Issuu on Google+

.. 

ßÑÒÐÅÁÈÍÊÈ

ÑÈÁÈÐÈ


1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ им. В.П. АСТАФЬЕВА

Н.Н. Тупицына

ЯСТРЕБИНКИ СИБИРИ

Ответственный редактор доктор биологических наук, профессор И.М. Красноборов

2004


2 УДК 582. 998. 4 (571.1) ББК 28.592.7 Т85

Рецензенты: доктор биологических наук Л.И. Малышев доктор биологических наук Д.И. Назимова кандидат биологических наук М.Н. Ломоносова Утверждено к печати ученым советом Центрального сибирского ботанического сада СО РАН Издано при финансовой поддержке Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева (проекты: 37E03E1/ФМ, 53E04E1/ФМ). Исследования поддержаны грантами Красноярского краевого фонда науки (проекты: 7F 0203, 11F 0099F).

Т85

Тупицына Н.Н. Ястребинки Сибири. — Новосибирск: Наука, 2004. — 208 с. ISBN 5E02E032039E0. В монографии обобщен видовой состав родов Hieracium L. и Pilosella Hill (Asteraceae Dumort.), ранее известных для сибирской флоры как род Hieracium L. – Ястребинка. Рассмотрены биологические особенности этой группы растеE ний (самонесовместимость, апомиксис, полиплоидия, гибридизация), увеличиE вающие полиморфизм, влияющие на структуру вида и создающие трудности при таксономии и диагностике. Даны таксономическая концепция и систематичесE кий обзор сибирских видов, ключи для определения. Для каждого вида привеE дены номенклатурная характеристика, сведения по фитоценотическому и геоE графическому распространению, известные числа хромосом, карты ареалов в Сибири и цветные иллюстрации некоторых видов. Книга предназначена для флористов, систематиков, преподавателей и стуE дентов биологических специальностей вузов, специалистов в области охраны природы. Табл.1. Ил. 47. Библиогр.: 381 назв.

УДК 582. 998. 4 (571.1) ББК 28.592.7

ТПE03EIIENE850 ISBN 5E02E032039E0

© Н.Н. Тупицына, 2004 © оригиналEмакет ООО Издательство “Универс”


3

СОДЕРЖАНИЕ

Предисловие ................................................................................................................................................ 6 Морфологические признаки в диагностике таксонов рода Hieracium L. s. l. .............................................................................................................. 11 Жизненные формы и типы побегов ................................................................................. 12 Лист ...................................................................................................................................................... 14 Соцветие ........................................................................................................................................... 16 Цветок ................................................................................................................................................ 17 Плод ..................................................................................................................................................... 18 Характер опушения .................................................................................................................... 19 Особенности репродуктивной биологии рода Hieracium L. s. l. и их значение в диагностике таксонов ...................................................................... 23 Самонесовместимость .............................................................................................................. 24 Апомиксис ....................................................................................................................................... 25 Полиплоидия ................................................................................................................................. 30 Гибридизация ................................................................................................................................ 33 История изучения рода Hieracium L. s. l. .............................................................................. 39 Дифференциация рода Hieracim L. s. l. ............................................................................ 40 Таксономия рода Hieracium L. s. l. ....................................................................................... 43 Изучение рода Hieracium s. l. в Сибири ........................................................................... 52 Систематический обзор видов рода Hieracium L. флоры Сибири ............................................................................................................................ 57 Ключ для определения видов рода Hieracium L. флоры Сибири ...................... 58 Конспект рода Hieracium L. флоры Сибири .................................................................. 62 Genus 1. Hieracium L. ............................................................................................................... 62 Sectio 1. Foliosa (Fries) Zahn .................................................................................................. 63 1. H. virosum Pall. ............................................................................................................... 63 Sectio 2. Robusta Sennik. ......................................................................................................... 64 2. H. robustum Fries .......................................................................................................... 65 Sectio 3. Prenanthella Sennik. .............................................................................................. 67 3–4. H. aggr. albocostatum Norrl. ex Juxip ..................................................................... 68 3. H. pseuderectum Schljak. ........................................................................................... 68 4. H. gorczakovskii Schljak. ............................................................................................ 69 5. H. krylovii Nevski ex Schljak. ................................................................................................ 71 Sectio 4. Aestiva (Juxip ex Schljak.) Sennik. .................................................................... 73 6–9. H. aggr. tunguskanum Ganesch. et Zahn .............................................................. 73 6. H. tunguskanum Ganesch. et Zahn ....................................................................... 74 7. H. kusnetzkiense Schischk. et Serg. ....................................................................... 75 8. H. czamyjashense Tupitzina ..................................................................................... 75 9. H. sangilense Tupitzina ............................................................................................... 76 10–14. H. aggr. crocatum Fries ............................................................................................. 77 10. H. veresczaginii Schischk. et Serg. ....................................................................... 80 11. H. plurifoliosum Schischk. et Steinb. ................................................................ 81 12. H. neroikense Juxip ................................................................................................... 81 13. H. czadanense Tupitzina ......................................................................................... 81 14. H. nasimovae Stepanov ............................................................................................ 84 15. H. putoranicum Tupitzina ................................................................................................... 84 Sectio 5. Alpestria (Fries) Burn. et Gremli ....................................................................... 85 16. H. aggr. dorvense Fries ....................................................................................................... 85


4 16. H. aczelmanicum Schischk. еt Serg. .................................................................... 86 Sectio 6. Hieracioides (Moench) Dumort. ....................................................................... 86 17–22. H. aggr. umbellatum L. ............................................................................................. 87 17. H. umbellatum L. ........................................................................................................ 91 18. H. filifolium Juxip ....................................................................................................... 93 19. H. pseudarctophilum Schljak. ............................................................................... 94 20. H. subarctophilum Schljak. ..................................................................................... 95 21. H. porphyrii Schischk. et Serg. ............................................................................... 95 22. H. czaiense Schischk. et Serg. ................................................................................. 96 23–25. H. aggr. eurobalticum (Zahn) Schljak. ............................................................... 97 23. H. narymense Schischk. et Serg. ............................................................................ 98 24. H. irkutense Tupitzina ............................................................................................... 99 25. H. nizhnetunguskaense Tupitzina ....................................................................... 99 Sectio 7. Tridentata (Fries) G. Schneid. ............................................................................. 99 26–30. H. aggr. laevigatum Willd. ..................................................................................... 102 26. H. dolabratum (Norrl.) Norrl. ............................................................................. 104 27. H. puschlachtae (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak. ................................... 104 28. H. bichloricolor (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. ............................. 104 29. H. tuvinicum Krasnob. et Schaulo .................................................................... 105 30. H. chamarEdabanense Tupitzina ....................................................................... 107 31. H. aggr. lapponicum Fries .............................................................................................. 107 31. H. linifolium T. Sael. ................................................................................................ 108 Sectio 8. Hieracium ................................................................................................................. 108 32. H. aggr. bifidum Kit. ex Hornem. ............................................................................... 109 32. H. prolixum Norrl. ................................................................................................... 109 33–34. H. aggr. murorum L. ................................................................................................. 109 33. H. microplacerum Norrl. ...................................................................................... 112 34. H. antecursorum Schljak. ...................................................................................... 112 35. H. aggr. fasciculare Fries ................................................................................................ 112 35. H. tazense Schljak. .................................................................................................... 113 36–40. H. aggr. diaphanoides Lindeb. ............................................................................. 113 36. H. subpellucidum (Norrl.) Norrl. ...................................................................... 115 37. H. congruens Norrl. ................................................................................................. 115 38. H. taigense Schischk. et Serg. ............................................................................... 117 39. H. pluricaule Schischk. et Serg. ........................................................................... 118 40. H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. ............................. 118 41–44. H. aggr. diaphanum Fries ...................................................................................... 119 41. H. subfariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Tupitzina ................. 120 42. H. wolczankense Juxip .......................................................................................... 120 43. H. schipczinskii Juxip ............................................................................................. 120 44. H. pseudofariniramum Tupitzina ..................................................................... 121 45. H. aggr. vulgatum Fries ................................................................................................... 121 45. H. teplouchovii Juxip ............................................................................................. 123 46–49. H. aggr. subramosum Lіnnr. ................................................................................ 124 46. H. subramosum Lіnnr. ........................................................................................... 124 47. H. ganeschinii Zahn ................................................................................................ 125 48. H. korshinskyi Zahn ................................................................................................ 127 49. H. schischkinii Juxip ............................................................................................... 128 Sectio 9. Alpina (Fries) Burn. et Gremli ........................................................................... 129 50. H. aggr. alpinum L. ............................................................................................................ 130 50. H. alpinum L. .............................................................................................................. 130 51–60. H. aggr. nigrescens Willd. ....................................................................................... 131 51. H. eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. ...................................................................... 132 52. H. excubitum Elfstr. ................................................................................................. 133 53. H. stenopiforme (Pohle et Zahn) Elfstr. ......................................................... 133 54. H. uralense Elfstr. ...................................................................................................... 133 55. H. gorodkovianum Juxip ...................................................................................... 135 56. H. ljapinense Juxip ................................................................................................... 135 57. H. manifestum Juxip ............................................................................................... 136


5 58. H. soczavae Juxip ...................................................................................................... 136 59. H. sosvaёnse Schljak. ............................................................................................... 136 60. H. foliolatum Schljak. ............................................................................................. 137 Систематический обзор видов рода Pilosella Hill флоры Сибири ......................................................................................................................... 139 Ключ для определения видов рода Pilosella Hill флоры Сибири .................... 140 Конспект рода Pilosella Hill флоры Сибири ............................................................... 144 Genus 2. Pilosella Hill ............................................................................................................ 144 Sectio 1. Echinina (Naeg. et Peter) Schljak. ................................................................... 145 1–4. P. aggr. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. ............................................... 145 1. P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. ...................................................... 147 2. P. asiatica (Naeg. et Peter) Schljak. ...................................................................... 147 3. P. tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina ......................................................... 149 4. P. katunensis Tupitzina ............................................................................................. 150 5. P. procera (Fries) F. Schultz et Sch. Bip. .......................................................................... 150 6. P. aggr. bifurca (Bieb.) F. Schultz et Sch. Bip. ............................................................ 151 6. P. pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina ................................................................ 151 7–8. P. aggr. collina (Gochn.) Soj‰k ................................................................................... 154 7. P. collina (Gochn.) Soj‰k .......................................................................................... 155 8. P. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina ..................................................... 155 9–11. P. aggr. crassiseta (Peter) Schljak. ......................................................................... 157 9. P. fallaciformis (Litv.et Zahn) Schljak. ............................................................... 159 10. P. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Tupitzina ....................................... 160 11. P. leptadeniiformis (Juxip) Sennik. ................................................................. 161 Sectio 2. Cymosina (Naeg. et Peter) Schljak. ................................................................. 162 12–13. P. aggr. vaillantii (Tausch) Soj‰k ........................................................................ 162 12. P. vaillantii (Tausch) Soj‰k .................................................................................. 162 13. P. kebeshensis (Stepanov) Tupitzina ............................................................... 163 14. P. glomerata (Froel.) Fries et Lagger ............................................................................. 165 Sectio 3. Praealtina (Gremli) Schljak. ............................................................................. 166 15. P. aggr. glaucescens (Bess.) Soj‰k ............................................................................... 167 15. P. glaucescens (Bess.) Soj‰k ................................................................................. 167 16–17. P. aggr. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Bip. ............................................. 167 16. P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Bip. ........................................................ 169 17. P. novosibirskensis Tupitzina .............................................................................. 169 18–19. P. aggr. densiflora (Tausch) Soj‰k ...................................................................... 170 18. P. densiflora (Tausch) Soj‰k ................................................................................. 170 19. P. lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina ........................................................ 171 Sectio 4. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak. ................................................... 171 20–22. P. aggr. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West ......................................... 173 20. P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West ................................................... 174 21. P. dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik. .................................................. 175 22. P. altaica (Naeg. et Peter) Schljak. ...................................................................... 177 23. P. aggr. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip. ........................................................ 178 23. P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip. ........................................................... 178 24. P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fries ............................................................................ 179 25. P. fuscoatra (Naeg. et Peter) Soj‰k ................................................................................. 181 Sectio 5. Onegensia Sennik. .................................................................................................. 182 26. P. onegensis Norrl. ................................................................................................... 182 Sectio 6. Pilosella ...................................................................................................................... 183 27. P. officinarum Vaill. ex F. Schultz et Sch. Bip. ............................................... 183 28. P. laticeps Norrl. ........................................................................................................ 186 29. P. apatelia (Naeg. et Peter) Soj‰k .................................................................................... 186 Заключение .............................................................................................................................................. 187 Литература ............................................................................................................................................... 188 Указатель латинских названий таксонов ......................................................................... 205 Указатель русских видовых названий ................................................................................. 207


6

ПРЕДИСЛОВИЕ

Ястребинка — Hieracium* L. s. l. — один из самых крупных, полиморфных и трудных в таксономическом отношении роE дов цветковых растений флоры Голарктики. В настоящее вреE мя частью исследователей он принимается в качестве двух саE мостоятельных родов: Hieracium L. s. str. — Ястребинка и Pilosella Hill — Ястребиночка, которые относятся к семейству Asteraceae Dumort., подтрибе Hieraciinae Dumort., трибе Cichorieae Lam. et DC. [Bremer, 1994]. Роды характеризуются рядом биологических особенностей, обусловливающих чрезвычайное разнообразие форм и затрудE няющих разграничение таксонов. Им присущи разные модели репродукции — апомиксис (облигатный и факультативный), амфимиксис. Самонесовместимость не обязательна и возможно формирование потомства от самоопыления. Способность к гибE ридизации в настоящее время отмечается в основном в роде Pilosella. Представители обоих родов преимущественно полиплоE иды, примерно у половины видов обнаружено несколько уровE ней плоидности, что в ряде случаев сказывается на морфотипах. Вегетативное размножение характерно для представителей рода Pilosella, многие виды которого имеют более или менее сильный клональный рост, обеспечивающий им быстрое распространеE ние и выживание даже без семенного размножения. Таксономические изыскания в пределах таких сложных биологических систем, как роды Hieracium и Pilosella, выходят за рамки классического морфологоEгеографического метода. Для установления таксономического статуса индивидуумов и их родственных взаимоотношений используются методы молекуE лярной диагностики [Shi et al., 1996; Bachmann, 2000; Fitze, Fehrer, 2000; Mr‰z et al., 2000, 2001; јtorchova et al., 2000a, b, 2002; јtorchova, 2002; и др.]. Становятся обычными комплексные исE следования групп и отдельных видов этих родов. Изучение родов Hieracium и Pilosella интересно с позиций истории формирования флоры Сибири. Наличие явлений реE ликтовости и викаризма в родах свидетельствует о связи с флоE * Названия таксонов в тексте работы приводятся в соответствии с трактовкой их авторами цитируемых работ.


7

рой Европы, значительное количество видовEэндемов — об авE тохтонности родов на территории Сибири [Тупицына, 2001а, 2002; Tupitsyna, 1998; 2000, 2002]. Представители названных родов — неотъемлемая часть лесных, луговых, степных и тундровых фитоценозов, однако, за малым исключением, это редкие в сибирской флоре виды. Известны медоносные, кормовые, лекарственные свойства и деE коративность некоторых видов [Растительные ресурсы СССР, 1993]. Среди видов данных родов есть достойные охраны на реE гиональном и государственном уровнях, к настоящему времеE ни один вид — H. tuvinicum — включен в Красную книгу ХакаE сии [2002]. Материалом для настоящего исследования (более 6000 герE барных листов) послужили коллекции Ботанического инстиE тута им. В.Л. Комарова РАН (БИН (LE), СанктEПетербург), ЦентE рального сибирского ботанического сада СО РАН (ЦСБС (NS, NSK), Новосибирск), Красноярского государственного педагоE гического университета (KRAS), Алтайского (SSBG, Барнаул, сбоE ры А.Н. Куприянова, М.М. Силантьевой), Кемеровского, КрасноE ярского (KRSU, сборы Н.В. Степанова), Томского (TK) государE ственных университетов, Бурятского института общей и экспеE риментальной биологии СО РАН (УланEУдэ, сборы Т.Д. ПыхалоE вой), Сибирского института физиологии и биохимии растений СО РАН (IRK, Иркутск, сборы М.М. Ивановой, С.Г. Казановского, А.А. Киселевой), а также гербариев Красноярского краевого муE зея, природного заповедника «Столбы» (сборы В.В. Штаркер, Е.Б. Андреевой), СаяноEШушенского (сборы А.Е. Сонниковой) и ЦентральноEсибирского (сборы С.С. Щербина) биосферных заE поведников, заказника «Тюменский» (сборы Н.В. Хозяиновой). Изучен гербарий лаборатории Экологических основ охраны экосистем Института проблем экологии и эволюции РАН (МосE ква) со Среднего Енисея, предоставленный В.Б. Куваевым, а такE же из Якутии (сборы П.В. Голякова). Использованы материалы И.А. Артемова, А.И. Пяка, А.Л. Эбеля с Алтая, Е.Д. Лапшиной из Томской, Н.Н. Лащинского (сына) из Новосибирской и Г.С. ТаE рана из Тюменской областей, Н.И. Ангырбан из Балахтинского района Красноярского края. Образцы видов, основная часть ареалов которых находится в Европе, изучались в Гербарии ИнE ститута ботаники АН Республики Чехии (PR, PrЊhonice). АвтоE ром проводились наблюдения и выполнены сборы в КрасноE ярском крае, Чехии, Германии, Австрии. При выявлении состаE ва родов учтены также литературные источники, на которые даE ются ссылки в работе. В монографии приводится обоснование дифференциации рода Hieracium s. l. и уточненный состав родов Hieracium и Pilosella для территории Сибири. Пересмотрен объем и состав секций Prenanthoidea, Tridentata и Hieracioides рода Hieracium.


8

Учитывая преимущественно апомиктический характер воспроE изведения, виды (микровиды) сгруппированы в агрегаты (aggregata), которые можно рассматривать как виды в широком понимании (sensu lato). Для определения агрегатов видов и микE ровидов составлены ключи, в которых дается их достаточно полное морфологическое описание. В номенклатурные характеристики видов включены цитаE ты из работ по роду Hieracium s. l. для России, сопредельных терE риторий, а также из крупнейших европейских обработок — «Das Pflanzenreich» [Zahn, 1921–1923] и «Flora Europaea» [Sell, West, 1976]. Сокращения фамилий авторов и периодических изданий в номенклатурных цитатах приводятся по С.К. Черепанову [1995]

Карта 1. Рабочие флористические районы Сибири Западная Сибирь: ТЮ — Тюменская область: Ям — ЯмалоEНенецкий автономный округ, Хм — ХантыEМансийский автономный округ, Тб — Тобольский БФР; КУ — Курганская область; ОМ — Омская область; ТО — Томская область; НО — НовосиE бирская область; КЕ — Кемеровская область; АЛ — Алтайский регион (равнинный и горный): Ба — Барнаульский БФР, Го — Горный БФР (Республика Алтай). Приенисейская Сибирь: КР — Красноярский край: Та — Таймырский БФР, Пу — Путоранский БФР, Тн — Тунгусский БФР, Ве — Верхнеенисейский БФР; Ха — ХаE касский БФР (Республика Хакасия); ТУ — Тува (Республика Тыва). Байкальская Сибирь: ИР — Иркутская область: Ан — АнгароEСаянский БФР, Пр — ПриленскоEКатангский БФР; БУ — Бурятия (Республика): Се — СевероEБурятский БФР, Юж — ЮжноEБурятский БФР; ЧИ — Читинская область: Ка — Каларский БФР, Ши — ШилкоEАргунский БФР (Даурия). Северо<Восточная Сибирь: ЯК — Якутия (Республика Саха): Ар — Арктическая Якутия (БФР), Ол — ОленекскоEНижнеленский БФР, Ви — ВилюйскоEВерхнеленсE кий БФР, Ал — Алданский БФР, Ян — ЯноEИндигирский БФР, Ко — Колымский БФР.


9

и Т.И. Заиконниковой [1968], библиография финских авторов — по А. Sennikov [2002]. Распространение видов в Сибири указыE вается в кодовой форме в соответствии с рабочими флористиE ческими районами Л.И. Малышева [2003] (карта 1). Настоящая работа дает обобщенную информацию по роE дам Hieracium и Pilosella для Сибири и представляет основу для дальнейшего изучения их структуры и состава. Существенную помощь в изучении репродуктивной биолоE гии и гибридизационных процессов в роде Pilosella оказали чешE ские коллеги A. Krahulcov‰, J. Chrtek, H. јtorchova. Участие в экспеE риментальных и полевых исследованиях стало возможным блаE годаря приглашению директора Института ботаники АН РеспубE лики Чехии F. Krahulec. Познанию родов Hieracium и Pilosella поE могли дискуссии на международных симпозиумах Hieracium Workshop (Чехия — KrkonoЎe, 1997, Mikulov, 1998; Германия — Gіrlitz, 2000; Австрия — AllgЉuer Alpen, 2002). Получению необхоE димой информации способствовали S. BrЉutigam, H. Chapman, J. Danihelka, J. Fehrer, G. Gottschlich, W. Gutermann, H. Houliston, K. Marhold, P. Mr‰z, F. Schuhwerk, R. јimek, Z. Sk‰la. Всем зарубежE ным коллегам выражаю искреннюю благодарность. Признательна за получение доступа к гербарным фондам куратору сибирского отдела Гербария БИН им. В.Л. Комарова РАН, канд. биол. наук Д.В. Гельтману, куратору Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета, дEру биол. наук, проф. А.В. Положий , заведующему Гербарием ЦСБС СО РАН, канд. биол. наук Д.Н. Шауло; З.В. Аксеновой, С.А. КрасниE ковой, В.И. Курбатскому, Н.В. Курбатской — за помощь в работе с гербарным материалом; всем коллекторам — за возможность изучения образцов из разных районов Сибири. Сердечно благодарю за ценные советы и критические заE мечания в адрес работы дEра биол. наук, чл.Eкорр. РАН, проф. Н.Н. Цвелева, дEра биол. наук, проф. В.Б. Куваева, дEра биол. наук, проф. Л.И. Малышева, кандидатов биологических наук Л.И. Кашину, М.Н. Ломоносову, А.Н. Сенникова, Н.В. Степанова; за дружескую помощь — дEра биол. наук, проф. А.Н. Васильева, А.А. Красникова, В.В. Штаркер, Е.Б. Андрееву, И.И. Гончарову. Особая благодарность за постоянную поддержку моему учителю дEру биол. наук, проф., заслуженному деятелю науки Российской Федерации и Республики Тыва И.М. Красноборову. Бесконечно благодарна за понимание, надежду и терпение детям — С.А. Тупицыной, А.А. Тупицыну и мужу — А.А. Тупицыну. Издание книги во многом стало возможно благодаря поE мощи ректора Красноярского государственного педагогичесE кого университета дEра ист. наук, проф. Н.И. Дроздова. Оригинальные рисунки выполнены Н.В. Прийдак (1, 4, 5, 7, 8, 10, 14, 15, 18, 19, 20, 21, 22, 23) и Н.И. Прийдак (2, 3, 6, 9, 11, 12, 13, 16, 17), фотографии (Западный Саян) — Н.В. Степановым.


10


11

Глава 1

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ В ДИАГНОСТИКЕ ТАКСОНОВ РОДА HIERACIUM L. s. l.


12

Морфологические признаки

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ТИПЫ ПОБЕГОВ

Виды родов Hieracium и Pilosella — травянистые короткоE корневищные многолетние растения с симподиальным нарасE танием главной оси, криптофиты [Raunkiaer, 1934]. Работ по изуE чению морфогенеза этих родов немного, исследования отечеE ственных ботаников касаются в основном H. umbellatum. Т.А. Комарова [1996], изучавшая внутрипочечное и внепоE чечное развитие этого вида, свидетельствует, что структурным элементом средневозрастных генеративных особей является парциальный куст, который морфологически представляет соE бой симподиальную систему моноподиальных удлиненных ортотропных побегов с закрытыми почками возобновления. В онтогенезе H. umbellatum выделяются следующие фазы. Почки возобновления созревают и достигают своей максимальE ной емкости — 15 зачатков чешуевидных и переходных листьE ев (14–14,5 месяцев). Затем развертываются чешуевидные лисE тья и закладываются зачатки 1–2 циклов ассимилирующих лиE стьев (1–1,5 месяца) и конус нарастания побега переходит к соE стоянию покоя (8 месяцев), связанного с неблагоприятными внешними условиями. Фаза формирования перфлоральной зоны (1 месяц) характеризуется опережением темпов отчленеE ния узлов ассимилирующих листьев над их развертыванием. Емкость вегетативной почки увеличивается до 18–20 зачатков. В период формирования флоральной зоны (1 месяц) верхушка побега представлена финальной почкой, насчитывающей до 15–30 зачаточных корзинок. В дальнейшем цветение, опылеE ние, созревание семян и диссеминация происходят почти одE новременно (4 месяца). В завершении наступает отмирание надземной части побега зоны возобновления (0,5–2 месяца).


рода Hieracium L. s. l.

13

Е.Л. Нухимовский [2002] представил краткий, но емкий биографический портрет H. umbellatum — надземноEдвусемяE дольные безрозеточные эусимподиальные короткокорневищE ные очередноEпростолистные семидетерминантноEрепродуциE рующие однодомные желтоEастроцветковые ретардационноE кондивидуальные (замедленно вегетативно размножающиеся) травянистые многолетники. А.Н. Сенников [2000а, 2002], основываясь на работах Л.Е. Гатцук [1974] и Т.И. Серебряковой [1977], описывает для роE дов Hieracium и Pilosella три модели побегообразования, котоE рые отчасти соответствуют жизненным формам И.Г. СеребряE кова [1952, 1964]. Многолетники с безрозеточными побегами (виды рода Hieracium — H. umbellatum, H. virosum и др.). За счет почек, закE ладывающихся в пазухах нижних чешуевидных листьев, обраE зуются побеги возобновления, встраивающиеся в главную ось побеговой системы. Другие почки способны развивать побеги обогащения при гибели верхушки стебля. Многолетники с однотипными полурозеточными побегаE ми (виды рода Pilosella — P. echioides, рода Hieracium — H. alpinum, H. vulgatum и др.). В первый год развития главного побега форE мируется розетка прикорневых листьев. На второй год увелиE чивается количество и размер листьев и образуется удлиненный б. м. олиственный побег. Возобновление осуществляется поE средством почек, закладывающихся в пазухах листьев в первый год жизни розетки и начинающих развитие в период цветения главного побега. Количество развивающихся почек (1–2) завиE сит от мощности растения. Многолетники с побегами, дифференцированными на два типа (виды рода Pilosella — P. officinarum, P. caespitosa и др.). ОтE личается от предыдущей модели наличием развивающихся в пазухах розеточных листьев дополнительных побегов (вегетаE тивных или развивающих слабое соцветие). В пределах данной модели отмечаются три варианта пазушных побегов: гетеротипE ный, изначально плагиотропный, с удлиненными междоузлиE ями, несущий укореняющуюся розетку; стерильный плагиотE ропный с удлиненными междоузлиями; генеративный ортотE ропный или анизотропный. С помощью пазушных побегов растения образуют обширE ные, долго живущие куртины и осуществляют вегетативное разE множение. Плагиотропные побеги (столоны), связывающие материнскую розетку с дочерними, существуют 1–2 года и не включаются в структуру главной оси. В случае активного возобE новления с помощью плагиотропных побегов образование паE зушных розеток подавляется, главная ось оказывается короткоE живущей, происходит постоянное отмирание старых парцелл. При более слабом возобновлении с помощью плагиотропных


14

Морфологические признаки

побегов главная ось существует долго и развивает мощное корE невище, нередко со многими побегами возобновления. В соответствии с классификацией И.Г. Серебрякова [1952, 1964] в исследуемых родах выявлены морфотипы, используеE мые при диагностике секций: безрозеточные — большинство представителей секций рода Hieracium, полурозеточные — представители секций Alpina и Hieracium рода Hieracium и больE шинства секций рода Pilosella, розеточные — виды секции Pilosella рода Pilosella [Тупицына, 2001а]. Для рода Hieracium характерны надземные генеративные удлиненные отротропные и укороченные побеги, для рода Pilosella — надземные генеративные удлиненные (ортотропные и плагиотропные — косо вверх направленные, приподнимаюE щиеся) и укороченные; вегетативные удлиненные (плагиотропE ные — стелющиеся и ползучие), часто заканчивающиеся розетE кой листьев; генеративные укороченные; п��дземные удлиненE ные побеги с бледными чешуйками. Совершенно отсутствуют пазушные побеги у представитеE лей секции Echinina. Для видов из секций Pilosella, Praealtina, Pratensina и большинства гибридогенных видов характерны хоE рошо развитые побеги. Подземные побеги свойственны видам секции Pratensina, тогда как представители секции Cymosina обE разуют их иногда. А.Я. Юксип [1960] отмечал короткие подземE ные побеги у форм, переходных к секции Cymosina. Однако наE личие побегов — весьма изменчивый признак, он может варьиE ровать в зависимости от внешних условий [Юксип, 1960; НикоE лаев, 1989а]. В благоприятной обстановке побеги формируютE ся (и в большом числе), при угнетении особей, например, на скудных субстратах, они отсутствуют.

ЛИСТ

У безрозеточных видов рода Hieracium диагностическими являются признаки формы основания листовых пластинок и характера прикрепления листьев к стеблю. Виды секции Foliosa характеризуются листьями с широким сердцевидным основаE нием. У других секций форма основания листовых пластинок не является уникальной. Виды секций Hieracioides и Tridentata имеют клиновидное, округлое суженное или равное середине пластинки основание, а секций Prenanthella и Aestiva — сердцеE видное или округлое широкое (равное или шире середины плаE стинки) основание. Довольно устойчив признак, характеризующий прикреплеE ние листьев к стеблю. У представителей секций Foliosa и Hieracioides все листья сидячие и только самые нижние оттянуты


рода Hieracium L. s. l.

15

в короткий черешок (языковидные). У видов секций Prenanthella и Tridentata несколько нижних листьев обязательно имеют хороE шо выраженный черешок. Только виды секции Aestiva могут иметь как сидячие, так и черешковые нижние листья. Стеблевые и прикорневые листья в роде Hieracium варьиE руют по форме пластинки и характеру края (от цельнокрайных до крупнозубчатых и даже раздельных в нижней части пластинE ки). У видов с розеткой прикорневых листьев (секции Alpina и Hieracium) диагностическое значение имеет также форма осE нования пластинок прикорневых листьев. А.Н. Сенников [2002] предупреждает, что вследствие высоE кой гетерофилии побега ястребинок признаки формы листа следует использовать с большой осторожностью. Форма лисE товых пластинок и характер их края нами учитывается при хаE рактеристике микровидов. Описание пластинок стеблевых и прикорневых листьев в данной работе составлено с учетом криE териев, принятых в «Атласе по описательной морфологии высE ших растений» [Федоров и др., 1956]. Число листьев на побегах варьирует от 1 до 100 [Юксип, 1960]. Выявляется зависимость числа стеблевых листьев от наE личия прикорневой розетки, ее густоты и долговременности суE ществования. В отсутствии розеточных листьев стеблевых лисE тьев много. Чем быстрее розеточные листья засыхают, тем больE ше листьев на стебле, и наоборот, чем гуще прикорневая розетE ка, тем меньше стеблевых листьев. Важно не абсолютное число листьев на стебле, но степень олиственности стебля, которая определяется по методу, предE ложенному А.Я. Юксипом [1960]. Введенный им коэффициент олиственности стебля (коэф. ол.) вычисляется при делении обE щего числа стеблевых листьев (включая все усохшие ко времеE ни цветения) на длину стебля в сантиметрах (от корневой шейE ки до конечной корзинки). На необходимость учета степени олиственности стебля при разграничении секций и видов в роде Hieracium s. l. обращали внимание Р.Н. Шляков [1987, 1989] и В.Я. Николаев [1989а]. А.Н. Сенников [2002] считает этот приE знак неустойчивым и поэтому таксономически незначимым. На наш взгляд, показатель олиственности стебля вместе с числовым значением несет и качественную нагрузку, характеE ризуя облик растения, и является важным при отнесении вида к определенной секции. Наименьшим коэффициентом олиE ственности характеризуются виды секций Hieracium и Alpina, имеющие розетки прикорневых листьев (коэф. ол. соответE ственно 0,03–0,08 и 0,07–0,15(0,25). Наиболее густо олиственен стебель у представителей секций Foliosa и Hieracioides (коэф. ол. 0,60–0,80). Промежуточное положение по олиственности стебE ля занимают виды из секций Tridentata (коэф. ол. 0,20), Prenanthella, Aestiva (коэф. ол. 0,30–0,45).


16

Морфологические признаки

Признак наличия или отсутствия нижних стеблевых лисE тьев в роде Hieracium изменчив на популяционном уровне [СенE ников, 2002], мы не придаем ему ведущего значения, а испольE зуем как дополнительный в совокупности с другими признакаE ми при выделении микровидов. В роде Pilosella представители только одной секции — Echinina — имеют высокую (коэф. ол. до 0,30), сравнительно с другими (коэф. ол. 0.03–0,06), степень олиственности стебля, поскольку прикорневые листья у ее представителей ко времеE ни цветения все или почти все засыхают. Гибридогенные виды, в формировании которых принимали участие представители этой секции, сохраняя прикорневые листья, имеют промежуE точные показатели олиственности стебля (коэф. ол. (0,5) 0,8– 0,10). У видов секции Pilosella листья в прикорневой розетке.

СОЦВЕТИЕ

Для родов Hieracium и Pilosella, как и для всего семейства Asteraceae, характерно простое многоцветковое соцветие — корE зинка (антодий), диаметр которой может быть от нескольких миллиметров до 3–4 сантиметров. В целом в роде Pilosella корE зинки в 1,5 или почти в 2 раза мельче, чем в роде Hieracium. Общее ложе, или ось, корзинки плоское или слабо выпукE лое, голое, с ямочками, края которых с пленчатыми зубчиками или без них. Корзинка относится к открытым соцветиям, цветE ки в которых распускаются акропетально, первые — на периE ферии, последние — в центре корзинки [Кузнецова и др., 1992]. Обертка корзинки, образованная верховыми сближенныE ми листьями, состоит из черепитчато расположенных листочE ков, из которых наружные — короткие, постепенно переходяE щие в средние, обычно равные внутренним. Форма нижней чаE сти основания корзинки определяет форму обертки, что имеет диагностическое значение при выделении секций. Листочки обертки могут быть разных оттенков зеленого цвета (от светE лоEзеленого до почти черного). В ряде случаев окраска опредеE ляется характером опушения листочков. Размер, форма листочков и их верхушки считаются таксоE номически значимыми признаками [Шляков, 1989; Николаев, 1989а; Сенников, 2002]. Положение наружных листочков обертE ки является решающим при выделении представителей секций Alpina, Foliosa и Hieracioides в роде Hieracium. Для первых двух секE ций свойственны несколько отстоящие наружные листочки оберE тки, для секции Hieracioides — листочки обертки с завернутыми или отклоненными наружу верхушками. Таксоны гибридного происхождения, близкие к этим секциям, могут иметь такие же признаки. У видов других секций листочки обертки прижатые.


рода Hieracium L. s. l.

17

Однокорзиночные соцветия характерны для представитеE лей секций Alpina рода Hieracium и Pilosella рода Pilosella. ОбычE но корзинки включаются в более сложные соцветия — закрытый тирс [Кузнецова и др., 1992]. Многокорзиночные сложные соцвеE тия II (зонтиковидные, щитковидные) и III (зонтиковидноEмеE тельчатые, щитковидноEметельчатые) порядков свойственны друE гим секциям этих родов. Малокорзиночные (вильчатые) соцвеE тия наблюдаются у гибридогенных видов обоих родов. Форму общего соцветия определяет акладий — верхушечE ная неразветвленная часть стебля, по Р.Н. Шлякову [1989] — «ножка» верхушечной корзинки. В пределах родов идет параллельное развитие типов соцE ветий.

ЦВЕТОК

Все цветки в корзинках у видов родов Hieracium и Pilosella обоеполые неправильные. Околоцветник двойной. Чашечка видоизменена в сидячий (без носика) хохолок (летучка, паппус), состоящий из одного или двух рядов ломких желтоватых, грязноEбелых или кремовоEбелых зазубренных щеE тинок, по длине значительно превышающих семянку. В чашечE ной природе паппуса представителей семейства Asteraceae не сомневается большинство авторов. Н.А. Комарницкий и дp. [1975] указывают, что до или после заложения венчика возниE кает небольшой валик, на котором формируются пять бугорков, соответствующих чашелистикам по их положению между заE чатками лепестков. В дальнейшем из этих бугорков и между ними развиваются щетинки и волоски, располагающиеся так, что нельзя обнаружить их связи с пятью чашелистиками. П.П. Поляков [1967] свидетельствует, что Треуб (1873) нашел у H. umbellatum вместо паппуса зеленую пятизубчатую чашечку, что подтверждает двойную природу околоцветника и преобраE зование чашечки в связи с изменением ее функции. Венчик цветка состоит из пластинки с пятью короткими зубE цами на верхушке и пятью параллельными жилками, доходящиE ми до основания зубцов. Такой тип покрова называют язычковым, хотя венчик имеет цельную трубку, которая расщепляется при выдвижении столбика, когда цветок становится зрелым. Перед цветением зубцы венчика спаяны между собой, вследствие чего трубка оказывается замкнутой. При прохождении столбика через пыльниковую трубку происходит раскрывание пыльцевых гнезд и выпадение пыльцы. Когда лопасти рыльца достигают верхушE ки венчика, он раскалывается до середины и ниже. Таким обраE зом, венчик включает две фазы развития: трубчатую и язычковую, поэтому его следует именовать трубчатоEязычковым, а не язычкоE


18

Морфологические признаки

вым, как принято по традиции [Поляков, 1967]. У некоторых виE дов рода Hieracium — H. alpinum, H. congruens, H. puschlachtae, H. tubulosum (Tausch) Tausch* и некоторых других в течение всего пе��иода цветения наблюдаются замкнутые трубковидные венчиE ки [Юксип, 1960; Шляков, 1966, 1989; Chrtek jun., 1997]. Венчик желтый (разных оттенков), реже оранжевый или красный, в средней части обычно с оттопыренными волоскаE ми. Окраска венчика имеет важное диагностическое значение в роде Pilosella. Здесь мы находим виды со всеми полностью красными венчиками в корзинке (P. aurantiaca) или с венчикаE ми краевых цветков снаружи красноокрашенными, либо с красE ными зубцами и полосой (P. fuscoatra, P. officinarum). У некотоE рых видов наблюдаются красные (секция Pratensina) или зелеE новатые (секция Praealtina) зубцы венчика. Они равные, голые или реснитчатые. Реснички характерны для двух сибирских секE ций рода Hieracium — Alpina и Prenanthella, но обычно отсутE ствуют у гибридогенных видов из этих секций. Тычинок пять. Нити тычинок прикреплены к трубке венE чика, свободные. Пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку. Пыльники узколиE нейные, раскрываются внутрь пыльниковой трубки. Цветки протандричны. Пестик один (гинецей паракарпный), состоит из двух плоE долистиков со столбиком, который заканчивается двухлопастE ным рыльцем. Рыльцевые лопасти столбика узколинейные, отE части спаянные внизу, покрыты выметывающими волосками желтого, буроватого или черного цвета. «Окраска рылец» являE ется диагностическим признаком, который принимается во внимание А.Я. Юксипом [1960], Р.Н. Шляковым [1987, 1989], но отвергается В.Я. Николаевым [1989а]. А.Н. Сенников [2002] отмеE чает, что окраска выметывающих шипиковидных волосков на стерильной поверхности столбика, которая определяет «окрасE ку рылец», за редким исключением видоспецифична и сохраE няется на гербарных образцах не менее 250 лет. По нашим наE блюдениям, развитые рыльца всегда более темные, чем молоE дые. При высушивании растений рыльца с желтыми выметываE ющими волосками остаются желтыми, либо буреют, но не черE неют. Рыльца с черными волосками сохраняют черный цвет.

ПЛОД

Плод у представителей родов Hieracium и Pilosella — сеE мянка — одногнездный и односемянный, формируется из нижE * Фамилии авторов приводятся при таксонах, отсутствующих в конспектах роE дов Hieracium и Pilosella флоры Сибири.


рода Hieracium L. s. l.

19

ней завязи. З.Т. Артюшенко и А.А. Федоров [1986] относят сеE мянку к ореховым, невскрывающимся плодам. Покров плода — перикарпий (плотный кожистый) — состоит из экзокарпия и мезокарпия. Эндокарпий и клетки семенной кожуры в зрелых плодах разрушены [Илларионова, 1998]. Семя заполняет всю полость плода, зародыш крупный, эндосперма нет. Семянки в зрелом состоянии цилиндрические, к основанию конусовидE но суженные, всегда с усеченной верхушкой, без носика, боE роздчатые (10 ребер). Как справедливо отмечает В.Ф. Войтенко [1964], карполоE гические признаки в силу своей консервативности имеют при диагностике большое значение и более надежны по сравнеE нию с другими. А.Н. Сенников и И.Д. Илларионова [2001] исE пользовали признаки строения плода в систематике подтриE бы Hieraciinae. Они выяснили, что черты анатомического строE ения соответствуют морфологической дифференциации роE дов и могут быть применены для построения системы подтриE бы. Главное отличие родов этой подтрибы состоит в усеченE ной форме верхушки семянки, чем она обособляется от родов близкой подтрибы Crepidiinae. В пределах подтрибы Hieraciinae наиболее значимой является характеристика ребер семянки (число, форма). Авторы отмечают, что большинство родов подтрибы легко различимы по этим признакам. ПолиE морфные роды Hieracium и Pilosella труднее поддаются разграE ничению (отличительные признаки этих родов приведены при их характеристике). Нами была изучена ультраструктура поверхности семянок у представителей всех секций рода Hieracium, обитающих в Сибири (кроме секции Alpina) и одного вида рода Pilosella (из секции Cymosina) [Тупицына, 2001а]. Она характеризует секции в роде Hieracium, что согласуется с данными А.Н. Сенникова и И.Д. Илларионовой [2001].

ХАРАКТЕР ОПУШЕНИЯ

В опушении различных частей растений, принадлежащих к родам Hieracium и Pilosella, участвуют волоски трех основных типов: простые, железистые и звездчатые. Простые волоски, как правило, зазубренные, прямые или несколько изогнутые. Они могут быть толстыми жесткими (щетинковидными) и тонкими мягкими, более или менее длинными (0,5 — 10 мм), многоE и маE локлеточными. На цветоносах некоторых видов рода Hieracium из секции Hieracioides отмечаются «шипики», или шипиковидE ные волоски. По мнению А.Я. Юксипа [1960], это недоразвившиE еся простые волоски.


20

Морфологические признаки

Характер опушения листочков обертки, ветвей соцветия, стебля, листьев относится к числу наиболее значимых диагносE тических признаков. Учитываются не только тип волосков, но их длина, окраска, направление на стебле, расположение на опреE деленных частях листочков обертки, а также степень опушения. А.Я. Юксип [1960] при обработке ястребинок для «Флоры СССР» выполнил колоссальную работу по анализу гербарного материала для выработки критериев к определению степени опушения частей растений. Не ограничившись переводом диE агнозов, он критически оценил признаки автентиков или друE гого достоверного материала и (чтобы исключить субъектиE визм в оценке) предложил подкреплять словесные термины числовыми данными. Степень опушения было предложено выявлять подсчетом числа волосков: для поверхности листовых пластинок — на плоE щади 20 мм2; для осевых органов (стебля, цветоносов, черешка, а также главной жилки и края пластинки) — на отрезке длиной 4 мм; для листочков обертки — на всей поверхности (табл. 1). Таблица 1 ШКАЛА ОПУШЕНИЯ ОРГАНОВ (ЧАСТЕЙ ОРГАНОВ) ДЛЯ РОДОВ HIERACIUM И PILOSELLA

Число волосков на поверхности листовых пластинок

Степень опушения

Число волосков на осевых органах

Единичное

до 10

Скудное

до 20

до 5

Рассеянное

до 30

до 10

Умеренное

до 50

до 15

Обильное

до 80

до 20

Весьма обильное

до 100 и выше

до 30 и выше

Р.Н. Шляков [1966, 1987, 1989] также использовал в своей работе показатели степени опушения. Придавая ему гораздо меньшее значение, чем А.Я. Юксип, он расширил его шкалу за счет низших градаций (всего им выделено 10 степеней опушеE ния). Предложение характеризовать густое (не сплошное) опуE шение из звездчатых волосков как клочковатое, а если волоски лежат сплошь — как войлочное, принято в данной работе. Подсчет волосков Р.Н. Шляков рекомендовал проводить при помощи бинокулярного микроскопа. Листочки обертки неE обходимо распарить или размочить и отделить от обертки. Для исследования нужно брать более сильно опушенные (средние),


рода Hieracium L. s. l.

21

составляющие основу обертки листочки, образующие своими верхушками ее верхний край. Поскольку длина волосков (проE стых и железистых) варьирует, надо учитывать наибольшие разE меры волосков, которые определяют облик опушения. Число волосков на поверхности листовых пластинок заE висит от размеров последних: мелкие листья у одного и того же вида более сильно опушены, чем крупные. Листочки обертE ки и цветоносы, как правило, опушены сильнее у более мощE ных растений; стебель в нижней части, наоборот, обычно сильE нее опушен у мелких особей. Как показали экспериментальные исследования В.Я. НикоE лаева [1989а], степень опушения довольно стабильно передаетE ся по наследству. Отмечая нецелесообразность подсчета числа волосков на различных органах растений и определения расE тений исключительно по этим признакам, В.Я. Николаев в то же время предлагает свою шкалу определения степени опушения: единично, рассеянно, умеренно, густо, обильно (без связи с каE кимиEто цифровыми данными). Сильным преувеличением считает А.Н. Сенников [2002] придание значения строгих видовых признаков абсолютному числу волосков определенного типа и соотношению простых и железистых волосков на листочках обертки и не придержиE вается градаций опушения, принятых в работах А.Я. Юксипа и Р.Н. Шлякова. Мы также полагаем, что более значимые признаE ки — характер опушения и расположения волосков на листочE ках обертки. При выделении видов степень опушения следует учитывать во взаимосвязи с другими признаками. Шкала А.Я. Юксипа в данной работе использована при соE ставлении ключей для определения «мелких», «морфологичесE ких» видов, которые в силу апомиктического воспроизведения назваются микровидами.


22


23

Глава 2

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ РОДА HIERACIUM L. s. l. И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В ДИАГНОСТИКЕ ТАКСОНОВ


24

Особенности репродуктивной биологии

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ

Способ воспроизведения растительных организмов в знаE чительной степени определяет характер и пределы изменчивоE сти. Изучение особенностей репродуктивной биологии родов Hieracium и Pilosella способствует выявлению механизмов морE фологоEэкологической дифференциации особей и установлеE нию их таксономического статуса. Представители рода Hieracium s. l. — перекрестноопыляемые энтомофильные растения. Вместе с тем для них отмечается осоE бое поведение цветков, при котором неминуемо должно происE ходить гейтоногамное опыление [Kerner (1900) по: П.П. Поляков, 1967]. Язычки венчиков утром расходятся, а вечером сближаютE ся. Столбики утром несколько наклонены к краю корзинки, а вечером приподняты и сближены между собой, что приводит к их соприкосновению. Так как развитие цветков идет от края к центру корзи��ки, то рыльцевая ткань краевых столбиков уже восприимчива к пыльце, тогда как у центральных цветков пыльE ца только выдвигается из трубки пыльников. У представителей семейства сложноцветных существует механизм, обеспечивающий автогамию [Комарницкий и др., 1975]. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь пыльниковой трубки, рыльца столбика к этому времени сомкE нуты. Если опылители не унесут пыльцу с внешней поверхносE ти столбика после его выдвижения, то при обнажении рылец и закручивании их рыльцевая ткань придет в соприкосновение с пылинками и тогда становится возможно самоопыление. Однако половые виды (или цитотипы) исследуемой групE пы долгое время считались строго самонесовместимыми, нужE дающимися в перекрестном опылении [Gadella, 1984, 1987].


рода Hieracium L. s. l.

25

Только немногие эксперименты по скрещиванию H. lactucella и H. aurantiacum показали возможность автогамной семенной репродукции [Christoff, 1942]. В настоящее время получены данE ные, подтверждающие, что при скрещивании разных видов (наE пример, диплоидного H. lactucella и тетраплоидного H. pilosella) самонесовместимость может нарушаться. Это зависит от внеE шних условий и партнеров, являющихся донорами пыльцы. АвE тогамия у половых видов совершается в присутствии чужеродE ной пыльцы на рыльце пестика [Krahulcov‰ et al., 1999].

АПОМИКСИС

В отношении видовой насыщенности рода Hieracium s. l. нет единого мнения. М.Э. Кирпичников [1981] указывает для него 1 000 видов, Р.Н. Шляков [1987] и В.Ю. Баркалов [1992] — 10 000, А.Я. Юксип [1960] и Н.А. Миняев, З.Г. Улле [1977] привоE дят данные о наличии 15 000 «форм» ястребинок. Большинство исследователей склоняется к тому, что по числу таксонов — это один из самых крупных родов цветковых растений, он занимаE ет второе место в родовом спектре Северной Евразии [Малышев, 1972]. Роды Hieracium и Pilosella входят в десятку ведущих во флористическом спектре Сибири [Красноборов, 1998]. Связь между полиморфизмом и апомиксисом отмечали мноE гие ученые (Murbec, 1904; Ostenfeld, 1910; Gustafsson, 1946–1947; ПоддубнаяEАрнольди, 1976; Куприянов, 1986а, б; Кашин, КуприяE нов, 1993; Кашин, 1998, 1999; и др.). Суммируя материал об источE никах, характере и механизмах изменчивости при апомиксисе, А.С.Кашин [1998] отмечает, что источник полиморфизма не тольE ко в факультативности апомиксиса, при которой половой проE цесс частично сохраняется. Механизмы изменчивости у апомикE тов иные, не имеющие прямого отношения к мейозу, но не менее эффективные и даже более многочисленные, чем при амфимикE сисе. Рекомбинации у апомиктов полностью не исключаются. Способность к перекомбинации сохраняется благодаря аутосегE регации, мейотическому партеногенезу при восстановлении дипE лоидности в процессе преE или постмейотического эндомитоза, митотическому кроссинговеру. Кроме того, чрезвычайно высокая гетерозиготность апомиктов и большая мутабельность генераE тивных клеток таких особей ведет к повышению частоты мутаE ций. У апомиктов, распространенных преимущественно в нестаE бильных условиях обитания, геномы растений быстро меняются в ответ на стрессовые воздействия. При этом идут специфичесE кие перестройки геномов, есть активная реакция на стресс. АмпE лификация посредством непланового синтеза ДНК и транспозиE ция — наиболее вероятные механизмы таких перестроек.


26

Особенности репродуктивной биологии

Апомиксис в роде Hieracium s. l. был открыт в начале XX столеE тия [Murbec, 1904; Ostenfeld, 1904a, b]. Апомиктическое развитие у цветковых растений происходит при нарушении спорогенеза и полового процесса, вплоть до полного выпадения этих этапов эмE бриогенеза. Осуществляются лишь некоторые его фазы: центрогаE мия и образование эндосперма; оплодотворение яйцеклетки без кариогамии, опыление, прорастание пыльцевых трубок и стимуE ляция развития зародыша без оплодотворения [Солнцева, 1969]. Согласно классификации апомиксиса, предложенной Asker, Jerling [1992] на основании работ Gustafsson [1946–1947] и Stebbins [1950], для рода Hieracium s. l. установлен гаметофитE ный апомиксис со следующими формами: диплоспория, апосE пория, редуцированный партеногенез. Диплоспория преоблаE дает в пределах рода Hieracium. Апоспория и редуцированный партеногенез присущи роду Pilosella. Диплоспория AntennariaEтипа [Juel, 1898], нередуцированE ный партеногенез [ПоддубнаяEАрнольди, 1976], или митотичесE кое деление [Солнцева, 1969] — развитие зародышевого мешка из материнской клетки мегаспоp. Она либо сразу дает восьмиE ядерный зародышевый мешок, либо сначала делится митотиE чески и одна из образующихся клеток дегенерирует, а вторая превращается в диплоидный зародышевый мешок. Bergman [1941] отметил это явление у H. rigidum C. Hartm. и H. boreale Fries (= H. silvestre Tausch), Skawinska [1962] — у H. alpinum. Зародыш может формироваться как из неоплодотворенE ной яйцеклетки (партеногенез), так и из других клеток гаметоE фита — антипод, синергид (апогамия, апогаметия) [ПоддубнаяE Арнольди, 1976]. Такая форма диплоспории регулярная, постоE янная, характеризуется полной плодовитостью. В потомстве возникают растения с односторонней (материнской) наследE ственностью, они передают из поколения в поколение партеE ногенетический способ размножения. Апоспория HieraciumEтипа [Rosenberg, 1906, 1907], или апоспория [Солнцева, 1969; ПоддубнаяEАрнольди, 1976] — разE витие зародышевого мешка из соматических диплоидных клеE ток спорофита (нуцеллуса, халазы, интегументов). ЗародышеE вый мешок имеет диплоидный набор хромосом и биполярный тип строения, сходный с зародышевым мешком Polygonum! типа, который встречается у родственных половых форм. ТаE кой тип апомиксиса наблюдался у H. aurantiacum [SkaliЅska, 1971а, b; Bicknell, 1997], H. pratense (=H. caespitosum) [SkaliЅska, Kuben, 1972], H. pilosella [Gentscheff, 1937; Turesson, 1972; Gadellа, 1984; Pogan, Wcislo, 1995]. Редуцированный апомиксис [Солнцева, 1969], или редуциE рованный партеногенез [ПоддубнаяEАрнольди, 1976] — форма размножения, при которой у особей наблюдается правильно протекающий мейоз и из гаплоидных яйцеклеток развиваются


рода Hieracium L. s. l.

