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Soluci´on a las ecuaciones de Lotka-Volterra (An´alisis de la interacci´on predador presa) Cruz Daniel Garc´ıa Molina Departamento de F´ısica

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Resumen

En el presente trabajo se implementar´a un programa en Phyton para resolver´an las ecuaciones de Lotka-Volterra. Dichas ecuaciones comunmente se implementan para estudiar la evoluci´on en el tiempo de una poblaci´on conformada por una especie y su depredador.

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Introducci´ on

Las ecuaciones de Lotka-Volterra, tambi´en conocidas como ecuaciones predador-presa, se utilizan para estudiar el tama˜ no de una poblaci´on conformada por un depredador y su presa. En este modelo se plantea que el tama˜ no de la poblac´on de ambas especies depende u ´ nicamente de la interacci´on entre ´estas. Cabe de mencionar que aunque ´esto no es del todo cierto, la soluci´on a las ecuaciones es una buena aproximaci´on a la realidad en intervalos cortos de tiempo, i.e. lo suficientemente peque˜ nos para que no cambien las condiciones del medio. Una generalizaci´on a estas ecuaciones es el modelo de Kolmogorov, que es un modelo m´as realista que sirve para describir un sistema ecol´ogico conformado por varias especies, por lo dicho modelo contempla situaciones de competencia, coexistencia, relaci´on depredador presa, tasas de mortalidad y de nacimiento, etc.

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Ecuaciones de Lotka-Volterra

Como ya se dijo las ecuaciones de Lotka-Volterra se emplean para describir la din´amica de una poblaci´on conformada por un depredador y su presa. Estas ecuaciones son las siguientes: dx = x(α − βy) dt

(1)

dy = −y(γ − δx) (2) dt donde y es el n´ umero de depredadores x es el n´ umero de presas α, β, δ y γ son par´ametros que definen la interacci´on entre las especies. Como se puede observar son dos ecuaciones diferenciales de primer orden, las cu´ales no est´an acopladas, por lo que est´an listas para resolveralas con un m´etodo num´erico como el m´etodo de Runge Kutta de IV orden. Es importante destacar que la ecuaci´on (1) describe el crecimiento de la poblaci´on de la presa. Esta ecuaci´on est´a escrita considerando dos cosas: 1) La comida de la presa no se agota 2) En ausencia de depredadores, la poblaci´on de la presa crece exponencialmente De hecho la ecuaci´on (1) se puede interpretar como la tasa de crecimiento de las presas libres de predadores, menos la tasa de presas capturadas por los predadores. Ahora la ecuaci´on (2) describe el crecimiento de la poblaci´on de los depredadores donde, a diferencia de la presa, la comida puede escasear. Si no hay suficiente n´ umero de presas entonces la tasa de crecimiento de los depredadores ser´a negativa, i.e. habr´a m´as muertes que nacimientos. Que es lo que representa el factor −γ. Por otro lado si hay presas suficientes la situaci´on para los depredadores cambiar´a y habr´a un crecimiento de la poblaci´on, lo que est´a expl´ıcito en el coeficiente δx de la ecuaci´on (2).

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Conclusiones

Como se pudo observar no hay puntos de equilibrio estable, lo que significa que a la menor variaci´on de presas o de depredadores el sistema se sale de equilibrio hasta alcanzar un nuevo estado metaestable. Adem´as aunque usualmente las predicciones son cercanas a la realidad, se ha observado en la naturaleza que no solo se necesita tener la informaci´on sobre la cantidad de presas y depredadores sino que influyen factores ambientales, como las estaciones o bien cambios radicales en el entorno que provocan la variaci´on de la comida. Adicionalmente, en la naturaleza la interacci´on no suele darse u ´ nicamente entre un depredador y su presa, sino que hay un conjunto de depredadores que se alimentan de varias presas en com´ un.

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Bibliograf´ıa

Modificada por u ´ ltima vez vie 10 dic 2010 00:18:29 MST Cookbook / LoktaVolterraTutorial http://www.scipy.org/Cookbook/LoktaVolterraTutorial?action=show& redirect=LoktaVolterraTutorial

Modificada por u ´ ltima vez mi´e 09 ago 2006 13:10:02 MST Din´amica Poblacional http://www.uantof.cl/facultades/csbasicas/Matematicas/academicos/ emartinez/calculo/volterra/volterra.html

Comunidad Modificada por u ´ ltima vez dom 28 nov 2010 01:58:53 MST LotkaVolterra equation - Wikipedia, the free encyclopedia http://en.wikipedia.org/wiki/Lotka_Volterra_equation

