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BOTANIQUE $33/,48e( /ª$3,&8/785( Philippe MARTIN LOUVAIN-�LA-�NEUVE, le 4 novembre 2012

1. LE RĂˆGNE VÉGÉTAL Le règne vĂŠgĂŠtal rassemble des organismes : 1. capables de fixer l'ĂŠnergie lumineuse du soleil grâce Ă un pigment contenu dans les chloroplastes, la chlorophylle : c'est la photosynthèse 1 2. GRQW OHV FHOOXOHV VRQW HQWRXUpHV GÂŞXQH SDURL SHFWR-â€?cellulosique2 permĂŠable mais non vivante, qui assure la rigiditĂŠ de la cellule et donc de la structure gĂŠnĂŠrale dans l'air (oĂš la poussĂŠe d'Archimède est rĂŠduite par rapport au milieu aquatique) et sa rĂŠsistance aux pressions osmotiques ĂŠlevĂŠes. Seules quelques DOJXHVXQLFHOOXODLUHVHWOHVJDPqWHV FHOOXOHVUHSURGXFWULFHV GHVSODQWHVVXSpULHXUHVQÂŞHQSRVVqGHQWSDV La paroi vĂŠgĂŠtale peut ensuite s'imprĂŠgner de diffĂŠrentes substances comme la lignine (→ bois), ou la subĂŠrine (→ liège), etc. /ÂŞHQVHPEOH pWDQW SRO\SK\OpWLTXH FÂŞHVW-â€?Ă -â€?dire composĂŠ de lignĂŠes distinctes et dont le tronc commun est très ĂŠloignĂŠ dans le temps, VRQRUJDQLVDWLRQV\VWpPDWLTXHHVWDXMRXUGÂŞKXLODVXLYDQWH : VĂŠgĂŠtaux Algues non vertes VĂŠgĂŠtaux chlorophylliens Algues vertes Plantes terrestre Bryophytes (Mousses, Sphaignes) Plantes vasculaires PtĂŠridophytes (Fougères, Lycopodes, PrĂŞles) Spermatophytes (Plantes Ă  graines) Gymnospermes Angiospermes (Plantes Ă  fleurs)

1 &HWWHFDSWXUHGHOÂŞpQHUJLHUDGLDQWHDJpQpUpGHVVWUXFWXUHVDpULHQQHVRODVXUIDFHOÂŞHPSRUWHODUJHPHQWVXUOHYROXPHDORUV que

FÂŞHVWOÂŞLQYHUVHFKH]OÂŞDQLPDO OÂŞLQWHUIDFHGÂŞpFKDQJHpQHUJpWLTXHpWDQWLQWHUQHFILQWHVWLQFKH]OHVPDPPLIqUHV . 2

Pectine : du grec pêktos, gelÊe, polymère d'acide galacturonique assemblÊ en tridimensionnel (d'oÚ la formation de gelÊe par emprisonnement de l'eau ; cellulose : polymère de glucose disposÊ en structure très complexe; c'est le composÊ organique le plus abondant sur Terre.

1


Pour l'ensemble des plantes terrestre, on retiendra Êgalement : -� la plasticitÊ des structures -� la capacitÊ de rajeunissement -� la croissance ouverte (dÊveloppement indÊfini) -� une noWLRQGHOªLQGLYLGXFKH]OHYpJpWDOQªHVWSDVDXVVLWUDQFKpHTXHFKH]OªDQLPDO

2. LA PHOTOSYNTHĂˆSE Le niveau d'organisation, par la complexitĂŠ des structures de la matière vivante, est infiniment plus ĂŠlevĂŠ que dans le cas de la matière inerte, ce qui induit un besoin constant et important d'ĂŠnergie. Sur notre planète, la seule source GÂŞĂŠnergie utilisable pour le vivant est celle qui provient du soleil, et encore seule celle qui est produite par les pKRWRQVFÂŞHVW-â€?Ă -â€?dire la lumière. La chaleur n'est pas utilisable comme telle, mĂŞme si elle crĂŠe des conditions de vie souvent indispensables3. Cette ĂŠnergie solaire radiante, sous forme de lumière (spectre visible et le proche UV seulement), est captĂŠe par les organismes capables de rĂŠaliser la photosynthèse (uniquement les vĂŠgĂŠtaux, mais aussi certains Protistes et les CyanobactĂŠries) qui ĂŠlaborent ainsi jSDUWLUGHJD]FDUERQLTXHHWGÂŞHDXdes molĂŠcules Ă  haute valeur ĂŠnergĂŠtique qui seront Ă  leur tour utilisĂŠes par les autres organismes. CHLOROPHYLLE

6 CO2

+ 6 H2O

gaz carbonique

C6H1206

eau

glucose

+

6 O2

oxygène

ĂŠnergie lumineuse (soleil)

&ªHVWSRXUTXRLles vÊgÊtaux sont appelÊs autotrophes (du grec auto, soi-�même, et trophein, nourrir) au niveau du FDUERQH $ OªLQYHUVH WRXV OHV DXWUHV rWUHV YLYDQWV VRQW KpWpURWURSKHV HW GpSHQGHQW IRQGDPHQWDOHPHQW GHV vÊgÊtaux pour leur subsistance4. C'est donc le moteur unique des possibilitÊs de vie sur Terre même s'il existe des exceptions : en effet, certaines bactÊries abyssales peuvent rÊaliser une chimiosynthèse par oxydation de l'hydrogène sulfurÊ rejetÊ par les crevasses des fosses marines, indÊpendamment de toute influence solaire. &HWWH pTXDWLRQ VLPSOH FDFKH XQH UpDOLWp WUqV FRPSOH[H TXªLO QªHVW SDV XWLOH GH GpWDLOOHU LFL OªHVVHQWLHO pWDQW GH PRQWUHUTXHODV\QWKqVHPHWHQ¤XYUHGHX[FRPSRVpVH[WUrPHPHQWUpSDQGXVOHJD]FDUERQLTXH 5 HWOªHDXdont la catalyse JpQqUHGHOªR[\JqQHHWGHOªpQHUJLHFKLPLTXH stockÊe sous forme de glucose .

3 / pQHUJLHIRVVLOHTXLFRXYUHDXMRXUGÂŞKXLO HVVHQWLHOGHVEHVRLQVpQHUJpWLTXHVH[WULQVqTXHVGHO HVSqFHKXPDLQH n'est qu'une

accumulation d'Ênergie chimique produite jadis par les vÊgÊtaux. 4 /HVYpJpWDX[WRXWHIRLVGpSHQGHQWHX[DXVVLGHEDFWpULHVTXLVRQWVHXOHVFDSDEOHGHIL[HUOªD]RWHDWPRVSKpULTXHQpFHVVDLUH à la synthèse des protÊines ; ces bactÊries tranVIRUPHQW OªD]RWH JD]HX[ HQ QLWUDWHV 13-�) ou en ions ammonium (NH4+) dans les mycorhizes. Chez les hÊtÊrotrophes, on distingue les consommateurs primaires (herbivores) des consommateurs secondaires (dont OªHVSqFHKXPDLQH TXLVHQRXUULVVHQWGHVSUHPLHUV 5 Il

faut noter l'adaptation particulièrement rÊussie des vÊgÊtaux supÊrieurs en milieu aÊrien qui est rarement saturÊ en eau (les protections contre la dÊshydratation sont importantes) et oÚ les gaz utiles sont en proportions très diffÊrentes (21 % en oxygène et 0,0039 % de dioxyde de carbone).

2


&HWWH pQHUJLHSRXUUDrWUH UHVWLWXpHHQFKDOHXU PDLV VXUWRXW HQ pQHUJLH FKLPLTXHSRXU OÂŞHQVHPEOHGHV UpDFWLRQV PpWDEROLTXHVQpFHVVDLUHjODYLHTXÂŞHOOHVRLWYpJpWDOHRXDQLPDOH&HWWHUHVWLWXWLRQVÂŞHIIHFWXHOors de la respiration (la nuit pour les vĂŠgĂŠtaux, constamment SRXUOHVKpWpURWURSKHV VXLYDQWOÂŞpTXDWLRQLQYHUVH : biocatalyseurs C6H1206 +

6 O2

6 CO2 + 6 H20 + ĂŠnergie chimique ou thermique

La rÊgulation de ces deux voies est extrêmement stricte6 et la productivitÊ, en termes de rendement ÊnergÊtique est trqV IDLEOH GH OªRUGUH GH   SURSRUWLRQ TXL GRLW HQFRUH rWUH GLPLQXpH HQ IRQFWLRQ GH GLYHUV IDFWHXUV environnementaux et spÊcificitÊs des vÊgÊtaux. Il n'en reste pas moins une production de biomasse Ênorme à l'Êchelle de la planète : elle est ÊvaluÊe à 170 milliards de tonnes, sans compter les stocks fossiles. /ªDSSDULWLRQGHODSKRWRV\QWKqVHPpFDQLVPHDSSDUXLO\DTXHOTXHPLOOLDUGVGªDQQpHVDSURIRQGpPHQWERXOHYHUVp OªpYROXWLRQJpRORJLTXHHWELRORJLTXHGHODSODQqWHSDUODWUDQVIRUPDWLRQGªXQHDWPRVSKqUHDQR[LTXHFªHVW-�à-�dire sans oxygène libre et riche en gaz carbonique, en une atmosphère riche en oxygène et pauvre en gaz carbonique, FH TXL DXUD FRPPH FRQVpTXHQFH OªDSSDULWLRQ GªXQH FRXFKH GªR]RQH VWUDWRVSKpULTXH ILOWUDQW OHV UDGLDWLRQV cosmiques nocives. Par ailleurs, la biochimie du monde vÊgÊtal gÊnère des mÊtabolismes secondaires extrêmement complexes qui ne confinent pas la dÊpendance photosynthÊtique de l'animal à la plante au seul ÊlÊment ÊnergÊtique. Le nombre de composÊs formÊs à partir des voies mÊtaboliques vÊgÊtales est immense. Beaucoup d'entre eux sont essentiels (on citera seulement les vitamines), d'autres, comme les phytostÊrols, bien que spÊcifiques au monde vÊgÊtal, offrent des analogies de structures qui peuvent être mises à profit dans certaines hÊmisynthèses de composÊs stÊroïdiens XWLOHVSRXUOªHVSqFHKXPDLQH. Il en reste en tout cas ÊnormÊment à dÊcouvrir et Êtudier.