27

зародышевые мешки. Они достигают зрелости ко времени расE крывания цветков и, как правило, способны к оплодотворению или развивают семянки без оплодотворения. Кроме того, при более или менее нарушенных мейотических делениях образуE ются редуцированные зародышевые мешки со стерильными яйE цеклетками, которые рано вырождаются, и семянки формируE ются без зародыша. SkaliЅska [1967, 1969–1971a, b, 1976] опреE делила, что мейотические зародышевые мешки возникают у H. aurantiacum в разных цитотипах (2n=36, 45, 54, 63), но жизE неспособными оказываются при четных и низких уровнях плоE идности. Редуцированный партеногенез отмечался у H. rubrum [Krahulcov‰, Krahulec, 2000, 2002; Krahulcov‰ et al., 2001]. М.П. СолE нцева [1969] свидетельствует, что этот тип апомиксиса появляE ется нерегулярно и не передается по наследству. Эмбриологическое изучение H. aurantiacum показало, что в зародышевых мешках развитие эмбриона и эндосперма наE чинается уже в бутонах [SkaliЅska, 1969]. У большинства апомикE тов первые деления яйцеклетки и центрального ядра начинаE ются одновременно и настолько рано, что спермии для их разE вития излишни. В некоторых семяпочках имеет место общая дегенерация яйцевого аппарата, в то время как эндосперм разE вивается [SkaliЅska, 1970, 1971a, 1973]. Иногда эмбрион формиE руется раньше. В других случаях диплоидная яйцеклетка не разE вивается до раскрытия цветков, что создает возможность оплоE дотворения и суммирования наборов хромосом двух гамет, но тогда число хромосом в эндосперме остается неизменным. ПоE добные варианты развития зародыша и эндосперма у H. pilosella обнаружены А.С. Кашиным и М.П. Чернышовой [1997]. Особи, апомиктически развивающие семянки, могут быть донорами полноценной пыльцы [Оstenfeld, 1910; SkaliЅska, 1971aEc; Gadella, 1982, 1987, 1992]. Для апомиктических видов рода Hieracium s. l. характерна псевдогамия, зародыши, развиE вающиеся без оплодотворения, для завершения своего развиE тия нуждаются в эндосперме, возникающем в результате оплоE дотворения полярных ядеp. Псевдогамию в роде Hieracium s. l. отмечают П.Г. Куприянов [1983], Д.Ф. Петров [1988]. В псевдогамии не нуждаются автономные формы. АвтоE номно развивается вторичный эндосперм у H. aurantiacum [SkaliЅska, 1971a, 1973], H. pratense [SkaliЅska, Kuben, 1972], H. pilosella [Pogan, Wcislo, 1995]. А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] выявили высокую степень завязываемости жизнеспособE ных семянок в условиях беспыльцевого режима у H. echioides, H. cymosum. Автономное развитие эндосперма для ряда видов Pilosella отмечают Krahulcov‰, Krahulec [2002]. У видов рода Hieracium s. l. с диплоспорией и апоспорией нарушение или даже выпадение мейоза может произойти при образовании микроспоp.


28

Особенности репродуктивной биологии

В.А. ПоддубнаяEАрнольди [1976] у видов рода Hieracium s. l. различает следующие типы микроспорогенеза: BorealeEтип, хаE рактеризующийся наличием варьирующего числа бивалентов; LaevigatumEтип, отличающийся отсутствием бивалентов (устаE новлен Rosenberg [1927] и Rutishauser [1967] для H. alpinum); PseudoillyricumEтип, при котором хромосомы имеют вид, харакE терный для соматического деления. Таким образом, имеются все переходы от мейоза к митозу разной степени выраженности у разных видов. Нарушение микроспорогенеза ведет к изменеE нию как количества, так и качества производимой пыльцы, пыльца становится разнообразной по размерам, деформируетE ся оболочка, изменяются физиологические и цитологические свойства, что ведет к ее стерильности [Gustafsson, 1946–1947; Куприянов, 1983 и др.]. Качество пыльцы в связи с выявлен��ем частоты апомикE сиса у некоторых видов подрода Pilosella изучали А.С. Кашин и М.П. Чернышова [1997]. У видов секции Auriculina Naeg. et Peter (=Lactucellina Sennik.) в цветках всех изученных соцветий пыльE ца полностью отсутствовала. Почти в половине соцветий отсутE ствовала пыльца у H. cymosum. Популяции растений со стерильE ной и дефектной пыльцой были преимущественно апомиктиE ческими. Апомиктические организмы при автономном апомиксисе (в том числе и в роде Hieracium s. l.) могут иметь морфологичесE кие признаки, выявляемые наблюдением в полевой обстановке и на гербарных экземплярах. В первую очередь происходит деE генерация пыльцы или пыльца совсем не образуется. Более глуE бокая редукция затрагивает отдельные части цветка, сначала тычинки, затем венчик, рыльце, столбик. Характерные изменеE ния при переходе на апомиксис происходят и в сфере завязи, она у апомиктических форм не только не редуцируется, но в отE дельных случаях увеличивается в размерах, что связано с более ранним началом развития зародыша. Эти изменения свидетельE ствуют о высокой степени апомиктизации особей [Хохлов и др., 1978]. Р.Н. Шляков [1966] во флоре Мурманской области отмеE чал формы с увеличенной завязью у H. congruens. Дальнейшее развитие редукционных процессов приводит к преобладанию особей с женскими цветками и к редкой встреE чаемости особей с обоеполыми цветками. Это явление называE ется гинодиэцией, его возникновение С.С. Хохлов [1968] объясE няет эволюцией цветка при апомиксисе. Преобладание женE ских особей в популяциях — результат их лучшей приспособE ленности к среде, обеспечивающий более высокий процент выE живания. Гинодиэция обнаружена у H. virosum в Троицком заE поведнике Челябинской области [Пономарев, Демьянова, 1975]. Многие первоначальные исследования в роде Hieracium s. l. свидетельствовали только об облигатности апомиксиса


рода Hieracium L. s. l.

29

[Rosenberg 1907; 1917; Ostenfeld, 1910; Christoff, 1942]. Работы этих авторов касались по большей части представителей подE рода Pilosella неизвестного происхождения, выращенных в боE танических садах. Н.Н. Цвелев [1987] утверждает, что облигатный апомиксис характерен для большинства северных видов рода Hieracium s. str. По его мнению, толчком к нарушению нормальной полоE вой репродукции в роде послужила гибридизация между древE ними исходно хорошо обособленными видами, которым ныне соответствуют агрегаты или, по Н.А. Миняеву, З.Т. Улле [1977], — секции. В среде апомиктических таксонов отмечена разная степень асексуальности, она может затухать и возрастать — от популяE ций, равномерно представляющих апомиксис и половое восE произведение, до популяций, у которых апомиксис является доминирующим способом воспроизведения потомства или даже единственным [Gustafsson, 1946–1947]. Характер воспроизведения для некоторых видов рода Hieracium s. l. выявлен экспериментально. Существование облигатных апомиктов в секции Alpina рода Hieracium в Средней Европе подтверждает Chrtek jun. [1997]. H. aurantiacum в Европе не содержит облигатно амфимикE тических форм, общая модель репродукции всех цитотипов — факультативный апомиксис [Ostenfeld, 1906; SkaliЅska, 1971a, b, 1973; Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001]. Для циE тотипов H. pilosella в Европе [Gadella, 1983, 1984, 1987, 1991а, b] установлена следующая закономерность: диплоидные цитотиE пы — амфимиктические; тетраE и гексаплоидные — амфимикE тические и апомиктические; пентаE и гептаплоидные — апомикE тические; в то время как триплоиды гибридного происхождеE ния — апомиктические или стерильные. Исследования тетраE и пентаплоидного факультативного апомикта H. pilosella в Новой Зеландии показали, что уровень плоидности не связан с модеE лью воспроизведения [Houliston, Chapman, 2000a]. В то же вреE мя было выявлено, что степень половой репродукции зависит от внешних условий — температуры и количества осадков [Houliston, Chapman, 2000b; Houliston, 2002]. А.С. Кашин [1999], со ссылкой на Gentcheff [1941], отмечаE ет в пределах диплоидного полового вида H. umbellatum (2n=18) апомиктические формы: var. apomicta (2n=18) и var. linearifolium (2n=27). По свидетельству А.С. Кашина и М.П. ЧерE нышовой [1997], популяции двух форм, относящиеся к одноE му таксономическому виду H. echioides, из окрестностей с. АлекE сеевка БазарноEКарабулакского района Саратовской области, расположенные в 5–7 км одна от другой и контрастные по заE нимаемым экологическим нишам, имеют разные способы формирования семенного материала. Растения популяции


30

Особенности репродуктивной биологии

диплоидов (2n=18) размножаются преимущественно амфиE миктически, в то время как растения популяции пентаплоиE дов (2n=45) — по преобладанию апомикты. Такая же законоE мерность установлена для диплоидных и триплоидных цитоE типов H. alpinum [Chrtek jun., 1997]. Кроме того, на одних и тех же особях формируются жизE неспособные семязачатки разного происхождения. Так, в соцвеE тиях половых форм H. umbellatum А.С. Кашин, М.П. Чернышова [1997] отмечают наличие небольшого числа (1 %) невыполненE ных партеногенетических зародышей, что оставляет высоковеE роятным их развитие, поэтому считать вид облигатно половым нельзя [Кашин, 1999]. Напротив, в пределах одной корзинки, наряду с развивающимися апомиктически, возможно нахождеE ние хотя бы нескольких цветков, требующих амфимиктичесE кого воспроизведения. Таким образом, формируются семена, которые могут содержать разные типы зародышей — половой и партеногенетический, а также эмбриоиды (соматические заE родыши) различного происхождения. Половые зародыши неE сут в себе значительные источники изменчивости для новых поE пуляций. Апомиктические зародыши, образующиеся при апосE пории и некоторых формах диплоспории, являются хранитеE лями материнского генотипа и не способны к поддержанию геE нетического разнообразия. Соматические зародыши, обладая односторонней (материнской) наследственностью, снижают уровень генетической вариабельности семян, но имеют широE кие возможности семенного распространения [Батыгина, ВасиE льева, 2002]. У некоторых видов (H. aurantiacum, H. pratense) обнаружеE ны разные типы зародышевых мешков в одной и той же семяE почке, что ведет к формированию добавочных апоспорических зародышей — ложная полиэмбриония [Gentcheff, 1937; Christoff, 1942; SkaliЅska, 1968, 1971c, 1973; Pogan, Wcislo, 1995]. На налиE чие истинной полиэмбрионии в роде Hieracium s. l., когда зароE дыш помимо яйцеклетки может формироваться из одной или двух как оплодотворенных, так и неоплодотворенных синергид или антипод, указывает В.А. ПоддубнаяEАрнольди [1976]. РазвиE тие дополнительных зародышей — полиэмбриония — привоE дит к генетической гетерогенности семян. В одном семени разE виваются зародыши, имеющие разные генотипы, что, несомE ненно, отражается на фенотипе новых поколений.

ПОЛИПЛОИДИЯ

В роде Hieracium s. l. полиплоидия представлена широко. Несмотря на то, что данных по видам флоры Сибири немного [Хромосомные числа..., 1969; Крогулевич, Ростовцева, 1984; ЧисE


рода Hieracium L. s. l.

31

ла хромосом.. ., 1990; Степанов, Муратова, 1995; Пулькина, ТуE пицына, 2000; Красников, Тупицына, 2004; Schuhwerk, 1996; и др.], к настоящему времени в числе изученных оказались предE ставители всех секций рода Hieracium — 13 (12)* видов и трех секций рода Pilosella — 11 (4) видов. Основное число хромосом в родах Hieracium и Pilosella — x=9. Почти все исследованные виды являются полиплоидами или диEполиплоидами с несколькими уровнями плоидности (только P. dublitzkii — диплоид, 2x~18). Уровень плоидности изE меняется в природных популяциях Сибири от 2n=2x до 2n=4x, Европы — от 2n=2x до 2n=7x. Большинство полиплоидов рода Hieracium s. l. имеет апоE миктический способ воспроизведения. Диплоиды почти всегда оказываются половыми организмами [Gustafsson, 1946–1947], среди диплоидных форм апомикты встречаются редко, особенE но в случае гаметофитных форм апомиксиса [Gentcheff, 1941]. Однако полиплоидизация половых форм не обязательно споE собствует переходу амфимиксиса в апомиксис [Christoff, 1940]. Напротив, известны случаи, когда увеличение степени плоидE ности у апомиктов вело к сокращению апомиксиса и появлеE нию полового размножения [Christoff, Christoff, 1948]. Было отE мечено полное преобразование апомиктических клонов в поE ловые особи у агрессивного адвентивного полиплоидного вида H. pilosella в Новой Зеландии [Chapman et al., 2002]. Механизмы, обеспечивающие формирование разных циE тотипов, тесно связаны с апоEамфимиктическим способом восE произведения. Было выявлено, что увеличение уровня плоидE ности в апомиктических популяциях происходит постепенно. В противоположность этому у амфимиктов резкое увеличение числа хромосом достигается их спонтанным удвоением [SkaliЅska, 1967, 1973]. Для определения путей возникновения полиплоидии Gadella [1988] цитологически исследовал апоEамфимиктичесE кий комплекс микровидов H. pilosella s. l. Он выяснил, что ни зиготическое удвоение числа хромосом, ни полиспермия и удE воение хромосом в меристематических тканях не являются причиной полиплоидии. Один или оба родительских вида продуцируют гаметы с разным уровнем плоидности, которые впоследствии вовлекаются в формирование потомства при опE лодотворении: редуцированных яйцеклеток редуцированныE ми спермиями, нередуцированных яйцеклеток редуцированE ными спермиями, редуцированных яйцеклеток нередуцироE ванными спермиями, нередуцированных яйцеклеток нередуE цированными спермиями и без оплодотворения из нередуE * В скобках указано число видов, числа хромосом которых определялись по сиE бирскому ��атериалу.


32

Особенности репродуктивной биологии

цированных и редуцированных яйцеклеток (с образованием полиEгаплоидов) [SkaliЅska, 1969, 1970, 1971а, b, 1972, 1973, 1976; Gadella, 1987, 1988]. Кратное увеличение числа хромосом и изменение их чисE ла при анеуплоидии обычно бывает основой дальнейших преE образований кариотипа. Установлено, что кариологическая дифференциация часто проявляется морфологически и нахоE дит выражение в выделении форм, подвидов и родственных видов. Однако удвоение числа хромосом само по себе вне форE мирующего влияния экологического комплекса еще не являE ется фактором видообразования [Синская, Малева, 1959]. Как новые виды нельзя рассматривать и экспериментально полуE ченные полиплоиды, например, H. aurantiacum — 2n=72, 90, 108 [SkaliЅska, 1973, 1976], H. pilosella — 2n=72, 81, 90 [Gadella, 1982, 1987] и др. Несмотря на хромосомный полиморфизм H. auran! tiacum — 2n=27, 36, 45, 54, 63 [SkaliЅska, 1967, 1968, 1970, 1976; Прорабова и др., 1996], его морфотип остается довольно стаE бильным. В то же время высокая степень хромосомной дифE ференциации H. pilosella — 2n=18, 36, 45, 54, 63 [Turesson, Turesson, 1960; SkaliЅska, 1967; Gadella, 1982, 1987] соответствуE ет морфологическому полиморфизму. Zahn [1921–1923] расE познавал 624 таксона подвидового ранга, Soest [1927, 1929] добавил к ним еще 35. При этом не выявлено корреляции морE фологических структур с определенными цитотипами. На примере морфологически вариабельного гибридогенного вида H. glomeratum хорошо видно, что морфоструктура особей не зависит от цитотипа: морфологически отличающиеся осоE би имеют одинаковые цитотипы и морфологически сходE ные — разные [Krahulcov‰, Krahulec, 1999]. Полиплоидия выявлена у обитающих в Сибири видов: H. korshinskyi, H. umbellatum — 2n=18, 27 [Крогулевич, РостовцеE ва, 1984]; H. virosum — 2n=18, 27 [Пулькина, Тупицына, 2000]; H. veresczaginii — 2n=27, 36 [Красников, Тупицына, 2004]; P. echioides — 2n=18, 27 [Степанов, Муратова, 1995]. Анеуплоидия обнаружена у H. korshinskyi, H. umbellatum, H. veresczaginii, H.virosum, миксоплоидия — у H. virosum [Крогулевич, Ростовцева, 1984; Пулькина, Тупицына, 2000; Степанов, устное сообщение]. Несмотря на хромосомную ваE риабельность H. virosum, не найдено никаких морфологиE ческих различий у особей внутри популяций и между попуE ляциями. Необходимы дополнительные исследования для установления зависимости между морфотипом и цитотипом у других видов. Наличие полиплоидных комплексов у видов в родах Hieracium и Pilosella указывает на происходящие в них процесE


рода Hieracium L. s. l.

33

сы микроэволюции. Полиплоидия способствует проявлению и закреплению апомиксиса, который, в свою очередь, сохраняет полиплоидные, в том числе и гибридные формы.

ГИБРИДИЗАЦИЯ

Возможно, что ни в какой другой группе растений барьеE ры скрещивания не преодолимы так легко, как в подроде Pilosella рода Hieracium [Gadella, 1992]. Гибриды между двумя и большим числом видов, редкие в царстве растений, здесь доE вольно обычны [Юксип, 1960; NЉgeli, Peter, 1885; Zahn, 1921– 1923; Sell, West, 1976]. Р.Н. Шляков [1989] также отмечал, что в родах Hieracium и Pilosella широко представлены формы, совмеE щающие признаки разных секций, что логично рассматривать как свидетельство существующей или существовавшей гибриE дизации в пределах этих родов. Грант [1984] свидетельствует о гибридном происхождении видов рода Hieracium s. l. в прошлом. Наличие обширной гибE ридизации в роде Pilosella в настоящее время обусловлено наE рушением экологической изоляции между многими симпатриE ческими видами, очень часто гибриды образуются в областях их контакта [Gadella, 1991a, b]. Многие из этих гибридов оказыE ваются незамеченными, потому что похожи на один из родиE тельских видов. Большое число гибридов может быть получеE но искусственно. Однако не все межвидовые спонтанные гибE риды, несмотря на различные попытки, были воспроизведены экспериментально. Как известно, первые опыты по гибридизации были выполE нены в подроде Pilosella [Mendel, 1869; Мендель, 1965]. НесмотE ря на многочисленные опыты, ему удалось получить лишь неE сколько гибридных растений от скрещивания типовых видов почти всех секций. Трудности в получении потомства Мендель объяснял малыми размерами цветков и высокой их чувствиE тельностью к малейшим повреждениям при кастрации и искусE ственном опылении. Единообразие получающегося потомства он приписывал самоопылению. Опыты по гибридизации продолжил Peter [1884], он полуE чил много искусственных гибридов и дал детальную информаE цию относительно их морфологии, периода цветения и предE полагаемого происхождения, описал многочисленные таксоны в подвидовом и видовом рангах, но, не зная явления апомиксиE са, как и Мендель, не мог объяснить характер наследования. Ostenfeld [1906, 1910, 1912] повторил опыты Менделя. ПоE лученные им гибриды оказались новыми, не известными до этоE го формами, вполне постоянными, имеющими все признаки и особенности новых видов. Было установлено, что некоторые из


34

Особенности репродуктивной биологии

гибридов были облигатными апомиктами и сохраняли единоE образие признаков, другие расщеплялись и производили еще более измененные апомиктические линии. Эксперименты по внутривидовой и межвидовой (межсекE ционной) гибридизации в подроде Pilosella после значительноE го перерыва в исследованиях были возобновлены Gadella [1987, 1988, 1991а, b, 1992]. Сейчас они выполняются чешскими и ноE возеландскими учеными [Krahulcov‰, Krahulec, 1999, 2002; Krahulcov‰ et al, 2000, 2001; Chapman, Bicknell, 2000; Houliston, Chapman, 2001; и др.] и помогают установить модели воспроизE ведения, а также выяснить пути возникновения гибридов и гибE ридных видов в природе. Гибриды всех возможных парных комбинаций основных таксономических видов из секций Echinina, Pilosella, Praealtina, Cymosina отмечены в агамокомплексе рода Pilosella в заказнике «Алексеевский» Саратовской области [Кашин и др., 2000]. ВыявE лено, что часть гибридов существует в виде локальных микроE видов с устойчивым морфотипом и определенным ареалом. ГибE ридизация между апомиктическими формами идет с большей интенсивностью и ведет к более значительным последствиям в отношении формообразования, чем гибридизация между апоE миктическими и амфимиктическими формами. Возможность гибридизации в роде Hieracium также подE тверждается наблюдением в природе и экспериментами. А.Н. Сенников [1994] указал на возможность гибридизации в наE стоящее время между видами секций Tridentata и Accipitrina Koch рода Hieracium. В контактирующих поселениях видов из этих секций — H. rigidum и H. virgultorum Jord. — в пригородной зоне г. СанктEПетербурга им были обнаружены экземпляры, по приE знакам занимающие промежуточное положение между указанE ными видами, которые были описаны как естественный гибрид H. x disputabile Sennik. По размаху изменчивости гибрида автор допускает множественность актов гибридизации, но высказыE вается в пользу дополнительной проверки данной гипотезы [Сенников, 2002]. Скрещивание между видами H. alpinum и H. transsilvanicum Heuff. из секций Alpina и Transsilvanica (Zahn) Schljak. привело к получению потомства морфологически сходного с H. kraЎanii Woloszcz. [Chrtek jr., 2000]. Гибридные виды имеют морфологические признаки исE ходных видов и число хромосом, которое должно ожидаться от непосредственного взаимодействия между их цитотипами [SkaliЅska, 1973; Krahulcov‰, Krahulec, 1999, 2002]. РодительскиE ми признаются типовые виды секций (основные или базовые виды), признаки которых совмещены у гибридных видов. Для установления гибридогенной природы видов требуются надежE ные доказательства: тщательное сравнение морфологических


рода Hieracium L. s. l.

35

характеристик, изучение чисел хромосом и репродуктивной биологии, синтез искусственных гибридов и испытание потомE ков. Гибридогенная природа некоторых видов уже подтверждеE на экспериментально, такие виды воспроизведены от предпоE лагаемых родительских видов (P. floribunda и др.). Существуют искусственно полученные гибридные виды (P. fuscoatra и др.). Для большинства гибридогенных видов, обитающих в Сибири, на данном этапе мы имеем лишь косвенные свидетельства их происхождения. Гибридизация способствует формированию новых генетиE ческих комбинаций, часто связываемых с полиплоидизацией и местным изменением генофонда части видов, что ведет к возE никновению экологически специализированных популяций и позволяет гибридам занять новые среды обитания. Стимулом гибридизационных процессов и трансформаE ций геномов в роде Hieracium s. l. послужили изменения клиE мата в плейстоценEголоцене. Благоприятствовало гибридизаE ции смешение флористических комплексов на перигляциальE ных пространствах. Стабилизация гибридов осуществлялась посредством апомиксиса и полиплоидизации, на основе чего возникали новые таксоны [Пешкова, 1972, 1984; Цвелев, 1972, 1975, 1992; Попов, 1983; и др.]. Наличие в сибирской флоре гибридных по происхождеE нию видов отмечают В.И. Курбатский [1999] в роде Potentilla L., М.В. Олонова [1998, 1999] — в роде Poa L. О гибридной природе рода Myosotis L. свидетельствует О.Д. Никифорова [2000, 2003]. На «переходные» формы между некоторыми видами рода Hieracium во «Флоре Средней Сибири» указывал М.Г. Попов [1959], подчеркивая тем самым их гибридное происхождение. М.Г. Попов [1983] отмечал, что наилучшие условия для развиE тия видов, образующихся при гибридизации, имеются в горных странах, где облегчается пространственная географическая изоляция возникающих форм. Новая форма отличается от исE ходной не только морфологически, но не сходна с ней по своE им требованиям к внешним условиям. В пестрых по климату и почвам горных странах, где совмещены на очень ��лизком расE стоянии различные климатические участки, новая форма горазE до легче найдет подходящую среду. При неоднократных климаE тических переменах и связанных с ними сменах растительноE го покрова образовывалось много обширных и чрезвычайно разнообразных по своему характеру местообитаний, где гибE ридные потомки могли найти экологические ниши и обеспеE чить себе существование и развитие. Такого же мнения придерживается Г.А. Пешкова [1984]. ГорE ный рельеф обусловил сопряженное развитие мезофильных и ксерофильных сообществ. Их представители при изменении


36

Особенности репродуктивной биологии

ареалов не могли избежать контактов и в случае физиологичесE кой совместимости гибридизировали. Становилось возможным возникновение гибридных форм между мезофильными и ксеE рофильными видами, в частности между мезофильными горE ными и мезофильными равнинными видами секций Prenan! thoidea и Hieracioides, а также между мезофильными горными и ксерофильными равнинными видами из секций Prenanthoidea и Foliosa. В Сибири выявлено 20 гибридогенных видов рода Hieracium, почти все все они горные. Крупным очагом гибридогенного видообразования рода Hieracium является АлтаеEСаянская горная страна. ФормироваE ние южносибирских мезоксерофитов гибридного происхожE дения — H. aggr. tunguskanum (H. prenanthoides / virosum) — слеE дует связывать со становлением светлохвойных, а более мезоE фильного — H. aggr. crocatum (H. prenanthoides / umbellata) — со становлением темнохвойных и мелколиственных формаций после деградации прабореальных лесов в Сибири в плейстоцеE не и голоцене. Северный Урал — центр видообразования секции Alpina, хотя и в меньшей степени, чем горы Средней Европы и СкандиE навии. Здесь обитает 11 микровидов секции, большая часть коE торых из H. aggr. nigrescens — уралоEсеверосибирские эндемиE ки, генетически гипоарктомонтанные виды. Они представляют собой гибридные формы, возникшие в результате скрещиваний как между основными видами секций Alpina и Hieracium, так и между их гибридами. У некоторых видов этого агрегата велик коэффициент олиственности стебля, что позволило Р.Н. ШляE кову [1987] сделать заключение о возможности участия в обраE зовании его микровидов других секций. Плато Путорана отмечено присутствием одного гибридоE генного вида рода Hieracium — H. putoranicum (H. prenanthoides / virosum / umbellatum), который обитает здесь за много тысяч километров от мест распространения предполагаемых родиE тельских видов, что подтверждает древнее происхождение и реE ликтовое нахождение этого вида на территории плато [ТупиE цына, 1999а]. H. putoranicum, несомненно, принадлежит к автохE тонным элементам флоры Путорана, которые существуют на плато в результате преемственных смен растительности, проE ходивших в соответствии с планетарными изменениями клиE мата [Водопьянова, 1976]. Явлений гибридизации в роде Hieracium в Сибири в современный период не отмечено. В роде Pilosella гибридное происхождение имеют 15 видов, обитающих в Сибири. Их можно разделить на три группы по фитоценотической приуроченности. Одну группу образуют виды из секций Pratensina и Cymosina (P. apatelia, P. fuscoatra, P. floribunda, P. glomerata), тягоE


рода Hieracium L. s. l.

37

теющие к нарушенным местам обитания — обочинам лесных дорог, троп, окраинам полей. В природных популяциях в ЕвроE пе эти виды воспроизводятся апомиктически [Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001], обладают мощной вегеE тативной репродукцией, благодаря чему легко осваивают ноE вые территории. Попав в чужеродную среду, они хорошо адапE тируются. P. glomerata — широко распространенный вид в СиE бири. Другие виды этой группы встречаются на ограниченных территориях, но, кроме P. fuscoatra, активно расширяют ареал. Виды второй группы из секции Praealtina (P. densiflora, P. lydiae, P. novosibirskensis, P. sulfurea) занимают луговые сообE щества в долинах рек. Виды обеих групп на территории СибиE ри находятся вне ареалов родительских видов, либо исходные и производный виды встречаются в разных сообществах. На территорию Сибири они, возможно, были занесены. Третью группу образуют виды из секций Echinihna и Cymo! sina (P. procera, P. pinea, P. collina, P. sabinopsis, P. fallaciformis, P. tephrochlorella, P. leptadeniiformis), обитающие в естественных сообществах в пределах ареала одного из родительских видов — P. echioides. Они связаны со светлохвойными — сосновыми и лиE ственничными — фитоценозами и могут быть причислены к авE тохтонным, очевидно, реликтовым элементам флоры Сибири. Редкая встречаемость и малочисленность популяций гибE ридогенных видов рода Pilosella в Сибири, а также отсутствие родительских видов на территории их произрастания, либо отE сутствие контакта между родительскими видами изEза обитания их в разных сообществах, свидетельствуют о том, что гибридиE зационные процессы в роде Pilosella в настоящее время на терE ритории Сибири не протекают. Очевидно, они были активныE ми в плейстоцене. В результате разобщения евразиатского ареE ала исходных гибридогенных видов осуществлялось дальнейE шее формирование микровидов в Сибири. Не исключена возE можность активного внедрения заносных гибридогенных виE дов в коренные сообщества и формирования сибирских микE ровидов посредством апомиктического видообразования. Таким образом, особенности репродуктивной биологии родов Hieracium и Pilosella стимулируют эволюционные процесE сы и ведут к образованию большого числа микровидов. ДиагE ностику таксонов в пределах родов — секций, видов (микровиE дов) — осложняют апомиксис и полиплоидия, приводящие к значительной вариабельности морфологических признаков, а также гибридизация, проявляющаяся в признаках промежуточE ного характера.


38


39

Глава 3

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.


История изучения

40

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

Род Pilosella, описанный Hill [1756] вскоре после рода Hieracium [Linnaeus, 1753], долгое время не признавался в качеE стве самостоятельной родовой единицы и рассматривался как подрод Pilosella [Gray, 1821] или секция Piloselloidea [Koch, 1837] рода Hieracium s. l. Лишь спустя столетие он был принят как саE мостоятельный род [Schultz, SchultzEBipontinus, 1862]. Еще стоE летие понадобилось для его утверждения за рубежом [Sell, West, 1967, 1968, 1974, 1975; Sell, BateESmith, 1968; Soj‰k, 1971a, b; Sell, 1987; Stace, 1975, 1991; Dost‰l, 1984; Rich, Rich, 1988; Tyler, 2002] и признания отечественными ботаниками [Шляков, 1987, 1989; Баркалов, 1992; Тупицына, 1997а, 2001а; Сенников, 2000б; 2002]. А.Я. Юксип [1960], хотя и объединял подроды Hieracium и Pilosella в один род, признавал, что под одним названием скрыE ваются пусть близкие, но разнящиеся роды. При обобщении имеющихся данных в пользу разграничеE ния родов Hieracium и Pilosella установлены особенности их морфологии, репродуктивной биологии, условий формироваE ния, обитания и распространения. Морфологические отличия этих родов заключаются, прежE де всего, в размере семянок и характере соединения ребрышек на верхушке семянок. Н.Н. Цвелев [1987, 1989а] различает роды по степени олиственности стебля, характеру края и отграниченE ности черешка прикорневых листьев, способности к образоваE нию стелющихся побегов. А.Н. Сенников [1998а] также разграE ничивает роды по совокупности внешних морфологических признаков (длина венчика, форма и характер зубчатости лисE товой пластинки, строение обертки и семянки). И.Д. Илларионова [1998] в дополнение к признакам внешE него строения семянок приводит анатомические отличия. По


рода Hieracium L. s. l.

41

ее данным род Pilosella характеризуется отчетливой формой ребер и малым количеством механической ткани в перикарпии, род Hieracium, наоборот, имеет менее отчетливо выраженные ребра и толстый перикарпий. Более детальные исследования позволили А.Н. Сенникову и И.Д. Илларионовой [2001] установить дополнительные анаE томоEморфологические отличия в строении семянок. Ребра сеE мянки рода Hieracium хорошо различаются по размеру и форE ме: более широкие и выступающие, нередко увеличивающиеся к основанию «большие» ребра чередуются с более мелкими, иногда исчезающими к основанию семянки «малыми» ребраE ми. Верхушки «малых» ребер несколько возвышаются над валиE ком в верхней части семянки, а «больших» ребер скошены и соE ответствуют углублению в валике. Паппус однорядный из толE стоватых щетинок, иногда с нечетко выраженным дополнительE ным наружным рядом из мелких слабых щетинок. Семянка рода Pilosella имеет отчетливо выступающие, поE чти не различающиеся по размеру ребра. Верхушки ребер своE бодные, возвышаются над верхним краем семянки, чаще всеE го с выраженным клювовидным отгибом, почти одинаковым у «больших» и «малых» ребер. Отгиб верхушки «малых» ребер направлен вверх, а «больших» отклонен в сторону. Паппус желтоватый, однорядный с более тонкими, чем у Hieracium, щетинками. Отличия родов отмечены на цитологическом уровне. Р.Н. Шляков [1989] указывает на различия в морфологии хроE мосом и со ссылкой на работу Christoff, Popoff [1933] — на их размеры. Хромосомы видов рода Pilosella (2–3 мкм) в среднем гораздо мельче хромосом видов рода Hieracium ((3) 5–7 мкм). Mr‰z et al. [2002] указывают, что пыльцевые зерна видов рода Hieracium при одинаковом уровне плоидности крупнее, чем у видов рода Pilosella. Эти авторы считают, что размер пыльцеE вых зерен, вероятно, тесно связан с содержанием ДНК в ядрах, и по этому признаку поддерживают разделение родов Hieracium и Pilosella. Биологические особенности родов заключаются преимуE щественно в разных способах воспроизведения. В роде Hieracium ведущую роль играет апомиксис, лишь немногие виды размножаются по��овым путем. В роде Pilosella основное значение имеет амфимиктический способ воспроизведения, большинство его видов — половые или факультативно апомикE тические. Как было сказано выше, для родов характерны разE ные типы апомиксиса: Pilosella — апоспория и редуцированный партеногенез, Hieracium — диплоспория. Выявляются четкие фенологические отличия. В Сибири представители рода Pilosella цветут в июне — июле, рода Hieracium — с конца июля до сентября.


42

История изучения

А.Я. Юксип [1960] отмечал, что, несмотря на чрезвычайную способность развивать большое число форм, связанных переE ходами между собой внутри принятых им подродов ястребиE нок, сами подроды подобных переходов не обнаруживают. О наличии генетического барьера между Hieracium и Pilosella, укаE зывающего на их самостоятельность, свидетельствуют также Н.А. Миняев, Г.З. Улле [1977] и Р.Н. Шляков [1989]. Видообразование в родах происходит разными путями: в роде Hieracium — в основном за счет механизмов изменчивосE ти при апомиксисе (накопление мутаций, специфические пеE рестройки геномов, аутосегрегация и др.), в роде Pilosella — пуE тем синтезогенеза (внутривидовая и межвидовая гибридизация, полиплоидия), стабилизация гибридов осуществляется в агамоE комплексах. Гибридизационные процессы, приводящие к возE никновению таксонов с промежуточными признаками в роде Hieracium, имели место в основном в прошлом, род Pilosella подE вержен им в настоящее время [Sell, West, 1974]. Различны центры и условия происхождения обоих родов. А.Я. Юксип [1960], отмечая в основном горный характер распроE странения видов подрода Hieracium и равнинный — видов подE рода Pilosella, предполагает полифилетическое возникновение рода Hieracium s. l. П.Д. Петров [1988] полагал, что разные типы апомиксиса у Hieracium и Pilosella возникли независимо в двух совершенно разных центрах и потом устойчиво сохранились на всей территории их распространения. Р.Н. Шляков [1989], исходя из склонности видов рода Hieracium к мезофильным местообитаниям, а рода Pilosella — к ксерофильным, считает, что происхождение первого связано с лесной зоной Средней Европы, второго — с ее южными или югоE восточными районами. Соглашаясь с экологоEгеографической характеристикой центров происхождения родов, данной Р.Н. Шляковым, мы все же считаем, что происхождение и развитие их связано с терриE торией Азии. Роды формировались при разрушении и трансE формации тургайской флоры, Hieracium — в недрах мезофильE ной неморальной флоры, Pilosella — в более ксерофильных усE ловиях при обособлении прабореальной кверцетальной флоE ры в понимании Ю.Д. Клеопова [1990]. Анализ строения родов позволяет выявить их эволюционE ное положение. По вопросу о подвинутости жизненных форм в роде Hieracium s. l. существует две противоположные точки зрения. По гипотезе Zahn [1921E1923], поддержанной А.Я. Юксипом [1960] и В.Я. Николаевым [1989а], наиболее примитивные виды имеют безрозеточные побеги. А.Н. Сенников [1998а, 2002] высE казывается за изначальность модели с однотипными полуроE


рода Hieracium L. s. l.

43

зеточными побегами, которые в процессе эволюции преобраE зовались в другие модели. На наш взгляд, жизненные формы — полурозеточный и роE зеточный многолетники — связаны с молодыми флористичесE кими комплексами, которые развивались в условиях более суE рового климата (похолодание, сильная солнечная инсоляция, сухость). Их формирование шло на базе безрозеточного мноE голетника. В пользу гипотезы Zahn свидетельствует также акE тивная способность полурозеточных и розеточных многолетE ников (род Pilosella) к вегетативному размножению. На основании оценки эволюционного уровня признаков одного из наиболее важных диагностических признаков — сеE мянки — доказано, что род Hieracium обладает рядом примитивE ных признаков (большие размеры семянки, менее отчетливо выраженные ребра, толстый перикарпий), наиболее подвинуE тым является карпологически мономорфный род Pilosella [ИлE ларионова, 1998; Сенников, Илларионова, 2001]. Величина хромосом также может свидетельствовать об эволюционной подвинутости. Развитие от крупных хромосом к мелким связано с обитанием растений в более засушливом климате [Цвелев, 1975]. Приспособленность растений к ксероE фильным условиям есть одно из общих направлений развития растительного мира [Шостаковский, 1937]. Вполне естественE но, что представители рода Pilosella, как более ксерофильные, имеют мелкие хромосомы. Таким образом, развитие родов Hieracium и Pilosella шло в направлении уменьшения размеров растений, образования жизненных форм с розеточными листьями и сокращения чисE ла стеблевых листьев (до полного их отсутствия), уменьшения числа корзинок при увеличении числа семянок, а также уменьE шения размеров семянок и хромосом [Юксип, 1960; Шляков, 1989; Николаев, 1989а; Тупицына, 2001а]. Род Pilosella, обладая совокупностью признаков высокой организации, стоит на боE лее высокой ступени развития.

ТАКСОНОМИЯ РОДА HIERACIUM L. s. l.

Полиморфизм и богатство рода Hieracium s. l. постоянно привлекают ученых к разработке его классификации. В хроноE логическом обзоре классификаций подрода Hieracium, охватыE вающем 200Eлетнюю историю, Stace [1998] приводит 42 работы от Moench [1794] до Sell, West [1976]. При этом отмечается, что упущены многие работы, не представляющие существенного вклада в классификацию данного подрода. Примерно такое же большое количество научных публикаций имеется и для подE рода Pilosella.


44

История изучения

В истории таксономического изучения рода Hieracium s. l., представленной А.Н. Сенниковым [2002], выделяются следуюE щие основные этапы. Первый долиннеевский этап — родовое название — Hiera! cium — применено к множеству видов из различных групп евE ропейских Cichorieae, имеющих сходные желтоцветковые корE зинки. Второй этап (1753–1848 гг.) — установлен объем рода Hieracium [Linnaeus, 1753]. В первом издании «Species plantarum» приводится 26 видов, в том числе и некоторые, относящиеся к роду Crepis. В этот период исследований определена граница между родами Hieracium и Crepis [Tausch, 1828], описаны базоE вые виды рода Hieracium и дан первый обзор видов этого рода всего мира [Froelich, 1838]. К этому этапу А.Н. Сенников отноE сит и начало построения системы рода, которое было основаE но работами Koch [1837, 1844, 1857]. Третий этап (1848–1885 гг.) — положено начало монограE фического изучения рода Hieracium s. l. Система Fries [1848, 1862] заложила основу современной системы рода. Свою разE работку системы, используя труды предшественников, предприE нял ArvetETouvet [1880]. Четвертый этап (1885–1950 гг.) — шло накопление знаний о многообразии рода Hieracium s. l., описание и классификация микровидов, разделение школ центральноEевропейских и сканE динавских ботаников. Современный этап (1950 г. — по настоящее время) — осуE ществляется попытка синтеза подходов центральноEевропейсE кой и скандинавской школ [Gutermann, 2000]. Поиск путей преE одоления противоречий, порожденных политипической и моE нотипической концепциями вида, применяемых к роду Hieracium s. l., и создание приемлемой системы, поможет разобE раться с традиционно «критическими» родами, обладающими различными способами воспроизведения. Любое систематическое исследование опирается на решеE ние вопроса об объеме вида, который зависит от его структуры [Завадский, 1967]. Из стандартов, используемых в систематике, к родам Hieracium и Pilosella применяются морфологический и морфологоEгеографический стандарты политипического и моE нотипического вида. Остановимся кратко на основных таксоE номических позициях, представленных в гиерациологии в соE ответствии с выделенными этапами. Классическое направление, основанное на морфологичесE ком стандарте вида, берет начало от работы Linnaeus [1753]. Однако полиморфные морфологические виды рода Hieracium s. l. Линнея были монотипичны [Бобров, 1972]. Даже разновидE ности могли быть исключены, так как они являлись следствием случайных внешних причин [Линней, 1989].


рода Hieracium L. s. l.

45

Возникшие в XIX в. противоположные тенденции в пониE мании объема вида в ботанике, не обошли и род Hieracium s. l. Сторонники политипического направления, крупнейшие исE следователи рода своего времени NЉgeli, Peter [1885, 1886–1889] и Zahn [1921–1923], в качестве основной единицы классификаE ции признавали ранг подвида. Подвиды объединялись в групE пы подвидов (grex) и дробились на разновидности и формы, что отражало многоступенчатость построения внутривидовых едиE ниц, принятую в Германии во второй половине XIX в. Sell [1987] отмечал, что такая классификация, как полагали центральноE европейские ботаники, указывает на происхождение таксонов. Zahn был выдающимся монографом рода Hieracium s. l. Он исследовал род в Швейцарии, Венгрии, на Балканском полуосE трове, в Средней Европе, на Кавказе, в европейской части РосE сии и Сибири. В своем фундаментальном труде «Das Pflanzenreich» [Zahn, 1921–1923], который стал основой для изуE чения рода повсюду, где он был распространен, Zahn подраздеE лил род Hieracium s. l. на 4 подрода — Euhieracium, Pilosella, Stenotheca, Mandonia и 756 коллективных, или сборных, видов (видов в широком понимании — sensu lato). Основные виды подрода Euhieracium были объединены в 25, а подрода Pilosella — в 7 секций (указатель включает 18 000 названий таксонов). Zahn различал основные — «Hauptarten» и промежуточные (гибридогенные) — «Zwischenarten» виды. Основные виды имеE ют уникальную комбинацию признаков, промежуточные виды сочетают признаки двух и более видов из разных генетических рядов (секций). Место промежуточных видов в системе обознаE чается знаками: >, <, –, которые приведены в данной работе в номенклатурных характеристиках таксонов. Например, формуE ла: H. apatelium = H. floribundum — pilosella, показывает, что гибE ридогенный вид H. apatelium по своим морфологическим приE знакам занимает среднее положение между указанными родиE тельскими видами, и в его морфоструктуре не проявляется преE обладания признаков ни одного из них. Как основные, так и промежуточные коллективные, или сборные, виды выделялись по морфологическим признакам, территориальный, или географический, принцип был Zahn чужд [Комаров, 1940]. Такой подход оправдывается апомиктиE ческим по большей части воспроизведением исследуемых такE сонов, но тогда он не совместим с политипической структурой вида. С.К. Черепанов [1973] предупреждал о необходимости глуE бокого и разностороннего теоретического обоснования возE можности применения триноминальной номенклатуры к тем растительным организмам, у которых имеют место такие явлеE ния, как апомиксис, полиплоидия и дp. На объеме вида в понимании Zahn основываются труды современных немецких флористов [BrЉutigam, Hilbig, 1980;


46

История изучения

BrЉutigam, 1983, 1985; Gottschlich, 1987, 1996; Schuhwerk, Lippert, 1988, 1991; Gottschlich, Raabe, 1991; Schuhwerk, 1997; Gottschlich et al. 1998; и др.]. Последователи монотипической концепции за основу классификации принимают вид и рассматривают его как маE ловариабельную, дискретную, неделимую единицу. Базой при выделении видов также служит морфологический критерий [Tausch, 1828, 1837; Jordan, 1848, 1850; 1864]. Это направление, разрабатываемое главным образом скандинавскими и британE скими исследователями рода Hieracium s. l., было поддержано и другими ботаниками [Omang, 1910; Zlatnik, 1938, 1939; Pugsley, 1948; Tyler, 1998; Tennant, Rich, 2002; и др.]. Некоторые авторы, начиная как политиписты, в дальнейшем отказывались от приE менения ранга подвида [Norrlin, 1884, 1888, 1889, 1904, 1906, 1912; Dahlstedt, 1890, 1893, 1894; Elfstrand, 1914, 1924; и др.]. Морфологические монотипические виды выделял А.Я. ЮкE сип [1959а]. Он представил детальную обработку рода Hieracium s. l. для территории СССР, охватывавшей Восточную Европу и Северную Азию [Юксип 1960]. Отдельно им были обработаны ястребинки Урала, Эстонии и Азербайджана [Юксип, 1959б, 1961, 1963]. А.Я. Юксип придерживался системы Zahn [1921– 1923] с некоторыми изменениями, преимущественно в порядE ке расположения подродов и секций. Подрод Stenotheca, сохраE нивший только половое воспроизведение и поэтому считаюE щийся более древним, он поместил в начале системы, которую завершал подрод Pilosella. А.Я. Юксип считал целесообразной перестановку некоторых секций в пределах подродов. В традиE циях школы В.Л. Комарова он выделил надвидовые таксоноE мические единицы — циклы (cyclus), эквивалентные группам подвидов (grex) Zahn. Однако принятые и обнародованные А.Я. Юксипом надвидные таксоны — секции, подсекции, цикE лы — недействительны, так как для них не даны латинские диE агнозы и не указан тип [Stace, 1998]. А.Я. Юксип отмечал полиморфизм рода Hieracium s. l., обусE ловленный апогамным формированием семянок, и привел во «Флоре СССР» 785 видов, из которых большое число — новые для науки виды и впервые введенные в ранге вида номенклатурные комбинации для таксонов, описанных как подвиды, разновидE ности или формы. А.Я. Юксип часто описывал виды на основаE нии одного признака, по одному или нескольким экземплярам. А.Н. Сенников [1998б] обнаружил, что почти все номенкE латурные комбинации в ранге вида, выполненные в работе А.Я. Юксипа [1960], являются недействительными, так как при обнародовании не были указаны автор комбинации и базиоE ним, на типе которого основывается комбинация и конечный эпитет которого принимается автором комбинации в новом поE ложении [МКБН, ст. 33.3]. Имеющиеся ссылки на протолог и авE


рода Hieracium L. s. l.

47

тора базионима, без указания первоначального положения такE сонов в системе, не были достаточным условием для действиE тельного обнародования новых комбинаций. Для 116 таких комбинаций А.Н. Сенников [1998б] установил автора, дату, месE то действительного обнародования, а 42 комбинации предлоE жил как новые. С целью предотвращения использования в такE сономических и флористических сводках недействительных в номенклатурном отношении таксонов, названиями которых пользовались ботаники со времени выхода работы Юксипа, он опубликовал список недействительно обнародованных, неваE лидизированных названий [Сенников, 1998в]. Концепция монотипических видов была поддержана друE гим выдающимся отечественным гиерациологом — Р.Н. ШлякоE вым. Изучив род в Мурманской области [Шляков, 1966], он исслеE довал эту группу растений в арктической и европейской частях территории СССР [Шляков, 1987, 1989]. Р.Н. Шляков первым из отечественных систематиков признал самостоятельность родов Hieracium, Pilosella и Stenotheca. В своей системе он изменил поE рядок расположения родов и объем секций, привел и выделил новые секции, упорядочил номенклатуру таксонов. Он также признавал ранг подсекции, но виды группировал не в циклы, а в видовые агрегаты (species aggregata), которые, по его словам, приE мерно соответствуют видам или группам подвидов Zahn в обраE ботках рода Hieracium s. l. среднеEевропейских авторов и секциE ям, подсекциям (циклам) в обработках А.Я. Юксипа. P. Н. Шляков [1974, 1975, 1977] описал большое число ноE вых видов. Для Восточной Европы он привел 465 видов рода Hieracium (13 секций, 31 видовой агрегат) и 199 — рода Pilosella (6 секций, 20 видовых агрегатов) [Шляков, 1989]. Р.Н. Шляков принял многие комбинации А.Я. Юксипа в ранге вида, признавая его приоритет, и, выполнив все условия действительE ного обнародования принимаемых названий, стал автором этих комбинаций [МКБН, ст. 45.1]. Р.Н. Шляков [1967] рассматривал политипические (коллекE тивные, сборные) виды NЉgeli, Peter [1885] и Zahn [1921–1923] рода Hieracium s. l. как конгломерат форм и считал более праE вильным расчленять их на монотипические виды, поскольку имеющиеся подвиды не соответствуют понятию этого таксона как «экологоEгеографической расы» вида. В то же время, учитыE вая трудности, возникающие при определении таких групп раE стений, Р.Н. Шляков [1967, 1987, 1989] настаивал на сохранении «крупных видов», предлагая использовать для этой цели катеE горию видовых комплексов, или агрегатов (species aggregata), а не традиционные биноминальные названия (sensu lato). Концепция видовEагрегатов обоснована Manton [1958]. В агрегаты по Manton следует объединять амфимиктические виды вместе с производными негибридными полиплоидными и гибE


48

История изучения

ридогенными формами. Агрегаты заменяют «видыEлиннеоны», которые часто представляют собой временную стадию до всеE стороннего цитологоEгенетического анализа, позволяющего выделить членов агрегатов — монотипические — близкие морE фологически, но подчас (в силу физиологической изоляции) не родственные организмы. На этом основании агрегаты отчаE сти есть искусственная категория. Такой тип видообразования — дифференциация — протиE воположен формированию викарных видов в ходе пространE ственной изоляции — дивергенции, свойственной половым пеE рекрестноопыляющимся растительным организмам. Процесс дифференциации, как и дивергенции, заключаE ется в распаде «видаEлиннеона» на «мелкие» виды. Н.Н. Цвелев [1995, 1996] отмечает, что для таксонов сложных гибридогенE ных комплексов не подходит ранг подвида, так как они нередE ко по нескольку, встречаясь в одном местообитании, не гибриE дизируют и поэтому заслуживают видового ранга. Сами «линE неоны», как и «мелкие» виды, могут быть продуктом гибридогеE неза или мутаций. Сформировавшееся на основе пары половых родительских видов потомство, в дальнейшем дифференцируE ется не только физиологически, но и морфологоEэкологоEгеоE графически, образуя группировку монотипических видов (или микровидов), объединяемых в надвидовые категории. Для растений с разным типом воспроизведения (видообE разования) предложены различные классификационные подE ходы [Юзепчук, 1939; Бобров, 1959]. Близкие географические расы (викарные виды) объединяются в видовые ряды (series), близкие таксономические единицы (агамные, или «грегарные», по С.В. Юзепчук [1939]), обнаруживающие совместное произE растание — в группы, для обозначения которых в роде Hieracium s. l. применялись следующие категории: grex [Zahn, 1921–1923], cyclus [Юксип, 1960], group [Sell, West, 1976; Chrtek jun., 1997; Chrtek jun., Marhold, 1998; и др.], aggregata [Шляков, 1987, 1989; Сенников, 2000б; Тупицына, 2001а]. Видовые агрегаты, как и видовые ряды В.Л. Комарова [1934, 1940], отражают происходящие в природе микроэволюционE ные преобразования, указывают на развитие таксонов во вреE менном и географическом пространстве и способствуют выявE лению филогенетических отношений между членами агрегаE тов. Концепция микровидов принята и в других родах, отличаE ющихся апомиктическим воспроизведением — Alchemilla L. [Юзепчук, 1941], Ranunculus L. [Цвелев, 1996], Taraxacum Wigg. [Цвелев, 1989б]. Деление «крупных» видов на «мелкие», по мнеE нию Н.Н. Цвелева [1995], происходит в результате более глубоE кого проникновения в механизмы видообразования. Компромисс между двумя подходами в отношении объема вида в роде Hieracium s. l. демонстрирует «Flora Europaea» [Sell,


рода Hieracium L. s. l.

49

West, 1976]. Основываясь на преобладающем способе воспроE изведения подродов Hieracium и Pilosella, авторы дают их разE ную классификацию. (Разделение рода Hieracium s. l. на самоE стоятельные роды, предпринятое для «Flora of Turkey» [Sell, West, 1974, 1975], не было в��еддено во «Flora Europaea» по рекомендаE ции редакционного комитета.) Для подрода Hieracium, виды которого воспроизводятся преимущественно апомиктически, принята монотипическая концепция. Большинство основных и промежуточных сборE ных видов Zahn представлены как группы видов (group), а подE виды — как виды. В традициях центральноEевропейских ботаE ников, после каждого названия группы видов, рассматриваюE щихся как промежуточные сборные виды, даются формулы роE дительских видов. Sell, West [1974] считают, что секции в этом подроде, как группы микровидов, не соответствуют секциям других родов и созданные группировки предлагают рассматE ривать в ранге серий (series), что противоречит позиции отеE чественных гиерациологов. Не выделяются секции и в подроE де Pilosella. В подроде Pilosella, включающем половые и лишь отчасти апомиктически воспроизводящиеся организмы, выделяются подвиды, которые соответствуют таковым NЉgeli, Peter [1885] и Zahn [1921–1923]. Однако Sell и West приводят не все подвиды, а лишь морфологически индивидуальные, с широким геограE фическим распространением. Видам с промежуточными приE знаками они присваивают биноминальные названия и снабжаE ют формулами из названий основных коллективных, или сборE ных, видов, от которых они произошли. Гибридные таксоны располагают в алфавитном порядке после одного из предполаE гаемых родительских видов. Оценивая позицию британских таксономистов во «Flora Europaea», Chrtek jun. [1997] отмечает, что она не способна правильно отразить природную изменчивость в представленE ных группах растений. Возведение в ранг вида подвидов Zahn привело к появлению большого числа новых комбинаций, тогда как многие из его подвидов не имеют таксономической ценности. Не отрицая возможность компромиссного подхоE да при решении задач таксономии, Сhrtek на примере некоE торых групп видов секции Alpina рода Hieracium доказывает, что объем вида действительно зависит от способа репродукE ции и уровня плоидности [Chrtek jun., 1997, 2000; Chrtek jun., Marhold, 1998]. «Узкая» концепция вида оправдывает себя, когE да речь идет об апомиктических видах. Эти полиплоидные таксоны представляют дискретные, морфологически распозE наваемые единицы с ясной экологией и определенным геоE графическим распространением. Система воспроизведения половых диплоидных организмов является причиной широE


50

История изучения

кой внутриE и межпопуляционной изменчивости. К ним приE менима «широкая» концепция с использованием ранга подE вида и разновидности. Еще один подход к объему вида в роде Hieracium s. l. выраE жается в принятии крупных исходных видов, которые, как праE вило, соответствуют секциям. В то же время, сознавая недостаE точность детальной информации, под бинарным названием авторы выделяют и некоторые апомиктические формы [МиняE ев, Улле, 1977]. Ревизия рода Hieracium s. l. во флоре Восточной Европы и Скандинавии, проведенная А.Н. Сенниковым [1999б, в, 2000б; Hackman, Sennikov, 1998], показала, что существующая система Zahn [1921–1923] устарела и не отражает современных предE ставлений о разнообразии видов и систематике рода. А.Н. СенE ников [2002] подтвердил целесообразность разделения рода, уточнил систему рода для СевероEЗапада Еврепейской части России (описаны 2 новые секции, выполнена 1 номенклатурE ная комбинация в ранге секции), переработал систематику криE тических групп Caesia и Umbellata. Продолжая традиции отечественной школы систематики и используя классический морфологоEгеографический метод, автор оценил таксономическое значение отдельных морфолоE гических признаков. Он описал 4 новых вида и отнес в синоE нимы 54 названия видового и внутривидового рангов, для 10 видов установил приоритетные названия. Разрабатываемая им система рода Hieracium s. str. основывается на строении важнейE ших консервативных морфологических структур (плода, типов побегообразования) и других достоверных признаках. ПредлоE женная для флоры СевероEЗапада европейской части России, она представляет основательный задел для создания обобщенE ной системы рода. А.Н. Сенников [2002] четко определил таксономическую концепцию по отношению к родам Hieracium и Pilosella. АпоE миктически размножающиеся линии, обособленные морфолоE гически и имеющие специфический ареал, он рассматривает в качестве видов, а безареальные морфотипы предлагает выдеE лять в разновидности. Амфимиктические виды принимаются как политипические виды со связанными переходами подвиE дами и разновидностями, факультативно апомиктические — как виды без апомиктического воспроизведения, гибридные проE изводные — как формы межвидовых гибридов. Виды А.Н. СенE никова полиморфны. Мы разделяем неоднозначную таксономическую позицию предшественников по отношению к видам, отличающимся моE делями репродукции [Тупицына, 2001а, 2003а]. Предполагая для преобладающего большинства сибирских представителей роE дов Hieracium и Pilosella апомиктический характер воспроизвеE


рода Hieracium L. s. l.