Special Symbols \\http://www.noao.edu/noaoprop/help/symbols/

Comunidad Evitar que LaTeX corte palabras al final de la l´ınea [Solucionado] u ´ ltima aportaci´on 29 de noviembre de 2008 http://www.esdebian.org/foro/27158/evitar-que-latex-cortepalabras-final-linea

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Ap´ endice I (C´ odigo del programa en Phyton)

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6 # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # # #

Ap´ endice I (C´ odigo del programa en Phyton) This example describe how to integrate ODEs with scipy.integrate module, and how to use the matplotlib module to plot trajectories, direction fields and other useful information. == Presentation of the Lokta-Volterra Model == We will have a look at the Lokta-Volterra model, also known as the predator-prey equations, which are a pair of first order, non-linear, differential equations frequently used to describe the dynamics of biological systems in which two species interact, one a predator and one its prey. They were proposed independently by Alfred J. Lotka in 1925 and Vito Volterra in 1926: du/dt = a*u b*u*v dv/dt = -c*v + d*b*u*v with the following notations: *

u: number of preys (for example, rabbits)

*

v: number of predators (for example, foxes)

* a, b, c, d are constant parameters defining the behavior of the population: + a is the natural growing rate of rabbits, when there’s no fox + b is the natural dying rate of rabbits, due to predation + c is the natural dying rate of fox, when there’s no rabbit + d is the factor describing how many caught rabbits let create a new fox

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# We will use X=[u, v] to describe the state of both populations. # # Definition of the equations: # from numpy import * import pylab as p # a b c d

Definition of parameters = 1. = 0.1 = 1.5 = 0.75

def dX_dt(X, t=0): """ Return the growth rate of fox and rabbit populations. """ return array([ a*X[0] b*X[0]*X[1] , -c*X[1] + d*b*X[0]*X[1] ]) # # === Population equilibrium === # # Before using !SciPy to integrate this system, we will have a closer # look on position equilibrium. Equilibrium occurs when the growth # rate is equal to 0. # This gives two fixed points: # X_f0 = array([ 0. , 0.]) X_f1 = array([ c/(d*b), a/b]) all(dX_dt(X_f0) == zeros(2) ) and all(dX_dt(X_f1) == zeros(2)) # => True # # === Stability of the fixed points === # Near theses two points, the system can be linearized: # dX_dt = A_f*X where A is the Jacobian matrix evaluated at the # corresponding point. # We have to define the Jacobian matrix: # def d2X_dt2(X, t=0): """ Return the Jacobian matrix evaluated in X. """ return array([[a -b*X[1], -b*X[0] ], 7


[b*d*X[1] ,

-c +b*d*X[0]] ])

# # So, near X_f0, which represents the extinction of both species, we have: # A_f0 = d2X_dt2(X_f0) # >>> array([[ 1. , -0. ], # # [ 0. , -1.5]]) # # Near X_f0, the number of rabbits increase and the population of foxes # decrease. # The origin is a [http://en.wikipedia.org/wiki/Saddle_point saddle point]. # # Near X_f1, we have: A_f1 = d2X_dt2(X_f1) # >>> array([[ 0. , -2. ], # [ 0.75, 0. ]]) # whose eigenvalues are +/- sqrt(c*a).j: lambda1, lambda2 = linalg.eigvals(A_f1) # >>> (1.22474j, -1.22474j) # They are imaginary number, so the fox and rabbit populations are periodic # and their period is given by: T_f1 = 2*pi/abs(lambda1) # >>> 5.130199 # # == Integrating the ODE using scipy.integate == # # Now we will use the scipy.integrate module to integrate the ODEs. # This module offers a method named odeint, very easy to use # to integrate ODEs: # from scipy import integrate t = linspace(0, 15, X0 = array([10, 5])

1000) # time # initials conditions: 10 rabbits and 5 foxes

X, infodict = integrate.odeint(dX_dt, X0, t, full_output=True) infodict[’message’] # >>> ’Integration successful.’ # # ‘infodict‘ is optional, and you can omit the ‘full_output‘ argument # if you don’t want it. # Type "info(odeint)" if you want more information about odeint inputs 8


# and outputs. # # We can now use Matplotlib to plot the evolution of both populations: # rabbits, foxes = X.T f1 = p.figure() p.plot(t, rabbits, ’r-’, label=’Rabbits’) p.plot(t, foxes , ’b-’, label=’Foxes’) p.grid() p.legend(loc=’best’) p.xlabel(’time’) p.ylabel(’population’) p.title(’Evolution of fox and rabbit populations’) f1.savefig(’rabbits_and_foxes_1.png’) # # # The populations are indeed periodic, and their period is near to the T_f1 # we calculated. # # == Plotting direction fields and trajectories in the phase plane == # # We will plot some trajectories in a phase plane for different starting # points between X__f0 and X_f1. # # We will use matplotlib’s colormap to define colors for the trajectories. # These colormaps are very useful to make nice plots. # Have a look at [http://www.scipy.org/Cookbook/Matplotlib/Show_colormaps # ShowColormaps] if you want more information. # values = linspace(0.3, 0.9, 5) # position of X0 between X_f0 and X_f1 vcolors = p.cm.autumn_r(linspace(0.3, 1., len(values))) # colors for each trajectory f2 = p.figure() #------------------------------------------------------9