6 2QFRPSDUHUDODFRPEXVWLRQGÂŞXQPRUFHDXGHVXFUHjODIODPPHHWOÂŞDSSRUWpQHUJpWLTXHGHFHPrPHPRUFHDXGDQVOÂŞRUJDQLVPHDQLPal :

le bilan est identique mais les effets sont totalement diffĂŠrents. 3


3. CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE Le règne vÊgÊtal est marquÊ, comme les autres règnes, par la diversitÊ des organismes qui le composent. Dès l'aube de l'humanitÊ, l'Homme s'est ingÊniÊ à reconnaÎtre les êtres vivants qu'il rencontrait et à les sÊparer les uns des autres, principalement en fonction de leurs usages : il Êtait impÊratif de distinguer les plantes comestibles des plantes toxiques, par exemple. Mais la majeure partie des espèces vÊgÊtales fut probablement ignorÊe, et la reprÊsentation de celles qui Êtaient connues fut fort peu fidèle, ainsi le Papyrus (Cyperus papyrus) chez les Égyptiens, les fleurs de la St Jean, au Moyen Âge, etc. Le 17e siècle et surtout le 18e siècle marquent un tournant notamment avec Carl VON LINNÉ (1707-�1778), considÊrÊ comme le père de la classification moderne, avec son système de nomenclature binaire. Mais LOVªDJLWHQFRUHGªXQH classification artificielle et il faut attendre le 19e siècle pour voir la thÊorie Êvolutionniste imposer une classification naturelle. Cette classification fait appel à la filiation entre les diffÊrents vÊgÊtaux, sur base de la thÊorie de l'Évolution dont Darwin fut le fondateur mais prÊcÊdÊ par Lamarck  OH PLOLHX HVW XQ IDFWHXU VpOHFWLI TXL GRQQH OªDYDQWDJH DX[ individus les plus adaptÊs. Cette pression les fait diverger au dÊpart GªXQ DQFrWUH FRPPXQ 'LYHUVH GLVFLSOLQHV FRPPHOªHPEU\RORJLHODSDOpRQWRORJLHODSDO\QRORJLHHWODELRFKLPLHRQWDSSRUWpGHQRPEUHX[DUJXPHQWVPDLV toujours un peu intuitifs. La gÊnÊtique dont les bases sont jetÊes par Gregor MENDEL (1822-�1884) apportH OªDUJXPHQWDWLRQ QpFHVVDLUH HW surtout les explications (en partie du moins) au moteur Êvolutif : WRXVOHVFDUDFWqUHVUHWHQXVSDUOªeYROXWLRQVRQW LQVFULWV GDQV OH JpQRPH GªXQ RUJDQLVPH /ªDQDO\VH GH FHOXL-�ci par la biologie molÊculaire permet de sonder dLUHFWHPHQWOªLQIRUPDWLRQJpQpWLTXHHWGHOjpYDOXHUGLUHFWHPHQWOHVGLYHUJHQFHVSURYRTXpHVSDUOHVPXWDWLRQVj ODEDVHGHVFKDQJHPHQWVpYROXWLIV&ªHVWOHJpQRW\SHTXLSHUPHWGHUHWUDFHUODSK\ORJpQqVHGªXQRUJDQLVPH que OªRQSHXWFRPSDUHUjXQarbre gÊnÊalogique du vivant GRQWQRXVQHYR\RQVDXMRXUGªKXLTXHOHVRPPHWHWGRQWLO QªHVWSDVWRXMRXUVSRVVLEOHGHGpFULUHtoutes les branches, surtout celles qui se rapprochent de la base. 3DUH[HPSOHVLOªRQSUHQGWURLVJURXSHVGHODIDPLOOHGHV5RVDFpHVRQSeut dÊfinir une phylogÊnie simplifiÊe :

diffĂŠrenciation

ronces framboisiers cerisiers temps

oÚ les ronces et les framboisiers ont un ancêtre commun qui dÊrive lui-�PrPH GªXQ DQFrWUH FRPPXQ DYHF OHV cerisiers. Il en dÊcoule que plus des groupes de vÊgÊtaux sont distincts, plus leur ancêtre commun est ÊloignÊ dans le temps. 'DQV OªH[HPSOH FL-�GHVVXV OªDQDO\VH GX JpQRPH GHV WURLV JURXSHV GH SODQWHV SHUPHW GH GpILQLU OHXU SDUHQWp HQ FRPSDUDQWOªKRPRORJLH FªHVW-�à -�GLUHODSDULWpHQWUHOHXU$'1VXSSRUWGHOªLQIRUPDWLRQJpQpWLTXHHWGRQFWpPRLQ des mutations successives qui les ont fait diverger. Il en dÊcoule une classification, qui est OªREMHWGHOD6\VWpPDWLTXH. 4


La SystĂŠmatique ĂŠtudie la diversitĂŠ du monde vivant ; la Taxonomie7 est sa mise en pratique par l'ĂŠtude de la classification (l'usage a toutefois rendu les deux termes synonymes). D'un point de vue pratique, la classification permet : ƒ

de dÊcrire un nouveau vÊgÊtal et de l'intÊgrer dans un système hiÊrarchisÊ

ƒ

de dĂŠfinir la gĂŠnĂŠalogie du vĂŠgĂŠtal

ƒ

de prĂŠdire les caractĂŠristiques de tout individu, par analogie Ă la rĂŠfĂŠrence Ă  laquelle on peut le rattacher

Une classification doit normalement proposer un langage commun qui facilite la communication. SynthĂŠtique par essence et donc abstraite, la classification n'est pourtant jamais dĂŠfinitive : l'ĂŠdifice ainsi obtenu, reste incomplet certes mais de plus en plus cohĂŠrent au fil des dĂŠcouvertes ce qui devrait lui assurer une certaine stabilitĂŠ.

4. LES SPERMATOPHYTES .

/ªDIIUDQFKLVVHPHQWGXYpJpWDOSDUUDSSRUWDXPLOLHXDTXDWLTXHVHILQDOLVHHWODGHUQLqUHpWDSHGDQVOHSURFHVVXV Êvolutif de ce règne porte sur deux point : le dÊveloppement des racines et le perfectionnement des tissus conducteurs GªXne part, mais surtout une reproduction qui ne fait plus intervenir une spore haploïde mais une graine diploïde. Les Spermatophytes, ainsi constituÊs, assurent une suprÊmatie remarquable sur les autres groupes, devenus archaïques, avec le plus grand nombre GªHVSqFHVjOªKHXUHDFWXHOOH On distingue deux groupes : -� les GYMNOSPERMES : les graines sont nues et toutes les espèces sont ligneuses (¹ 700 sp.) avec x les CYCADOPHYT(6JURXSHHQYRLHG H[WLQFWLRQGRQWOªDSRJpHVHVLWXHGX7ULDVDX&UpWDFp -� 141 Mo annÊes) formant de vastes Êcosystèmes en compagnie des fougères et des autres J\PQRVSHUPHV,OQªHQUHVWHTXHHVSqFHVGDQVOHVUpJLRQVFKDXGHVGXJOREH Principaux genres : Cycas (30 sp., surtout en Asie tropicale, C. revoluta frÊquemment cultivÊe comme plante GªLQWpULHXU Zamia, Encephalartosž/DFURLVVDQFHGHFHVYpJpWDX[HVWWUqVOHQWHHWRQW une durÊe de vie remarquablement longue. Ces vÊgÊtaux sont toxiques 8 , ce qui explique leur VXUYLYDQFHGXUDQWPLOOLRQVGªDQQpHV x les

GINKGOPHYTES (avec une seule espèce actuelle, Ginkgo biloba)

x les

PINOPHYTES, les Conifères : Pinales et Taxales (500 sp.)

x (les

PTÉRIDOSPERMOPSIDES, tous fossiles).

x les

GNÉTOPHYTES (Ephedra div. sp., Welwitschia mirabilis, Gnetum div. sp.) groupe relictuel, prÊsentant des caractères annonçant les Angiospermes, notamment par l'apparition d'enveloppes bractÊales charnues protÊgeant les graines.

7 Les

linguistHVIUDQoDLVGpFRQVHLOOHQWVDQVHQH[SOLTXHUODUDLVRQGDQVOHGLFWLRQQDLUHOÂŞXVDJHGHWDxonomie au profit de taxinomie. VHUDQpDQPRLQVXWLOLVpLFLSDULGHQWLWpDYHFOHWHUPHWD[RQjOÂŞLQVWDUGHODPDMRULWpGHVERWDQLVWHV 8

On consomme FHSHQGDQW OÂŞDPLGRQ TXL VÂŞDFFXPXOH GDQV OHV VWLSHV TXÂŞLO IDXW GqV ORUV VRLJQHXVHPHQW ODYHU SRXU HQ {WHU OHV substances toxiques ; on obtient ainsi le sagou.

5


Dominant tous les milieux au Crétacé, ces plantes peu adaptées pour une colonisation rapide seront supplantées dès la fin de cette période par le groupe suivant. -‐ les ANGIOSPERMES : les graines sont protégées dans un organe clos ; les espèces sont ligneuses ou non ; c'est le groupe le plus évolué et nettement dominant avec ± 250.000 sp. !9 On y distingue : x

les DICOTYLEDONES (Magnoliopsides)

x

les MONOCOTYLEDONES (Liliopsides)

Cette dichotomie basée sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine qui est utilisée classiquement dans les flores. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont VHQVLEOHPHQW PRGLILp FHWWH DSSURFKH /ªDQDO\VH GX JpQRPH D SHUPLV GH GpILQLU GªDXWUHV FDUDFWqUHV phénotypiques que le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen : PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones et les Magnoliidées) TRIAPERTURÉES (Eudicotylédones)

Les Angiospermes apparaissent au début du Crétacé, il y a quelque 120 millions d'années, évoluant conjointement avec les insectes (co-‐évolution). Le plus important par la diversité des formes, ce groupe est également fondamental pour la vie humaine, dans laquelle il intervient non seulement pour la nourriture (directe ou indirecte, via les herbivores) mais aussi comme sources de matières premières. Ces végétaux participent de façon importante à l'édification des écosystèmes et représentent un facteur important dans le développement de la conscience culturelle de l'humanité.

9

Par contre, dans le Règne animal, le nombre de formes modernes est loin d'être prédominant par rapport aux formes moins évoluées : 50.000 vertébrés (et groupes primitifs annexes) contre 1.000.000 Métazoaires et Protozoaires. 6


SPERMATOPHYTES

CYCADOPHYTES

GYMNOSPERMES

GINKGOPHYTES Pinales PINOPHYTES

Au niveau des Angiospermes, la dichotomie est basée calssiquement sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont VHQVLEOHPHQWPRGLILpFHWWHDSSURFKH/ªDQDO\VHGXJpQRPH DSHUPLVGHGpILQLUGªDXWUHVFDUDFWqUHVSKpQRW\SLTXHVTXH le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen :

Taxales Gnétales

ANGIOSPERMES MONOCOTYLÉDONES DICOTYLÉDONES

PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et espèces affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones, plus les Magnoliidées) TRIAPERTURÉES (eucotylédones)

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RÊpartition quantitative des vÊgÊtaux Les espèces vÊgÊtales connues actuellement (¹ 420.000 espèces) se rÊpartissent de la façon suivante : ANGIOSPERMES BRYOPHYTES ALGUES PTERIDOPHYTES GYMNOSPERMES

85 6 5 4 0,1

% % % % %

Les espèces vÊgÊtales que l'on peut rencontrer en Belgique et dans les rÊgions voisines peuvent être ventilÊes comme suit : BRYOPHYTES : 727 espèces PTÉRIDOPHYTES : 57 espèces SPERMATOPHYTES : 1600 espèces

(dont environ 1200 rÊellement accessibles, les autres Êtant pour la plupart devenues extrêmement rares, ou il s'agit de vÊgÊtaux dont le statut taxonomique est controversÊ : p. ex. des sous-�espèces ou des variÊtÊs).

Ce nombre d'espèces n'est jamais dÊfinitif, ni prÊcis : certaines disparaissent, malheureusement ; de nouvelles sont dÊcrites, dÊsaccord entre les spÊcialistes qui les dÊsignent, dÊlimitation gÊographique arbitraire, ce qui entraÎne aussi des fluctuations. Les Lichens forment un groupe vraiment à part dans le règne vÊgÊtal : ils rÊsultent de l'association très Êtroite entre une algue (Chlorophytes, le plus souvent) et un champignon (Eumycète). L'algue, rÊalisant la photosynthèse, procure les substances ÊlaborÊes, tandis que le champignon assure la protection (humiditÊ) et certains produits de dÊgradation du substrat : on parle de symbiose, car les bÊnÊfices sont rÊciproques, avec souvent un lÊger avantage pour le champignon. Ces organismes forment un pont tout à fait particulier entre le règne vÊgÊtal et le règne des Champignons. Leur biologie est remarquable : ces organismes utilisent la lumière en toute saison et DEVRUEHQW WUqV UDSLGHPHQW O HDX GHV SUpFLSLWDWLRQV RX OªKXPLGLWp DWPRVSKpULTXH DYHF OHV VXEVWDQFHV TXL \ VRQW contenues, dont les polluants (mÊtaux lourds, isotopes radioactifs, dioxyde de soufre, ...) qui leur sont prÊjudiciables à des degrÊs divers suivant les espèces. On peut dès lors Êtablir des cartes de gradients de pollution en fonction de la distribution des lichens.