51

дения, мы принимаем для них концепцию монотипического мономорфного вида. В настоящее время нет достаточного наE учного обоснования для выделения видовых агрегатов в смысE ле Manton. Морфологические отличия членов имеющихся агE регатов не подтверждены цитологоEгенетическими характериE стиками и сведениями о способах воспроизведения, позволяюE щими оценить их таксономическое положение и характер взаE имоотношений. Однако, руководствуясь известным положениE ем Р.Н. Шлякова [1969] о том, что преждевременное низведение таксона до синонима другого таксона затушевывает уже зафикE сированную, реально существующую дифференциацию, мы cохраняем (за некоторым исключением) ранее отмеченные в Сибири виды (большая часть из которых явные микровиды). И по морфологическому сходству объединяем их в агрегаты, коE торые приравниваются к видам в широком понимании — species sensu lato, что удобно флористам для практического исE пользования [Цвелев, 1995; Сенников, 2000б]. В таксономичесE ких обработках надвидовые категории (aggregata, series), вероE ятно, должны служить указателем способа воспроизведения раE стительных организмов. Для преимущественно амфимиктически воспроизводяE щихся видов обоих родов (H. umbellatum и P. echioides и др.) мы принимаем положение об их политипности. Однако на осноE вании имеющегося по Сибири материала (без дополнительноE го специального исследования) не представляется возможным дифференцировать, например, H. umbellatum на подвиды, как это было сделано для СевероEВостока европейской части РосE сии [Сенников, 2002]. Морфологически близкие к нему микроE виды, ранее выделенные А.Я. Юксипом [1960, 1961] и Р.Н. ШляE ковым [1966, 1987, 1989], вполне могут быть апомиктическими линиями со своеобразной экологией, а в ряде случаев — и с собE ственной географической нишей. Поэтому на данном этапе считаем целесообразным объединить их с половыми видами в соответствующие видовые агрегаты [Тупицына, 2001а], что вполне соответствует тркактовке агрегатов Manton [1958]. Таким образом, виды рода Hieracium на территории СиE бири представляют собой разнородные образования. НекотоE рые виды имеют четкие морфологические отличия, определенE ный ареал и специфическую экологическую приуроченность (например, H. putoranicum, H. virosum), другие включены в виE довые агрегаты. Составляющие агрегаты «мелкие» виды слабо различаются морфологическими признаками, подчас создавая формы, связывающие один микровид с другим посредством неE прерывного перехода. Их ареалы изолированы, реже полносE тью или частично совпадают. Иногда наряду с обособлением ареалов (хотя этот критерий не является обязательным для организмов с апомиктическим воспроизведением) обнаружиE


История изучения

52

вается фитоценотическое различие микровидов, так что они вполне соответствуют критериям морфологоE(эколого)EгеоE графического (монотипического) вида. Возможно, что дальE нейшие исследования позволят поднять уровень некоторых из микровидов до уровня морфологоEгеографических видов. Структура рода Pilosella на территории Сибири также предE ставлена основными и гибридогенными видами. В отношении определения таксономического статуса последних нет единоE го мнения. NЉgeli, Peter [1885], Zahn [1921–1923], Р.Н. Шляков [1989], А.Н. Сенников, [2000б, 2002] рассматривают их как форE мы межвидовых гибридных комплексов, не включают в секции, часто и в ключи для определения. Schuhwerk, Lippert [1991]; Krahulcov‰, Krahulec [1999; Krahulcov‰ et al., 2001]; Danihelka [2002]; Fehrer et al. [2002]; Krahulec et al. [2002] и дp. считают их полноценными гибридогенными видами. Гибридные комплекE сы включают как старые апомиктические типы, так и продукты недавней гибридизации. Сходные гибридные особи, являющиE еся следствием нескольких разобщенных актов гибридизации одних и тех же родительских видов, рассматриваются как форE мы межвидовых гибридных комплексов. Как сказано выше, в настоящее время явления гибридизаE ции в родах Hieracium и Pilosella на территории Сибири не отE мечены. Гибридные производные рода Pilosella распространеE ны здесь обособленно от одного или обоих родительских виE дов, что исключает их воспроизведение в результате новых акE тов гибридизации. Они обладают довольно стабильными морE фологическими признаками, определенным широким ареалом и экологической приуроченностью, чем соответствуют статусу реального таксономического вида [Грант, 1984; Тахтаджян, 1984, Камелин, 2003]. По��тому морфологически близкие гибридогенные микроE виды рода Pilosella, как и рода Hieracium, объединяются под одE ним общим биноминальным названием. Такая классификация отражает дифференциацию исходного гибридогенного вида в разных частях его ареала, отличающихся условиями обитания. К гибридам, очевидно, следует причислить не натурализовавE шиеся в Сибири гибридные формы рода Pilosella.

ИЗУЧЕНИЕ РОДА HIERACIUM s. l. В СИБИРИ

Первые сведения о роде Hieracium s. l. в Сибири были предE ставлены в работах флористов XIX–XX вв. [Gmelin, 1749; Pallas, 1776, 1790; Ledebour, 1831, 1844–1846; Turczaninow, 1856], однаE ко внимания монографов он был удостоен значительно позже. В начале XX в. ястребинки Восточной Сибири исследовал Zahn [Ганешин, 1912], он описал 7 таксонов — 2 вида (H. gane!


рода Hieracium L. s. l.

53

schinii, H. tunguskanum) и 5 подвидов (H. fallax Willd. subsр. sabinopsis, H. heterodoxum Tausch subsр. tephrochlorella, H. vulga! tum Fries subsр. fariniramum, H. vulgatum Fries subsр. subfarini! ramum, H. laevigatum Willd. subsр. bichloricolor). В Западной Сибири род Hieracium s. l. изучался под рукоE водством Б.К. Шишкина. Вместе с Л.П. Сергиевской они описаE ли 9 видов — H. kusnetzkiense, H. veresczaginii, H. czaiense, H. na! rymense, H. porphyrii, H. aczelmanicum, H. pluricaule, H. taigense, H. pineum [Шишкин, Сергиевская, 1949а], со Е.И. Штейнберг — 2 вида — H. lydiae, H. plurifoliosum — и выполнили одну номенE клатурную комбинацию — H. suberectum [Шишкин, ШтейнE берг, 1949]. Во «Флоре Западной Сибири» (включая Северный КазахE стан и Южный Урал) приводится 26 видов рода Hieracium s. l. [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. Виды в данной обработке неравE ноценны по объему. Наряду с полиморфными монотипическиE ми видами (H. nigrescens, H. umbellatum, H. vulgatum) даются поE литипические (H. echioides, H. cymosum), мономорфные моноE типические (H. krylovii) виды и явные микровиды (H. plurifoliosum, H. neroikense, H. puschlachtae и др.). В дальнейшем список ястребинок Западной Сибири был увеличен Л.П. Сергиевской [1964] до 80 видов, в основном за счет видов, обитающих на Урале, в том числе и на его западном макE росклоне: H. adunans Norrl., H. arcuatidens (Zahn) Juxip ex Sennik., H. constringensiforme Juxip, H. declivium Norrl. ex Juxip, H. iremelense (Elfstr.) Juxip, H. ischnoadenum Juxip, H. kosvinskiense Juxip, H. kuroksarense Juxip, H. kuzenevae Juxip, H. nenukovii Juxip, H. petropavlovskanum Juxip, H. poliudovense Juxip, H. schellianum Juxip, H. subaquilonare Juxip, H. subasperellum (Zahn) Juxip ex Sennik., H. submedianum (Zahn) Juxip ex Sennik., H. tritum Juxip, H. vischerae Juxip, H. zinserlingianum Juxiр. Большинство из этих названий отнесены в синонимы [Шляков, 1987, 1989; Сенников, 1998б], другие виды не найдены на территории Сибири [ТупиE цына, 1997а]. Приводимые Б.К. Шишкиным и Л.П. Сергиевской [1949б] для Западной Сибири виды — H. murorum, H. nigrescens и H. vulgatum — здесь рассматриваются как соответствующие агE регаты видов. Краткая характеристика новых видов из Тюменской облаE сти (H. sparsifolium Charit., H. subpratense Charit.) при их описаE нии Б.С. Харитонцевым [1994] недостаточна для диагностики, в связи с чем они не учитываются в данной работе. А.Я. Юксип [1960] справедливо отмечает, что лаконизм, уместный при опиE сании других, менее расчлененных родов, не достигает цели применительно к ястребинкам. Во «Флоре Средней Сибири», охватывающей по принятому нами районированию часть Средней и Восточной Сибири, приE водится 10 видов рода Hieracium s. l. Виды Zahn [Ганешин, 1912],


54

История изучения

а также Б.К. Шишкина и Л.П. Сергиевской [1949а] М.Г. Попов [1959] принимает за разновидности или уклоняющиеся формы (H. tunguskanum, H. kusnetzkiense, H. krylovii, H. narymense, H. porphyrii). В этой работе М.Г. Попов использует полиморфные монотипические виды. Г.А. Пешкова [1979] для Центральной СиE бири указывает 14 видов, при этом почти полностью обновляет состав ястребинок данного региона. Исключаются из флоры Центральной Сибири: H. echioides, H. pinea, H. pratense, H. vul! gatum, приводятся новые виды: H. procerum, H. robustum, H. ganeschinii и все указанные выше западноEсибирские виды, кроме H. kusnetzkiense, а также в ранге вида подвиды Zahn. Во флоре южной части Красноярского края представлено 12 видов рода Hieracium s. l. [Беглянова, Кашина, 1967; БегляноE ва, 1979], 2 из них — H. fariniramum, H. onegense — со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960]. Нами установлено, что эти виды встреE чаются в северных районах края. М.И. Бегянова и Л.И. Кашина отмечают, что в монографию Л.М. Черепнина «Флора южной чаE сти Красноярского края» они не включили (изEза отсутствия герE барных данных) отмеченные в его рукописи в 1953 г. виды — H. tunguskanum, H. porphyrii, H. schischkinii. Их обитание в этом реE гионе в настоящее время подтверждают гербарные материалы (KRAS, LE, TK). Для флоры всего Красноярского края приводится 11 видов рода Hieracium s. l. [Вылцан, 1980], вносятся новые виды — H. cymi! gerum и H. veresczaginii, обитающие в южной части края, но не учиE тывается H. glomeratum, приводимый красноярскими учеными. Впоследствии во флоре Средней Сибири были описаны ноE вые виды: для территории Тувы — H. tuvinicum [Красноборов и др., 1984], для Западного Саяна — H. kebeshense, H. nasimovae [СтеE панов, 1994, 1998]. Авторы региональных флор и определителей Сибири [СерE гиевская, 1964; Беглянова, Кашина, 1967; Определитель.. ., 1974; Андрулайтис и др., 1976; Беглянова, 1979; Пешкова, 1979; ВылE цан, 1980; Красноборов, 1984] по объему вида опирались на конE цепцию вида А.Я. Юксипа [1960]. А.Я. Юксип [1960] при обработке рода Hieracium s. l. для «Флоры СССР» детально исследовал ястребинки всей Сибири. В подроде Hieracium им описано 5 видов — H. schipczinskii, H. schi! schkinii, H. gorodkovianum, H. ljapinense, H. manifestum [Юксип, 1959а]. В дальнейшем А.Я. Юксип [1966] описал 2 вида в подроE де Pilosella — H. leptadeniiforme и H. tjumentzevii. Р.Н. Шляков [1987, 1989], обрабатывая роды Hieracium и Pilosella для «Арктической флоры СССР» и «Флоры европейской части СССР», описал новый вид H. pseuderectum [Шляков, 1975] и действительно обнародовал H. krylovii [Шляков, 1977], намеE ченный С.А. Невским в БИНе и описанный без латинского диE агноза во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская,


рода Hieracium L. s. l.

55

1949б]. По материалам из арктических районов Сибири Р.Н. Шляков [1987] описал 3 вида — H. antecursorum, H. tazense, H. foliolatum. Изучение рода Hieracium s. l. нами было начато в связи с изданием «Флоры Сибири». В результате проведенного исслеE дования для территории Сибири выявлено 55 видов рода Hieracium и 25 видов рода Pilosella [Тупицына, 1997а]. Описано 11 видов: H. czamyjashense, H. czadanense, H. sangilense [ТупицыE на, 1994а], H. irkutense, H. nizhnetunguskaense, H. chamar! dabanense, H. putoranicum, H. pseudofariniramum [Тупицына, 1994б], P. katunensis, P. novosibirskensis, P. czerepninii [Тупицына, 1996б]. Валидизировано одно название — H. subfariniramum и выполнены номенклатурные комбинации для видов: P. kebeshensis, P. lydiae, P. pinea, P. sabinopsis, P. tephrochlorella, P. tjumentzevii, P. leptadeniiformis, P. dublitzkii [Тупицына, 1997а]. Две последние из них опубликованы немного раньше А.Н. СенE никовым [1998б]. Подробно исследован видовой состав этих родов в отдельE ных регионах Сибири — Красноярском крае, Хакасии, ЗабайE калье, Новосибирской и Кемеровской областях, Алтайском крае [Тупицына, 1996а, 1997б, в, 1998б, 1999б, 2000, 2001в, 2003б], а также в Туве и ХантыEМансийском национальном округе. Дальнейшее изучение позволило внести некоторые поправE ки в список видов родов Hieracium и Pilosella для Сибири [ТупиE цына, 2001а]. В настоящее время на территории Сибири зарегиE стрировано 60 видов рода Hieracium из 9 секций: Foliosa, Robusta, Prenanthella, Aestiva, Alpestria, Hieracioides, Tridentata, Hieracium, Alpina и 29 видов рода Pilosella из 6 секций: Echinina, Cymosina, Praealtina, Pratensina, Onegensia, Pilosella. Исключен из списка флоры Сибири H. sershukense Juxip как вид, обитающий в казахE станском Алтае. Приводится дополнительно 6 видов рода Hieracium — H. gorczakovskii, H. linifolium, H. manifestum, H. nasimovae, H. subpellucidum, H. wolczankense и 6 видов рода Pilosella — P. glaucescens, P. laticeps, P. sulfurea, P. densiflora, P. apatelia (вместо P. schultesii) и P. floribunda (вместо P. czerepninii). В данной работе мы придерживаемся системы Р.Н. ШлякоE ва [1987; 1989] с некоторыми изменениями относительно поE рядка расположения и объема секций [Сенников, 1999а, б, 2000б, 2002; Тупицына, 2001а].


56


57

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА HIERACIUM L. ФЛОРЫ СИБИРИ


58

Систематический обзор видов

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА HIERACIUM L. ФЛОРЫ СИБИРИ

1.

Растения ко времени цветения без розетки прикорневых листьE ев. Стеблевые листья обычно многочисленные ((5) 12–80), стебель густо олиственный (коэф. ол. 0,20–0,80, реже 0,11–0,14). .............. 2

Растения ко времени цветения с розеткой хотя бы из немногих (1–2) прикорневых листьев. Стеблевые листья в небольшом числе (1–6), стебель редкоолиственный (коэф. ол. 0,03–0,08, реже коэф. ол. 0,15–0,25, тогда растения не превышают 25 см выс.). ........................................................................................................................... 12

2.

Пластинки средних листьев со стеблеобъемлющим, полустебE леобъемлющим, нестеблеобъемлющим, широким (сердцевидE ным или округлым) основанием, наружные листочки обертки с вверх направленными верхушками. ..................................................... 3

Пластинки средних листьев с нестеблеобъемлющим, обычно узким (клиновидным или округленным) основанием, реже осE нование широкое и округлое, тогда наружные листочки обертE ки с завернутыми или отклоненными наружу верхушками. ... 10

3.

Листочки обертки без опушения. Рыльца желтые. Листья сизые или сизоватые. ........................................................................................................ 4

Листочки обертки с железистыми волосками или с примесью простых волосков, реже с преобладанием простых волосков, б. м. звездчато опушенные. ............................................................................. 5

4.

Цветоносы без звездчатого опушения. Листовые пластинки без звездчатых волосков или с редкими звездчатыми волосками, снизу с сетчатым жилкованием. ..................................... 1. H. virosum

Цветоносы со звездчатым опушением. Листовые пластинки обычно с явственным опушением из звездчатых волосков,


рода Hieracium L.

59

снизу с выступающими жилками, но часто без сетчатого жилE кования. ..................................................................................... 2. H. robustum 5.

Ветви соцветия и цветоносы по всей длине с железистыми волосE ками. Пластинки средних листьев скрипковидные (над расширенE ным основанием стянутые). Зубцы венчиков с ресничками. ....... 6

Ветви соцветия без железистых волосков, цветоносы лишь иногE да в верхней части с редкими железистыми волосками. ПласE тинки средних листьев нескрипковидные, реже несколько скрипковидные. Зубцы венчиков обычно без ресничек. ............ 7

6.

Пластинки средних листьев цельнокрайные или почти цельE нокрайные (шипиковидноEзубчатые). Листочки обертки с расE сеянными железистыми (0,3–0,5 (1) мм дл.) волосками, реже с единичными простыми волосками (1 мм дл.), густо звездчато опушенные. ................................................................................... 5. H. krylovii

Пластинки средних листьев с отчетливыми треугольными зубE цами. Листочки обертки с более густыми железистыми (0,3–1 мм дл.) и простыми (1–2 мм дл.) волосками, б. м. звездчато опуE шенные. ........................................................... 3–4. H. aggr. albocostatum

7.

Пластинки средних листьев с сердцевидным полустеблеобъемE лющим основанием. .............................. 6–9. H. aggr. tunguskanum

Пластинки средних листьев с округлым или отчасти слегка серE дцевидным нестеблеобъемлющим, реже полустеблеобъемлюE щим основанием. .................................................................................................. 8

8.

Стебель редкоолиственный (коэф. ол. 0,11–0,14). Листочки оберE тки с преобладанием простых волосков или с примерно равным числом простых и железистых волосков, по краю и в основании б. м. густо звездчато опушенные. .................... 16. H. aggr. dorvense

Стебель густо олиственный (коэф. ол. (0,25) 0,30–0,45 (0,60)). Листочки обертки с железистыми волосками или с небольшой примесью простых волосков. ....................................................................... 9

9.

Рыльца желтые. Листочки обертки с единичными железистыE ми (0,1–0,2 (0,3) мм дл.) волосками и редкими звездчатыми воE лосками. Растения до 45 см выс. ...................... 15. H. putoranicum

Рыльца обычно черные. Листочки обертки с б. м. густыми и более крупными железистыми ((0,2) 0,3–0,6 (1) мм дл.) воE лосками, реже с единичными простыми (1–1,5 мм дл.) и б. м. густыми звездчатыми волосками. Растения (60) 80 (140) см выс. ........................................................................ 10–14. H. aggr. crocatum

10. Листочки обертки без опушения, иногда с единичными простыE ми или железистыми волосками на отдельных листочках, б. м. звездчато опушенные. ......................... 17–22. H. aggr. umbellatum —

Листочки обертки с довольно густыми простыми (0,5–1,5 мм дл.) и железистыми (0,3–0,6 мм дл.), либо только с железистыE ми, реже только с простыми волосками. ............................................ 11


60

Систематический обзор видов

11.

Стебель густо олиственный (коэф. ол. 0,30–0,50). Наружные лисE точки обертки с завернутыми или отклоненными наружу верхушE ками, б. м. звездчато опушенные. ..... 23–25. H. aggr. eurobalticum

Стебель редкоолиственный (коэф. ол. 0,20). Наружные листочE ки обертки с вверх направленными верхушками, едва звездчаE то опушенные. ............................................. 26–30. H. aggr. laevigatum

12 (1). Листочки обертки с простыми (1–1,5 (2) мм дл.) и железистыми ((0,1) 0,3–1,2 мм дл.) волосками в разных количествах и соотношеE ниях или только с железистыми, реже только с простыми волоскаE ми, обычно с б. м. густыми звездчатыми волосками. Общее соцветие обычно из многих ((1) 5–12 (22)) корзинок, метельчатое, реже вильE чатое или щитковидное. Зубцы венчиков без ресничек. Пластинки прикорневых листьев по краю без железистых волосков. .............. 13 —

Листочки обертки с густыми длинными простыми (2–5 мм) и короткими железистыми (0,1–0,3 мм) волосками, без звездчатых волосков или с редкими звездчатыми волосками. Общее соцвеE тие однокорзиночное или из немногих (2–4) корзинок, вильчаE тое. Зубцы венчиков с ресничками. Пластинки прикорневых листьев по краю с мелкими железистыми волосками. ................ 21

13. Большая часть стеблевых листьев расположена в нижней чаE сти стебля. Прикорневых листьев немного (1–2). Пластинки средних стеблевых листьев узкие (ланцетные, узколанцетные, линейные), цельнокрайные или с небольшими, обычно шиE пиковидными, зубцами. Листочки обертки с б. м. густыми простыми и железистыми волосками, слабо звездчато опуE шенные. ................................................................ 31. H. aggr. lapponicum —

Листья на стебле расположены равномерно. .................................. 14

14. Пластинки верхних и средних стеблевых листьев с округлым или слегка сердцевидным основанием. Прикорневых листьев немного (1–2). Листочки обертки с преобладанием простых волосков или с примерно равным числом простых и железисE тых волосков, по краю и в основании б. м. густо звездчато опуE шенные. ......................................................................... 16. H. aggr. dorvense —

Пластинки верхних и средних стеблевых листьев с клиновидным основанием. Прикорневые листья в большем числе ((2) 4–8). ... 15

15. Пластинки внутренних прикорневых листьев с ясно отграниE ченым черешком. ............................................................................................... 16 —

Пластинки внутренних прикорневых листьев постепенно отE тянутые в черешок. ........................................................................................... 17

16. Общее соцветие вильчатое, с почти прямыми, неразветвленныE ми ветвями. Пластинки внутренних прикорневых листьев сиE зоватые, с усеченным, копьевидным или почти стреловидным основанием, сверху голые. Листочки обертки с б. м. густыми мелкими железистыми (0,1–0,6 мм дл.) и простыми (до 1 мм дл.) волосками. ...................................................................... 32. H. aggr. bifidum


рода Hieracium L.

61

Общее соцветие щитковидное, с изогнутыми, обычно разветE вленными ветвями. Пластинки внутренних прикорневых лиE стьев зеленые, с ширококлиновидным, округлым, реже усеE ченным основанием, сверху довольно густо опушены простыE ми волосками. Листочки обертки с густыми крупными желеE зистыми (0,8–1,2 мм дл.) и редкими простыми (1 мм дл.) воE лосками. ........................................................... 33–34. H. aggr. murorum

17. Листочки обертки только с простыми (1–1,5 (2) мм дл.) воE лосками или простые волоски преобладают над мелкими железистыми (0,1–0,2 (0,3) мм дл.) волосками (реже они в равном числе), обычно густо звездчато опушенные, бородE чатые. ....................................................... 46–49. H. aggr. subramosum —

Листочки обертки только с железистыми, более крупными (0,5– 1,2 мм дл.) волосками или с примесью б. м. густых простых (1 мм дл.) волосков, б. м. звездчато опушенные. ............................ 18

18.

Цветоносы с железистыми волосками и постоянным присутствиE ем б. м. густых простых волосков Листочки обертки с простыми (1 мм дл.) и железистыми (0,4–1 мм дл.) волосками в разных соотE ношениях, б. м. звездчато опушенные. ......... 45. H. aggr. vulgatum

Цветоносы только с железистыми волосками или с примесью редких простых волосков. ........................................................................... 19

19. Растения с (0) 1 стеблевым листом (коэф. ол. 0,03) и хорошо выраженной розеткой прикорневых листьев (4E8). ПластинE ки прикорневых листьев обычно широкие (широколанцетные, эллиптические, яйцевидноEланцетные), почти цельнокрайE ные. ............................................................................. 35. H. aggr. fasciculare —

Растения с 2–3 и большим числом стеблевых листьев (коэф. ол. 0,05–0,06) и обычно меньшим числом прикорневых листьев ((2) 3–4 (5)). ..................................................................................................................... 20

20. Листочки обертки с довольно длинными и густыми (до обильных) железистыми ((0,5) 0,8–1,2 мм) волосками, наE ружные по краю и в основании густо звездчато опушенные, бородчатые. .......................................... 36–40. H. aggr. diaphanoides —

Листочки обертки с более короткими и менее густыми (до умеE ренных) железистыми ((0,2) 0,5–0,7 мм) волосками, часто с редE кими простыми (1 мм дл.) волосками, едва звездчато опушенE ные, не бородчатые. ................................ 41–44. H. aggr. diaphanum

21 (12). Рыльца чистоEжелтые. Корзинка 1, редко 2. Листочки обертки крупные (15–20 мм дл.), средние и наружные лежат рыхло. ПласE тинки прикорневых листьев обычно со складчатой верхушкой, постепенно оттянутые в черешок. ................... 50. H. aggr. alpinum —

Рыльца желтые с темными волосками или черные. Корзинок 2– 4, редко 1. Листочки обертки мельче (8–16 мм дл.), только наE ружные лежат рыхло. Пластинки прикорневых листьев коротE ко заостренные, с ясно отграниченным черешком или постеE пенно оттянутые в черешок. .................51–60. H. aggr. nigrescens


62

Систематический обзор видов

КОНСПЕКТ РОДА HIERACIUM L. ФЛОРЫ СИБИРИ

Genus 1. Hieracium L. 1753, Sр. Pl.: 799; Gen. Pl., ed. 5: 350; ШляE ков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 327; он же, 1989, во Фл. европ. чаE сти СССР, 8: 140; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 308; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 655. — Hieracium subgen. Euhieracium Torr. et Gray, 1838, Fl. N.EAm. 2: 575; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 75: 33; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 10. — Hieracium subgen. Hieracium: Boiss. 1875, Fl. Or. 3: 858; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376. Lectotypus: Hieracium murorum L. Многолетние травянистые растения без прикорневых лиE стьев или с розеткой прикорневых листьев. Побеги прямостояE чие, одиночные (иногда в числе нескольких), с многими или несколькими листьями, реже с одним листом. Стеблевые лисE тья — от узколинейных до широколанцетных и яйцевидных, с разной формой основания пластинок, от цельнокрайных до глубоко зубчатых. Прикорневые листья обычно ясно зубчатые, с хорошо развитым черешком. Общее соцветие многокорзиночE ное зонтиковидное, щитковидное или метельчатое, реже корE зинок несколько или одна. Листочки обертки расположены чеE репитчато, (7) 8–20 мм дл., голые или в разной степени и проE порциях опушенные простыми, железистыми и звездчатыми воE лосками. Цветки обоеполые, язычковые, иногда замкнут��е трубE ковидные, разных оттенков желтого цвета. Семянки 2,7–3,5 (4) мм дл. с десятью неравными ребрами, соединенными на верE хушке семянки кольцеобразным валиком. Паппус желтоватый


рода Hieracium L.

63

или грязноEбелый, реже кремовоEбелый, из одного ряда ломких толстоватых щетинок, иногда с дополнительным рядом из мелE ких щетинок.

Sectio 1. Foliosa (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 935; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 77, cum auct. Peter; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 223; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 126. Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья мноE гочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. 0,60–0,80), сизые, сидячие, с широким сердцевидным стеблеобъемлющим основанием, волE нистым краем пластинок, снизу обычно с сетчатым жилкованиE ем. Общее соцветие метельчатое с зонтичной верхушкой. ЦвеE тоносы и листочки обертки без опушения. Рыльца желтые. Typus: H. foliosum Waldst. et Kit. (= H. virosum Pall.) Монотипная секция, отличается голыми цветоносами и лиE сточками обертки, желтыми рыльцами. 1. H. virosum Pall. 1771, Reise, 1: 501; Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 136, р. p.; 1844–1846: id., Fl. Ross. 856, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 174, р. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71, р. p.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3062, р. p.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 77, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3517, р. p.; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146, р. p.; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 406; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486, р. p.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. p.; ВылE цан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114, р. p.; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322, р. p.; Плотников, 1992, КонсE пект фл. Омск. обл.: 73; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 190; Харитонцев, 1994, Опред. раст. Тюмен. обл.: 416; ТуE пицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 316; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55;Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 352; ПолоE жий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum subsр. virosum: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 935. — Я. ядовитая. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 183, табл. XI (1); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (5). 2n=27 — Прибайкалье, оз. Большое Харюзовое [Беляева, СиплиE винский, 1976]; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000]; Алтайский кр., с. Алтайское [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Европы (Россия).


64

Систематический обзор видов

Lectotypus: «In campis elatioribus prov. Isetensis, Pallas» (LE!). Во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская, 1949б] и «Флоре СССР» [Юксип, 1960] даются разновидности, выE явление которых в ряде случаев затруднительно изEза отсутE ствия корреляции между формой и характером края листовой пластинки: var. oblongifolium Froelich — листья продолговатоEланцетные, по краям плоские; var. latifolium Trautv. — листья яйцевидные или продолговатоEяйE цевидные, по краям плоские; var. undulatifolium Trautv. — листья по краям волнистые.

Считаем, что указания для горных территорий Южной Сибири и отчасти степей Восточной Сибири относятся к микE ровидам H. aggr. tunguskanum. Представители этого агрегата, вероятно, встречаются и в Баргузинском заповеднике вместо H. virosum, приводимого Н.И. Троицкой и М.А. Федоровой [1989]. Места обитания: Степи, остепненные луга, каменистые склоны, сосновые леса. Сибирь: ТЮ — Тб (юг), КУ, ОМ, НО, КЕ, АЛ — Ба, КР — Ве, Ха, ИР — Ан, Пр (юг), БУ — Юж, ЧИ — Ши. Общее распространение: Восточная Европа, СредиземноE морье (восток), Малая, Средняя Азия, Кавказ, Джунгария, КашE гария, Гималаи, Монголия, Дальний Восток, Иран, Япония, Китай.

Sectio 2. Robusta Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 127. — Sect. Foliosa (Fries) Zahn: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315, p.p. Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья мноE гочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. 0,60–0,80), сизоEзеленые, сидячие, с широким сердцевидным стеблеобъемлющим, реже округлым (не стеблеобъемлющим) основанием, обычно с опуE шением из звездчатых волосков, снизу с выступающими жилE ками, но часто без сетчатого жилкования. Общее соцветие меE тельчатое с зонтичной верхушкой. Цветоносы, стебель и лисE тья в верхней части б. м. звездчато опушенные. Листочки оберE тки без опушения. Рыльца желтые. Typus: H. robustum Fries Эта монотипная секция выделена из секции Foliosa на осE новании наличия звездчатого опушения на цветоносах и лисE тьях в верхней части стебля [Сенников, 1999а]. При описании секции отмечается промежуточный характер ее признаков (Umbellata — Foliosa) [Zahn, 1921–1923], что предполагает гибE ридное происхождение. Подчеркивая неоднородность материала, Sell, West [1976] формируют H. robustum group, но приводят единственный вид — H. robustum. В эту группу, очевидно, должны быть включены евE ропейские микровиды — H. pallonianum Zahn (листья ланцетE


рода Hieracium L.

65

ные), H. largum Fries (листья яйцевидные, крупные, снизу не сетE чатоEнервные) [Цан, 1910] и var. subpallonianum Zahn из ПриE байкалья (листочки обертки темные, листья удлиненные, неE много щетинистые и зубчатые), для которой указывается переE ход: «virosum — Pallonianum» [Ганешин, 1915]. Р.Н. Шляков [1989] не выделяет H. aggr. robustum, но в клюE че намечает его, объединяя H. robustum с H. largum (слабозубчаE тые листья), сюда же он причисляет и var. pallonianum (Zahn) Schljak. (листья крупнозубчатые). Следует отметить, что Р.Н. Шляков в противоположность Zahn указывает для H. largum узкие (узкоE, линейноEланцетные) листья. Н.Н. Цвелев [1983] отождествляет H. pallonianum с H. robus! tum. А.Н. Сенников [1999а] считает необоснованным выделение H. largum, так как весь гербарный материал по этой группе деE монстрирует непрерывный переход между сильно и слабо опуE шенными растениями, а ареалы указанных форм полностью совпадают. В Сибири встречаются все указанные формы, однаE ко требуется специальное исследование этой группы. 2. H. robustum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 193; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 78; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3517; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 407; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486; ПешкоE ва, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. СредE несиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 225; АбE дуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 190; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Липаткина, 2001, Список видов заповед. «ХакасE ский»: 98; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. стеE пей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заE повед. «Столбы»: 157; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 472. — H. robustum subsр. robustum: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 938. — Я. мощная (рис. 1). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (12а, 12б). 2n=27 — Иркутская обл., пос. Наканно [Крогулевич, Ростовцева, 1984].

Описан из Европы (Украина). Lectotypus: «In provinciis Katharinoslaw et Poltawa, Haupt» (LE!).


66

Рис. 1. Hieracium robustum Fries Растение до 80 см выс.; листочек обертки 9–10 мм дл.


67

Ареал H. robustum почти полностью повторяет ареал H. virosum [Юксип, 1960; Грубов, 1982; Шляков, 1989]. В.Я. НикоE лаев [1990] сомневается в распространении H. robustum в югоE западной Азии. В.Ю. Баркалов [1992] не приводит его для ДальE него Востока России, но, судя по описанию, H. virosum в его поE нимании включает не только H. robustum, но и южносибирский H. czamyjashense. Указания вида для плато Путорана [Андрулайтис и др., 1976] относятся к H. putoranicum, для г. Игарки [Водопьянова и др., 1971] — к H. subarctophilum. Не подтверждено нахождение H. robustum в Якутии [Определитель. .., 1974]. Места обитания: Луга, степи, кустарниковые заросли, сосновые и разреженные березовые леса, поднимается в степE ной пояс. Сибирь: ТЮ — Тб (юг), КУ, ОМ, НО, КЕ (возможно нахожE дение), АЛ — Ба, Го (хp. Катунский [Артемов, Королюк, 1999]), КР — Тн (пос. Ербогачен [Водопьянова, 1984]), Ве, Ха, ТУ, ИР — Ан, Пp, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши (юг) (карта 2). Общее распространение: Восточная Европа, Средняя ЕвE ропа (восток), Средиземноморье (восток), Средняя Азия, Малая Азия, Джунгария, Кашгария, Гималаи, Кавказ, Иран, Дальний Восток, Япония, Китай.

Sectio 3. Prenanthella Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 128; СенниE ков, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663. — Sect. Prenanthoidea auct. non Koch: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318, р. p.

Карта 2. Распространение H. robustum


68

Систематический обзор видов

Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья в большом числе — 15–35 (коэф. ол. 0,30–0,45); верхние и средE ние — сидячие с широким сердцевидным стеблеобъемлющим основанием, средние часто слегка скрипковидные; нижние — с коротким крылатым черешком. Общее соцветие зонтиковидноE или щитковидноEметельчатое; стебель под соцветием и цветоE носы с густыми железистыми волосками. Листочки обертки, с густыми железистыми волосками, иногда с примесью простых волосков, обильно звездчато опушенные. Язычки венчиков с ресничками. Typus: H. multiglandulosum Juxip В соответствии с дифференциацией секции Prenanthoidea, выполненной А.Н. Сенниковым [1999а], на территории Сибири обитают представители двух близких секций — Prenanthella и Aestiva. Секция Prenanthella имеет признаки промежуточного хаE рактера между строго средиземноморской секцией Prenanthoidea, для видов котор��й характерны мелкие листочки обертки (7–8 мм дл.), и широко распространенной секцией Aestiva с крупными лиE сточками обертки (10–11 мм дл.). Из секции Prenanthoidea, по мнеE нию А.Н. Сенникова, в европейской части России встречается только один интродуцированный вид — H. lanceolatum Vill. 3–4. H. aggr. albocostatum = H. albocostatum Norrl. ex Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 477, s. l.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 140; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 128; он же, 2000б, в ЦвеE лев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663. — Я. беложилковая. Описан из Европы (Россия). Typus: «Lapponica Rossica (Peninsula Kola, ad lacum Umba), 29. VIII 1892, № 98 (J.P. Norrlin, Hieracia exsiccata, 8), A.O. Kihlman» (Isotypus — LE). Распространен в Европе, Средиземноморье, по Северному Уралу заходит в Западную Сибирь [Сенников, 1999а]. Для басE сейна p. Сев. Сосьва вид указывают А.Л. Васина, Д.А. Сижко [2001] (карта 3). 1.

Пластинки средних листьев крупнозубчатые (зубцы 2–4 мм дл.). Листочки обертки с обильными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) волосками, иногда с единичными простыми (1 мм дл.) волоскаE ми, до обильного звездчато опушенные. ...... 3. H. pseuderectum

Пластинки средних листьев мелкозубчатые (зубцы до 2 мм дл.). Листочки обертки с умеренными железистыми (0,5–1 мм дл.) и скудными простыми (2 мм дл.) волосками, едва звездчато опуE шенные. .............................................................................. 4. H. gorczakovskii

3. H. pseuderectum Schljak. 1975, Новости сист. высш. раст. 12: 252; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 232; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321. — H. suberectum Schischk. et Steinb.: Шишкин,


рода Hieracium L.

69

Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3056, excl. typo, quoad pl. ural.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 139; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3521. — Я. ложнопрямостоячая. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 233, табл. 22 (3). Описан из Европы (Россия). Typus: «Montes Uralenses, mons Tscherdynskij Kamenj ad fontes fl. Kosjva, 3 VIII 1886, № 841, F. Teplouchov» (LE!). Р.Н. Шляков [1989] различает H. pseuderectum и H. albocos! tatum по окраске верхней поверхности листовых пластинок и степени опушения листочков обертки простыми волосками. Изучение этих видов в J.Р. Norrlin, Hieracia exsiccata и типовых коллекциях БИНа показало, что у H. pseuderectum, в отличие от H. albocostatum, не отчетливо скрипковидные, по краю часто и довольно крупно зубчатые пластинки средних листьев, нижние листья — с удлиненными черешками. H. pseuderectum приводится для флоры Западной Сибири [Шишкин, Сергиевская, 1949б] под эпитетом H. suberectum Schischk. et Steinb., который был дан авторами вместо незаконE ного названия H. subelatum Almq. ex Dahlst. Сохранить подвиE довой эпитет H. prenanthoides Vill. subsр. subelatum Almq. на виE довом уровне было нельзя, поскольку в Европе существовал вид с таким названием — H. subelatum Zahn. Р.Н. Шляков [1975], изуE чая образцы H. suberectum с Урала в пределах территории ЗаE падной Сибири, обнаружил, что они отличаются от cкандинавских стеблеобъемлющими основаниями пластинок листьев, более густым опушением листочков обертки и цветоE носов железистыми волосками. Это послужило основанием для описания нового вида H. pseuderectum — вместо H. suberectum, относящегося к скандинавским растениям. Места обитания: Темнохвойные леса в верхней части лесE ного пояса, субальпийские луга. Встречается в дубовых (Quercus robur L.) лесах с примесью липы (Tilia cordata Mill.), в южноE уральском рефугиуме третичной неморальной флоры [ГорчаE ковский, 1972]. Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Манья, LE). Общее распространение: Урал. 4. H. gorczakovskii Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 378, add. — H. krylovii Nevski ex Schljak. f. pilosius Juxip et f. gorczakovskianum Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 130, nom. invalid. — Я. Горчаковского. Описан из Европы (Россия). Typus: «Ural septentrionalis, oppidulum Serebrjanka ad orientem a fodina Kytlym, laricetoEpicetum, 30. VII 1959, K.N. Igoschina» (LE!). Отличия от H. krylovii Р.Н. Шляков [1989] видел в меньшей олиE ственности стебля, более крупных железистых и простых волосE


70

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 2. Hieracium krylovii Nevski ex Schljak. Растение до 80 см выс.; листочек обертки 10–11 мм дл.


71

ках на листочках обертки. Однако нельзя согласиться с автором вида в том, что листочки обертки покрыты преимущественно проE стыми волосками. В БИНе хранятся экземпляры этого вида с терE ритории Северного Урала, не относящейся к Сибири. Для ЗападE ной Сибири приводится согласно указанию Р.Н. Шлякова [1989]. Места обитания: Сосновые леса в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм. Общее распространение: Северный, Средний Урал. 5. H. krylovii Nevski ex Schljak. 1977, Новости сист. высш. раст. 14: 218; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 254; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 236; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 191; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; АнкипоE вич, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. krylovii Nevski: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3055, nom. invalid., descr. ross.; Красноборов, 1959, КонсE пект фл. Кутурч. белогор.: 102; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 130; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Малышев, 1965, Высокогоp. фл. Вост. Саяна: 239; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. Саяна: 220; БегE лянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 486; Пешкова, 1979,

Карта 3. Распространение: — H. aggr. albocostatum; — H. krylovii


72

Систематический обзор видов

во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 115; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — Я. Крылова (рис. 2). Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (7а, 7б). 2n=27 — Тувинская АССР, p. СыстыгEХем [Крогулевич, РостовцеE ва, 1984].

Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai, in fluxu superiore fl. Kytlym et summitatem Czernaja Uba, silva acerosa, 7 VIII 1891, P. Krylov» (LE!, isotypus — LE). Морфологически хорошо обособленный вид. Считаем боE лее правильным его отнесение к секции Prenanthella, близкой секции Prenanthoidea, а не к секции Aestiva [Сенников, 1999а] подсекции Aestiva Juxip ex Schljak. [Шляков, 1989]. H. krylovii отE личается от H. prenanthoides только цельнокрайными, слегка скрипковидной формы листовыми пластинками. Других отлиE чий при сравнительном изучении европейского и сибирского материала по этим видам не обнаружено. H. krylovii распространен в районах сосредоточения немоE ральных реликтов в Южной Сибири. Часто встречается в СевеE роEВосточном и Центральном Алтае, на восточном макросклоE не Кузнецкого Алатау и в Западном Саяне, реже — в Восточном Саяне, на ХамарEДабане. Предположение И.М. Красноборова [1984] о возможности обитания H. krylovii на севере Тувы подE тверждены его находками (NS). Вне АлтаеEСаянской горной страны H. krylovii найден в отE рогах Енисейского кряжа (д. Улюколь, LE), по берегу p. Ангары (NS) и севернее устья p. Подкаменной Тунгуски [Пронькина, Щербина, 1994]. Присутствие монтанных видов на СреднесиE бирском плоскогорье Н.С. Водопьянова [1984] объясняет сопряE женным развитием растительного покрова гор и плоскогорья, обусловленным принадлежностью к единой таежной зоне. РасE пространение монтанных видов до плато Путорана обусловлеE но относительно влажными климатическими условиями, приE ближающимися к горноEтаежным. Существуют разноречивые данные о нахождении H. krylovii на Урале. В.Б. Сочава [1956] приводит его для темнохвойных леE сов Южного Урала, А.Я. Юксип [1959б] — для Северного и СреднеE го Урала, но во «Флоре СССР» оставляет только Средний Урал с осоE бой формой — f. gorczakovskianum [Юксип, 1960], на основе котоE рой Р.Н. Шляков [1989] описал новый вид. Л.П. Сергиевская [1964] дает вид для Среднего и Северного Урала, П.Л. Горчаковский [1975] указывает его для высокогорий Северного и Южного Урала (в том числе и f. gorczakovskianum). Во «Флоре европейской части СССР» H. krylovii приводится для Среднего Урала [Шляков, 1989]. Для СредE него и Южного Урала, а также прилегающих к нему частей евроE


рода Hieracium L.

73

пейской России H. krylovii указывает А.Н. Сенников [1999а]. НалиE чие на Урале H. krylovii свидетельствует о генетических связях флоp. На тесные связи пихтарников Урала и АлтаеEСаянских гор (со ссылкой на К.Н. Игошину) и указывает Д.И. Назимова [1975]. Маловероятно нахождение H. krylovii на южном макросклоE не хребта Восточный ТаннуEОла [Ханминчун, 1977], в южной Туве распространен H. czadanense. Места обитания: Пихтовые, реже кедровые и кедровоEелоE вые леса, субальпийские редколесья и луга, прирусловые пески и галечники, скалы и осыпи в лесном и субальпийском поясах, заходит в альпийский пояс. Сибирь: КЕ, АЛ — Ба (югоEвосток), Го, КР — Тн (ЦентральE носибирский заповедник [Пронькина, Щербина, 1994]), Ве (юг), Ха, ТУ (хp. ЕргакEТоргакEТайга: долина p. СыстыгEХем, NS), БУ — Юж (карта 3). Общее распространение: Средняя Азия (Саур, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, ТяньEШань), Урал.

Sectio 4. Aestiva (Juxip ex Schljak.) Sennik. 1999а, Бот. журн. 84, 12: 129; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. РосE сии: 663. — Subsect. Aestiva Juxip ex Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 234; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 125, nom. invalid. — Sect. Prenanthoidea auct. non Koch: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318, р. p. Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья в больE шом числе — 15–40 (коэф. ол. 0,30–0,45 (0,60); верхние и средние — сидячие, с широкозакругленным или слегка сердцевидным поE лустеблеобъемлющим основанием, средние — иногда слегка скрипковидные; нижние — с коротким крылатым черешком, очень редко сидячие. Общее соцветие зонтиковидноE или щитковидноE метельчатое. Цветоносы обильно звездчато опушенные, без жеE лезистых во��осков или с единичными железистыми волосками, иногда и с единичными простыми волосками, либо почти голые. Листочки обертки с редкими железистыми, иногда и с простыми волосками, б. м. звездчато опушенные. Typus: H. aestivum Fries Эта секция, очевидно, занимает промежуточное положение между секциями Prenanthoidea, Foliosa и Hieracioides. 6–9. H. aggr. tunguskanum = H. tunguskanum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 159, emend. Tupitzina. — Cycl. Tunguskana Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 123, nom. invalid. — Я. тунгусская. Агрегат включает четыре гибридогенных эндемичных сибирских микровида, производных от представителей секций Foliosa и Prenanthoidea, у H. sangilense преобладают признаки Foliosa, у H. tunguskanum — Prenanthoidea, два других вида заниE мают среднее положение.


74

Систематический обзор видов

1.

Цветоносы с единичными звездчатыми волосками, обычно в верE хней части с очень мелкими светлыми железистыми (0,1 мм дл.) волосками. ................................................................................................................. 2

Цветоносы довольно густо звездчато опушенные (до войлочных), в верхней части иногда с темными железистыми (до 0,2 мм дл.) волосками. ................................................................................................................. 3

2.

Листочки обертки обычно с единичными железистыми (0,1–0,2 мм дл.) и простыми (1 мм дл.) волосками. Стебель густо олиствеE ненный (коэф. ол. 0,60–0,70). Основание пластинок нижних лиE стьев не сужено в черешок. .................................. 8. H. сzamyjashense

Листочки обертки с единичными железистыми (0,2–0,3 мм дл.) волосками, реже без железистых волосков. Стебель слабее олиE ственный (коэф. ол. 0,50). Основание пластинок нижних лисE тьев сужено в широкий черешок. .............................. 9. H. sangilense

3.

Листочки обертки со скудными (до умеренных) железистыE ми (0,2–0,3 мм дл.) и единичными простыми (1 мм дл.) воE лосками, довольно обильно звездчато опушенные. Листья почти цельнокрайные или мелкозубчатые (зубцы до 2 мм дл.). Цветоносы войлочные, без железистых и простых воE лосков. ............................................................................ 6. H. tunguskanum

Листочки обертки с единичными (до скудных) железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, б. м. звездчато опушенные. ЛисE тья крупнозубчатые (зубцы 2–4 (10) мм дл.). Цветоносы б. м. звездчато опушенные, иногда с темными железистыми волосE ками. ................................................................................ 7. H. kusnetzkiense

6. H. tunguskanum Ganesch. et Zahn, l. c., s. str.; Верещагин, 1940, ИнE вентарь фл. заповед. «Столбы»: 71; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 123; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321; Анкипович, 1999, КатаE лог фл. Респ. Хакасии: 72; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 221, табл. XIII (1); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (6); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (8а, 8б). 2n=27 — Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, ТуE пицына, 2004].

Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. NishnyEUdinsk. Prope WerchnijEBajan in pinetis in jugo Angarensi, 31 VIII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE). Zahn [Ганешин, 1912] при описании вида отмечает, что окE раской и формой листьев, особенно их широким слегка стебE леобъемлющим основанием, H. tunguskanum сходен с H. virosum,


рода Hieracium L.

75

структурой обертки — с H. rigidum, то есть занимает промежуE точное положение между секциями Foliosa и Tridentata, в то же время отмечено, что H. tunguskanum обликом напоминает H. prenanthoides. А.Я. Юксип [1960] помеcтил H. tunguskanum в секцию Prenanthoidea, выделив его вместе с двумя близкими видами в подсекцию Regeliana Juxip, в монотипный цикл Tunguskana Juxiр. Эта подсекция, по его мнению, является связующим звеE ном между секциями Foliosa и Prenanthoidea. В пользу последней свидетельствуют оттянутость пластинок нижних стеблевых листьев в черешок, черные рыльца пестиков. Места обитания: Сосновые, сосновоEберезовые, сосновоE лиственничные леса, кустарниковые заросли, луга, гари, щебE нистые склоны в лесном поясе. Сибирь: АЛ — Го (хp. Катунский [Артемов, Королюк, 1999]), КР — Ве (заповедник «Столбы»), Ха (долина p. Карасибо, NS), ИР — Ан, БУ — Се, Юж (карта 4). Эндемик. 7. H. kusnetzkiense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 20; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3056; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 129; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, in adnot.; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 319; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анаE лиз степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum auct. non Pall.: Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507. — Я. кузнецкая. Icones: Опред. высш. раст. Якут., 1974: 505 вместо H. virosum; Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (6а, 6б). Описан из Западной Сибири. Typus: «In jugo Kusnetzki Alatau. Circa pag. Balyksy in valle flum. Tomj, VII 1940, P. Antropova» (TK!). Вызывает сомнение указание вида для степной флоры ПриE енисейской Сибири [Положий и др., 2002]. Места обитания: Пихтовые, пихтовоEосиновые леса, траE вяные склоны, скалы в лесном и лесостепном поясах. Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Тн (фактория Полигус, TK), Ве (юг), Ха (пос. Балыкса, TK), ИР — Пр (хp. Байкальский, p. Ченча, NSK), БУ — Се (p. Баргузин, NSK), Юж (ст. Слюдянка, NSK), ЯК — Ал (карта 4). Эндемик. 8. H. czamyjashense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 117; ТупицыE на, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 315; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 352;


76

Систематический обзор видов

Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; АндрееE ва, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 297; ТупицыE на, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 466. — H. virosum Pall.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. p.; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39, р. р. — H. virosum auct. non Pall.: Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507; ГруE бов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Водопьянова, 1984, ЗоE нальн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в ОпE ред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134, р. p. — Я. чамыяшская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (13а, 13б). Описан из Средней Сибири. Typus: «Tuva distr. MongunETaiga, in fluxu superiore fl. Kargy, locus Czamyjash dictus, prolongamenta jugi TsaganEShibetu, 2200 m s. m. Juniperetum (Juniperus sibirica) ad clivulum orientalem, 29 VII 1981, M. Lomonosova, I. Mironova» (NS!, isotypus KRAS, paratypus — LE). Полиморфный вид. Тувинские экземпляры отличаются поE чти полным отсутствием простых волосков на темноEзеленых бахромчатых листочках обертки и почти голыми цветоносами (близкие к H. kusnetzkiense), алтайские — постоянным присутE ствием простых волосков на светлоEзеленых листочках обертE ки и несколько звездчато опушенными цветоносами (близкие к H. tunguskanum). Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, закусE таренные степи в лесном и степном поясах. Сибирь: АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ, ИР — Ан, Пр, БУ — Юж, ЧИ — Ши (хp. Кличкинский, p. Жипхеген, NSK) (карта 4). Эндемик. 9. H. sangilense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 120; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 321; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55. — H. virosum auct. non Pall.: Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255. — Я. сангиленская (рис. 3). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (2а, 2б). Описан из Средней Сибири. Typus: «Tuva, distr. Erzin, elevatio Sangilen, systema fl. Erzin, in fluxu superiore fl. KaraESug (affluxionis fl. Ular), 1980 m s.m., declive austroEorientale, laricetum, Pinus sibiricis solitariis immixtis, 18 VIII 1979, V. Chanminczun» (NS!, isotypus — LE; paratypus — KRAS). С H. sangilense сближает А.Н. Сенников [1999а] описанные из европейской части России H. pinegense Sennik. и H. chlorinum Sennik. Последний вид, по мнению автора, может быть найден в сибирской части Урала. Он отличается более узкими листочE ками обертки с многочисленными железистыми волосками и заметным звездчатым опушением цветоносов.


рода Hieracium L.

