempre de sus competencias. Para el ámbito del proyecto que nos ocupa, y basándonos en las propuestas de Alcalá de 1994 (revisadas en 2002), se procederá a llevar a cabo una descripción del interés científico del yacimiento, una valoración socioeconómica y cultural del mismo, un análisis del riesgo de deterioro del emplazamiento


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y de su contenido, y por último, unas orientaciones sobre su gestión y de ciertas medidas de protección a considerar.

CONTEXTO GENERAL RELATIVO AL YACIMIENTO

La cuenca carbonífera de Puertollano está datada como del Estafaniense C (Soler Gijón, 1997c). Se localiza en la provincia de Ciudad Real y se extiende en aproximadamente 15 km, teniendo una anchura de 4,3 km. Esta cuenca ha sido interpretada como una llanura costera, con un mar abierto del que recibía influencia hacia el Este. Puertollano recoge también el testimonio de un vulcanismo explosivo de carácter local continuado en el tiempo. Esta actividad volcánica ha quedado reflejada en unos 30 metros de roca volcánica intercalada en un tramo de 115 metros de brecha, representativo de un abanico aluvial interrumpido por un evento piroclástico. Posteriormente se produjeron depósitos lacustres y, en menor medida, palustres y fluviales de una llanura aluvial (Wagner et al., 2003).

VALORACIÓN CIENTÍFICA DEL YACIMIENTO

La macroflora de Puertollano La cuenca carbonífera de Puertollano constituye un magnífico ejemplo de preservación excepcional y uno de los registros más valiosos de la flora paleozoica en España y en el mundo (Wagner et al., 2003). Este yacimiento ha proporcionado durante décadas una extraordinaria representación de las macrofloras de esta edad a lo largo de una sucesión estratigráfica de más de 600 metros de espesor. Uno de los rasgos más llamativos de la formación de Puertollano lo constituye el vulcanismo de carácter local en la zona, que ha dado lugar a lluvias de cenizas que han contribuido a la conservación in situ de los ejemplares en unas condiciones extraordinarias, hecho que favorece el estudio de las cutículas de las plantas e incluso de las cubiertas (exinas) de los palinomorfos. Este excepcional fenómeno de conservación se ha denominado en este caso concreto como la “Pompeya paleobotánica” de Puertollano (Wagner et al., 2003). Los primeros estudios relativos a plantas

procedentes de Puertollano se inician con Ruiz Falcó y Madariaga Rojo en 1931. Desde entonces, los trabajos relativos a la macroflora de estos yacimientos se han venido sucediendo. Destacan los trabajos de Remy & Remy en 1975, y Wagner & Spinner en 1976 sobre una misma especie que inicialmente identificaron como Sporangiostrobus puertollanensis y Bodeodendron hispanicum (respectivamente) por separado, y que fue finalmente denominada Omphalophloios puertollanense, siendo el macrorresto más representativo de la paleoasociación vegetal local. Asimismo, se han publicado trabajos sobre diferentes formas de Annularia stellata (Schlotheim) Word, y determinaciones de las variedades A. crassa y A. seudorientalis de Puertollano (Diéguez, 1985). Asociadas a estas formas, destacan de manera importante los ejemplares fósiles fragmentados de sigillarias y calamites (Wagner, 1989) como parte de la paleoasociación. Han destacado de manera importante los trabajos de Wagner (1989, 1994) y de Álvarez Ramis (1997) sobre distintos ejemplares del lugar. Destacamos principalmente el trabajo de síntesis realizado por Wagner (1985), en el que se lleva a cabo una relación de los fósiles vegetales detectados hasta la fecha. Las singularidades relativas a la excepcional preservación de los elementos vegetales presentes en Puertollano se encuentran íntimamente relacionadas con el vulcanismo presente en la zona durante el periodo de formación de este yacimiento paleontológico. El yacimiento muestra un banco masivo de unos 12 a 20 centímetros de espesor de “cenizas” en el que se distribuyen ejemplares muy bien conservados tanto de la licopodial Omphalophloios puertollanense (Wagner, 1985), como de diversas especies de helechos arborescentes (Pecopteris, Scolecopteris), así como de tallos y ramas con hojas de Calamites. Nos encontramos pues, ante un instante concreto capturado en el tiempo y preservado de manera excepcional. Este hecho se presenta en Puertollano como constituyente único en España, y corresponde al mejor de los yacimientos conocidos en Europa y en el mundo, en el que se han podido estudiar no solo los fósiles correspondientes a la asociación de Omphalophloios, sino también su asociación paleoecológica, ya que, aún siendo un género común en los ambientes


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similares del Carbonífero, los más de mil fragmentos recolectados hasta el momento y su excepcional estado de conservación han permitido llevar a cabo estudios más específicos al respecto. Los vertebrados fósiles del Carbonífero Superior de Puertollano La presencia de restos fósiles de vertebrados en la cuenca carbonífera de Puertollano tiene sus primeras referencias en 1931, según un trabajo publicado por Alvarado & Menéndez Pujet. No obstante, los datos relativos a los vertebrados Paleozoicos de Puertollano comienzan a tener más relevancia a partir de finales de los años ochenta. Los trabajos de Forey & Young en 1985, y sobre todo los de Soler-Gijón a partir de los noventa, han puesto de manifiesto en toda su dimensión el valor cuantitativo y cualitativo del registro de vertebrados en Puertollano. El excepcional estado de conservación de los restos fósiles presentes en este yacimiento ha permitido realizar estudios detallados de morfología, sistemática y paleoecología. Las prospecciones llevadas a cabo durante los noventa han proporcionado restos asignados a cuatro clases de vertebrados: condrictios (xenacántidos y euseláceos), acantódidos, osteictios (actinopterigios palaeonisciformes) y anfibios. De todos los grupos de vertebrados hallados en Puertollano, los elasmobranquios (xenacántidos y euseláceos) y los anfibios temnospóndilos son los mejor estudiados. El registro fósil de los elasmobranquios de Puertollano constituye un ejemplo excepcional por el tipo de restos conservados, ya que no solo se han descrito dientes, escamas y espinas (común en la mayoría de las localidades), sino también piezas esqueléticas de cartílago. Este hecho ha sido crucial para llevar a cabo estudios más completos que han determinado la definición de nuevos taxones (SolerGijón, 1997a, b), y análisis de tipo filogenético de algunos de los especímenes obtenidos (Soler-Gijón, 1997c). Reconstrucción paleoambiental de Puertollano Gracias a los trabajos de carácter bioestratigráfico de RobertoWagner (paleobotánica)

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y Rodrigo Soler-Gijón (vertebrados) se sabe actualmente que estos depósitos corresponden a un paleoambiente de llanura aluvial marismeña con conexión a un mar de carácter salobre y una moderada profundidad. Según Wagner (1985, 1989,1994) y Soler-Gijón (1997) tuvo que existir una conexión de la cuenca con un mar de caracteres someros.

VALORACIÓN PATRIMONIAL

Interés científico El interés científico de este yacimiento queda expuesto en párrafos anteriores. Destaca, por lo tanto, no solo por la importancia taxonómica y estratigráfica de las especies que aparecen (tanto vegetales como animales, algunos de cuyos grupos se mencionan en párrafos previos), sino por la asociación entre estas especies, constituyendo un ecosistema con entidad suficiente como para ser estudiado desde el punto de vista paleoecológico. Destaca elestudio completo que se ha podido realizar de la licofita Omphalophloios puertollanensis, constituyendo el ejemplar más abundante y característico de la paleoasociación (descrito en Puertollano por primera vez). El excepcional estado de conservación de los ejemplares obtenidos ha permitido llevar a cabo un estudio minucioso y detallado de la morfología y sistemática de los ejemplares vegetales rescatados (Wagner, 1985). Destacan también las aportaciones al conocimiento de los vertebrados marinos y dulceacuícolas (Soler-Gijón, 1997a, b, c). Destaca el registro fósil de los elasmobranquios por la calidad de las piezas conservadas, lo cual ha permitido la descripción de nuevos taxones. Para una relación detallada de los ejemplares fósiles tanto animales como vegetales se puede consultar el trabajo de Wagner y Soler-Gijón de 1999. Valoración sociocultural y económica La cuenca carbonífera de Puertollano viene siendo explotada económicamente desde el siglo XIX, continuando hoy en día la actividad minera relacionada con la explotación del carbón, siendo gestionada por la Empresa Nacional Carbonífera del Sur (ENCASUR), perteneciente al grupo ENDESA. La empresa ENCASUR constituye un


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excelente ejemplo de minería sensibilizada con la enorme importancia del valor científico, y por extensión patrimonial, del yacimiento fósil que comprende la explotación. Esta sensibilidad ha venido reflejada en su capacidad para valorar el interés, no solo económico, sino también sociocultural y científico del subsuelo objeto de explotación a través de su colaboración en las campañas de investigación que han permitido arrojar luz sobre las características de la vida al final del Carbonífero. Por otro lado, fruto de esta colaboración entre las instituciones docentes y la empresa gestora, se planifican jornadas dirigidas a la formación de alumnos en la asignatura de Paleozoología de Vertebrados de la Universidad Complutense, así como visitas guiadas a la explotación encaminada a la difusión, no solo de la actividad minera que allí se desarrolla, sino también del patrimonio paleontológico que acoge. Actualmente, la empresa acoge a especialistas en paleontología de diferentes instituciones interesadas en el estudio de los fósiles que proporciona la cuenca minera durante las campañas científicas que estos grupos organizan en la explotación. Así mismo, destaca la exposición permanente de fósiles con la que la empresa acoge a los visitantes a la mina, contribuyendo decisivamente a la difusión del patrimonio paleontológico que se ha extraído, y se extrae aún hoy en día, de la explotación de la “Mina Emma”. Dicha exposición está constituida por numerosos fósiles originales y réplicas que previamente han sido estudiados por expertos en la materia. El material fósil obtenido de la cuenca de Puertollano forma parte de los fondos científicos de un gran número de museos. Al constituir una entidad privada controlada y vigilada se ha impedido la actividad expoliadora sistemática por parte de particulares y coleccionistas, por lo que se ha conseguido mantener la integridad del yacimiento, y a la vez, se ha permitido el acceso controlado a los investigadores que han llevado a cabo una tarea minuciosa y sistemática de estudio de la localidad. En cuanto a la gestión del material paleontológico obtenido del yacimiento, no se ha conseguido conservar ninguno de los ejemplares de peces fósiles identificados en los años 30 en

colecciones españolas. De la gran campaña de prospección que se llevó a cabo en los años 60 en la zona Norte de la cuenca, la mayor parte del material (correspondiente a diversos grupos de peces), fue depositado en el Museo de Historia Natural de Londres, quedando muy pocos ejemplares depositados en instituciones españolas. De entre las colecciones conservadas en nuestro país, destacan los fondos presentes en el Museo Nacional de Ciencias Naturales, el Departamento de Paleontología de la Universidad Complutense de Madrid y el Museo Geominero del Instituto Geológico y Minero de España, en Madrid. En cuanto a los ejemplares de vegetales fósiles obtenidos de la cuenca, destacan los fondos presentes actualmente en el Museo de Ciudad Real, pero sobre todo los gestionados por el Museo de Paleobotánica del Jardín Botánico de Córdoba como integrantes de la exposición permanente denominada “La Pompeya Paleobotánica”. Este museo constituye uno de los pocos ejemplos a nivel mundial de institución museística dedicada de manera monográfica a la paleobotánica. Riesgo de deterioro Dado el modelo de gestión establecido en este yacimiento, que está siendo explotado por una entidad privada, la pérdida del emplazamiento original de los fósiles es inevitable, ya que el fin último de la explotación es el beneficio económico proporcionado por el recurso mineral. No obstante, lo realmente interesante, y que debe destacarse como modelo de gestión y de desarrollo sostenible, es la forma en que se ha estableciendo un procedimiento que hace compatible el estudio paleontológico con el avance de la explotación, produciéndose así un equilibrio que permite que el valor patrimonial del yacimiento se mantenga a salvo. No es siempre posible la conservación del emplazamiento in situ, aunque lo realmente interesante en este caso lo constituye el hecho de que se establezcan puntos de encuentro entre instituciones científicas y la empresa concesionaria para continuar con el estudio del yacimiento. Asimismo, tal y como se ha comentado con anterioridad, al tratarse de una actividad empresarial, se garantiza la salvaguarda del mismo de manos de particulares y coleccionistas privados, por lo que se


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minimiza el riesgo de expolio del yacimiento y su patrimonio paleontológico. Gestión y medidas de protección La gestión de este yacimiento está permitiendo hasta el momento unos resultados óptimos en cuanto a la protección del mismo, su investigación, y lo que es también muy interesante en este caso, su difusión social, factores que repercuten muy positivamente en la sensibilización de la sociedad hacia la actividad paleontológica. En la actualidad la empresa permite el acceso controlado de visitantes, lo que impide los efectos perniciosos del turismo inespecífico y la recolección incontrolada.Asimismo, la colaboración por parte de la empresa en materia de investigación, permitiendo el acceso a investigadores, favorece la difusión a nivel científico de nuevos descubrimientos que puedan ir produciéndose y la formación de futuros profesionales en la materia. En lo que se refiere a propuesta de medidas concretas de gestión, resultaría muy positivo continuar llevando a cabo campañas científicas periódicas que permitan obtener el material paleontológico de los diferentes niveles fosilíferos. Una buena propuesta divulgativa completaría la garantía de la puesta en marcha de medidas importantes a nivel privado y gubernamental. Resultaría interesante en este sentido llevar a cabo la puesta en marcha de un centro de interpretación del yacimiento fuera de las instalaciones de la explotación que ampliase las instalaciones ya existentes, y que permitiesen la visita sin entorpecer la actividad de la empresa.

CONCLUSIONES

El yacimiento carbonífero de Puertollano constituye un punto de referencia (nacional y europeo) tanto por las características de los ejemplares conservados (macroflora y vertebrados marinos), como por el modelo de gestión que en la actualidad está llevando a cabo la empresa concesionaria de la explotación (ENCASUR). Destaca el excepcional estado de conservación del componente vegetal del yacimiento relacionado con la erupción volcánica que ha permitido reconstruir un ecosistema fluvial con influencia marina de finales del Estefaniense. Por otra parte, los restos

fósiles, e icnofósiles, de vertebrados marinos y dulceacuícolas de finales del Carbonífero que ha proporcionado este yacimiento constituyen una valiosa aportación al conocimiento de las faunas del Paleozoico Superior de la Península Ibérica.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la lectura crítica del manuscrito y las aportaciones realizadas al mismo por Sixto Rafael Fernández López, lo cual ha mejorado notablemente el texto final.

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REVISIÓN DE LAS HUELLAS TERÓPODAS, ORNITÓPODAS Y SAURÓPODAS DE MAYOR Y MENOR TAMAÑO DE LA RIOJA (ESPAÑA) Y SU COMPARACIÓN CON EL REGISTRO MUNDIAL: LOS GUINNESS WORLD RECORD Revision of the biggest and smallest theropod, ornithopod and sauropod footprints of La Rioja (Spain) and its comparison with the world record: the Guinness World Record Esperanza García-Ortiz de Landaluce1, José Manuel Ortega-Girela2, Alberto HurtadoReyes3 & Ignacio Díaz-Martínez4,5,6 Universidad de León. Área de Paleontología. Departamento de Geografía y Geología. Facultad de Filosofía y Letras. Campus de Vegazana s/n. 24071-León. E-mail: cloessense@yahoo.es 2 Avda. Los Almendros nº 55, C.P. 18198 – Huétor Vega, (Granada) 3 C/Moraleda, nº16. C.P. 18198 – Huétor Vega (Granada) 4 Edificio C. T. U. de la Universidad de La Rioja. Madre de Dios, 51. 26006, Logroño 5 Fundación Patrimonio Paleontológico de La Rioja. Portillo, 3. 26586, Enciso (La Rioja) 6 Grupo Aragosaurus, Universidad de Zaragoza, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología, Pedro Cerbuna, 12. 50009, Zaragoza 1

RESUMEN

La Cuenca de Cameros es uno de los lugares de Europa con mayor número de icnitas de dinosaurio estudiadas. En el sector riojano de la cuenca, hay más 10.000 huellas catalogadas entre saurópodas, terópodas y ornitópodas en los Grupos Oncala, Urbión y Enciso (Berriasiense- Aptiense). El tamaño de las icnitas está condicionado tanto por la forma del pie del icnopoyeta como por otros factores externos a él (causas intrínsecas, extrínsecas, relación entre el nivel estratigráfico en el que se observan las icnitas y el nivel donde pisó el animal y se dibujó la línea de contorno). Las icnitas más grandes de La Rioja miden 70, 80 y 86 cm y las más pequeñas 12, 9 y 17,5 cm, y en el registro mundial las icnitas de mayor tamaño son de 90, 101 y 125 cm, y las de menor 2, 2,5 y 12 cm (huellas terópodas, ornitópodas y saurópodas respectivamente). Para comparar los dinosaurios más grandes del mundo (Amphicoelias, Zhuchengosaurus y Spinosaurus) con las icnitas de mayor tamaño, se han utilizado ecuaciones alométricas y morfométricas (cf. Thulborn, 1990). Mediante estas fórmulas se estima la altura acetabular del dinosaurio a partir de la longitud (o la anchura) de la huella. Palabras clave: Paleoicnología, Dinosaurios, La Rioja, tamaño extremo, ornitópodos, saurópodos, terópodos.


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ABSTRACT

Cameros Basin is one of the places in Europe with more dinosaur footprints studied. There are over 10,000 tracks listed of sauropods, theropods and ornithopods belonging to the Oncala, Urbión and Enciso Groups (Berriasian-Aptian) in La Rioja´s area of the basin. The size of the footprints is determined by the morphology of the trackmaker’s foot and by other external factors (intrinsic and extrinsic causes, stratigraphic relationship between the level in which tracks appear and the level where the animal stepped on and drew the outline). The biggest footprints of La Rioja measure 70, 80 and 86 cm and the smallest 12, 9 and 17,5 cm, and the biggest of the world record measure 90, 101 and 125 cm, and the smallest 2, 2,5 and 12 cm (theropod, ornithopod and sauropod footprints respectively). To compare the world’s biggest dinosaurs (Amphicoelias, Zhuchengosaurus and Spinosaurus) with the biggest footprints, morphometric and allometric equations (cf. Thulborn, 1990) have been used. By means of these formulas it is estimated the hip height of the dinosaur from the length (or width) of the track. Keywords: Paleoichnology, Dinosaurs, La Rioja, extreme size, ornithopods, sauropods, theropods.

INTRODUCCIÓN

La Cuenca de Cameros es un lugar privilegiado para el estudio de las huellas de dinosaurio. Se han publicado más de 150 yacimientos (Pérez-Lorente, 2003) entre La Rioja, Burgos y Soria. En el sector riojano de la Cuenca hay más de 10.000 icnitas catalogadas en unos 120 yacimientos con densidad variable de pisadas. Se han descrito superficies con una sola huella (Sol de la Pita, Préjano), pero también las hay con miles de ellas (La Era del Peladillo, Igea). Los yacimientos pertenecen a los Grupos Oncala, Urbión y Enciso (BerriasienseAptiense). Se han encontrado principalmente huellas de dinosaurio saurópodas, ornitópodas y terópodas. El rango de tamaño de las icnitas de La Rioja oscila desde los 9 cm de la huella más pequeña, a 86 cm de la más grande. En el registro mundial este rango se amplia y se encuentran huellas desde 2 cm hasta 1,25 m. Amphicoelias frallilimus Cope, 1878 (saurópodo), Zhuchengosaurus maximus Zhao, Li, Han, Hao, Liu, Li, y Fang, 2007 (ornitópodo) y Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915 (terópodo), se consideran los dinosaurios más grandes del mundo. Para comparar estos dinosaurios con las huellas más grandes encontradas, se pueden utilizar las ecuaciones alométricas y morfométricas propuestas por Alexander (1976), Lockley et al. (1986), Ishigaki (1988) y Thulborn (1989, 1990). Con estas fórmulas se calcula la altura acetabular del icnopoyeta a partir de medidas tomadas en las huellas.