4XªHVW-�FHTXªXQHplante ? LITTRÉ dÊfinissait le mot comme terme gÊnÊral sous lequel on comprend tous les vÊgÊtaux. DÊrivÊ du mot grec dÊsignant le caractère plat GªROªKRPRQ\PHUHODWLIDXSLHG RQSHUoRLWPDOOHOLHQDYHFODSODQWH4XRLTXªLOHQVRLW on associe communÊment le terme plante aux êtres vivants verts et dÊpourvus de mobilitÊ, et plus spÊcifiquement aux vÊgÊtaux terrestres. Toutefois, on remarque que les vÊgÊtaux parasites sont dÊpourvus de chlorophylle, ne prÊsentant donc pas de coloration verte, et que la notion de mobilitÊ est aussi alÊatoire et arbitraire que ORUVTXªHOOHHVWDSSOLTXpHDX[DQLPDX[ RQSHQVHDX[VWDGHVDGXOWHVGHVFRFKHQLOOHVRXGHGLYHUVSDUDVLWHV  Par ailleurs, le mot botanique, vient du grec botanê, herbe, plante, mais ce terme provient lui-�même de botos, ce qui est bon à paÎtre. $XMRXUGªKXL OH WHUPH SODQWH QªHVW SOXV V\QRQ\PH GH YpJpWDO FHOXL-�ci englobant des algues qui ne sont plus FRQVLGpUpHVFRPPHGHVSODQWHVž terme rÊservÊ aux vÊgÊtaux chlorophylliens terrestres.

8


5. LE CONCEPT D'ESPĂˆCE Une classification exige une unitĂŠ systĂŠmatique, un peu comme dans un système monĂŠtaire. L'ĂŠlĂŠment fondamental du système moderne de classification est l'espèce. Mais sa dĂŠfinition reste arbitraire, mĂŞme dans un système naturel, cDU OHV FULWqUHV XWLOLVpV YDULHQW EHDXFRXS VHORQ OHV FRQFHSWHXUV 'DUZLQ GLVDLW GÂŞDLOOHXUV HQ  TXH OH WHUPH GÂŞHVSqFH HVW GRQQp DUELWUDLUHPHQW SRXU GHV UDLVRQV SUDWLTXHV j XQ JURXSH GÂŞLQGLYLGXV VH UHVVHPEODQW $XWDQWGLUHTXÂŞDXFXQHGpILQLWLRQQHIDLWOÂŞXQDQLPLWpHWTXÂŞLOH[LVWHSOXVLHXUVW\SHVGHGpILQLWLRQGHOÂŞHVSqFH : ƒ

OªHVSqFH PRUSKRORJLTXH : les critères utilisÊs pour sÊparer les espèces sont morphologiques  FªHVW OªDSSURFKH GHV IORUHV SUDWLTXH HW GRQF WUqV XWLOLVpH PDLV VHV OLPLWHV VRQW pYLGHQWHs, par exemple lorsque les seuls caractères utilisables prÊsentes de variations tÊnues ou qui se chevauchent

ƒ

OªHVSqFH ELRORJLTXH : on y ajoute le critère de fÊconditÊ, insolant des populations plus ou moins homogène ; il existe des restrictions à ce concept  SDVVDJH GH JqQHV GªXQH HVSqFH j OªDXWUH RX inversement, multiplication vÊgÊtative

ƒ

OÂŞHVSqFHpYROXWLYH : le phylum intervient dans la sĂŠparation des groupes (son ĂŠvaluation prĂŠsentant PDOKHXUHXVHPHQWEHDXFRXSGÂŞRPEUHV

ƒ

OªHVSqFH pFRORJLTXH  OªKDELWDW intervient comme critère, incluant ainsi les notions de temps et GªHVSDFH

ƒ

OªHVSqFH PROpFXODLUH  GHUQLqUH YHQXH FHWWH QRWLRQ pYDOXH OªKRPRORJLH Gª$'1 RX GªDXWUHV particularitÊs propre au gÊnome. Au-�GHOj GH OD GLIILFXOWp GªDSSOLTXHU OHV GRQQpHV REWHQXHV aux autres critères, reste toujours la notion arbitraire, soit du choix de la partie du gÊnome utilisÊe, soit GXFKRL[GXSRXUFHQWDJHGªDSSDULHPHQWUHWHQX

Concrètement, une synthèse des diffÊrents paramètres permet de formuler une dÊfinition qui se veut consensuelle : Une espèce rassemble les individus qui ont la même morphologie hÊrÊditaire 10 (cohÊrence phÊnotypique), qui sont totalement fÊconds entre eux (cohÊrence gÊnotypique), qui donnent une descendance fertile, identique (sauf mutations) et qui sont isolÊs sexuellement des autres espèces, occupant ainsi une niche Êcologique spÊcifique &HWWH GpILQLWLRQ SRVH GLYHUVHV GLIILFXOWpV  GªXQH SDUW OHV HVSqFHV QH VRQW SDV GpOLPLWpHV GDQV OH WHPSV HW GDQV OªHVSDFHFHTXLHQJHQGUHXQHYDULDELOLWpTXLHVWGLIILFLOHjFRQWLQJHQWHUHWGªDXWUHSDUWSULVHVHQVXVWULFWRHOOHQH SHXWVªDSSOLTXHUDX[IRVVLOHVDX[LQGLYLGXVTXLQHVRQWFRQQXVTXHSDULQGLYLGXVPRUWV OLJQpHVpWHLQWHV QLDX[ êtres à reproduction asexuÊe (bactÊries, Fungi imperfectiž SRXUOesquels GªDXWUHVFULWqUHVGRLYHQWrWUHDSSOLTXpV 'ªDXWUH SDUW FHUWDLQHV HVSqFHV YpJpWDOHV SUpVHQWHQW GHV LQWHUPpGLDLUHV TX LO HVW GLIILFLOH GH FODVVHU  OHV JHQUHV Taraxacum, Rubus et Centaurea, pour ne citer que les cas de notre flore, restent de vÊritables casse-�tête pour les systÊmaticiens. La sÊparation sera alors arbitraire, en attendant de nouvelles informations, et variera souvent d'un auteur à l'autre. Il est même probable que certaines espèces ne seront jamais classifiables. 10

Le processus sexuel impose un remaniement continuel du gĂŠnome (patrimoine gĂŠnĂŠtique): il n'y a donc jamais deux individus identiques. Mais la systĂŠmatique rassemble en taxons identiques les individus ayant en commun la partie la plus grande possible de leur gĂŠnome (gĂŠnotype), c Ă d. une homologie d'ADN) et donc des caractères visibles (phĂŠnotype) communs plus ou moins QRPEUHX[ &ÂŞest la corrĂŠlation entre le phĂŠnotype, directement observable, et le gĂŠnotype qui permet de dĂŠterminer le concept GÂŞHVSqFH7RXWHFODVVLILFDWLRQUpSRQGjGHVQRUPHVÂœ humainement Â?IL[pHVTXLQHVÂŞDSSOLTXHQWSDVWRXMRXUVDYHFODPrPHHIILFDFLWp

9


Chaque espèce est insÊrÊe dans un groupe dont les membres ont des affinitÊs communes, appelÊ genre ; ce concept est encore plus alÊatoire car il dÊpend des observations et des connaissances, mais surtout de l'importance que l'on veut accorder à ces affinitÊs (cf. GÊraniums). Toutefois, la plupart des genres se distinguent de manière assez intuitive. /HFRQFHSWGªLQdividu, chez la plante, est dÊlicat. Étymologiquement, on dÊfinit un individu comme la plus petite entitÊ qui ne peut plus être divisÊe sans en mourir. Cette dÊfinition ne colle pas à la rÊalitÊ vÊgÊtale puisque on peut bouturer, marcotter, et maintenant, cloner des fragments tissulaires. La gÊnÊtique intervient Êgalement dans la dÊfinition de OªLQGLYLGX : celui-�FLHVWSRXUYXGªXQJpQRPHVWDEOHGDQVOHWHPSVHWGDQVOªHVSDFH&HODVHYpULILHSRXUOªDQLPDOGRQWOH patrimoine gÊnÊtique est identique pour toutes les cellules de son corps et constant (sauf accident) durant toute sa GXUpHGHYLH3RXUOHYpJpWDOOªLQVWDELOLWpJpQpWLTXHDpWpSURXYpHSRXUXQFHUWDLQQRPEUHGHSODQWHV(QILQOHFULWqUH LPPXQRORJLTXHTXLSHUPHWjOªLQGLYLGXGHUHFRQQDvWUHOHVRL du non-�VRLHVWGHSUHPLqUHLPSRUWDQFHFKH]OªDQLPDO&KH] le vÊgÊtal, il existe aussi, mais semble moins prÊpondÊrant (greffes, autogamie versus allogamie). Comme argument, il QHUHVWHHQFRUHTXHOªLQGLYLGXDOLWpSK\VLTXH )DFHjODPRUWOHYpJpWDOQªHVW pas non plus Êquivalent, puisque si un animal est vivant ou mort, sans Êquivoque, la SODQWHSUpVHQWHSDUIRLVOHVGHX[pWDWVVXUOHPrPHŠLQGLYLGXª PDUTXDQWWRXWHIRLVXQHFHUWDLQHVpQLOLWp 

6. L'ANALYSE DES CARACTĂˆRES Le caractère est un ĂŠlĂŠment d'analyse que l'on peut prendre isolĂŠment pour distinguer deux plantes et qui peut prĂŠsenter des ĂŠtats observables et descriptibles, soit quantitativement, soit qualitativement et s'excluant de prĂŠfĂŠrence, mais pas toujours : longueur d'un limbe, implantation des feuilles sur la tige, couleurs des organes floraux, etc. Les caractères peuvent dĂŠcrire les taxons11 simples et les grouper, selon leurs variations, en systèmes hiĂŠrarchisĂŠs ou phylogĂŠniques. L'ensemble des caractères dĂŠfinis d'un vĂŠgĂŠtal s'appelle la diagnose ; elle correspondra Ă son signalement qui aura une valeur nomenclaturale. Bien que la morphologie soit une source importante de caractères, surtout pour les dĂŠterminations grâce Ă  la flore, la diagnose peut faire intervenir 300 caractères issus de la biochimie, la gĂŠnĂŠtique et la biologie molĂŠculaire (notamment l'ĂŠtude des homologies d'ADN qui permettent d'ĂŠtablir des dendrogrammes exprimant les liens entre diverses espèces), la physiologie, la phytogĂŠographie, la palynologie, etc. Les caractères morphologiques comptent parmi les moyens les plus accessibles pour l'identification des plantes : ils sont facilement observables et souvent corrĂŠlĂŠs Ă  d'autres caractères plus difficiles Ă  ĂŠvaluer (cf. glucides de rĂŠserve et union des anthères chez les AstĂŠracĂŠes, p. ex.). Il faut noter qu'aucun caractère pris isolĂŠment ne suffit Ă  dĂŠfinir un groupe ou une espèce. Un caractère doit rĂŠpondre Ă  certains critères pour ĂŞtre utilisable comme la fiabilitĂŠ d'apprĂŠciation. C'est pourquoi certaines variations ne doivent pas ĂŞtre prises en considĂŠration : polymorphisme : certaines espèces prĂŠsentent des fluctuations dont l'apparition est alĂŠatoire (nombre de fleurs sur une inflorescence, longueur d'une tige, taille d'un fruit, etc.). hĂŠtĂŠromorphisme : Hedera helix prĂŠsente deux types de feuilles ; certains vĂŠgĂŠtaux sont dioĂŻques. 11

Le terme taxon dÊsigne une unitÊ systÊmatique, quelque soit son rang (espèce, genre, famille) ; cf. infra. 10


accommodats : le milieu intervient souvent dans l'adaptation des vÊgÊtaux (Sagittaria sagittifolia, Polygonum amphibium,...). On rencontre souvent, en milieu xÊrique (pelouses, vieux murs, rochers) des accommodats de plantes beaucoup plus chÊtifs qu'en milieu ordinaire ; les graines de ces plantes, replacÊes dans des conditions normales, donnent naissance à des plantes ayant les caractères initiaux. mutations : on observe parfois des modifications du gÊnome qui se traduisent phÊnotypiquement (on voit parfois surgir, dans un champ de coquelicots, un individu à corolle blanche [albiflorie]). Même s'il s'agit d'une information inscrite dÊfinitivement dans le gÊnome du vÊgÊtal, il ne s'agit pas d'une espèce diffÊrente12 .