77

Указания для заповедника «Столбы» и Восточной Сибири [Тупицына, 1997а] относятся к другим микровидам H. aggr. tun! guskanum. Места обитания: Степи (обычно закустаренные), лиE ственничные леса в лесостепном поясе. Сибирь: ТУ (карта 4). Эндемик. 10–14. H. aggr. crocatum = H. crocatum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 183, s. l. — Grex H. crocatum (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 922. — H. crocatum group (H. prenanthoides / umbellatum): P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 407. — Сycl. Crocata Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 125, nom. invalid. — Я. шафранная. Описан из Европы, Азии. Typus: «in Britannia boreali, Norvegia alpestri, Suecia boreali, Lapponia, ad Ural, Jeniseam, Sibiria orientalem, nec non in Grіnlandia» (GEBarbey). Этот агрегат объединяет микровиды, в облике которых соE четаются морфологические признаки, очевидно, сформированE ные на основе гибридизации видов из секций Prenanthoidea и Hieracioides [Zahn, 1921–1923; Sell, West, 1976]. Ближе других из сибирских видов к секции Prenanthoidea стоит H. nasimovae, к секции Hieracioides — H. czadanense. Виды агрегата между собой очень близки морфологически, но обособлены географически: североEвосточный Урал (H. plurifoliosum, H. neroikense), Южная Сибирь (H. czadanense, H. nasimovae, H. veresczaginii). Для южносибирских микровидов характерна четкая экологоEгеоE графическая дифференциация. Сборный вид H. crocatum имеет евразиатское «островное» расE пространение по горным территориям [Brautigam, 1992] и объеE диняет около десятка видов. Впервые для Сибири его указывал Fries [1848, 1862]: «(Jenisei!, Olekminsk!) ad Kamtschatkam copiose…»). ОдE нако А.Я. Юксип [1960] считал, что за H. crocatum в этом регионе принимались широколистные формы H. umbellatum, а H. crocatum s. str. обитает в Атлантической и Северной Европе. Р.Н. Шляков [1989] отметил вид только для Северной Европы. А.Н. Сенников [1999а] дополнил его ареал территорией Западной Сибири. Brautigam, Hilbig [1980], кроме Европы, указывают H. crocatum s. l. еще для горных районов Средней Азии, Южной Сибири и Монголии. Изучение J.Р. Norrlin, Hieracia exsiccata в БИНе и фотограE фических изображений типовых образцов H. crocatum s. l. (GE Barbey), предоставленных докт��ром G. Gottschlich, а также хаE рактеристик вида в указанных выше работах и «Flora Europaea» [Sell, West, 1976], показало, что члены этого агрегата действиE тельно обитают в горах Южной и Восточной Сибири, а также в сибирской части Урала (всего пять микровидов). В Якутии расE пространены микровиды H. aggr. tunguskanum.


78

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 3. Hieracium sangilense Tupitzina Растение до 80 см выс.; листочек обертки 9–10 мм дл.


79

1.

Пластинки средних листьев линейные, линейноEланцетные (обычно на большей части примерно одинаковой ширины). СтеE бель в нижней части обычно с густыми отстоящими простыми волосками. Листочки обертки с единичными железистыми ((0,3) 0,4–0,6 мм дл.) и простыми (1–1,5 мм дл.) волосками, реже без проE стых волосков, едва звездчато опушенные. ........ 13. H. czadanense

Пластинки средних листьев узкояйцевидные, узколанцетные (с хорошо выраженной наиболее широкой частью в основании пластинки). Стебель в нижней части без простых волосков или с редкими волосками. ......................................................................................... 2

2.

Цветоносы с единичными железистыми или и с простыми воE лосками. ...................................................................................................................... 3

Цветоносы без железистых и простых волосков. ............................ 4

3.

Листочки обертки на большей части длины почти с паралE лельными краями, наверху быстро сужены к тупой верхушке, с единичными железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, скудE но звездчато опушенные. Пластинки средних листьев со слегE ка сердцевидным или округлым основанием, по краю с редE кими зубцами 0,5–1 мм дл. ............................ 11. H. plurifoliosum

Листочки обертки от основания постепенно суженные к верхушке, с рассеянными железистыми (0,3–1 мм дл.) волосками, редко у осE нования с единичными простыми (1 мм дл.) волосками, без звездE чатого опушения. Пластинки средних листьев с округлым основаE нием, по краю с частыми зубцами 2–3 мм дл. ....... 12. H. neroikense

Карта 4. Распространение: — H. czamyjashense, — H. kusnetzkiense, — H. sangilense, — H. tunguskanum


80

Систематический обзор видов

4.

Пластинки средних листьев широкие (до 4 см шир.), с зубцами 3–5 мм дл., с округлым или слегка сердцевидным основанием. Листочки обертки рассеянно звездчато опушенные, с умеренE ными железистыми (0,1–0,5 мм дл.) волосками. Зубцы венчиE ков с ресничками. ............................................................. 14. H. nasimovae

Пластинки средних листьев более узкие (до 2,5 см шир.), с зубE цами 1–3 мм дл. или цельнокрайные, с округлым основанием. Листочки обертки обычно до обильного звездчато опушенные, с рассеянными железистыми (0,2–0,4 мм дл.) волосками, реже с примесью единичных простых (1 мм дл.) волосков. Зубцы венE чиков без ресничек. ................................................... 10. H. veresczaginii

10. H. veresczaginii Schischk. et Serg. 1949а, Сист. зам. Герб. Томск. унE та, 1–2: 20; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3057; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 127; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Вылцан, 1980, во Фл. КрасноE яp. кр. 10: 115; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; ТупиE цына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, ШтарE кер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; АнE типова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. Верещагина. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (1а, 1б); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 473, рис. 434. 2n=18, 32, 34 — Западный Саян, пос. Танзыбей [Степанов, устное сообщение]; 2n=27 — Красноярский кр., заповедник «Столбы»; 2n=36 — Алтайский кр., с. Алтайское [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai. In vall. flum. Czulyschman prope ostium Schavla, in betuletoEpineto, 3 VII 1905, V. Veresczagin» (TK!, paratypus LE). При описании вид сближался с H. porphyrii из секции Hieracioides, отличаясь от него б. м. зубчатыми, всеми закругленE ными в основании и сохраняющимися ко времени цветения лиE стьями [Шишкин, Сергиевская, 1949а, б]. Авторы вида указываE ют на значительное варьирование в характере опушения лисE точков обертки (наличие или отсутствие железистых волосков). А.Я. Юксип [1960], отмечая несоответствие описания вида автентику, подчеркивает, что на листочках обертки у H. veresczaginii имеются железистые волоски в числе, не уступаE ющем в таковых у H. krylovii (30–60 волосков на листочек), а такE же единичные простые волоски. Изучение гербарного материала показало, что H. veresczaginii варьирует по степени опушения листочков обертки. На типовом образце листочки обертки — с железистыми волосками, почти без звездчатых волосков, на образце паратипа — с железистыми и простыми волосками, обильно звездчато опушенные.


рода Hieracium L.

81

Указания для Тувы [Тупицына, 1997а] относятся к H. czadanense. Места обитания: Еловые, пихтовые, сосновые, березовые и смешанные леса в лесном поясе. Сибирь: КЕ (долина p. Большой Кундат, д. Анжерово, TK), АЛ — Ба (с. Алтайское [Эбель, Эбель, 1999]; д. Топольное, LE), Го, КР — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве, Ха, ИР — Ан, Пр, БУ — Се (ст. УстьEБаргузин), Юж, ЧИ —Ши (карта 5). Эндемик. 11. H. plurifoliosum Schischk. et Steinb. 1949, Сист. зам. Герб. Томск. унEта 1–2: 25; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3057; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 98; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 235; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324. — Я. многолистная. Описан из Западной Сибири. Typus: «Montes Uralenses septentrionales. Systema flum. Sosjvae Septentr. ad fontes fl. Talja in glareosis ad ripam, 8 VIII 1928, V. Soczava» (LE!). Места обитания: Еловые леса, кустарниковые заросли, лесE ные поляны, галечные берега рек в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (верховья рек Толья, Няйс, LE) (карта 5). Общее распространение: Северный Урал. 12. H. neroikense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 474; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 129; Сергиевская, 1964, в Крылов Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3520; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 235; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 319. — Я. неройковская. Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria occidentalis in systemate flum. Severnaja Sosva, in silva usta, qua in declivibus abruptis montis Neroica sita est, 23 VIII 1928, V. Soczava» (LE!). А.Я. Юксип [1959б] и Л.П. Сергиевская [1964] главное отлиE чие от H. plurifoliosum видят в разной степени олиственности стебля. Р.Н. Шляков [1989] различает микровиды по форме лисE точков обертки. Места обитания: Хвойные леса в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (р. Няйс). Общее распространение: Урал. 13. H. czadanense Tupitzina, 1994а, Бот. журн. 79, 7: 117; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323. — Hieracium crocatum Fries subsр. mongolicum S. Brautigam, 1980, Fed. Repert. 91, 5–6: 274. — H. krylovii auct. non Nevski ex Schljak.: Ханминчун, 1977, Конспект фл. хp. Восточн. ТанE нуEОла: 162. — H. umbellatum L.: Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. МонE голии: 267, р. р. — H. narymense auct. non Schischk. et Serg.: КрасноE боров, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255. — Я. чаданская (рис. 4).


82

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 4. Hieracium czadanense Tupitzina Растение до 60 см выс.; листочек обертки 9–10 мм дл.


83

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (5а, 5б). Описан из Средней Сибири. Typus: «Tuva, Jugum TannuEOla occidentale, vallis fl. UlugE Chondergei, 32 km a monte Czadana, 750 m s. m., betuletoE abietetum ad ripam fluminis, 31 VII 1976, V. Grubov, I. Krasnoborov, T. Gruschevskaja» (NS!, isotypi — KRAS, LE). Многочисленные узкие, линейноEланцетные или почти линейные, сверху и снизу звездчато опушенные листья позвоE лили отнести материал из Тувы к H. narymense из секции Hieracioides, для которого также характерно округлое основаE ние листовых пластинок [Красноборов, 1984]. В дальнейшем изEза наличия признаков промежуточного характера, H. czada! nense был причислен к секции Tridentata [Тупицына, 1997а]. РеE шающим аргументом в пользу секции Aestiva стал результат геоE графического и поясноEзонального анализа, примененного для выявления родства BrЉutigam, Hilbig [1980]. Исследование материала монгольских экспедиций (фотоE графическое изображение типа, подробное описание и рисуE нок), предоставленного автору доктором S. Brautigam в 1997 г., показало, что H. czadanense идентичен монгольскому H. cro! catum Fries subsр. mongolicus S. Brautigam. Несмотря на приориE тет открытия таксона в ранге подвида, мы сохраняем более поE зднее название в ранге вида [МКБН, ст. 11.2]. H. czadanense явE ляется новым видом для Монголии [Tupitsyna, 1999], где отмеE чен к югу от хребта Западный ТаннуEОла, на высотах 1400–1850 м, в местообитаниях, сходных с южносибирскими.

Карта 5. Распространение: — H. czadanense, — H. nasimovae, — H. plurifoliosum, — H. putoranicum, — H. veresczaginii


84

Систематический обзор видов

В пользу апомиктической природы этого гибридогенного вида свидетельствует неустойчивость признаков. Между H. czada! nense и H. veresczaginii существует множество переходных форм. Места обитания: ТополевоEлиственничные леса, заросли кустарников в долинах рек в лесном и степном поясах. Сибирь: КР — Ве (хp. Осевой Саянский, А.Е. Сонникова), ТУ (карта 5). Общее распространение: Монголия (север). 14. H. nasimovae Stepanov, 1998, Turczaninowia, 1: 5. — Я. Назимовой. Описан из Средней Сибири. Typus: «Sajan Occidentalis, pars borealiEorientalis, jugum Kulumys, 10 km ad meridiem ab pago Tanzybej, fl. Vtoraja Belaja, systema fl. Bolschoj Kebesh, regio ripae sinistrae adjacens; glareosa riparia, magniherbetum et fruticetum in taiga subnemorosa, 500 m s. m., 16 VIII 1997, N.V. Stepanov» (KRSU!, isotypi KRAS, LE, NS, SSBG). По наличию неясно сердцевидного (до округлого) осноE вания пластинок средних листьев и характеру опушения лисE точков обертки вид сближаем с H. veresczaginii. Места обитания: Прирусловые галечники, заросли кусE тарников в крупнотравной тайге. Н.В. Степанов (устное сообE щение) отмечает, что H. nasimovae встречается в черневых леE сах Западного Саяна в местах произрастания третичных реликE тов (Festuca gigantea (L.) Vill., Arsenjevia baicalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starodub, Brunnera sibirica Stev., Galium odoratum (L.) Scop., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed., Myosotis krylovii Serg.). Сибирь: КР — Ве (Западный Саян — хp. Кулумыс [СтепаE нов, 1998]) (карта 5). Эндемик. 15. H. putoranicum Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 98; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 325. — H. robustum auct. non Fries: АндруE лайтис и др., 1976, Фл. Путорана: 89. — Я. путоранская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (4а, 4б). 2n=36 — плато Путорана [Крогулевич, 1976а].

Описан из Средней Сибири. Typus: «Putorana, lacus Chantaicus, mons Loganczi, areae quadrata R — 46–123, regio silvatica 80 m s. m., areae herbosae terrassae in delta fl. Mogady, 12 VIII 1970, A. Tolmaczev, A. AndruE laitis, № 2084» (NSK!, paratypus — LE). Явно гибридогенный вид, имеет признаки секций Prenan! thoidea (железистые волоски на листочках обертки), Foliosa (чиE стоEжелтые рыльца) и Hieracioides (многочисленные узкие лиE стья, густо опушенные звездчатыми волосками, цветоносы без железистых и простых волосков). В пользу секции Aestiva свидетельствуют экологоEгеографиE ческие характеристики вида. Представители секций Foliosa и


рода Hieracium L.

85

Hieracioides — равнинные, H. putoranicum — горный вид, несомE ненно, автохтонный элемент флоры Путорана. Места обитания: Слабо задернованные склоны, надпойE менные террасы, осыпи в лесном и подгольцовом поясах. Сибирь: КР — Пу (озера Хантайское, Капчук, Кета, LE, NSK) (карта 5). Эндемик.

Sectio 5. Alpestria (Fries) Arv.ETouv. 1876, Suppl. Monogr. Pil. et Hier. Dauph.: 23; Сенников, 1999а, Бот. журн. 84, 12: 132, cum auct. Burn. et Gremli. — Subsect. Alpestria (Fries) Arv.ETouv. 1888, Hier. Alpes Franc.: 87; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 358; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 237. Lectotypus: H. dorvense Fries Растения c (0) 1–2, редко большим числом прикорневых листьев. Стеблевые листья немногочисленные — 3–8 (коэф. ол. 0,10–0,15); верхние и средние — сидячие с округлым или слегE ка сердцевидным полустеблеобъемлющим основанием, нижE ние — с коротким крылатым черешком. Общее соцветие щитE ковидноEметельчатое. Цветоносы и листочки обертки с простыE ми и железистыми волосками, б. м. звездчато опушенные. Р.Н. Шляков [1966], со ссылкой на Pugsley [1948], выделяет секцию Alpestria из секции Prenanthoidea. В пользу ее самостояE тельности он приводит отсутствие некоторых признаков, свойE ственных секции Prenanthoidea, таких как светлые, несколько суженные кверху семянки, обильная железистость ветвей соцвеE тия и цветоносов, скрипковидная форма листовых пластинок. В последующих работах Р.Н. Шляков [1987, 1989] подчиняет ее секE ции Prenanthoidea, но, учитывая аргументацию А.Н. Сенникова [1999а], мы принимаем ее в качестве самостоятельной секции. 16. H. aggr. dorvense = H. dorvense Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 128; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 358. — H. dorvense group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 406. — Я. спинножилковая. Описан из Европы. Р.Н. Шляков [1987] ограничивает распространение небольE шой группы H. aggr. dorvense (5 микровидов) северной Европой (Исландия, север Шотландии, Скандинавия). Позднее он отноE сит виды этого агрегата к H. aggr. carpathicum [Шляков, 1989], дополняя его видами, распространенными в Средней Европе и Средиземноморье (всего 10 микровидов). Допускаем нахождеE ние видов этого родства в Сибири. Стебель с густыми отстоящими простыми (2–4 мм дл.) волосками. Цветоносы со скудными простыми и единичными железистыE ми волосками, рассеянно звездчато опушенные. Листочки оберE тки с рассеянными простыми (2 мм дл.) и единичными железиE стыми (0,1–0,2 мм дл.) волосками, по краю звездчато опушенE ные, бородчатые. ..................................................... 16. H. aczelmanicum


86

Систематический обзор видов

16. H. aczelmanicum Schischk. еt Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 19; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3054; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 224; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3528; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — Я. ачелманская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (6). Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai orientalis. In valle flum. Aczelman, confl. Czulyschman, 6 VII 1908, V. Veresczagin» (TK!). H. aczelmanicum — морфологически обособленный в сибирE ской флоре вид. Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] при опиE сании отмечали его сходство с H. cupulifolium Fries. H. aczelma! nicum включался в секцию Vulgata (=Hieracium) [Шишкин, СерE гиевская, 1949б; Юксип, 1960]. Однако форма средних стеблевых листьев (суженная в нижней трети, а затем расширенная — неE сколько скрипковидная), высокая олиственность стебля и малое число прикорневых листьев (вплоть до полного их отсутствия) свидетельствуют в пользу секции Alpestria. Установлено морфологическое сходство H. aczelmanicum с видами H. aggr. dorvense, особенно близкое с H. pohlei Zahn. В работе А.Я. Юксипа эти виды находятся в близких циклах, отE личающихся только степенью олиственности стебля: H. pohlei (коэф. ол. 0,14), H. aczelmanicum (коэф. ол. 0,11–0,13). До недавнего времени было известно единственное, класE сическое, е H. aczelmanicum. Не столь типичны образцы, по которым определено еще несколько местонахождений вида при обработE ке материала для «Флоры Сибири» [Тупицына, 1997а]. Места обитания: Лиственничные леса в лесном поясе. Сибирь: АЛ — Го. Эндемик.

Sectio 6. Hieracioides (Moench) Dumort. 1827, Fl. Belg.: 62; СенниE ков, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663. — Sect. Umbellata (Fries) Williams, 1902, Prodr. Fl. Brit. 3: 83; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 907, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 87, cum auct. Fries; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 316. Растения без прикорневых листьев. Стеблевые листья обычно многочисленные — (14) 20–80 (коэф. ол. (0,30) 0,60– 0,80), с завернутыми книзу краями; верхние и средние — сидяE чие с клиновидным или округленноEклиновидным суженным, реже с округлым широким основанием, только самые нижние листья с коротким черешком — языковидные. Общее соцветие зонтиковидное или зонтиковидноEметельчатое, реже щиткоE видное. Листочки обертки голые, иногда с редкими простыми


рода Hieracium L.

87

и железистыми волосками, б. м. звездчато опушенные, наружE ные — с завернутыми или отклоненными наружу верхушками. Typus: H. umbellatum L. А.Я. Юксип [1960] отмечал, что эта монотипная секция не является гомогенной, чему не противоречат разнящиеся морE фологические признаки ее членов и обширный (голарктичесE кий) ареал. Основываясь на признаках опушения стебля и лисE точков обертки, он выделил три филогенетических ряда (Eurobaltica, Hirsutissima, Eu!umbellata), распределив их между двумя подсекциями (Hirsuta, Eu!umbellata). Р.Н. Шляков [1989] в пределах этой секции установил соответственно подсекциям А.Я. Юксипа два видовых агрегата, представители которых обиE тают в Сибири. 17–22. H. aggr. umbellatum = H. umbellatum L. 1753, Sр. Pl.: 804, s. l.; Ledeb. 1833, Fl. Alt. 4: 137; id. 1844–1846, Fl. Ross.: 855; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 173; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 907, p. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 70; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3060; КраснобоE ров, 1959, Конспект фл. Кутурч. белогор.: 102; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 90; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3518; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 146; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 409; Ханминчун, 1977, Конспект фл. хp. Вост. ТаннуEОла: 162; Беглянова, 1979, Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 485; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 918; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 115; Грубов, 1982, ОпE ред. сосуд. раст. Монг.: 267; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. СредE несиб. плоскогор.: 66; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 253; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 354; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Васина, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; ТроE ицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 322; Плотников, 1992, Конспект фл. Омск. обл.: 73; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. СаяноEШуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 191; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Голяков, 1994, Сосуд. раст. Олекмин. заповед.: 30; Степанов, 1994, ФлороE генет. анализ, 1: 39; Харитонцев, 1994, Опред. раст. Тюмен. обл.: 416; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Липаткина, 2001, СпиE сок видов заповед. «Хакасский»: 98; Нешатаев и др., 2002, Растит., фл. и почвы В.EТазовск. заповед.: 55. — Я. зонтичная. 2n= 8 — Тюменская обл., д. Ситомино [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; 2n=18 — г. Новосибирск, Академгородок [Ростовцева, Лигус,


88

Систематический обзор видов 1978]; Тувинская АССР, p. СыстыгEХем [Крогулевич, Ростовцева, 1984]; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000]; Новосибирская обл., пос. Горный; Республика Алтай, южная оконечE ность оз. Телецкого, долина p. Кыга; Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, Тупицына, 2004]; 2n=27 — Становое нагорье [Крогулевич, 1968], хp. СевероEМуйский [Крогулевич, 1971]; ВосточE ный Саян, хp. Тункинский [Крогулевич, 1976б]; оз. Байкал, североEзаE падное побережье [Беляева, Сипливинский, 1975, 1977]; оз. Байкал, североEвосточное побережье [Беляева, Сипливинский, 1976]; КрасноE ярский кр., заповедник «Столбы» [Пулькина, Тупицына, 2000].

H. umbellatum s. l. — один из самых распространенных в СиE бири видов ястребинок (карта 6). Попытки расчленить этот чрезвычайно полиморфный вид предпринимались неоднократно. На сборность вида указывал Zahn [1921–1923], предложив деление на ряд подвидов, групп подвидов и разновидностей. На полиморфность вида в сибирE ской флоре обратила внимание Л.П. Сергиевская [Шишкин, СерE гиевская, 1949б], описав для флоры Западной Сибири пять разE новидностей: var. flaccidum Serg. — листья длинные, нежные, цельнокрайные или некоторые с длинными зубцами; соцветие метельчатое; var. obsoletum Serg. — листья узколинейноEланцетные; верхние и частью средние при основании слегка (неясно) закругленные; var. longidentatum Serg. — зубцы листьев линейные, длинные; поE чти все листья при основании слегка закругленные; var. mixtum Serg. — средние и верхние листья при основании слегE ка закругленные; стебель и листья б. м. волосистые; соцветие щиткоE видноEметельчатое; var. hirsutum Serg. — стебель в нижней половине или в средней части вместе с листьями покрыт короткими железистыми и отстояE щими простыми волосками.

А.Я. Юксип [1953] предложил дифференцировать сборный вид H. umbellatum по наличию или отсутствию на стебле опуE шения из простых волосков. Углубление систематики (до подE вида, разновидности и формы) он предлагал осуществлять на основании признаков формы и края листовой пластинки, веE личины корзинок и дp. Впоследствии эти признаки были исE пользованы им при описании семи микровидов из родства H. umbellatum [Юксип, 1959а]. Полностью они приведены для Эстонии [Юксип, 1961], во «Флору СССР» включено только два — H. gynaeconesaeum Juxip и H. subhirsutissimum Juxiр. Судя по опиE саниям, некоторые из этих видов имеют признаки отмеченных в Сибири разновидностей: H. commune Juxip (var. obsoletum), H. latifolium Juxip (var. mixtum), H. subhirsutissimum Juxip (var. hirsutum). Неоднократно обращался к систематике H. umbellatum Р.Н. Шляков [1966, 1987, 1989]. В отличие от Sell, West [1976], поE лагающих невозможным удовлетворительно разделить на микE ровиды этот сборный и весьма варьирующий таксон, содержаE щий как половые, так и апомиктические организмы, он считал


рода Hieracium L.

89

эту задачу решаемой. В первую очередь Р.Н. Шляков видел неE обходимость в выделении форм, обитающих в ненарушенных местах на юге арктических и севере субарктических районов Восточной Европы, а также в северных и средних частях ЗападE ной Сибири, и описал восемь микровидов. Р.Н. Шляков [1989] счел недостаточно удовлетворительной попытку расчленения H. umbellatum А.Я. Юксипа [1959а] и в своей обработке для «ФлоE ры европейской части СССР» не привел описанные им виды, за исключением H. filifolium и H. gynaeconesaeum. Следующий шаг к систематике H. umbellatum был предприE нят А.Н. Сенниковым [2002], применившшим для выявления хаE рактера изменчивости морфологических признаков этого вида морфометрическое исследование. В отобранных популяциях выявлялись все морфотипы, описанные А.Я. Юксипом и Р.Н. ШляE ковым в качестве самостоятельных видов. Анализировались приE знаки, не относящиеся к дискриминирующим данный вид: паE раметры наиболее развитого листа, опушение стебля и соцветия, длина и ширина листочков обертки, признаки габитуса [СенниE ков, 2003]. Результаты показали, что наиболее пригодными для выделения морфологически очерченных группировок особей признаками являются: опушение стеблей и оберток простыми и железистыми волосками, наибольшая ширина листа, его отноE сительная ширина и ширина его основания, а также опушение листочков обертки звездчатыми волосками. А.Н. Сенников считает, что сборный вид H. umbellatum морфологически и биологически неразделим на «мелкие» виды. На территории СевероEЗапада европейской России только поE пуляции с преобладанием жестко опушенных растений выдеE ляются в subsp. pervagum (Jord. ex Boreau) Sennik. Другие попуE ляции статистически различимы по ширине листьев. ОбознаE ченным морфотипам А.Н. Сенников [2002, 2003] придает ранг разновидности, так как они имеют выраженную экологическую приуроченность и совместную встречаемость в пределах одной популяции. Последний аргумент убедителен для половых форм, однако, как было сказано выше, H. umbellatum не является обE лигатным амфимиктом. Экстремальные условия существования вполне могут быть стимулом апомиктического воспроизведеE ния, допускающего формирование микровидов. 1.

Соцветие зонтиковидное или метельчатое с зонтичной верхушE кой (корзинок 5 — много). Стебель густо олиственный (коэф. ол. 0,60–0,80). Пластинки средних листьев с узкоклиновидным, реже неясно закругленным основанием. .............................................. 2

Соцветие щитковидное или кистевидное (корзинок 1–5). СтеE бель менее густо олиственный (коэф. ол. 0,30–0,40). .................... 3

2.

Листовые пластинки нитевидноEлинейные не более 3 мм шиpины. ................................................................................ 18. H. filifolium


90

Систематический обзор видов

Рис. 5. Hieracium umbellatum L. Растение до 120 см выс.; листочек обертки 8–10 мм дл.


91

Листовые пластинки ланцетные, узколанцетные, линейноEланE цетные, более широкие. .......................................... 17. H. umbellatum

3.

Пластинки средних листьев узкие (1: 10), линейноEланцетные, узколанцетные с узкоклиновидным или неясно закругленным основанием, самые нижние листья ко времени цветения обычE но сохраняются. .................................................................................................... 4

Пластинки средних листьев более широкие (1: 3–4), с широкоE клиновидным или ясно закругленным основанием, самые нижE ние листья ко времени цветения обычно засыхают. ..................... 5

4.

Листовые пластинки с наибольшей шириной около середины, узко прикрепленные, часто окрашены антоцианом. Листья наE правлены косо вверх. .................................. 19. H. pseudarctophilum

Листовые пластинки с наибольшей шириной ниже середины, большей частью широко прикрепленные. Листья обычно слаE бо саблевидно изогнуты. ............................... 20. H. subarctophilum

5.

Стебель от основания ветвистый. Пластинки верхних и средE них листьев продолговатоEэллиптические, яйцевидные или продолговатоEяйцевидные. ............................................. 22. H. czaiense

Стебель только в верхней части ветвистый. Пластинки верхних и средних листьев узкояйцевидные, ланцетные. ... 21. H. porphyrii

17. H. umbellatum L. l. c., s. str.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 353; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России:

Карта 6. Распространение H. aggr. umbellatum


92

Систематический обзор видов

Рис. 6. Hieracium filifolium Juxip Растение до 80 см выс.; листочек обертки 8–9 мм дл.


93

663; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 298; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468 (рис. 5). Icones: Опред. высш. раст. Якут., 1974: 505, табл. 70 (2); БегE лянова, 1979, цит. соч.: 487, рис. 270; Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (3); Грубов, цит. соч.: 412, табл. CXLIII (656); ШляE ков, 1989, цит. соч.: 230, табл. 21 (1, 1а); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (11а, 11б); она же, 2000, цит. соч.: 366, рис. 271; она же, 2001в, цит. соч.: 353, рис. 349. Описан из Европы (Швеция). Typus: «in Europae pascuis siccis». Места обитания: Березовые, сосновые, лиственничные, смешанные леса, лесные опушки, прирусловые кустарники, осE тепненные луга, залежи, поднимается в степной и лесной пояса. А.С. Ревушкин [1988] приводит вид для высокогорий. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб, КУ, ОМ, ТО, НО, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Тн, Ве, Ха, ТУ, ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал. Общее распространение: Скандинавия, Средняя и АтланE тическая Европа, Средиземноморье, Кавказ, Средняя Азия, МаE лая Азия, Иран, Джунгария, Кашгария, Монголия, Тибет, ГимаE лаи, Дальний Восток, Япония, Китай, Индия, Северная Америка. 18. H. filifolium Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 471; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл.

Карта 7. Распространение H. filifolium


94

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Сиб. 13: 316; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 664; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 366; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. umbellatum L. var. linariifolium Wallr. 1815, Ann. Bot.: 100; Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 914; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3061; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 115. — H. umbellatum L. subsр. filifolium (Juxip) Tzvel. 1983, НовоE сти сист. высш. раст. 20: 237. — Я. нителистная (рис. 6). Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 230, табл. 21 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (3). 2n=18 — Новосибирская обл., с. Завьялово [Красников в ТупицыE на, 1997а; Красников, Тупицина, 2004].

Описан из Европы (Эстония). Typus: «Estonia, ad ostium fl. Narva, in pineto sicco dunali, 15 VII 1939, A. Juxip» (Inst. Bot. Univ. Tart.). Места обитания: Сухие сосновые леса, пески. В.Б. Куваев и дp. [2001б] отмечают, что в Средней Сибири вид встречается на всех типах вырубок, но исчезает в сложившихся сосновых лесах (зеленомошная суборь). Сибирь: ТЮ — Хм (p. Вах, TK; г. Сургут, Г.С. Таран), Тб (д. Мальково, д. Криводаново, Н.В. Хозяинова), ТО, НО (с. ЗавьяE лово, p. Каракан, NS), АЛ — Ба, Го (с. Топучая, NS), КР — Ве, Ха (д. Означенное, NS) (карта 7). Общее распространение: Скандинавия, Средняя, АтланE тическая, Восточная Европа. 19. H. pseudarctophilum Schljak. 1966, во Фл. Мурм. обл. 5: 428; ШляE ков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 100; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — Я. ложносеверолюбивая. Icones: Шляков, 1966, цит. соч.: 295, табл. LXXI (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 231, табл. 21 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (9). Описан из Европы (Россия). Typus: «In insula fl. Muonio ad JlikylЉ Lapponiae Kemensis, 28 VII 1904, J. Montell» (J.P. Norrlin, Hieracia exsiccata. Fasc. VI, № 96, LE!). По мнению Р.Н. Шлякова [1989], H. pseudarctophilum, кроE ме севера европейской части России, распространен еще в СканE динавии. Однако сибирский материал также соответствует типу этого вида. Нам удалось обнаружить вид не только в северных районах, где он располагается по периферии ареала H. umbe! llatum s. l., но и в горах юга Сибири.


рода Hieracium L.

95

На одинаковое обособление таксономических единиц с увеличением высоты в горах и географической широты и разE деление некогда целостных исходных таксонов на «хорошие» виды указывает В.Б. Куваев [Куваев, 2000, Kuvaev, 1995]. Он свиE детельствует, что старый таксон (в данном случае это H. umbellatum) преобразуется в новый (varietes — subspecies — species). Это всеобщий процесс для Севера, он проявляется в каждой группе растений и направляется внешней средой в отE ношении таксонов, «генетическая основа которых созрела». Места обитания: Луговые степи, скалы, поднимается в лесE ной пояс. Сибирь: ТЮ — Хм, АЛ — Го, КР — Тн, Ве, Ха, ИР — Пр, ЯК — Ви, Ал. Общее распространение: Скандинавия, Восточная ЕвроE па (север). 20. H. subarctophilum Schljak. 1966, во Фл. Мурм. обл. 5: 429; ШляE ков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 354; она же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 231; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 318; КуваE ев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158. — Я. почти<северолюбивая. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 227, табл. 20 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (10). Описан из Европы (Россия). Typus: «Peninsula Kolaensis, in fluxu medio fl. Strelna, in arenosoE schistosis, 28 VII 1950, № 529a, O.I. Kuzeneva, L.R. Ponomareva» (LE!). Как и H. pseudarctophilum, вид более ксерофильный и холоE достойкий, чем H. umbellatum. Места обитания: Каменистые склоны, скалы, осыпи. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, КР — Пу (г. Игарка, устье p. Курейки, LE), Тн, Ве, ИР — Пр, БУ — Се, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал. Общее распространение: Восточная Европа (север). 21. H. porphyrii Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 21; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3058; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 97; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, р. p.; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 211; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. соE суд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — H. boreale Fries: Ledeb. 1844– 1846, Fl. Ross.: 854, p. p.; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 71. — Я. Порфирия. Icones: Шляков, 1966, цит. соч.: 295, табл. LXXI (3); Шляков, 1989, цит. соч.: 227, табл. 20 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (2а, 2б).


96

Систематический обзор видов

Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Tomsk. Prope oppid. Narym, in pratis inundatis, 24 VII 1904, P.N. Krylov» (TK!, isotypus — LE). В протологе вида сведения о характере опушения листочE ков обертки отсутствуют [Шишкин, Сергиевская, 1949а]. Во «Флоре Западной Сибири» указано, что листочки «голые или слегка звездчатоEпушистые» [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. В работе А.Я. Юксипа [1960] находим, что листочки обертки в осE новании с мелкими железистыми волосками. Кроме того, он отE мечает, что вместо указанных авторами коротких железистых волосков на цветоносах у этого вида располагаются шипикоE видные волоски. У типовых гербарных образцов железистые воE лоски на листочках обертки отсутствуют или имеются единичE ные на отдельных листочках. Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] указывают, что H. porphyrii отождествлялся с европейским видом H. boreale Fries, от которого отличается более узкими яйцевидноEланцетными или ланцетными средними и нижними листьями. А.Н. СенниE ков [1999а] заменяет незаконное название H. boreale корректE ным — H. silvestre Tausch из секции Accipitrina Koch (виды этой секции в Сибири не произрастают), указывая на то, что эпитет H. boreale включал в себя в различном понимании также H. um! bellatum и H. crocatum. Довольно широкие, отчасти яйцевидные листовые пласE тинки, относительно невысокая степень олиственности стебE ля, а также железистые волоски, обнаруженные на листочках обертки, убеждали в пользу отнесения H. porphyrii к секции Tridentata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964; Тупицына, 1997а]. Во «Флоре Западной Сибири» указывается, что листочки обертE ки прижатые. При описании вида этот признак не характериE зуется, тогда как он является решающим при определении родE ства. На типовых образцах наружные листочки обертки с заверE нутыми или отклоненными наружу верхушками, что позволяет отнести вид к секции Hieracioides. Места обитания: Березовые и сосновые леса, луга, песчаE ные берега рек, галечники, каменистые склоны, скалы, осыпи. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб, ТО, КЕ, КР — Тн, Ве (с. Ярцево, с. Назимово, LE; заповедник «Столбы», KRAS), ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж, ЧИ — Ши, ЯК — Ви, Ал. Эндемик. 22. H. czaiense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1– 2: 22; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3058; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 98; Сергиевская, 1964, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — Я. чайская.


рода Hieracium L.

97

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (5). Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Tomsk. In valle fl. Czaja. Campus experimentalis Tiskinskoe in parte elevata prati inundati, 24 VIII 1922, V. SaposhniE kov, E. Nikitina» (TK!, isotypus — LE). В гербарных сборах H. czaiense обычно имеет поврежденE ный главный стебель, что может влиять на форму листовых плаE стинок. А.Я. Юксип [1960] отмечал такое явление для H. umbe! llatum, а также указывал, что повреждение (скашивание) на ранE ней стадии развития (в частности, у H. porphyrii) влечет за соE бой сильное ветвление особей, развитие широких листьев и жеE лезистых волосков на листочках обертки. Возможно, что габиE тус H. czaiense формируется в ответ на повреждение. Растет в соE обществах, подвергающихся косьбе и выпасу. Экземпляры с широкими яйцевидными листовыми пласE тинами рассматриваются А.Н. Сенниковым [2002] в качестве формы H. umbellatum, характерной для луговых сообществ. Места обитания: Заливные луга. Сибирь: ТО, АЛ — Ба, КР — Тн (пос. Бор, С.С. Щербина), Ве (юг). Эндемик. 23–25. H. aggr. eurobalticum = H. eurobalticum (Zahn) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 229, s. l. — Grex H. eurobalticum Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 915. — Cycl. Eurobaltica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 88, nom. invalid. — Я. южнобалтийская. Описан из Европы (Германия). Typus: «Dѓnen bei GrossEMіllen und Wodolige Strandhіhen in SchleswigEHolstani». В Восточной Европе обитает два микровида этого агрегаE та, где они находятся на североEзападной границе ареала секE ции Hieracioides и представляют дюнный и рудеральный элеE менты флоры [Шляков, 1989]. Описанные из Восточной Сибири микровиды — H. irku! tense и H. niznetunguskaense — приурочены к каменистым, галечE никовым, придорожным местам. Они ограничивают распростE ранение секции в североEвосточном направлении. Еще один микровид агрегата — H. narymense, хотя четко не обособлен геоE графически, но так же, как и другие виды, обитает в нарушенE ных вытаптыванием или косьбой местах. Возможно, что все морфологические «приобретения» этих растений, сравнительE но с типовым видом секции — H. umbellatum — являются отвеE том на стрессовые условия существования. 1.

Листовые пластинки широкие (1–2 см), зубчатые, с ясно или слегE ка закругленным основанием. Листочки обертки с единичными простыми (1 мм дл.) и железистыми волосками (последние моE гут отсутствовать), б. м. звездчато опушенные. 23. H. narymense


98

Систематический обзор видов

Листовые пластинки узкие (0,4–0,6 см), с узкоклиновидным осE нованием. .................................................................................................................. 2

2.

Листочки обертки со скудными простыми (1 мм дл.) и едиE ничными железистыми (0,3 мм дл.) волосками, темноEзелеE ные. Пластинки листьев зубчатые, нижние ко времени цвеE тения засыхают. .............................................................. 24. H. irkutense

Листочки обертки со скудными железистыми (0,3 мм дл.) волосE ками, зеленые, наружные по краю — бахромчатые. Пластинки листьев цельнокрайные, нижние ко времени цветения сохраE няются. ........................................................... 25. H. nizhnetunguskaense

23. H. narymense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унE та, 1–2: 23; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3059; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786, in adnot.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 78, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 97; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3518; ПешE кова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 324; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Куваев и др., 2001а, Конспект соE суд. фл.: 114; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157. — Я. нарымская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (4а, 4б). 2n=18 — Восточный Саян, хp. Тункинский [Крогулевич, 1978].

Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Tomsk. Circa pag. Molczanovo, in pratis silvaticis, 12 VIII 1904, P.N. Krylov» (TK!). Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] на основании хаE рактера опушения обертки сближают вид с H. laevigatum, что, очевидно, послужило причиной отнесения его к секции Tridentata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964; Тупицына, 1997а]. Вид варьирует по характеру опушения листочков обертки. Согласно первоописанию, листочки обертки H. narymense долE жны быть «с редкими длинными волосками или почти голые». Во «Флоре Западной Сибири» [Шишкин, Сергиевская, 1949б] отE мечено, что в дополнение к простым волоскам иногда могут присутствовать и железистые волоски. А.Я. Юксип [1960] при хаE рактеристике этого вида указывает, что листочки обертки у него без простых и железистых волосков или только с железистыми волосками. На типовых образцах обертки с единичными проE стыми и железистыми волосками или без железистых волосков (с отклоненными наружу верхушками). Места обитания: Луга, травяные болота, вырубки, гари. Сибирь: ТЮ — Хм, ТО, КЕ (с. Лучшево), КР — Ве (заповедE ник «Столбы», KRAS), Ха (УстьEБалыкса в верховье р. Томь) [ШишE кин, Сергиевская, 1949б], ИР — Ан, Пр, БУ — Се (карта 8).


рода Hieracium L.

99

Общее распространение: Л.П. Сергиевская [1964] прив��E дит вид для Южного Урала. 24. H. irkutense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 94; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317. — H. umbellatum L.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507, р. p.; ПешE кова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. р. — Я. иркутская (рис. 7). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (1а, 1б). Описан из Восточной Сибири. Typus: «Prov. Irkutsk, pagus Vesenny, 78 km a monts Bodaibo secus tractum ad Kropotkin, pratula prope viam, 17 VIII 1978, № 2338, M. Ivanova, G. Mosquitina» (NSK!, paratypus — LE). Места обитания: Каменистые склоны, речные галечники, лесные опушки. Сибирь: ИР — Пр (карта 8). Эндемик. 25. H. nizhnetunguskaense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 95; ТуE пицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 317. — H. umbellatum L.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, р. p.; Пешкова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 918, р. p.; Вылцан, 1980, Фл. Кp. кр., 10: 115, р. р. — Я. нижнетунгусская. Описан из Средней Сибири. Typus: «Prov. Krasnojarsk, distr. Ilimpiensis, ad ripam dextram fl. Tunguska Inferior, pagus Nidym, ad declive riparium schistosum, 9 VIII 1981, № 414, N. Bolshakov» (NSK!, paratypus — LE). Места обитания: Каменистые склоны, осыпи, речные гаE лечники. Сибирь: КР — Тн, ИР — Ан (с. Пивовариха, пос. Киселек, NSK), БУ — Се, Юж (хp. УланEБургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 8). Эндемик.

Sectio 7. Tridentata (Fries) G. Schneid. 1888, Deutsch. Bot. Monatsschr. 6, 8, 9: 121; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 856, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 91, cum auct. Fries; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. евE роп. части СССР, 8: 238; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663. — H. laevigatum Willd. group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 410. Растения обычно без прикорневых листьев. Стеблевые лиE стья немногочисленные — 5–12 (коэф. ол. 0,15–0,20); верхние и средние — сидячие с клиновидным или округленным суженE ным основанием; нижние — с пластинками оттянутыми в б. м. короткий черешок. Общее соцветие метельчатое; цветоносы почти войлочные, обычно с простыми или и с железистыми волосками. Листочки обертки с простыми и железистыми или только с железистыми волосками, едва звездчато опушенные.


100

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 7. Hieracium irkutense Tupitzina Растение до 85 см. выс.; листочек обертки 8–9 мм дл.


101

Typus: H. tridentatum (Fries) Fries Первоначально секция Tridentata в сибирской флоре была представлена одним видом — H. laevigatum [Ганешин, 1912]. М.Г. Попов [1959] рассматривал H. laevigatum как вид, «переходE ный» между H. virosum и H. umbellatum, и отмечал формы, уклоE няющиеся от него в сторону H. virosum. Секция значительно пополнилась видами (11 видов) посE ле работ А.Я. Юксипа [1960], Л.П. Сергиевской [1964], Н.Н. ТуE пицыной [1997а]. В нее вошли и виды: H. czaiense, H. narymense, H. porphyrii, H. plurifoliosum, H. czadanense, H. putoranicum, отнеE сенные в данной работе к секциям Prenanthella и Hieracioides. Для секции Tridentata характерны промежуточные черты строения, что затрудняет установление родства. Ее представиE тели связывают секции Hieracioides и Hieracium посредством неE прерывного перехода от одной к другой, что может рассматриE ваться и как следствие давней гибридизации и как итог автохE тонного развития. Виды этой секции обитают преимущественно в северных районах Европы. Они лучше, чем представители секции Hieracioides, приспособились к условиям Крайнего Севера, расE пространены здесь значительно шире и встречаются чаще [ЮкE сип, 1960]. По нашим наблюдениям, у северных видов секции Hieracioides умаляются характерные для нее признаки, усилиE ваются признаки секции Tridentata (метельчатое соцветие, боE лее широкие листовые пластинки, небольшая степень олиственE ности стебля).

Карта 8. Распространение: — H. irkutense, — H. narymense, — H. nizhnetunguskaense


102

Систематический обзор видов

Отличать эти секции позволяет, главным образом, положеE ние верхушек наружных листочков обертки. Для секции Tridentata характерны густо опушенные простыми и железисE тыми волосками листочки обертки, наружные — с прижатыми верхушками. Растения, коэффициент олиственности которых не превышает 0,10–0,20, также следует относить к секции Tridentata. 26–30. H. aggr. laevigatum = H. laevigatum Willd. 1803, Sр. Pl., ed. 4, 3, 3: 1590, s. l.; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 786; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 359; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 240. — Grex H. tridentatum (Fries) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 865 et grex H. laevigatum (Willd.) Zahn, 1922, l. c.: 870. — Cycl. Laevigata Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 102, nom. invalid. — Я. сглаженная. 2n = 27 — Восточная Сибирь, УстьEКут [Belaeva, Siplivinsky, 1981].

Описан по растениям, выращенным из семян в Берлинском ботаническом саду. К агрегату H. laevigatum относится более 20 микровидов, обитающих в Евразии [Шляков, 1989]. Распространение в СибиE ри по разным источникам дано для шести микровидов. Анализ данных показал, что только H. puschlachtae единоE душно приводится для сибирской части Урала в верховьях рек Няйс и Манья [Юксип, 1960; Шляков, 1987]. Указание H. subaspe! rellum (Zahn) Juxip ex Schljak. для Урала (Западная Сибирь), по мнению Р.Н. Шлякова [1987], скорее всего, ошибочно. H. umbellaticeps (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak. для Западной Сибири дан Р.Н. Шляковым [1989, с. 240]: «на востоке до Оби — по указанию А.Я. Юксипа [1960]». Однако в работе А.Я. Юксипа H. umbellaticeps для Сибири не приводится, но имеются сведеE ния о H. acrifolium (cum auct. Dahlst.), не упоминаемого для этоE го региона Р.Н. Шляковым. Изучение гербарного материала по H. aggr. laevigatum не подтвердило распространение этих микровидов (за исключеE нием H. puschlachtae) на территории Сибири. В сибирском отE деле БИНа хранится три образца с Северного и Полярного УраE ла, в ЦСБС — один образец (p. Ватневка). Все они определены как H. dolabratum, который указывался для Обского района ЗаE падной Сибири А.Я. Юксипом [1960], но не приводился для СиE бири Р.Н. Шляковым [1989]. Сборный вид H. laevigatum имеет голарктический ареал. Широкой полосой он простирается по Северной и Средней ЕвE ропе до Урала, клином проходит через ЗападноEСибирскую равE нину примерно до широты Красноярска. Далее с разрывом он обнаруживается в Восточной Сибири — в Предбайкалье и на Становом нагорье [BrЉutigam, 1992]. Возможно, указание


рода Hieracium L.

103

Р.Н. Шлякова [1989] на H. umbellaticeps для Западной Сибири, со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960], послужило основанием для установления распространения видов секции Tridentata в равнинной части Западной Сибири. Наши данные вносят коррективы в ареал H. aggr. laeviga! tum в Сибири. На ЗападноEСибирской равнине не удалось обE наружить какихEлибо видов из этого агрегата и секции Triden! tata в целом. Отсутствуют данные о видах H. aggr. laevigatum на Становом нагорье [Высокогорная флора. . ., 1972], за исключеE нием нескольких местонахождений на его северной и западE ной окраинах. В то же время, в соответствии с приведенными данными, ареал агрегата на севере Сибири продолжен до устья p. Оби на пEве Ямал [Ребристая, 1998]. Следует также обозначить южноE сибирский участок ареала, охватывающий Алтай, Кузнецкий Алатау, Западный и Восточный Саяны, Туву. Ареал H. aggr. laevigatum в Сибири разделен на две части: южную, приуроченную к АлтаеEСаянской горной стране и югу Среднесибирского плоскогорья, и северную, захватывающую крайний североEзапад ЗападноEСибирской равнины и СеверE ный Урал. Таким образом, в Южной Сибири ареал H. aggr. laevigatum имеет островной, вероятно, реликтовый характер [ТуE пицына, 2001а, 2002]. H. laevigatum для Западной Сибири (пос. Приполярный) приводят А.Л. Васина и Д.А. Сижко [2001]. 1.

На листочках обертки железистые волоски преобладают над простыми волосками. ........................................................................................ 2

На листочках обертки простые волоски преобладают над желеE зистыми или находятся примерно в равном числе. ....................... 4

2.

Пластинки верхних и средних листьев линейноEланцетные, лиE нейные (обычно на большей части почти одинаковой ширины), от цельнокрайных до длиннозубчатых. Листочки обертки со скудными железистыми (0,3–0,6 мм дл.) и единичными простыE ми (1–1,5 мм дл.) волосками. .................................. 26. H. dolabratum

Пластинки верхних и средних листьев узколанцетные (с хоE рошо выраженной наиболее широкой частью посередине плаE стинки). ...................................................................................................................... 3

3.

Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,1–0,4 мм дл.) и единичными простыми (0,8 мм дл.) волосками или без простых волосков. Цветки часто замкнутые, трубE ковидные. .................................................................. 27. H. puschlachtae

Листочки обертки со скудными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) и единичными простыми (0,5–1 мм дл.) волосками или без простых волосков. Цветки язычковые. .................... 30. H. chamar<dabanense


104

Систематический обзор видов

4.

Пластинки средних листьев с ширококлиновидным или закругE ленным основанием, ланцетные, узколанцетные, мелкозубчаE тые (зубцы 2 (3) мм дл.). Листочки обертки с единичными жеE лезистыми (0,3 мм дл.) и скудными простыми (1 мм дл.) волосE ками. .................................................................................... 28. H. bichloricolor

Пластинки средних листьев с узкоклиновидным основанием, узE коланцетные, линейноEланцетные, крупнозубчатые (зубцы до 5– 7 мм дл.). Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,3 мм дл.) и простыми (0,8 мм дл.) волосками. ............... 29. H. tuvinicum

26. H. dolabratum (Norrl.) Norrl. 1889, in Sael., Kihlm., Hjelt, Herb. Mus. Fenn. ed. 2, 1: 147; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 108, sine auct. comb.; СергиевсE кая, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519, sine auct. comb.; ШляE ков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 359; он же, 1989, во Фл. европ. чаE сти СССР, 8: 241; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323. — H. laevigatum Willd. subsр. dolabratum (Norrl.) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 859. — Я. долотовидная. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 239, табл. 23 (5). Описан из Европы (Финляндия). Typus: «Lapponia kemensis; Lapponia inariensis; quoque in Finmarkia orientalis ad Fjelbma». Места обитания: Каменистые берега рек, галечники. Сибирь: ТЮ — Ям (p. Ватневка, р. Собь, окp. пос. СюнайE Сале, LE), Хм (верховья pек Манья, Няйс, LE) (карта 9). Общее распростране��ие: Скандинавия (север), Восточная Европа (север), Северный, Средний Урал. 27. H. puschlachtae (Pohle et Zahn) Juxip ex Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 360; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 241; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 79, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 110, comb. invalid.; Сергиевская в Крылов, 1964, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3519; Тупицына, 1997а во Фл. Сиб. 13: 325, sine auct. comb. — H. laevigatum Willd. subsр. puschlachtae Pohle et Zahn: Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 886. — Я. пушлахтская. Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Archangelsk, litus orientalis maris Albi, Puschlachta, 18.VII.1904, R. Pohle» (LE!). Места обитания: Речные галечники. Сибирь: ТЮ — Хм (устья рек Няйс, Манья, LE) (карта 9). Общее распространение: Восточная Европа (север). 28. H. bichloricolor (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. 1998, Бот. журн. 83, 2: 71; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 322 sine auct. comb.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 117, comb. invalid.; ПешкоE ва, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 914; Троицкая, Федорова, 1989, СоE суд. раст. Баргузинского заповед.: 67. — H. laevigatum Willd.


рода Hieracium L.

105

subsр. bichloricolor Ganesch. et Zahn, 1911, in Sched. Herb. Fl. Ross. 7: 98; Они же, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 153. — Я. двузеленоцветная. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 163, табл. X (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (8а, 8б). Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis ad riv. Rieczeschnaja, 23 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE). Отмечены формы с узкоE и широколанцетными листовыE ми пластинками, в основании от узкоклиновидных до округлых. Большой полиморфизм H. bichloricolor отмечают Г.А. Пешкова, А.А. Киселева [1984]. Места обитания: Сосновые, сосновоEберезовые леса, кусE тарниковые заросли, луга, осыпи, берега рек в лесном поясе. Сибирь: ИР — Ан (р. Урик, пос. М. Коты, NSK), Пр (пос. ВиE зирный, пос. Бодайбо, NSK), БУ — Се (р. Сосновка, р. Дзелинда, санаторий «Хакусы», NSK), Юж (карта 9). Эндемик. 29. H. tuvinicum Krasnob. et Schaulo, 1984, Бот. журн. 69, 4: 541; КрасE ноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 254; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 325; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. ХакаE сии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; АндE реева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «СтолE бы»: 158; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. тувинская (рис. 8). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (7а, 7б). 2n=36 — Красноярский кр., заповедник «Столбы» [Красников, ТуE пицына, 2004].

Описан из Средней Сибири. Typus: «Tuva, in fluxu superiore fl. Kopto (affuxionis fl. Enissej Minoris), in viciniis fodinae derelictae Kopto, ad rupes denudatas in declivi australi; in lariceto, 18 VII 1975, I.M. Krasnoborov, I.I. Krasnoborov» (NS!, isotypus — LE). Вид близок к европейскому H. laevigatum и прибайкальE скому H. bichloricolor [Красноборов и др., 1984]. От первого он отличается более мелкими размерами, меньшим числом стебE левых листьев, отсутствием войлочного опушения в верхней части стебля, небольшим числом корзинок в соцветии, заостE ренными листочками обертки, темными рыльцами, от второE го — более высокой олиственностью стебля, крупнозубчатыми (с зубцами иногда до 0,5–0,7 см дл.), зелеными, а не синеEзелеE ными листьями и более ксероморфным обликом. Кроме того, у H. tuvinicum и H. bichloricolor разное соотношение железистых и простых волосков на листочках обертки.


106

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 8. Hieracium tuvinicum Krasnob. et Schaulo Растение до 55 см выс.; листочек обертки 8–10 мм дл.