En este trabajo se recopila y sintetiza la información sobre las icnitas de dinosaurio de mayor y de menor tamaño correspondientes a cada uno de los icnogrupos presentes en La Rioja. Así mismo, se comparan estos datos con los del registro mundial. Por último se estima la altura acetabular de los icnopoyetas de las huellas gigantes mediante cálculos biomórficos y se comparan estos datos con las medidas de los dinosaurios de mayor tamaño.

PROBLEMÁTICA

En la forma y el tamaño de las huellas de dinosaurio influyen muchos factores. Thulborn (1990), Moratalla et al., (1997b) y Díaz-Martínez et al. (en prensa), entre otros, sugieren que la forma de las icnitas está condicionada por: el tipo de dinosaurio y su comportamiento (causas intrínsecas); por las propiedades físicas del sustrato, las interferencias de rastros, los procesos sedimentarios y la preservación de la roca (causas extrínsecas); y la relación entre el nivel estratigráfico en el que se observan las icnitas y el nivel donde pisó el animal (calcos, huellas reales…). Otra variable que puede alterar el tamaño de una huella es el dibujo de la línea de contorno (Thulborn, 1990) ya que varios investigadores reconocidos ante la misma huella dibujaron líneas de contorno diferentes y por lo tanto los datos de cada uno fueron distintos. Además, no es siempre fácil asignar una huella a un icnogrupo. En icnitas tridáctilas pequeñas es difícil diferenciar los caracteres terópodos de


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Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al

ornitópodos, al igual que ocurre con las icnitas tridáctilas grandes cuando la conservación no es buena. Hay dinosaurios ornitópodos pequeños que por la forma de su pie, imprimen huellas de características terópodas (Farlow & Chapman, 1997; Piñuela, 2000; Romero et al., 2003).

ICNITAS TERÓPODAS

En La Rioja la mayoría de las huellas encontradas son terópodas. Sin embargo, las mayores de 50 cm de longitud o menores de 10 cm son escasas. En el registro mundial estos valores extremos se amplían, pero son pocas las icnitas de más de 70 cm y de menos de 5 cm .

acantilados de Argüero (Kimmeridgiense, Asturias, España) con una longitud de 105 cm. Boutakiout et al. (en prensa) analizaron estas huellas y afirman que si sólo se contara su parte digital, medirían 65 y 82 cm respectivamente. Estos mismos autores proponen una huella incompleta de la Formación Iouaridène (Oxfordiense-Kimmeridgiense, Azilal, Marruecos) de 90 cm (19IGR1.2) como la huella terópoda sin marca de metatarso más grande del mundo.

ICNITAS TERÓPODAS PEQUEÑAS

En el yacimiento de Peñaportillo (Munilla, Grupo Enciso) Casanovas et al. (1993) estudiaron 3

Figura 1. Huellas terópodas.A. Huella del yacimiento Camino a Treguajantes redibujada de de Casanovas et al. (1995b). B. Huella de la Fm. Iouaridène (Marruecos) redibujada de Boutakiout et al. (en prensa). C. Huella del yacimiento de Peñaportillo redibujada de Casanovas et al. (1993). D. Grallator emeiensis redibujado de Lockley et al. (2008).

ICNITAS TERÓPODAS GRANDES

La icnita más grande conocida en La Rioja tiene un tamaño de 70 cm de longitud, alcanzando los 75 cm si se incluye la parte distal de la uña (TR1.3, Casanovas et al., 1995b). Se encuentra en el yacimiento Camino a Treguajantes (Terroba) en el Grupo Oncala (Berriasiense-Valanginiense). Otro yacimiento con huellas de gran tamaño es el de la Virgen del Campo (Enciso) en el Grupo Enciso (Barremiense-Aptiense). La icnita más grande del rastro mide 65 cm de longitud (Casanovas et al., 1989). En lo que al registro mundial se refiere, Lockley et al. (2006) describen una huella de 110 cm de longitud en Witt Ranch (Albiense superiorCenomaniense inferior, USA). García-Ramos et al., (2006) estudian un contramolde encontrado en los

rastros asociados de huellas terópodas pequeñas. El rastro al que denominan 149 tiene varias huellas de 12 cm de longitud. También en el Grupo Enciso, en el yacimiento Icnitas 3 (Enciso) hay un rastro de 5 huellas terópodas de 16 cm cada una (Casanovas et al., 1992b). Lockley et al. (2008) hacen una revisión de las huellas mas pequeñas a nivel mundial y describen el icnogénero Minisauripus del Cretácico Superior de China y Korea del Sur, del que todas sus huellas tienen una longitud de entre 2,5 y 6 cm. Asociadas a estas huellas también se encontraron icnitas de Grallator emeiensis de 2 cm. y otras de afinidad aviana de 2,5 cm de longitud.


204

Paleolusitana, número 1, 2009, página 204-205

ICNITAS ORNITÓPODAS

Al igual que ocurre con las icnitas terópodas, hay muy pocas pisadas ornitópodas de tamaños extremos en La Rioja. Sin embargo, se han estudiado muchas huellas de tipo Iguanodon de entre 50 y 60 cm. En el registro mundial ocurre lo mismo ya que hay pocas icnitas ornitópodas de más de 70 cm .

ICNITAS ORNITÓPODAS GRANDES

La mayor huella ornitópoda descrita en La Rioja es un contramolde (SLP1/1) encontrado en el yacimiento Sol de la Pita (Préjano, Grupo Enciso). Moratalla (1993) asigna esta huella de 80 cm de longitud a “Iguanodonipus sp.” Otro yacimiento con icnitas ornitópodas grandes es el de Navalsaz (Enciso, Grupo Enciso). La huella de mayor longitud mide 75 cm (NZ9.1) y está dentro de un rastro de 7 icnitas de tipo Iguanodon (Casanovas et al., 1993).

Figura 2. Huellas ornitópodas. A. Huella del yacimiento Sol de la Pita redibujada de Moratalla (1993). B. Huella de la Fm. Mesaverde (Colorado, EEUU) redibujada de Lockley et al. (1983). C. Huellas de La Era del Peladillo 5 redibujadas de Casanovas et al. (1997b). D. Banisterobates boisseaui redibujado de Fraser & Olsen (1996).

Figura 3. Huellas saurópodas. A. Huellas del yacimiento El Sobaquillo, redibujado de Casanovas et al. (1997a). B. Huellas de Gigantosauropus asturiensis (Fm. Tereñes, Colunga, Asturias) redibujadas de Lockley et al. (2007). C. Huellas del yacimiento de San Martín redibujadas de Casanovas et al. (1995a). D. Huellas de Opatów (Polonia), redibujado de Niedzwiedzki & Pienkowski (2004).


205

Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al

Lockley et al. (1983) estudian contramoldes de la Formación Mesaverde (Campaniense) en Colorado (EEUU). Las icnitas 3 y 41 de la publicación tienen un tamaño de 101 cm y 91 cm respectivamente (40 y 36 pulgadas). Muchas de las descritas en este trabajo superan los 80 cm. Boutakiout et al. (en prensa) citan la presencia de huellas ornitópodas de 80 cm en la Formación Iouaridène (Oxfordiense-Kimmeridgiense, Azilal, Marruecos).

ICNITAS ORNITÓPODAS PEQUEÑAS

La pisada ornitópoda más pequeña de La Rioja (5PL2.1) se encuentra en el yacimiento de la Era del Peladillo 5 (Igea, Grupo Enciso). Mide 9 cm de larga y 9,2 de ancha (Casanovas et al., 1997b). En el yacimiento de Valdevajes (Cervera del Río Alhama, Grupo Enciso) se han estudiado 8 rastros con un sentido de progresión semejante. Su atribución ha sido discutida: Aguirrezabala et al. (1985) de Hypsilophodon; Casanovas-Cladellas et al. (1991) huellas terópodas; Moratalla et al. (1997a) de ornitópodos hypsilofodóntidos; y Lockley & Meyer (2000) de hypsilofodóntidos o dryosáuridos. Las dimensiones de estas icnitas oscilan entre los 10 y los 13 cm de longitud. Respecto al registro mundial, Fraser & Olsen (1996) definieron una nueva icnoespecie (Banisterobates boisseaui) para unas huellas cuadrúpedas del Carniense de Virginia (EEUU). La longitud de estos pies tetradáctilos es de 2,5 cm, sin embargo los autores discuten la posibilidad de que el autor de las icnitas fuese un dinosauromorfo basal o un verdadero dinosaurio, en cuyo caso lo más probable sería un ornitópodo. Matsukawa et al. (1997) estudiaron 33 rastros ornitópodos bípedos del Grupo Tetori (Cretácico Inferior, Japón). Estas icnitas, denominadas Toyamosauripus masuiae, miden de 3 a 10 cm de largo.

ICNITAS SAURÓPODAS

En el sector riojano de la Cuenca de Cameros hay más huellas saurópodas que ornitópodas pero menos que terópodas. Respecto al tamaño existen pocas huellas de pie saurópodas de más de 80 cm y de menos de 20 cm en el registro mundial .

ICNITAS SAURÓPODAS GRANDES

La mayor huella saurópoda de La Rioja (SVA6p) mide 86 cm de longitud (Casanovas et al., 1997a). Forma parte de un rastro tipo Brontopodus y se encuentra en el yacimiento de El Sobaquillo (Munilla, Grupo Enciso). Otro rastro con icnitas grandes se encuentra en el yacimiento de Valdemurillo (Préjano, Grupo Enciso). El rastro tipo Breviparopus (Parabrontopodus) tiene huellas de más de 70 cm de longitud (P10 tiene 76 cm) (Moratalla, 1993). Meijide-Fuentes et al. (1999) definen la icnoespecie Parabrontopodus distercii en un rastro encontrado en el yacimiento de Salgar de Sillas (Soria, España) en el Grupo Oncala. La longitud media de los pies es de 148,5 cm, siendo L.C.12pie el más grande con 165 cm. Afirman que la forma de las huellas es el resultado de la erosión del substrato de una zona especialmente compactada debido a la enorme presión ejercida sobre la misma por el peso del animal. Lockley et al. (2007) revisan las huellas saurópodas (Gigantosauropus asturiensis) del Jurásico Superior de la Playa de la Griega (Colunga, Asturias, España) y afirman que miden entre 98 y 125 cm.

ICNITAS SAURÓPODAS PEQUEÑAS

La icnita saurópoda más pequeña encontrada en La Rioja está en el yacimiento Soto 2 (Soto de Cameros, Grupo Oncala). Esta huella de pie mide 17,5 cm (Casanovas et al., 1992a). En el Yacimiento de San Martín 1 (San Martín de Jubera, Grupo Oncala), la icnita de pie más pequeña mide 30 cm (Casanovas et al., 1995a). Respecto al registro mundial, García-Ramos et al. (2005) estudian icnitas saurópodas de 12-16 cm de longitud encontradas en la Formación Lastres (Jurásico Superior) cerca del Puerto de Tazones (Asturias, España). Niedzwiedzki & Pienkowski (2004) encontraron la huella de un pie de 17 cm en el Jurásico Inferior de Opatów (Polonia). Lee et al. (2000) decriben en Corea (Formación Jindong) un rastro de saurópodo constituido por 30 huellas; las de los pies miden 9 cm de longitud y las de las manos 3 cm. Según Lockley et al., 2006 la longitud media de estos pies es de 12.2 cm.


206

Paleolusitana, número 1, 2009, página 206-207

ICNITAS VERSUS HUESOS

Si nos basamos en el material osteológico hoy en día se acepta que Amphicoelias frallilimus es el dinosaurio más grande del mundo. Según Carpenter (2006) este saurópodo mediría 58 m de largo y 9,25 m de altura en su punto más elevado. En dinosaurios terópodos el “record” lo tiene Spinosaurus aegyptiacus con 14 m (Therrien & Henderson, 2007) y en ornitópodos el más grande es Zhuchengosaurus maximus con 16,6 metros de longitud (Zhao et al., 2007). Algunos de estos dinosaurios pudieron ser los icnopoyetas de las huellas más grandes. Sin embargo las huellas más pequeñas pueden deberse a dinosaurios adultos de pequeño tamaño o a individuos juveniles.

Para saurópodos, Alexander (1976), Ishigaki (1988) y Thulborn (1989) proponen otras fórmulas morfométricas basadas también en la longitud de la huella. Sin embargo Lockley et al. (1986) calculan la altura a partir de la anchura de la icnita. Al comparar la información directa (cuando en la publicación se da el dato exacto) e indirecta (cuando la medida se calcula a partir de los modelos a escala), con la estimada a partir de las ecuaciones, se observa que sobre todo en los ornitópodos hay una gran diferencia. Los datos obtenidos a partir de las ecuaciones de Thulborn (1990) son de 1,5 a 2,5 m mayores que la altura estimada para Shantungosaurus sp. (no se utiliza Zhuchengosaurus en la comparación porque desconocemos su altura).

Terópodos pequeños (l<25cm).

h=3,06*l1,14

Terópodos grandes (l>25cm).

h=8,60*l0,85

Terópodos en general.

h=3,14*l1,14

Ornitópodos pequeños (l<25cm).

h=3,97*l1,08

Ornitópodos grandes (l>25cm).

h=5,06*l1,07

Ornitópodos en general.

h=3,76*l1,16

Tabla 1. Ecuaciones alométricas (Thulborn, 1990) para estimar la altura acetabular (l=longitud en cm).

Terópodos pequeños (l<25cm).Thulborn (1990)

h=4,5*l

Ornitópodos pequeños (l<25cm).Thulborn (1990)

h=4,8*l

Bípedos pequeños en general.Thulborn (1990)

h=4,6*l

Terópodos grandes (l>25cm).Thulborn (1990

h=4,9*l

Ornitópodos grandes (l>25cm).Thulborn (1990)

h=5,9*l

Bípedos grandes en general.Thulborn (1990)

h=5,7*l

Saurópodos.Thulborn (1989 )

h=5,9*l

Saurópodos. Alexander (1976)

h=4*l

Saurópodos. Ishigaki (1988)

h=3,6*l

Saurópodos. Lockley et al. (1986)

h=4*a

Tabla 2. Ecuaciones morfométricas para estimar la altura acetabular (l=longitud en cm).

Thulborn (1990) mediante ecuaciones morfométricas y alométricas obtiene información de la altura acetabular de los dinosaurios bípedos a partir de datos icnológicos. Henderson (2003) compara estas ecuaciones con modelos informáticos y concluye que la propuesta para terópodos pequeños es bastante precisa, pero que en ornitópodos y terópodos grandes puede haber una sobreestimación del 84% en casos extremos.

La fórmula propuesta por Thulborn (1989) para las icnitas saurópodas se aproxima a los datos que se conocen de Amphicoelias en la huella de Asturias, sin embargo las otras tres ecuaciones (Alexander, 1976; Ishigaki, 1988; Lockley et al., 1986) distan mucho de estos datos. Por lo que respecta a los dinosaurios terópodos las medidas obtenidas a partir de las huellas y la altura estimada del Spinosaurus son bastante parecidas .


207

Revisión De Las Huellas Terópodas, Ornitópodas Y Saurópodas De Mayor Y Menor Tamaño De La Rioja (España) García-Ortíz de Landaluce, E. et al

Huella Terópoda. Camino Treguajantes (La Rioja) Terópoda. Fm. Iouaridéne (Marruecos)

l (cm)

h1(m)

h2 (m)

70

3,18

3,43

90

3,94

4,41

Ornitópoda. Sol de la Pita (La Rioja)

80

5,50

4,72

Ornitópoda. Fm. Mesaverde (EEUU)

101

7,05

5.95

Saurópoda. El Sobaquillo (La Rioja)

86 (77 de ancho)

Saurópoda. Fm. Tereñes (España)

125 (109 de ancho)

5,07 (1); 3,44 (2); 3,09 (3); 3,08 (4) 7,37 (1); 5,00 (2); 4,50 (3); 4,36 (4)

Tabla 3. Altura acetabular (h1- alométricas y h2- morfométricas) a partir de la longitud (l) de las icnitas mediante cálculos morfométricos y alométricos de Thulborn (1990). (1)Thulborn (1989); (2) Alexander (1976); (3) Ishigaki (1988); (4) Lockley et al. (1986).

h (m)

Cita

3,77

Dal Sasso et al. (2005)

3,56

Farlow et al. (1995)

4,5

Brett-Surman (1997)

2,25

Norman (2004)

Amphicoelias frallilimus

7,5

Carpenter (2006)

Brachiosaurus brancai (*)

4,70

Upchurch et al. (2004)

Tipo de dinosaurio Spinosaurus aegyptiacus

(*)

Tyrannosaurus rex Shantungosaurus sp.

(*)

Iguanodon bernissartensis

(*)

Tabla 4. Altura acetabular (h) en centímetros. (*) Datos extraídos a partir de los modelos a escala de las publicaciones.

La diferencia entre los valores óseos y los estimados a partir de las huellas se pueden deber a: - Carencias en el registro fósil (posibilidad de encontrar un ornitópodo de más de 6 metros de altura acetabular,…) - Errores de interpretación al estimar el tamaño del dinosaurio en los modelos a escala de las publicaciones. - Falta de precisión en las ecuaciones alométricas y morfométricas propuestas. - El tamaño de la icnita no es el del pie del icnopoyeta.

CONCLUSIONES

Las huellas mayores y menores de La Rioja tienen unas longitudes de 70 cm y 12 cm (terópodas); 80 cm y 9 cm (ornitópodas); 86 cm y 17,5 cm (saurópodas).

Dado que en el registro mundial las más grandes y las más pequeñas tienen valores extremos más amplios [90 cm y 2 cm (terópodas); 101 cm y 2,5 cm (ornitópodas); 125 cm y 12 cm (saurópodas)], las huellas de La Rioja no incluyen ningún ejemplar excepcional en ese sentido. No existe una correlación clara entre los datos óseos y los estimados a partir de los icnológicos en el cálculo de la altura acetabular de los dinosaurios. La diferencia puede deberse a la falta de registro fósil, a los errores de estimación del tamaño del dinosaurio y de la huella, o al error de las ecuaciones propuestas.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Doctor Pérez-Lorente sus correcciones en el manuscrito original. E.G.O. quiere agradecer a la Universidad de León la beca predoctoral ULE gracias a la cual realiza su tesis


Paleolusitana, número 1, 2009, página 208-209

doctoral. I.D.M. agradece a la Universidad de La Rioja y a la Fundación Patrimonio Paleontológico la beca Maderas Garnica gracias a la cual desarrolla su investigación en el campo de la Paleoicnología en La Rioja. I.D.M. y E.G.O. realizan este trabajo dentro del Proyecto Fomenta (2008/02) del Gobierno de La Rioja. Gracias también a Ignacio Ruiz-Omeñaca y Laura Piñuela, investigadores del MUJA, por la información facilitada.