L'observation d'un Êchantillonnage suffisamment reprÊsentatif d'une population permet de dÊfinir la valeur d'un caractère qui pourra subir plus ou moins facilement des mutations, car il dÊpend d'un ou plusieurs gènes ; les caractères seront donc "pondÊrÊs" en fonction de leur stabilitÊ. D'autre part, certains Êtats de caractères sont plus ÊvoluÊs que d'autres, ce qui est utile pour le positionnement d'une espèce dans un phylum 13 : on peut considÊrer p. ex., que la rÊduction d'une structure est Êvolutive (structures parasitaires, aquatiques, ...). Les contraintes du milieu favorisent parfois l'apparition de caractères comparables chez des groupes totalement diffÊrents et ÊloignÊs : c'est le phÊnomène de convergence; l'exemple classique est celui des Cactus-�CandÊlabres d'AmÊrique centrale (Cereus sp.) et des EuphorbiacÊes africaines qui prÊsentent des structures identiques. Le phÊnomène est encore plus Êvident dans le règne animal (poissons et dauphins, oiseaux et chauves-�souris,...)

7. LA NOMENCLATURE La nomenclature est un ensemble de règles visant à gÊrer la dÊsignation des plantes. Ces règles sont nÊcessaires d'une part, parce que la classification Êvolue et que des divergences quant à l'attribution d'un rang apparaissent entre diffÊrents auteurs, d'autre part, parce que toutes les descriptions publiÊes des vÊgÊtaux nouvellement dÊcouverts ne peuvent être connues simultanÊment par tous les botanistes, ce qui engendre des "doublons". A LE CODE Le Code International de la Nomenclature Botanique (C.I.N.B.)14 Êtablit un code obligatoire pour la validitÊ des noms attribuÊs aux vÊgÊtaux ; celui-�ci, relativement complexe, est divisÊ en principes et en articles. En voici les idÊes principales : 1.

La nomenclature des plantes, algues et champignons est indĂŠpendante de celles des animaux, des bactĂŠries et des virus.

2.

/DQRPHQFODWXUHHVWELQRPLDOHHWODWLQHPrPHVLOªRULJLQHHVWGLIIpUHQWH LO\DDORUVODWLQLVDWLRQGXWHUPH VXLYLHGXQRP du ou des botanistes responsables de la dÊnomination. Le nom gÊnÊrique reçoit toujours une majuscule, pas l'Êpithète

12

L'ensemble des phÊnomènes conduisant à la naissance d'une nouvelle espèce s'appelle la spÊciation. Les mÊcanismes qui interviennent au dÊpart, sont les mutations (modification du patrimoine gÊnÊtique) ou bien des hybridations (appariement de matÊriels gÊnÊtiques d'espèces diffÊrentes). Le dÊveloppement en population homogène et surtout l'isolement de celle-�ci pourra donner à terme une espèce nouvelle. On parle de spÊciation allopatrique, si l'isolement est gÊographique, ou de spÊciation sympatrique, si l'isolement est Êcologique (niches Êcologiques incompatibles). 13 Attention

aux diffÊrents radicaux -�phile (Philos = ami) p.ex.: calciphile, -�phyll(e)-� (Phyllon = feuille) p. ex. : phyllode, chlorophylle et phyl(e) (Phylè = lignÊe) p. ex. : phylum. 14

/DSUHPLqUHUpXQLRQDHXOLHXj3DULVHQVRXVOªLPSXOVLRQGHDE CANDOLLE et la plus rÊcente à Melbourne, en 2011. Le texte intÊgral du Code peut être consultÊ sur le site http:/www.tela-�botanica.org 11


(par convention, ils sont écrits en italique dans un texte ou soulignés, si la typographie ne permet pas ce mode d'impression : ex. Angelica sylvestris L. ou Angelica sylvestris L.). L'épithète ne peut pas avoir déjà été utilisée dans le genre considéré. 3.

8Q QRP HVW pWDEOL SDU W\SLILFDWLRQ GpS{W GªXQ H[HPSODLUH W\SH HQ KHUELHU  3our être valide, il doit avoir été publié suivant les règles du C.I.N.B., dans une revue accessible aux institutions botaniques, avec une description (diagnose).

4.

Principe de priorité : la première description est prioritaire et un nouveau nom ne peut avoir été attribué auparavant, sauf ceux attribués avant 1753, date de la publication du Species Plantarum de LINNÉ, qui sert de point de départ au système de classification. Il ne peut donc y avoir d'homonyme antérieur. Le principe ne s'applique toutefois que dans un même rang, une plante pouvant être classée dans un genre différent (combinaison nouvelle). Il existe de rares exceptions pour les espèces économiquement importantes.

5.

8QJURXSHWD[RQRPLTXHGªXQUDQJGRQQpQHSHXWDYRLUTXªXQVHXOQRPFRUUHFW

6.

Les règles de nomenclature sont, sauf exception, rétroactives.

En 1753, LINNÉ classa de nombreuses espèces dans le genre Geranium. Ce genre fut révisé par L'HÉRITIER en 1789, notamment avec l'apport de nouvelles espèces exotiques, et qu'il considérait trop hétérogène; il le scinda en trois genres distincts, qui furent acceptés par tous les botanistes par la suite : Geranium robertianum L. (Herbe-‐à-‐Robert) Geranium cicutarium L. (Bec-‐de-‐grue) Geranium peltatum L. (Géranium-‐Lierre)

→ → →

Geranium robertianum L. Erodium cicutarium (L.) L'HÉR. Pelargonium peltatum (L.) L'HÉR.

"Géranium" est toutefois resté, à tort, dans le langage courant pour désigner les Pelargonium : le nom latin est devenu

B. vernaculaire. LES TYPES

Lorsqu'une nouvelle espèce est décrite, un spécimen, appelé type, doit être conservé afin de servir de référence permanente ; c'est un dépôt légal, en quelque sorte. Ces spécimens sont conservés (ce qui exclut un organisme vivant, qui pourrait se modifier) dans les grands herbiers des institutions botaniques. On distingue : ƒ

l'holotype, qui est le spécimen original désigné par l'auteur

ƒ

l'isotype, qui est un double de l'holotype

ƒ

le néotype, qui est le spécimen choisi lorsqu'on ne trouve pas l'original correspondant à la création du nom.

L'échantillon est le support physique de la description, mais il peut différer d'une "normalité" de l'espèce, en fonction de la variabilité propre à chaque espèce. Une illustration peut être valable si aucun échantillon ne peut être présenté. C. LE NOM DES PLANTES

Au 18e siècle, le latin était la langue véhiculaire des savants : les premières descriptions furent donc rédigées dans cette langue morte. La tradition fut perpétuée jusqu'à nos jours. Elle est universelle et présente l'avantage d'éviter la suprématie d'une langue moderne par rapport à une autre. L'universalité de la dénomination latine est 12


fondamentale : par exemple, Papaver rhoeas est bien connu chez nous sous l'appellation de Coquelicot, mais il se nomme Klatsch-â&#x20AC;?Mohn en allemand, Corn poppy en anglais, Grote klaproos, en nĂŠerlandais, Gelincik en turc, Pipacs en hongrois, MĂĄk vlcĂ­ en tchèque, Kornvallmo en suĂŠdois, Rosalaccio en italien, Silkkiunikko en finnois... MĂŞme en français, toutes les Angiospermes n'ont pas un nom bien dĂŠfini ou bien en possèdent plusieurs consacrĂŠs par l'usage, surtout pour celles utilisĂŠes en mĂŠdecine populaire. Caltha palustris, le Populage des marais, porte 60 noms français (et 140 en allemand !). Inversement, un nom vernaculaire peut dĂŠsigner des plantes diffĂŠrentes ; le terme "ciguĂŤ" par exemple, dĂŠsigne aussi bien Aethusa cynapium, Cicuta virosa que Conium maculatum ; de mĂŞme que le terme "Sycomore" dĂŠsigne Acer pseudoplatanus chez nous et Platanus occidentalis au QuĂŠbec ! Le terme "Laurier" dĂŠsigne le Laurier-â&#x20AC;?sauce [Laurus nobilis, LauracĂŠes] mais aussi des plantes appartenant Ă des familles diffĂŠrentes, toxiques pour la plupart: le Laurier des bois [Daphne laureola, ThymĂŠlĂŠacĂŠes], le Laurier-â&#x20AC;?rose [Nerium oleander, ApocynacĂŠes], le Laurier-â&#x20AC;?cerise [Prunus laurocerasus, AmygdalacĂŠes], le Laurier de St-â&#x20AC;?Antoine (= l'Epilobe en ĂŠpi) [Epilobium angustifolium, OnagracĂŠes], la Laurier jaune [Thevetia peruviana, ApocynacĂŠes]. Parfois, il existe des confusions : Acacia et Mimosa : le Mimosa des fleuristes est un Acacia, alors que le vrai Mimosa est une sensitive, Mimosa pudica; Faux-â&#x20AC;?acacia dĂŠsigne Ă  tort le Robinier (Robinia pseudoacacia). Le phĂŠnomène existe aussi entre diffĂŠrentes langues : Tropaeolum sp., la Capucine, s'appelle Nasturtium en anglais, alors que ce terme est le nom scientifique du Cresson, Water-â&#x20AC;?cress en anglais. Il faut toutefois remarquer que la dĂŠnomination latine n'a pas toujours eu la rigueur que l'on voudrait, surtout Ă  ses dĂŠbuts : il existe aussi des dĂŠsignations pour le moins ambiguĂŤs : Abies sp. et Picea abies... ; les arbres sont fĂŠminins en latin, mais on trouve Carpinus betulus, en apposition (avec Betula pour le Bouleau). D. /ÂŞ(7<02/2*,( L'ĂŠtymologie du binĂ´me peut ĂŞtre très variĂŠe : 3RXUOHJHQUHLOSHXWVÂŞDJLUGÂŞXQ Â&#x192; Â&#x192;

Â&#x192;

nom ancien, d'origine latine, grecque ou autre, Abies (latin) ; Actaea, Atropa, Drosera (grec); Ilex (celtique); Datura, Ceterach, Nuphar, Cuscuta (arabe), Ginkgo (chinois) dĂŠdicace Ă une personnalitĂŠ, Lobelia (hommage de Plumier Ă  LOBĂ&#x2030;LIUS [1538-â&#x20AC;?1616]), Hortensia (= Hydrangea) (en hommage Ă  Hortense DE NASSAU15), Legousia (en hommage Ă  LE GOUX, botaniste français du 17e siècle). Le procĂŠdĂŠ a ĂŠtĂŠ imaginĂŠ par PLUMIER, botaniste français du 17e siècle, notamment devant l'afflux de nouvelles espèces exotiques, d'autant plus difficiles Ă  dĂŠnommer qu'elles appartenaient Ă  des genres inconnus en Europe. crĂŠation : la plupart de noms non repris des Anciens : Lithospermum (de lithos, la pierre et de sperma, la graine), Equisetum (de equus, le cheval et de seta, le crin), x Festulolium (hybride entre Festuca et Lolium).

3RXUOÂŞHVSqFH, l'origine peut ĂŞtre quelconque et rappeler Â&#x192; Â&#x192;

un habitat : Scirpus lacustris, Pedicularis palustris, Mentha aquatica une morphologie, un port, une analogie : Lemna gibba, Juncus acutiflorus, Carex humilis, Primula elatior, Danthonia decumbens, Ranunculus hederaceus, Fallopia convolvulus, Campanula persicifolia

15

dont le mari accompagna COMMERSON (qui a crĂŠĂŠ le genre) et BOUGAINVILLE en 1766 en voyage d'exploration (cf. FOURNIER P.,et CHEVALIER A.,1935. -â&#x20AC;? Qui est Hortense ? Le Monde des Plantes, n° 214 et 215) 13


ƒ

un lieu géographique: Fallopia japonica, Trientalis europaea, Stachys alpina

ƒ

une dédicace : Dactylorhiza fuchsii (Léonard FUCHS [1501-‐1566] de Tübingen), Elodea nuttallii (NUTTALL). une allusion historique ou un usage : Dianthus carthusianorum, Papaver somniferum, Rhamnus catharticus, Nasturtium officinale un nom composé : Veronica anagallis-‐aquatica, Lychnis flos-‐cuculi.