107

Места обитания: Лиственничные, сосновые леса, кедроE вые редколесья, скалы, береговые пески и галечники в лесном поясе. Сибирь: КЕ (пос. Спасск), АЛ — Ба (гора Синюха, TK), Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (карта 9). Эндемик. 30. H. chamar<dabanense Tupitzina, 1994б, Бот. журн. 79, 8: 97; ТупиE цына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 323; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 353. — H. porphyrii Schischk. et Serg.: Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, р. р. — Я. хамардабанская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 314, табл. 48 (6а, 6б). Описан из Восточной Сибири. Typus: «ChamarEDaban, ad fontes fl. Mischicha (affluxionis sinistrae tertiae), 1450 — 1500 m s. m. Regio subalpina, area lapidosa declivis australis abrupti, 20 VIII 1963, № 2737, M. Ivanova» (NSK!, paratypus — LE). Места обитания: Сосновые, березовые леса, луга, камениE стые склоны в лесном и подгольцовом поясах. Сибирь: КЕ (p. Тоз, p. Томь, TK), КР — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве (с. Зотино, В.Б. Куваев), ИР — Ан, БУ — Юж (карта 9). Эндемик. 31. H. aggr. lapponicum = H. lapponicum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 170, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 243.–

Карта 9. Распространение: — H. bichloricolor, — H. chamar!dabanense, — H. dolabratum, — H. puschlachtae, — H. tuvinicum


108

Систематический обзор видов

Grex H. lapponicum (Fries) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 857, р. р. — Cycl. Lapponica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 107, nom. invalid. — Я. лапландская. Описан из Европы (Скандинавия). Typus: «Iocis graminosis Lapponiae Tornensis, Finmarkiae». Агрегат насчитывает 6 микровидов, распространенных в Скандинавии и на севере России [Шляков, 1989], в Сибирь захоE дит только один. Пластинки верхних и средних стеблевых листьев линейноEланцетE ные до линейных. Листочки обертки притупленные или остроE ватые, со скудными или рассеянными простыми (1 мм дл.) и жеE лезистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками, почти без звездчатого опушения. .............................................................................. 31. H. linifolium 31. H. linifolium Sael. et Lindeb. 1874, in Blytt, Norg. Fl. 2: 665, s. str.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 110; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 361; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 243; СенниE ков, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 663. — H. laevigatum Willd. subsр. linifolium (T. Sael.) Zahn, 1922, in Engl. Pflanzenreich, 79: 859. — Я. льнолистная. Описан из Европы (Швеция). Typus: «StomkЉr extra Umež». Места обитания: Песчаные и каменистые склоны, скалы. Сибирь: ТЮ — Хм (верхнее течение p. Волья [Васина, СижE ко, 2001]). Общее распространение: Восточная Европа (север), СканE динавия.

Sectio 8. Hieracium. — Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 246; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.E Зап. России: 664. — Sect. Vulgata (Fries) Dahlst. 1893, Kungl. Sv. Vet.E Akad. Handl. 25, 3: 31; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 284, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 204, cum auct. Fries. Растения с розеткой прикорневых листьев. Стеблевые лиE стья немногочисленные — (0) 1–4 (7) (коэф. ол. (0) 0,03–0,05 (0,12)) c клиновидным основанием; верхние — сидячие, нижE ние — короткочерешковые; пластинки прикорневых листьев с ясно отграниченным черешком или постепенно оттянутые в б. м. длинный черешок. Общее соцветие метельчатое. ЦветоноE сы и листочки обертки с простыми и железистыми волосками в разных соотношениях или только с железистыми, реже тольE ко с простыми волосками, б. м. звездчато опушенные. Typus: H. murorum L. Это самая многочисленная секция рода Hieracium в СибиE ри. По принятой классификации она подразделяется на 2 подE


рода Hieracium L.

109

секции [Сенников, 2002]: 3 сибирских вида секции принадлеE жат к подсекции Hieracium (H. aggr. bifidum, H. aggr. murorum), 15 — к подсекции Vulgata (H. aggr. diaphanum, H. aggr. diphanoides, H. aggr. fasciulare, H. aggr. subramosum, H. aggr. vulgatum). 32. H. aggr. bifidum = H. bifidum Kit. ex. Hornem. 1815, Hort. Hafn. 2: 761 et Add.: 115, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 373; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 277; Сенников, 2000б, в ЦвеE лев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 664; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 406, pro sр. coll. — H. bifidum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 377. — Subsect. Bifida Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 356, р. р., nom. invalid. — Я. двунадрезная. Описан из Европы (Венгрия или Румыния). Ареал сборного вида H. bifidum расположен в Европе в виде островов по горным системам или повышенным элементам рельефа [BrЉutigam, 1992]. Большие участки охватывают СканE динавию, Исландию, Британские острова, Балканский полуосE тров, Альпы, Карпаты, Южный и Северный Урал. Небольшие фрагменты покрывают северную и западную части Европы. АгE регат включает 34 микровида [Шляков, 1989], только один из них заходит на сибирскую территорию. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,3 мм дл.) и едиE ничными простыми (до 1 мм дл.) волосками в основании скудE но звездчато опушенные. .............................................. 32. H. prolixum 32. H. prolixum Norrl. 1888, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 3, 4: 94, s. str.; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 85, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 363; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3538; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 282; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. соE суд. раст. Сев.EЗап. России: 664. — Я. раскидистая (рис. 9). Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (5). Описан из Европы (Швеция). Typus: «vid Ђre». Места обитания: Скалы, травяные склоны, известняковые субстраты в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (верховья рек Манья, Сев. Сосьва, LE) (карта 10). Общее распространение: Скандинавия, Средняя, АтланE тическая, Восточная Европа (север). 33–34. H. aggr. murorum = H. murorum L. 1753, Sр. Pl.: 802, s. l.; Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 852, quoad pl. ural.; Шишкин, СерE гиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3050, quoad pl. ural.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 368; он же, 1989, во Фл. евE роп. части СССР, 8: 260; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. соE


110

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 9. Hieracium prolixum Norrl. Растение до 55 см выс.; листочек обертки 9–10 мм дл.


111

суд. раст. Сев.EЗап. России: 665. — H. murorum L. pro sр. coll.: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 287. — H. murorum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376. — Subsect. Muroria Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 293, р. р., nom. invalid. — Я. постенная. Описан из Европы. Typus: «Habitat in Europae apricis duris». Сборный вид H. murorum распространен в Скандинавии и Средней Европе, изолированно в Околочерноморье. В ВосE точную Европу вдается клин на широте Северного и Среднего Урала, к северу и югу от которого имеются точечные местонаE хождения [Brautigam, 1992]. Sell, West [1976] для Европы приE водят 13 микровидов H. murorum group, Р.Н. Шляков [1989] для Восточной Европы — 76. В сибирской части Урала обитает два микровида. 1.

Стеблевые листья (1–2) ланцетные. Пластинки прикорневых листьев широкояйцевидные, яйцевидные, широколанцетные, с 1–3 парами тупых зубцов. Железистые волоски на листочках обертки 0,8–1 мм дл. ........................................... 33. H. microplacerum

Стеблевые листья отсутствуют, либо лист 1, узкоE или линейE ноEланцетный. Пластинки прикорневых листьев яйцевидные, продолговатоEяйцевидные до узколанцетных с 3–5 парами осE троватых зубцов. Железистые волоски на листочках обертки 1–1,2 мм дл. ................................................................ 34. H. antecursorum

Карта 10. Распространение: — H. antecursorum, — H. microplacerum, — H. prolixum


112

Систематический обзор видов

33. H. microplacerum Norrl. 1906, in Cajander, Melan Suomen Kasvio, ed. 5: 694; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 85, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 316; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3537, р. p.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 371; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 261; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 328. — H. murorum L. subsр. microplacerum (Norrl.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 298, in adnot. — Я. мелкоскученная. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (6). Описан из Европы (Финляндия, Россия). Typus: «Lapponia Imandrae, Lapponia Kemensis». H. microplacerum рассматривается Р.Н. Шляковым [1987] как пример обширной дизъюнкции между севером Фенноскандии и Уралом. Несмотря на такой разрыв, растения разных частей ареала морфологически не отличаются. Места обитания: Лиственничные, сосновые леса, луга, изE вестняковые обнажения в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Ям (бассейн p. Войкар, LE), Хм (верховья рек Харута, Хулга, LE) (карта 10). Общее распространение: Скандинавия, Восточная ЕвроE па (север). 34. H. antecursorum Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР 10: 371; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 261; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — H. microplacerum Norrl.: Юксип, 1960, во Фл. СССP, 30: 316, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3537, р. p. — Я. первопроходцев. Описан из Западной Сибири. Typus: «Ural Septentrionalis, systema fluminis Ljapin, fl. ElbynE ju Orientalis, piceetum hylocomiosum in declivis parte inferiore, 5 VIII 1927, № 471, V. Soczavae» (LE!, paratypus — LE). Места обитания: Еловые гипновые леса, лишайниковые тундры. Сибирь: ТЮ — Хм (верховья pек Восточная Елбынью, ХулE га, LE) (карта 10). Общее распространение: Северный, Полярный Урал. 35. H. aggr. fasciculare = H. fasciculare Fries, 1862, Uppsala Univ. Ђrsskr.: 100, s. l.; Шляков, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 263; он же, 1989, Фл. европ. части СССР, 8: 254. — H. subramosum Lіnnr. sensu Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 457, р. p., excl. typo et spec. affin. — Я. пучковая. Описан из Европы (Норвегия). Typus: «ad Christianiam Norvegiae». Р.Н. Шляков [1987] обособил H. aggr. fasciculare, считая, что есть достаточно оснований для его выделения. Агрегат включаE ет 17 микровидов из разных сборных видов, групп видов или


рода Hieracium L.

113

подсекций, распространенных на Севере Евразии. Веским доE водом, по мнению Р.Н. Шлякова, служат признаки приспособE ления растений к кратковременному вегетационному периоду в северных районах — малочисленные стеблевые листья (или безлистный стебель) вместе с хорошо развитой розеткой приE корневых листьев. Возможно, такой габитус H. tazense является важным приспособлением к крайне суровым условиям сущеE ствования. H. tazense иллюстрирует положение В.Б. Куваева [2000] об образовании «редуцированных» высокоширотных таксонов, которые при проникновении в южные пределы расE пространения не усиливают своего развития. Подобное явление отмечается и в других группах растений. Р.Я. Пленник [2002] отмечает, что процессы биоморфологичесE ких адаптаций в краевых популяциях полового вида Medicago falcata L. у высотных и широтных границ ареала происходят пуE тем неотении за счет выпадения более поздних структур побеE гов, в связи с чем генеративные фазы проходят в более ранние сроки. Автор расценивает это явление как обеспечивающее раE стениям возможность осуществить полный онтогенез в условиE ях короткого вегетационного периода. При этом обособления новых таксонов не намечается. Пластинки внутренних прикорневых листьев широколанцетные, сверху с рассеянными или умеренными простыми волосками. Листочки обертки с рассеянными или умеренными железистыE ми (0,5–0,8 мм дл.) волосками, довольно густо звездчато опушенE ные, бородчатые. ...................................................................... 39. H. tazense 35. H. tazense Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 365; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — H. ganeshinii auct. non Zahn: Андрулайтис и др., 1976, Фл. Путорана: 89, p. p. — Я. тазовская. Описан из Западной Сибири. Typus: «Peninsula Tazensis, ora sini Obensis, in cursu inferiore fl. Lajajaha, in pratulo mixtoherboso inter Duschekieta in terrassa riparia, 8 VIII 1986, № 6315, O.V. Rebristaja, O.V. Khitun» (LE!, isotypus, paratypus — LE). Места обитания: Луга, кустарниковые заросли. Сибирь: ТЮ — Ям, КР — Пу (оз. Хантайское, NSK), Тн (р. БиE робчана, С.С. Щербина) (карта 12). Эндемик. 36–40. H. aggr. diaphanoides = H. diaphanoides Lindeb. 1882, Hier. Bidr.: 11, s. l.; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 349; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 257. — Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.E Зап. России: 667. — H. diphanum group, р. р. et H. argillaceum group, р. p.: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 379. — Subsect.


114

Систематический обзор видов

Diaphanoidea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 273, р. р., nom. invalid. — Я. прозрачноватая. Описан из Европы (Швеция). Typus: «Smolandia et Oestergotlandia». Р.Н. Шляков [1987, 1989] не согласен с подчинением H. diphanoides к H. diaphanum group [Sell, West, 1976]. ОбособE ленные агрегаты отличаются размером и степенью опушения железистых волосков, а также звездчатых волосков на листочE ках обертки. А.Н. Сенников [2000б] включает в H. aggr. dipha! noides виды, относимые Р.Н. Шляковым к другим видовым агE регатам. Микровиды H. aggr. diphanoides распространены, главным образом, в Скандинавии и Средней Европе, на севере ВосточE ной Европы — 14, в Западной и Средней Сибири — 5. 1.

Железистые волоски на листочках обертки обильные, длинные (более 1 мм). ............................................................................................................. 2

Железистые волоски на листочках обертки не обильные, более короткие ((0,5) 0,8–1 мм). Рыльца желтоEбурые. .............................. 4

2.

Стебель в нижней части с единичными простыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной обычно выше середины, снизу, по крайней мере по средней жилке, с хорошо заметным опушением из звездчатых волосков. Рыльца черные. ................................ 36. H. subpellucidum

Стебель в нижней части с более густыми (до рассеянных) проE стыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьE ев снизу по средней жилке без звездчатых волосков или иногда с единичными звездчатыми волосками. ................................................ 3

3.

Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной около середины или немного ниже ее, сверху со скудными простыми волосками, снизу по средней жилке иногда с единичными звездчатыми волосками. Рыльца желE тоEбурые. .................................................................................... 38. H. taigense

Пластинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириной около середины или немного выше ее, сверху с рассеE янными простыми волосками, снизу без звездчатых волосков. Рыльца черные. .................................................................. 37. H. congruens

4.

Пластинки внутренних прикорневых листьев продолговатоEяйE цевидные, эллиптические, коротко заостренные. Листочки обертки тупые, с умеренными железистыми (0,6–0,8 мм дл.) воE лосками. .................................................................................. 39. H. pluricaule

Пластинки внутренних прикорневых листьев ланцетные, острые. Листочки обертки острые, с рассеянными (до умеренных) желеE зистыми (0,5–1 мм дл.) волосками. ..................... 40. H. fariniramum


рода Hieracium L.

115

36. H. subpellucidum (Norrl.) Norrl. 1895, in Mela, Suomen KouluE kasvio, ed. 3: 554; s. str. Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 84, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 285; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 258; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 667. — H. diaphanoides Lindeb. subsр. subpellucidum (Norrl.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 357. — Я. полупрозрачная. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 271, табл. XVI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (2). Описан из Европы (Швеция). Typus: «vid Ђre». Сравнивая ареалы H. congruens и H. subpellucidum в ЕвроE пе, А.Я. Юксип [1960] отмечает, что они в основном совпадают, но наблюдается преобладание первого вида к северу, а второE го — к югу. Такая же тенденция поддерживается и на территоE рии Сибири. Места обитания: Сосновые, еловые, березовые леса, луга. Сибирь: ТЮ — Хм (p. Яныманья, LE; пос. Приполярный [ВаE сина, Сижко, 2001]) (карта 11). Общее распространение: Скандинавия, Восточная Европа. 37. H. congruens Norrl. 1889, in Sael., Kihlm., Hjelt, Herb. Mus. Fenn., ed. 2,1: 151; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 258; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 326. — H. subarctoum Norrl. 1906, in Cajander, Suomen Kasvio: 709; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 84, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 286; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3536. — H. ischnoadenum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 504; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 284; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535. — Я. совпадающая. Icones: Шляков, 1966, Фл. Мурм. обл.: 269, табл. LXIII (1, 1а); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (10а, 10б). Описан из Европы (Россия). Typus: «ad flum. Ponoj». Характеризуется Р.Н. Шляковым [1987] как один из самых обычных арктических видов рода в Европе, в ЗападноEСибирE скую Арктику заходит до Тазовской губы. Отнесенный в синонимы H. ischnoadenum отличается боE лее густым опушением листьев. Места обитания: Задернованные склоны по берегам воE доемов. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм (г. Березово, с. МалоEАтлым, LE; p. Хунтынья [Васина, Сижко, 2001]) (карта 11). Общее распространение: Скандинавия, Восточная ЕвроE па (север).


116

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 10. Hieracium taigense Schischk. et Serg. Растение до 60 см выс.; листочек обертки 10–11 мм дл.


117

38. H. taigense Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 19; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3051; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 288; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3536; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 367; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 259; ВылE цан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 332; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. sukaczewii (Zahn) Schischk. et Serg. 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3053, sine auct. comb. — H. atratum Fries subsр. sukaczewii Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 686. — H. ussense (Pohle et Zahn) Juxip, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, comb. invalid.; Юксип 1960, во Фл. СССР, 30: 192, comb. invalid.; СергиE евская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3526. — Я. таежная (рис. 10). Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 503, табл. XXVIII (2); ШляE ков, 1989, цит. соч.: 256, табл. 26 (3); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (8а, 8б). Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Tomsk, vallis fl. LarjEEgan, in taiga (Pinus sibirica + Abies sibirica), 30 VII 1946, M. Elisarjeva» (TK!, isotypus — LE). Места обитания: КедровоEпихтовые, лиственничные, смеE шанные леса, берега рек, поднимается в лесной пояс. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм, Тб (пос. Верховской, Н.В. ХозяиноE ва), ТО, КР — Тн (ст. Мирное [В.Б. Куваев и др., 2001а]) (карта 11). Общее распространение: Арктическая Европа (восток), Полярный Урал.

Карта 11. Распространение: — H. congruens, — H. fariniramum, — H. pluricaulle, — H. subpellucidum, — H. taigense


118

Систематический обзор видов

39. H. pluricaule Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унE та, 1–2: 18; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3050; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 283; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3535; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 328. — Я. многостебельная. Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Tomsk. In valle flum. Vassjugan prope pag. Grabzeva. In silvis collucatis, 22 VII 1933, G.A. Balabajev» (TK!, paratypus — LE). Места обитания: Сосновые, смешанные леса, вырубки. Сибирь: ТЮ — Хм (р. Вах, TK), ТО (карта 11). Общее распространение: Южный Урал [Горчаковский, 1975]. 40. H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. 1998, Бот. журн. 83, 2: 72; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 264, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 914, р. p.; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 116, р. p.; Водопьянова, 1984, Зональн. фл. Среднесиб. плоскогор.: 66, р. p.; Троицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 327; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. vulgatum Fries subsр. fariniramum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 151. — Я. мучнистоветвистая. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 447, табл. XXV (2); Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (7); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (1а, 1б). Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis pr. fl. Korda et Atalanowskaja, 8 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE). Г.А. Пешкова [1979] считает неоправданным обособление видов H. fariniramum и H. subfariniramum, так как они обитают на одной территории и имеют почти тождественные признаE ки. Виды различаются окраской рылец и характером опушения листочков обертки. Исследование ареалов показало, что они не перекрываются: H. fariniramum располагается от Енисея до БайE кала, H. subfariniramum — от Байкала до Алдана. Не подтверждаются указания Л.П. Сергиевской [1964] на распространение H. fariniramum в Западной Сибири, В.Н. АндE реева с коллегами [Определитель. . ., 1974] — в южных районах Якутии, М.И. Бегляновой, Л.И. Кашиновой [1967] и М.И. БегляE новой [1979] — в южной части Красноярского края. Места обитания: БерезовоEсосновые, березовоEосиноE вые, березовоEлиственничные, лиственничные леса, поднимаE ется в лесной пояс.


рода Hieracium L.

119

Сибирь: КР — Тн, Ве (север), ИР — Ан (север), Пр, БУ — Се (пос. Восточный Портал, NSK; Баргузинский заповедник [ТроE ицкая, Федорова, 1989]) (карта 11). Эндемик. 41–44. H. aggr. diaphanum = H. diaphanum Fries, 1819, Novit. Fl. Sv.: 75, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 361; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 247. — H. vulgatum Fries grex H. irriguum Zahn, 1905, in Reichenb. Icon. Fl. Germ. 19, 2: 22; id. 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 361.— Subsect. Vulgata Dahlst. 1894, Kungl. Sv. Vet.EAcad. Handl. 24, 3: 63; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 244, cum auct. Juxip; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3530, cum auct. (Fr.) Juxip. — H. diaphanum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 379, р. p. — Я. просвечивающая. Описан из Европы (Швеция). Основу агрегата составляют виды, которые имеют листочE ки обертки с густыми и довольно крупными железистыми воE лосками (0,5E0,7 мм дл.), без простых и звездчатых волосков или с немногочисленными простыми и звездчатыми волосками. Р.Н. Шляков [1987, 1989] изменяет объем агрегата по сравнению с H. diaphanum group британских авторов [Sell, 1975; Sell, West, 1976], он вычленяет H. diaphanoides, но добавляет некоторые признаки H. argillaceum group. А.Н. Сенников [2000б] виды с приE знаками этого агрегата причисляет к H. aggr. diaphanoides. H. aggr. diaphanum объединяет микровиды, распространенE ные на большей части территории Европы, на Кавказе и в ПеE редней Азии. В Восточной Европе обитает 17, на Дальнем ВосE токе — 1, в Сибири — 4 микровида этого агрегата. 1.

Листочки обертки только с железистыми волосками, лишь на отдельных листочках могут присутствовать единичные проE стые волоски. ........................................................................................................... 2

Листочки обертки всегда с железистыми и простыми волоскаE ми. ................................................................................................................................... 3

2.

Стеблевых листьев 5–7 (коэф. ол. 0,13). Прикорневых листьев 2–3, внутренние — узколанцетные, мелкозубчатые. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосE ками. ................................................................................. 42. H. wolczankense

Стеблевых листьев 2–4 (коэф. ол. 0,05–0,07). Прикорневых лиE стьев 4–6, внутренние — ланцетные, обычно крупнозубчатые. Листочки обертки с рассеянными более крупными (0,5– 0,6 мм дл.) железистыми волосками. ..... 41. H. subfariniramum

3.

Пластинки внутренних прикорневых листьев с зубцами, часто переходящими на черешок. Листочки обертки с рассеянными железистыми (0,5 мм дл.) и единичными простыми волосками. Рыльца черные. .......................................... 44. H. pseudofariniramum


120

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Пластинки внутренних прикорневых листьев с зубцами, не пеE реходящими на черешок. Листочки обертки с рассеянными (до умеренных) железистыми (0,3–0,7 мм дл.) и единичными проE стыми волосками. Рыльца желтые. .................. 43. H. schipczinskii

41. H. subfariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 331; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 268, comb. invalid.; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 507. — H. vulgatum Fries subsр. subfariniramum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл. 2, 5: 152. — H. ganeschinii auct. non Zahn: Андрулайтис и др., 1976, во Фл. Путорана: 89, p. p. — H. fariniramum auct. non (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik. et. H. ganeschinii auct. non Zahn: Голяков, 1994, Сосуд. раст. Олекмин. заповед.: 30. — Я. почти<мучнистоветвистая. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (11). Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. Pr. fl. Rieczeschnyi in abietoEcembretis, 23 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE). Места обитания: Лиственничные леса, пойменные луга, песчаные наносы, осыпи, каменистые луговые склоны в лесном и подгольцовом поясах. Сибирь: КР — Пу (оз. Кета, LE), ИР — Ан (p. Илим, NSK), Пр (пос. Визирный, гора Бодайбо, p. Амалык, NSK), ЯК — Ал (карта 12). Эндемик. 42. H. wolczankense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 498; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 83, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 260; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3532; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 247. — Я. волчанкинская. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 245, табл. 24 (3). Описан из Европы (Россия). Typus: «. . .in jugo Uralensi medio, inter Wolczanka et BogoE slowski Zawod» (LE!). Места обитания: Березовые леса в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (p. Вогулка, NS) (карта 12). Общее распространение: Северный, Средний Урал. 43. H. schipczinskii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 496; ЮкE сип, 1960, во Фл. СССР, 30: 255; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3532; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329. — Я. Шипчинского. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (2а, 2б). Описан из Средней Сибири.


рода Hieracium L.

121

Typus: «Sibiria occidentalis. Prov. Krasnojarsk, in valle fluminis Kas, in pineto, 4 VII 1927, N. Schipczinski» (LE!). Места обитания: Светлохвойные леса, щебнистые склоны в лесном и подгольцовом поясах. Сибирь: Кр — Тн (р. Биробчана, С.С. Щербина), Ве (север), ИР — Пр, БУ — Се (p. Налимиха, NSK), Юж (хp. УланEБургасы, Т.Д. Пыхалова), ЯК — Ал (верховье p. Токко, NSK) (карта 12). Эндемик. 44. H. pseudofariniramum Tupitzina, 1994б, Бот. журн., 79, 8: 99; ТуE пицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 329. — H. fariniramum (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Sennik.: Пешкова, 1979, Фл. Центp. Сиб. 2: 914, р. р. — Я. ложномучнистоветвистая (рис. 11). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (5а, 5б). Описан из Восточной Сибири. Typus: «Prov. Irkutsk, distr. Kirenensis, fl. Czerepanicha, in silva combusta, 21 VII 1976, № 1114, N. Vodopianova, A. Dmitriczenko, G. Zhendareva» (NSK!, paratypus — LE). Места обитания: Березовые, еловоEлиственничные леса, гари, осыпи в лесном поясе. Сибирь: ИР — Ан (д. Серьгино, пос. Коты, NSK), Пр, ЯК — Ви (пос. Пеледуй, NSK) (карта 12). Эндемик. 45. H. aggr. vulgatum = H. vulgatum Fries, 1819, Novit. Fl. Suec.: 75, s. l.; Ledeb., 1844–1846, Fl. Ross.,: 851; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 173; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб., 11: 3050, p. p.; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб., 2: 785; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 362; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 250; ВасиE на, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 667. — H. levicaule Jord. 1848, Cat. Jard. Dijon: 23, s. l. — H. vulgatum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Europ. 4: 378, p. p. — Я. обыкновенная. Описан из Европы (Швеция). Typus: «SkЉne — Lapland». В пределах H. vulgatum s. l., характеризующегося наличием густых железистых и звездчатых волосков на листочках обертE ки, были описаны восточносибирские подвиды: subsp. farini! ramum, subsp. subfariniramum [Ганешин, 1912]. С этим видом при описании сближались западноEсибирские микровиды — H. plu! ricaule и H. taigense [Шишкин, Сергиевская, 1949а]. М.Г. Попов [1959] указывал для H. vulgatum белые щетинки и иногда лишь некоторое количество железистых волосков как на обертке, так и верхней части стебля. Р.Н. Шляков [1987, 1989] отмечал, что его понимание H. aggr. vulgatum близко авторам «Flora Europaea» [Sell, West, 1976]. (Sell [1975] со ссылкой на Pugsley [1948] относит название H. vulgatum


122

Систематический обзор видов

Рис. 11. Hieracium pseudofariniramum Tupitzina Растение до 70 см выс.; листочек обертки 9–10 мм дл.


123

к группе видов, называемой Zahn H. levicaule Jord.). Р. Н. Шляков трактует агрегат шире, чем подсекция Laevicaulia (в смысле ЮкE сипа) и включает в него некоторых представителей, имеющих (в дополнении к простым) довольно густые и крупные (до 1 мм дл.) железистые волоски на листочках обертки. В то же время он отделяет виды с преобладанием простых волосков на листочE ках обертки и очень (0,1–0,3 мм дл.) мелкими железистыми воE лосками в особый агрегат — H. aggr. subramosum. А.Н. Сенников [2000б] в небольшой по объему H. aggr. vul! gatum для территории североEзападной части России объедиE няет 4 микровида, относящиеся к другим агрегатам Р.Н. ШлякоE ва [1987, 1989]: H. aggr. argillaceum и H. aggr. fasciculare . Микровиды агрегата H. vulgatum распространены главным образом в Cкандинавии, Cредней и Атлантической Европе. В Восточной Европе агрегат представлен 24 микровидами [ШляE ков, 1989], на территории Сибири в сибирской части Урала — только одним. Листочки обертки примерно с равным числом рассеянных железисE тых (0,4–1 мм дл.) и простых (1,5 мм дл.) волосков, в основании и по краю несколько звездчато опушенные. Внутренние прикорE невые листья эллиптические или широколанцетные, коротко заостренные, почти цельнокрайные. ............... 45. H. teplouchovii 45. H. teplouchovii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 493; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 83, in clavi; он же, 1960, во Фл.

Карта 12. Распространение: — H. pseudofariniramum, — H. schipczinskii, — H. subfariniramum, — H. wolczankense, — H. tazense


124

Систематический обзор видов

СССР, 30: 239; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3530; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 251; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — Я. Теплоухова. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 429, табл. XXIV (1). Описан из Европы (Россия). Typus: «In jugo Uralensis, Prov. Perm, distr. Dobrjansk, pag. Luneshki, in piceetis et abietoEpiceetis montanis, 18 VI 1887, F. Teplouchov» (LE!). По замечанию А.Я. Юксипа [1960], H. teplouhovii отличаетE ся от H. vulgatum s. str. вдвое более густым опушением листьев. Места обитания: Еловые, пихтовоEеловые леса в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (p. Манья, LE). Общее распространение: Восточная Европа. 46–49. H. aggr. subramosum = H. subramosum Lіnnr. 1882, ¡fvers. Kongl. Vet.EAkad. Fіrh. 39, 4: 86, s. l. Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 259. — H. vulgatum: Попов, 1959, Фл. Ср. Сиб. 2: 785, p. p. — Cycl. Korshinskya Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 218, nom. invalid. — Я. слабоветвистая. К этому агрегату Р.Н. Шляков [1987, 1989] относит четыре микровида, распространенных на севере Европы, главным обE разом в Скандинавии. В Сибири три микровида агрегата обоE соблены от европейской части ареала в АлтаеEСаянской горной стране и на Среднесибирском плоскогорье. 1.

Пластинки внутренних прикорневых листьев в нижней части, как и стеблевых, надрезаны на одну треть или половину. ЛисE точки обертки с рассеянными простыми и единичными (до скудных) железистыми волосками. .................. 49. H. schischkinii

Пластинки внутренних прикорневых листьев б. м. зубчатые, но не надрезанные. ..................................................................................................... 2

2.

Листочки обертки с простыми волосками (до рассеянных), железиE стых волосков нет или они единичные. ................. 48. H. korshinskyi

На листочках обертки простых волосков примерно в 2 (3) раза больше, чем железистых или они в равном числе. ........................... 3

3.

Листочки обертки с рассеянными простыми и скудными желеE зистыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых лиE стьев с 5–8 парами зубцов (до 3–4 мм дл.). .... 47. H. ganeschinii

Листочки обертки со скудными простыми и единичными жеE лезистыми волосками или они в равном числе. Пластинки внутренних прикорневых листьев с 3–5 парами зубцов (до 1 мм дл.). .......................................................................... 46. H. subramosum

46. H. subramosum Lіnnr. l. c., s. str.; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 378; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 366; он же, 1989,


рода Hieracium L.

125

во Фл. европ. части СССР, 8: 259; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 332. — H. subramosum subsp. subramosum: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 457. — H. constringensiforme Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 492; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 82, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 235; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (9а, 9б). Описан из Европы (Швеция). Typus: «Smžland, omkring MellanE¡rsjі». Этот европейский гипоарктический вид является одним из наиE более распространенных северных видов агрегата [Шляков, 1987]. H. constringensiforme, отнесенный в синонимы Р.Н. ШлякоE вым, отличается степенью опушения листьев простыми, листочE ков обертки — звездчатыми волосками. Места обитания: Песчаные и каменистые склоны, берега водоемов. Сибирь: ТЮ — Хм (р. Манья, р. Вогулка, р. Сев. Сосьва, LE) (карта 13). Общее распространение: Скандинавия, Великобритания, Восточная Европа (север). 47. H. ganeschinii Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. РосE сии. Бот. иссл., 2, 5: 151; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. запоE вед. «Столбы»: 71; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, in adnot.; ЮкE сип, 1960, во Фл. СССР, 30: 238; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; Опред. высш. раст. Якут. 1974: 506; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; ПешE кова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916; Вылцан, 1980, во Фл. КрасE нояp. кр. 10: 116; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 269; ТроE ицкая, Федорова, 1989, Сосуд. раст. Баргузинского заповед.: 67; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 327; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. vulgatum Fries: Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 851, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 173, р. р. — Я. Ганешина (рис. 12). Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (3а, 3б). 2n=27 — Республика Алтай, Улаганский рEн, южная оконечность оз. Телецкого, долина р. Кыга [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Irkutsk, distr. Balagansk. In pineE tis pr. fl. Rieczeschnyi, 22 VII 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectoE typus — LE).


126

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 12. Hieracium ganeschinii Zahn Растение до 60 см выс.; листочек обертки 8–9 мм дл.


127

Считаем необоснованным выделение var. jamarovense Juxip c умеренным (45–70) числом железистых волосков на листочE ках обертки [Юксип, 1960]. В таком количестве железистые воE лоски будут превышать простые, что не соответствует диагнозу вида. Н.Ф. Вылцан [1980] для H. ganeschinii также завышает чисE ло железистых волосков, уравнивая их с простыми. Места обитания: Сосновые, березовые, лиственничные леса, луга в лесном и субальпийском поясах. Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (югоEвосток), Ха, ТУ (p. Ожу, p. Айна, p. Чавач, NS), ИР — Ан, Пр, БУ — Се, Юж (карта 13). Общее распространение: Средняя Азия, Монголия (севеE роEвосток). 48. H. korshinskyi Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 4, 280: 528; ШишE кин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3051; ПоE пов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 785, in adnot.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 219; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3528; Малышев, 1965, Высокогоp. фл. Вост. Саяна: 239; Беглянова, КаE шина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 147; БегE лянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 916, in adnot.; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. Саяна: 220; он же, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. СаE яноEШуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Тупицына,

Карта 13. Распространение: — H. ganeschinii, — H. korshinskyi, — H. schischkinii, — H. subramosum


128

Систематический обзор видов

1997а, во Фл. Сиб. 13: 328; Шауло, 1998, Сосуд. раст. заповед. «Азас»: 70; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; АртеE мов, 2001, Высш. сосуд. раст. Катунск. заповед.: 201; Куваев и др., 2001a, Конспект сосуд. фл.: 114; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 354; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 157; Тупицына, 2003б, Опред. раст. Алт. кр.: 468. — H. vulgatum Fries: Ledeb. 1844–1846, Fl. Ross.: 851, р. p.; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 173, р. p.; Верещагин, 1940, ИнвенE тарь фл. заповед. «Столбы»: 70, р. р. — Я. Коржинского. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 253, табл. XV (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (4); он же, 2001в, цит. соч.: 354, рис. 350; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 474, рис. 435. 2n=18 — Тувинская АССР, p. СыстыгEХем [Крогулевич, РостовцеE ва, 1984]; 2n=26 — Западный Саян [Малахова, 1971; Карташова, МалаE хова, 1973; Красноборов, 1976б]; 2n=27 — оз. Байкал, североEвосточE ное побережье [Беляева, Сипливинский, 1975]; Республика Алтай, УлаE ганский рEн, ГПЗ «Алтайский», южная оконечность оз. Телецкого, доE лина р. Кыга [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Средней Азии. Typus: «Provinz Semireczensk. Korshinsky». H. korshinskyi и H. ganeschinii описаны Zahn, но при описании не сравнивались. Эти микровиды отличаются признаками колиE чественного характера и почти не различаются в ценотическом отE ношении. Изучение распространения микровидов показывает, что в Сибири они образуют ареалогический континуум, у H. korshinskyi преобладает западное, у H. ganeschinii — восточное направление. var. altaiense Serg. характеризуется меньшими размерами растеE ний во всех своих частях [Шишкин, Сергиевская, 1949б].

Места обитания: Кедровые, сосновые леса, субальпийские луга, галечники, щебнистые склоны, тропы в лесном и субальE пийском поясах. Сибирь: КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Тн (Центральносибирский заповедник [Пронькина, Щербина, 1994], (р. Бол. Варламовка, р. Биробчана [Куваев и др., 2001а]), Ве, Ха, ТУ, ИР — Пр (p. МужиE най, NSK), БУ — Се (пEов Святой Нос, NSK), Юж (хp. УланEБургаE сы, Т.Д. Пыхалова) (карта 13). Общее распространение: Средняя Азия, Монголия (севеE роEвосток). 49. H. schischkinii Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 491; ЮкE сип, 1960, во Фл. СССР, 30: 230; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3529; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 331; он же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 158; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Я. Шишкина. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 407, табл. XXIII (1); ТупицыE на, 1997а, цит. соч.: 330, табл. 50 (7а, 7б).


рода Hieracium L.

129

Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria occidentalis. Altai, prope Biisk, Nikolskoje, in pratis, 13 VI 1908, V. Veresczagin» (LE!). H. schischkinii отличается от H. ganeschinii большим числом стеблевых листьев и корзинок в соцветии, а также глубоко расE сеченными листовыми пластинками; от H. korshinskyi — больE шим числом железистых волосков на листочках обертки и форE мой листовых пластинок [Юксип, 1960]. Встречается в предеE лах ареалов обоих видов. Места обитания: Луга, гари, лесные опушки, обочины доE рог, тропы в лесном и субальпийском поясах. Сибирь: КЕ, АЛ — Ба (г. Бийск, SSBG), КР — Ве (юг) (карта 13). Эндемик.

Sectio 9. Alpina (Fries) Burn. et Gremli, 1883, Cat. Hier. Alpes Marit.: 11, 17; Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 621, cum auct. Fries; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 147, cum auct. Fries; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 328; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 283; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. Растения с розеткой прикорневых листьев. Стеблевые лиE стья немногочисленные — 1–6 (коэф. ол. 0,07–0,25); верхние обычно сидячие, нижние с б. м. заметным черешком; пластинE ки прикорневых листьев обычно с простыми, реже со звездчаE тыми волосками, по краю с мелкими светлыми железистыми воE лосками, с ясно отграниченным черешком или постепенно отE тянутые в б. м. короткий черешок. Соцветие из 1 или 2–4 корзиE нок, часто вильчатое. Листочки обертки с простыми и железисE тыми волосками, очень редко со скудными звездчатыми волосE ками; язычки венчиков с ресничками. Typus: H. alpinum L. Виды секции в сибирской флоре изучены недостаточно изE за малочисленности представительства на территории СибиE ри. В БИНе хранится 16, в ЦСБС — 2 гербарных образца видов этой секции. Сибирские виды секции первоначально были распределеE ны между тремя подсекциями: Alpina, Nigrescentia, Atrata [Юксип, 1960; Сергиевская, 1964]. В соответствии с системой Р.Н. ШляE кова [1987] мы относим их к подсекции Alpina (1 вид — H. aggr. alpinum, 10 видов — H. aggr. nigrescens). Нет одинаковых критериев для разделения этих групп виE дов. По А.Я. Юксипу [1960] это — высота растения, степень приE жатости листочков обертки и характер отграниченности пласE тинок прикорневых листьев от черешков, окраска рылец, разE мер и окраска семянок, число корзинок. Sell, West [1976] видели отличия групп видов в ширине листьев, числе корзинок в обE щем соцветии, характере распределения ресничек на зубцах венчиков цветков и окраске рылец. По мнению Chrtek jun.


130

Систематический обзор видов

[1997], эти группы видов отличаются характером отграниченE ности пластинок прикорневых листьев от черешков, формой обертки, степенью прижатости листочков обертки, числом корE зинок и длиной волосков в средней части стебля. Только один признак — число корзинок в общем соцветии — одобрен всеми авторами как диагностический, хотя хорошо известно, что виды обоих агрегатов могут иметь одну и более корзинок. 50. H. aggr. alpinum = H. alpinum L. 1753, Sр. Pl.: 800, s. l.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3053; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 374; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 284. — H. alpinum L. pro sр. coll.: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 621, р. р. — H. alpinum group: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392, р. р. — Cycl. Alpina Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 257, nom. invalid. — Я. альпийская. Агрегат объединяет небольшую группу криофильных микE ровидов, распространенных в европейском и американском (Гренландия) секторах Арктики, Северной и Атлантической ЕвE ропе, а также в высокогорьях умеренной Европы [Brautigam, 1992]. В Карпатах и Судетах обитает семь микровидов [Шляков, 1989; Chrtek jun., 1997], на Урале — два [Горчаковский, 1975]. В Западную Сибирь типовой вид агрегата заходит до Тазовской губы [Шляков, 1987; Ребристая, 1998]. Рыльца чисто желтые. Стебли обильно опушены простыми волосE ками. Листочки обертки с обильными простыми (2–5 мм дл.) и железистыми (0,1–0,3 мм дл.) волосками. ............ 50. H. alpinum 50. H. alpinum L. l. c., emend Backh. 1856, Monogr. Brit. Hier.: 17, s. str.; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 157; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3521; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 374; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 284; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 333. — H. alpinum subsр. alpinum: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 623. — H. crispum (Elfstr.) Elfstr. 1890, Bot. utfl.; 1893, Hier. Alpina: 14; Юксип, 1960, Фл. СССР, 30: 159; Сергиевская, в Крылов, 1964, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3522; Тупицына, 1997а, Фл. Сиб. 13: 334. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 345, табл. XX (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (9); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 320, табл. 49 (3а, 3б) вместо H. uralense. Описан из Европы (Швеция). Typus: «Habitat in Alpibus Lapponicis, Britannicis, Austriacis». Места обитания: В горных и равнинных тундрах. Сибирь: ТЮ — Ям (североEзапад), Хм (р. Щугор, бассейн р. Ляпин, LE) (карта 14). Общее распространение: Скандинавия, Средняя, АтлантиE ческая Европа (север), Гренландия, Полярный, Южный Урал.


рода Hieracium L.

131

51–60. H. aggr. nigrescens = H. nigrescens Willd. 1803, Sр. Pl., 3, 3: 1574, s. l.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 375; он же, во Фл. европ. части СССР, 8: 284. — H. nigrescens Willd. pro sр. coll.: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 76: 636; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3054. — H. nigrescens group (H. alpinum / murorum): P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 392. — Subsect. Nigrescentia Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 162, р. р., nom. invalid. — Я. чернеющая. Описан из Европы (Швеция). Typus: «Ђreskutan». По морфологическим признакам микровиды агрегата заE нимают промежуточное положение между секциями Alpina и Hieracium, но ближе стоят к Alpina. Chrtek jun. [1997] отмечает невероятные трудности при отделении видов H. alpinum group от сходных групп видов изEза большого комплекса признаков и «сетчатой» структуры морфологической изменчивости. Это довольно многочисленный агрегат (более 50 микровиE дов в Восточной Европе), обитающих в пределах ареала H. aggr. alpinum [Шляков, 1989], в Сибири обнаружено 10 микроE видов на восточном макросклоне Северного Урала (карта 14). 1.

Стеблевых листьев 1–3 (5) (коэф. ол. 0,7–0,15). ............................... 2

Стеблевых листьев (3) 4–6 (коэф. ол. 0,25). ......................................... 5

2.

Пластинки внутренних прикорневых листьев неясно (шипикоE видноE) зубчатые. .................................................................................................. 3

Пластинки внутренних прикорневых листьев отчетливо (мелE коE или довольно крупноE) зубчатые. ...................................................... 4

3.

Пластинки внутренних прикорневых и нижних стеблевых лиE стьев снизу звездчато опушенные, стеблевые листья ланцетные или ромбовидные. Листочки обертки на спинке со скудными звездчатыми волосками. ......................................... 51. H. eximiiforme

Пластинки внутренних прикорневых и нижних стеблевых лисE тьев снизу без звездчатого опушения, стеблевые листья ланцетные. Листочки обертки без звездчатых волосков. ....... 56. H. ljapinense

4.

Корзинки на довольно длинных цветоносах с 3–4 листьями. Рыльца желтые, буреющие. ................................ 53. H. stenopiforme

Корзинки на коротких цветоносах без листьев или с 1 листом. Рыльца черные. ....................................................................... 58. H. soczavae

5.

Корзинок (1) 2. Пластинки внутренних прикорневых листьев оттянутые в узкий черешок. .......................................................................... 6

Корзинок (2) 3–4. Пластинки внутренних прикорневых листьE ев оттянутые в широкий крылатый черешок. .................................... 8

6.

Верхние 2–4 или все стеблевые листья редуцированные, приE цветниковидные, остальные — узкие, линейноEланцетные. ПлаE


132

Систематический обзор видов

стинки внутренних прикорневых листьев с наибольшей шириE ной выше середины. ...................................................... 60. H. foliolatum —

Обычно только один верхний стеблевой лист редуцированный, прицветниковидный, остальные от линейноEланцетных до ланE цетных. Пластинки внутренних прикорневых листьев с наиE большей шириной около середины. ........................................................ 7

7.

Простые волоски на стебле обильные, 3–4 мм дл., постоянно присутствуют железистые волоски. Листочки обертки туповаE тые 1,2–1,5 мм шир. ............................................................. 54. H. uralense

Простые волоски на стебле рассеянные, 1,5–3 мм дл., железисE тые волоски в средней части стебля нередко отсутствуют. ЛисE точки обертки острые 1–1,2 мм шиp. ................. 52. H. excubitum

8.

Листочки обертки с обильными простыми (2,5 мм дл.) и рассеE янными железистыми (0,1–0,2 мм дл.) волосками. Цветоносы с умеренными простыми (4 мм дл.) и единичными железистыми (0,5 мм дл.) волосками. ............................................. 57. H. manifestum

Листочки обертки с обильными простыми (3–5 мм дл.) и желеE зистыми (0,1–0,3 мм дл.) волосками. Цветоносы с простыми (1,5–3 мм дл.) и железистыми (0,2–0,5 мм дл.) волосками. ........ 9

9.

Стебель с умеренными простыми волосками. Цветоносы с обильными простыми и железистыми волосками. Пластинки внутренних прикорневых листьев с остроEпильчатыми зубцаE ми, сверху с рассеянными простыми волосками, самые верхние стеблевые листья расположены примерно на середине цветоE носов. .......................................................................................... 59. H. sosvaёnse

Стебель со скудными простыми волосками. Цветоносы со скудE ными простыми и рассеянными железистыми волосками. ПласE тинки внутренних прикорневых листьев с шипиковидными зубE цами или почти цельнокрайные, сверху со скудными простыми волосками, самые верхние стеблевые листья расположены непосE редственно под корзинками. ......................... 55. H. gorodkovianum

51. H. eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. 1893, Acta Horti Berg. 2, 4: 71; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, sine auct. comb.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 194; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3527, sine auct. comb.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 334. — H. nigrescens Willd. subsр. eximiiforme (Dahlst.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 667. — Я. почти<превосходная. Описан из Европы (Норвегия). Typus: «In Norge, vid Hamrestіle i Valders». А.Я. Юксип [1960] и Л.П. Сергиевская [1964] относят вид к подсекции Atrata Juxip, близко стоящей к секции Hieracium. Места обитания: Луга в субальпийском поясе.


рода Hieracium L.

133

Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Мал. Хобею, LE). Общее распространение: Скандинавия, Полярный Урал, Полярное Приуралье. 52. H. excubitum Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 218; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 174; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3523; ШляE ков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 376; он же, 1989, во Фл. европ. чаE сти СССР, 8: 285; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 334. — H. nigrescens Willd. subsр. excubitum (Elfstr.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 650. — Я. караульная. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 221, табл. XШ (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (13). Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Archangel, ArepEMikit am fl. Ussa, 29. VII. 1905, R. Pohle» (LE!). Места обитания: Горные и равнинные тундры. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм (верховье p. Манья, LE). Общее распространение: Приполярный, Полярный Урал, Приуралье. 53. H. stenopiforme (Pohle et Zahn) Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 208; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, sine auct. comb.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 181; Сергиевская, 1964, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3524, sine auct. comb.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 384; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. nigrescens Willd. subsр. stenopiforme Pohle et Zahn: Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 655. — Я. тонконожкообразная. Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Archangelsk: in ripa lutosoEglareosa fl. Ussa, ArepE Mikit; in reg. subalpina ad montem Paijer, in salicetis». Места обитания: Луга, тундры в субальпийском поясе. Сибирь: ТЮ — Ям (верховье p. Собь, LE), Хм (верховье p. Манья, LE). Общее распространение: Полярное Приуралье, ПолярE ный Урал. 54. H. uralense Elfstr. 1914, Sv. Bot. Tidskr. 8, 2: 219; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 173; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3523; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 376; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 285; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. nigrescens Willd. subsр. uralense (Elfstr.) Zahn, 1921, in Engl. Pflanzenreich, 77: 667, in adnot. — Я. уральская (рис. 13). Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Wologda: am Flusse SsіddEju im Ural, unweit Ssablja, 6. VII. 1905, R. Pohle» (LE!).


134

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 13. Hieracium uralense Elfstr. Растение до 25 см выс.; листочек обертки 12–16 мм дл.


135

Места обитания: Тундры, луга, берега рек в субальпийE ском поясе. Сибирь: ТЮ — Ям (p. ЛесмиEЮган, LE), Хм (p. Восточная Елбынью, p. Сокура, LE). Общее распространение: Урал. 55. H. gorodkovianum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 484; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 186, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3525, р. p.; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; ТупицыE на, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. Городкова. Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria occidentalis: in systemate flum. Sobj, ad ostium fl. Bolschaja Hanema, in ripario glareoso, 31 VIII 1924, B. Gorodkov» (LE!). Места обитания: Еловые леса, береговые галечники в суE бальпийском поясе. Сибирь: ТЮ — Ям (бассейн p. Собь, долина p. Бол. ХанE мей, LE). Общее распространение: Полярный Урал. 56. H. ljapinense Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 481; ЮкE сип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 80, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 172; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3522; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 382; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 289; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. ляпинская. Описан из Западной Сибири.

Карта 14. Распространение:

— H. aggr. nigrescens, — H. alpinum


136

Систематический обзор видов

Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate flum. Ljapin (fl. Severnaja Sosva) in pratulis subalpinis, 22 VIII 1926, V. Soczava» (LE!). Места обитания: Луга в субальпийском поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (бассейн p. Ляпин, LE). Общее распространение: Полярное Приуралье, ПрипоE лярный Урал. 57. H. manifestum Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 485; ЮкE сип, 1960, во Фл. СССР, 30: 195; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3527. — Я. явная. Описан из Западной Сибири. Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate fluminis Ljapin, in initiis flum. MalyEHobeEju (prope flum. Severnaja Sosva), in lariceto muscoso, 15 VIII 1927, V. Soczava» (LE!). Места обитания: Лиственничные леса в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (бассейн p. Ляпин, LE). Эндемик. 58. H. soczavae Juxip, 1959а, Бот. мат. (Ленинград), 19: 483; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 180; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3524; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 335. — Я. Сочавы. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 183, табл. XI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (23). Описан из Западной Сибири. Typus: «In jugo Uralensi septentrionali, in systemate flum. Severnaja Sosva, ad fontes fl. Chulga, in pratis alpinis montanis, 22 VIII 1926, V. Soczava» (LE!). Места обитания: Луга, скалы в субальпийском поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (верховье p. Хулга, LE). Общее распространение: Полярное Приуралье, ПолярE ный Урал. 59. H. sosvaёnse Schljak. 1977, Новости сист. высш. раст. 14: 221; ШляE ков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 383; он же, 1989, во Фл. европ. чаE сти СССР, 8: 290; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 336. — H. gorodkovianum Juxip var. serratodenticulatum Juxip, 1959а, Бот мат. (Ленинград), 19: 484; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 186. — H. gorodkovianum Juxip: Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3525, р. р. — Я. сосьвинская. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 367, табл. XXI (1) вместо H. gorodkovianum; Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (24). Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria occidentalis, prov. Tobolskensis, distr. Berezovensis, systema fl. Sosva Septentrionalis (Severnaja Sosva), fl.


рода Hieracium L.

137

Manja, inter jugum Ural et ostium fl. Narodae, in ripa glareosa, 7. VII 1915, B.N. Gorodkov» (LE!). Места обитания: Лиственничные леса, галечники, берега рек в лесном поясе. Сибирь: ТЮ — Хм (p. Манья, p. Восточная Елбынью, p. Мал. Хобею, LE). Общее распространение: Полярное Приуралье, ПолярE ный Урал. 60. H. foliolatum Schljak. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 380; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 288. — H. polymorphophyllum auct. non Elfstr.: Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 81, in clavi, р. p.; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 186, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3526. — Я. многолисточковая. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 278, табл. 29 (21). Описан из Европы (Россия). Typus: «Terrae Magnae Samojedorum pars austroEorientalis, rivula MaskaEshor 2 km infra stationem Sivaya Maska, juxta tramitem in piceeto, 19 VII 1960, Gruzdev» (LE!). Места обитания: Разреженные леса, тундры, обочины дорог. Сибирь: ТЮ — Ям (верховья рек Собь, Итья, Елбынью, LE). Общее распространение: Приполярный, Полярный, СеE верный Урал.


138


139

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА PILOSELLA HILL ФЛОРЫ СИБИРИ


140

Систематический обзор видов

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА PILOSELLA HILL ФЛОРЫ СИБИРИ

1.

Корзинки одиночные или в вильчатом общем соцветии из не мноE гих корзинок (2–6). Листочки обертки обильно звездчато опушенE ные. Листовые пластинки сверху голые или с обеих сторон с б. м. густыми и длинными щетинковидными (3–5 (7) мм) волосками, снизу густо звездчато опушенные (до войлочных). ........................... 2

Корзинки в зонтиковидном, щитковидном, метельчатом, обычно в многокорзиночном общем соцветии (корзинок (5) 13–40). ..... 5

2.

Венчики светлоEжелтые. Листочки обертки с густыми проE стыми и редкими железистыми волосками или без железисE тых волосков. Общее соцветие глубоковильчатое из 2–6 корE зинок. Растения без дополнительных надземных стелющихE ся побегов. ......................................................................... 6. P. aggr. bifurca

Венчики светлоEжелтые, краевых цветков снаружи — с красной полосой. Растения с дополнительными надземными, б. м. длинE ными, стелющимися побегами. ................................................................... 3

3.

Общее соцветие высоковильчатое или рыхлометельчатое из 2– 3 (5) корзинок (редко у отдельных особей корзинка одиночная). Листовые пластинки сизоватые. Листочки обертки с рассеянныE ми железистыми (0,3–0,5 мм дл.) и единичными простыми (2,5 мм дл.) волосками. Рыльца грязноEжелтые. ............... 29. P. apatelia

Соцветие однокорзиночное на безлистном цветоносе. ЛистоE вые пластинки зеленые или оливковоE зеленые. Листочки оберE тки с более длинными железистыми (0,3–1,5 мм дл.), простыми (1–2, 5 мм дл.) волосками. Рыльца чистоEжелтые. ........................... 4

4.