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Paleolusitana, número 1, 2009

UN PASEO POR LOS YACIMIENTOS DE DINOSAURIOS DEL TRÁNSITO HAUTERIVIENSE – BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE ARAGÓN A tour around the dinosaur sites from the Hauterivian-Barremian transition of Aragón (Lower Cretaceous, Spain) José Manuel Gasca, Daniel Gómez-Fernández, Miguel Moreno-Azanza & José Ignacio Canudo Grupo Aragosaurus, Paleontología, Facultad de Ciencias. Universidad de Zaragoza. Pedro Cerbuna 12, 50009 Zaragoza, Spain. gascajm@unizar.es

RESUMEN

El tránsito Hauteriviense-Barremiense es el intervalo que presenta mayor riqueza en las asociaciones de dinosaurios dentro de Aragón (NE de España).Todos los yacimientos de dinosaurios del HauterivienseBarremiense se localizan en la provincia de Teruel y corresponden a la Cuenca cretácica del Maestrazgo. El equipo de investigación de vertebrados de la Universidad de Zaragoza ha desarrollado durante 2007 y 2008 prospecciones paleontológicas haciendo hincapié en los afloramientos del tránsito HauterivienseBarremiense. Este trabajo de campo ha dado lugar a nuevos datos paleontológicos incluyendo el descubrimientos de nuevos yacimientos de dinosaurios. Los afloramientos de la Formación El Castellar en Miravete de la Sierra han revelado una elevada diversidad en las asociaciones de dinosaurios. La asociación de dinosaurios del yacimiento de La Cantalera presenta una inusual elevada diversidad de terópodos que no se conocía anteriormente. Un nuevo yacimiento en Ladruñán ha permitido recuperar importantes restos de ornitópodos, incluyendo material craneal. Los trabajos de campo y el estudio de estos yacimientos continúan en la actualidad. Palabras clave: Teruel, dinosaurs, Wealden facies, Miravete de la Sierra, La Cantalera, Ladruñán

ABSTRACT

The Hauterivian-Barremian transition is the interval that presents the richest dinosaur assemblages in Aragón (NE Spain). All the Hauterivian-Barremian dinosaur sites of Aragón are located in Teruel province within the large Cretaceous Maestrazgo Basin. The vertebrate research team of the University of Zaragoza have developed palaeontological surveys during 2007 and 2008 making an especial effort in the Hauterivian-Barremian transition outcrops. This fieldwork has generated new palaeontological data including the discovery of new dinosaur sites. The El Castellar Formation outcrops in Miravete de la Sierra have revealed a highly diverse dinosaur assemblage. The dinosaur assemblage of La Cantalera shows unusual high theropod diversity previously unknown. A new dinosaur site in Ladruñán has provided important ornithopod remains, including cranial material. Up to date, fieldwork and study of these sites are still in progress. Keywords: Teruel, dinosaurios, facies Weald, Miravete de la Sierra, La Cantalera, Ladruñán


Paleolusitana, número 1, 2009, página 212-213

INTRODUCCIÓN

La importancia de los yacimientos de dinosaurios en Aragón radica en la gran cantidad de restos fósiles que se han recuperado, sobre todo en los últimos veinte años, y que han aportado información relevante sobre los diferentes grupos. Destacan los saurópodos aragoneses por los cuatro géneros que se han definido (Canudo, 2009): Aragosaurus ischiaticus Sanz, Buscalioni, Casanovas & Santafé 1987, Galvesaurus herreroi Barco, Canudo, Cuenca-Bescós & Ruiz-omeñaca 2005, Turiasaurus riodevensis Royo-Torres, Cobos & Alcalá 2006, y Tastavinsaurus sanzi Canudo, Royo-Torres & CuencaBescós 2005, que han contribuido a que el registro de dinosaurios de esta región del NE de España sea uno de los más significativos de la Península Ibérica. Sin embargo, restos completos y articulados como los que sirvieron para definir estos nuevos dinosaurios no son abundantes. Lo más frecuente es encontrar material aislado y desarticulado. A pesar del carácter fragmentario de los restos de dinosaurios, hay intervalos temporales en los que

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se registra una especial abundancia y diversidad en las asociaciones fósiles (Chure & Kirkland, 1998; Martill & Naish, 2001; Currie & Koppelhus, 2005; Zhou, 2007). Este es el caso de los yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense en Aragón (Fig. 1). El tránsito Hauteriviense-Barremiense es un intervalo del Cretácico Inferior con escaso registro de dinosaurios en Europa, salvo las excepciones del Weald en Inglaterra (Martill & Naish, 2001) y la Cordillera Ibérica en España (Canudo et al., 2002). En este intervalo se ha identificado la mayor diversidad del registro fósil de vertebrados en general y dinosaurios en particular dentro de los yacimientos del mesozoico continental de Aragón, que comprenden materiales que van desde el Jurásico Superior al Cretácico terminal (Fig. 1). Todos los yacimientos del tránsito HauterivienseBarremiense de Aragón se sitúan en la provincia de Teruel y se localizan en la Cordillera Ibérica, que a su vez aglutina la inmensa mayoría de yacimientos de esta edad dentro de la Península Ibérica.

Figura 1. Situación geográfica de las principales localidades con yacimientos de dinosaurios de Aragón. En negrita las localidades con yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense que son objeto de estudio en este trabajo.


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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al

El registro del tránsito HauterivienseBarremiense en Aragón está constituido por las facies Weald de la Cuenca Ibérica que corresponden a tres unidades litoestratigráficas diferentes: Formación Areniscas y Calizas de El Castellar, Formación Margas de Mirambel y Formación Margas y Calizas de Blesa, que se localizan dentro de la Cuenca cretácica del Maestrazgo en diferentes subcuencas (Soria de Miguel, 1997; Salas et al., 2001). Estas formaciones de edad Hauteriviense superior-Barremiense inferior están datadas en base a las asociaciones de carofitas (Martín-Closas, 1989; Soria de Miguel, 1997; Canudo et al., 2002). Además de las carofitas, Moreno-Azanza et al. (2008) aportan otro criterio de correlación al proponer el ootaxón Macroolithus turolensis Amo-Sanjuan, Canudo & Cuenca-Bescós 2000 como fósil guía para el Hauteriviense terminalBarremiense basal. Los fragmentos de cáscara de huevo de Macroolithus turolensis se encuentran en los yacimientos de dinosaurios de Galve y Miravete de la Sierra (Formación El Castellar, Subcuenca de Galve), la Cantalera (Formación Blesa, Subcuenca de Oliete) y también en yacimientos de la base de la Formación Mirambel en Ladruñán (Subcuenca de Morella). El equipo de investigación de vertebrados de la Universidad de Zaragoza (Grupo Aragosaurus) lleva trabajando en el estudio de los dinosaurios de Aragón desde 1992. En este trabajo se hace un repaso general al conocimiento de los yacimientos de dinosaurios de Aragón del tránsito Hauteriviense-Barremiense haciendo hincapié en algunas aportaciones relacionadas con las prospecciones paleontológicas que el Grupo Aragosaurus ha desarrollado durante 2007 y 2008 en afloramientos de las tres formaciones de esta edad. Estas aportaciones se traducen en publicaciones científicas (Gasca et al., 2007a, b; 2008a, b; Moreno-Azanza et al., 2008) derivadas de los hallazgos recientes o que se han desarrollado de forma paralela a los trabajos de campo. Asímismo, estas aportaciones se pueden entender como una contribución al Patrimonio Paleontológico aragonés con el descubrimiento de nuevos yacimientos (se han identificado unos 80 puntos fosilíferos nuevos con restos de vertebrados), la identificación de nuevas áreas con interés para el estudio de dinosaurios (Miravete de la Sierra) e incluso se han

desarrollado nuevas excavaciones en las que se ha podido recuperar restos de dinosaurios con un extraordinario valor patrimonial (Ladruñán).

LOS YACIMIENTOS DE MIRAVETE DE LA SIERRA (FORMACIÓN EL CASTELLAR) La Formación El Castellar es una de las unidades mesozoicas con mayor riqueza y diversidad en restos de dinosaurios y otros vertebrados en la Península Ibérica. A pesar de la naturaleza fragmentaria de los restos fósiles se ha llegado a identificar una inusual y elevada paleobiodiversidad de dinosaurios. En este sentido, integrando las últimas aportaciones taxonómicas (Ruiz-Omeñaca et al., 2004; Ruiz-Omeñaca, 2006; Royo-Torres & Cobos, 2007; Gasca et al., 2008 a, b) a la investigación desarrollada durante los últimos 20 años se puede inferir la existencia de al menos 21 taxones de dinosaurios diferentes (Gasca et al., 2009). Los afloramientos de la Formación El Castellar mejor conocidos por los investigadores de vertebrados mesozoicos son los del área de Galve (Ruiz-Omeñaca et al. 2004) en el sector occidental de la Subcuenca de Galve, donde se han definido varios taxones de vertebrados. Además de estos yacimientos clásicos, en esta formación existen otros menos conocidos en localidades como El Castellar, Mora de Rubielos (Subcuenca de Penyagolosa), Gúdar, Aliaga o Miravete de la Sierra (Subcuenca de Galve) (Alcalá et al., 2007; RoyoTorres & Cobos, 2007; Gasca et al. 2007a, b, 2008a; Gasca, 2008; Luque et al., 2008). Miravete de la Sierra está situado en la Comarca del Maestrazgo, dentro del sector central de la Cordillera Ibérica. Paleogeográficamente corresponde al borde oriental de la Subcuenca de Galve. La escasa cobertera vegetal, la gran extensión de los afloramientos y las frecuentes esquirlas de hueso que se encuentran en superficie son factores que contribuyen a que Miravete sea un área con gran potencial para el estudio de dinosaurios. Sin embargo, hasta hace bien poco en Miravete sólo se habían descrito dos yacimientos de icnitas de dinosaurio en la Formación Villar del Arzobispo (Pérez-Lorente & Romero-Molina, 2001). Los trabajos que viene realizando el Grupo Aragosaurus para documentar la paleobiodiversidad


Paleolusitana, número 1, 2009, página 214-215

de vertebrados en la Formación El Castellar están aportando nuevos datos con el hallazgo de nuevos yacimientos (Gasca et al., 2007 a, b; Gasca, 2008). En todo el término municipal se han identificado una treintena de puntos fosilíferos con restos de vertebrados. También los trabajos de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis han permitido identificar varios puntos en los que se ha recuperado material fragmentario asignado mayoritariamente a dinosaurios ornitópodos (Luque et al., 2008). La Formación El Castellar en Miravete de la Sierra corresponde a facies aluviales, palustres y lacustres y tiene un contenido rico y diverso en macrofósiles y microfósiles de vertebrados. Los restos más abundantes son esquirlas y dientes aislados, además de fragmentos de cáscaras de huevo y coprolitos de pequeño tamaño. También

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son frecuentes restos carbonatados y carbonosos de plantas. En la fracción microscópica dominan los oogonios de clavatoráceas y las valvas de ostrácodos. Entre los vertebrados hay dinosaurios, peces óseos, hibodontiformes, anfibios, escamosos, tortugas, pterosaurios y cocodrilos (Gasca et al., 2007b; Gasca, 2008). En cuanto a dinosaurios, se han identificado restos aislados de ornitisquios y saurisquios, estando representados la mayoría de los principales grupos de dinosaurios presentes en Laurasia durante el Cretácico Inferior, exceptuando saurópodos. En la lista faunística de los dinosaurios de Miravete (Tabla 1) destaca la presencia de anquilosaurios (Fig. 2) y de espinosáuridos barionicinos (Gasca et al., 2008a), que no se conocía anteriormente en otros yacimientos de la Formación El Castellar.

Figura 2. Fragmento de placa dérmica HOR4/D1 Ankylosauria indet. de Miravete de la Sierra. Ornamentación característica de la superficie interna dando un aspecto de enrejado. Escala 20 mm.


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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al

Formación(Edad)

Taxón

Material

Fm.Villar del Arzobispo (Titónico-Berriasiense)

Saurópodos

Icnitas

Fm. El Castellar (Hauteriviense superior – Barremiense basal)

Yacimiento

Referencias Pérez-Lorente y Romero-Molina, 2001

Terópodos

Icnitas

Miravete-1 y Miravete-2 Miravete-2

Macroolithus sp.

Cáscaras de huevo

Camino Lucía-1

Ankylosauria indet.

1 osteodermo

Horcajo-4

Ornithopoda indet. “Hypsilophodontidae” indet.

2 vértebras

Camino Lucía-1

1 diente

Suertes-1

Iguanodontoidea indet.

2 dientes

Theropoda indet.

2 dientes

Camino Lucía-2 y Horcajo-2 Serie Suertes-8

Baryonychinae indet.

1 diente

Senda Miravete-2

Maniraptoriformes indet.

1 diente Sacro, cintura pélvica, isquion, astrágalo, vértebras, Vértebra cervical

Camino Lucía-1

Ornithopoda Iguanodontida

MV-3, MV-4, MV-8

Gasca, 2008

Luque et al., 2008 (tomado de la Tabla 1)

MV-4

Tabla 1. Restos directos e indirectos de dinosaurios en el término municipal de Miravete de la Sierra (Teruel).

EL YACIMIENTO DE LA CANTALERA (FORMACIÓN BLESA) El yacimiento de La Cantalera es un afloramiento de lutitas correspondiente a la base de la Formación Blesa situado al oeste de la localidad de Josa (Comarca de las Cuencas Mineras, Teruel) y próximo al río Cantalera. Este depósito corresponde a subambientes de llanuras aluviales con episodios lacustres efímeros (Aurell et al., 2004). Es un yacimiento de gran interés por la gran abundancia y diversidad de restos desarticulados de vertebrados, especialmente dinosaurios, y por su carácter de yacimientoresumen del Hauteriviense-Barremiense (Canudo et al., 2002). Paleogeográficamente se localiza en la Subcuenca de Oliete. Se ha interpretado como un área de alimentación de dinosaurios fitófagos (RuizOmeñaca et al., 1997), en base a la excepcional abundancia de dientes mudados de ornitópodos (iguanodontoideos e “hipsilofodóntidos”) que se encuentran en el yacimiento. Pero, además, hay otros grupos de dinosaurios que también están bien representados. En este sentido, un reciente estudio del material dental de dinosaurios terópodos por parte de GómezFernández & Canudo (comentario personal) revela la presencia de no menos de diez taxones

distintos de estos dinosaurios (Fig.3). Esta novedosa aportación convierte a La Cantalera en uno de los yacimientos con mayor paleobiodiversidad de terópodos que se conoce, demostrando que durante el Cretácico Inferior de la Península Ibérica este clado estaba bien representado. Los taxones de dinosaurios terópodos reconocidos en La Cantalera hasta la fecha son: Baryonychinae indet., ?Carcharodontosauridae indet., aff. Paronychodon sp., Maniraptora indet. 1, 2 y 3, Dromaeosaurinae indet. 1, 2 y 3 y Velociraptorinae indet. Mención especial merece la presencia de posibles carcarodontosáuridos en La Cantalera,lo que supone la primera cita en el Hauteriviense-Barremiense de la Península Ibérica. Los caracteres que han permitido la inclusión de tres de los dientes de La Cantalera a ?Carcharodontodauridae indet. han sido la ausencia de dentículos mesiales en la mitad basal de la corona, presencia de ligeros “enamel wrinkles” y dentículos bilobulados. Esta combinación de caracteres está presente únicamente en Carcharodontosauridae. La inclusión de Neovenator (Hutt et al., 1996) del Barremiense de Inglaterra como el género de carcarodontosáurido más basal y antiguo conocido (Brusatte & Sereno, 2008) junto con otras citas de material dental asignado a carcarodontosáuridos en el Cretácico Inferior y Jurásico Superior de Europa (Canudo & Ruiz Omeñaca, 2003; Ruiz-Omeñaca et


Paleolusitana, número 1, 2009, página 216-217

al., 2007; Vullo et al., 2007) cuestionan el origen de este clado, pudiéndose situar en Laurasia y no en Gondwana.

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Macroolithus turolensis en la base de la formación, y sobre todo el descubrimiento de un importante yacimiento con restos de ornitópodos que se encuentra en fase de excavación.

Figura 3. Dientes de terópodos de La Cantalera. a, CAN1-957 Baryonychinae indet. b, CAN1-963 ?Carcharodontosauridae indet. c, CAN1-979 Dromaeosaurinae indet. 1. d, CAN1-1035 aff. Paronychodon sp. e, CAN1-1043 Maniraptora indet. 2. f, MPZ2003/232 Maniraptora indet. 3. g, CAN1-1031 Maniraptora indet. 1. h, CAN1-1001 Dromaeosaurinae indet. 2. i, CAN1-1058 Dromaeosaurinae indet. 3. j, CAN1-1029 Velociraptorinae indet. Escala a, b, c 5mm; escala d 0,5mm; escala e 2mm; escala f 5mm; y escala g, h, i, j 1mm.

LOS YACIMIENTOS DE LADRUÑÁN, CASTELLOTE (FORMACIÓN MIRAMBEL) El área de Ladruñán (Castellote, Comarca del Maestrazgo) es una zona con gran potencial que alberga más de una decena de yacimientos con restos de dinosaurios correspondientes a la Formación Mirambel (Infante et al., 2005), ya identificados por el grupo Aragosaurus en 2003. Sin embargo, durante el último verano se han realizado hallazgos significativos, con el descubrimiento de icnitas, nuevos restos directos, la identificación de

El yacimiento de macrovertebrados del Cretácico Inferior en el término municipal de Castellote (Teruel) denominado “Camino de la Algecira”, se sitúa próximo a la pedanía de Ladruñán y corresponde a materiales continentales de la Formación Mirambel (Hauteriviense terminal – Barremiense inferior). Por su posición media en la serie estratigráfica dentro de esta formación se podría considerar una edad para el yacimiento de Barremiense basal. Fue descubierto por Diana Ramón del Río y el primer firmante de este trabajo en el verano de 2008 en una salida de


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Un Paseo Por Los Yacimientos De Dinosaurios Del Tránsito Hauteriviense – Barremiense (Cretácico Inferior) De Aragón Gasca, J. M. et al

campo para prospectar la zona de Ladruñán y delimitar los yacimientos paleontológicos de la Carta Paleontológica. El nivel fosilífero son unas lutitas marrones oscuras violáceas, ricas en yesos, que afloran en el fondo de un barranco frente a Ladruñán, próximo al camino antiguo a la Algecira que da nombre al yacimiento. La escasa continuidad lateral, el color oscuro de las facies, que sugiere un ambiente reductor,y sobre todo la gran abundancia de restos de plantas parecen indicar que el depósito en el que se localiza el yacimiento de dinosaurios corresponde a una turbera. Hasta el momento se han recuperado un total de 75 restos fósiles, destacando dos dentarios derechos, ocho vértebras caudales, un pequeño isquion y varios dientes de ornitópodo con la raíz preservada. A partir de los restos conocidos se puede inferir la presencia de al menos tres individuos diferentes. Todo este material se encuentra en proceso de restauración en los laboratorios del Área y Museo de Paleontología de la Universidad de Zaragoza. Los restos craneales de dinosaurios son poco frecuentes en el registro fósil, y en este sentido, los dentarios recuperados en Ladruñán constituyen el material craneal más completo del Cretácico Inferior de Aragón. Camino de la Algecira es uno de los yacimientos más interesantes del Cretácico turolense, ya que puede arrojar luz sobre preguntas clave acerca de los ornitópodos del Cretácico inferior europeo.