ƒ ƒ

LINNÉ et d'autres auteurs ont utilisé le latin médiéval, ce qui donne des variations sur un même thème: Fagus sylvatica, Anthriscus sylvestris, Myosotis nemorosa, Senecio nemorensis [=SYN. de S. ovatus, non actuel]. D'autre part, il ne faut pas toujours attribuer une valeur à une épithète, dont le sens peut être flou (agrestis, arvensis, campestris) ou carrément erroné : Petasites hybridus n'est pas un hybride, Lunaria annua est bisannuel et Cardamine hirsuta est glabre. Il ne peut y avoir de tautonymie, comme en zoologie, où le dédoublement a la valeur du vulgaris (commun) en botanique ; il n'existe non plus aucun lien entre botanique et zoologie d'un point de vue étymologique: Prunella vulgaris (la Brunelle, famille des Lamiacées) et Prunella modularis (l'Accenteur mouchet, un Passériforme). Lorsque des sous-‐espèces sont décrites, il y a un taxon correspondant à l'espèce, dont il prend le nom, précédé de la mention "subsp." mais non suivi du nom d'auteur ; les autres taxons différents du type nomenclatural prennent un nouveau nom de sous-‐espèce suivi du nom de l'auteur responsable de la description : Polygonum aviculare L. subsp. aviculare, Polygonum aviculare L. subsp. depressum (MEISSNER) ARCHANG. Les hybrides, appelés nothotaxons, sont désignés par une épithète précédée du signe × (et non de la lettre x) de préférence sans espacement : l'hybride fertile entre Geum urbanum et Geum rivale se nomme Geum ×intermedium EHRH. E. LE PARRAINAGE Le binôme doit être accompagné du nom de l'auteur16 qui a publié validement la description la première fois. Il est normalement écrit en abrégé avec un point, sauf s'il est très court, peu connu, ou si une confusion est possible avec un homonyme. S'il y a deux auteurs, les deux noms sont indiqués et joints par "et" ou "&". p. ex.: Arrhenatherum elatius (L.) BEAUV. ex J. et C. PRESL /RUVTXH OH WD[RQ FKDQJH GH JHQUH PDLV SDV G pSLWKqWH FªHst-‐à-‐dire de rang), on place l'auteur de la première description (= basionyme) entre parenthèses, suivi du nom de l'auteur de la nouvelle combinaison ; le nom initial est relégué au rang de synonyme (dans le cas ci-‐dessus, Avena elatior L.). On utilise la mention "ex" lorsqu'un auteur a décrit une espèce dont le nom avait déjà été attribué par un premier auteur ; dans le cas du Fromental, J. et C. P RESL ont publié une description valide pour la première de cette graminée, nommée auparavant par B EAUVOIS. Enfin, il faut signaler certaines utilisations, comme "Hort." provenant de Hortulanorum (des jardiniers) pour des plantes d'origine horticole non publiées validement, et "auct. non" pour désigner une mauvaise détermination publiée, mention suivie du parrain initial: Hordeum nodosum auct. non L. On le voit, la complexité peut être importante et rendue ardue souvent lors d'un changement de rang, certaines espèces bénéficiant de nouvelles recherches, soit taxonomiques, soit historiques (Melandrium devenant Silene), et pour beaucoup de sous-‐espèces élevées au rang d'espèces ou vice-‐versa.

16

En pratique, la mention de l'auteur ne figurera que dans un titre, ou lors d'une première présentation, pour ne pas alourdir le texte. 14


8. LES RANGS DE TAXONS Il existe bien sûr une hiérarchie dans la classification. Chaque niveau est appelé rang, le taxon en pWDQWOªpOpPHQWGH la division : exemple : position de la Morelle noire, Solanum nigrum la famille (rang) des Solanacées (taxon).

Rang de taxons supérieurs

Binôme

EMBRANCHEMENT SOUS-‐EMBRANCHEMENT CLASSE ORDRE FAMILLE

Spermatophytes Angiospermes Dicotylédones Polémoniales Solanacées

GENRE ESPÈCE (sp.)

Solanum nigrum

Rangs de taxons inférieurs SOUS-‐ESPÈCE (subsp.) VARIÉTÉ (var.) FORME (f.)

nigrum atriplicifolium chlorocarpum

Remarque : La famille est le rang taxonomique supérieur le plus utilisé, du moins en floristique ; elle rassemble les genres possédant des affinités communes, parfois peu accessibles à l'observation directe. Le nom de la Famille est généralement construit avec celui d'un des genres caractéristiques, suivi du suffixe -‐aceae en latin, -‐acées en français, usage adopté ici. Le nom de certaines familles dérive parfois de genres non représentés dans notre Flore, par exemple les Rubiacées, de Rubia tinctorum, la Garance ; parfois, il s'agit de synonymes tombés en désuétude p. ex. Caryophyllacées provient de Caryophyllus, nom ancien des Dianthus ¤LOOHWV . Seules huit familles peuvent être appelées également par un nom consacré par l'usage et non basé sur le genre-‐type : Crucifères ou Brassicacées, Guttifères ou Clusiacées, Labiatées ou Lamiacées, Palmiers ou Arécacées, Ombellifères ou Apiacées, Papilionacées ou Fabacées et Graminées ou Poacées. On décrit actuellement près de 600 familles, groupées en quelque 80 ordres.

15


/ª25*$1,6$7,21'89e*e7$/    

L'organisation du corps végétal est soumise au principe d'occupation maximale des surfaces, en raison de la nature autotrophe de son mode de nutrition : pour capter le maximum de rayonnement solaire nécessaire à la photosynthèse, une multitude de formes a été développée chez les végétaux avec un déploiement des ramifications souvent poussé à l'extrême et qui pourrait être, théoriquement, illimité. Il est en tout cas indéfini et non centralisé, par une mise en réserve de tissus juvéniles (méristèmes) qui permettent l'apparition de nouveaux organes en cas de besoin (chez l'animal, du moins supérieur, le développement est défini et centralisé dès l'embryon, la différenciation touchant tout l'organisme, ce qui empêche toute régénération importante). Ce développement est toujours la multiplication de trois organes fondamentaux appelés organes végétatifs qui sont :

la racine -‐ la tige -‐ les feuilles L'inflorescence et les fruits, formant l'appareil reproducteur, découlent de la transformation de bourgeons. Il existe une quantité phénoménale de variations de ces organes fondamentaux, définissant ainsi la diversité des végétaux que nous connaissons ; cette variabilité est très étudiée dans le cadre de la systématique et donc de la phylogénie, permettant ainsi de grouper les végétaux en séries évolutives. 2Q YHLOOHUD WRXWHIRLV j QH SDV DVVLPLOHU GHV VWUXFWXUHV DQDWRPLTXHV SRXYDQW SDUDvWUH LGHQWLTXHV DORUV TXªHlles GpFRXOHQWGªDGDSWDWLRQGªRUJDQHVGLIIpUHQWV : Vrille

Épine

Tige

Vitis

Crataegus

HOMOLOGIE

Feuille

Vicia

Robinia

HOMOLOGIE

ANALOGIE

ANALOGIE

.

A. LA RACINE La racine est l'organe souterrain, généralement, qui permet à la plante de se fixer dans le sol et d'y absorber l'eau et les éléments minéraux nutritifs qui y sont contenus. Dans certains cas, elle remplit aussi la fonction de réserve. La racine comprend trois régions : ƒ

la région lisse qui est la zone de croissance avec un méristème protégé d'un renflement, la coiffe ou calyptre, situé à l'extrémité distale de la racine ; celle-‐ci assure la protection de la région lisse et le géotropisme (statolithes). Elle manque chez Aesculus (Marronnier)

16


Â&#x192;

la rÊgion pilifère, garnie en surface de nombreux poils absorbants  FªHVW OH UKL]RGHUPH (jusqu'à 2000/cm² chez les PoacÊes : ainsi un individu de Seigle peut en compter 14 milliards, ce qui porte sa surface souterraine à plus de 600 m² !) ; c'est à ce niveau seul que s'effectue l'absorption

Â&#x192;

la rĂŠgion subĂŠreuse, R OÂŞpSLGHUPH VH GLIIpUHQFLH HQXQ H[RGHUPH LPSHUPpDEOH SDUpSDLVVLVVHPHQW GHV FHOOXOHV LPSUpJQpHV GH VXEpULQH &ÂŞHVW Oj DXVVL TXÂŞapparaissent les racines secondaires. Cette rĂŠgion seule s'allonge, par diffĂŠrenciation des deux premières, car la longueur de celles-â&#x20AC;?ci reste constante.

Trois types de racines sont dĂŠcrits : Â&#x192;

racine primaire, qui rĂŠsulte de l'accroissement de la radicule embryonnaire

Â&#x192;

les racines secondaires, qui sont les ramifications de 2e, 3e, 4e ... ordre, les plus fines ĂŠtant appelĂŠes radicelles

Â&#x192;

les racines adventives, apparaissant sur une partie diffĂŠrente de la plante (Chez Hedera helix : rĂ´le fixateur, sur les stolons des Fragaria, etc.).

Outre l'absorption de l'eau et des sels minĂŠraux et la fixation dans le sol (hypertrophiĂŠe chez Rhizophora, le PalĂŠtuvier), il existe des adaptations particulières : Â&#x192;

avec accumulation de rĂŠserves nutritives (hypertrophie de la racine en rave ou carotte chez Daucus, Beta ou en tubercules chez Ranunculus ficaria ou Orchis)

Â&#x192;

en racines aÊriennes, chez certaines plantes tropicales Êpiphytes comme le Vanillier ou les Monstera, p. ex. ; elles peuvent être assimilatrices (photosynthèse)

Â&#x192;

transformation en suçoirs (haustoriums) chez les plantes parasites, comme Viscum album, Orobanche, Cuscuta ou Rhinanthus p. ex.

Â&#x192;

prĂŠsence de bourgeons : plantes drageonnantes (Rubus).

Il existe ĂŠgalement une rĂŠgression en milieu très humide : disparition des poils absorbants chez les plantes aquatiques (Lemna), voire disparition complète chez les plantes aquatiques flottantes (p.ex. Utricularia) et certaines ĂŠpiphytes (Tillandsia) Chez de nombreux vĂŠgĂŠtaux, on observe le phĂŠnomène de mycorhize, symbiose entre un champignon ou une bactĂŠrie et la racine ; un cas bien connu est celui des mycorhizes sous forme de nodules des FabacĂŠes (Rhizobium) dont la capacitĂŠ de fixation de l'azote est mise Ă profit pour fertiliser les sols pauvres. La plupart des vĂŠgĂŠtaux supĂŠrieurs utilisent ce procĂŠdĂŠ, sauf les CypĂŠracĂŠes (Carex), les BrassicacĂŠes et les SaxifragacĂŠes. Cette association ĂŠtroite assure l'approvisionnement des vĂŠgĂŠtaux supĂŠrieurs en ĂŠlĂŠments azotĂŠs assimilables (comme l'ion ammonium, -â&#x20AC;?NH4+) Ă  partir de l'azote atmosphĂŠrique (cycle de l'azote : ces engrais verts sont capables de fixer de 50 Ă  100 kg d'azote atmosphĂŠrique par ha et par an) et l'apport d'ĂŠlĂŠments organiques aux organismes hĂŠtĂŠrotrophes que sont les champignons ou les bactĂŠries en cause. Cette optimalLVDWLRQGpFRXOHGÂŞXQHDXJPHQWDWLRQ GHODVXUIDFHGÂŞDEVRUSWLRQGHOÂŞHDXGXSKRVSKRUH YLDOHVSKRVSKDWDVHV GHOÂŞD]RWH YLDGHVSURWpDVHV HWGÂŞXQU{OH protecteur vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?vis des agents pathogènes. D'autres exemples sont connus aussi chez les ChĂŞnes (avec Tuber melanosporum, la Truffe), chez Alnus glutinosa, l'Aulne, (avec des bactĂŠries Actinomycètes du genre Frankia,), chez Hippophae rhamnoides, l'Argousier. Le phĂŠnomène existe ĂŠgalement chez les PtĂŠridophytes.