Стелющиеся побеги длинные, тонкие с расставленными и боE лее мелкими, чем прикорневые, листьями, обычно уменьшаюE


рода Pilosella Hill

141

щимися к верхушке побегов. Листочки обертки узкие (0,7–1,2 мм шир.), с железистыми и простыми волосками в разных коE личествах и соотношениях. .................................... 27. P. officinarum —

Стелющиеся побеги короткие, толстоватые, со скученными, сравE нительно крупными, почти одинаковыми по величине листьяE ми. Листочки обертки широкие (1,5–2 мм шир.), с железистыми волосками (до обильных), без простых волосков или со скудныE ми (реже умеренными) простыми волосками. ......... 28. P. laticeps

5 (1). Пластинки прикорневых листьев сизоEзеленые, голые или с единичными простыми волосками, обычно расположенными ближе к краю пластинки и снизу — по главной жилке. ............... 6 —

Пластинки прикорневых листьев сероEзеленые, желтоEзеленые, зеленые (иногда красноокрашенные), с обеих сторон по всей поверхности с б. м. густыми простыми волосками. ....................... 9

6.

Рыльца черные. Венчики темноEжелтые, часто с красными зубE цами. Листочки обертки с единичными простыми (2 мм дл.) и скудными железистыми ((0,3) 0,5–0,8 мм дл.) волосками, скудE но звездчато опушенные. Дополнительные надземные побеги ползучие, густо олиственные. ................................... 24. P. floribunda

Рыльца желтые. Венчики светлоEжелтые с зеленоватыми зубцаE ми. Дополнительные надземные побеги приподнимающиеся, стелющиеся или растения без побегов. ................................................. 7

7.

Стебель в нижней части с довольно густыми звездчатыми и коротE кими простыми (1 (2) мм дл.) волосками. Листочки обертки обычно довольно густо звездчато опушенные. ...... 18–19. P. aggr. densiflora

Стебель в нижней части без звездчатых волосков или с единичE ными звездчатыми и длинными (более 2 мм дл.), толстыми щеE тинковидными волосками. Листочки обертки без звездчатых волосков или скудно звездчато опушенные. ....................................... 8

8.

Стебель в верхней части без звездчатых волосков. Цветоносы без звездчатых волосков или с единичными звездчатыми волосE ками, преимущественно в верхней части. Листочки обертки с единичными простыми (1–1,5 мм дл.) и густыми (скудными или рассеянными) железистыми (0,3–0,5 мм дл.) волосками, без звезE дчатых волосков. Побеги приподнимающиеся, стелющиеся, тонкие, густо олиственные. ...................................... 15. P. glaucescens

Стебель в верхней части со скудными звездчатыми волосками. Цветоносы довольно густо звездчато опушенные. Листочки обертки с редкими простыми (1–2 мм дл.) и густыми железисE тыми (0,4–0,5 мм дл.) волосками или без простых волосков, едва звездчато опушенные. Побеги приподнимающиеся, толстоваE тые, редкоолиственные или растения без дополнительных надE земных побегов. ................................................. 16–17. P. aggr. sulfurea

9 (5). Простые волоски на стебле, по крайней мере в нижней его чаE сти, не более 1 (1,5) мм дл. Листовые пластинки желтоEзеленые,


142

Систематический обзор видов

с обеих сторон с довольно густым опушением из звездчатых волосков. Листочки обертки с густыми железистыми (0,3–0,5 мм дл.) и более редкими простыми (1 мм дл.) волосками, густо звезE дчато опушенные. .............................................................................................. 10 —

Простые волоски на стебле 2–5 мм дл., реже 1–1,5 мм дл., тогда листочки обертки с простыми волосками без железистых воE лосков или пластинки прикорневых листьев без звездчатых воE лосков. ...................................................................................................................... 11

10. Чешуевидные листья в общем соцветии и под корзинками, особенно под корзинками, с четкой белой, реже беловатой неопушенной каймой. Листочки обертки рассеянно звездчаE то опушенные, рассеянные железистые и единичные простые волоски на них распределены б. м. равномерно. Растения чаE сто с дополнительными надземными приподнимающимися побегами. .............................................................................. 14. P. glomerata —

Чешуевидные листья в общем соцветии и под корзинками не окаймленные или с буроватой каймой, опушенной простыми и звездчатыми волосками. Листочки обертки умеренно звездE чато опушенные, железистые и простые волоски на них обычE но распределены неравномерно. Растения без дополнительных надземных побегов. ....................................... 12–13. P. aggr. vaillantii

11. Пластинки прикорневых листьев сероEзеленые или желтоEзеE леные. Стебель в нижней части с вверх направленными простыE ми, обычно щетинковидными волосками, реже волоски гориE зонтально отстоящие. Растения без дополнительных надземE ных и подземных побегов. Рыльца чистоEжелтые. ...................... 12 —

Пластинки прикорневых листьев зеленые часто красноокраE шенные). Стебель в нижней части с горизонтально отстоящиE ми или вниз направленными простыми волосками. Растения с дополнительными надземными ползучими и приподнимающиE мися, а также с подземными побегами. Рыльца обычно с темE ными волосками. ............................................................................................... 15

12.

Прикорневые листья ко времени цветения все или почти все заE сыхают, их пластинки с обеих сторон со щетинковидными воE лосками. Стеблевые листья многочисленные (5) 8–10 (коэф. ол. 0,20–0,30). Листочки обертки густо звездчато опушенные. ..... 13

Прикорневые листья ко времени цветения сохраняются, их плаE стинки сверху со щетинковидными, снизу с тонкими волоскаE ми. Стеблевые листья в меньшем числе (1) 3–5 (6) (коэф. ол. (0,03) 0,05–0,10). ................................................................................................. 14

13. Простые волоски на стебле, по крайней мере в нижней его части, вверх направленные. Соцветие зонтиковидное. ЛисE точки обертки с простыми (1–3 мм дл.), б. м. густыми волосE ками. ........................................................................... 1–4. P. aggr. echioides


рода Pilosella Hill

143

Простые волоски на стебле горизонтально отстоящие. Соцветие щитковидное. Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) волосками, без железистых волосков или с единичными мелE кими (0,2 мм дл.) железистыми волосками. ................. 5. P. procera

14. Общее соцветие зонтиковидное. На листочках обертки относиE тельно длинные простые (1,5–2 мм) волоски преобладают над короткими железистыми (0,1–0,2 (0,3) мм) волосками или наE ходятся в примерно равном числе, зведчатое опушение обильE ное. Пластинки прикорневых листьев сверху с довольно густыE ми звездчатыми волосками. ................................. 7–8. P. aggr. collina —

Общее соцветие вильчатоEзонтиковидное или рыхлометельчаE тое. На листочках обертки относительно длинные железистые (0,3–0,4 (1,2) мм) волоски преобладают над более короткими простыми (1–1,5 мм) волосками или простые волоски отсутE ствуют, звездчатое опушение скудное. Пластинки прикорневых листьев сверху без звездчатых волосков или со скудными звезE дчатыми волосками. ........................................ 9–11. P. aggr. crassiseta

15 (11). Венчики всех цветков желтые. .......................................................... 16 —

Венчики всех или только краевых цветков красные. Листочки обертки с простыми (1,5–2 мм дл.) и железистыми (0,2–0,6 мм дл.) волосками примерно в равном числе, скудно или рассеE янно звездчато опушенные. ........................................................................ 18

16. Пластинки прикорневых листьев с обеих сторон без звездчаE тых волосков или снизу по главной жилке с единичными звездE чатыми волосками, с обеих сторон с обильными короткими простыми волосками (0,5–1 мм дл.). Листочки обертки с рассеE янными простыми (1,5–2,5 мм дл.) волосками и примерно равE ным числом железистых (0,2–0,3 мм дл.) волосков, скудно звезE дчато опушенные. ................................................................ 26. P. onegensis —

Пластинки прикорневых листьев, по крайней мере снизу, по всей поверхности б. м. густо звездчато опушенные. ................... 17

17. Пластинки прикорневых листьев сверху с рассеянными звездE чатыми волосками. Листочки обертки с преобладанием желеE зистых (0,3–0,5 мм дл.) волосков над простыми (1–2 мм дл.), рассеянно звездчато опушенные. ........................... 14. P. glomerata —

Пластинки прикорневых листьев сверху без звездчатых воE лосков или со скудными звездчатыми волосками. Листочки обертки с преобладанием простых волосков (2–3 мм дл.) над железистыми (0,2–0,4 мм дл.) или с равным числом простых и железистых волосков, скудно или рассеяно звездчато опуE шенные. ............................................................. 20–22. P. aggr. caespitosa

18. Венчики всех цветков красные. ............................... 23. P. aurantiaca —

Венчики только краевых цветков красные. ........ 25. P. fuscoatra


144

Систематический обзор видов

КОНСПЕКТ РОДА PILOSELLA HILL ФЛОРЫ СИБИРИ

Genus 2. Pilosella Hill, 1756, Brit. Herb: 441; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 388; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 300; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 324; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 337; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. соE суд. раст. Сев.EЗап. России: 668. — Hieracium subgen. Pilosella (Hill) Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Pl., 2: 421; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 1147, cum auct. Tausch; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 396, cum auct. Tausch; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 366. — Hieracium subgen. Piloselloidea Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.EEur. 1: 114. Lectotypus: Pilosella officinarum F. Schultz et Sch. Bip. Многолетние травянистые растения с розеткой прикорнеE вых листьев, реже прикорневые листья ко времени цветения все или почти все засыхают. Побеги прямостоячие, с одним или несколькими листьями, часто имеются пазушные приподнимаE ющиеся, стелющиеся ползучие побеги. Стеблевые листья немноE гочисленные, реже отсутствуют. Прикорневые листья с пластинE ками (от цельнокрайных до неяснозубчатых), постепенно суE женными к основанию и переходящими на черешок. Общее соцветие многокорзиночное зонтиковидное или щитковидное, реже корзинок несколько или одна. Листочки обертки распоE ложены черепитчато, (5) 6–9 (12) мм дл., в разной степени и проE порциях опушенные простыми, железистыми и звездчатыми воE лосками. Цветки обоеполые, язычковые, разных оттенков желE того цвета, реже красные или двуцветные. Семянки 1,2–2,5 мм дл. с десятью почти одинаковыми, отчетливыми ребрами, своE


рода Pilosella Hill

145

бодно выступающими на верхушке семянки. Паппус желтоваE тый из одного ряда ломких тонких щетинок.

Sectio 1. Echinina (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. часE ти СССР, 8: 328; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 339; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 669. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Echinina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.EEur. 1: 117. — Hieracium sect. Echinina (Naeg. et Peter) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 294; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1366; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 396. Растения с прямостоячими надземными побегами ко вреE мени цветения часто без прикорневых листьев. Стебель крепE кий, с вверх направленными, реже горизонтально отстоящими щетинковидными волосками (1) 2–5 мм дл., обильно звездчато опушенный, обычно без железистых волосков. Листья сероваE тоE или желтоватоEзеленые, с обоих сторон или только сверху со щетинковидными волосками, по крайней мере, снизу обильE но звездчато опушенные, верхние сидячие, нижние с короткиE ми черешками; прикорневые листья ко времени цветения обычE но засыхают. Общее соцветие зонтиковидное, реже щитковидE ное или вильчатое; чешуевидные листья в соцветии без каймы или с каймой, опушенной простыми и звездчатыми волосками. Листочки обертки густо звездчато опушенные, с простыми воE лосками, реже с примесью мелких железистых волосков; венE чики светлоEжелтые. Lectotypus: P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. 1–4. P. aggr. echioides = P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 431, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 328. — Hieracium echioides Lumn. 1791, Fl. Poson. 1: 348; Ledeb. 1833, Fl. Alt., 4: 138; id., 1844–1846, Fl. Ross.: 849; Верещагин, 1940, Инвентарь фл. заповед. «Столбы»: 70, cum auct. Waldst. et Kit.; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3068; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784; СергиевсE кая, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3539.; Беглянова, КашиE на, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кр. 6: 148; БегE лянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 487; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр., 10: 116; Грубов, 1982, Опред. сосуд. раст. Монг.: 267; Красноборов, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Плотников, 1992, Конспект фл. Омск. обл.: 73; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. СаяноEШуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 193; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 417; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. РосE сии: 669. — H. echioides subsр. echioides: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368; P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4:


146

Систематический обзор видов

375. — Cycl. Echioidea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 418, nom. invalid. — Я. румянковая. Основной сборный вид, амфимикт — 2n=18, 36 [Peckert, Chrtek jr., 2000]. Его ареал простирается по Средней Европе, югу Восточной Европы и Северной Азии и обрывается чуть восточнее Енисея. Островное распространение вида отмечено в горах СредE ней Азии и Монголии [BrЉutigam, 1992]. К этому следует добавить территорию южных гор Средней Сибири, объединяющую разрозE ненные части в обширный европейскоEсевероазиатский ареал. Агрегат характеризуется наибольшей стабильностью морE фотипа в пределах общего ареала по сравнению с другими сборE ными видами рода Pilosella. Его обедненность формами отмеE чается в европейской части России, где выявлено только 5 микE ровидов [Шляков, 1989], в Сибири — 4. Распространение P. aggr. echioides в Сибири требует уточE нения. М.Г. Попов [1959] указывал H. echioides по Ангаре, Г.А. Пешкова [1972] — для Предбайкалья и Забайкалья, но в боE лее поздней работе по этому региону вид не приводит [ПешE кова, 1979]. СевероEвосточная граница ареала этого агрегата видов проходит в Средней Сибири: Минусинская и Хакасская степи [Беглянова, 1979; Вылцан, 1980; Положий и др., 2002], Канская лесостепь [Антипова, 2003], североEвосточная часть ЗаE падного Саяна [Степанов, 1994] (карта 15). Варьирование признаков у сибирского материала отражеE но в систематике H. echioides во «Флоре Западной Сибири». Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] приводят разновидE ность, формы и подвиды: var. genuinum Naeg. et Peter — волоски на стебле 2–5 мм дл.; стеE бель 30–90 см выс.; обертка 7–9 мм; f. adpressipilum Naeg. et Peter — волоски на стебле прижатые; f. patentipilum Naeg. et Peter — волоски на стебле отстоящие, 4–5 мм дл.; f. albo!cinereum Naeg. et Peter — волоски на стебле короткие, неE сколько отстоящие, преимущественно в нижней части стебля; subsр. freinii var. multipilum Naeg. et Peter — волоски в нижней чаE сти стебля отстоящие, 3–5 мм дл.; subsр. asiaticum Naeg. et Peter — волоски в нижней части стебля полуотстоящие, 1,5–2 мм дл., на обертке 0,5–1 мм дл.

Обитание H. freynii (Naeg. et Peter) Sennik. в настоящих граE ницах Западной Сибири не выявлено. 1.

Пластинки прикорневых листьев сверху без звездчатого опушеE ния или с единичными звездчатыми волосками, расположенE ными преимущественно по краю и снизу по жилке. ..................... 2

Пластинки прикорневых листьев сверху по всей поверхности с хорошо заметным опушением из звездчатых волосков. ......... 3

2.

Листочки обертки с умеренными простыми (2–3 мм дл.) волосками. ........................................................................ 3. P. tjumentzevii


рода Pilosella Hill

147

Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) волосE ками. ................................................................................................ 1. P. echioides

3.

Листочки обертки со скудными простыми (1–1,5 мм дл.) волосE ками. Цветоносы без простых волосков. ...................... 2. P. asiatica

Листочки обертки с рассеянными простыми (2 мм дл.) волоскаE ми. Цветоносы с простыми волосками. ................ 4. P. katunensis

1. P. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 341; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. стеE пей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заE повед. «Столбы»: 159; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб. : 55; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 306; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium echioides Lumn., s. str.: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 418. — H. echioides subsр. echioides: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368, s. str.; P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 375, s. str. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 447, табл. XXV (1); Беглянова, 1979, цит. соч.: 487, рис. 271; Шляков, 1989, цит. соч.: 330, табл. 31 (1); ТупиE цына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (4); она же, 2001в: 356, рис. 351. 2n=18, 27 — Красноярский кр., д. Григорьевка, д. Низкозопка [СтеE панов, Муратова, 1995].

Описан из Европы (Польша). Typus: «inter vireas supra Theben». Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, степи, каменистые склоны, пески, поднимается в степной пояс. Сибирь: ТЮ — Тб, КУ, ОМ, НО, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (с. Сосновка, NS). Общее распространение: Средняя Европа (восток), ВосE точная Европа (кроме севера), Кавказ, Средиземноморье, Малая, Средняя Азия, Монголия, Иран. 2. P. asiatica (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 339; Анкипович, 1999, КаE талог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium echioides Lumn. subsр. asiaticum Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.EEur. 1: 486; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3068. — H. asiaticum (Naeg. et Peter) Juxip ex Kotov, 1965, Фл. УРСР, 12: 373; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 419, comb. invalid. — Я. азиатская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (6а, 6б, 6в). Описан из Азии (Западная Сибирь, Кавказ).


148

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 14. Pilosella tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina Растение до 75 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.


149

Typus: «Altai, Kaucasus». Места обитания: Степи, каменистые склоны. Сибирь: АЛ — Ба, КР — Ве (юг), Ха. Общее распространение: Восточная Европа (юг), Кавказ, Средняя Азия. 3. P. tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; Тупицына, 2001, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Пешкова, 2001, Флорогенет. анаE лиз степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 159; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium tjumentzevii Serg. et Juxip, 1966, Изв. АН ЭССР, 3: 369. — Я. Тюменцева (рис. 14). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (3а, 3б, 3в). Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria australis: Altai, circum lacum Teletzkoie, G. Tjumentzev (analysis № 5199)» (TK!). Вид был намечен к описанию Л.П. Сергиевской в гербарE ном материале H. echioides с Алтая. По мнению А.Я. Юксипа [1966], обнародовавшего микровид, H. tjumentzevii занимает промежуточное положение между H. procerum и H. echioides. Места обитания: Степи, остепненные луга, поднимается в степной пояс. Сибирь: ТЮ — Тб, КЕ, АЛ — Ба, Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (p. Сенек, NS). Эндемик.

Карта 15. Распространение P. aggr. echioides


150

Систематический обзор видов

4. P. katunensis Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 124; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 341; Анкипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Тупицына, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Я. катунская. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (10). Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai, distr. UstEKoksa, jugum Katunense, ad ostium fl. Multa, 26 VII 1984, D. Schaulo, I. Ragozin» (NS!, paratypi — KRAS, LE). Места обитания: Разреженные березовые леса, степи, осE тепненные луга, галечники, поднимается в степной пояс. Сибирь: ТЮ — Тб (с. Фирсово, LE), КУ, ОМ, НО (югоEзап. Бараба), КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ (р. Дерзиг, пос. БайE Хаак, NS). Эндемик. 5. P. procera (Fries) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 431; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 328; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 368; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 355; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307. — Hieracium procerum Fries, 1848, Symb. Hist. Hierac.: 193: 43; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 409; СерE гиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3539; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 192. — H. echioides Lumn. subsр. procerum (Fries) P.D. Sell, 1976, Bot. Jorn. Linn. Soc. (London), 71, 4: 259; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 375. — Я. высокая. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 623, табл. XXXV (1); ТупицыE на, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (5). Описан из югоEзападной Азии, Закавказья. Typus: «ad pedem montium in Oriente; ad montem Sarial in terris transcaucasicis». Признаки P. procera свидетельствуют о возможном гибридоE генном характере вида. Вероятно, это послужило основой для выE деления одноименного цикла [Юксип, 1960]. Сочетание высокой олиственности стебля (коэф. ол. 0,22) и опушенности всего растеE ния обильными звездчатыми волосками характерно для секции Echinina. Щитковидное соцветие и присутствие железистых волосE ков на листочках обертки, а также очень длинных (до 6–10 мм дл.) отстоящих щетинковидных волосков на стебле сближают P. procera с секцией Pilosella. А.Я. Юксип отмечал, что только определение тиE пичных экземпляров не представляет особых затруднений, переходE ные или мелкие экземпляры бывает трудно отличить от H. echioides.


рода Pilosella Hill

151

P. procera спорадически встречается в пределах ареала P. echioides в Западной Сибири. Указание на местонахождение этого вида в окрестностях г. Красноярска [Тупицына, 1997а] отE носится к P. sabinopsis. Места обитания: Разреженные лиственничные леса, осE тепненные луга. Сибирь: ТЮ — Тб, НО (с. Гычи, NSK), КЕ, АЛ — Ба (с. КлочE ки, с. УстьEМосиха, с. Вострово, оз. Угловое [Куприянов, ХрустаE лева, 1997]), Го (p. Шепета [Стрельникова, 1999]), БУ — Се (с. УстьE Баргузин [Пешкова, 1979]). Общее распространение: Восточная Европа (юг), Кавказ, Малая, Средняя Азия, Иран. 6. P. aggr. bifurca = P. bifurca (Bieb.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 432, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359. — Hieracium bifurcum Bieb. 1808, Fl. Taur.ECauc. 2: 251; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1381 (=H. echioides < pilosella); P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 376 (=H. echioides / pilosella). — Я. двувильчатая. Описан из Европы (Украина). Typus: «in Tauriae montis apricis». Гибридогенный сборный вид, с признаками родительских видов P. echioides и P. officinarum, от обоих отличается малокорE зиночным глубоковильчатым соцветием и корзинками промеE жуточного размера [Sell, West, 1976]. Произрастает в Крыму, Средней Европе, центральных и западных областях России, где обитает на сухих травянистых и каменистых местах, среди зарослей кустарников, на лесных опушках [Шляков, 1989], на Кавказе — в среднем горном поясе, на лугах и лесных опушках [Николаев, 1989б]. А.С. Кашин и дp. [2000] в Саратовской области отмечают редкие экземпляры раE стений этого вида с разной степенью близости к P. echioides. К этому агрегату нами причислен эндемичный сибирский микE ровид P. pinea. Листочки обертки с умеренными простыми (2–2,5 мм дл.) и единичE ными железистыми (0,3–0,5 мм дл.) волосками (реже без железиE стых волосков), рассеянно звездчато опушенные. ......... 6. P. pinea 6. P. pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 342; ТуE пицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307; Тупицына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium pineum Schischk. et Serg. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 24; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065; Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 427; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — Я. сосновая (рис. 15).


152

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 15. Pilosella pinea (Schischk. et Serg.) Tupitzina Растение до 40 см выс.; листочек обертки 6E7 мм дл.


153

Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (1); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 475, рис. 436. Описан из Западной Сибири. Typus: «Prope oppid, Barnaul, in pineto, 1 VIII 1908, V. VereE sczagin» (TK!, isotypus — LE). Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949а] при описании сближали H. pineum с H. brachiatum Bertol. ex Lam., который расE сматривается как гибрид H. pilosella / praealtum Vill. ex Gochn. [Sell, West, 1976]. А.Я. Юксип [1960] поместил H. pineum в секцию Echinina, что, на наш взгляд, более правильно. Анализ признаков P. pinea убеждает в гибридогенной приE роде этого микровида, который совмещает признаки тех же роE дительских видов, что и P. bifurca. От P. echioides он унаследовал характер опушения стебля густыми звездчатыми и длинными щетинковидными волосками, от P. officinarum — опушение лиE стьев длинными щетинковидными волосками и железистые волоски на листочках обертки. Близость к последнему виду подE тверждает также малокорзиночное общее соцветие. От обоE их родительских видов P. pinea отличается рыхлым, глубокоE вильчатым соцветием с корзинками промежуточного размера, от P. bifurca — отсутствием надземных столонов, более коротE кими волосками на листьях. H. pineum приводился для территории Красноярского края [Попов, 1959], но в его флору включен не был [Беглянова, КашиE на, 1967; Беглянова, 1979; Вылцан, 1980]. Микровид распростE ранен изолированными участками в лесостепной зоне Сибири.

Карта 16. Распространение P. pinea


154

Систематический обзор видов

Отмечается на ее югоEзападе, затем с перерывом почти через всю Западную Сибирь, — вдоль Оби в ее верхнем течении и, наE конец, — в Средней Сибири по Енисею. Сибирские местонахожE дения оторваны от общего ареала этого агрегата. Места обитания: Сухие сосновые леса. Сибирь: ТЮ — Тб (пос. Богандинский, TK), КУ (с. ВведенE ское, NSK), ТО, НО, АЛ — Ба (г. Барнаул, г. Бийск, LE), КР — Ве (с. Кирсантьево, NSK; с. Березовка, LE; с. Ворогово, В.Б. Куваев) (карта 16). Эндемик. 7–8. P. aggr. collina = P. collina (Gochn.) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 358. — Hieracium collinum Gochn. 1808, Tent. Pl. Cich.: 17. — H. fallax Willd. 1809, Enum. Pl. Horti Berol.: 822; Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mit.EEur. 1: 514; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1387, pro sр. coll. (=H. echioides — cymosum); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 372 (H. x fallax, pro sр. coll. = H. cymosum / echioides). — Cycl. Fallacina Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 420, nom. invalid. — Я. холмовая. Гибридогенный сборный вид. Морфологически близок к H. cymosum, но имеет щетинковидные волоски на стебле, от H. echioides отличается более компактным соцветием и меньшиE ми по размеру корзинками [Sell, West, 1976]. Широкий прерыE вистый общий ареал видов родства цикла Fallacina и его реликE товый характер отмечают NЉgeli, Peter [1885]. Они считают, что эти виды произошли от гибридизации видов секций Echinina и Cymosina. Родительские виды имели в прошлом более широкие, чем сейчас, ареалы, при сокращении которых их производные сохранились в виде реликтов на Кавказе и в Скандинавии. К этому следует добавить сибирские участки ареала. А.С. Кашин и дp. [2000] отмечают одиночные экземпляры P. x collina, возникшие в изученных ими ценозах (Саратовская область). Они полагают, что гибридные растения, очевидно, обE разуются и в центральной части ареала (центральноEевропейE ской России) в пределах совместного произрастания обоих роE дительских видов, но не сохраняются по неизвестной причиE не. В Сибири виды этого агрегата встречаются вдали от родиE тельского вида P. cymosa. По границе или за границей ареала исходных видов они поддерживают свое существование за счет самовоспроизведения. Такое явление получило название «переE ферического гибридогенеза» [Юзепчук, 1939]. 1.

Листочки обертки с простыми (до обильных) и единичными железистыми волосками, последние сосредоточены на верE хушке листочков. Опушение листьев щетинковидными волосE ками обильное. Растения без дополнительных надземных поE бегов. ............................................................................................ 8. P. sabinopsis


рода Pilosella Hill

155

Листочки обертки с простыми (до умеренных) и железистыми (до рассеянных) волосками, распределенными по листочкам б. м. равномерно. Опушение листьев щетинковидными волосE ками умеренное. Растения часто с дополнительными надземныE ми побегами. ..................................................................................... 7. P. collina

7. P. collina (Gochn.) Soj‰k, l. c., s. str.; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 350. Описан из Европы (Германия). Typus: «prope Marlenheim». Места обитания: Остепненные луга, откосы, лесные опушки. Сибирь: КУ (д. Новозаводовка, NSK) (карта 17). Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Кавказ, Средиземноморье (восток), Малая, Средняя Азия, Иран. 8. P. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 352; Тупицына, 2001, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356; Пешкова, 2001, Флорогенет. анализ степн. фл. гор Юж. Сиб.: 55; Положий и др., 2002, Фл. остров. Приенис. степей: 102; Андреева, Штаркер, 2003, Конспект фл. сосуд. раст. заповед. «Столбы»: 159; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 307. — Hieracium fallax Willd. subsр. sabinopsis Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл., 2, 5: 150. — H. fallax Willd.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — H. sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 421, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917. — Я. можжевеловая (рис. 16). Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (8); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (9). Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In declivibus stepposis prope UstEUda, 30 VI 1909, S. Ganeschin» (LE!, isolectotypus — LE). P. sabinopsis сочетает признаки двух секций. Растения этоE го вида снабжены длинными щетинковидными и обильными звездатыми волосками — признаки секции Echinina. Кроме того, они имеют желтоватоEзеленые, сохраняющиеся ко времени цвеE тения прикорневые листья, на листочках обертки в дополнение к простым волоскам присутствуют железистые волоски — приE знаки секции Cymosina. P. sabinopsis сходен с P. procera по характеру опушения листочков обертки и стебля, разграничение их по этому приE знаку затруднительно. Из описаний этих видов следует, что щетинковидные волоски на стебле у P. procera очень длинные (4–6 (9) мм дл.) и горизонтально отстоящие, у P. sabinopsis они короче (3 мм) и направлены вверх [Юксип, 1960; Шляков, 1989]. Анализ сибирского материала показал, что волоски на стебле у образцов, относящихся к P. sabinopsis, не всегда наE правлены вверх, они могут быть отстоящими с направленной


156

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 16. Pilosella sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Tupitzina Растение до 55 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.


157

вверх только верхней частью волосков. Волоски у P. procera не превышают (3–4 мм дл.). Отличия этих микровидов состоE ят в типе соцветия (у P. procera оно щитковидное, у P. sabi! nopsis — зонтиковидное) и в наличии у P. sabinopsis ко времеE ни цветения прикорневых листьев, которые у P. procera обычE но засыхают. Места обитания: Сосновые леса, остепненные луга, камеE нистые склоны. Сибирь: КР — Ве (заповедник «Столбы» [Степанов, 2001]; г. Красноярск, с. Шила, KRAS), ТУ (с. Бельбей, NS), ИР — Ан, БУ — Юж (хp. УланEБургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 17). Эндемик. 9–11. P. aggr. crassiseta = P. crassiseta (Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359, s. l. — Hieracium crassisetum Peter, 1884, Bot. Jahrb. 5: 489. — Cycl. Fallaciformia Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 425, nom. invalid. — Я. толстощетинковая. Описан из Европы (Германия). В формировании этого гибридогенного сборного вида веE роятно принимали участие виды трех секций: Cymosina, Echinina, Pilosella [Sell, West, 1976]. Он характеризуется своеобразным вильчатоEзонтиковидным соцветием с крупными немногочисE ленными корзинками [Цан, 1910]. P. crassiseta очень редко встречается на территории СредE ней Европы [Шляков, 1989]. К этому агрегату мы причисляем 3 микровида, обитающие в Сибири.

Карта 17. Распространение: — P. collina, — P. sabinopsis


158

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 17. Pilosella fallaciformis (Litv. et Zahn) Schljak. Растение до 50 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.


159

1.

Листочки обертки с железистыми (0,6–1,2 мм дл.) волосками, без простых волосков. Пластинки прикорневых листьев сверху без или почти без звездчатых волосков. .......... 9. P. fallaciformis

Листочки обертки с железистыми и простыми волосками. ПлаE стинки прикорневых листьев сверху со скудными звездчатыми волосками. ................................................................................................................. 2

2.

Листочки обертки со скудными мелкими (0,3–0,4 мм дл.) железисE тыми и единичными простыми волосками. 11. P. leptadeniiformis

Листочки обертки с рассеянными крупными (0,5–1 мм дл.) железистыE ми и единичными простыми волосками. .............. 10. P. tephrochlorella

9. P. fallaciformis (Litv. et Zahn) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 359; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 350. — Нieracium fallaciforme Litv. et Zahn, 1911, Список раст. Герб. русской фл. 7: 30 (№ 2075). — H. fuckelianum Tout. et Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1389, nom. superfl. (incl. subsр. subfallaciforme Zahn, ibid.: 1390). — H. subfallaciforme (Zahn) Juxip, 1960 во, Фл. СССР, 30: 425, сomb. invalid., nom. superfl.; Сергиевская, 1964, в Крылов Фл. Зап. Сиб., 12, 2: 3540, cum auct. Zahn. — H. crassisetum auct. non Peter: P.D. Sell a. C. West, 1976, Fl. Euroр. 4: 372 (=H. cymo! sum / echioides / pilosella), p. p. — H. permicum (Zahn) Schischk. et Serg. 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3067; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi, cum auct. Zahn; он же, 1960, Фл. СССР, 30: 579; Сергиевская, 1964, в Крылов, 12, 2: 3541, cum

Карта 18. Распространение:

— P. fallaciformis, — P. leptadeniiformis, — P. tephrochlorella


160

Систематический обзор видов

auct. Zahn. — P. x macranthela auct. non (Naeg. et Peter) Sѕjak: ТуE пицына, 1997а, Фл. Сиб. 13: 352. — Я. обманчивообразная (рис. 17). Описан из Европы (Россия). Typus: «Prov. Twer, distr. Staritza, in pineto arenoso ad р. WyschE Gorodiscze, 3 VII 1907, Д. Литвинов» (LE!). Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] для окрестностей Тобольска и Тюмени указывают H. permicum. При возведении в ранг вида subsр. permicum Zahn они не дают авторов комбинаE ции. Р.Н. Шляков [1989] считает автором этой комбинации А.Я. Юксипа [1960], а саму комбинацию излишней. Изучив описание H. permicum и гербарий в БИНе с пометE кой Б.К. Шишкина, на которой он и Л.П. Сергиевская указаны как авторы комбинации, приходим к выводу, что образцы отE носятся к P. fallaciformis. Распространение этого вида в ЗападE ной Сибири подтверждает достаточный гербарный материал (KRAS, LE, TK). По свидетельству Р.Н. Шлякова [1989], P. fallaciformis являE ется единственным представителем сборного вида P. crassiseta на территории центральной части европейской России. В СаE ратовской области (на заливном лугу) отмечается возможность внутриценозного происхождения гибрида P. fallaciformis [КаE шин и др., 2000]. P. fallaciformis близок к P. macranthela, который ранее ошиE бочно приводился для флоры Сибири [Тупицына, 1997а]. Их отличие заключается в наличии у P. fallaciformis длинных щеE тинковидных волосков на стебле и листьях [Цан, 1910]. Места обитания: Сосновые леса, лесные опушки. Сибирь: ТЮ — Тб (карта 18). Общее распространение: Восточная Европа. 10. P. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 353. — Hieracium heterodoxum Tausch subsр. tephrochlorellum Ganesch. et Zahn, 1912, Тp. почв.Eбот. эксп. иссл. Азиат. России. Бот. иссл., 2, 5: 150. — H. heterodoxum Tausch: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — H. tephrochlorella (Ganesch. et Zahn) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 426, comb. invalid.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 917. — Я. пепельно<зеленоватая. Icones: Пешкова, 1979, цит. соч.: 915, рис. 35 (4); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (7). Описан из Восточной Сибири. Lectotypus (Tupitzina, h. l.): «Prov. Irkutsk, distr. Balagansk. In pinetis pr. fl. Gorjaczkinskaja, 22 VI 1909, S. Ganeschin» (LE!). P. tephrochlorella был описан в ранге подвида H. heterodoxum (Tausch) Naeg. et Peter, который является промежуточной форE мой H. fallax > pilosella, где H. fallax есть гибрид H. echioides —


рода Pilosella Hill

161

H. cymosum [Ганешин, 1912, 1915]. А.Я. Юксип [1960] отмечал, что позднее Zahn [1921–1923] относит H. heterodoxum к гибриду H. calodon > pilosella, а H. tephrochlorellum причисляет к H. fuckelianum Tout. et Zahn. А.Я. Юксип [1960] поместил H. tephrochlorellum в секцию Echinina, чем подчеркнул сходство H. tephrochlorella и H. fallaciforme. В то же время он поставил под сомнение соучаE стие H. pilosella в образовании этих видов, в частности H. tephrochlorellum, вследствии того, что H. pilosella в Сибири не произрастает. Само по себе отсутствие одного из родительE ских видов в местах обитания гибридогенных видов не слуE жит веской причиной, объясняющей неучастие видов в гибE ридизации. Такое явление может быть связано с изменением ареала гибридного вида или сокращением ареалов родительE ских видов. P. tephrochlorella, несомненно, совмещает признаки секций Echinina и Cymosina, от первой он унаследовал щетинковидные волоски на стебле и верхней поверхности листьев, от второй — железисто опушенные листочки обертки. На облик вида могло повлиять участие в гибридизации представителей секции Pilosella (размер корзинок и железистых волосков на листочках обертки, характер соцветия). Для Западной Сибири H. tephrochlorellum приводит Л.П. Сергиевская [1964] со ссылкой на работу А.Я. Юксипа [1960], что не подтверждается имеющимися данными. Места обитания: Сосновые леса, лесные опушки, поляны, каменистые склоны. Сибирь: КР — Ве (д. Огур, Н.И. Ангырбан), ИР — Ан, БУ — Юж (карта 18). Эндемик. 11. P. leptadeniiformis (Juxip) Sennik. (05.02.1998), Бот. журн. 83, 2: 78; Тупицына, 1997а (18.02.1998), во Фл. Сиб. 13: 352. — Hieracium leptadeniiforme Juxip, 1966, Извест. наук Эст. ССР, 3: 370. — Я. тонкозубъеобразная. Описан из Западной Сибири. Typus: «Sibiria Occidentalis, prope oppidum Tjumen juxta jurtas Kazanov, 12 VII 1885, P. Krylov (analysis № 6147)» (TK!). При описании H. leptadeniiforme сближался с H. leptade! nium Dahlst. из секции Cymosina [Юксип, 1966]. P. leptadenii! formis действительно обладает признаками двух секций — Echinina (длинные щетинковидные волоски на стебле и верхE ней поверхности листовых пластинок) и Cymosina (преобладаE ние железистых волосков на листочках обертки). Места обитания: Не известны. Сибирь: ТЮ — Тб (г. Тюмень, TK) (карта 18). Эндемик.


162

Систематический обзор видов

Sectio 2. Cymosina (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 343; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 669. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Cymosina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.EEur. 1: 116. — Hieracium sect. Cymosina (Naeg. et Peter) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 292; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1305; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 544. Растения с прямостоячими надземными, реже с подземныE ми побегами и розеткой прикорневых листьев. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми волосками 1 (1,5) мм дл., обильно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. ЛисE тья желтоватоEзеленые, с обеих сторон с простыми и звездчаE тыми волосками. Общее соцветие зонтиковидное; чешуевидные листья в соцветии и под корзинками с каймой, опушенной проE стыми и звездчатыми волосками. Листочки обертки густо звезE дчато опушенные, с железистыми и простыми волосками; венE чики темноEжелтые. Typus: P. cymosa (L.) F. Schultz et Sch. Bip. 12–13. P. aggr. vaillantii = P. vaillantii (Tausch) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 346. — Grex H. vaillantii Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1316, р. р. — H. cymosum L. subsр. cymigerum (Reichenb.) Peter, 1884, Bot, Jahrb., 5: 272; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 372. — Cycl. Cymigera Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 555, nom. invalid. — Я. Вайяна. Основной сборный вид включает 13 европейских микроE видов, в Сибири представлен двумя микровидами. 1.

Листочки обертки с единичными простыми и рассеянными железистыми волосками, которые часто сосредоточены в верE хней части листочков. Прикорневые листья цельнокрайные или с едва заметными зубцами 0,1 мм дл. Рыльца светлоEжелE тые. ................................................................................................. 12. P. vaillantii

Листочки обертки с простыми (до рассеянных) и железистыE ми (до умеренных) волосками, простые волоски часто сосреE доточены в верхней части листочков. Прикорневые листья с отчетливыми зубцами (0,1) 0,4–0,5 мм дл. Рыльца темноEжелE тые. ......................................................................................... 13. P. kebeshensis

12. P. vaillantii (Tausch) Soj‰k, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 347; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 368; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356. — Hieracium vaillantii Tausch, 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.EBl.: 57. — H. cymigerum Reichenb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 262; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 556; Сергиевская, 1964, в КрыE


рода Pilosella Hill

163

лов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541; Вылцан, 1980, во Фл. Краснояp. кр. 10: 114, р. p.; он же, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — H. cymosum L. subsр. cymigerum (Reichenb) Peter: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1320; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3066. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 641, табл. XXXVI (2); ШляE ков, 1989, цит. соч.: 330, табл. 31 (4); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (6а, 6б). Описан из Европы (Богемия). Typus: «in collibus Bohemiae». Б.К. Шишкин и Л.П. Сергиевская [1949б] отождествляют сибирские растения с H. cymosum subsр. cymigerum. Позднее Л.П. Сергиевская [1964] принимает подвиды H. cymosum в ранE ге самостоятельных видов и различает их по характеру опушеE ния листочков обертки. У H. cymigerum простые волоски более короткие (0,5–1 мм), их значительно меньше, чем железистых волосков, последние сосредоточены главным образом в верхE ней части листочков. H. cymosum Л.П. Сергиевская дает со ссылE кой на работу А.Я. Юксипа [1960]. Этот вид приводит К.П. ФедоE това [1988] для Курганской области. Однако, учитывая, что осE новной ареал H. cymosum находится в Западной Европе [ШляE ков, 1989] и отсутствие достоверного гербарного материала с территории Сибири, вид во флору не включаем. P. vaillantii для Западной Сибири указывает Р.Н. Шляков [1989]. А.С. Кашин дp. [1999] считают, однако, что югоEвосточE ная граница его ареала проходит по Саратовской области. Наши данные свидетельствуют, что вид широко распространен в СиE бири, возможно занесен. Места обитания: Остепненные луга, залежи, возможно, распространяется как сорное растение. Сибирь: ТЮ — Хм (г. ХантыEМансийск, Г.С. Таран), Тб, КУ, ОМ (с. Таврическое, с. Казанка, с. Низовая, TK), ТО, НО, КЕ (пос. Центральный NS), АЛ (г. Бийск TK; с. Катунское [Эбель, Эбель, 1997]), КР — Ве, Тн (ст. Мирное, В.Б. Куваев) ИР — Ан, Пр (пос. Весенний, NSK), БУ — Юж (карта 19). Общее распространение: Средняя Европа (восток), ВосE точная Европа, Скандинавия, Казахстан (север). 13. P. kebeshensis (Stepanov) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345. — Hieracium kebeshense Stepanov, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 103. — Я. кебежская (рис. 18). Icones: Степанов, 1994, цит. соч.: 88, рис. 5; Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (7). Описан из Средней Сибири. Typus: «Sajan Occidentalis, 30 km ad meridiem ab pago Tanzybej, fl. Bolschoj Kebesh circa ostium fl. Krutoj, ripa fluminis glareosa, 24 IX 1993, N. Stepanov» (NS!, paratypus — KRAS).


164

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 18. Pilosella kebeshensis (Stepanov) Tupitzina Растение до 80 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.


165

При описании вид сближался с H. onegense [Степанов, 1994], но отмеченные отличительные признаки (характер опуE шения листьев, стебля и цветоносов) указывают на принадлежE ность к секции Cymosina. Места обитания: Береговые галечники, каменистые берега рек в лесном поясе. Сибирь: КР — Ве (пос. Танзыбей, KRAS) (карта 19). Эндемик. 14. P. glomerata (Froel.) Fries et Lagger, 1862, Hier. Euroр. Exs.: № 34, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 366; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 351; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; Антипова, 2003, Фл. сев. лесостепей Сp. Сиб.: 306. — Hieracium glomeratum Froel. 1838, in DC. Prodr. 7, 1: 207; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 574, cum auct. (Fr.) N. P.; Беглянова, КашиE на, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 149, cum auct. (Fr.) N. P.; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488, cum auct. (Fr.) N. P.; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — H. ambiguum Ehrh. 1790, Beitr, Naturk. 5: 178, nom nud.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1346, pro. sр. coll. (= H. cymosum — pratense); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (=H. caes! pitosum / cymosum). — Я. скученная. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 671, табл. XXVIII (1); ШляE ков, 1989, цит. соч.: 367, табл. 38 (1). Описан из Европы (Дания). Typus: «In pratis siccis Borussiae, Daniae».

Карта 19. Распространение: — P. kebeshensis, — P. vaillantii


166

Систематический обзор видов

Гибридогенный вид, апоEамфимикт — 2n=36, 45 [Turesson, Turesson, 1963; Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001]. Характеризуется признаками родительских видов. P. cymosa — звездчатые волоски на листочках обертки и листьях довольно густые, столоны обычно отсутствуют. P. caespitosa — на чешуеE видных листьях в соцветии есть четкая белая неопушенная кайE ма, столоны иногда имеются. Длина простых волосков в опушеE нии растений варьирует. По этому признаку вид приближается то к одному, то к другому исходному виду. H. glomeratum для Сибири впервые приводят М.И. БегляноE ва, Л.И. Кашина [1967]. Изучение сибирского материала покаE зало, что вид широко распространен в лесостепной зоне ЗападE ной и Средней Сибири, достигает Предбайкалья, дальше друE гих видов рода Pilosella продвинулся на север по Енисею до шиE роты Подкаменной Тунгуски. В Сибирь, возможно, занесен. Места обитания: Остепненные луга, залежи. Сибирь: ТЮ — Тб (д. Соколова, LE), ОМ (с. Казанка, TK), ТО, НО (пос. Которово, c. Межовка, NS), КР — Ве. Общее распространение: Средняя, Восточная Европа (сеE вер), Скандинавия, Средиземноморье (Балканы).

Sectio 3. Praealtina (Gremli) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 329; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 343; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea grex H. praealtina Gremli, 1878, Excurs.EFl. Schweiz, ed. 5: 330. — Sect. Praealtina (Gremli) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 295; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1391, cum auct. Naeg. et Peter; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 433, cum auct. Naeg. et Peter. Растения с прямостоячими, приподнимающимися надземE ными побегами и розеткой прикоренных листьев. Стебель крепE кий, с горизонтально отстоящими или вниз направленными простыми, часто щетинковидными волосками 1–3 мм дл., без звездчатых волосков или рассеянно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Листья сизоватоEзеленые, гоE лые или по краю пластинок с немногими простыми, снизу, преE имущественно по жилке, со звездчатыми волосками. Общее соцE ветие щитковидное; чешуевидные листья в cоцветии, особенно под корзинками, с белой, обычно неопушенной каймой. ЛисE точки обертки с простыми и железистыми волосками, б. м. заE метно звездчато опушенные; венчики светлоEжелтые с зеленоE ватыми зубцами. Typus: P. praealta (Vill. ex Gochn.) F.Schultz et Sch.Bip. По Zahn [1921–1923], виды секции заходят в Среднюю Азию и Сибирь (до Оби). А.Я. Юксип [1961] продвигает ареал за ЕниE сей. По нашим данным, сибирские микровиды секции обитаE ют в Западной Сибири, здесь их ареал изолирован от основноE го ареала секции в Европе и имеет островной характер.


рода Pilosella Hill

167

15. P. aggr. glaucescens = P. glaucescens (Bess.) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 185, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 340. — Grex H. magyaricum (Naeg. et Peter) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1418, р. р. — Cycl. Magyarica Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 460, nom. invalid. — Я. cизоватая. Этот агрегат распространен, главным образом, в Средней Европе, на Кавказе, Малой Азии [BrЉutigam, 1992]. В Восточной Европе обитает 15, в Сибири (на крайнем югоEзападе) — 1 микE ровид, возможно занесен. 15. P. glaucescens (Bess.) Soj‰k, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 341. — Hieracium glaucescens Bess. 1809, Prim. Fl. Galic. 2: 149; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 462. — H. bauhinii Bess. subsр. magyaricum (Naeg. et Peter) Zahn, 1923, in Engl. PflanE zenreich, 82: 1421. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 659, табл. XXVII (1); Шляков, 1989, цит. соч.: 342, табл. 33 (1). Описан из Европы (Украина). Typus: «Leopoli in argillaceo et calcareo solo ad viam versus Winniki». Места обитания: Сухие травянистые сообщества, камениE стые склоны, лесные опушки, обочины полей и дорог. Сибирь: ТЮ — Тб (с. Екатерининское, LE) (карта 20). Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Средиземноморье (восток), Малая Азия. 16–17. P. aggr. sulfurea = P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora (Regensb.), 45: 432, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 363. — Hieracium sulfureum Doell, 1843, Rhein. Fl.: 521, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1467 (= H. florentinum — auricula); P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 370 (= H. lactucella / piloselloides). — Cycl. Sulphurea Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 525, nom. invalid. — Я. серно<желтая. Гибридогенный сборный вид, похож на H. lactucella, но без столонов или с очень короткими столонами, от второго родиE тельского вида — H. pilloseloides — отличается более коротким стеблем и малокорзиночным соцветием [Sell, West, 1976]. А.Я. Юксип [1960] указывает, что он произрастает «в сообществе обоих производителей». Редкая встречаемость объясняется разE ницей в экологии ксерофитного H. piloselloides (секция Praealtina) и мезофитного H. auricula auct. non L. (= H. lactucella (Wallr.) P.D. Sell et C. West, секция Lactucellina Sennik.), а также разным временем цветения (последний вид цветет раньше). СиE бирские местонахождения обнаружены вне пределов обитания обоих родительских видов, далеко от основной части ареала в Средней Европе и Средиземноморье. Не исключена вероятность заноса этого вида на территорию Сибири и обособленного форE мирования сибирских микровидов.


168

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 19. Pilosella novosibirskensis Tupitzina Растение до 65 см выс.; листочек обертки 5–6 мм дл.


169

1.

Пластинки внутренних прикорневых листьев снизу без звездE чатых волосков, с округлой верхушкой или коротко заE остренные. .................................................................................. 16. P. sulfurea

Пластинки внутренних прикорневых листьев снизу по главной жилке обычно с единичными звездчатыми волосE ками, острые. ................................................... 17. P. novosibirskensis

16. P. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str. — Hieracium sulfureum Doell: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 526. Описан из Европы (Германия). Typus: «Birkenauer Thall bei Weinheim». Места обитания: Гипновое болото. Сибирь: ТО (пос. 86 квартал, KRAS) (карта 20). Общее распространение: Средняя, Восточная Европа (Прибалтика), Средиземноморье. 17. P. novosibirskensis Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 126; ТуE пицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 345; она же, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 471. — Я. новосибирская (рис. 19). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (3а, 3б). 2n=45 — г. Новосибирск, Академгородок, БонсайEпарк ЦСБС СО РАН [Красников, Тупицына, 2004].

Карта 20. Распространение:

— P. glaucescens, — P. novosibirskensis, — P. sulfurea


170

Систематический обзор видов

Описан из Западной Сибири. Typus: «Prov. Novosibirsk, distr. Toguczin, in viciniis pagi Malinovka, pratum siccum, 7 VII 1973, A. Ronginskaja, M. Lobanova» (NS!, paratypi — KRAS, LE). С 2000 г. выращивается Ю.В. Овчинниковым в ЦСБС СО РАН (г. Новосибирск), собран в окp. с. ЧеганEУзун КошEАгачского рEна Республики Алтай. Места обитания: Березовые леса, луга в поймах рек. Сибирь: ТО (г. Томск, TK), НО, АЛ — Ба (с. Бобровка, SSBG), Го (пойма p. Саракокша, с. Веселая Сейка, SSBG; пойма p. Чуя, с. ЧеганEУзун, KRAS) (карта 20). Эндемик. 18–19. P. aggr. densiflora = P. densiflora (Tausch) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 186, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 361. — Hieracium densiflorum Tausch, 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.EBl.: 59; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (= H. cymo! sum / praealtum). — H. umbelliferum Naeg. et Peter, 1985, Hier. Mitt.E Eur., 1: 735, pro sр. coll. — Cycl. Umbellifera Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 510, nom. invalid. — Я. густоцветковая. Этот древний сборный гибридогенный вид обладает морE фологическими признаками промежуточного характера (секE ции Cymosina и Praealtina). Он лучше, чем родительские виды, приспособлен к более суровому климату. Вопреки замечанию А.Я. Юксипа [1960], в Сибири встречается два микровида вне обE ласти распространения «обоих производителей». 1.

Соцветие зонтиковидное. Простые волоски в опушении листьE ев, стебля и обертки длинные (1,5–2 мм). Пластинки внутренE них прикорневых листьев острые. Листочки обертки со скудE ными простыми (1–2 мм дл.) и железистыми (0,3 мм дл.) волосE ками в равном числе, довольно умеренно звездчато опушенные. Побеги густо олиственные. .......................................... 18. P. densiflora

Соцветие щитковидное. Простые волоски в опушении листьев, стебE ля и обертки короткие (1 мм). Пластинки внутренних прикорнеE вых листьев коротко заостренные или с округлой верхушкой. ЛисE точки обертки c единичными простыми (1 мм дл.) и железистыми (0,4–0,5 мм дл.) волосками, б. м. звездчато опушенные. Побеги редкоолиственные или растения без побегов. ................ 19. P. lydiae

18. P. densiflora (Tausch) Soj‰k, l. c., s. str. — Hieracium umbelliferum Naeg. et Peter: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 513; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 418. Описан из Европы (Чехия). Typus: «in pratis collibus Bohemiae». Приведенное Б.С. Харитонцевым [1994] описание микроE вида не вполне соответствует характеристике H. umbelliferum во


рода Pilosella Hill

171

«Флоре СССР». Пластинки прикорневых листьев у него должны быть сизоватые (не желтоватоEзеленые) и скудно (не обильно) звездчато опушенные. Однако подобное варьирование признаE ков свойственно для гибридогенных видов. Микровид довольE но обычен на югоEзападе Сибири, что подтверждает Н.В. ХозяE инова (KRAS), не исключена вероятность заноса. Места обитания: Березовые, сосновые леса, песчаные поляны. Сибирь: ТЮ — Тб (карта 21). Общее распространение: Средняя, Восточная Европа, Средиземноморье (Балканы). 19. P. lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 343; Тупицына, 2000, в Опред. раст. Новосиб. обл.: 367; она же, 2001в, в Опред. раст. Кемеp. обл.: 356; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 471. — Hieracium lydiae Schischk. et Steinb. 1949a, Сист. зам. Герб. Томск. унEта, 1–2: 25; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3067, р. p.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 514; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3541, р. р. — Я. Лидии (рис. 20). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (1а, 1б); она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 476, рис. 437. Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai. Distr. Bijsk. Prope pag. Bulanicha, in convalle, 4 VI 1932, A. Zharkov, E. Prijmak» (TK!). При описании Б.К. Шишкин и Е.И. Штейнберг [1949] сблиE жают H. lydiae с H. umbelliferum. Виды отличаются, главным обE разом, формой и степенью опушения растений. В Сибирь, возE можно, занесен, натурализовался, обнаруживает тенденцию к расселению. Места обитания: Березовые, сосновые леса, лесные луга. Сибирь: НО, КЕ (д. Касьма, с. Кузедеево), АЛ — Ба, БУ — Юж (пос. Клюевка, NSK) (карта 21). Эндемик.

Sectio 4. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak. 1989, во Фл. евE роп. части СССР, 8: 348, cum auct. Zahn; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346, cum auct. Zahn; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Collina Naeg et Peter, 1985, Hier. Mitt.EEur. 1: 116. — Grex H. pratensina Aschers. et Graebn. 1899, Fl. Nordostdeut. Flachl.: 776. — Sect. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1148; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 593. Растения с прямостоячими, приподнимающимися, стелюE щимися и ползучими надземными, а также подземными побеE гами и розеткой прикорневых листьев. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направE


172

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 20. Pilosella lydiae (Schischk. et Steinb.) Tupitzina Растение до 80 см выс.; листочек обертки 5–6 мм дл.