CONCLUSIONES

El tránsito Hauteriviense-Barremiense (Cretácico Inferior) en Aragón es el intervalo de edad que registra la mayor riqueza y diversidad de dinosaurios (y vertebrados) dentro de los yacimientos paleontológicos aragoneses. Estos yacimientos del tránsito Hauteriviense-Barremiense se encuentran en la provincia de Teruel, dentro de la Cordillera Ibérica, y corresponden a las Formaciones El Castellar, Blesa y Mirambel. Estas formaciones se localizan en la Cuenca cretácica del Maestrazgo. Miravete de la Sierra, en el margen oriental de la Subcuenca de Galve, es un área de gran interés por los numerosos yacimientos de dinosaurios de la Formación El Castellar que se han identificado recientemente. La asociación de dinosaurios de la Formación El Castellar en Miravete está compuesta

por taxones de los principales grupos, a excepción de saurópodos, destacando la presencia de anquilosaurios y espinosáuridos barionicinos, que es novedosa para esta formación. El yacimiento de La Cantalera, en Josa, se encuentra dentro de la Subcuenca de Oliete, y es conocido por su riqueza en restos de vertebrados y dinosaurios, especialmente ornitópodos, y por su carácter de yacimiento-resumen para el Hauteriviense-Barremiense. Además, el estudio de los dientes aislados de terópodos está revelando que la asociación de La Cantalera presenta también una paleobiodiversidad excepcional de dinosaurios terópodos, de las más elevadas que se conocen, con al menos diez taxones diferentes representados. La excavación paleontológica de macrovertebrados que se ha llevado a cabo recientemente en un yacimiento próximo a Ladruñán (término de Castellote, Formación Mirambel, Subcuenca de Morella) ha permitido recuperar importantes resto de dinosaurios ornitópodos. En especial, los dos dentarios recuperados en Ladruñán constituyen el material craneal de dinosaurio más completo del Cretácico inferior de Aragón.

AGRADECIMIENTOS

El Grupo Aragosaurus de la Universidad de Zaragoza está financiado por el Ministerio de Educación y Ciencia (proyecto de investigación CGL2007⁄ 62469 ⁄ BTE “Controles paleogeográficos y paleoclimáticos en el relevo de las faunas de vertebrados continentales durante el intervalo Jurásico Superior –Cretácico Inferior en Iberia y Patagonia”) y el Gobierno de Aragón: Departamento de Ciencia,Tecnología y Universidad (Financiación de Grupos Consolidados, 2008) y los trabajos de prospección paleontológica han sido subvencionados por la Dirección General de Patrimonio Cultural. Para el desarrollo de la excavación paleontológica en Ladruñán se ha contado siempre con el apoyo del Ayuntamiento de Castellote, y con la hospitalidad de la gente de Ladruñán y Castellote. Los autores agradecen al Dr. Xabier Pereda y la Dra. Angélica Torices sus revisiones, con las que han contribuido a la mejora del manuscrito.


Paleolusitana, número 1, 2009, página 218-219

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LOS DINOSAURIOS DE LA COLECCIÓN DEL MUSEO DE CIENCIAS NATURALES DE VALENCIA The Dinosaur collection from the Museo de Ciencias Naturales de Valencia Francisco Gascó Departamento de Geología. Universitat de Valencia. Avda. Dr. Moliner, 50. 46100 Burjassot,Valencia. E-mail: francisco. gasco@gmail.com.

RESUMEN

El Museo de Ciencias Naturales de Valencia (MCNV) cuenta entre sus fondos paleontológicos con una importante colección de restos fósiles de dinosaurios. La mayor parte del material se corresponde con faunas pertenecientes al tránsito Titónico-Berriasiense (Formación Villar del Arzobispo) de Valencia. Dichos fondos incluyen los restos originales del primer dinosaurio descrito en la Comunidad Valenciana, el turiasaurio Losillasaurus giganteus, restos del estegosaurio Dacentrurus armatus, así como material de un saurópodo en estudio. Otros restos de especial interés del MCNV incluyen hadrosaurios del Maastrichtiense de Tous. En la actualidad, se está llevando a cabo un proyecto de revisión, preparación y catalogación, tanto de los restos fósiles clásicos como de los actualmente se encuentran en fase de estudio. Palabras clave: Museo de Ciencias Naturales de Valencia, Formación Villar del Arzobispo, Saurópodos, Estegosaurios, Hadrosaurios.

ABSTRACT

The Museo de Ciencias Naturales de Valencia has an important Dinosaur collection as part of its founds. The vast majority of these materials comes from Villar del Arzobispo Fm. from Valencia (aged as Tithonian-Berriasian boundary).These founds include the original specimen of the turiasaurian Losillasaurus giganteus, which was the first dinosaur described at the Valencian Community. Also some remains of the stegosaur Dacentrurus armatus, together with some sauropod bones still in study. Other important dinosaur fossils include hadrosaurs from the Maastrichtian of Tous. In this moment, it’s taking place a review, preparation and study of the classic collections and the new materials. Keywords: Museo de Ciencias Naturales de Valencia,Villar del Arzobispo Fm., Sauropods, Stegosaurs, Hadrosaurs.


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INTRODUCCIÓN

El estudio de los dinosaurios avanza a diario con nuevos hallazgos y nuevas técnicas que nos permiten acercarnos, cada vez más, a saber cómo eran en vida estos fascinantes animales. No obstante, no todos los descubrimientos se realizan en el campo. En la mayoría de museos de ciencias existen colecciones de dinosaurios entre sus fondos, que todavía nos pueden sorprender. En el Museo de Ciencias Naturales de Valencia existe una colección de restos fósiles de dinosaurios cuyo contenido aún no ha dejado de sorprendernos. Junto a piezas históricas, como es el caso del holotipo del saurópodo Losillasaurus giganteus, el primer dinosaurio definido en tierras valencianas, se conservan otros restos fósiles aún en proceso de estudio, pese a que llegaron al museo hace casi una década. En este trabajo se enumera el material de dinosaurios del MCNV, estudiándose desde una perspectiva histórica y realizando un primer análisis sobre su sistemática.

EL MUSEO DE CIENCIAS NATURALES DE VALENCIA Y SUS DINOSAURIOS Los orígenes del Museo de Ciencias Naturales de Valencia se sitúan a finales del siglo XIX, cuando José Rodrigo Botet donó a la ciudad de Valencia su colección paleontológica del Cuaternario de América. Esta maravillosa colección sufrió varios traslados, hasta que se mostró al público por primera vez en 1902, con motivo del IV Centenario de la Universitat de València. Tras esto, se instaló en el edificio medieval del Almudín, donde cinco años más tarde, en 1907, se inauguró el primer Museo Paleontológico de Europa. La colección se mantuvo en este emplazamiento durante más de 80 años. En 1990 se inundó parcialmente el Almudín, y la colección, que había aumentado con el tiempo, fueron de nuevo trasladados, esta vez a la Sala de Exposiciones del Ayuntamiento, donde permaneció hasta 1999, cuando se inauguró la nueva sede del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, en los Jardines del Real (Figura 1). Actualmente, aparte de las colecciones de Paleontología, alberga otros

Figura 1. Edificio actual del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, situado en los Jardines del Real.


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importantes materiales científicos, colecciones malacológicas y de Historia de la Ciencia. En su distribución actual, el MCNV cuenta con cuatro áreas expositivas: la contribución valenciana a las Ciencias Naturales; Historia de la Vida y Evolución; Área de Malacología y Ecosistemas Valencianos. El área de la Historia de la Vida y Evolución se plantea como un recorrido a través de las diferentes eras y sistemas. Los guías y referencias en este viaje son los fósiles de las colecciones, entre ellos la Colección Botet y la colección de dinosaurios. El esqueleto de Losillasaurus giganteus De entre todos los fósiles de dinosaurios de los fondos expuestos, cabe destacar, por su excepcional registro, el esqueleto de Losillasaurus giganteus Casanovas, Santafé y Sanz 2001. Este dinosaurio constituye el tercer taxón de dinosaurio descrito en España y el primero en la Comunidad Valenciana. La comarca valenciana de Los Serranos fue, junto con Els Ports, uno de los primeros lugares del Levante Peninsular en los que se hallaron restos fósiles de dinosaurios.En los primeros meses de 1989, el profesor Carles de Santisteban, de la Universitat de València, y José Vicente Santafé, del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell (hoy día el Institut Català de Paleontologia), efectuaron una primera prospección en la zona de Aras de Alpuente (actualmente Aras de los Olmos), en la que ya se dieron cuenta del potencial paleontológico del lugar. Esa misma primavera, Santafé, volvió acompañado por Lourdes Casanovas, también del Institut de Paleontologia Miquel Crusafont de Sabadell. Durante la exploración, se halló un resto fósil de gran tamaño en la localidad de Losilla de Aras, el primer resto del saurópodo posteriormente bautizado como Losillasaurus giganteus (Casanovas, Santafé & Sanz, 2001), en sedimentos del tránsito Jurásico-Cretácico (Formación Villar del Arzobispo) (Casanovas et al., 1999). Ese mismo verano empezó la excavación sistemática del yacimiento de Losilla de Aras, que fue denominado “La Cañada”, prolongándose hasta 1995, debido a la dificultad de su extracción. Durante estos trabajos, se continuó la exploración de la zona, actividad que permitió localizar el nuevo

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yacimiento de Cerrito del Olmo, con abundantes restos de estegosaurios (Casanovas et al., 1995 a, b, c, 1999), que también se hallan expuestos en el Museo. En el año 2001, Lourdes Casanovas, José Vicente Santafé y José Luis Sanz publicaron en la revista“Paleontologia i Evolució” el nuevo saurópodo hallado en “La Cañada” (Losilla de Aras). Este saurópodo fue llamado Losillasaurus giganteus (Saurio gigante de Losilla) y fue en principio considerado un diplodocoideo. Destaca el gran tamaño de algunos de los restos conservados del ejemplar de Losilla, como un húmero de 143 cm de longitud y 41cm de longitud lateromedial, alcanzando alguna vértebra dorsal una altura de hasta 1 metro. Posteriormente, en 2004, los paleontólogos de la Fundación Conjunto Paleontológico de TeruelDinópolis hallaron en Riodeva (Teruel) los restos de un nuevo saurópodo, publicado en 2006, al que llamaron Turiasaurus riodevensis Royo-Torres, Cobos y Alcala 2006. Dicho saurópodo representa el mayor dinosaurio hallado hasta la fecha en Europa y uno de los mayores del mundo. En el análisis filogenético realizado, este nuevo saurópodo se sitúa, junto a Losillasaurus, en un mismo clado denominado Turiasauria (Royo-Torres et al., 2006). De Losillasaurus giganteus se conservan restos de su esqueleto, tanto axial como apendicular. En el MCNV se expone una vértebra cervical, vértebras dorsales y vértebras caudales, parte de la cintura pélvica izquierda, el húmero izquierdo, la ulna izquierda y el radio izquierdo (Figura 2). El material de Losillasaurus no expuesto incluye el resto de vértebras halladas, tanto cervicales como dorsales y caudales (incluyendo el holotipo, Lo-5), costillas, una placa esternal, un metacarpo, un carpal, un fragmento de cráneo (Lo26 a-b) y material aún en proceso de preparación. Otros dinosaurios en exposición Como se comentó antes, paralelamente al descubrimiento de Losillasaurus,se halló el yacimiento de “Cerrito del Olmo”, también de la Formación Villar del Arzobispo, con abundantes restos del estegosaurio Dacentrurus armatus (Casanovas et al., 1995 a, b, c, 1999). El registro europeo de estegosaurios está compuesto actualmente por Loricatosaurus


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Figura 2. Exposición del esqueleto de Losillasaurus giganteus.

(Maidment et al., 2008), Dacentrurus, Stegosaurus y Miragaia (Mateus et al., 2009). De todos ellos, Dacentrurus es el que muestra la distribución biogeográfica y estratigráfica más amplia, y está representado por un gran número de restos que no cesan de aumentar. Hasta el momento se ha hallado en Inglaterra, Francia, Portugal y España (Escaso et al., 2007; Cobos et al., 2008). Los restos de Dacentrurus hallados en el yacimiento de Cerrito del Olmo y expuestos en el Museo consisten en un par de vértebras cervicales y una espina caudal. De la localidad de Sinarcas proceden unos restos de dinosaurios saurópodos. De este yacimiento se exponen un fragmento de húmero y una vértebra caudal anterior perteneciente a un dinosaurio saurópodo. No obstante, aún no se ha efectuado una excavación sistemática como para conocer a fondo este dinosaurio, y los restos albergados por el museo aún están en fase de estudio.

Los fósiles de ornitópodos en el MCNV están representados por restos de dos localidades de suma importancia histórica. Por un lado, un diente de Iguanodon del Cretácico Inferior de Morella, localidad pionera en la dinosauriología del Levante Peninsular y de España en general. Por otro, se exponen restos de hadrosaurios del yacimiento de La Solana, situado entre Carlet y Tous, del Maastrichtiense superior (Cretácico Superior). De este yacimiento se exponen mandíbulas, dientes, vértebras y fragmentos del esqueleto apendicular de varios individuos, que ya fueron estudiados y citados en diversas publicaciones (Casanovas, 1993; Santafe y Casanovas, 1993; Company et al., 1998; Pereda Suberbiola et al., 2003). El recorrido por los yacimientos de dinosaurios valencianos se completa con una vitrina dedicada al yacimiento de Cantera Carcalín, la llamada “Playa Fósil” del Cretácico Inferior de Buñol (Martínez-Pérez et al., 2006). Además de


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dientes de tiburón y de cocodrilo, se expone un diente de terópodo tradicionalmente considerado Megalosaurus, asignable a Carnosauria indet. Como material complementario para mostrar al público generalidades acerca del Mesozoico continental, se expone una réplica de un Allosaurus fragilis juvenil (Figura 3) y una vitrina con varias réplicas de dinosaurios y otros vertebrados mesozoicos, incluyendo una parte dedicada al Origen de las Aves. Fósiles de dinosaurios en los fondos del MCNV Parte de la colección de dinosaurios del MCNV no está expuesta al público. La mayoría de este material pertenece al mismo ejemplar de Losillasaurus que hay en exposición, como cuatro vértebras cervicales, y varias dorsales y caudales (incluyendo el holotipo, Lo-5), al menos una costilla,

Los Dinosaurios De La Colección Del Museo De Ciencias Naturales De Valencia Gascó, F.

una placa esternal, el segundo metacarpo derecho, y un fragmento de cráneo (Lo26 a-b). Recientemente, se ha retomado el estudio de este saurópodo, centrado en una revisión sistemática de los elementos anatómicos ya publicados y de aquellos recién recuperados de los almacenes y de las carcasas de la excavación. Como parte del material en estudio, cabe citar un carpal, varias costillas, y restos óseos que actualmente se encuentran en fase de preparación. Respecto al estegosaurio Dacentrurus de Cerrito del Olmo, entre los fondos no expuestos encontramos una vértebra caudal, varios fragmentos de vértebras cervicales y un fragmento proximal de isquion. Del saurópodo de Sinarcas, encontramos un fragmento de tibia y varios fragmentos de vértebras caudales, incluyendo al menos dos centros vertebrales casi completos.

Figura 3. Réplica de esqueleto de un Allosaurus fragilis juvenil proveniente de la formación Morrison, en la entrada de la parte del Área de Historia de la Vida y Evolución dedicada a los dinosaurios.


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En este momento, se está realizando una revisión, catalogación y estudio preliminar de todos los restos de dinosaurio que fueron incorporados a las colecciones del MCNV desde que este se fundó, hace ahora diez años.

CONCLUSIÓN

La colección de dinosaurios de los fondos paleontológicos del Museo de Ciencias Naturales de Valencia incluye tanto restos fósiles bien conocidos, como es el caso de los dinosaurios Losillasaurus o Dacentrurus, como dinosaurios cuyo estudio se está realizando en este momento. Entre las tareas que se desempeñan actualmente en el Museo, está la conservación de los fósiles clásicos de dinosaurio, como aquellos de Losillasaurus, o del hadrosaurio de La Solana, junto a un trabajo de catalogación de los restos de sus almacenes y un estudio sistemático de los mismos. Además, están siendo preparados para su estudio en estos momentos nuevos restos fósiles procedentes de la excavación de Losillasaurus giganteus que aún estaban en sus carcasas. La colección de dinosaurios del Museo incluye restos de varios grupos y de varias edades, si bien la mayoría de ellos corresponden a las faunas de la Formación Villar del Arzobispo, correspondientes al tránsito Titónico-Berriasiense (Jurásico Superior-Cretácico Inferior), y que incluyen a formas pertenecientes a clados cuya diagnosis está siendo objeto de debate en la actualidad, como es el caso de los turiasaurios y los dacentrurinos (Royo-Torres et al., 2006; Maidment et al., 2008; Mateus et al., 2009). Por lo tanto, el estudio de los dinosaurios de la colección del Museo de Ciencias Naturales de Valencia es de vital importancia por pertenecer a un lapso temporal en el que ocurren importantes cambios faunísticos. Por ello,se están centrando las tareas de preparación y estudio en esta colección, con un mayor énfasis en los restos fósiles pertenecientes al grupo de los saurópodos.

A

AGRADECIMIENTOS

Margarita Belinchón, directora del Museo de Ciencias Naturales de Valencia, a Plinio Montoya, profesor del Departamento de Geología de la Universidad de Valencia y a Rafael Royo-Torres, paleontólogo de la Fundación

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Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis, por sus comentarios, que han ayudado a mejorar la calidad de este trabajo. También agradecer a Samuel Mansino, Belén Lázaro y María Lázaro, tanto su ayuda durante mis estancias en el Museo, así como la labor que realizan como guías, ayudando a que el patrimonio paleontológico valenciano sea conocido por los grupos que visitan el Museo. Por último, agradecer a los revisores del manuscrito, Adán Pérez-García y Fernando Escaso, por sus comentarios y correcciones.