# plot trajectories for v, col in zip(values, vcolors): X0 = v * X_f1 # starting point X = integrate.odeint( dX_dt, X0, t) # we don’t need infodict here p.plot( X[:,0], X[:,1], lw=3.5*v, color=col, label=’X0=(%.f, %.f)’ % ( X0[0], X0[1]) ) #------------------------------------------------------# define a grid and compute direction at each point ymax = p.ylim(ymin=0)[1] # get axis limits xmax = p.xlim(xmin=0)[1] nb_points = 20 x = linspace(0, xmax, nb_points) y = linspace(0, ymax, nb_points) X1 , Y1 = meshgrid(x, y) DX1, DY1 = dX_dt([X1, Y1]) M = (hypot(DX1, DY1)) M[ M == 0] = 1. DX1 /= M DY1 /= M

# # # # #

create a grid compute growth rate on the gridt Norm of the growth rate Avoid zero division errors Normalize each arrows

#------------------------------------------------------# Drow direction fields, using matplotlib ’s quiver function # I choose to plot normalized arrows and to use colors to give # information on the growth speed p.title(’Trajectories and direction fields’) Q = p.quiver(X1, Y1, DX1, DY1, M, pivot=’mid’, cmap=p.cm.jet) p.xlabel(’Number of rabbits’) p.ylabel(’Number of foxes’) p.legend() p.grid() p.xlim(0, xmax) p.ylim(0, ymax) f2.savefig(’rabbits_and_foxes_2.png’) # 10


# # We can see on this graph that an intervention on fox or rabbit # populations can have non intuitive effects. If, in order to # decrease the number of rabbits, we introduce foxes, this can # lead to an increase of rabbits in the long run, if that # intervention happens at a bad moment. # # # == Plotting contours == # # We can verify that the function IF defined below remains constant # along a trajectory: # def IF(X): u, v = X return u**(c/a) * v * exp( -(b/a)*(d*u+v) ) # We will verify that IF remains constant for different trajectories for v in values: X0 = v * X_f1 # starting point X = integrate.odeint( dX_dt, X0, t) I = IF(X.T) # compute IF along the trajectory I_mean = I.mean() delta = 100 * (I.max()-I.min())/I_mean print ’X0=(%2.f,%2.f) => I ~ %.1f |delta = %.3G %%’ % (X0[0], X0[1], I_mean, delta) # >>> X0=( 6, 3) => I ~ 20.8 |delta = 6.19E-05 % # X0=( 9, 4) => I ~ 39.4 |delta = 2.67E-05 % # X0=(12, 6) => I ~ 55.7 |delta = 1.82E-05 % # X0=(15, 8) => I ~ 66.8 |delta = 1.12E-05 % # X0=(18, 9) => I ~ 72.4 |delta = 4.68E-06 % # # Potting iso-contours of IF can be a good representation of trajectories, # without having to integrate the ODE # #------------------------------------------------------# plot iso contours 11


nb_points = 80

# grid size

x = linspace(0, xmax, nb_points) y = linspace(0, ymax, nb_points) X2 , Y2 = meshgrid(x, y) Z2 = IF([X2, Y2])

# create the grid # compute IF on each point

f3 = p.figure() CS = p.contourf(X2, Y2, Z2, cmap=p.cm.Purples_r, alpha=0.5) CS2 = p.contour(X2, Y2, Z2, colors=’black’, linewidths=2. ) p.clabel(CS2, inline=1, fontsize=16, fmt=’%.f’) p.grid() p.xlabel(’Number of rabbits’) p.ylabel(’Number of foxes’) p.ylim(1, ymax) p.xlim(1, xmax) p.title(’IF contours’) f3.savefig(’rabbits_and_foxes_3.png’) p.show() # # # # vim: set et sts=4 sw=4:

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Ap´ endice II Gr´ aficas

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Figure 1: Evoluci´on de la poblaci´on Zorros-Conejos

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Figure 2: Campos de crecimiento

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Figure 3: If Countours

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Solución a las ecuaciones de Lotka Volterra  

En este trabajo se resuelven las ecuaciones de Lotka Volterra para la interacción entre zorros y conejos. Las ecuaciones se resolvieron con...

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