173

ленными простыми волосками (2–4 мм дл.), рассеянно звездE чато опушенный, с примесью железистых волосков. Листья зеE леные, светлоEзеленые, реже сизоватоEзеленые, обычно с обеих сторон с простыми волосками, почти без звездчатого опушения или сверху со скудными звездчатыми волосками, снизу до расE сеянного звездчато опушенные. Общее соцветие зонтиковидE ное; чешуевидные листья в соцветии с широкой белой неопуE шенной каймой. Листочки обертки обычно скудно зведчато опушенные, с простыми и железистыми волосками; венчики темноEжелтые, краевых цветков снаружи — с красными зубцаE ми и полосой, реже полностью красные. Typus: P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West 20–22. P. aggr. caespitosa = P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West, 1967, Watsonia, 6, 5: 314, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 348; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. РосE сии: 670. — Hieracium caespitosum Dumort. subsр. caespitosum et subsр. colliniforme (Peter) P. D. Sell: P. D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373. — H. pratense Tausch 1828, Flora (Regensb.), 11, 1, Erg.E Bl.; 56; Ledeb. 1833, Fl. Alt., 4: 128; id., 1844–1846, Fl. Ross.: 850; Turcz. 1856, Fl. Baic.EDah. 2: 171; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065. — Grex H. pratense (Tausch) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1269. — Cycl. Praticola Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 596, nom. invalid. — Я. дернистая. Основной сборный вид, апомикт — 2n=36 [SkaliЅska, Kuben, 1972; Krahulcov‰ et al., 2001], апоEамфимикт — 2n=45

Карта 21. Распространение: — P. densiflora , — P. lydiae


174

Систематический обзор видов

[Turesson, Turesson, 1963]. В.Н. Тихомиров [2000] рассматриваE ет P. caespitosa как комплекс гибридов от скрещивания P. onegensis и P. lactucella, аргументируя это невозможностью разграничения на практике P. caespitosa s. str. и P. floribunda, а также аллополиплоидностью P. caespitosa вследствие факульE тативного апомиксиса. Не подтверждается указание BrЉutigam [1992] на распростE ранение сборного вида H. caespitosum в Азии до Енисея. УстаE новлено, что три микровида этого агрегата встречаются на крайнем западе Западной Сибири и в горах Южной Сибири. 1.

Пластинки прикорневых листьев с короткими простыми (1 (1,5) мм дл.) волосками. Листочки обертки с рассеянными простыми и скудными железистыми волосками. Рыльца желE тые. .............................................................................................. 21. P. dublitzkii

Пластинки прикорневых листьев с более длинными (1,5–3 мм дл.) простыми волосками. Рыльца черные. ......................................... 2

2.

Листочки обертки с простыми волосками (от скудных до расE сеянных) и с примерно равным им числом железистых волосE ков. На цветоносах железистых волосков больше, чем простых, или они в равном числе. ................................................ 20. P. caespitosa

Листочки обертки с рассеянными простыми и единичными жеE лезистыми волосками. На цветоносах простых волосков больE ше, чем железистых. .................................................................. 22. P. altaica

20. P. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West, l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 349; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 347. — Hieracium caespitosum Dumort. 1827, Flora Belg.: 27. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 596; ХариE тонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 420. — H. pratense Tausch subsр. pratense: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1269. — Я. дернистая. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 541, табл. XXX (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 350, табл. 34 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (4а, 4б). Описан из Европы (Бельгия). Typus: «Ruderatis Tornaci». Под названием H. pratense вид был дан для равнинных и горных территорий Западной Сибири [Шишкин, Сергиевская, 1949б]. Позднее Л.П. Сергиевская [1964], ссылаясь на отсутствие достоверных данных о произрастании H. pratense в Западной Сибири, исключила его из флоры. Для Средней Сибири сведеE ния о H. pratense есть у М.Г. Попова [1959]: у д. Маклаково (матеE риал относится к P. glomerata, LE), а также у М.И. Бегляновой, Л.И. Кашиной [1967], М.И. Бегляновой [1979]: окрестности с. ВерE хний Кужебар (P. floribunda).


рода Pilosella Hill

175

Вполне вероятно, что под эпитетами H. pratense во флоре Алтая [Куминова, 1960] и H. caespitosum во флоре Катунского хребета [Артемов, 1993] скрываются P. dublitzkii или P. altaica. Места обитания: Луга, лесные просеки, обочины дорог, возможно занесен. Сибирь: ТЮ — Тб (г. Тобольск [Харитонцев, 1994]; д. ГалкиE но, Н.В. Хозяинова, KRAS), КУ (Курганский лесхоз [Федотова, 1988], БУ — Юж (ст. Мурино, IRK) (карта 22). Общее распространение: Средняя (восток), Восточная (запад, север) Европа, как заносное на западе Европы [Шляков, 1989], в Северной Америке [Britton, Brown, 1970], Новой ЗеланE дии [Jenkins, Jong, 1997]. В.Я. Николаев [1989б] по единственноE му экземпляру приводит вид для Кавказа. 21. P. dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik. (05.02.1998), Бот. журн. 83, 2: 78; Тупицына, 1997а (18.02.1998), во Фл. Сиб. 13: 348; АнE кипович, 1999, Каталог фл. Респ. Хакасии: 72; Артемов, 2001, Высш. сосуд. раст. катунск. заповед.: 202; Тупицына, 2001в, в ОпE ред. раст. Кемеp. обл.: 356; она же, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 469. — Hieracium dublitzkii B. Fedtsch. et Nevski, 1933, Тp. БИНа, сеp. 1, 1: 208; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 602; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3542; Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 148; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488; Вылцан, 1980, во Фл. КрасE нояp. кр., 10: 117; Красноборов, 1976а, Высокогоp. фл. Зап. СаяE на: 220; он же, 1984, в Опред. раст. Тув. АССР: 255; Ревушкин, 1988, Высокогоp. фл. Алт.: 134; Сонникова, 1992, Сосуд. раст. СаяноE Шуш. заповед.: 98; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 193; Степанов, 1994, Флорогенет. анализ, 1: 39. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p.; Красноборов, 1959, Конспект фл. Кутурч. белогор.: 102. — Я. Дублицкого (рис. 21). Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (9). 2n∼18 — Тувинская АССР, p. СыстыгEХем [Ростовцева, 1983; КроE гулевич, Ростовцева, 1984].

Описан из Средней Азии. Typus: «in pratis alpinis montis KumEbel prope urb. AlmaEata (Asia Media), 10 VIII 1930, № 1, B. Dublitzki» (LE!). Этот редкий, довольно мономорфный вид растет во влажE ном и умеренно влажном климате [Красноборов, 1976а]. Он отE мечается в рефугиумах лесных третичных видов в горных райE онах Южной Сибири (возможно нахождение на ХамарEДабаE не). Ареал P. dublitzkii, как и близкого ему P. altaicа, соответствуE ет характеру ареала неморальных реликтов в Сибири [Ильин, 1941]. P. dublitzkii встречается в растительных сообществах (абс. выс 1300–2000 м), производных от широколиственных лесов [Куминова, 1963; Назимова, 1975].


176

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 21. Pilosella dublitzkii (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik. Р��стение до 55 см выс.; листочек обертки 6–7 мм дл.


177

Места обитания: КедровоEпихтовые, кедровоEеловые леса, ерники, луга в лесном и субальпийском поясах. Сибирь: КЕ, АЛ — Го, КР — Ве (юг), Ха, ТУ, БУ — Юж (хp. УланEБургасы, Т.Д. Пыхалова) (карта 22). Общее распространение: Средняя Азия (Тарбагатай, Джунгарский Алатау, ТяньEШань). 22. P. altaica (Naeg. et Peter) Schljak. 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 349; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346. — Hieracium collinum Gochn. subsр. altaicum Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.E Eur., 1: 306. — H. prаtense subsр. altaicum (Naeg. et Peter.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1270. — H. pratense Tausch: ШишE кин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3065, p. p. — H. altaicum (Naeg. et Peter.) Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 598, comb. invalid.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3542. — Я. алтайская. Описан из Западной Сибири. Typus: «Altai». Для Западной Сибири H. altaicum приводят А.Я. Юксип [1960] и Л.П. Сергиевская [1964] без указания точных пунктов сбора. Возможно, этот микровид распространен в горах ЮжE ной Сибири в пределах ареала P. dublitzkii. Места обитания: Субальпийские луга. Сибирь: АЛ — Го (хp. Семинский, NS), КР — Ве (хp. Моныш, NS) (карта 22). Общее распространение: Московская область [Шляков, 1989].

Карта 22. Распространение: — P. altaica, — P. caespitosa, — P. dublitzkii, — P. onegensis


178

Систематический обзор видов

23. P. aggr. aurantiaca = P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Biр. 1862, Flora, 45: 426, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium aurantiacum L. 1753, Sр. Pl.: 801, s. l.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 653; P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 374. — Grex H. aurantiacum (L.) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1241. — Cycl. Aurantiaca Juxip, 1960, во Фл. СССР, 30: 653, nom. invalid. — Я. оранжевая. Основной сборный вид, апомикт — 2n=36, 45, 54, 63 [Osrenfeld, 1906; SkaliЅska, 1971a, b, 1973; Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001]. Аборигенная область его распростE ранения находится главным образом в Альпах и Карпатах [Sell, West, 1976], где на горных лугах обитает четыре микровида этоE го агрегата [Шляков, 1989]. В Средней Азии вид встречается в средE нем поясе гор в лесах паркового типа по долинам рек и на горE ных лугах [Определитель.. ., 1992]. Р.В. Камелин [1973] приводит H. aurantiacum в списке лесостепных растений горной Средней Азии, находящихся у южных пределов распространения. 23. P. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Biр. l. c., s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 324; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 347; ТупиE цына, 2003б, в Опред. раст. Алт. кр.: 468. — Hieracium aurantiacum L.: Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 653, р. p.; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3543; Вылцан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212; Абдуллаева и др., 1993, Опред. раст. Сp. Азии: 194. — H. aurantiacum L. subsр. aurantiacum: Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1242; P.D. Sell a. C.West , 1976, in Fl. Euroр. 4: 374. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 352, табл. 35 (1). 2n=36 — окp. г. Новосибирска, Академгородок, БонсайEпарк ЦСБС СО РАН [Красников, Тупицына, 2004].

Описан из Европы. Typus: «Habitat in Styria, Helvetia». А.И. Пяк и И.Г. Мерзлякова [2000] не подтверждают указаE ний Л.П. Сергиевской [1964] и Н.Ф. Вылцан [1994] о его нахожE дении в г. Томске. В 2000 г. вид обнаружен Ю.В. Овчинниковым в окp. г. Новосибирска, интродуцируется в БонсайEпарке ЦСБС СО РАН. В Сибирь вид занесен. Места обитания: Лужайки, обочины дорог. Сибирь: ТО (г. Томск, Александровский рEн [Вылцан, 1994], НО (г. Новосибирск, NS, KRAS), АЛ — Ба (г. Барнаул, с. Троицкое, TK; с. Петровка, NS) (карта 23). Общее распространение: Средняя Европа, Средняя Азия, как заносное спорадически почти по всей Западной и Северной Европе, на Дальнем Востоке [Баркалов, 1992], в Северной АмеE рике [Britton, Brown, 1970; BrЉutigam, 1992], Новой Зеландии [Jenkins, Jong, 1997].


рода Pilosella Hill

179

24. P. floribunda (Wimm. et Grab.) Fries, 1862, in Fries et Lagger, Hier. Euroр. Exs.: № 22, s. l.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 369; Баркалов, 1992, в Сосуд. раст. сов. Дальн. Вост. 6: 326; СенниE ков, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium floribundum Wimm. et Grab. 1829, Fl. Siles, 2, 2: 204, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1284, pro sр. coll. (=H. prаtense — auricula), р. р.; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 606; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373 (=H. caespitosa / lactucella), р. р.; Пешкова, 1979, во Фл. Центp. Сиб. 2: 915; Степанов, 1994, ФлоE рогенет. анализ, 1: 39. — Pilosella czerepninii Tupitzina, 1996б, Бот. журн. 81, 3: 128; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 348. — H. pratense Tausch: Беглянова, Кашина, 1967, в Черепнин, Фл. южн. части Краснояp. кp. 6: 148; Беглянова, 1979, в Опред. раст. юга Краснояp. кр.: 488. — H. florentinum auct. non All.: Попов, 1959, Фл. Сp. Сиб. 2: 784. — Я. обильноцветущая (рис. 22). Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 291, табл. XVII (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 362, табл. 37 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (2а, 2б) вместо P. czerepninii. Описан из Европы (Польша). Typus: «In graminosis, pomaris, zwischen Silsterwitz und Bankwitz am Zobtenberge. Auf den Reiserswaldauer Hіhen bei Charlottenbrunn». Гибридогенный вид, амфимикт — 2n=18, апомикт — 2n=36 [Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001]. От H. caespi! tosum отличается сизоватоEзелеными почти голыми листьями, от H. lactucella — более высоким стеблем (до 50 см выс.), длинE ными столонами с листьями одинакового размера, типом соцE ветия [Sell, West, 1976]. Чешские авторы отмечают для вида преE обладание признаков H. caespitosum. При описании по гербарному материалу с Западного СаяE на P. czerepninii сближался с P. floribunda [Тупицына, 1996б]. ИзуE чение типового материала P. floribunda в БИНе показало, что все отмеченные отличительные признаки — зубцевидные утолщеE ния по краям пластинок прикорневых листьев и преобладание железистых волосков над простыми на листочках обертки — находятся в рамках изменчивости P. floribunda. В Сибири вид заносный и вполне натурализовавшийся, имеE ет две изолированные области распространения. Сборы этого вида с побережья оз. Байкал относятся к 1952–1994 гг. (ст. ВыдE рино, ст. Утулик, 5241Eм км ВСЖД, долины рек Снежная, ХараEМуE рин, Осиновка, Малая Мангылы, Бол. Мамай, Выдриная). На североEвостоке Западного Саяна вид впервые был найE ден в 1963 г. в окр. с. Верхний Кужебар М.И. Бегляновой, Л.И. КаE шиной, В.Л. Черепниным. С 1984 г. Н.В. Степанов ежегодно соE бирает этот вид в окp. пос. Танзыбей (склоны Китаевой горы, берег p. Малый Кебеж), а также на новом участке дороги МE54, на склонах хребта Ергаки, по берегу p. Нижняя Буйба. По соE


180

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 22. Pilosella floribunda (Wimm. et Grab.) Fries Растение до 50 см выс.; листочек обертки 7–8 мм дл.


181

общению Н.В. Степанова во время цветения создает аспект, скоE том не поедается. Места обитания: Насыпи, залежи, тропинки, обочины шоссейных и проселочных дорог, реже сосновые, березовые, тоE полевые леса. Сибирь: КР — Ве (пос. Танзыбей, KRAS), БУ — Юж (южное, югоEвосточное побережья оз. Байкал, IRK, NSK) (карта 23). Общее распространение: Западная, Средняя Европа, СканE динавия (юг), Исландия, как заносное в Восточной Европе, СеE верной Америке, на Дальнем Востоке. 25. P. fuscoatra (Naeg. et Peter) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 184; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 372; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 351. — Hieracium fuscoatrum Naeg. et Peter, 1885, Hier.EMitt.EEur. 1: 315; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1267, pro. sр. coll. (= H. aurantiacum — pratense), р. р.; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 374 (H. aurantiacum / caespitosum), р. р.; ВылE цан, 1994, Опред. раст. Томск. обл.: 212. — H. rubroonegense Norrl. 1904, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 26, 4: 61; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 658; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3544. — Я. темно<бурая. Icones: Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (8). Описан по искусственно полученному гибриду между P. caespitosa и P. aurantiaca. Гибридогенный вид, апомикт — 2n=36 [Krahulcov‰ et al., 2001] в равной мере обладает признаками родительских видов (P. aurantiaca и P. caespitosa), от обоих отличается присутствиE

Карта 23. Распространение:

— P. aurantiaca, — P. floribunda, — P. fuscoatra


182

Систематический обзор видов

ем в корзинке цветков с желтыми и двуцветными венчиками [Sell, West, 1976]. Н.А. Миняев, З.Г. Улле [1977] считают, что апомиктические формы на североEвостоке Европы, объединяемые под названиE ем H. fuscoatrum, образовались от гибридизации H. aurantiacum и H. onegense. В Сибирь вид занесен, не обнаруживает широкого распроE странения. Места обитания: Поля, обочины дорог. Сибирь: ТЮ — Хм (ХантыEМансийский опорный пункт, KRAS), ТО (с. Типсино, с. Парабель, TK) (карта 23). Общее распространение: Средняя (восток), Восточная ЕвE ропа, Средиземноморье (Балканы).

Sectio 5. Onegensia Sennik. 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.E Зап. России: 681, add. — Hieracium sect. Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak.: Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 346, р. p., cum auct. Zahn. Растения с прямостоячими, стелющимися и ползучими надE земными, а также подземными побегами. Стебель мягкий, легко сплющиваемый, с горизонтально отстоящими или вниз направE ленными простыми волосками, рассеянно звездчато опушенный, с примесью железистых волосков. Прикорневые листья зеленые, темноEзеленые, сверху с простыми волосками 0,5–1 мм дл., с обеE их сторон без звездчатых волосков или снизу по главной жилке с единичными звездчатыми волосками. Общее соцветие зонтикоE видное; чешуевидные листья в соцветии с широкой белой неопуE шенной каймой. Листочки обертки с простыми и железистыми волосками, скудно зведчато опушенные; венчики темноEжелтые. Typus: P. onegensis Norrl. Секция монотипная и довольно хорошо обособленная. От других секций рода отличается широкими пластинками приE корневых листьев с короткими (0,5–1 мм) простыми волоскаE ми, без или почти без звездчатых волосков. 26. P. onegensis Norrl. 1884, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2, 4: 131; Шляков, 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 389; он же, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 351; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium onegense (Norrl.) Norrl. 1884, in Mela, Lyhyk. Kasvioppi Kasvio, ed. 2, 2: 211, in clavi; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 601; Васина, 1989, Сосуд. раст. заповед. «Малая Сосьва»: 42; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.: 417. — H. caespitosum Dumort. subsр. brevipilum (Naeg. et Peter) P. D. Sell, 1976, Bot. Jorn. Linn. Soc. (London), 71, 4: 259; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Euroр. 4: 373. — H. pratense Tausch subsр. silvicilum (Fries) Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82:


рода Pilosella Hill

183

1273. — H. pratense Tausch: Шишкин, Сергиевская, 1949б, в КрыE лов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3036, p. p. — Я. онежская. Icones: Юксип, 1960, цит. соч.: 557, табл. XXXI (2); Шляков, 1989, цит. соч.: 342, табл. 33 (2); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 344, табл. 52 (5). Описан из Европы (Россия). Typus: Karelia onegensis «ad Vosnessenje, st. fq.: Schtjeliki». Основной вид, амфимикт — 2n=18 [Krahulcov‰ et al., 2001]. Для большей части территории Сибири вид указывался А.Я. ЮкE сипом [1960] и Р.Н. Шляковым [1987, 1989], что не подтверждаетE ся гербарным материалом. Р.Н. Шляков [1987] характеризует P. onegensis как восточноевропейскоEсибирский неморальноEбоE реальный вид, на севере таежной зоны, а также в тундровой зоне причисляет к заносным. Место обитания: Поляны, лесные опушки, обочины дорог. Сибирь: ТЮ — Хм (заповедник «Малая Сосьва» [Васина, 1989]), Тб (д. Серебрянка, д. Винокурово [Харитонцев, 1994]), КР — Тн (гора Фаррингтон, TK), Пр (пос. УстьEЧуя, NSK) (карта 22). Общее распространение: Скандинавия (югоEвосток), Сpедняя Европа (восток), Средиземноморье (восток).

Sectio 6. Pilosella. — Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 356; Тупицына, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349; Сенников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium sect. Piloselloidea subsect. Pilosellina Naeg. et Peter, 1885, Hier. Mitt.EEur. 1: 114. — Sect. Pilosellina (Fries) G. Schneid. 1891, in Sagor. u. Schneid., Fl. Centralkarр. 2: 278, nom illeg.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1368, cum auct. Naeg. et Peter; Юксип, 1960, во Фл. СССР, 30: 679, cum auct. Naeg. et Peter. Растения с безлистными цветоносными побегами, несущиE ми однокорзиночное реже вильчатое (2–3) соцветие с приподE нимающимися, стелющимися надземными побегами и розетE кой прикорневых листьев. Листья зеленые, оливковоEзеленые, сверху со щетинковидными волосками, снизу войлочные от звезE дчатых волосков. Листочки обертки c редкими простыми и гусE тыми железистыми волосками, густо звездчато опушенные; венE чики желтые, краевых цветков снаружи — с красной полосой. Lectotypus: P. officinarum F. Schultz et Sch. Bip. 27. P. officinarum Vaill. ex F. Schultz et Sch. Bip. 1862, Flora (Regensb.), 45: 421, s. str.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 358; СенE ников, 2000б, в Цвелев, Опред. сосуд. раст. Сев.EЗап. России: 670. — Hieracium pilosella L. 1753, Sр. Pl.: 800, р. p.; Ledeb. 1844– 1846, Fl. Ross.: 846 (baikalensi?); Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1158; Шишкин, Сергиевская, 1949б, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 11: 3064; Юксип, 1959б, Изв. Томск. отд. ВБО, 4: 86, in clavi; он же, 1960, во Фл. СССР, 30: 692; Сергиевская, 1964, в Крылов, Фл. Зап. Сиб. 12, 2: 3544; Харитонцев, 1994, Опред. раст. юга Тюмен. обл.:


184

Обзор сибирских видов рода Hieracium L. s. l.

Рис. 23. Pilosella laticeps Norrl. Растение до 20 см выс.; листочек обертки 10–12 мм дл.


185

416; Куваев и др., 2001а, Конспект сосуд. фл.: 114. — H. pilosella subsp. pilosella: P.D. Sell a. C. West, 1976, in Fl. Europ. 4: 368. — Я. обыкновенная. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 357, табл. 36 (2). Описан из Европы. Typus: «Habitat in Europae pascuis aridis». Основной вид, амфимикт — 2n=18 [Gadella, 1972, 1984], 2n=36 [Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001], апоE амфимикт — 2n=36, 54, апомикт — 2n=45, 63 [Gadella, 1983, 1984, 1987, 1991а, b]. Вид в высшей степени изменчивый, насчитываE ющий на территории европейской России несколько сотен форм [Юксип, 1960; Шляков, 1989], трактуемых разными автоE рами как подвиды или виды, которые мы не выделяем изEза маE лочисленности материала с территории Сибири. Вид (с сомнением) приводится для Байкальской Сибири [Ledebour, 1844–1846]. В БИНе хранится только один экземпляр из Забайкалья (пос. Бянкино), собранный в 1901 г. А. Фадеевым (установить нахождение этого пункта на карте не удалось). В.Б. Куваев и дp. [2001а] ссылаясь на публикацию Л.Н. Соболева [1988] включают вид в конспект сосудистой флоры Среднего Енисея. Это указание и гербарный образец являются единственE ными свидетельствами произрастания видов секции Pilosella в Восточной и Средней Сибири. Все находки связаны с естественE ными растительными сообществами, занимаемыми видом в евE ропейской части ареала. ЗападноEсибирский участок является крайней восточной частью общего ареала этого вида [BrЉutigam, 1992].

Карта 24. Распространение: — P. apatelia, — P. laticeps, — P. officinarum


186

Систематический обзор видов

Места обитания: Опушки, песчанные поляны в сухих соE сновых лесах. Сибирь: ТЮ — Ям, Хм [Юксип, 1959б, 1960], Тб, КУ, ОМ, КР — Ве (ст. Мирное [Соболев, 1988]) (карта 24). Общее распространение: Скандинавия, Средняя, АтланE тическая Европа (кроме севера), Средиземноморье, Малая Азия, Кавказ, как заносное в Северной Америке, Новой Зеландии. 28. P. laticeps Norrl. 1884, Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. 2, 4: 57, emend. Schljak.; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 356; ТупицыE на, 1997а, во Фл. Сиб. 13: 349. — Hieracium laticeps (Norrl.) Norrl. 1884, in Mela, Lyhyk. Kasvioppi Kasvio, ed. 2, 2: 211. — H. peleterianum M†rat subsр. sabulosorum Dahlst. 1890, Kungl. Sv. Vet.EAkad. Handl. 23, 15: 9, s. l.; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1157, р. p.; P.D. Sell a. C.West, 1976, in Fl. Europ. 4: 367. — H. sabulosorum (Dahlst.) Dahlst.: Юксип, 1960 во Фл. СССР, 30: 689, sine auct. comb., р. p., excl. typo. — Я. широкоголовая (рис. 23). Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 357, табл. 36 (1); Тупицына, 1997а, цит. соч.: 340, табл. 51 (2). Описан из Европы (Россия). Typus: «in regione sylvatica montis Schelesna prope pag. Kantalaks Lapponiae ross. occidentalis». Местонахождения вида в Западной Сибири значительно удалены от основного ареала, расположенного на севере ЕвроE пы. В Сибирь вид, возможно, занесен. Места обитания: Сосновые леса на песчаной почве. Сибирь: ТЮ — Тб (карта 24). Общее распространение: Восточная Европа (север), СканE динавия. 29. P. apatelia (Naeg. et Peter) Soj‰k, 1971, Preslia (Praga), 43, 2: 184; Шляков, 1989, во Фл. европ. части СССР, 8: 374. — Hieracium apatelium Naeg. et Peter, 1885, Hier.EMitt.EEur. 1: 706; Zahn, 1923, in Engl. Pflanzenreich, 82: 1301 (= H. floribundum — pilosella); ЮкE сип, 1960, во Фл. СССР, 30: 633. — Я. сбивающая. Icones: Шляков, 1989, цит. соч.: 350, табл. 34(3). Описан из Европы (Германия). Typus: «Schlesien». Гербарные образцы этого вида, предоставленные для изуE чения А.А. Киселевой (IRK), были отнесены нами к P. schultesii (F. Schultz) F. Schultz et Sch. Biр. [Тупицына, 2001а]. ГибридогенE ные виды P. apatelia (апоEамфимикт — 2n=36, апомикт — 2n=54) и P. schultesii (апоEамфимикт — 2n=36, апомикт — 2n=45) имеют общий родительский вид — P. officinarum [Krahulcov‰, Krahulec, 1999; Krahulcov‰ et al., 2001]. Основное отличие этих видов соE стоит в характере соцветия: у P. apatelia оно высоковильчатое (или рыхлометельчатое), у P. schultesii — глубоковильчатое.


рода Pilosella Hill

187

В Сибирь P. apatelia занесен. В коллекции СИФИБР СО РАН хранится с 1973–1974 гг.: ст. Переемная, ст. Мурино, p. УшаковE ка. В 1998 г. обнаружен близ устья p. Мангатуй и на p. ХараEМуE рин (М.М. Иванова, С.Г. Казановский, IRK). Места обитания: Обочины дорог, просеки, луга в лесном поясе. Сибирь: БУ — Юж (карта 24). Общее распространение: Средняя Европа. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Род Ястребинка — Hieracium L. s. l. — принимается в качеE стве двух самостоятельных близких родов Hieracium L. и Pilosella Hill, что подтверждают данные сравнительных морфологоEанаE томических исследований, разные способы видообразования, модели воспроизведения и типы апомиксиса, а также центры происхождения родов и др. В Сибири зарегистрировано 60 виE дов рода Hieracium из 9 секций: Foliosa, Robusta, Prenanthella, Aestiva, Alpestria, Hieracioides, Tridentata, Hieracium, Alpina и 29 видов рода Pilosella из 6 секций: Echinina, Cymosina, Praealtina, Pratensina, Onegensia, Pilosella. В силу преобладания апомиктического воспроизведения роды Hieracium и Pilosella представлены в основном микровиE дами и монотипическими морфологоEгеографическими видаE ми. По морфологическому сходству виды (микровиды) объедиE няются в видовые агрегаты (aggregata), которые приравниваютE ся к видам в широком понимании (species sensu lato), что удобE но использовать при флористических исследованиях. Для половых видов обоих родов принимается политипичесE кая концепция. Однако без специальных исследований не предE ставляется возможным дифференцировать их на подвиды. МорE фологически близкие амфимиктам виды (микровиды) вполне могут быть апомиктическими линиями со своеобразной эколоE гией, а в ряде случаев и с собственной географической нишей, что позволяет в качестве видов объединять их в соответствуюE щие видовые агрегаты. Гибридные производные рода Pilosella на территории СиE бири, как и рода Hieracium, приняты в качестве гибридогенных видов. Они обладают критериями реального таксономическоE го вида: довольно стабильными морфологическими признакаE ми, определенным значительным ареалом и экологической приуроченностью. Кроме того, в Сибири они распространены обособленно от одного или обоих родительских видов, что обусловливает их самостоятельное воспроизведение. МорфологоEгеографический анализ видов флоры Сибири указывает на тесные связи с флорой Европы. Автохтонные тенE денции развития рода Hieracium обнаруживаются в наличии большого числа сибирских эндемиков. Аллохтонность рода Pilosella обеспечивается заносом видов из Европы.


188

Ястребинки Сибири ЛИТЕРАТУРА

Андреева Е.Б., Штаркер В.В. Конспект флоры высших сосудистых растений заповедника «Столбы» // Флора Саян. — Красноярск, 2003. — С. 79 — 162. Андрулайтис С.Ю., Водопьянова Н.С., Иванова М.М. и др. Состав флоры ПутоE рана // Флора Путорана: Материалы к познанию особенностей состава и генезиса горных субарктических флор Сибири. — Новосибирск: Наука, 1976. — С. 40–162. Анкипович Е.С. Каталог флоры республики Хакасии. — Барнаул: ИздEво Алт. унE та, 1999. — 73 c. Антипова Е. М. Флора северных лесостепей Средней Сибири: Конспект. — КрасE ноярск: РИО КГПУ, 2003. — 464 с. Артемов И.А. Флора Катунского хребта. — Новосибирск, 1993. — 112 с. Артемов И.А. Высшие сосудистые растения // Флора и растительность КатунE ского заповедника (Горный Алтай). — Новосибирск, 2001. — С. 142–205. Артемов И.А., Королюк А.Ю. Флористические находки в Центральном Алтае // Turczaninowia. — 1999. — Т. 2. — Вып. 4. — С. 37–41. Артюшенко З.Т., Федоров Ал. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л.: Нау��а, 1986. — 320 с. Баркалов В.Ю. Род Ястребинка — Hieracium L. Род Ястребиночка — Pilosella Hill // Флора советского Дальнего Востока. — СПб: Наука, 1992. — Т. 6. — С. 320–326. Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. Размножение растений. — СПб: ИздEво С.EПетерб. унEта, 2002. – 232 с. Беглянова М.И. Род Ястребинка — Hieracium L. // Определитель растений юга Красноярского края. — Новосибирск: Наука, 1979. — С. 485–488. Беглянова М.И., Кашина Л.И. Род Ястребинка — Hieracium L. // Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. — Красноярск, 1967. — Т. 6. — С. 144–149. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры // Бот. журн. — 1975. — Т. 60. — № 6. — С. 864–872. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некотоE рых видов байкальской флоры // Бот. журн. — 1976. — Т. 61. — № 6. — С. 873–880. Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некотоE рых видов байкальской флоры // Бот. журн. — 1977. — Т. 62. — № 8. — С. 1132– 1142. Бобров Е.Г. Развитие учения о расе и методе видовых рядов в русской системаE тической школе // Бот. журн. — 1959. — Т. 44. — № 11. — С. 1553–1565. Бобров Е.Г. Основные черты в развитии номенклатуры и систематики растений // История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. — С. 220–227. Васина А.Л. Сосудистые растения заповедника «Малая Сосьва» (аннотированный список сосудистых растений) // Флора и фауна заповедников СССР. — М., 1989. — 49 с. Васина А.Л., Сижко Д.А. Флористические находки на Северном Урале в предеE лах Тюменской области // Вестн. экологии, лесоведения и ландшафтоведеE ния. — Тюмень: ИПОС СО РАН, 2001. — Вып. 2. — С. 44–52. Верещагин В.И. Инвентарь флоры государственного заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедника «Столбы». — М., 1940. — Вып. 1. — 81 с. Водопьянова Н.С. Пути становления флоры Путорана // Флора Путорана. — Новосибирск: Наука, 1976. — С. 196–216. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья. — НовоE сибирск: Наука, 1984. — 155 с.


Литература

189

Водопьянова Н.С., Киселева А.А., Малышев Л.И., Петроченко Ю.Н. Редкие раE стения с гор Путорана. I // Бот. журн. — 1971. — Т. 56. — № 8. — С. 1176–1183. Войтенко В.Ф. К вопросу о диагностических карпологических признаках в сеE мействе сложноцветных (Compositae) // Учен. зап. УГПИ: Материалы по приE родным ресурсам. — Ульяновск, 1964. — Т. 19. — Вып. 4. — С. 13–29. Вылцан Н.Ф. Hieracium L. Ястребинка // Флора Красноярского края. — Томск: ИздE во Томск. унEта, 1980. — С. 113–117. Вылцан Н.Ф. Определитель растений Томской области. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1994. — 298 с. Высокогорная флора Станового нагорья. — Новосибирск: Наука, 1972. — 272 с. Ганешин С.С. Растительность АнгароEИлимского края Иркутской губернии. Новые формы, описанные K. Zahn’ом // Тр. почвенноEботанических экспедиций по исследованию колонизационных районов азиатской России. Ботанические исследования 1909 года. — СПб, 1912. — Ч. 2. — Вып. 5. — С. 150–155. Ганешин С.С. Материалы к флоре Балаганского, Нижнеудинского и Киренского уездов Иркутской губернии. — Петроград: Типография Императорской АН, 1915. — С. 230–232. Гатцук Л.Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1974. — Т. 79. — Вып. 3. — С. 84–100. Голяков П.В. Сосудистые растения Олекминского заповедника // Флора и фауE на заповедников. — М., 1994. — 33 с. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покроE ве Южного Урала. — М.: Наука, 1972. — 143 с. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. — М.: Наука, 1975. — С. 119–120. Грант В. Видообразование у растений. — М.: Мир, 1984. — 528 с. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). — Л.: НаE ука, 1982. — 441 с. Заиконникова Т.И. Перечень сокращенных названий главнейшей ботаничесE кой литературы. I. Периодика // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1968. — Т. 5. — С. 254–282. Завадский К.М. Объем вида и внутривидовые подразделения // Совещ. по объеE му вида и внутривидовой систематике. 4–7 апреля 1967 г., г. Ленинград. — Л.: Наука, 1967. — С. 8–10. Илларионова И.Д. Морфологическое и анатомическое строение семянок родов подтрибы Hieraciinae (Cichorieae, Asteraceae) // Проблемы ботаники на руE беже XXEXXI веков: Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26–29 мая 1998 г., С.EПетербург). — СПб, 1998. — Т. 1. — С. 39. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возE можное происхождение // Материалы по истории флоры и растительносE ти СССР. — М.; Л.: ИздEво АН CCCР, 1941. — Т. 1. — С. 257–292. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. — Л.: Наука, 1973. — 353 с. Камелин Р.В. Проект «Флора России: концепция базового таксона и отражение эйдологической ситуации» // Ботанические исследования в азиатской РосE сии: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18–22 августа 2003 г., Новосибирск — Барнаул). — Барнаул: ИздEво «АзБука», 2003. — С. 226–228. Карташова Н.Н., Малахова Л.А. Кариологическая характеристика некоторых представителей семейства Asteraceae Dumort. Западного Саяна // Изв. Томск. отд. Всесоюз. ботан. обEва. — 1973. — № 6. — С. 172–181. Кашин А.С. К формообразующей роли апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. — М.: Наука, 1986. — С. 48–49.


190

Ястребинки Сибири

Кашин А.С. Половое размножение, агамоспермия и видообразование у цветкоE вых // Журн. общ. биол. — 1998. — Т. 59. — № 2. — С. 171–191. Кашин А.С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообраE зования у покрытосеменных // Бот. журн.– 1999. — Т. 84. — № 1. — С. 15–28. Кашин А.С., Залесная С.В., Титовец В.В., Киреев Е.А. Потенциал формообраE зования агамного комплекса Pilosella (Asteraceae). 2. Естетственная межвиE довая гибридизация // Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 3. — С. 1–13. Кашин А.С., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений. — Саратов: ИздEво Сарат. унEта, 1993. — 196 с. Кашин А.С., Чернышова М.П. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium (Asteraceae) // Бот. журн. — 1997. — Т. 82. — № 9. — С. 14–24. Кашин А.С., Чернышова М.П., Сенников А.Н. и др. Потенциал формообразоE вания агамного комплекса Pilosella (Asteraceae). 1. Базовые виды // Бот. журн. — 1999. — Т. 84. — № 4. — С. 25–38. Кирпичников М.Э. Порядок Сложноцветные (Asterales) // Жизнь растений. ЦветE ковые растения. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. — Ч. 2. — С. 462–476. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. — Киев: Наук. думка, 1990. — 351 с. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растеE ний. — М.: Просвещение, 1975. — 608 с. Комаров В.Л. Предисловие к «Флоре CCCР». — Л., 1934. — Т. 1. — С. 1–12. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1940. — 212 с. Комарова Т.А. Внутрипочечное и внепочечное развитие побегов ястребинE ки зонтичной. — Екатеринбург: Уральск. пед. унEт, 1996. — 16 с. — Деп. в ВИНИТИ. Красная книга Республики Хакасия: Растения и грибы. — Новосибирск: Наука, 2002. — 263 с. Красников А.А., Тупицына Н.Н. Числа хромосом некоторых видов родов Hieracium L. и Pilosella Hill (Asteraceae) из Сибири // Бот. журн. — 2004. — Т. 89. — № 1. — С. 132–133. Красноборов И.М. Конспект флоры Кутурчинского белогорья // Учен. зап. КГПИ. — Красноярск, 1959. — Т. 15. — С. 43–03. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. — Новосибирск: НаE ука, 1976а. — 378 с. Красноборов И.М. Полиплоидия и генезис флоры высокогорий Западного СаяE на // Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1976б. — С. 58–68. Красноборов И.М. Сем. Asteraceae Dumort. (Compositae Giseke) — СложноE цветные // Определитель растений Тувинской АССР. — Новосибирск: Наука, 1984. — С. 253–255. Красноборов И.М. Сложноцветные — Asteraceae (Compositae) Сибири // ПроE блемы ботаники на рубеже XX–XXI веков: Тезисы докладов, представленE ных II (X) съезду Русского ботанического общества (26–29 мая 1998 г., С.EПетербург). — СПб, 1998. — Т. 2. — С. 192–193. Красноборов И.М., Ханминчун В.М., Красников, Шауло Д.Н. Новые виды сеE мейства Asteraceae из Тувинской АССР // Бот. журн. — 1984. — Т. 69. — № 4. — С. 537–543. Крогулевич Р.Е. Числа хромосом и экологоEгеографическая характеристика неE которых растений Станового нагорья // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. — 1968. — Вып. 3. — № 15. — С. 59–61. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе высокогорной флоры Станового нагорья // Экология флоры Забайкалья. — Иркутск, 1971. — С. 115–214. Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе флоры Путорана // Флора ПутоE рана. — Новосибирск: Наука, 1976а. — С. 217–235.


Литература

191

Крогулевич Р.Е. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. — 1976б. — Вып. 3. — № 15. — С. 46–52. Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна // Флора Прибайкалья. — Новосибирск, 1978. — С. 19–48. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений СиE бири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. — 285 c. Куваев В.Б. Особенности формообразования у растений в субарктических гоE рах и арктической зоне // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2000. — Т. 105. — Вып. 5. — С. 53–59. Куваев В.Б., Куваев А.В., Роденков А.Н., Шахин Д.А. Конспект сосудистой флоE ры (Tracheophyta) окрестностей Енисейской экологической станции МирE ное (Средний Енисей) // Изучение, сохранение и восстановление биоразE нообразия экосистем на Енисейском экологическом трансекте. — М., 2001а. — С. 65–120. Куваев В.Б., Шахин Д.А., Роденков А.Н., Телеснина В.М. Естественное восстаE новление сосновых лесов Среднего Енисея после рубок. – М., 2001б. – 313 с. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая к��асE сификация. — СПб, 1992. — 125 с. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. — Новосибирск: ИздEво СО АН СССР, 1960. — 449 с. Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительноE го покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Л.: ИздEво АН CCCР, 1963. — Т. 4.– С. 438–461. Куприянов П.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление деE фектных пыльцевых зерен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбE риология. — Саратов: ИздEво Сарат. унEта, 1983. — Вып. 5. — С. 3–33. Куприянов П.Г. Таксономический полиморфизм и проблема эволюционной ценности апомиксиса // Современные проблемы филогении растений. — М.: Наука, 1986а. — С. 43–45. Куприянов П.Г. Роль апомиктичных родовых комплексов во флорах и эволюE ционное значение апомиксиса у цветковых растений // Источники инфорE мации в филогенетической систематике растений. — М.: Наука, 1986б. — С. 38–40. Куприянов А.Н., Хрусталева И.А. Семейство Asteraceae степной части АлтайE ского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. — Барнаул: ИздEво Алт. унEта, 1997. — Вып. 3. — С. 13–31. Курбатский В.И. Заметки по роду Potentilla L. во флоре Сибири // Turczaninowia. — 1999. — Т. 2. — Вып. 3. — С. 10–18. Линней К. Философия ботаники. — М., 1989. — 451 с. Липаткина О.О. Аннотированный список видов высших сосудистых растений степного комплекса участков заповедника «Хакасский» // Заповедник «ХаE касский». — Абакан, 2001. — С. 62–100. Малахова Л.А. Числа хромосом высокогорных растений Западного Саяна // Биол. науки. — 1971. — Т. 85. — № 1. — С. 97–104. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. — М.; Л.: Наука, 1965. — 366 с. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского союза // История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. — С. 17–40. Малышев Л.И. Предисловие // Флора Сибири. — Новосибирск: Наука, 2003. — Т. 14. — С. 5–8. Международный кодекс ботанической номенклатуры (СентEЛуисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, СентE Луис, Миссури, июль — август 1999 г. — СПб: ИздEво СПГХФА, 2001. — 210 с. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. — М.: Наука, 1965. — 104 с.


192

Ястребинки Сибири

Миняев Н.А., Улле З.Г. Род Hieracium L. — Ястребинка // Флора СевероEВостока европейской части СССР. — Л.: Наука, 1977. — Т. 4. — С. 220–235. Назимова Д.И. Горные темнохвойные леса Западного Саяна (опыт экологоEфиE тоценотической классификации): Чтения памяти В.Н. Сукачева. — Л.: Наука, 1975. — 117 с. Никифорова О.Д. Межродовая интрогрессивная гибридизация в семействе Boraginaceae: роды Trigonotis Stev. и Myosotis L. // Krylovia. — 2000. — Т. 2. — № 1. — С. 17–25. Никифорова О.Д. Род Myosotis L. (Boraginaceae): морфология, систематика, филогения: Автореф. дис. .. . д.Eра биол. наук: 03.00.05. — Новосибирск, 2003. — 32 с. Николаев В.Я. Род Ястребинка (Hieracium L.) на Кавказе: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук: 03.00.05. — Л., 1989а. — 13 с. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Pilosella (Asteraceae) // Бот. журн. — 1989б. — Т. 74. — № 7. — С. 1040–1050. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieracium подрода Hieracium секций Prenanthoidea, Schmalhauseniana, Foliosa, Sabauda, Umbellata, Tridentata (Asteraceae) // Бот. журн. — 1990. — Т. 75. — № 4. — С. 556–563. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. Габитус и форE мы роста в организации биоморф. — М.: ИздEво «Оверлей», 2002. — 859 с. Олонова М.В. Некоторые вопросы истории формирования рода Poa L. в Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. — Барнаул: ИздEво Алт. унEта, 1998. — Вып. 4. — С. 3–18. Олонова М.В. Род мятлик (Poa L.) во флоре Сибири (таксономический состав, анатомия, география, родственные связи): Автореф. дис. . .. дEра биол. наук: 03.00.05. — Новосибирск, 1999. — 32 с. Определитель высших растений Якутии / В.Н. Андреев, Т.Ф. Галактионова, П.Г. ГоE ровой и др. — Новосибирск: Наука, 1974. — 544 с. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры / М.Н. АбдулE лаева, Т.А. Адылов, В.В. Баканова и др. — Ташкент: ИздEво «ФАН», 1993. — 690 с. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. — Новосибирск: Наука, 1988. — 212 с. Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. — М., 1972. — 207 с. Пешкова Г.А. Asteraceae, или Compositae — Астровые, или Сложноцветные // ФлоE ра Центральной Сибири. — Новосибирск: Наука, 1979. — Т. 2. — С. 811–918, 975–988. Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Малышев Л.И., Пешкова Г.А. ОсоE бенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. — НовосиE бирск: Наука, 1984. — С. 228–253. Пешкова Г.А., Киселева А.А. Лесной комплекс видов // Малышев Л.И., ПешкоE ва Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и ЗабайкаE лье. — Новосибирск: Наука, 1984. — С. 85–146. Пленник Р.Я. Стратегии биоморфологической микроэволюции полиморфноE го вида Medicago falcatа L. в Сибири. — Новосибирск: Наука, 2002. — 91 с. Плотников Н.А. Конспект флоры Омской области. — Новосибирск, 1992. — 73 с. — Деп. в ВИНИТИ 26.05.92, № 1762EВ92. Поддубная–Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. — М: Наука, 1976. — 507 с. Поляков П.П. Систематика и происхождение сложноцветных. — АлмаEАта: НаE ука, 1967. — 334 с. Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению гинодиэции у растений // Бот. журн. — 1975. — Т. 60. — № 1. — С. 3–15. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. — М.; Л.: Наука, 1959. — Т. 2. — С. 783–786. Попов М.Г. ГеографоEморфологический метод систематики и гибридизационE ные процессы в природе // Филогения, флорогенетика, флорография, сисE тематика. — Киев: Наук. думка, 1983. — Ч. 2. — С. 281–476.


Литература

193

Пробатова Н.С., Рудыка Э.Г., Соколовская А.П. Числа хромосом синантропE ных видов растений с Дальнего Востока России // Бот. журн. — 1996. — Т. 81. — № 5. — С. 98–101. Пронькина Г.А., Щербина С.С. К флоре Средней Сибири // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1994. — Т. 99. — Вып. 1. — С. 104–112. Пулькина С.В., Тупицына Н.Н. Полиплоидные комплексы в роде Hieracium L. (Asteraceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3. — Вып. 4. — С. 79–81. Пяк А.И., Мерзлякова И.Е. Сосудистые растения города Томска. — Томск: ИздE во Томск. унEта, 2000. — 79 с. Растительность, флора и почвы ВерхнееEТазовского государственного заповедE ника / В.Ю. Нешатаев, А.Ф. Потокин, И.Ф. Томаева и др. — СПб, 2002. — 154 с. Растительные ресурсы СССР / Н.К. Абубакиров, Л.М. Беленовская, И.В. ГрушвицE кий и др. — СПб: Наука, 1993. — 352 с. Ребристая О.В. Новые данные о флоре полуострова Ямал (Западносибирская Арктика) // Krylovia. — 1998. — Т. 1. — № 1. — С. 92–101. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1988. — 320 с. Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов семейства Asteraceae // Бот. журн. — 1983. — Т. 68. — № 5. — С. 660–664. Ростовцева Т.С., Лигус C.А. Кариологическое изучение некоторых видов флоE ры Сибири // Систематика и география Сибири. — Новосибирск: Наука, 1978. — С. 24–27. Сенников А.Н. Новый гибрид рода Hieracium s. str. (Asteraceae) // Бот. журн. — 1994. — Т. 79. — № 5. — C. 126–128. Сенников А.Н. Некоторые вопросы систематики и эволюции родов подтрибы Hieraciinae (Asteraceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX–XXI веков: ТеE зисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общеE ства (26E29 мая 1998 г., С.EПетербург). — СПб, 1998а. — Т. 2. — С. 163. Сенников А.Н. Валидизированные номенклатурные комбинации в роде Hieracium (Asteraceae), первоначально недействительно обнародованные А.Я. Юксипом // Бот. журн. — 1998б. — Т. 83. — № 2. — C. 68–79. Сенников А.Н. Номенклатурные комбинации в роде Hieracium (Asteraceae), неE действительно обнародованные А.Я. Юксипом, невалидизированные назваE ния // Бот. журн. — 1998в. — Т. 83. — № 3. — C. 61–74. Сенников А.Н. Род Hieracium s. str. (Asteraceae) во флоре европейской части России. Секции Foliosa, Robusta, Accipitrina, Prenanthoidea, Prenanthella, Aestiva // Бот. журн. — 1999а. — Т. 84. — № 12. — C. 124–133. Сенников А.Н. О видах группы Caesia рода Hieracium (Asteraceae) во флоре РосE сии // Бот. журн. — 1999б. — Т. 84. — № 3. — C. 120–125. Сенников А.Н. Первые итоги изучения ястребинок (Hieracium, Asteraceae) флоE ры Белоруссии // Бот. журн. — 1999в. — Т. 84. — № 7. — C. 119–128. Сенников А.Н. Анализ моделей побегообразования в подтрибе Hieraciinae (Asteraceae) // Тезисы VII молодежной конференции ботаников в С.EПетерE бурге (15E19 мая 2000 г.). — СПб: ИздEво «Буслай», 2000а. — С. 35–36. Сенников А.Н. Род Hieracium L. — Ястребинка. Род Pilosella Hill — Ястребиночка // Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений СевероEЗапада России. — СПб, 2000б. — С. 655–671. Сенников А.Н. Роды Hieracium L. и Pilosella Hill во флоре СевероEЗапада европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. — СПб, 2002. — 19 с. Сенников А.Н. Систематика амфимиктического вида Hieracium umbellatum L. (Asteraceae): таксономическая трактовка экологической пластичности // XI Международное совещание по филогении растений. — М., 2003. — С. 90–91. Сенников А.Н., Илларионова И.Д. Морфологическое и анатомическое строеE ние семянок видов рода Hieracium (Asteraceae) и близких родов // Бот. журн. — 2001. — Т. 86. — № 3. — С. 37–59.


194

Ястребинки Сибири Сергиевская Л.П. Hieracium L. Ястребинка // Флора Западной Сибири. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1964. — Т. 12. — Ч. 2. — С. 3507–3544. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М.: ИздE во «Сов. наука», 1952. — 390 с. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // ПолеE вая геоботаника. — М.; Л.: Наука, 1964. — Т. 3. — С. 146–205. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многоE летников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1977. — Т. 82. — Вып. 5. — С. 112–128. Синская Е.Н., Малева З.П. Плоидность у многолетних видов люцерны // Бот. журн. — 1959. — Т. 44. — № 8. — С. 1103–1113. Соболев Л.Н. ЭкологоEгеоботанический очерк долины среднетаежного Енисея // Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского севера. — М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. — С. 117–155. Солнцева М.П. Эмбриологическ��я классификация апомиксиса покрытосеменE нных // Генетика. — 1969. — Т. 5. — № 8. — С. 21–31. Сонникова А.Е. Сосудистые растения СаяноEШушенского заповедника // Флора и фауна заповедников СССР. — М., 1992. — 106 с. Сочава В.Б. Темнохвойные леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1956. — С. 139–216.

Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере североEвосточной часE ти Западного Сяна): Ключ для определения семейств и конспект флоры. — Ч. 1. — Красноярск, 1994. — 108 с. Степанов Н.В. Новый вид рода Hieracium L. секции Prenanthoidea Koch (Asteraceae) из черневой тайги Западного Саяна // Turczaninowia. — 1998. — Т. 1. — Вып. 1 — С. 5–6. Степанов Н.В. Дополнение к флоре заповедника «Столбы» // Тр. гос. заповедниE ка «Столбы». — Красноярск, 2001. — С. 169–172. Степанов Н.В., Муратова Е.Н. Числа хромосом некоторых таксонов высших раE стений Красноярского края // Бот. журн. — 1995. — Т. 80. — № 6. — С. 114–116. Стрельникова Т.О. Сосудистые растения бассейна реки Шепета // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. — Барнаул, 1999. — Вып. 5. — С. 38–47. Тахтаджян А.Л. Предисловие редактора перевода // Грант В. Видообразование у растений. — М., 1984. — С. 5–9. Тихомиров В.Н. Род Pilosella Hill во флоре Беларуси // Бот. журн. — 2000. — Т. 85. — № 11. — С. 104–114. Троицкая Н.И., Федорова М.А. Сосудистые растения Баргузинского заповедниE ка // Флора и фауна заповедников СССР. — М., 1989. — 69 с. Тупицына Н.Н. Новые виды рода Hieracium (Asteraceae) из Тувы // Бот. журн. — 1994а. — Т. 79. — № 7. — С. 116–121. Тупицына Н.Н. Новые виды рода Hieracium (Asteraceae) из Сибири // Бот. журн. — 1994б. — Т. 79. — № 8. — С. 94–102. Тупицына Н.Н. К флоре ястребинок Средней Сибири // Ботанические исследоE вания в Сибири. — Красноярск, 1996а. — Вып. 5. — С. 81–85. Тупицына Н.Н. Новые виды рода Pilosella (Asteraceae) из Сибири // Бот. журн. — 1996б. — Т. 81. — № 3. — С. 124–130. Тупицына Н.Н. Род Hieracium L. — Ястребинка. Род Pilosella Hill — Ястребиночка // Флора Сибири. — Новосибирск: Наука, 1997а. — Т. 13. — С. 308–353, 438–449. Тупицына Н.Н. Род Hieracium L. s. l. в Хакасии // Вестн. Хакасск. гос. унEта им. Н.Ф. Катанова. — Абакан: ИздEво Хакасск. унEта, 1997б. — Сер. 4. — Вып. 4. — С. 20–22. Тупицына Н.Н. Новые ястребинки Забайкалья // Флора, растительность и расE тительные ресурсы Забайкалья: Материалы международной конференции, 11E12 ноября. — Чита, 1997в. — Т. 1. — С. 69–71.