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PLESIOSAURS (REPTILIA: SAUROPTERYGIA) FROM THE ARCILLAS DE MORELLA FORMATION (APTIAN, LOWER CRETACEOUS) OF CASTELLÓN (SPAIN) Plesiosaurios (Reptilia: Sauropterygia) de la Formación Arcillas de Morella (Aptiense, Cretácico Inferior) of Castellón (España) Anna Jorquera Grau1, Andrés Santos-Cubedo1,2, Carlos de Santisteban Bové3 & Angel Galobart Lorente2 Grup Guix, Santa Lucía 75, 12540 Vila-real, Castelló, Spain. E. mail: anna.jorquera@gmail.com Institut Català de Paleontologia, Escola Industrial 23, 08201 Sabadell, Barcelona, Spain 3 Departament de Geologia, Universitat de València, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot,València, Spain 1 2

ABSTRACT

A plesiosaur sacral vertebra recovered from the Mas the Rafael site (Todolella, Castellón), belonging to the Arcillas de Morella Formation is described. Details of the regional geology and a synthesis of the Plesiosauria fossil record from the Arcillas de Morella Formation are included. This formation could be important for our understanding of plesiosaur diversity of the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula, because up to now it is one of the few to have yielded plesiosaur fossil remains. Keywords: Sauropterygia, Plesiosauria, vertebra, Early Aptian, Iberian Peninsula

RESUMEN

Se describe una vértebra sacra de plesiosaurio recuperada del yacimiento Mas de Rafael (Todolella, Castellón), perteneciente a la Formación Arcillas de Morella. Junto con esta descripción se aportan datos acerca de la geología regional así como una síntesis del registro fósil de plesiosaurios de esta formación. La Formación Arcillas de Morella podría ser importante para nuestra comprensión de la diversidad de plesiosaurios del Cretácico Inferior de la Península Iberica, puesto que hasta ahora es una de las pocas que ha proporcionado restos fósiles de plesiosaurios. Palabras clave: Sauropterygia, Plesiosauria, vértebra, Aptiense inferior, Península Ibérica

INTRODUCTION

Although plesiosaurs are frequent in the Upper Jurassic and Upper Cretaceous fossil record, the fossil remains of these animals are poorly represented in the Early Cretaceous worldwide (Haggart et al., 2003). The first plesiosaur reports in the Iberian

Peninsula date from the second half of the 20th century (coincident with those made in the rest of Europe). In 1858 the German Mine Ingeneer Wilhem Phillip Daniel Schulz mentioned the discovery of some supposed plesiosaur remains from the Early Jurassic, near Villaviciosa (Asturias), from the Rodiles Formation (Bardet et al., 2008a;


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Pereda et al., 2008). Four decades later, between 1897 and 1898, the French palaeontologist HenriEmile Sauvage reported the first marine reptile (including plesiosaurs) findings from Portugal. Plesiosauria evidence is rarely found in the Iberian Peninsula and, when reported, it usually consists of fragmentary remains (mostly isolated vertebrae and teeth) difficult to classify further on into genus or species. In fact, Iberian plesiosaurs are represented mainly by plesiosauroids (Bardet et al., 2008b) and, until today, only a cervical vertebra of a Pliosauridae indet. has been described, coming from the AlbianCenomanian of Jabaloyas, province of Teruel (Royo & Cobos, 2008). Iberian plesiosaur remains have been discovered in Jurassic and Cretaceous sediments. Triassic forms have not been reported so far, although other sauropterygian clade like Nothosauria and Pistosauria were found only in this period, specifically in the Ladinian and Carnian ages and in the Muschelkalk facies, in various outcrops (Quesada et al., 1998; Bardet et al., 2008b). The Jurassic fossiliferous sites yielded evidence of plesiosaurs in the Pliensbachian/ Toarcian? of Alhadas, Portugal (Bardet et al., 2008b). Recently, various specimens were reported from Asturias: in the Hettangian-Sinemurian and Pliensbachian of Villaviciosa and the Kimmeridgian of Colunga and Ribadesella (Ruiz-Omeñaca et al., 2006) and the Kimmeridgian-Tithonian of Lourinhã (Bardet op. cit.). Early Cretaceous plesiosaurs have been reported almost exclusively in the northeastern

part of the Iberian Peninsula: in the Basque country (Bardet et al., 1999) and in the provinces of Teruel (Barremian of Galve, Castellote and Las Parras de Castellote; Cenomanian of Jabaloyas) (Bardet et al., 2008b; Royo & Cobos, 2008) and Castellón (Aptian of Morella) (Yagüe et al., 2003). Plesiosaur remains have also been described from the Mid Cretaceous of Saõ Pedro do Estoril (Portugal), from the Late Cretaceous of Alcantara (Cenomanian) and the Maastrichtian of Laño (Bardet et al., 2008b). Herein, we report a sacral vertebra of a plesiosaur from the Mas de Rafael site (Todolella, Castellón, Spain). This specimen permits to improve our knowledge of Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia) which are very poorly known in the Early Cretaceous worldwide and particularly in Spain. This is the first evidence of the group obtained out of the type locality in the Arcillas de Morella Formation (Morella, Spain).

GEOGRAPHICAL AND GEOLOGICAL SETTINGS

The Mas de Rafael fossiliferous site (UTM: 30T728945036) is located near the village of Todolella, about 100 km northwest of Castellón de la Plana (Castellón, Spain). The best way to reach the outcrop is by taking the road N-232 (VinarozVitoria) to Morella, and then to Todolella using a regional road (Fig.1). The Cretaceous deposits are widely distributed from the center to the east of the Iberian Peninsula.The Arcillas de Morella Formation

Figure 1. Geographical location of Mas de Rafael quarry near Todolella (Castellón, eastern Iberian Peninsula), where the specimen was found.


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Plesiosaurs (Reptilia: Sauropterygia) From The Arcillas De Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) Of Castellón (Spain) Jorquera Grau, A. et al

crops out in the Maestrat Basin, which is located in the eastern part of the Iberian rift system (Iberian Chain). This important geological structure arose during the Mesozoic rift stage (Salas et al., 2001).Two main rifting stages took place in this basin. The first rift stage was late Permian-Triassic, and the second ones (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) created an extensional synsedimentary fault system which divides the Maestrat Basin into seven sub-basins: Oliete, Morella, Perelló, Salzedella, Penyagolosa, Galve and Aliaga (Caja et al., 2005). Salas et al., (1995) suggested several units for the Maestrat Basin (up to 5.8 km in thickness in Mesozoic sediments). The outcrop studied belongs to the unit called Arcillas de Morella Formation (Depositional Sequence Lower Aptian, Megasequence Lower Cretaceous; Fig.2 and 3).

SYSTEMATIC PALAEONTOLOGY

SAUROPTERYGIA Owen, 1860 PLESIOSAURIA de Blainville, 1835 PLESIOSAURIA indet. (Table 1; Fig.4A-B, C-D & E-F) Material - MR-To-2003-1 is a sacral centrum. This specimen is deposited in the Museu de la Valltorta (Tírig, Castellón, Spain). Locality and Horizon - In 2003, one of us (ASC), made a short reconnaissance trip to Todolella (Castellón, Spain) in order to search for vertebrate fossils, mainly dinosaurs, in this area. During that field work the present vertebra was collected from a new section of the Arcillas de Morella Formation (30T728945036). The section is situated between a Cretaceous limestones and marls escarpment. In the Mas de Rafael area series of northwestern dipping

Figure 2. Geologic location of the Arcillas de Morella Formation at the Mas de Rafael locality.

ridges of limestones and marls occur, inter-bedded with fine sandstones, clays and marls. During the reconnaissance, only surface material was collected. In view of the low bone density and the limited time available no systematic diggings were undertaken. Description and Identification - The specimen consists in a sacral centrum from an adult individual as the remaining part of the neural arch is fused to the centrum and as the articular surfaces of the centrum bear well defined margins (Fig.4A-B, C-D & E-F).The vertebral articular surface are platycoelous or very slightly amphicoelous, with a more concave anterior surface. The general appearance of the

centrum is oval in articular view, more wide than high than long (measurements in Table 1). The neural canal is 15 mm wide. The lateral and ventral surfaces are concave.The lateral surfaces are pierced by a pair of nutritive foramina (Fig.4 E-F). They are mostly occupied by a broad and vertically triangular area for the rib insertion zones which is located part on the centrum, part on the neural arch. This character indicates that the vertebra was a pectoral or a sacral (Brown, 1981; Smith, 2008). The fact that the centrum bears oval articular surfaces and that the rib insertion area are triangular in shape and located relatively high on the centrum indicate it


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 232-233

Figure 3. Stratigraphic column of the Mas de Rafael site (Aptian, Lower Cretaceous).

probably correspond to the first sacral vertebra (see for example Brown, 1981, fig. 12). The material is too fragmentary to be identified further on than the level of Plesiosauria. However, its general morphology could indicate plesiosauroid rather than pliosauroid affinities (see for example Wiffen & Moisley, 1986, fig. 53; Bardet, pers. com.).

DISCUSSION

The Early Cretaceous rocks of Europe have provided few Plesiosauria fossils. For example, Brancasaurus brancai Wegner, 1914 and Cimoliasaurus valdensis Lydekker, 1889 (currently considered as nomen dubium), (Berriasian); Pliosauridae indet. (Dombrowsky, 1913) (Hauterivian); Leptocleidus superstes Andrews, 1922 (Barremian); Polyptychodon continus Owen, 1841 and Colymbosaurus sp. (Benton, 1995) (Aptian); Mauisaurus gardneri (currently

considered a nomen nudum) Seeley, 1877 and Polyptychodon interruptus Owen, 1841 (Albian). Polyptychodon continus Owen, 1841 (Albian) is considered a nomen vanum nowadays (Welles, 1962; Schumacher, 2008). Other Albian plesiosaurs considered nomina dubia are Plesiosaurus neocomiensis Picte & Campiche, 1860, Plesiosaurus bernardi Owen, 1840 (Welles, 1962; Wiffen et al., 1995) and Plesiosaurus planus Owen, 1864 (Welles, 1962). In the Arcillas de Morella Formation (Aptian, Early Cretaceous) and besides the here described Todolella outcrop, two additional outcrops have yielded Plesiosauria fossils specimens but they remain currently unexcavated: Cantera Mas de la Parreta-3 (CMP-3) and Mas de Peteix. Cantera Mas de la Parreta-3 has provided plesiosaur teeth classified by Yagüe et al. (2003) into two clear morphotypes: Elasmosauridae indet. and Polyptychodon (pliosaurid). This site has also provided seven vertebrae (pectoral,


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Plesiosaurs (Reptilia: Sauropterygia) From The Arcillas De Morella Formation (Aptian, Lower Cretaceous) Of Castellón (Spain) Jorquera Grau, A. et al

Figure 4. Sacral vertebra MR-To-2003-1. A: Dorsal view. B:Ventral view. C: Anterior view. D: Posterior view. E-F: Lateral views (E: left view, F: right view). White arrows indicate nutritive foramina location. Scale bar = 2 cm.

Vertebra

MR-To-2003-1

Centrum axial length

46 mm

Centrum height

49 mm

Centrum width

59 mm

Table 1. Measurements (in mm) of the sacral vertebra of Plesiosauria indet. from the early Aptian of Todolella (Castellón, Spain).

dorsal and caudal) assigned to Plesiosauria indet. (Yagüe op. cit.). However, the teeth determined as Polyptychodon by Yagüe et al. (2003) were reassigned to a theropod dinosaur by Bardet et al. (2008). Mas de Peteix yielded five cervical vertebrae identified as Elasmosauridae indet. by Yagüe et al. (2003). The fossil remains from these two sites are close both in age and geography to the Mas de Rafael site, but there is no sacral vertebra we can use for comparison to ours. But, as remarked earlier in this paper, this material is too fragmentary to be identified further on than the level of Plesiosauria.

CONCLUSION

As we notice herein, our understanding of plesiosaur diversity as well as the fossil findings is notably poor for the Early Cretaceous (Druckenmiller and Russell, 2006). Such limited record has been attributed to extinction events (Haggart et al., 2003) or to the inadequacy of the fossil record (Bardet, 1994, 1995; Haggart et al., 2003). We agree with Bardet (op. cit.), that the poor plesiosaur fossil record of the Early Cretaceous of Western Europe is biased by the scarcity of both studies of plesiosaur material and adequate marine


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outcrops from this age. As above mentioned, several outcrops that have yielded plesiosaur remains are known but remain unexcavated in the Arcillas de Morella Formation: Mas de Rafael (in Todolella) with a sacral vertebra identified herein as Plesiosauria indet.; Cantera Mas de la Parreta-3 (in Morella) with teeth from Elasmosauridae indet. and vertebrae assigned to Plesiosauria indet. (Yagüe et al., 2003), and Mas de Peteix (also in Morella) from which vertebrae belonging to Elasmosauridae indet. were identified (Yagüe op. cit.). These discoveries point out the potential richness of this formation and new discoveries and/or new digging campaigns will provide essential clues to understand the distribution of the Cretaceous Iberian plesiosaurs.

ACKNOWLEDGMENTS

The field expedition was supported by funds from the Grup Guix from Vila-real (Spain). We are particularly grateful to M. Guardiola, P. Juan, K. Remolar, A. Florencia, V. Ginés, J. M. Albert and J. Fernández for their valuable field assistance. We also thank the editor A. Pérez and the reviewer N. Bardet for their useful comments and suggestions that helped to substantially improve the final version of this manuscript. This work has been carried out in the framework of the projects: CGL 2005-07878-C0202/BTE and CGL2008-06533-C03/BTE.

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LOS NIVELES FOSILÍFEROS EPIVILLAFRANCHIENSES DE VALLPARADÍS (TERRASSA, BARCELONA, ESPAÑA) The Epivillafranchian fossiliferous levels of Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Joan Madurell-Malapeira1, Josep Aurell1, David M. Alba1,2 & Salvador Moyà-Solà3 Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain); E-mail: joan.madurell@icp.cat. 2 Dipartimento di Scienze della Terra, Università degli Studi di Firenze.Via G. La Pira 4, 50121 Florence (Italy) 3 ICREA at Unitat d’Antropologia Biològica (Dept. BABVE) and Institut Català de Paleontologia, Universitat Autònoma de Barcelona, Edifici ICP, Campus de la UAB s/n, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona (Spain) 1

RESUMEN

En el año 1997 se llevó a cabo la excavación del yacimiento pleistoceno de Cal Guardiola (Terrassa, Barcelona), con una edad aproximada de 1 Ma; cerca de 3.000 restos de mamíferos fueron recuperados. En 2005, la construcción de una estación de ferrocarril cerca de este yacimiento motivó una intervención paleontológica preventiva que posteriormente se convirtió en el yacimiento de Vallparadís. La sección de Vallparadís incluye múltiples horizontes estratigráficos fosilíferos de origen aluvial/coluvial, alternados con eventos catastróficos de tipo mud-flow y debris-flow. Tras casi treinta meses de excavación, cerca de 26.000 restos fósiles de mamíferos y macrorestos vegetales fueron recuperados, repartidos a lo largo de una sección de cerca de 20 m de potencia con un rango cronológico que abarca desde el Pleistoceno Inferior tardío hasta el Pleistoceno Medio. Las asociaciones de grandes mamíferos más significativas se recuperaron en los niveles inferiores de la serie; la presencia de las especies Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa y Elephas antiquus permiten adscribirlos temporalmente al Epivillafranquiense. Palabras clave: Epivillafranquiense, Pleistoceno Inferior, Cuenca del Vallès-Penedès,Vallparadís.

ABSTRACT

In 1997 the excavation of the Early Pleistocene site of Cal Guardiola (Terrassa, Barcelona), with an approximate age of 1 Ma, was carried out; nearly 3,000 large mammal remains were recovered. In 2005, the construction of a railway station near this site motivated a preventive paleontological intervention in what became the site of Vallparadís. The Vallparadís section includes multiple fossiliferous stratigraphic horizons of alluvial/colluvial origin, punctuated by catastrophic mud-flow and debris-flow events. After nearly thirty months of excavation, almost 26,000 mammalian fossils and vegetal macroremains were recovered, being distributed along a 20 m thick section with a chronology that ranges from the late Early Pleistocene to the Middle Pleistocene. The most representative large mammal associations were recovered from the lower levels of the section; the record of the species Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa and Elephas antiquus enable their adscription to the Epivillafrananchian. Keywords: Epivillafranchian, Early Pleistocene,Vallès-Penedès Basin,Vallparadís.


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INTRODUCCIÓN

En el año 1997 se llevó a cabo la excavación del yacimiento pleistoceno de Cal Guardiola; éste fue localizado en el transcurso de la construcción de un edificio socio-sanitario anexo a la Mútua de Terrassa (Barcelona, España). Este yacimiento, situado en la ribera oeste del Torrent de Vallparadís (Figura 1), proporcionó durante su excavación cerca de 3.000 restos de mamíferos, así como abundantes restos de macrovegetales en un excelente estado de conservación (Beràstegui et al., 2000; MadurellMalapeira, 2006; Postigo Mijarra et al., 2007; Alba et al., 2008b). La construcción de la futura estación de Ferrocarrils de la Generalitat de Catalunya en el Parc de Vallparadís, a escasos metros del yacimiento anterior y en un contexto geológico similar, requirió una intervención paleontológica preventiva para garantizar la recuperación de los restos fósiles

que pudiesen verse afectados. Esta intervención preventiva fue llevada a cabo por un equipo mixto de paleontólogos y arqueólogos, aunque en este trabajo sólo se exponen los resultados de los trabajos paleontológicos. La intervención propiamente dicha transcurrió desde el 8 de agosto de 2005 hasta el 31 de enero de 2008. Se excavaron de forma sistemática y en extensión tres niveles excepcionalmente ricos, los cuales proporcionaron cerca de 26.000 restos de macromamíferos, micromamíferos y macrorestos vegetales en un excelente estado de conservación (Alba et al., 2008a,b).

CONTEXTO GEOLÓGICO

El yacimiento de Vallparadís se sitúa en la depresión del Vallès, una cuenca relativamente estrecha de dirección NNW-SSE y limitada al

Figura 1. Mapa de localización de los yacimientos de Cal Guardiola (CGR) y Vallparadís (EVT) en el Parc de Vallparadís (Terrassa), y la situación de los mismos en la Península Ibérica.


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nordeste y al sudoeste por fallas normales que fueron activas durante el Neógeno (Cabrera & Calvet, 1996). Los sedimentos que rellenan la cuenca son neógenos y cuaternarios, y provienen principalmente de la erosión de rocas metamórficas, volcánicas y plutónicas del Paleozoico, rocas sedimentarias del Mesozoico, y rocas terrígenas del Paleógeno, que conforman la Sierra Prelitoral Catalana (Agustí et al., 1997). Gran parte de las formaciones continentales depositadas en la Cuenca del Vallès-Penedès corresponden a sistemas aluviales sintectónicos, respecto las fallas normales que la limitan. Los abanicos de más envergadura se localizan en el noroeste, como consecuencia de la mayor entidad y actividad de estas fallas limitantes (Agustí et al. 1997). De la misma manera, los depósitos cuaternarios más significativos se localizan al Noroeste de la depresión. En este caso se trata de abanicos aluviales con la zona apical al pie de la Sierra Prelitoral (como los de Terrassa y Sabadell), conjuntamente con llanuras aluviales y sistemas de terrazas fluviales asociadas a los cursos fluviales actuales (Beràstegui & Losantos, 2001). En la zona de estudio, los sedimentos se localizan en ambos lados del Torrent de Vallparadís, excavada justo en la parte central del abanico aluvial de Terrassa. Este abanico tiene una longitud de cerca de 8 km desde la zona apical en Matadepera, al norte, hasta su límite sur en Les Fonts (Beràstegui & Losantos, 2001). Los sedimentos antes de la excavación formaban un paquete sedimentario de cerca de 20 metros de espesor, dispuesto de manera discordante sobre el sustrato mioceno. Los análisis magnetoestratigráficos y bioestratigráficos preliminares indican que la serie pleistocena se iniciaría en el subcron paleomagnético Jaramillo y finalizaría a principios del Pleistoceno Medio. El ambiente sedimentario durante el Pleistoceno en la zona de estudio (descrito en detalle en Alba et al., 2008a) está estrechamente unido al paleorelieve Mioceno, que muestra taludes con fuertes pendientes en las dos riberas del Torrent de Vallparadís (Beràstegui et al., 2000; Alba et al., 2008a). Este paleorelieve muestra un valle de unos 150 m de ancho, el cual queda completamente colmatado por sedimentos pleistocenos que pueden

Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al

ser divididos en tres tramos (Figura 2): 1) El tramo basal, que corresponde al Pleistoceno inferior y alterna épocas de dominio de sedimentación arcillosa generalizada en la cuenca, producto de grandes avenidas, con depósitos de pendiente en las partes apicales de los abanicos (Figura 2a). La sedimentación mediante flujos gravitatorios continúa al final del Pleistoceno Inferior e inicios del Pleistoceno Medio, cuando aparecen conglomerados que indican la presencia de corrientes fluviales. 2) El tramo superior de la serie, correspondiente al Pleistoceno Medio (Figura 2b), se inicia con nuevos episodios catastróficos que rompen la dinámica fluvial, constituyendo una nueva fase dominante aluvial-coluvial. El depósito de brechas y conglomerados es simultáneo a la sedimentación de lutitas en las partes más distales del sistema. Localmente, se establece una pequeña zo na palustre donde se preservan en excelente estado de conservación macrorestos vegetales, seguramente transportados por la misma dinámica aluvial-coluvial. 3) El techo de la serie, que finaliza con lutitas ligadas al depósito en llanuras de inundación. (Figura 2c).