17


B. LA TIGE La tige est l'axe prolongeant la racine, mais elle s'en diffĂŠrencie par une morphologie et une structure histologique que nous n'aborderons pas. /DWLJHHVWFRPSRVpHGHQ¤XGVRVRQWLQVpUpVOHVIHXLOOHVHWOHVERXUJHRQVD[LOODLUHV et les entrenoeuds qui les sĂŠparent. La jonction entre la tige et la racine s'appelle le collet ; c'est une zone peu diffĂŠrenciĂŠe extĂŠrieurement, mais qui est le siège d'une importante rĂŠorganisation anatomique des tissus conducteurs. La tige est gĂŠnĂŠralement aĂŠrienne, mais comme il existe des racines aĂŠriennes, il existe ĂŠgalement des tiges souterraines. Elle peut ĂŞtre herbacĂŠe ou ligneuse. DiversitĂŠ de la tige En termes de dimensions, il existe un nombre incalculable d'intermĂŠdiaires entre la frĂŞle tige herbacĂŠe et les troncs volumineux des espèces ligneuses. GĂŠnĂŠralement, la tige est de section ronde ; elle peut ĂŞtre triangulaire (CypĂŠracĂŠes), quadrangulaire (chez les LamiacĂŠes), voire pentagonale (chez les CucurbitacĂŠes). Elle peut ĂŞtre pleine, creuse, charnue voire succulente (et assurer toute la photosynthèse : CactacĂŠes), Ă contour lisse, cannelĂŠ ou ailĂŠ. Les plantes dĂŠpourvues de tige sont dites acaules : elles sont rĂŠduites Ă  une rosette de feuilles (p. ex. : Primula acaulis, Carlina acaulis). La tige peut se diffĂŠrencier en Â&#x192;

ĂŠpines (Crataegus sp., l'AubĂŠpine). Attention, l'aiguillon est une production de l'ĂŠpiderme et donc se dĂŠtache (Rosa).

Â&#x192;

vrilles (Vitis vinifera, la Vigne ; Parthenocissus sp., la Vigne Vierge)

Â&#x192;

cladodes, Ă l'aspect de feuilles (Asparagus officinalis, l'Asperge)

Â&#x192;

stolons, (Fragaria, le Fraisier, Viola, la Violette), qui permettent une multiplication vĂŠgĂŠtative ; ils peuvent ĂŞtre souterrains (chez Solanum tuberosum, la Pomme de terre, oĂš les "yeux" sont les feuilles atrophiĂŠes)

Â&#x192;

tubercules qui sont des renflements terminaux de tiges ou des stolons souterrains (Solanum tuberosum, la Pomme de terre, Helianthus tuberosus, le Topinambour)

Â&#x192;

rhizomes, tiges souterraines dont les feuilles sont rĂŠduites Ă des ĂŠcailles et qui se rencontrent surtout chez les MonocotylĂŠdones (Polygonatum (Sceau-â&#x20AC;?de-â&#x20AC;?Salomon), Convallaria maialis (Muguet), Paris quadrifolia (Parisette),...) ; ils sont gĂŠnĂŠralement pourvus de racines adventives

Â&#x192;

bulbes, tiges souterraines rĂŠduites avec feuilles dĂŠveloppĂŠes en pFDLOOHV TXL VHUYHQW GÂŞorganes de rĂŠserves (Allium) ODFRUPHHVWXQEXOEHFRQVWLWXpXQLTXHPHQWGÂŞXQHWLJHUHQIOpH sans ĂŠcailles (bulbe solide (Colchicum).

Le dĂŠveloppement de la tige permet de distinguer un port dressĂŠ, rampant ou grimpant. En fonction de la croissance des bourgeons, on observe diffĂŠrents types de ramifications : x

la grappe ou racème, oÚ l'axe principal croÎt indÊfiniment, ce qui aboutit au port pyramidal,

x

la cyme, oĂš l'axe principal avorte systĂŠmatiquement pour permettre le dĂŠveloppement d'un ou deux axes latĂŠraux (produisant alors les tiges Ă feuilles opposĂŠes).

Chaque espèce dÊveloppe un port caractÊristique rÊsultant de la phyllotaxie (disposition des feuilles) ; la taille, importante pour les arbres fruitiers, en permet la modification artificielle. Le port de la plante, soumise à l'influence de la pesanteur, est caractÊrisÊ Êgalement par son orientation dans l'espace.

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x

Il est dressĂŠ si sa croissance est orthotrope (croissance verticale) avec un dĂŠveloppement des bourgeons Ă des niveaux diffĂŠrents : le tronc de l'arbre est le rĂŠsultat du dĂŠveloppement de la tige principale, tandis que le buisson dĂŠcoule d'une prĂŠdominance des bourgeons de base.

x

Il est ĂŠtalĂŠ (ou grimpant en prĂŠsence d'un support) lorsque la croissance est plagiotrope (croissance latĂŠrale).

C. LA FEUILLE La feuille, gĂŠnĂŠralement verte, est le siège de la photosynthèse (assimilation chlorophyllienne, respiration et trans-â&#x20AC;? piration). Cette fonction essentielle en dĂŠtermine la forme et la disposiWLRQ/DFURLVVDQFHHVWOLPLWpHSDUOÂŞDEVHQFH de mĂŠristème terminal (seules les PoacĂŠes prĂŠsentent un mĂŠristème basilaire). Comme pour les autres structures, il existe de très nombreuses adaptations. -â&#x20AC;? La base foliaire, qui est le point d'attache de la feuille Ă la tige ; la chute Ă  l'automne, chez les espèces Ă  feuilles caduques, provient des produits de cicatrisation se dĂŠveloppant Ă  ce niveau. On y distingue : Â&#x192;

la gaine, qui est un ĂŠlargissement du pĂŠtiole pouvant ĂŞtre plus ou moins important (PoacĂŠes, CypĂŠracĂŠes, ApiacĂŠes,...)

Â&#x192;

l'ochrĂŠa, gaine membraneuse enveloppant la tige des PolygonacĂŠes.

Â&#x192;

la ligule, petite lame en forme d'ĂŠtui gĂŠnĂŠralement incolore et insĂŠrĂŠe entre la tige et le limbe, chez les PoacĂŠes (la variation de forme de cet ĂŠlĂŠment est essentiel dans la dĂŠtermination de nombreux membres de cette famille)

Â&#x192;

les stipules, appendices foliacĂŠs disposĂŠs gĂŠnĂŠralement par deux Ă la base du pĂŠtiole (Viola). Elles peuvent ĂŞtre simples chez les Potamots (Potamogeton) ou en forme d'ĂŠpines (Robinia pseudoacacia)

-â&#x20AC;? Le pĂŠtiole, qui est la structure amincie reliant le limbe Ă la tige ; de nombreuses variations peuvent exister : entre son absence chez les feuilles sessiles et son hypertrophie en phyllode (Ruscus aculeatus). Le limbe est gĂŠnĂŠralement vert, il peut toutefois ĂŞtre colorĂŠ diffĂŠremment avant la chute automnale, lorsque la chlorophylle disparaĂŽt, laissant apparaĂŽtre les anthocyanes, ou de façon permanente, chez certaines variĂŠtĂŠs (Fagus sylvatica, e.a. f. purpurea, le HĂŞtre pourpre ; Corylus avellana cv. Fuscorubra, le Noisetier). Il peut ĂŞtre absent ou rĂŠduit, vrilles chez certaines FabacĂŠes, ĂŠcailles chez certaines espècesparasites non chlorophylliennes, ou encore prolonger le pĂŠtiole en limbe dĂŠcurrent (chez Symphytum officinale, la Consoude, p. ex.). -â&#x20AC;?

On dÊfinit plusieurs types d'insertion au niveau de la tige : classiquement, les feuilles peuvent être alternes ou verticillÊes, dans ce dernier cas, on parle de feuilles opposÊes si le verticille comprend 2 feuilles ; mais d'autres insertions sont Êgalement possibles. Les feuilles opposÊes sont dites dÊcussÊes si chaque paire est dÊcalÊe de 90° à FKDTXHQ¤XG /DPLDFpHVSyringa). La feuille est simple, ou composÊe si le pÊtiole est ramifiÊ en pÊtiolules terminÊs en limbes individuels qui sont appelÊs folioles. Il n'y a alors pas de bourgeons axillaires à la base des folioles. Le limbe peut prÊsenter diverses transformations : Êpines partielles (Ilex) ou totales (CactacÊes), vrilles (Vicia : transformation partielle de la foliole terminale ; Bryonia : transformation totale), feuille unifaciale (Iris), cornets piège à insectes (Sarracenia, Nepenthes).

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La surface des feuilles (mais aussi des autres organes) peut couverte par une cuticule (formĂŠe de cutine, de nature lipidique) elle-â&#x20AC;?mĂŞme parfois recouverte GÂŞXQ GpS{W FLUHX[ RX GH SUXLQH (OOH SHXW rWUH JDUQLH GH SURGXFWLRQV pSLGHUPLTXHVSULQFLSDOHPHQWGHVSRLOV WULFKRPH /ÂŞRUJDQHHVWGLWJODEUHHQOÂŞDEVHQFHGHSRLOVHWJODEUHVFHQWVÂŞLOV disparaissent rapidement. Lorsque des structures raides rendent une surface ou plus souvent une arĂŞte coupante, RQXWLOLVHUDOHWHUPHVFDEUH6LOHVSRLOVVRQWULJLGHVHWGURLWVOÂŞRUJDQHVHUDGLWKLVSLGH(QILQODSUpVHQFHGÂŞXQWDSLV dense de poils donnera un caractère pubescent ou tomenteux (feutrĂŠ). Les variations des bords du limbe sont gĂŠnĂŠralement des caractères d'identification utiles. Les feuilles peuvent ĂŞtre persistantes, caduques (tombant lors de la saison dĂŠfavorable) ou marcescentes : ces feuilles sèchent sur la plante et ne tombent qu'au printemps suivant (Carpinus betulus, le Charme ; Fagus sylvatica, le HĂŞtre, surtout chez les sujets taillĂŠs). On appelle enfin hĂŠtĂŠrophyllie, la prĂŠsence de deux types de feuilles sur une mĂŞme espèce : feuilles entières sur rameaux florifères et feuilles palmatilobĂŠes sur rameaux stĂŠriles chez Hedera helix, feuilles lobĂŠes des rameaux flottants et feuilles filiformes des rameaux immergĂŠs chez Ranunculus s.g. Batrachium. On parle d'hĂŠtĂŠroblastie pour l'hĂŠtĂŠrophyllie liĂŠe Ă l'âge, par exemple chez Lapsana communis.

E. LA FLEUR La fleur, qui peut être solitaire ou former un ensemble appelÊ inflorescence, est le siège de la reproduction sexuÊe. Elle est gÊnÊralement hermaphrodite. Si les sexes sont sÊparÊs, la plante sera dite monoïque si les deux sexes sont sur le même individu ou dioïque si les sexes sont sur des individus diffÊrents.. La floraison consiste en l'apparition des ÊlÊments floraux (certaines plantes ne fleurissent qu'une fois, elles sont monocarpiques, d'autres plusieurs fois, elles sont polycarpiques) et leur Êpanouissement (anthèse, qui est spÊcifique en durÊe, de quelques heures à plusieurs jours, en pÊriode (jour, nuit), tempÊrature et durÊe de jour. schÊma thÊorique de la fleur :

La fleur est composĂŠe de quatre structures appelĂŠes verticilles. Les deux verticilles extĂŠrieurs sont Ă la fois protecteurs et attractifs ; ils forment tous deux le PĂ&#x2030;RIANTHE : 1. Le CALICE est constituĂŠ de pièces vertes, les sĂŠpales. MĂŞme si ces pièces jouent un rĂ´le assimilateur dĂť Ă  la prĂŠsence de chlorophylle, c'est surtout le rĂ´le de protection qui est prĂŠpondĂŠrant ; les sĂŠpales protègent en effet les autres verticilles avant la floraison ; certains seront mĂŞme caducs, dès ce rĂ´le terminĂŠ (Papaver). Chez d'autres espèces (Veronica) par contre, ils continueront leur croissance : ils seront dits accrescents. Le calice est parfois doublĂŠ d'un calicule, dont les pièces alternent avec les sĂŠpales (Malva, Potentilla, Geum, Scabiosa oĂš ils sont accrescents).