Литература

195

Тупицына Н.Н. Распространение видов рода Hieracium L. s. l. (Asteraceae) в СибиE ри // Проблемы ботаники на рубеже XX–XXI веков: Тезисы докладов, предE ставленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26E29 мая 1998 г., С.EПетербург). — СПб, 1998а. — Т. 2. — С. 169. Тупицына Н.Н. Ястребиночки Средней Сибири // Ботанические исследования в Сибири. — Красноярск, 1998б. — Вып. 6. — С. 117–120. Тупицына Н.Н. О двух видах ястребинок (род Hieracium, Asteraceae) из СиE бири // Производительные силы Красноярского края в современных соE циальноEэкономических условиях: Материалы VI региональной научE ноEпрактической и методической конференции. — Красноярск, 1999а. — С. 66. Тупицына Н.Н. Дополнение к флоре ястребинок (роды Hieracium L. s. str., Pilosella Hill) Красноярского края // Ботанические исследования в Сибири. — КрасE ноярск, 1999б. — Вып. 7. — С. 174–176. Тупицына Н.Н. Род Ястребинка — Hieracium L. Род Ястребиночка — Pilosella Hill // Определитель растений Новосибирской области. — Новосибирск: Наука, 2000. — С. 366–368. Тупицына Н.Н. Роды Hieracium L. и Pilosella Hill (Asteraceae Dumort.) в Сибири (систематика, распространение, история): Автореф. дис. .. . дEра биол. наук: 03.00.05. — Новосибирск, 2001а. — 31 с. Тупицына Н.Н. Дифференциация рода Hieracium L. s. l. // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти Л.М. Черепнина. — Красноярск, 2001б. — С. 21–24. Тупицына Н.Н. Род Ястребинка — Hieracium L. Род Ястребиночка — Pilosella Hill // Определитель растений Кемеровской области. — Новосибирск: ИздEво СО РАН, 2001в. — С. 352–356. Тупицына Н.Н. Редкие ястребинки Сибири. Hieracium tuvinicum // БотаничесE кие исследования в Сибири. — Красноярск, 2002. — Вып. 10. — С. 237–238. Тупицына Н.Н. О таксономии родов Hieracium L. и Pilosella Hill // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботаниE ческого общества (18–22 августа 2003 г., Новосибирск — Барнаул). — БарE наул: ИздEво «АзБука», 2003а. — С. 296–297. Тупицына Н.Н. Род Ястребинка — Hieracium L. Род Ястребиночка — Pilosella Hill // Определитель растений Алтайского края. — Новосибирск. — С. 474–477. Федоров Ал. Л., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1956. — 301 с. Федотова К.П. Флора Курганской области: Учеб.Eметод. пособие для студенE тов и преподавателей биологических факультетов, лекторов. — Курган, 1988. — 111 с. Флора островных Приенисейских степей / А.В. Положий, И.И. Гуреева, В.И. КурE батский и др. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 2002. — 154 с. Ханминчун В.М. Конспект флоры хребта Восточный ТаннуEОла // РастительE ный покров бассейна Верхнего Енисея. — Новосибирск: Наука, 1977. — С. 33–163. Харитонцев Б.С. Определитель растений юга Тюменской области. — Тобольск, 1994. — 440 с. Хохлов С.С. Происхождение гинодиэцичных видов в свете эволюции цветка при апомиксисе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. — Саратов: ИздEво Сарат. унEта, 1968. — С. 3–30. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР: Программа, методика, результаты. — Саратов: ИздEво Сарат. унEта, 1978. — 224 с. Хромосомные числа цветковых растений. — Л.: Наука, 1969. — 928 с. Цан K.Г. Hieracium L. Ястребинка. Флора европейской России // Федченко Б.А., Флеров А.Ф. — СПб, 1910. — Ч. 3. — C. 1064–1107.


196

Ястребинки Сибири

Цвелев Н.Н. О значении гибридизационных процессов в эволюции злаков (Poaceae) // История флоры и растительности Евразии. — Л.: Наука, 1972. — С. 5–16. Цвелев Н.Н. О происхождении и основных направлениях эволюции злаков (Poaceae) // Проблемы эволюции. Современные проблемы эволюции. — Новосибирск: Наука, 1975. — Т. 4. — С. 107–117. Цвелев Н.Н. О некоторых редких и заносных растениях европейской части СССР. // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1983. — Т. 20. — С. 225–238. Цвелев Н.Н. Сем. Compositae Giseke — Сложноцветные // Арктическая флора СССР. — Л.: Наука, 1987. — Т. 10. — С. 53–63. Цвелев Н.Н. Подсемейство Cichorioideae Kitain: Таблица для определения родов // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1989а. — Т. 8. — С. 10–14. Цвелев Н.Н. Род Одуванчик — Taraxacum Wigg. // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1989б. — Т. 8. — С. 61–114. Цвелев Н.Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // БиологиE ческое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб, 1992. — С. 193–201. Цвелев Н.Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1995. — Т. 100. — Вып. 5. — С. 62–68. Цвелев Н.Н. О лютиках (Ranunculus L., Ranunculaceae) секции Ranunculus в ВосE точной Европе // Новости сист. высш. раст. — СПб: Мир и семья, 1996. — Т. 30. — С. 53–78. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР» (тт. 1–30). — Л.: Наука, 1973. — 668 с. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб: Мир и семья, 1995. — 990 с. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Aceraceae — Menyanthaceae. — Л.: Наука, 1990. — 507 с. Шауло Д.Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника «Азас». — Барнаул: ИздEво Алт. унEта, 1998. — 98 с. Шишкин Б.К., Сергиевская Л.П. Новые сибирские ястребинки // Сист. зам. по мат. Герб. Томск. унEта им. В.В. Куйбышева. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1949а. — Т. 1–2. — С. 17–24. Шишкин Б.К., Сергиевская Л.П. Hieracium L. Ястребинка // Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1949б. — Т. 11. — С. 3045– 3070. Шишкин Б.К., Штейнберг Е.И. Новые ястребинки из Западной Сибири // Сист. зам. по мат. Герб. Томск. унEта им. В.В. Куйбышева. — Томск: ИздEво Томск. унE та, 1949. — Т. 1–2. — С. 25–26. Шляков Р.Н. Род Ястребинка — Hieracium L. // Флора Мурманской области. — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1966. — Т. 5. — С. 268–460. Шляков Р.Н. О виде у ястребинок // Совещание по объему вида и внутривиE довой систематике. 4–7 апреля 1967 г., г. Ленинград. — Л.: Наука, 1967. — С. 60–61. Шляков Р.Н. К вопросу о виде и внутривидовых единицах // Бот. журн. — 1969. — Т. 54. — № 1. — С.77–83. Шляков Р.Н. Заметки о роде Hieracium L. // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1974. — Т. 11. — С. 295–297. Шляков Р.Н. Новые виды рода Hieracium L. s. str. из европейской части СССР и Урала // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1975. — Т. 12. — С. 252–259. Шляков Р.Н. Новые виды рода Hieracium L из европейской части СССР и Западной Сибири // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1977. — Т. 14. — С. 218–222. Шляков Р.Н. Род Hieracium L. — Ястребинка. Род Pilosella Hill — Ястребиночка // Арктическая флора СССР. — Л.: Наука, 1987. — Т. 10. — С. 327–389.


Литература

197

Шляков Р.Н. Род Ястребинка — Hieracium L. Род Ястребиночка — Pilosella Hill // Флора европейской части СССР. — Л.: Наука, 1989. — Т. 8. — С. 140–377. Шостаковский С.А. Ксерофилия и видообразование (предварительное сообщеE ние) // Сов. бот. — 1937. — № 3. — С. 20E33. Эбель А.Л., Эбель Т.В. Флористические находки в Алтайском крае // БотаниE ческие исследования Сибири и Казахстана. — Барнаул: ИздEво Алт. унEта, 1997. — Вып. 3. — С. 39–41. Эбель А.Л., Эбель Т.В. Дополнения к флоре Алтайского края // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. — Барнаул: ИздEво Алт. унEта, 1999. — Вып. 5. — С. 88–90. Юзепчук С.В. Проблема вида в свете учения Дарвина // Сов. бот. — 1939. — № 6 — 7. — С. 12–34. Юзепчук С.В. Род Манжетка — Alchemilla L. // Флора СССР. — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1941. — Т. 10. — С. 289E410. Юксип А.Я. О систематике сборного вида H. umbellatum L. // Юбилейный сборE ник общес��ва естествоиспытателей. — Таллин: Эстон. гос. издEво, 1953. — С. 187–195. Юксип А.Я. Новые виды ястребинок Советского Союза // Бот. мат. Герб. Бот. инE та АН СССР. — Л.: Наука, 1959а. — Т. 19. — С. 467–530. Юксип А.Я. Таблица для определения видов Hieracium L., обнаруженных на УраE ле // Изв. Томск. отд. ВБО. — 1959б. — Т. 4. — С. 77–86. Юксип А.Я. Род Ястребинка — Hieracium L. // Флора СССР. — М.; Л.: ИздEво АН СССР, 1960. — Т. 30. — 698 с. Юксип А.Я. Ястребинка — Hieracium L. // Флора Эстонской ССР. — Таллин: Эстон. гос. издEво, 1961. — 452 с. Юксип А.Я. Род Hieracium L. — Ястребинка — Гыргыоту // Флора Азербайджана. — Баку: Изд.Eво АН Азерб. ССР, 1963. — Т. 8. — С. 571–617. Юксип А.Я. Дополнение к описанию новых видов ястребинок Советского СоE юза // Изв. АН ЭССР. Сер. биол. — 1966. — № 3. — С. 364–371. Arvet<Touvet C. Essai de classification sur les generes Pilosella & Hieracium principalement pour les esp§ces et les formes de la r†gion SudEOuest de l’Europe // Bull. Soc. Dauph. ¨change Pl. — 1880. — S†r. 1. — Bull. 7. — P. 278–292. Asker S., Jerling L. Apomixis in plants. — London; Tokyo: CRC Press, 1992. — 298 p. Bachmann K. The impact of molecular markers on species recognition // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 2. Belaeva V.A., Siplivinsky V.N. IOPB Chromosome number reports // Taxon. — 1981. — Vol. 30. — № 4. — P. 857–860. Bergman B. Studies on the embryo sac mother cell and its development in Hieracium subg. Archieracium // Sv. Bot. Tidskr. — 1941. — Bd 35. — H. 1. — S. 1–42. Bicknell R.A. Isolation of diploid, apomictic plant of Hieracium aurantiacum L. // Sexual. Pl. Reprod. — 1997. — Vol. 10. — P. 168–172. Bicknell R.A., Borst N.K., Koltunow A.M. Monogenic inheritance of apomixis in two Hieracium species with distinct development mechanisms // Heredity. – 2000. – Vol. 84. – P. 228E237. BrЉutigam S. A contribution to the study of the genus Hieracium L. in the Caucasus // Folia Geobot. Phytotax. — 1983. — Vol. 18. — P. 17–27. BrЉutigam S. BeitrЉge zur Kenntnis der Gattung Hieracium L. in Bulgarien // Bot. Jahrb. Syst. — 1985. — Bd 107. — H. 1–4. — S. 1–9. BrЉutigam S. Hieracium L. // Meusel H., LЉger E.J. (eds.). Vergleichende Chorologie der zentraleuropЉischen Flora. — Jena; Stuttgart; NewEYork: G. Fischer Verlag, 1992. — Bd 3. — S. 325–333 (Text); Bd 4. — S. 550–560 (Karten). BrЉutigam S., Hilbig W. Ein neues Hieracium aus der Mongolischen Volksrepublik. Ergebnisse der MongolischEDeutschen Biologischen Expeditionen seit 1962 Nr. 87 // Feddes Repertorium. — 1980. — Bd 91. — H. 5–6. — S. 273–280.


198

Ястребинки Сибири

Bremer K. Asteraceae — cladistics and classification. — Portland: Timber Press, 1994. — VI. — 752 p. Britton N.L., Brown H.A. An illustrated flora of the Northern United States and Canada. — NewEYork: Dover Publications, INC. — 1970. — Vol. 3. — 637 p. Chapman H., Bicknell R. Recovery of a sexual and an apomictic hybrid from crosses between the facultative apomicts Hieracium caespitosum and H. praealtum // New Zealand Journ. Ecol. — 2000. — Vol. 24. — P. 81–85. Chapman H., Houliston J., Robson B. A case of reversal: the evolution and maintenance of sexuals from partenogenetic clones in Hieracium pilosella, an invasive weed of New Zealand // 6 th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 16. Christoff M. ¬ber die FortpflanzungsverhЉlthisse bei einigen Arten der Gattung Hieracium nach einer experimentell induzierten Chromosomenvermehrung // Planta. — 1940. — Bd 31. — H. 1. — S. 73–90. Christoff M. Die genetische Grundlage der apomiktischen Fortpflanzung bei Hieracium aurantiacum L. // Zeitschr. f. Ind. Abst. u. Ver. — 1942. — Bd 80. — P. 103–125. Christoff M., Christoff A. Meiosis in the somatic tissue responsible for the reduction of the chromosome number in the progeny of Hieracium hoppeanum Schult. // Genetics. — 1948. — Vol. 33. — P. 36–42. Christoff M., Popoff A. Zytologische Studien uber die Gattung Hieracium // Planta. — 1933. — P. 440–447. Chrtek J. jun. Taxonomy of the Hieracium alpinum group in the Sudeten Mts, the West and Ukrainian East Carpathians // Folia Geobot. Phytotax. — 1997. — Vol. 32. — P. 69–91. Chrtek J. jr. The genus Hieracium s. str. in the Carpathians — once more to the question of apomictic «microspecies» // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 3. Chrtek J. jun., Marhold K. Taxonomy of the Hieracium fritzei group (Asteraceae) in the Sudeten Mts and the West Carpathians. (Studies in Hieracium sect. Alpina II.) // Phyton. — 1998. — Fasc. 2. — P. 181–217. Dahlstedt H. Bidrag till sydіstra Sveriges HieraciumEflora. I. Piloselloidea // Kongl. Sv. Vet.EAkad. Handl. — 1890. — Bd 23. — № 15. — S. 1–135. Dahlstedt H. Bidrag till sydіstra Sveriges Hieracium!flora. II. Archieracia, sectio I. Vulgata, subsectio Subcaesia et Subvulgata // Kongl. Sv. Vet.EAkad. Handl. — 1893. — Bd 25. — № 3. — S. 1–201. Dahlstedt H. Bidrag till sydіstra Sveriges HieraciumEflora. III. Archieracia, sectio I. Vulgata, subsectio Caesia et Vulgata Genuina, sectio II. Oreadea, sectio III. Rigida, sectio IV. Foliosa // Kongl. Sv. Vet.EAkad. Handl. — 1894. — Bd 26. — № 3. — S. 1–266. Danihelka J. Hieracia of P‰lava Biosphere Reserve (South Moravia, Czech Republic) // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 17. Dost‰l J. Notes to the nomenclature of the taxa of the Czechoslovac flora // Folia Mus. Rer. Nat. Bohem. Occid. Bot. — 1984. — Vol. 21. — P. 1–22. Elfstrand M. Botaniska utfygter i sydvestra Jemtland och angržnsande del af sіdra Throndhjems amt sommaren 1889 jemte beskrifning pž žtskilliga derunder patrЉffade Hieracia och Carices // Bih. Kongl. Sv. Vet.EAkad. Handl. — 1890. — Bd 16, Afd. III. — № 7. — S. 1–91. Elfstrand M. Hieracia alpina aus NordERussland und dem Uralgebirge // Sv. Bot. Tidskr. — 1914. — Bd 8. — H. 2. — S. 201–221. Elfstrand M. Ubereinige bochalpine Piloselloiden Hieracien aus hohen Tatra // Sv. Bot. Tidskr. — 1924. — Bd 18. — S. 542–547. Fehrer J., јimek R., BrЉutigam S. Clonal distribution of apomictic Hieracium subgen. Pilosella species revealed by miniE and microsatellite fingerprinting // 6th


Литература

199

Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 19. Fitze D., Fehrer J. PCRERELP studies of nonEcoding chloroplast DNA in European Hieracium subgen. Pilosella // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 4. Fries E.M. Symbolae ad Historiam Hieraciorum. — Uppsala: Leffler et Sebell, 1848. — XXXIV. — 220 p. Fries E.M. Epicrisis generis Hieraciorum // Uppsala Univ. Ђrsskr., 1862. — P. 1–158. Fries E.M., Lagger F. Hieracia Europaea Exsiccata. — Uppsala, 1862E1865. Froelich J. A. Hieracium Linn. // De Candolle A. P. Prodromus. — Parisiis: Treuttel et Wѓrtz, 1838. — Ps. 7. — sect. 1. — P. 198–240. Gadella T.W.J. Biosystematic studies in Hieracium pilosella L. and some related species of the subgenus Pilosella // Bot. Notiser. — 1972. — Vol. 125. — P. 361–369. Gadella T.W.J. Cytology and reproduction of Hieracium pilosella L. and some related diploid species // Acta. Bot. Neerl. — 1982. — Vol. 31. — P. 140–141. Gadella T.W.J. Some notes on the determination of the mode of reproduction in higher plants // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. Ser. C. — 1983. — Vol. 86. — № 2. — P. 155–166. Gadella T.W.J. Cytology and the mode of reproduction of some taxa of Hieracium subgenus Pilosella // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. Ser. C. — 1984. — Vol. 87. — № 4. — P. 387–399. Gadella T.W.J Sexual tetraploid and apomictic pentaploid populations of Hieracium pilosella (Compositae) // Pl. Syst. Evol. — 1987. — Vol. 157. — P. 219–245. Gadella T.W.J. Some notes on the origin of polyploidy in Hieracium pilosella aggr. // Acta. Bot. Neerl. — 1988. — Vol. 37. — № 4. — P. 515–522. Gadella T.W.J. Variation, hybridization and reproductive biology of Hieracium pilosella L. // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. — 1991a. — Vol. 94 — P. 455–488. Gadella T.W.J. Reproduction, variation and interspecific hybridization in three species of Hieracium section Pilosellina (Compositae) // Polish Bot. Stud. — 1991b. — Vol. 2. — P. 85–103. Gadella T.W.J. Notes on some triple and interEsectional hybrids in Hieracium L. subgenus Pilosella // Proc. Kon. Ned. Acad. Wet. — 1992. — Vol. 95. — № 1. — P. 51–63. Gentcheff G. Zytologische und embryologische Studien uber einige HieraciumEArten // Planta. — 1937. — Bd 27. — H. 1. — S. 65–195. Gentcheff G. Degenerative phenomena in the male gametophyte of Hieracium in relation to mitotic behavior of the cell // Yearb. Univ. St. Kliment Ochridsky. — 1941. — Vol. 19. — P. 107–150. Gmelin J.G. Flora Sibirica sive Historia plantarum Sibiriae. — Petropoli, 1749. — T. 2. — 240 s. Gottschlich G. Hieracium L. // Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. — Berlin — Hamburg: Verlag Paul Parey. — 1987. — T. 4. — S. 1182–1351. Gottschlich G. Hieracium L. // Sebald O., Seybold S., Philippi G., Wіrz A. Die FarnE und Blѓtenpflanzen BadenEWѓrttembergs. — Stuttgart, 1996. — Bd 6. — S. 393–535. Gottschlich G., Raabe U. Zur Verbreitung, ¡kologie und Taxonomie der Gattung Hieracium L. (Compositae) in Westfalen und angrenzenden Gebieten // Abh. WestfЉl. Mus. Naturk. — 1991. — Bd 53. — H. 4. — S. 1E140. Gottschlich G., Raabe U., Schou J.C. Die Gattung Hieracium L. (Compositae) auf der Insel Rѓgen und ihre pflanzengeographische Beziehung Aur Skandinavischen HieraciumEFlora // Bot. Rundb. fѓr Mecklenb. — Verpommern, 1998. — H. 31. — 131 s. Gustafsson Ђ. Apomixis in higher plants. Parts I, II, III // Lunds Univ. Ђrsskr. N. F. Avd. II. — 1946. — Bd 42. — № 3. — P. 1–69; 1947. — Bd 43. — № 2. — P. 70–180; № 12. — P. 181–370.


200

Ястребинки Сибири

Gutermann W. Hieracium: towards a Central European checklist. Needs, aims, possibilities // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 5. Hackman W., Sennikov A.N. Hieracium L. (s. str.) — ukonkeltanot // HЉmetEAhti L., Suominen J., Ulvinen T., Uotila P. (eds.) Retkeilykasvio. Ed. 4. — Helsinki: Luonnontieteellinen keskusmuseo, Kasvimuseo, 1998. — S. 466–479. Hill J. The British Herbal: an history of plants and trees, natives of Britain, cultivated for use or raised for beauty. — London: T. Osborn and J. Shipton, 1756. — 535 p. Houliston G. The role of the environment on residual sexual reproduction in facultative apomictic Hieracium pilosella // 6 th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 24. Houliston G., Chapman H. Evidence of sexual reproduction in New Zealand populations of the facultative apomict, Hieracium pilosella L. 1753 // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000а. — Bd 72 (Suppl.). — S. 7. Houliston G., Chapman H. Does the environment influence the frequency of sexual reproduction in facultative apomicts? // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000b. — Bd 72 (Suppl.). — S. 6. Houliston G., Chapman H. Sexual reproduction in field populations of the facultative apomict, Hieracium pilosella // New Zealand Journ. Bot. — 2001. — Vol. 39. — P. 141–146. Jenkins T.A., Jong K. Significance of poliploid variation in New Zealand Pilosella and Hieracium (Asteraceae) // Bot. Journ. Scotl. — 1997. — Vol. 49. — P. 75–87. Jordan A. Observations sur plusieurs plantes nouvelles rares ou critiques de la France. — Paris: J.EB. Bailli§re, 1849. — Fragm. 7. — 44 p. Jordan A. Alexis Jordan plantae novae // Linnaea. — 1850. — Bd 23. — P. 466–539. Jordan A. Diagnoses d’Especes nouvelles ou m†connues, pour servir de Materiaux a une Flore r†form†e de la France et des comt†es voisines. — Paris: F. Savy. — 1864. — 355 p. Juel O. Partenogenesis bei Antennaria alpina (Z.) Br. // Bot. Centralbl. — 1898. — Bd 74. — H. 13. — S. 369–372. Koch W.D.J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. — Francofurti ad Moenum: sumptibus Friederici Wilmans, 1837. — 844 p. Koch W.D.J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Ed. 2. — Lipsiae: Sumptibus Gebhardt et Reisland, 1844. — P. 451–964. Koch W.D.J. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. Ed. 3. — Lipsiae: Sumptibus Gebhardt et Reisland, 1857. — 400 p. Krahulec F., BrЉutigam S., Fehrer J. et al. The Sudetic group of Hieracium subgen. Pilosella: a synthesis // 6 th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 26. Krahulcov‰ A., Chrtek J., Krahulec F. Autogamy in Hieracium subgen. Pilosella // Folia Geobot. — 1999. — Vol. 34. — P. 373–376. Krahulcov‰ A., Krahulec F. Chromosome numbers and reproductive systems in selected representatives of Hieracium subgen. Pilosella in the KrkonoЎe Mts (the Sudeten Mts) // Preslia. — 1999. — Vol. 71. — P. 217–234. Krahulcov‰ A., Krahulec F. Offspring diversity in Hieracium subgen. Pilosella: new cytotypes obtained from hybridisation experiments // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 8. Krahulcov‰ A., Krahulec F. Diversity in breeding system in Hieracium subgen Pilosella: comparison of experimental and field data // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 25. Krahulcov‰ A., Krahulec F., Chapman H.M. Variation in Hieracium subgen. Pilosella (Asteraceae): What do we know about its sources? // Folia Geobot. — 2000. — Vol. 35. — P. 319–338.


Литература

201

Krahulcov‰ A., Krahulec F., Chrtek jun. Chromosome numbers and reproductive systems in selected representatives of Hieracium subgen. Pilosella in the KrkonoЎe Mts (the Sudeten Mts) — 2 // Preslia. — 2001. — Vol. 73. — P. 193–211. Kuvaev V.B. Arctic Regions and Subarctic highlandEstage of new taxa formation // Variation and evolution in Arctic and Alpine Plants. VI International Symposium IOPB: Programme and abstracts. — Tromsџ Norway.– 1995. — P. 47. Ledebour C.F. Flora Altaica. — Berolini: Typis et Impensis G. Reimeri, 1833. — Vol. 4. — P. 136–138. Ledebour C.F. Flora Rossica. — Stuttgartiae: Sumtibus Librariae E. Schweizerbart, 1844–1846. — Vol. 2. — P. 845–857. Linnaeus C. Species Plantarum. — Holmiae: Impensis L. Salvii, 1753. — 1200 p. Manton I. The concept of the aggregate species // Uppsala, Univ. Ђrsskr. — 1958. — № 6. — P. 104–112. Mendel G.J. ¬ber einige aus kѓnslicher Befruchtung gewonnenen HieraciumEBastarde // Verh. Naturf. Vereins Brѓnn. — 1869. — Bd 8. — H. 1. — S. 26–31. Moench C. Methodus. — 1794. — P. 546–547. Mr‰z P., Chrtek J., Kirschner J. Genetic variability in selected taxa of Hieracium sect. Alpina // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 10. Mr‰z P., Chrtek J., Kirschner J. Genetic variation in the Hieracium rohacsense group (Hieracium sect. Alpina) // Phyton. — 2001. — Vol. 41. — Fasc. 2. — P. 270–276. Mr‰z P., Kovalї‡kov‰ K., Marhold K. Pollen shape and size in Hieracium and related genera // 6 th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. ��� P. 27. Murbec S. Parthenogenese bei der Gattungen Taraxacum und Hieracium // Bot. Not. — 1904. — H. 57. — S. 285–296. NЉgeli C. von, Peter A. Die Hieracien MittelEЕuropas — Mѓchen: Druck und Verlag von R. Oldenbourg, 1885. — Bd 1. — 931 s.; 1886, 1889. — Bd 2. — 340 s. Norrlin J.P. Anteckningar іfver Finlands Pilosellae // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. — 1884. — T. 2. — № 4.– S. 1–176. Norrlin J.P. Bidrag till HieraciumEfloran i Skandinaviska halfіns mellersta delar // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. — 1888. — T. 3. — № 4. — S. 1–117. Norrlin J.P. Hieracia exsiccata. — Fasc. 1–12. — Helsingfors, 1888–1912. Norrlin J.P. Hieracium // Saelan Th., Kihlman A.O., Hjelt H. Herbarium Musei Fennici. Ed. 2. — Helsingfors: ex officina typographica heredum J. Simellii, 1889. — T. 1. — Ss. 107–120, 146–153. Norrlin J.P. Nya nordiska Hieracia, I // Act. Soc. Fauna Fl. Fenn. — 1904. — T. 26. — № 7. — S. 1–124. Norrlin J.P. Hieracium L. — Keltano // Cajander A.K., Melan A.J. Suomen Kasvio. Ed. 5. — HelsingissЉ: Suomalaisen Kirjallisuuden Seura. — 1906. — P. 594–746. Norrlin J.P. Nya nordiska Hieracia II // Acta Soc. Fauna Fl. Fenn. — 1912. — T. 36. — № 4. — S. 1–127. Omang S.O.F. Sѓ dnorwegische HieraciumESippen. Neue BeitrЉge zur Kenntnis der FormenEGruppen Pilloselloidea, Vulgata, Rigida, Prenanthoidea und Foliosa // Nyt. Mag. Naturvidensk. — 1910. — Bd 48. — S. 1–280. Ostenfeld C.H. Zur Kenntnis der Apogamie in der Gattung Hieracium // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1904a. — Bd 22. — S. 376–381. Ostenfeld C.H. Weitere BeitrЉge zur Kenntnis der Fruchtenwicklung bei der Gattung Hieracium // Ber. Deutsch. Bot. Ges. — 1904b. — Bd 22. — S. 537–541. Ostenfeld C.H. Castration and hybridization experiments with species of Hieracia // Bot. Tidskr. — 1906. — Bd 27. — H. 3. — S. 225–248. Ostenfeld C.H. Further studies on the apogamy and hybridization of the Hieracia // Ind. Abst. u. Ver. — 1910. — № 3. — S. 241–285.


Ястребинки Сибири

202

Ostenfeld C.H. Experiments on the origin species in the genus Hieracium (apogamy and hybridism) // New Phytol. — 1912. — Vol. 11. — P. 347–354. Pallas P.S. Reise durch verscheiedene Provinzen des Russischen Reichs. — St.EPetersburg, 1776. — T. 3. — 760 s. Pallas P.S. Flora Rossica seu stirpium Imperii Rossici per Europam et Asiam indiqenarum descriptiones et icons, I. — St.EPetersburg, 1790. — P. 2. — 229 s. Peckert T., Chrtek J. jr. The Hieracium echioides group in Central Europe // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 11. Peter A. ¬ber spontane und kѓnstliche Gartenbastarde der Gattung Hieracium sect. Piloselloidea. — Bot. Jb. — 1884. — Bd 76. — P. 203–286, 448–496. Pogan E., Wcislo H. Embryological analysis of Hieracium pilosella L. from Poland // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1995. — № 37. — P. 53–61. Pugsley H.W. A prodromus of the British Hieracia // Journ. Linn. Soc.EBot. — 1948. — Vol. 54. — P. 1–356. Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography. — Oxford, 1934. — 632 p. Rich T.C.G., Rich M.D.B. Pilosella Hill // Plant Crib. — London, 1988. — P. 102–103. Rosenberg O. ¬der die Embryobildung in der Gattung Hieracium // Ber. Deutsch.Bot. Ges. — Berlin. — 1906. — Bd 24. — H. 1. — S. 157–161. Rosenberg O. Cytological studies on the apogamy in Hieracium // Bot. Tidskr. — 1907. — Bd 28. — H.1–2. — S. 143–170. Rosenberg O. Die Reduktionsteilung und ihre Degeneration in Hieracium // Sv. Bot. Tidskr. — 1917. — Bd 11. — H. 2. — S. 145–206. Rosenberg O. Die semiheterotypische Teilung und ihre Bedeutung fѓr die Entstehung verdoppelter Chromosomenzahlen // Hereditas. — 1927. — Vol. 8. — P. 305–338. Rutishauser A. Fortpflanzungsmodus und Meiose apomiktischer Blѓtenpflanzen. — Wien; NewEYork, 1967. — S. 1–245. Schuhwerk F. Published chromosomeEcounts in Hieracium. — 1996. — http:// www.botanik.biologie.uniEmuenchen.de/botsamml/projects/chrzlit.html. Schuhwerk F. Kommentierte Liste der bayerischen HieraciumEArten. Teil I. Taxonomisches Konzept, Arten des Subgenus Pilosella, a–f // Ber. Bayer. Bot. Ges. — 1997. — 66/67. — S. 137–152. Schuhwerk F., Lippert W. VorlЉufiger Bestimmungsschlѓssel fѓr die Hieracien der Regnitzflora. Verv. Manuskr. — Erlangen, 1988. — 38 s. Schuhwerk F., Lippert W. VorlЉufiger Bestimmungsschlѓssel fѓr die Hieracien des BayerischEBіhmischen Waldes // Hoppea, Denksch. Regensb. Bot. Ges. — 1991. — Bd 50. — S. 343–407. Schultz F.W., Schultz<Bipontinus C.H. Pilosella als eigene Gattung aufgestellt // Flora (Regensburg) — 1862. — № 27. — S. 417–432; № 28. — S. 433–441. Sell P.D. Taxonomic and nomenclatural notes on the Compositae subfam. Cichorioideae // Bot. Journ. Linn. Soc. — 1975. — Vol. 71. — P. 236–274. Sell P.D. An introduction to the study of the British Hieracia, 1. History and classification // Watsonia. — 1987. — Vol. 16. — P. 365–371. Sell P.D., Bate<Smith E.C. Chemistry and taxonomy of Hieracium L. and Pilosella Hill // Phytochemistry. — 1968. — Vol. 7. — № 7. — P. 1165–1169. Sell P.D., West C. Taxonomic and nomenclatural notes on the British Flora. Hieracium L., Pilosella Hill // Watsonia. — 1967. — Vol. 6. — № 5. — P. 303–314. Sell P.D., West C. Hieracium L., Pilosella Hill // Perring F.H., Sell P.D. (eds.). Critical supplement to the atlas of the British flora. — London, 1968. — P. 75–134. Sell P.D., West C. Materials for a Flora of Turkey. XXX: Hieracium, I // Not. Roy. Bot. Gard. — Edinburgh, 1974. — Vol. 33. — № 2. — P. 241–248. Sell P.D., West C. Hieracium L., Pilosella Hill // Davis P.H. (ed.). Flora of Turkey and the East Aegean Islands. — Edinburgh: University Press, 1975. — Vol. 5. — P. 696–769.


Литература

203

Sell P.D., West C. Hieracium L. // Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A. et al. (eds.). Flora Europaea. — Cambridge: University Press, 1976. — Vol. 4. — P. 358–410. Sennikov A.N. Bibliographic catalogue of Hieracium and Pilosella names published by Finnish authors. — Norrlinia. — Vol. 9. — 109 p. Shi Y., Gornall R.J., Draper J., Stace C. Intraspecific molecular variation in Hieracium sect. Alpina (Asteraceae), an apimict group // Folia Geobot. Phytotax. — 1966. — Vol. 31. — № 3. — P. 305–313. SkaliЅska M. Cytological analysis of some Hieracium species, subg. Pilosella from mountains of southern Poland // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1967. — Vol. 10. — P. 127–141. SkaliЅska M. Studies in twin plants of Hieracium // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1968. — Vol. 11. — P. 179–186. SkaliЅska M. Apomixis in Hieracium aurantiacum L. // Genet. Polon. — 1969. — Vol. 10. — P. 91–93. SkaliЅska M. Further cytological studies in natural populations of Hieracium aurantiacum L. // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1970. — Vol. 13. — P. 111–117. SkaliЅska M. Experimental and embryological studies in Hieracium aurantiacum L. //Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1971а. — Vol. 14. — P. 140–152. SkaliЅska M. Further studies in apomixis of Hieracium aurantiacum L. // Genet. Polon. 1971b. — Vol. 12. — № 3. — P. 209–212. SkaliЅska M. Further studies in twins of Hieracium aurantiacum L. // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1971c. — Vol. 14. — P. 45–53. SkaliЅska M. Further studies in facultative apomixis of Hieracium aurantiacum L. // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1973. — Vol. 16. — P. 121–133. SkaliЅska M. Cytological diversity in the progeny of octoploid facultative apomicts of Hieracium aurantiacum L. // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1976. — Vol. 19. — P. 39–46. SkaliЅska M., Kuben E. Cytological and embryological studies in Hieracium pratense Tausch // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1972. — Vol. 15. — P. 39–55. Skawinska R. Apomixis in Hieracium alpinum L. // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. — 1962. — Vol. 5. — P. 89–96. Soest J.L. van Het geslacht Hieracium in Nederland. III // Nederl. Kruidk. Arch. — 1927. — № 37. — P. 171–222. Soest J.L. van Het geslacht Hieracium in Nederland. IV // Nederl. Kruidk. Arch. — 1929. — № 39. — P. 103–141. Soj‰k J. Pљehled їeskoslovenskњch druhЊ rodu Pilosella Hill // Preslia. — 1971a. — Vol. 43. — № 2. — P. 183–186. Soj‰k J. Specierum generis Pilosella Hill combinations novae // Folia Geobot. Phytotax. — 1971b. — Vol. 6. — P. 217–219. Stace C.A. Hybridization and the flora of the British Isles. — London; NewEYork; SanE Francisco: Academic Press, 1975. — 620 p. Stace C.A. New flora of the British Isles. — Cambridge; NewEYork; Port Chester, Melbourne; Sydney: Cambridge University Press, 1991. — Vol. XXX. — 1226 p. Stace C.A. Sectional names in the genus Hieracium (Asteraceae) sensu stricto // Edinb. Journ. Bot. — 1998. — Vol. 55. — № 3. — P. 417–441. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. — NewEYork, 1950. — 643 p. јtorchova H. RAPDs in Hieracium and other apomicts: an evaluation // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 38. јtorchova H., Tetera M., Chrtek J. jr., Mr‰z P. Assessment of relationships between diploid and triploid plants of H. alpinum on the basis of RAPD data // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000a. — Bd 72 (Suppl.). — S. 14. јtorchova H., Hrdliїkova R., Chrtek J, jr. et al. An improved method of DNA isolation from plants collected in the field and conserved in saturated NaCl/CTAB solution // Taxon. — 2000b. — Vol. 49. — P. 79–84.


204

Ястребинки Сибири

јtorchova H., Chrtek J, jr., Bartish I.V. et al. Genetic variation in agamospermous taxa of Hieracium sect. Alpina (Compositae) in the Tatry Mts (Slovakia) // Plant Syst. Evol. — 2002. — Vol. 235. — № 1E17. — P. 1–17. Tausch I. F. Bemerkungen ѓber Hieracium und einige verwandte Gattungen // Flora. — 1828. — Bd 11. — H. 1. — S. 49–81. Tausch I.F. Bemerkungen ѓber einige Hieracien des Riesengebirges // Flora. — 1837. — Bd 20. — H. 1. — S. 67–71. Tennant D.J., Rich T.C.G. Distribution maps and IUCN threat categories for Hieracium sect. Alpina (Asteraceae) in Britain // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 39. Tupitsyna N.N. The genus Hieracium L. s. l. in Siberia // Zbornik Radova PrirodnoE matematiїkog fakulteta u Kragujevcu. — 1998. — № 20. — P. 167–171. Tupitsyna N.N. A new species of the genus Hieracium L. (Asteraceae) from Mongolia // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельE ных регионов: Тезисы докладов IV Международной научной конференции (20E24 апреля 1999 г., г. Томск, Россия). — Томск: ИздEво Томск. унEта, 1999. — С. 123–124. Tupitsyna N.N. Chorology of the Siberian Hieracium L. species // Abh. Berich. Naturkundemuseums Gіrlitz. — 2000. — Bd 72 (Suppl.). — S. 15. Tupitsyna N.N. Chorology of Pilosella sect. Pratensina in Siberia // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 40. Turesson B. Experimental studies in Hieracium pilosella L. II. Taxonomy and differentiation // Bot. Not. — 1972. — № 125. — P. 223–240. Turesson G., Turesson B. Experimental studies in Hieracium pilosella L. I. Reproduction, chromosome number and distribution // Hereditas. — 1960. — Vol. 46. — P. 717–736. Turesson G., Turesson B. Observation on chromosome number and reproduction in some Piloselloides // Bot. Not. — 1963. — Vol. 116. — P. 157–160. Turczaninow N. Hieracium L. // Flora BaicalensiEDahurica seu descriptio plantarum in regionibus cisEet Transbaicalensibus atque in Dahuria sponte nascentium. — Mosquae: Tipus Universitatis Caesareae, 1856. — Vol. II. — Fasc. 2. — S. 170–175. Tyler T. HagE, skogsE och klippfibblor i sіdra Gіtaland — alla vilda arter som uppgivits fržn Skеne, Halland, Blekinge, ¡land och Smžland samt en lista іver pžtrЉffade adventiva arter // Lunds Bot. Fіr. Medl. — 1998. — № 2. — S. 1–64. Tyler T. The genus Pilosella in the Nordic countries // 6th Hieracium Workshop: Contribution abstracts. — Wien: Institut fѓr Botanik der UniversitЉt Wien, 2002. — P. 47–49. Zahn K.H. Compositae — Hieracium // Engler A. (ed.) Das Pflanzenreich. — Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1921–1923. — H. 75–77, 79, 82. — S. 1–1705. Zlatnik A. Hieracia Alpina Sudetorum Occidentalium // Stud. Bot. Ґech. — 1938. — № 1. — P. 37–51, 105–242. Zlatnik A. Additamentum ad Hieracia Alpina Sudetorum Occidentalium // Stud. Bot. Ґech. — 1939. — № 2. — P. 64–96.


Указатель

205

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ТАКСОНОВ

Genus Hieracium L. .................................... 62 — densiflorum Tausch ........................ 170 — Sectio Aestiva (Juxip ex Schljak.) — dolabratum* (Norrl.) Norrl. ....... 104 Sennik. .......................................................... 73 — dublitzkii B. Fedtsch. et Nevski ... 175 — Sectio Alpestria (Fries) Burn. et Gremli. .... 85 — echioides Lumn. ................................ 147 — Sectio Alpina (Fries) Burn. — excubitum Elfstr. ............................. 133 et Gremli .................................................... 129 — eximiiforme (Dahlst.) Dahlst. .... 132 — Sectio Foliosa (Fries) Zahn ................... 63 — fallaciforme Litv. et Zahn .............. 159 — Sectio Hieracium .................................... 108 — fariniramum* (Ganesch. et Zahn) — Sectio Hieracioides (Moench) Juxip ex Sennik. ............................. 118 Dumort. ........................................................ 86 — filifolium* Juxip ................................ 93 — Sectio Prenanthella Sennik. ................. 67 — floribundum Wimm. et Grab. ...... 179 — Sectio Robusta Sennik. ............................ 64 — foliolatum Schljak. ......................... 137 — Sectio Tridentata (Fries) G. Schneid. ... 99 — fuscoatrum Naeg. et Peter ............ 181 — Sectio Umbellata (Fries) Williams ...... 86 — ganeschinii* Zahn ......................... 125 EE aggr. albocostatum Norrl. ex Juxip ... 68 — glaucescens Bess. ............................... 167 EE aggr. alpinum L. ........................................ 130 — glomeratum Froel. ............................ 165 EE aggr. bifidum Kit. ex Hornem. ............ 109 — gorczakovskii Schljak. ...................... 69 EE aggr. crocatum Fries .................................. 77 — gorodkovianum Juxip .................. 135 EE aggr. diaphanoides Lindeb. ................. 113 — irkutense* Tupitzina ....................... 99 EE aggr. diaphanum Fries .......................... 119 — ischnoadenum Juxip ...................... 115 EE aggr. dorvense Fries ................................... 85 — kebeshense Stepanov ...................... 163 EE aggr. eurobalticum (Zahn) Schljak. .... 97 — korshinskyi* Zahn ........................... 127 EE aggr. fasciculare Fries ............................ 112 EE var. altaense Serg. .................................... 128 EE aggr. laevigatum Willd. ......................... 102 — krylovii* Nevski ex Schljak. .......... 71 EE aggr. lapponicum Fries ......................... 107 — kusnetzkiense* Schischk. et Serg. .... 75 EE aggr. murorum L. ...................................... 109 — laticeps (Norrl.) Norrl. ................... 186 EE aggr. nigrescens Willd. .......................... 131 — leptadeniiforme Juxip ................... 161 EE aggr. subramosum Lіnnr. .................... 124 — linifolium T. Sael. ............................ 108 EE aggr. tunguskanum Ganesch. et Zahn ... 73 — ljapinense Juxip ............................... 135 EE aggr. umbellatum L. ................................... 87 — lydiae Schischk. et Steinb. ........... 171 EE aggr. vulgatum Fries ............................... 121 — manifestum Juxip ............................ 136 — aczelmanicum Schischk. еt Serg. ... 86 — microplacerum* Norrl. ................. 112 — alpinum* L. .......................................... 130 — narymense Schischk. et Serg. ........ 98 — altaicum (Naeg. et Peter) Juxip ..... 177 — nasimovae* Stepanov ....................... 84 — antecursorum* Schljak. ................ 112 — neroikense Juxip ................................ 81 — apatelium Naeg. et Peter ............... 186 — nizhnetunguskaense* Tupitzina ... 99 — asiaticum (Naeg. et Peter) Juxip — onegense (Norrl.) Norrl. ............... 182 ex Kotov ............................................. 147 — permicum (Zahn) Schischk. — aurantiacum L. .................................. 178 et Serg. .................................................. 159 — bichloricolor* (Ganesch. et Zahn) — pilosella ................................................ 183 Juxip ex Sennik. ............................. 104 — pineum Schischk. et Serg. ............ 151 — bifurcum Bieb. ................................... 151 — pluricaule* Schischk. et Serg. ..... 118 — boreale Fries ......................................... 95 — plurifoliosum* Schischk. — caespitosum Dumort. .................... 174 et Steinb. ............................................... 81 — chamarEdabanense* Tupitzina ... 107 — porphyrii Schischk. et Serg. ........... 95 — collinum Gochn. ............................... 155 — pratense Tausch ...................... 173–179 — procerum Fries .................................. 150 — congruens* Norrl. ............................ 115 — prolixum* Norrl. .............................. 109 — constringensiforme Juxip ............ 124 — pseudarctophilum Schljak. ........... 94 — crassisetum Peter ............................. 157 — pseuderectum Schljak. .................... 68 — crispum (Elfstr.) Elfstr. ................... 130 — pseudofariniramum* — cymigerum Reichenb. ..................... 162 Tupitzina ............................................ 121 — cymosum L. ........................................... 162 — puschlachtae* (Pohle et Zahn) — czadanense* Tupitzina ................... 81 Juxip ex Schljak. ............................ 104 — czaiense Schischk. et Serg. ............. 96 — putoranicum* Tupitzina .................. 84 — czamyjashense* Tupitzina .............. 75 * Курсивом отмечены названия синонимов, полужирным шрифтом — виды, для которых приводится рисунок, звездочка при названии указывает на наличие карты.


206 — robustum* Fries ................................. 65 — sabinopsis (Ganesch. et Zahn) Juxip .................................................... 155 — sabulosorum (Dahlst.) Dahlst. .......... 186 — sangilense* Tupitzina ..................... 76 — schipczinskii* Juxip ....................... 120 — schischkinii* Juxip .......................... 128 — soczavae Juxip ................................... 136 — sosvaёnse Schljak. ............................ 136 — stenopiforme (Pohle et Zahn) Elfstr. .................................................... 133 — subarctophilum Schljak. ................. 95 — subarctoum Norrl. ........................... 115 — suberectum Schischk. et Steinb. .... 68 — subfallaciforme (Zahn) Juxip .... 159 — subfariniramum* (Ganesch. et Zahn) Juxip ex Tupitzina ..... 120 — subpellucidum* (Norrl.) Norrl. .. 115 — subramosum* Lіnnr. ..................... 124 — sukaczewii (Zahn) Schischk. et Serg. ................................................. 117 — sulfureum Doell ................................. 169 — taigense* Schischk. et Serg. ........ 117 — tazense* Schljak. ............................... 113 — tephrochlorellum (Ganesch. et Zahn) Juxip .................................. 160 — teplouchovii Juxip .......................... 123 — tjumentzevii Serg. et Juxip ............ 149 — tunguskanum* Ganesch. et Zahn ... 74 — tuvinicum* Krasnob. et Schaulo ... 105 — umbellatum L. .......................................... 91 EE var. flaccidum Serg. .................................... 88 EE var. hirsutum Serg. ...................................... 88 EE var. longidentatum Serg. .......................... 88 EE var. mixtum Serg. ......................................... 88 EE var. obsoletum Serg. ................................... 88 — uralense Elfstr. ................................ 133 — ussense (Pohle et Zahn) Juxip ......... 117 — vaillantii Tausch ................................ 162 — veresczaginii* Schischk. et Serg. ... 80 — virosum Pall. ......................................... 63 EE var. latifolium Trautv. ................................ 64 EE var. oblongifolium Froelich .................... 64 EE var. undulatifolium Trautv. ..................... 64 — wolczankense* Juxip ..................... 120 Genus Pilosella .......................................... 144 — Sectio Cymosina (Naeg. et Peter) Schljak. ....................................................... 162 — Sectio Echinina (Naeg. et Peter) Schljak. ...................................................... 145 — Sectio Onegensia Sennik. ................... 182 — Sectio Pilosella ........................................ 183 — Sectio Praealtina (Gremli) Schljak. ... 166 — Sectio Pratensina (Aschers. et Graebn.) Schljak. ............................. 171 EE aggr. aurantiaca (L.) F. Schultz et Sch. Bip. ................................................ 178 EE aggr. bifurca (Bieb.) F. Schultz et Sch. Bip. ................................................ 151 EE aggr. caespitosa (Dumort.) P.D. Sell et C. West ................................................... 173

Ястребинки Сибири EE aggr. collina (Gochn.) Soj‰k ............... 154 EE aggr. crassiseta (Peter) Schljak. ........ 157 EE aggr. densiflora (Tausch) Soj‰k ........ 170 EE aggr. echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. ................................................ 145 EE aggr. glaucescens (Bess.) Soj‰k .......... 167 EE aggr. sulfurea (Doell) F. Schultz et Sch. Bip. ................................................. 167 EE aggr. vaillantii (Tausch) Soj‰k ............ 162 — altaica* (Naeg. et Peter) Schljak. ... 177 — apatelia* (Naeg. et Peter) Soj‰k .... 186 — asiatica (Naeg. et Peter) Schljak. .. 147 — aurantiaca* (L.) F. Schultz et Sch. Bip. ......................................... 178 — caespitosa* (Dumort.) P.D. Sell et C. West ............................................ 174 — collina* (Gochn.) Soj‰k ................ 155 — czerepninii Tupitzina ..................... 179 — densiflora* (Tausch) Soj‰k .......... 170 — dublitzkii* (B. Fedtsch. et Nevski) Sennik. .......................... 175 — echioides (Lumn.) F. Schultz et Sch. Bip. ......................................... 147 EE var. multipilum Naeg. et Peter ............ 146 EE var. genuinum Naeg. et Peter ............... 146 EE f. adpressipilum Naeg. et Peter ........... 146 EE f. patentipilum Naeg. et Peter .............. 146 EE f. albo!cinereum Naeg. et Peter .......... 146 — fallaciformis* (Litv. et Zahn) Schljak. ................................................ 159 — floribunda* (Wimm. et Grab.) Fries ....................................................... 179 — fuscoatra* (Naeg. et Peter) Soj‰k ... 181 — glaucescens* (Bess.) Soj‰k ............ 167 — glomerata (Froel.) Fries et Lagger .............................................. 165 — katunensis Tupitzina ..................... 150 — kebeshensis* (Stepanov) Tupitzina ............................................ 163 — laticeps* Norrl. ................................. 186 — leptadeniiformis* (Juxip) Sennik. ................................................ 161 — lydiae* (Schischk. et Steinb.) Tupitzina ........................................... 171 — novosibirskensis* Tupitzina ..... 169 — officinarum* Vaill. ex F. Schultz et Sch. Bip. ......................................... 183 — onegensis* Norrl. ............................. 182 — pinea* (Schischk. et Serg.) Tupitzina ........................................... 151 — procera (Fries) F. Schultz et Sch. Bip. ......................................... 150 — sabinopsis* (Ganesch. et Zahn) Tupitzina ........................................... 155 — sulfurea* (Doell) F. Schultz et Sch. Bip. .......................................... 169 — tephrochlorella* (Ganesch. et Zahn) Tupitzina ......................... 160 — tjumentzevii (Serg. et Juxip) Tupitzina ............................................ 149 — vaillantii* (Tausch) Soj‰k .............. 162


207

Указатель УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ ВИДОВЫХ НАЗВАНИЙ

Ястребинка — альпийская ............................................... 130 — ачелманская ............................................... 86 — беложилковая ............................................ 68 — Верещагина ................................................ 80 — волчанкинская ...................................... 120 — Ганешина .................................................. 125 — Городкова .................................................. 135 — Горчаковского ........................................... 69 — двузеленоцветная ................................ 105 — двунадрезная ........................................... 109 — долотовидная ......................................... 104 — зонтичная .................................................... 87 — иркутская ..................................................... 99 — караульная ............................................... 133 — Коржинского .......................................... 128 — Крылова ........................................................ 72 — кузнецкая ..................................................... 75 — лапландская ............................................. 108 — ложномучнистоветвистая .............. 121 — ложнопрямостоячая ............................. 69 — ложносеверолюбивая .......................... 94 — льнолистная ............................................ 108 — ляпинская ................................................. 135 — мелкоскученная .................................... 112 — многолистная ............................................ 81 — многолисточковая .............................. 137 — многостебельная .................................. 118 — мощная .......................................................... 65 — мучнистоветвистая ............................. 118 — Назимовой .................................................. 84 — нарымская ................................................... 98 — неройковская ............................................ 81 — нижнетунгусская ..................................... 99 — нителистная ............................................... 94 — обыкновенная ....................................... 121 — первопроходцев ................................... 112 — полупрозрачная .................................... 115 — Порфирия .................................................... 95 — постенная ................................................. 111 — почтиEмучнистоветвистая ............. 120 — почтиEпревосходная .......................... 132 — почтиEсеверолюбивая ......................... 95 — прозрачноватая .................................... 114 — просвечивающая ................................. 119 — путоранская ............................................... 84 — пучковая .................................................... 112 — пушлахтская ............................................ 104 — раскидистая .............................................. 109 — сангиленская ............................................. 76 — сглаженная ............................................... 102 — слабоветвистая ...................................... 124 — совпадающая .......................................... 115 — сосьвинская .............................................. 136 — Сочавы ......................................................... 136

— спинножилковая ..................................... 85 — таежная ...................................................... 117 — тазовская ................................................... 113 — Теплоухова ............................................... 124 — тонконожкообразная ........................ 133 — тувинская .................................................. 105 — тунгусская .................................................... 73 — уральская ................................................... 133 — хамардабанская .................................... 107 — чаданская ..................................................... 81 — чайская .......................................................... 96 — чамыяшская ............................................... 76 — чернеющая .............................................. 131 — шафранная ................................................. 77 — Шипчинского ........................................ 120 — Шишкина .................................................. 128 — южнобалтийская ..................................... 97 — явная ............................................................. 136 — ядовитая ....................................................... 63

Ястребиночка — азиатская ................................................... 147 — алтайская .................................................. 177 — Вайяна ......................................................... 162 — высокая ...................................................... 150 — густоцветковая ...................................... 170 — двувильчатая ........................................... 151 — дернистая ................................................. 173 — Дублицкого .............................................. 175 — катунская .................................................. 150 — кебежская .................................................. 163 — Лидии .......................................................... 171 — можжевеловая ........................................ 155 — новосибирская ....................................... 169 — обильноцветущая ................................. 179 — обманчивообразная ............................ 160 — обыкновенная ....................................... 185 — онежская ................................................... 183 — оранжевая ................................................ 178 — пепельноEзеленоватая ....................... 160 — румянковая ............................................... 146 — сбивающая ................................................ 186 — серноEжелтая ........................................... 167 — сизоватая ................................................... 167 — скученная .................................................. 165 — сосновая .................................................... 151 — толстощетинковая .............................. 157 — темноEбурая ............................................ 181 — тонкозубъеобразная .......................... 161 — Тюменцева ................................................ 149 — холмовая ................................................... 154 — широкоголовая ...................................... 186


208

Научное издание Тупицына Наталья Николаевна ЯСТРЕБИНКИ СИБИРИ

Художники Н.В. Прийдак, Н.И. Прийдак Фото Н.В. Степанов Редактор Т.А. Никитина Корректор Т.М. Пыжик Компьютерная верстка Е.В. Пухова Дизайн макета и обложки С.А. Гайшинец Подписано в печать 10.09.2004 г. Формат 70×108 1/16. Бумага Lomond matt photo inkjet paper. Гарнитура Гарамонд. Усл. печ. л. 13,00. УчEизд. л. 15,20. Тираж 300 экз. Сибирская издательская фирма «Наука» РАН. 630099, г. Новосибирск, ул. Советская, 18. СП «Наука» РАН. 630077, г. Новосибирск, ул. Станиславского, 25.


Ястребинки Сибири