RESULTADOS

Durante los casi 30 meses de intervención, el yacimiento de Vallparadís ha proporcionado numerosos restos de mamíferos y macrorestos vegetales con patrones de formación y acumulación muy diferentes entre sí. Asimismo, la serie estratigráfica de la zona de estudio puede dividirse en dos tramos, según un criterio temporal: 1) El tramo inferior de la serie, correspondiente a los sedimentos del Pleistoceno Inferior, es sin duda la parte más rica en fósiles de la serie, en el que se han excavado de manera intensiva dos niveles geológicos, con dos patrones de acumulación muy diferentes: a) El Nivel 16 está situado en la base de la serie y probablemente corresponde cronológicamente al subcron paleomagnético Jaramillo. Este nivel está formado por avenidas catastróficas tipo mudflow, y está compuesto básicamente por restos de cérvidos de talla media del género Dama y équidos del género Equus. En él son abundantes los


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Figura 2. Bloques diagrama esquemáticos que muestran la interpretación de los sedimentos del Pleistoceno de Vallparadís. Aunque los bloques no están a escala, su anchura aproximada es de 100 m. Los niveles 10, 11 y 16 se indican con las letras “v”, “n” y “r” respectivamente. También se representa la terraza del Pleistoceno Medio-Superior Qv4 que fosiliza la serie estudiada. Modificado a partir del original de M. Gómez en Alba et al. (2008a).

elementos craneales y mandibulares completos, así como extremidades en conexión anatómica. Los individuos juveniles, sobretodo de carnívoros y de artiodáctilos, son muy frecuentes. b) El Nivel 10 está emplazado al final del tramo inferior y es anterior al límite paleomagnético Brunhes-Matuyama. Este nivel fue depositado mediante flujos masivos tipo mud-flow y debris-flow y ha proporcionado abundantes restos fósiles de hipopótamos, así como numerosos restos craneales de Dama y Equus. En la acumulación del Nivel 10 se ha podido detectar de manera evidente la acción de hiénidos sobre la tafocenosis: además de los más de 600 coprolitos recuperados, la práctica totalidad de restos de herbívoros de gran tamaño muestran las

partes proximales de los miembros con las epífisis mordidas o inexistentes (Figura 3). También son frecuentes las hemimandíbulas sin la rama y con el borde inferior del cuerpo mordido, así como cráneos altamente fragmentados donde solo se conserva el maxilar aislado con la dentición. Los herbívoros de tamaño pequeño y mediano están escasamente representados, y sólo se han recuperado de manera abundante mandíbulas parciales y apéndices craneales de Dama (siempre con el pedículo y el fragmento de frontal asociado, nunca apéndices de muda). Esta acumulación presenta amplias similitudes con la del yacimiento granadino de Venta Micena, dónde se ha documentado ampliamente la acción del hiénido Pachycrocuta brevirostris (Arribas & Palmqvist, 1998).


241

Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al

Figura 3. Acción de hiénidos sobre los restos recuperados del Nivel 10 de Vallparadís. A: Fémures de Hippopotamus antiquus (EVT01614, EVT07510, EVT04010, EVT01847, EVT01525 y EVT11809); B: Húmeros de Hippopotamus antiquus (EVT00120, EVT00145, EVT02362, EVT03002, EVT07404 y EVT09077); C: Metápodos de Equus altidens (EVT05001, EVT05180, EVT10755, EVT03313, EVT03001); D: Hemimandíbula de Dama vallonnetensis (EVT21957). Estos restos están depositados provisionalmente en el Centre de Restauració de Béns Mobles de Catalunya, en Valldoreix (Barcelona).

2) El tramo superior de la serie, compuesto por los niveles correspondientes al Pleistoceno Medio, ha proporcionado restos en prácticamente todos los niveles geológicos, aunque generalmente éstos se han presentado dispersos y en concentraciones muy bajas. Únicamente el llamado Nivel 11, de coloración negra y depositado en condiciones palustres, ha aportado restos abundantes y con densidades viables para efectuar una excavación sistemática en extensión. De él se han recuperado gran cantidad de macrorestos vegetales en un excelente estado de conservación, que en algunos casos excepcionalmente han superado los 3 m de longitud. Por lo que respecta a los restos de grandes mamíferos, este nivel está dominado claramente por gran cantidad de restos de équidos en un excelente estado de conservación. En conjunto, ni el transporte ni la acción de carnívoros parece haber afectado a estos restos de forma considerable. La asociación de grandes mamíferos La asociación correspondiente a los niveles del Pleistoceno Inferior es bastante homogénea (Tabla 1), caracterizándose básicamente por especies de

fuerte carácter villafranquiense, junto con algunos emigrantes asiáticos y alguna forma ya típicamente galeriense (Alba et al., 2008a). La asociación de carnívoros está caracterizada por uno de los últimos registros en la Europa mediterránea de la hiena gigante de hocico corto (Pachycrocuta brevirostris), justo antes de la llegada a Europa de la hiena manchada (Crocuta crocuta), ya registrada en los niveles inferiores de la Gran Dolina de Atapuerca (García, 2003). Es también destacable la abundancia de restos del úrsido Ursus deningeri, en este caso, presentando ya unos caracteres plenamente asimilables a la línea de los osos de las cavernas (Ursus spelaeus). Se supone que durante el Epivillafranchiense divergen las líneas filogenéticas de los osos pardos y los osos de las cavernas (Palombo et al., 2008); los restos de Vallparadís apoyarían la idea de una línea espeleoide ya diferenciada hace aproximadamente un millón de años. Los cánidos son igualmente abundantes, con la presencia de tres especies: una de tamaño pequeño correspondiente al género Vulpes; otra, de talla mediana, atribuible a Canis mosbachensis; y finalmente una tercera especie,


242

Paleolusitana, número 1, 2009, página 242-243

Orden

Familia

Perissodactyla Rhinocerotidae Equidae

Taxón

Nivel 16

Nivel 10

Stephanorhinus hundsheimensis

X

X

Stephanorhinus sp. Equus altidens Equus sp. 1

Artiodactyla

X X X

Equus sp. 2

X

Equus sp. 3

X

Hippopotamidae Hippopotamus antiquus Suidae Sus cf. scrofa

X

X

X

X

Cervidae

X

X

Dama vallonnetensis Cervus elaphus

Carnivora

X

Praemegaceros verticornis

X

X

Bovidae

Bison sp.

X

X

Hyaenidae

Pachycrocuta brevirostris

X

X

Mustelidae

Meles meles

X

X

Ursidae Canidae

Ursus deningeri Canis mosbachensis

X

X

X

X

Vulpes sp.

X

X

Canidae indet. Panthera gombaszoegensis

X

X

Felidae indet.

X

X

Lynx sp.

X

X

Elephas antiquus

X

X

X

X

Felidae

Nivel 11

Proboscidea

Elephantidae

Primates

Cercopithecidae Macaca sylvanus cf. florentina

X

X

X

Tabla 1. Lista faunística de los grandes mamíferos recuperados en los principales niveles fosilíferos del yacimiento de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España).

aún por determinar. Seguidamente, respecto a los carnívoros, sólo cabe destacar la escasez de restos de grandes félidos, sólo representados por algunos pocos restos dentales del jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis), restos poscraneales de un félido de gran tamaño, y algún resto del género Lynx. Finalmente, los mustélidos se hallan representados por abundantes restos de tejón (Meles meles). Los primates están representados en los yacimientos del Torrent de Vallparadís (Cal Guardiola y Estació de Vallparadís) por algunos restos en excelente estado de conservación del cercopitécido Macaca sylvanus cf. florentina (Alba et al., 2008b), muy escasos en comparación con otros órdenes de mamíferos. La asociación de herbívoros, está dominada

ampliamente por el hipopótamo del Pleistoceno Inferior europeo (Hippopotamus antiquus), una especie de gran tamaño y hábitos acuáticos (Madurell-Malaperia, 2006),. También están ampliamente representados los équidos (Equus altidens) y los cérvidos de talla media (Dama vallonnetensis) presentes en otras localidades epivillafranchienses como Le Vallonnet (de Lumley et al., 1988). Por su valor bioestratigráfico, es especialmente representativo el registro de un suido de morfología moderna (Sus cf. scrofa), ya que, pese a no ser muy abundante en el yacimiento, estos suidos de procedencia asiática se registran por primera vez en Europa hace cerca de 1 Ma en el yacimiento alemán de Untermassfeld (Guérin & Faure, 1997). Completan la asociación de herbívoros


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Los Niveles Fosilíferos Epivillafranchienses De Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) Madurell-Malapeira, J. et al

el ciervo gigante Praemegaceros verticornis, el rinoceronte Stephanorhinus hundsheimensis, y un bóvido del género Bison, todos ellos moderadamente representados. Por último, cabe destacar la presencia, en los niveles del Pleistoceno Inferior del proboscídeo galeriense Elephas antiquus. La asociación de mamíferos correspondiente a los niveles superiores está compuesta básicamente por los restos recuperados del nivel 11, donde destacan dos especies de équidos caballinos, los únicos restos en toda la serie de Cervus elaphus, gran cantidad de restos poscraneales de lagomorfos y restos no muy numerosos de rinocerontes, zorros y elefántidos que no han permitido a día de hoy una clara asignación específica.

CONCLUSIONES

La construcción de la estación de Ferrocarrils de la Generalitat de Catalunya en el Parc de Vallparadís (Terrassa, Barcelona, España) ha dejado al descubierto una serie pleistocena de unos 20 m de potencia, depositada encima de un sustrato mioceno con un pronunciado paleorelieve. Estos sedimentos tienen su origen en una dinámica aluvialcoluvial, interrumpida puntualmente por avenidas catastróficas de tipo mud-flow y debris-flow. La serie puede dividirse en dos tramos bien diferenciados, separados por un nivel de conglomerados con base erosiva de origen aluvial-coluvial. Estos dos tramos se adscriben temporalmente al final del Pleistoceno Inferior y a principios del Pleistoceno Medio, respectivamente. Las asociaciones de grandes mamíferos más significativas se han recuperado en los niveles inferiores, donde la abundante presencia de especies típicas del Pleistoceno Inferior (como Hippopotamus antiquus, Equus altidens y Pachycrocuta brevirostris), junto con especies sólo registradas a partir del final de este período (como Dama vallonnetensis, Ursus deningeri, Sus cf. scrofa y Elephas antiquus), nos permite asignar estos restos al Epivillafranquiense. El estudio de las ricas asociaciones faunísticas de Vallparadís representará, pues, en el futuro, una contribución significativa a la comprensión de las últimas faunas de carácter villafranquiense, así como de la cronología de las primeras dispersiones de elementos ya típicamente galerienses.

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Paleolusitana, número 1, 2009

SISTEMA DE INFORMAÇÃO GEOGRÁFICA APLICADO À PALEONTOLOGIA Geographic Information System Applied to Paleontology André Mano1, Bruno Camilo Silva1, Adán Pérez García1, 2,3, Elisabete Malafaia1,6,7, Fernando Escaso1,2,5, Francisco Ortega1, 4, Margarida Vicente1 & José dos Santos1 ¹Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal; E-mail: andre.s.mano@gmail.com ²Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid; 3 Universidad Complutense de Madrid; 4 Facultad de Ciencias. UNED. Madrid; 5 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Cuenca; 6 Laboratório de História Natural da Batalha; 7 Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa)

RESUMO

O recente desenvolvimento e até «democratização» de software SIG (Sistemas de Informação Geográfica) abriram toda uma série de perspectivas e novas abordagens, conferindo possibilidades infinitas de aplicação aos mais variados fenómenos e campos do conhecimento. No caso da Paleontologia, o desafio torna-se particularmente interessante devido ao pioneirismo que reveste qualquer tentativa de usar um SIG como ferramenta de apoio. O presente artigo aborda alguns dos objectivos, desafios e potenciais maisvalias que um SIG pode trazer à Paleontologia no que concerne à gestão de colecções e respectivas jazidas, ao mesmo tempo que convida a comunidade cientifica a contribuir para o aperfeiçoamento dos critérios que devem presidir à criação de um SIG aplicado à Paleontologia. Palavras-Chave: SIG, Paleontologia, Gestão, Riscos, georeferenciação

ABSTRACT

Recent developments and “democratization” of GIS (Geographic Information System) software have allowed infinite new perspectives and approaches on what GIS may do when applied to the various fields of human knowledge. As for Paleontology this challenge is particularly interesting because any attempt to use GIS as a support tool will always, given the few attempts known, be one of the first approaches to the subject. This work pretends to give an approach on some of the objectives, challenges and potential gains that a GIS may bring to managing policies concerning paleontology collection and associated deposits. Also, it’s an invitation to all scientific community to contribute for the perfectioning of criteria that should be contemplated when creating a GIS applied to Paleontology. Keywords: GIS, Paleontology, Management, Risks, Georeferencing


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 246-247

ENQUADRAMENTO

A inventariação é a primeira forma de valorização de qualquer património, e o património paleontológico não é excepção. Mas, e se essa inventariação fosse, ao mesmo tempo, o primeiro passo para algo mais abrangente? Foi este o desafio que a ALT – Sociedade de História Natural (ALTSHN) abraçou quando definiu as políticas de gestão das colecções paleontológicas que estão à sua guarda. Estas colecções, representativas de mais de 300 jazidas oriundas de toda a zona Oeste de Portugal, numa faixa que se estende pelos concelhos de Torres Vedras à Nazaré (Fig.1) representam não só um desafio de inventariação mas principalmente um desafio a nível de estratégias de gestão e monitorização.

Figura 1. Âmbito geográfico das jazidas representadas nas colecções da ALT-SHN

Grande parte destas jazidas apenas é conhecida dos dois colectores que as identificaram ao longo dos últimos 20 anos – o Sr. José Joaquim dos Santos, e o senhor Luís Paulo, que reuniram um acervo considerável, conhecido como “Colecção José Joaquim”. As jazidas identificadas por estes dois autodidactas carecem de informação básica de natureza geográfica e estratigráfica, nomeadamente no que concerne à sua localização exacta. E é aqui que entra a tecnologia SIG. Uma vez que é necessário fazer a georeferenciação de todas as jazidas, porque não aproveitar esse trabalho e partir para a concepção de um sistema de gestão baseado e aproveitando as reconhecidas potencialidades da tecnologia SIG (Queen & Blin, 1993) para gerir recursos e património disperso?

ALGUNS EXEMPLOS

A tecnologia SIG está intimamente relacionada, na sua génese, a projectos de ordenamento do território e de gestão florestal (Bettinger & Wing, 2009) Mais recentemente o potencial das técnicas de análise e modelação espacial começou a ser explorado por cada vez mais áreas do conhecimento, sendo de destacar, do ponto de vista da paleontologia, o exemplo da arqueologia. Com efeito, a arqueologia tem feito uso de tecnologia SIG para, não só construir bases de dados, mas também identificar zonas de potencial arqueológico com base em padrões de deposição e dispersão previamente identificados, igualmente com recurso a tecnologia SIG (Santos, 2006) Já no que à paleontologia diz respeito, têm sido feitas algumas abordagens na aplicação de tecnologia GPS e de software SIG no levantamento, mapeamento e registo de trabalhos de escavação de jazidas, nomeadamente na zona de Como Bluff (Thomas et al., 2004). Outra abordagem é o uso destas tecnologias para fazer inventários e produzir mapas. Um excelente exemplo deste tipo de abordagem é o “Miomap” (Miocene Mammal Mapping Project), um projecto inovador que pretende compreender, através de dados bio-geográficos, de que forma as alterações ambientais ocorridas durante o Miocénico afectaram os mamíferos deste período. Uma breve visita ao sítio do projecto (http://www. ucmp.berkeley.edu/miomap/) permite, entre outras


247

coisas, ver um mapa com informação resultante da intensa recolha de informação e consequente construção de um inventário.

OBJECTIVOS E PERTINÊNCIA

O principal desafio que preside à implementação de um SIG para apoiar a gestão e supervisão de jazidas paleontológicas prendese com a escolha dos indicadores geográficos, humanos e climatéricos que queremos que o nosso SIG contemple de forma a constituir-se como uma ferramenta realmente útil. Esta é a fase crucial do processo, porque da pertinência e qualidade dos dados de input que iremos utilizar, dependerá, em grande medida, a qualidade e fiabilidade dos outputs resultantes dos querys (inquéritos) a que a informação será submetida quando o sistema estiver pronto. Por outras palavras, “Garbish In, Garbish Out”! De forma a definir critérios para a escolha dos indicadores a considerar temos primeiro que definir os objectivos do nosso SIG. No caso do projecto em curso na ALT-SHN, o SIG foi pensado para dar resposta aos seguintes objectivos: 1- Identificar áreas de risco paleontológico (zonas de forte erosão ou de intensa actividade humana actual ou prevista); 2- Mapear a localização das jazidas paleontológicas; 3- Identificar padrões de deposição; 4- Produzir cartas paleontológicas para apoio à investigação científica e à definição de políticas de gestão. Para que o SIG possa dar resposta a estes pontos, a informação a integrar (cartas topográficas, hidrológicas, ortofotomapas, Plano Director Municipal entre outras) terá de ser seleccionada em função dos indicadores que permitem integrar. A selecção dos elementos a ter em conta ainda não está decidida, pelo que não nos alongaremos mais neste ponto.

CARTA DE RISCO PALEONTOLÓGICO DA FREGUESIA DE S. PEDRO DA CADEIRA (TORRES VEDRAS) Impõe-se agora apresentar um exemplo do potencial da tecnologia SIG para as questões

Sistema De Informação Geográfica Aplicado À Paleontologia Mano, A. et al

relacionadas com a gestão de jazidas paleontológicas. Falamos da “Carta de Risco Paleontológico da Freguesia de S. Pedro da Cadeira (Torres Vedras, Portugal)”. Na realidade trata-te acima de tudo de um primeiro ensaio metodológico acerca dos critérios e respectiva hierarquização dos critérios que devem presidir à elaboração de uma “Carta de Risco” O primeiro passo consistiu na escolha da

Figura 2. Localização da freguesia de S. Pedro da Cadeira

informação cartográfica de base a considerar. Esta consistiu na Carta Geológica de Portugal (folha 30C) e no Plano Director Municipal de Torres Vedras, ambos em formato digital. Seguidamente procedeu-se à escolha dos indicadores que seriam tidos em conta no SIG, agrupando-os em dois grupos: indicadores humanos (factores de risco) e indicadores naturais (Formação/ membros Geológicos). A premissa básica adoptada por este ensaio foi a de que o maior risco para as jazidas paleontológicas advém das actividades humanas que afectam os solos (escavações, aterros, terraplanagens, extracção, etc). Partindo destas premissas foram então definidos e hierarquizados, em função do grau de


Paleolusitana, número 1, 2009, página 248-249

afectação do solo que potenciam, os indicadores a integrar no SIG. Tendo por base o Plano Director Municipal de Torres Vedras, foram então seleccionados 5 indicadores que, potencialmente, representam risco de destruição do património paleontológico tendo em conta o tipo de trabalhos/ obras que por vezes implicam. Risco Elevado A. Área de Extracção – zonas de extracção de matérias-primas (areias, pedra, outras). Estes trabalhos implicam escavações intensivas em profundidade e em área. B. Área Industrial Proposta – zonas destinadas à instalação de indústrias. As obras de instalação de uma determinada indústria incluem necessariamente trabalhos de escavação para alicerces mais ou menos profundos em função da estrutura a construir. C. Área de Equipamento Proposto – espaços reservados à construção de equipamentos públicos (gimnodesportivos, teatros, bibliotecas, entre outros), que poderão implicar escavações consideráveis em área. Risco Médio D. Área de Urbanização Proposta – tendo em conta que se trata de uma freguesia rural não é permitida o crescimento em altura, pelo que os alicerces de novos edifícios não deverão ser, em princípio, particularmente profundos. Risco Baixo E. Estradas – embora não estejam previstas construções de novos troços de estradas na área em estudo, poderão haver trabalhos de manutenção e alargamento da rede existente, o que poderá também implicar remoções de terras. Assim, optou-se por considerar como zona de risco toda uma faixa que se estende por 15m para cada lado das estradas, pois no caso de obras de manutenção ou de acerto de traçado, estas podem vir a ser zonas onde operem máquinas industriais com a consequente afectação de solos. Importa também considerar as unidades

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geológicas sobre as quais se desenvolvem as actividades humanas. O reconhecimento destas unidades, conjuntamente com as espécies fósseis associadas a estes estratos, constitui uma informação da máxima importância, na medida em que definem a que tipo de vestígios se deve estar mais atento, aquando do trabalho no terreno. Na área em estudo existem essencialmente dois membros geológicos (Hill, 1988), formadas durante o Jurássico superior: A. Titoniano-Membro da Assenta – Fácies essencialmente salobras e marinhas. Fürsich (1981) interpretou a sequência como um sistema de distributários de delta a descarregar para um mar pouco profundo com baías e lagoas protegidas. A presença de rizoconcreções nos paleosolos pouco desenvolvidos e a preservação de detritos vegetais indicam que as áreas emersas ou pantanosas do sistema estavam claramente cobertas por vegetação. As fácies de siltitos e arenitos finos são particularmente ricas em fósseis. Consistem em siltitos verdes ou cinzentos e arenitos finos, ricos em bivalves, que estão frequentemente preservados apenas como frágeis impressões. Determinados níveis são constituídos quase exclusivamente por bivalves Isognomon lusitanicum e ostreídeos (Zbyzewski, 1955). Algumas valvas apresentam incrustações de anelídeos poliquetas. Menos comuns, mas presentes, são alguns gastrópodes e o bivalve Myophorella lusitanicum. Em adição surgem as radíolas do equinídeo cidaroide Pseudocidaris, indicadores de condições salobras. Para além dos invertebrados acima referidos encontram-se restos de vertebrados, nomeadamente peixes, tartarugas, crocodilomorphos e dinossáurios, entre outros. B. Kimmeridgiano-Membro da Praia Azul – É caracterizado por fácies predominantemente continentais, com alguns níveis marinhos intercalados. Esta sucessão de fácies sugere um ambiente de deposição que consistiu numa extensa planície aluvionar, caracterizada por rios de sinuosidade moderada e por lagos efémeros, dependentes das incursões marinhas. Os níveis continentais são extremamente ricos em restos de vegetais e vertebrados, com especial destaque para os restos dinossáurios, directos e indirectos. Os níveis marinhos, não menos importantes,


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Figura 3. Freguesia de S. Pedro da Cadeira: carta de riscos.