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2. LA COROLLE, constituée de pièces colorées, les pétales. Ceux-‐ci présentent souvent l'aspect le plus "remarquable" d'une phanérogame et on perçoit l'étendue des possibilités morphologiques en comparant la corolle d'un Orchis à celle de Lychnis flos-‐cuculi ou d'un Polygala. Pour beaucoup d'espèces, la corolle joue un rôle attractif majeur pour les insectes pollinisateurs, par la forme (Ophrys), la coloration ou la présence de nectaires. On distingue chez certaines espèces une partie basale, étroite et plus ou moins allongée, que l'on appelle onglet (Geranium). Chez les Fabacées (SYN. Légumineuses17), les pétales ont une configuration particulière :

La corolle se distingue également par son type de symétrie, qui peut être : -‐ radiaire (fleur actinomorphe) : il y a plusieurs plans de symétrie, p. ex. la Renoncule -‐ bilatérale (fleur zygomorphe) : il n'y a qu'un plan de symétrie, p. ex. la Pensée -‐ spiralée (fleur asymétrique) : pas de plan de symétrie, p.ex. les Cannacées, Nymphaea, Magnolia

radiaire

bilatérale

Certaines espèces n'ont pas de périanthe, chez d'autres, il est fortement réduit (APÉTALES) ; Parmi les espèces à périanthe complet, on distingue les DIALYPÉTALES, à pétales libres entre eux, et les GAMOPÉTALES à pétales soudés. Suivant le nombre de pièces composant les structures florales, on distingue les fleurs trimères (3 ou multiples de 3) tétramères (4 ou multiples de 4) et pentamères (5 ou multiples de 5). Parfois, les sépales sont pigmentés et offrent l'apparence de pétales ; il n'y a alors qu'un seul verticille appelé périgone et composé de tépales SpWDORwGHVVªLOVVRQWFRORUpVRXWpSDORwGHVVªLOVVRQW verts (ex. chez les Renonculacées et chez les Liliacées). Les deux verticilles internes assurent la reproduction : 3. L'ANDROCÉE, ensemble des organes mâles, constitués des étamines, dont le rôle est la production de pollen, porteur des gamètes mâles. L'étamine est composée de deux parties : ƒ

le filet, qui est le support rattachant l'étamine à la base florale,

ƒ

l'anthère, formée de deux paires de sacs polliniques reliées longitudinalement par le connectif ; à maturité, ceux-‐ci libèrent le pollen qui sera emporté, soit par le vent, soit par les insectes. NB certaines structures staminales sont stériles et portent alors le nom de staminodes (p. ex. Scrophularia).

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Jadis, le terme légume désignait les graines qui se forment dans la gousse. 21


4. LE GYNÉCÉE ou PISTIL, ensemble des organes femelles, en position centrale dans la fleur et composé des carpelles. Ceux-‐ci peuvent être libres ou plus ou moins soudés ; le carpelle comprend l'ovaire, où se trouvent les ovules, (le terme ovule ne doit pas être confondu avec l'homonyme zoologique qui désigne le gamète femelle des animaux et correspondant donc à une seule cellule) ainsi que le style terminé par le stigmate (lors de la fructification, le style est généralement caduque, mais il est accrescent chez certaines espèces, p. ex. chez le genre Clematis ou le genre Geum). La position de l'ovaire par rapport à l'insertion des pièces du périanthe est un élément essentiel :

ovaire supère

ovaire semi-‐infère

ovaire infère

L'insertion des ovules dans l'ovaire varie également et fait l'objet d'une classification (placentation pariétale, axile ou centrale). Les quatre verticilles sont insérés sur un réceptacle qui est l'extrémité du pédicelle. Le développement de ce réceptacle peut donner naissance à un faux-‐fruit (Fragaria).

FORMULES ET DIAGRAMMES FLORAUX La formule florale intègre l'analyse de la configuration florale où chaque élément de la fleur est représenté par l'initiale majuscule de son nom, S, P, A, G. D'autres éléments sont également considérés : la symétrie (* pour radiaire, n pour bilatérale), le nombre de pièces indiqué par des chiffres ou par le signe f s'il y en a beaucoup, les soudures par des parenthèses, la position de l'ovaire (G pour infère, G pour supère), le nombre de loges par un exposant et le nombre d'ovules par loge par un indice. ex. Papaver sp. = * S 2 P 2+2 Af G (f) Le diagramme floral représente la coupe transversale schématique des verticilles réalisée au niveau le plus caractéristique.

ex. Papaver sp.

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F. L'INFLORESCENCE L'inflorescence est un ensemble de fleurs non séparées par des feuilles. Il existe relativement peu d'espèces à fleurs solitaires (Papaver, Tulipa, Callitriche, Anagallis,...). On définit les organes suivants : ƒ

le rachis ou axe principal

ƒ

les pédoncules ou axes secondaires

ƒ

les pédicelles, axes portant les fleurs

ƒ

les bractées, pièces foliaires situées à la base d'un pédicelle, d'un pédoncule ou du rachis

ƒ

les bractéoles, petites bractées portées sur le pédicelle

ƒ

la spathe, bractée très développée et enveloppant une inflorescence (Arum maculatum)

ƒ

l'involucre, ensemble de bractées insérées au même niveau et à la base de l'inflorescence (Apiacées, Astéracées).

CLASSIFICATION DES INFLORESCENCES La classification est complexe en raison de l'existence d'un grand nombre d'intermédiaires et de formes composées.

Les inflorescences simples (un seul axe principal). INFLORESCENCES INDÉFINIES ou RACÈMES L'axe principal a une croissance limitée seulement par les conditions physiologiques ou climatiques ; les fleurs les plus âgées sont situées à la base, tandis que les plus jeunes se situent au sommet. 1. Fleurs pédicellées : ƒ

la grappe : axe allongé et totalité des fleurs pédicellées : Ribes, Acer.

ƒ

le corymbe : grappe dont les pédicelles sont insérés à des niveaux différents et allongés de façon à porter les fleurs dans un même plan : Prunus avium.

ƒ

l'ombelle : grappe dont les pédicelles sont insérés en un même point : Cornus mas, Hedera helix, Butomus umbellatus.

2. Fleurs sessiles : ƒ

l'épi : axe principal allongé et fleurs sessiles : Plantago, Orobanche, Orchidacées on distingue :

ƒ

-‐ le chaton à fleurs unisexuées : Salix, Juglans regia - le spadice à axe charnu et renflé : Aracées (Arum maculatum). Cette inflorescence est entourée d'une bractée très développée, la spathe (définissant le groupe des Spadiciflores : Palmiers et Aracées).

le capitule : axe très cours et étalé en plateau : Astéracées.

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INFLORESCENCES DĂ&#x2030;FINIES ou CYMES L' axe principal produit une fleur Ă son extrĂŠmitĂŠ et stoppe sa croissance, avec apparition de rameaux latĂŠraux produisant Ă  leur tour une fleur, et ainsi de suite ; les fleurs les plus âgĂŠes sont situĂŠes au centre de l'inflorescence, tandis que les plus jeunes sont Ă  la pĂŠriphĂŠrie. Les fleurs sont toujours pĂŠdicellĂŠes. Â&#x192;

la cyme unipare : cyme hĂŠlicoĂŻde (Gladiolus, Beta maritima), cyme scorpioĂŻde (BoraginacĂŠes).

Â&#x192;

la cyme bipare : deux axes secondaires sont insĂŠrĂŠs au mĂŞme niveau (CaryophyllacĂŠes)

Â&#x192;

la cyme multipare : trois axes latĂŠraux ou plus : Viburnum

Les inflorescences composĂŠes (combinaisons d'inflorescences simples) Â&#x192;

la panicule : grappe de grappes (Vitis vinifera) , de cymes = thyrse (Aesculus, Syringa), d'ĂŠpillets (Avena)

Â&#x192;

l'ombelle composĂŠe : ombelle d'ombellules (ApiacĂŠes)

Â&#x192;

le chaton composĂŠ : ĂŠpi de cymes bipares (Corylus avellana)

Â&#x192;

l'ĂŠpi composĂŠ : ĂŠpi d'ĂŠpillets (Triticum, Hordeum)

Â&#x192;

cyme bipare de capitules (Galinsoga)

Â&#x192;

capitule de capitules (Leontopodium, edelweiss)

Les inflorescences condensĂŠes Ce sont des inflorescences relevant des types prĂŠcĂŠdents, mais elles sont fortement contractĂŠes : le glomĂŠrule (Mentha) et le cyathium (Euphorbia).

G. LE FRUIT Le fruit, au sens strict, est l'organe rĂŠsultant de la transformation subie par l'ovaire après la fĂŠcondation ; il renferme la ou les graines qui proviennent d'un ou plusieurs ovules (il existe toutefois des fruits sans graines, qu'on appelle fruits parthĂŠnocarpiques, p. ex. Musa, la Banane). La fructification est l'ensemble des mĂŠcanismes conduisant Ă la formation du fruit : action des hormones (auxine, gibbĂŠrelline), disparition de la chlorophylle, synthèse des anthocyanes, et enfin, dĂŠgradation des acides, de l'amidon, des pectines, production d'ĂŠthylène, phĂŠnomènes qui engendrent la modification des caractères organoleptiques (mĂťrissement). Le terme fruit est ĂŠtendu par analogie, aux organes provenant du dĂŠveloppement d'autres structures que l'ovaire, comme le rĂŠceptacle, les bractĂŠes ; ce sont les faux-â&#x20AC;?fruits. La paroi du fruit ou pĂŠricarpe, comprend trois parties : l'exocarpe, Ă  l'extĂŠrieur, le mĂŠsocarpe, plus ou moins charnu au milieu, et l'endocarpe, Ă  l'intĂŠrieur, plus ou moins sclĂŠrifiĂŠ. 1. Exocarpe 2. MĂŠsocarpe 3. Graine (pĂŠpin) 4. Endocarpe coriace 5. Etamines et calice flĂŠtris

Les diffĂŠrences de dĂŠveloppement de ces tissus dĂŠtermine une classification des fruits (fruits secs ÂĽ dĂŠhiscents ou indĂŠhiscents, fruits charnus ÂĽ baiHVRXGUXSHV TXLQHVHUDSDVDERUGpHLFLFDUVDQVOLHQGLUHFWDYHFOÂŞDEHLOOH

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10. /(63/$17(6(7/ÂŞ$%(,//( Les insectes et les plantes ont une ĂŠvolution indissociable : on parle de co-â&#x20AC;?ĂŠvolution. A la fois dans des relations de prĂŠdation, gĂŠnĂŠralemHQWjOÂŞDYDQWDJHGHOÂŞLQVHFWH VDXISRXUOHVSODQWHVFDUQLYRUHVÂ&#x17E; PDLVDXVVLGDQVGHV relations de mutualisme, oĂš les deux partenaires tirent chacun un avantage de cette interaction : en ĂŠchange GÂŞXQHVRXUFHGHQRXUULWXUHSURGXLWHSDUODSODQWHOÂŞLQVHFWH DVVXUHOÂŞpFKDQJHGHSROOHQ &HWWHSROOLQLVDWLRQDFWLYHGLWHHQWRPRJDPHHVWDWWHVWpHGHSXLV0RGÂŞDQQpHVHWHOOHDVXLYLWRXWOÂŞeYROXWLRQ des Angiospermes. A. LES SIGNAUX VISUELS

La corolle se distingue par sa coloration, phĂŠnomène optique propre Ă la lumière. La lumière est la partie du spectre ĂŠlectromagnĂŠtique capable d'exciter notamment les terminaisons nerveuses de la rĂŠtine : c'est la zone visible du spectre, insĂŠrĂŠe entre l'ultraviolet et l'infrarouge ; cette zone peut ĂŞtre dĂŠcomposĂŠe, par dispersion (prisme, rĂŠseau, arc-â&#x20AC;?en-â&#x20AC;?ciel,...) en couleurs fondamentales caractĂŠrisĂŠes par une longueur d'onde spĂŠcifique. $FHWWHORQJXHXUGÂŞRQGH HVW DVVRFLpHXQH pQHUJLHGÂŞDXWDQWSOXV pOHYpH TXH ODORQJXHXU GÂŞRQGH HVW FRXUWH : ainsi les UV sont beaucoup plus ĂŠnergĂŠtiques que la lumière rouge.