Figura 4. Gráfico das percentagens de risco para a freguesia de S. Pedro da Cadeira.

Sistema De Informação Geográfica Aplicado À Paleontologia Mano, A. et al


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Paleolusitana, número 1, 2009, página 250-251

apresentam uma fauna muito rica e diversificada em que predominam os fósseis de invertebrados. Encontra-se desde corais, ostreídeos, gastrópodes, foraminíferos, ostracodos, simples radíolas de equinídeos cidaroides, restos de Peixes ou de tartarugas, etc... Uma vez processada toda esta informação com software próprio obteve-se um mapa (Fig.3) e um gráfico (Fig.4) das zonas mais sensíveis, bem como a respectiva quantificação. O mapa obtido permitirá apoiar decisões estratégicas no que concerne a políticas de gestão, nomeadamente áreas prioritárias de prospecção e monitorização de forma a mitigar os riscos existentes. A isto acresce a vantagem de se poder quantificar e a partir daí proceder a análises estatísticas dos dados obtidos. Neste caso constatase que 8,1% do território em estudo apresenta algum risco de destruição de jazidas decorrente de actividades humanas. Este tipo de informação pode ser especialmente útil na programação de trabalhos de prospecção, de análise da situação no terreno, ou até intervenção de emergência como medida de mitigação. Ao sabermos quais as zonas mais sensíveis, e que área representam, podemos programar mais eficazmente o trabalho de campo, obtendo assim ganhos substanciais em termos de eficiência na utilização e alocação de recursos.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O exemplo que aqui foi descrito sucintamente torna evidente a necessidade urgente de definir quais os critérios que devem definir a natureza dos factores de risco paleontológicos. No caso apresentado, os únicos factores de risco contemplados basearam-se em indicadores relacionados com actividades humanas, e não foram tidos em conta indicadores naturais (ex. erosão das arribas). Há toda uma infinitude de indicadores que podem ser tidos em conta para definir classes e critérios de risco – regimes pluviométricos, declives, erosão dos solos, factores geológicos, a lista é extensa. No entanto, como aqui foi sublinhado, a escolha dos critérios tem de partir dos objectivos que se pretende alcançar. Assumindo que qualquer SIG aplicado

à gestão de jazidas paleontológicas terá como objectivos os aqui enunciados (ver objectivos e pertinência), o conjunto de critérios a adoptar, será definido, necessariamente, em função de contribuições de toda a comunidade científica, numa lógica multidisciplinar e de partilha de métodos e conhecimento. Assim, terminamos com um convite a toda a comunidade científica no sentido de contribuir, com o seu conhecimento e experiência na definição dos critérios e indicadores que devem ser inseridos num SIG de forma a ir de encontro aos objectivos enunciados.

AGRADECIMENTOS

Gostaríamos, em nome da ALT-SHN, de agradecer à Câmara Municipal de Torres Vedras por todo o apoio prestado, bem como à empresa Ângelo Custódio Rodrigues S.A. pelos patrocínios das várias actividades levadas a cabo no âmbito deste projecto. Finalmente uma palavra de apreço para o Professor Pedro Cabral (ISEGI-UNL) pela revisão e conselhos.

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Paleolusitana, número 1, 2009

ESTUDIO PRELIMINAR DE LAS FAUNAS PLIOCENAS DE ROEDORES DEL YACIMIENTO ALCOI COTES ALTES 2 (ACA-2, ALICANTE, ESPAÑA). Preliminary study of Pliocene rodent faunas from the locality of Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2,Alicante, Spain). Samuel Mansino París, Francisco Javier Ruiz Sánchez & Plinio Montoya Belló Departament de Geologia, Facultat de Ciències Biològiques, Universitat de València, C/ Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot (València). E-mail: samuelmp83@hotmail.com

RESUMEN

Se describe en este trabajo el material de roedores del yacimiento Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2, Provincia de Alicante, España), incluido en la misma serie estratigráfica donde se sitúa la localidad clásica de Alcoi Mina. La lista faunística de ACA-2 contiene Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp 1, Mimomys sp. 2 y Eliomys sp. Esta asociación fósil indica una edad Plioceno (MN15MN16), proporcionando un dato de edad mínima para el yacimiento clásico de Alcoi Mina. Palabras clave: Micromamíferos, Plioceno, Alcoi, Gormaget, Alcoi Mina

ABSTRACT

The rodent remains from the locality of Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2, Province of Alicante, Spain) are described. This site is situated in the same stratigraphic section where is included the classic mammal locality of Alcoi Mina. The faunal list contains Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp.1, Mimomys sp.2 and Eliomys sp. This fossil assemblage provides a Pliocene age (MN15-MN16), giving a minimum age datum for the classic site Alcoi Mina. Keywords: Micromammals, Pliocene, Alcoi, Gormaget, Alcoi Mina

INTRODUCCIÓN

Históricamente se conocen toda una serie de yacimientos de mamíferos en el área del Gormaig (cuenca de Alcoi-Almudaina, Alicante), con un rango de edades que abarca del Mioceno Superior al Plioceno (Santisteban et al., 1997; Montoya et al., 2006). De todos ellos, tan solo Alcoi-Mina, llamado así por encontrarse en una antigua mina de lignitos, ha proporcionado restos de grandes mamíferos. El trabajo aquí presentado se centra en el estudio de

las faunas de micromamíferos fósiles del yacimiento de Alcoi Cotes Altes 2 (ACA-2), localizado en un sedimento de carácter margoso de origen aluvial. Este yacimiento se sitúa en las proximidades de AlcoiMina, probablemente en una posición estratigráfica más elevada que el resto de yacimientos del área del Gormaig. La importancia del yacimiento de AlcoiMina radica en su interés histórico y científico. Se trata de uno de lo primeros yacimientos de


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mamíferos fósiles descubiertos en la Península Ibérica, siendo citado por vez primera a mediados del siglo XIX (Gervais, 1853). Además del valor histórico, destaca el hecho que este nivel fosilífero representa la localidad tipo de Alephis boodon (Gervais, 1853). Los restos fósiles extraídos de esta localidad se encuentran depositados en las siguientes instituciones científicas: Muséum National d’Histoire naturelle (Paris), Museo Geo-Minero (Madrid), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid), Museo de Ciencias Naturales de Valencia y en el Museu Arqueològic Municipal “Camil Visedo Moltó” (Alcoi). Más referencias históricas acerca de esta localidad pueden encontrarse en Aguirre et al. (1974), en Montoya & Sánchez (2000) y en Montoya et al. (2006). Estos restos han sido estudiados por numerosos autores (Crusafont & Villalta, 1955; Alberdi, 1974; Mazo, 1977; Gromolard, 1980; Guerin, 1980; Morales, 1984; Van der Made & Belinchón, 1991; Montoya et al., 2006), lo que ha ampliado la lista faunística inicial presentada por Gervais en 1853. A pesar del grado de conocimiento de sus faunas, la edad exacta del emplazamiento continúa siendo controvertida. Tradicionalmente se había adscrito la asociación fósil al Plioceno debido a las similitudes encontradas entre éstas y las de lo yacimientos de Perpignan y Montpellier, pero el descubrimiento de las faunas de Venta del Moro (Valencia) probó la presencia en el Mioceno (MN13) de géneros considerados del Plioceno con anterioridad, como son Agriotherium y Parabos. Restos de estos dos últimos géneros han sido localizados en Alcoi-Mina, lo que parecía apoyar la hipótesis de que podría pertenecer al Mioceno final (Morales, 1984). De todos modos, la reciente revisión del conjunto de materiales de macromamíferos procedente de Alcoi-Mina, llevada a cabo por Montoya et al. (2006), otorga a esta localidad una edad Plioceno inferior (MN14). El presente trabajo se ha centrado en la determinación taxonómica de los restos de roedores fósiles encontrados en el yacimiento ACA-2. A partir del estudio de este material fósil se ha establecido una edad para la parte más alta de la secuencia neógena del área del Gormaig.

MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio de los yacimientos de la zona del Gormaig (Alcoi) tiene asociadas una serie de complicaciones, como son la dificultad del acceso a la zona de estudio, la compleja tectónica de la zona y el ambiente altamente antropizado. Esta situación se plasma en que algunos de los niveles fosilíferos de mayor riqueza se sitúan en terrenos edificados o bancales abandonados, lo que a veces dificulta en gran medida su excavación. El yacimiento ACA-2 se sitúa en la parte superior de la secuencia estratigráfica del área del Gormaig, lo que lo convierte en una pieza clave para establecer una cronología detallada de la secuencia de yacimientos de esta zona. En las dos últimas campañas de excavación se han extraído aproximadamente 800 Kg. de sedimento del yacimiento ACA-2, repartidos en 40 sacos de unos 20 Kg. cada uno. De este material se han recuperado 56 dientes de micromamíferos fósiles mediante las técnicas tradicionales de lavado-tamizado y procesado de concentrados intermedios puestas a punto en la segunda mitad del siglo pasado (Daams & Freudenthal, 1988). La colección resultante se encuentra depositada en el Museu de Geologia de la Universitat de València. La medición de las piezas dentarias se ha realizado con la ayuda de un sistema formado por una lupa LEICA MZ75 dotada de una platina con receptores que miden el desplazamiento en los ejes X e Y, siendo estos datos trasladados a un dispositivo Sony Magnescale LM12 computerizado. Para medir longitudes y anchuras los dientes se disponen con la superficie oclusal perpendicular al plano visual. Para la medición de la altura del hiposinúlido en los M1 de arvicólidos se colocan las piezas sobre su cara labial, de forma que la cara lingual queda perpendicular al eje de visión. Para la medición de los molares de los múridos se han usado los criterios propuestos por Martín Suárez y Freudenthal (1993). La terminología usada en la descripción de los múridos es la utilizada por Van de Weerd (1976). Para la descripción y medida de los restos de arvicólidos se utilizan tanto la nomenclatura como los criterios de medida definidos por Rabeder (1981). Para los restos de la familia Gliridae se ha usado la nomenclatura y criterios de medida propuestos por Daams


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(1981). Las signaturas de los dientes son las usuales, M para molares con superíndices o subíndices (según se trate de piezas superiores o inferiores) para indicar la posición que cada pieza dentaria tendría en la mandíbula o maxilar correspondiente. Las fotografías se han realizado con el microscopio electrónico de barrido Hitachi S-4100 con filamento FEG del “Servei de Microscopia Electrónica del Servei Central de Suport a la Investigació Experimental (SCSIE)” de la Universitat de València. SISTEMÁTICA Orden Rodentia Bowdich, 1821 Familia Muridae Illiger, 1811 Género Apodemus Kaup, 1829 Apodemus atavus Heller, 1936 (Fig.1, D-L) Material: 5 M1, 3 M3, 4 M1, 2 M2 y 1 M3 Descripción: Estas piezas presentan una estefanodoncia bastante acusada en los molares superiores, observándose en los molares inferiores un cíngulo labial bien desarrollado, estando ausentes sin embargo las crestas longitudinales. En los M1 se observa en todos los casos un tma bien desarrollado, a la misma altura que las cúspides principales. En general la morfología y tamaño de las piezas se corresponde con un Apodemus de pequeño tamaño, siendo el rasgo más característico la separación existente entre t4 y t7 en los M1 y M2, rasgo típico de A. atavus. Género Castillomys Michaux, 1969 Castillomys cf. crusafonti Michaux, 1969 (Fig.1, M-O) Material: 1 M1 y 2 M2 Descripción: La pequeña talla de los molares, fuerte estefanodoncia, retraso del t1 respecto del t2, braquiodoncia patente, presencia de un espolón longitudinal en los M1, y sobre todo, la presencia de espolones tras el t1 y t3 en el M1 hace que determinemos este material como perteneciente al género Castillomys. La asignación específica se ha

realizado mediante el análisis de los porcentajes de frecuencias con que aparecen ciertas morfologías, caso de la presencia o ausencia de conexión longitudinal entre el par hipocónido-entocónido y el par protocónido-metacónido, cíngulo labial, tubérculo posterior, tma, t1 bis, conexión t3-t5 y conexión t4-t8. Género Stephanomys Schaub, 1938 Stephanomys cf. donnezani Depéret, 1890 (Fig. 1, A-C) Material: 3 M1, 1 M1 y 2 M3 Descripción: La gran talla de los especimenes, unido a la estefanodoncia extrema que presentan, en la que incluso se encuentran unidos los tubérculos t4 y t7, hace que se consideren estos ejemplares como pertenecientes al género Stephanomys. La morfología dental indica la pertenencia de estas piezas a la línea S. thaleri-donnezani. El reducido número de ejemplares y la gran variabilidad morfológica que se aprecia entre distintas poblaciones de la línea S. thaleri-donnezani hace que debamos confiar en el tamaño como único carácter válido para discriminar entre estos dos taxones. Para ilustar este hecho se adjuntan los rangos de variación de S. donnezani de los yacimientos TCH-1B (Minwer-Barakat, 2005), BLS-1, BLS-5A y BLS-6 (García-Alix, 2006) en la tabla 1, y de S. thaleri de los yacimientos TCH-3 y TCH-13 (Minwer-Barakat, 2005) en la tabla 2. Por todo ello determinamos este material como Stephanomys cf. donnenzani. Familia Arvicolidae Gray, 1821 Género Mimomys Forsyth Major, 1910 Mimomys sp. 1 Material: 1 M1 y 1 M2 Descripción: Molares de pequeño tamaño, con una asimetría bastante acusada entre los triángulos labial y lingual de los M1. La línea sinuosa tiene una altura que varía de intermedia a elevada. El deficiente estado de conservación de las piezas impide que se puedan observar de forma completa los caracteres de la línea sinuosa, por lo que se les ha determinado


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Figura 1. Stephanomys cf. donnezani Depéret, 1890 de ACA-2, cuenca de Alcoi. A, M1 izquierdo, ACA2-1; B, M3 izquierdo, ACA2-23; C, M3izquierdo, ACA2- 24; Apodemus atavus Heller, 1936; D, M1derecho, ACA2-3; E, M1 izquierdo, ACA2-4, F, M3 derecho ACA2-10; G, M3 izquierdo, ACA2-11; H, M3 izquierdo, ACA2-12; I, M1 izquierdo, ACA2-13; J, M1 derecho, ACA2-14; K, M2 derecho, ACA2-19; L, M3 izquierdo, ACA2-25; Castillomys crusafonti Michaux, 1969 de ACA-2 ; M, M1 izquierdo, ACA2-7; N, M2 izquierdo, ACA2-20; O, M2 izquierdo, ACA2-21.

como Mimomys cf. stehlini. Mimomys sp. 2 Material: Se dispone de 26 piezas, en su mayoría muy deterioradas.

Descripción: La morfología de estas piezas es distinta de Mimomys sp.1, siendo además de tamaño ligeramente superior. La línea sinuosa parece ser de una altura notablemente más baja en estos individuos, lo que unido a la presencia de tres raíces en los terceros molares superiores en lugar de dos y la ausencia de cemento indica que se trata de una forma más

primitiva. Familia Gliridae Thomas, 1897 Género Eliomys Wagner, 1840 Eliomys sp. Se dispone de un único M3. La pieza en cuestión se encuentra rota, habiéndose perdido la parte anterolingual. No se puede apreciar por tanto la morfología del protolofo, endolofo y posterolofo. El anterolofo se presenta separado del protolofo y más curvado en la parte lingual que en la labial. Metacono claramente más alto y grueso que el paracono. La pieza carece de centrolofo anterior, aunque presenta un centrolofo posterior bien


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desarrollado, unido al metacono. No se aprecian las raíces.

CONCLUSIONES

Tabla 1. Medidas (mm.) de Stephanomys cf. donnezani de ACA2 y de S. donnezani de los yacimientos BSL-1, BSL-5A y TCH-1B.

Tabla 2. Medidas (mm.) de Stephanomys thaleri de TCH-3 y TCH-13.

Durante las campañas de prospección y muestreo iniciadas en la zona del Gormaig, en Alcoi, durante el año 2005 se ha localizado un nuevo yacimiento con faunas de micromamíferos fósiles al que se ha denominado Alcoi Cotes Altes 2 (ACA2), en el que se han identificando restos de tres taxones de múridos, dos de arvicólidos y uno de glíridos. La asociación faunística de esta nueva localidad permite realizar una interpretación bioestratigráfica del yacimiento ACA-2, incluyéndolo en la zona MN15 o MN 16 de Mein (1990). Esto se basa en las similitudes existentes entre la fauna de roedores de ACA-2 y las de los yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza (Minwer-Barakat et al., 2005, 2008). Según esta interpretación la edad más antigua de ACA-2 sería MN15 sobre la base de la presencia en el yacimiento alcoyano del género Mimomys. Así mismo, y en función de los rangos de edad obtenidos por Minwer-Barakat et al. (2005) para Apodemus atavus, Stephanomys donnezani y Castillomys crusafonti en la cuenca andaluza, la edad más reciente de ACA-2 sería MN16. Tras el estudio del material existente de ACA-2, y por vez primera en la cuenca de Alcoi, se citan los roedores fósiles Apodemus atavus, Stephanomys cf. donnezani, Castillomys cf. crusafonti, Mimomys sp.1, Mimomys sp. 2 y Eliomys sp. Hasta la fecha se ha excavado una cantidad no muy elevada de sedimento en la localidad ACA-2. El nivel de resolución de la interpretación taxonómica y bioestratigráfica que se hace en este trabajo debería incrementarse al aumentar el volumen de sedimento muestreado. Este hecho permitiría disponer de un mayor número de especimenes, facilitando la determinación taxonómica y la asignación de una edad más concreta a la asociación fósil. Es necesario por tanto incrementar la muestra procesada de ACA-2 e intensificar la prospección y excavación de nuevos niveles fosilíferos favorables en la zona que permitan obtener resultados más precisos. Si bien con la resolución aportada por los nuevos datos no acaba de establecerse la edad


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exacta de Alcoi-Mina, sí se restringe un poco más el intervalo temporal al que pueden asignarse las faunas de macromamíferos de esta localidad clásica, que quedaría acotada al Plioceno inferior.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradecimiento a los miembros de la Asociación Paleontológica “Isurus” de Alcoi, y en especial a Ángel Carbonell y familia, por su inestimable ayuda durante las campañas de excavación y lavado de los años 2005, 2006, 2007 y 2008. Del mismo modo, al grupo de estudiantes (Paco Gascó, Borja, Jose, María, Belén, Efrén,….) de la licenciatura de Ciencias Biológicas de la Universitat de València que vienen ayudándonos en estas campañas. Por otro lado, quisiéramos agradecer a las Conselleries de cultura y de educació i ciència de la Generalitat Valenciana el apoyo financiero prestado, ya que este trabajo se encuadra en el proyecto de investigación GV06/304 de la Conselleria d’Empresa, Universitat i Ciència “Estudio paleoambiental del tránsito MiocenoPlioceno en facies continentales en la Comunidad Valenciana (Cuencas del Cabriel y de Alcoy)”.

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MIDDLE EOCENE PRIMATES FROM MAZATERÓN (ALMAZÁN BASIN, SORIA): PRELIMINARY REPORT Primates del Eoceno Medio de Mazaterón (Cuenca de Almazán, Soria): informe preliminar Judit Marigó 1, Raef Minwer-Barakat1, Salvador Moyà-Solà 2 & Imma Roig1 Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont. Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. E-mail: judit.marigo@icp.cat 2 ICREA at Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont and BAVE Department, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Cerdanyola del Vallès, Barcelona, Spain. 1

ABSTRACT

In this paper we present a preliminary report of the Primates (Mammalia) from the Robiacian (middle Eocene) site of Mazaterón (Almazán Basin, Soria, Spain). Three different forms have been found from this locality. The most abundant is a small adapid assigned to the tribe Anchomomyini, which shows clear morphological and biometrical differences with all the representatives of this tribe known until now. A second form corresponds to the genus Pseudoloris, a small omomyid very scarce in the Iberian Peninsula; this finding represents the westernmost record of the genus. Finally, a fragment of a mandible with M1-M3 of a larger adapid, tentatively assigned to Adapis. The site of Mazaterón has yielded one of the most complete primate faunas of the Eocene of the Western Iberian Bioprovince. Further studies of this material will contribute to a better knowledge of the faunas from the so-called Western Iberian Bioprovince, whose faunal record during the Eocene differs in a considerable way from that of the rest of Europe. Keywords: Primates, Adapidae, Omomyidae, Eocene, Paleogene, Iberian Peninsula.

RESUMEN

En este trabajo presentamos un informe preliminar sobre los Primates (Mammalia) del Robiaciense (Eoceno medio) de Mazaterón (Cuenca de Almazán, Soria, España). En esta localidad se han encontrado tres formas de primates. El más abundante es un pequeño adápido atribuido a la tribu Anchomomyini, que muestra claras diferencias morfológicas y biométricas con todos los representantes de la tribu conocidos hasta el momento. Una segunda forma corresponde al género Pseudoloris, un pequeño omómyido muy escaso en la península Ibérica; este hallazgo representa el registro más occidental del género. Por último, un fragmento de mandíbula con M1-M3 de un adápido de mayor tamaño se ha asignado de forma tentativa a Adapis. La localidad de Mazaterón ha librado una de las faunas de primates más completas del Eoceno de la llamada Bioprovincia Occidental Ibérica. Un estudio más detallado de este material contribuirá a un mejor conocimiento sobre estas faunas, cuyo registro faunístico durante el Eoceno difiere de modo considerable del encontrado en el resto de Europa. Palabras clave: Primates, Adapidae, Omomyidae, Eoceno, Paleógeno, Península Ibérica.


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INTRODUCTION

Primates have received a great attention in Paleontology, due to the importance of their evolution to understand human origins. This group is known in the fossil record since the early Eocene. During this epoch, these mammals were very common and diverse in the European faunas. Eocene Primates are divided into two groups: Adapidae (considered related with extant lemuriforms) and Omomyidae (more closely related to extant tarsids and anthropoids). Within the Iberian Peninsula, these Primates are especially abundant in the northeastern sector, where the continental Eocene is particularly well represented.The first findings of Paleogene primates in the Peninsula were made by Miquel Crusafont in the 1950’s and 1960’s in the Àger-Tremp and Isàbena Basins (Crusafont, 1958, 1965, 1967). In the last decades, new Eocene and Oligocene localities with primate remains have been discovered in Catalonia, such as Sant Jaume de Frontanyà, Fonollosa and Santpedor (Moyà-Solà & Köhler, 1993; Köhler & Moyà-Solà, 1999). The importance of these small primates lies in the information they give of primate evolution and especially on the most basal features of the group. In Central and Western Iberia, several Eocene localities have also provided primate remains, such

as Caenes in the Duero Basin and Zambrana in the Miranda-Trebiño Basin (Checa & Casanovas, 1990; Antunes et al., 1997; Badiola et al., 2009), but the material is relatively scarce and remains mostly undescribed. An exception is the locality of Mazaterón, from which a diverse and abundant collection of Primates has been obtained. The Mazaterón fossil site is located near the village of Mazaterón (Soria, Castilla y León, Spain). This locality is situated in the Almazán Basin, which constitutes the eastern end of the Duero Basin and limits with the central sector of the Iberian Range (Fig. 1).The thick sedimentary fill of the basin consists mainly on alluvial and lacustrine deposits of Paleogene age. The fossiliferous site corresponds to a level of grey marls included in the alternation of carbonates and lutites of the Mazaterón Formation, and can be assigned to MP15-16, Robiacian (Cuesta, 1991; Antunes et al., 1997). A rich and diverse mammal fauna has been recovered from this locality. Some groups have been described in detail, such as Perissodactyla (Cuesta, 1991; Badiola & Cuesta, 2008) and Rodentia (Peláez-Campomanes, 1996). However, despite the relevance of the group, the Primates from this site have not been studied until now. In this paper we present a preliminary report about the primates from Mazaterón, housed in the Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont.

Figure 1. Situation of the fossil site of Mazaterón.


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Middle Eocene Primates From Mazaterón (Almazán Basin, Soria): Preliminary Report Marigó, J. et al

FOSSIL PRIMATES FROM MAZATERÓN

The site of Mazaterón has yielded remains of three different primates. One of them is a small adapid assigned to the Tribe Anchomomyini (Fig. 2). Up to 66 dental pieces of this adapid have been found, having almost all of the dental elements represented. Many of the identified teeth are well preserved, although some of them are only fragments or present some kind of damage (extreme wear or digestion).The small adapid found in Mazaterón differs from all the other genera of its tribe in being the only one known with the P3 similar in size to the P4 (although less molarized), being both very compressed, in the lack of P1, and in its much bigger size in comparison with all the other Anchomomyini. These features will probably allow the definition of a new genus.This new finding can support the hypothesis of high endemism in the area during the Eocene due to the isolation

of the Duero Basin from the rest of Europe. This idea lead to the definition of the Western Iberian Bioprovince by Cuesta (1991), supported by several particularities of the fauna from this area, especially among perisodactyls, that show different features in comparison with the members of the group found in the Pyrenean Basins and the rest of Europe during this epoch (Cuesta, 1991; Badiola & Cuesta, 2008). The second primate is a very small Omomyid attributed to the genus Pseudoloris (Fig. 3), of which 22 teeth have been recovered, including both upper and lower incisors, two dental elements that are extremely infrequent in the record of this genus. It is larger than Pseudoloris parvulus, P. saalae, and P. isabenae, and smaller than P. crusafonti and P. godinoti. Morphologically, it differs from the other species of Pseudoloris in the lack of a distinct metaconule in the upper molars and in the absence of paraconule in the M3. Further comparison with unpublished material from other Iberian localities

Figure 2. Anchomomyini indet. from Mazaterón. A: right M1-2, IPS46263; B: right M2, IPS46233.Vertical lines represent damaged areas. Scale bar equals 1 mm.

Figure 3. Pseudoloris sp. from Mazaterón. A: right M2, IPS46195; B: left M3, IPS46196; C: left P4, IPS46204. Scale bar equals 1 mm.


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(like Sant Jaume de Frontanyà 3C and 3D) is needed to confirm its specific adscription. This finding constitutes the westernmost record of the genus. In addition, Pseudoloris from Mazaterón can be the clue to understand the relationship between the oldest species of the genus (P. isabenae and P. saalae, previously attributed to Pivetonia) and the most recent ones (P. parvulus, P. crusafonti and P. godinoti). The third, much larger-sized, primate is only represented by a mandible fragment with the three lower molars. It can be assigned to the subfamily Adapinae on the basis of its morphological and biometrical similarity with several species of Adapis. Nevertheless, the scarcity of the material does not allow a more precise determination.

CONCLUSIONS

Three different primates have been recognized in the middle Eocene locality of Mazaterón (Almazán Basin, Spain). The best represented is a small Anchomomyini with clear morphological and biometrical differences in respect to the other Anchomoni, which probably will lead to the erection of a new genus. The second one is attributed to the genus Pseudoloris; it represents the westernmost record of the genus found up to date, and shows several differences with all the previously defined species of the genus. Finally, a mandible fragment with three teeth represents a large-sized Adapinae without generic attribution. This is the most diverse and richest material of Primates from the Western Iberian Bioprovince obtained until now. Further detailed studies will contribute in a considerable way to understand the endemic character of the faunas from this bioprovince, pointed out previously in other mammal groups and related with the isolation of the Duero Basin from the rest of Europe during the Eocene (Casanovas & Santafé, 1987; Cuesta, 1993; Badiola et al., 2009).

ACKNOWLEDGEMENTS

This study was supported by the proyect “Grandes simios fósiles (Hominoidea) del Mioceno del área mediterránea: origen, paleobiología y evolución”, HOPE, Ministerio de Educación y Ciencia, CGL2006-04548/BTE; and the Researching Hominid Origins Initiative (RHOI-HOMINID-NSF-

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BCS-0321893). We thank Marta Valls and Sandra Val for the preparation of several specimens, and Marta Palmero for the illustrations.

BIBLIOGRAPHIC REFERENCES

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Paleolusitana, número 1, 2009

EL REGISTRO DE LOS PECES AMIIFORMES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA The Iberian Peninsula record of amiiform fishes Hugo Martín Abad & Francisco José Poyato Ariza Unidad de Paleontología, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, Cantoblanco, 28049-Madrid, Spain. E-mail: hugo.martin@uam.es

RESUMEN

En el presente trabajo se lleva a cabo una revisión bibliográfica de los restos fósiles de peces actinopterigios amiiformes citados en España y Portugal, recopilando los yacimientos con referencias fiables de los mismos. Para cada uno se presenta un breve encuadre geológico y cronológico, y se comentan las citas de restos de amiiformes aparecidas, a menudo citados a nivel de familia o incluso de orden. En general, la mayor parte de estos yacimientos y localidades se encuentran en la región nororiental de la Península Ibérica (63’6%), aunque también están presentes en la Provincia de Cuenca (18’2%) y la centro-occidental de Portugal (18’2%). Cronoestratigráficamente, el registro se extiende desde el Triásico Medio hasta el Cretácico Superior, siendo en su mayor parte Jurásico Superior (27’3%) y Cretácico Inferior (54’5%). Palabras clave: Actinopterygii, Amiiformes, España, Portugal, Mesozoico.

ABSTRACT

The present paper carries out a bibliographical revision of the fossil remains of the amiiform actinopterygian fishes cited in Spain and Portugal by listing the fossil sites with reliable citations.A geological and chronological frame is provided for each site, and the amiiform citations found, often at familiar or even ordinal level, are commented. In general, most of these sites and localities are placed in the northeastern region of the Iberian Peninsula (63’6%), although they are also present in the regions of the Cuenca province (18’2%) and central-western Portugal (18’2%). Chronostratigraphically, the fossil record ranges from Middle Triassic to Upper Cretaceous, being most of it Upper Jurassic (27’3%) to Lower Cretaceous (54’5%). Keywords: Actinopterygii, Amiiformes, Spain, Portugal, Mesozoic.

INTRODUCCIÓN

El nombre amiiformes deriva del de la especie actual, Amia calva Linnaeus, 1766, cuya etimología proviene del griego ami, antiguo nombre que recibía un tipo de pez, probablemente la perca o el bonito (Grande & Bemis, 1998). El orden Amiiformes Hay (1929) incluye a una de las cinco únicas familias actuales de

actinopterigios no teleósteos, la única actual dentro de los halecomorfos. Es, por tanto, un grupo de enorme relevancia filogenética y paleobiogeográfica para los actinopterigios, especialmente los neopterigios. En la actualidad sus relaciones filogenéticas respecto a los teleósteos siguen siendo bastante discutidas. Tal y como resumen Grande y Bemis (1998), hay dos hipótesis alternativas sobre


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cuál es el grupo hermano actual de los teleósteos: los Amiidae, los Lepisosteidae, o el clado Holostei (Amiidae + Lepisosteidae); a este dilema se le llama comúnmente “el Problema Halecostomi vs. Holostei” (Grande, 2005; ver también Patterson, 1973). El orden Amiiformes es un grupo monofilético bien definido por una serie de sinapomorfías, como la reducción del número de arcos neurales urales osificados a 2 ó menos y la pérdida del opistoótico del hueso pterótico (aunque homoplásicos: Grande & Bemis, 1998). Este orden se divide en dos superfamilias, Amioidea y Caturoidea, que a su vez se dividen en dos familias cada una: Amiidae y Sinamiidae, y Caturidae y Liodesmidae, respectivamente. Numerosos géneros han sido incluidos dentro de los Amiiformes, sobre todo en los Amiidae, que incluye la mayoría de las citas en la Península Ibérica, como veremos más adelante. Aunque puede ser considerado como fundamentalmente mesozoico, el grupo de los amiiformes presenta una extensión temporal notablemente amplia, ya que se conocen restos del Triásico Medio y la especie actual Amia calva habita aguas continentales del este de Norte América. Se trata, además, de un grupo con registro casi cosmopolita, aunque la inmensa mayoría del material conocido ha sido recuperado en yacimientos del hemisferio norte (debido, probablemente, a un importante sesgo en la investigación paleontológica, que se ha desarrollado más en este hemisferio), llegando a alcanzar latitudes muy altas (Estes & Hutchinson, 1980; Lehman, 1951). Si bien, en general, el registro fósil de Amiiformes es bastante bueno, en la Península Ibérica se caracteriza por haber aparecido, sobre todo, en diversos Konservat-Lagerstätten (yacimientos de excepcional estado de conservación de sus restos fósiles). En España, el registro fósil de Amiiformes se concentra fundamentalmente en la región central y nororiental. En Portugal se citan amiiformes en el jurásico de Guimarota, cerca de Leiria, en la región central portuguesa; y en diversas localidades entre Cacém y Alcântara, cerca de Lisboa. No hay citas de afloramientos insulares (ej., Poyato-Ariza et al., 1999). El presente trabajo es un listado comentado de citas de Amiiformes fósiles de la Península Ibérica,

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tomando como base revisiones anteriores del registro mesozoico español (Bataller, 1960; PoyatoAriza & Wenz, 1990; Quesada et al., 1998; PoyatoAriza et al., 1999). En los lagerstätten (El Montsec, Las Hoyas) se conocen restos articulados completos, pero muchas de las citas son de restos aislados, y en algunos casos se citan restos del tipo Actinopterygii indet., Neopterygii indet., Halecostomi indet., Halecomorphi indet. u Holostei indet.; estas citas no han sido incluidas en el presente trabajo, puesto que su adscripción a los Amiiformes requeriría una revisión detallada del material, objetivo fuera de la presente recopilación bibliográfica. En algunos casos, determinados restos fueron originalmente descritos con un nombre, pero posteriormente esta denominación ha cambiado. En otros, algunos restos no pertenecen realmente a los géneros de Amiiformes a los que habían sido asignados o incluso no se trata de Amiiformes; la problemática concreta se comenta en cada caso. Cada uno de los yacimientos y localidades citadas se hallan representados en la Figura 1. El orden presentado aquí es cronológico, desde el Triásico Medio al Cretácico Superior. LISTA COMENTADA DE YACIMIENTOS 1. Montral-Alcover: Situado en la provincia de Tarragona, entre los municipios de Montral y Alcover, en las Montañas de Prades, que forman parte de la Cordillera Costera Catalana. Las dolomías laminadas de Alcover, del Ladiniense superior (Triásico Medio), constituyen una unidad del Muschelkalk de esta cordillera (Calvet & Tucker, 1995; Quesada & Aguera-González, 2005). En este Lagerstätten se ha recuperado gran diversidad de fósiles de vertebrados e invertebrados. Sus amiiformes son descritos en diversas publicaciones. Vía-Boada et al. (1977) nombran los géneros Eoeugnathus (Eougnathus? en su texto) y Caturus, incluidos en la familia Amiidae por Beltan (1984). Cartanyà (1995) incluye ambos en la familia Caturidae; posteriormente, Cartanyà (1999) coloca a Eoeugnathus fuera de Amiiformes, y mantiene a Caturus en la familia Caturidae; por otra parte, incluye a la familia Ophiopsidae, representada en el yacimiento por el género Ophiopsis (ya citado por Vía-Boada, 1977, y Cartanyà, 1995), dentro del orden Amiiformes. Sin embargo, destaca que la


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El Registro De Los Peces Amiiformes De La Península Ibérica Martín Abad, H. & Poyato-Ariza, F. J.

Figura 1. Encuadre geográfico y cronoestratigráfico de los yacimientos

identificación de estos géneros es dudosa, y por tanto requiere de una revisión; según Grande & Bemis (1998), los géneros Ophiopsis y Eoeugnathus no están incluidos dentro del orden Amiiformes. 2.- Sot de Chera y Loriguilla: El área central de la Cordillera Ibérica se extiende entre las ciudades de Barcelona, Zaragoza y Valencia. El Jurásico superior de esta área ha sido dividido y subdividido en diferentes unidades, dos de las cuales corresponden a las formaciones de Sot de Chera y Loriguilla (denominadas así por su proximidad a los municipios del mismo nombre). Son unidades contiguas del Oxfordiense-Kimmeridgiense y Kimmeridgiense, respectivamente. En ellas se han encontrado material de Amiiformes procedentes de la provincia de Valencia. Concretamente, han sido recuperados numerosos dientes clasificados como pertenecientes a catúridos (Kriwet, 1998), caracterizados por su morfología lanceolada con ápices en forma de flecha y con bordes laterales afilados. 3.- Guimarota: Se trata de un yacimiento localizado en el interior de una mina de carbón, situada cerca del municipio de Leiria, en la región central de Portugal. Las vetas de carbón en las que se han encontrado los restos fósiles son del Kimmeridgiense inferior (Jurásico superior) según sus asociaciones de ostrácodos y carófitas (Kriwet, 1998, 2005). Esta localidad ha proporcionado un importante registro de mamíferos. En lo referente a los Amiiformes,

se conoce un único espécimen, incompleto y parcialmente articulado, en el que se aprecian diversos elementos del cráneo, así c