SPECTRE Ă&#x2030;LECTROMAGNĂ&#x2030;TIQUE Radio km

radar

¾Ο-â&#x20AC;?ondes

m

cm

IR

VISIBLE

UV 350o

RX 100 nm

RJ 1 nm

ROUGE ORANGE JAUNE VERT BLEU INDIGO VIOLET 780 nm

390 nm

Certaines substances ont la propriĂŠtĂŠ d'absorber certaines longueurs d'ondes  FÂŞHVW OH FDV GH OD FKORURSK\OOH TXL permet de convHUWLU OÂŞpQHUJLH OXPLQHXVH HQ FRPSRVpV ELRFKLPLTXHV : absorbant principalement dans les longueurs GÂŞRQGHVGXURXJHHWGXEOHXHOOHUpIOpFKLWGDQVODJDPPHGXYHUWGÂŞRVDFRORUDWLRQYHUWH 'ÂŞDXWUHV SLJPHQWV DFFHVVRLUHV, comme les carotènes et les xanthophylles, sont associĂŠs aux mĂŠcanismes de la photosynthèse HQ DXJPHQWDQW OD FDSDFLWp GÂŞDEVRUSWLRQ GH OD OXPLqUH VDQV LQWHUYHQLU GLUHFWHPHQW GDQV OD SKRWRV\QWKqVHHWHQGLVVLSDQWOÂŞH[FqVGÂŞpQHUJLHJpQpUpHSULQFLSDOHPHQWSDVOHVXOWUD-â&#x20AC;?violets. Ceux-â&#x20AC;?ci sont gĂŠnĂŠrateurs de radicaux libres qui altèrent la cellule et son matĂŠriel gĂŠnĂŠtique. Ils ont donc initialement une action protectrice et OHXUFRXOHXUFRUUHVSRQGjODORQJXHXUGÂŞRQGHTXLQÂŞHVWSDVDEVRUEpH : une tomate mĂťre apparaĂŽt rouge parce que le lycopène DEVRUEH WRXWHV OHV ORQJXHXUV GÂŞRQGH GX VSHFWUH YLVLEOH HW OH SURFKH XOWUD-â&#x20AC;?violet, sauf le rouge. Souvent masquĂŠs par la chlorophylle, ces pigments ne sont visibles que lorsque celle-â&#x20AC;?ci disparaĂŽt, par exemple, en fin de saison. Moins instables que la chlorophylle, ces pigments accessoires sont responsables des colorations automnales du feuillage. Toutefois, certaines mutations amplifient la production de ces pigments et gĂŠnèrent des plantes hyper-â&#x20AC;? pigmentĂŠes, et sont mises Ă profit pour la production de cultivars (p. ex. arbres Ă  feuilles pourpres).

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$XFRXUVGHOÂŞeYROXWLRQFHVSLJPHQWVRQWDFTXLVXQDXWUHU{OHHQVÂŞDFFXPXODQWGDQVGLYHUV organes, de façon Ă jouer un rĂ´le attractif vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?vis notamment des acteurs de la pollinisation au niveau de la fleur, maLVpJDOHPHQWjOÂŞDGUHVse des consommateurs des fruits18 La perception chromatique de ces pigments est liĂŠe aux capteurs visuels FKH]OÂŞ+RPPHLOVÂŞDJLWELHQGXVSHFWUHTXÂŞLOD dĂŠfini assez logiquement comme ÂŤ visible Âť. Chez OÂŞ$EHLOOH, cette perception bien que trichromatique, est dĂŠcalĂŠe, le rouge en ĂŠtant très rĂŠduit, avec un optimum dans le vert, le bleu et proche ultra-â&#x20AC;?violet. ,O VHPEOH DXVVL TXH OÂŞDEHLOOH associe le signal visuel au signal olfactif, dans une combinaison qui nous ĂŠchappe bien logiquement. Dans le monde vivant, les couleurs ont pour origine deux phĂŠnomènes : 1. L'accumulation de pigments Ce phĂŠnomène est prĂŠpondĂŠrant chez les vĂŠgĂŠtaux, oĂš l'on distingue diffĂŠrentes molĂŠcules chromogènes : les carotĂŠnoĂŻdes, de couleur jaune ou orangĂŠ, liposolubles, rĂŠsistant bien Ă  la dessiccation : Ă&#x;-â&#x20AC;?carotène de la carotte, lycopène de la tomate, capsanthine du poivron, xanthophylles19 des tagètes les flavonoĂŻdes (flavones, aurones, chalcones), de couleur jaune, très nombreux dans le monde vĂŠgĂŠtal les anthocyanes, allant du rouge au bleu, hydrosolubles et sensibles au pH (rouge en milieu acide, bleu en milieu basique, p. ex. chou rouge) et Ă  la prĂŠsence d'ions mĂŠtalliques les bĂŠtalaĂŻnes, spĂŠcifiques des Caryophyllales, avec les bĂŠtacyanines de couleur rouge Ă  violet, et les bĂŠtaxanthines, dans les tons jaunes, insensibles au pH. Les productions diffĂŠrentielles sont responsables de nombreuses nuances. La juxtaposition de tissus possĂŠdant diffĂŠrents pigments permet des effets pouvant aller jusqu'au noir (p. ex. tĂŠpales de la Tulipe), par absorption de toutes les longueurs d'onde. 2. La diffraction de la lumière Bien que prĂŠpondĂŠrant chez les animaux (ĂŠcailles des papillons, plumes des oiseaux,...), ce phĂŠnomène est prĂŠsent ĂŠgalement chez les vĂŠgĂŠtaux, oĂš il dĂŠtermine certains effets ; ainsi le blanc, qui n'est pas dĂť Ă  la prĂŠsence d'un pigment, rĂŠsulte de la rĂŠflexion de toutes les longueurs d'onde en quantitĂŠs identiques par les tissus ; l'aspect veloutĂŠ est ĂŠgalement dĂŠterminĂŠ par la diffraction de l'ĂŠpiderme de certains vĂŠgĂŠtaux. En conclusion, le rĂ´le attractif des pigments floraux permettent de Â&#x192;

dÊtacher la fleur GH OD PDVVH IROLDLUH YHUWH GªDXWDQW TXH OD UpVROXWLRQ GH OªLPDJH SHUoXH SDU Oª¤LO FRPSRVp HVt très faible ; on insistera ici sur la complÊmentaritÊ des absorptions chlorophylle/pigments accessoires

Â&#x192;

signaler la direction de la source de nectar par des guides colorĂŠs convergent vers les nectaires, parfois renvoyĂŠs XQLTXHPHQW GDQV OHV ORQJXHXUV GÂŞRQGHV GH OÂŞXOWUD-â&#x20AC;?violet ou en mĂŠlange (p. ex. jaune + ultra-â&#x20AC;?violet = pourpre des abeilles)

Â&#x192;

de signaler la fin de la production de nectar ou de son ĂŠpuisement : la fĂŠcondation induit un changement de composition des pigments au niveau des guides.

Ces mĂŠcanLVPHV H[SOLTXHQW pJDOHPHQW OD SUpVHQFH GHV IOHXUV TXL QRXV DSSDUDLVVHQW EODQFKHV RX PRQRFKURPHV DORUV TXÂŞHOOHV SUpVHQWHQWGHVPRWLIVFRORUpVELHQLQGLYLGXDOLVpVSRXUOÂŞLQVHFWHSDUFRQFHQWUDWLRQVGLIIpUHQWLHOOHVGHSLJPHQWV

18 Alors que la plupart des VertĂŠbrĂŠVQHSHUoRLYHQWSDVOHVFRXOHXUVOHVVHXOVjSDUWOÂŞ+RPPHjDYRLUXQHYLVLRQSRO\FKURPDWLTXHVRQWOHVIUXJLYRUHV 19 PrĂŠsentes ĂŠgalement chez les CrustacĂŠs notamment, et responsable du changement de coloration Ă la cuisson.

26


B. LES SIGNAUX OLFACTIFS Les plantes synthĂŠtisent de nombreux mĂŠtabolites et qui sont volatils parce que leur pression de vapeur est WUqV EDVVH &HV PROpFXOHV VRQW LQQRPEUDEOHV QÂŞD\DQW HQ SRLQW FRPPXQ TXH OHXU FDSDFLWp j VWLPXOHU OHV UpFHSWHXUVROIDFWLIVGÂŞXQDQLPDOQRWDPPHQWOÂŞLQVecte, et dĂŠclencher un signal particulier. /ÂŞeYROXWLRQDSHUPLVGÂŞDVVRFLHUces molĂŠcules Ă un message particulier : Â&#x192;

rĂŠpulsif, indiquant un danger p. ex. les huiles essentielles chez les LamiacĂŠes, les LauracĂŠes, etc. acĂŠtate de cis-â&#x20AC;?3-â&#x20AC;?hexĂŠnyl libĂŠrĂŠ par une plante blessĂŠe, pour repousser un prĂŠdateur

Â&#x192;

attractif, indiquant un intĂŠrĂŞt p. ex. parfums signalant une source de nectar (le mĂŠcanisme peut ĂŞtre reproduit sur des fleurs artificielles) substances ĂŠmises par une plante en dĂŠtresse, et qui attirent les superprĂŠdateurs substances imitant les phĂŠromones sexuelles pour attirer les hymĂŠnoptères mâles, provoquant une pseudo-â&#x20AC;?FRSXODWLRQ IDYRUDEOH j OÂŞpFKDQJH GH SROOHQ PpFDQLVPH associĂŠ Ă un leurre visuel).

Les mĂŠcanismes olfactifs sont assez communs Ă tous les animaux : lorsque la molĂŠcule odorante atteint un UpFHSWHXUQHXURQDOOHOLHQDLQVLIRUPpSURGXLWXQVLJQDOpOHFWULTXHTXLHVWWUDQVPLVjOÂŞXQLWpGÂŞDQDO\VHROIDFWLYH &HSHQGDQWODWUDGXFWLRQGHFHVLJQDOHVWSURSUHjXQJURXSHGÂŞDQLPDX[ : les composĂŠs qui particularisent les ĂŠpices forment un signal de toxicitĂŠ vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?YLVGHOÂŞLQVHFWHDORUVTXHOHXUIUDJUDQFHHVWDJUpDEOHSRXUOÂŞ+RPPH Il est en tout en gĂŠnĂŠral très durable. Les signaux olfactifs varient dans le temps : pĂŠriode (diffĂŠrence de stades maturation de la fleur), diffĂŠrences entre les plantes Ă  floraison diurne, les plus nombreuses, et les plantes Ă  floraison nocturnes, p. ex. les FKqYUHIHXLOOHV ,OVYDULHQWDXVVLGDQVOÂŞHVSDFHDXVHLQGÂŞXQHSRSXODWLRQSDUH[HPSOH&HVYDULDWLRQVse marquent aussi bien sur le plan quantitatif que sur le plan qualitatif (variation de composition). &HVVLJQDX[ROIDFWLIVVRQWH[SORLWpVSDUOÂŞDEHLOOHFRQIRUWDQWOHVVLJQDX[YLVXHOVGHSUHPLqUHOLJQHSRXUFLEOHUOD source de nectar. C. LE NECTAR Le nectar est un liquide sucrĂŠ produit par les nectaires, qui sont des organes floraux, et qui a pour fonction GÂŞDWWLUHU OHV LQVHFWHV 20 TXL VÂŞHQ QRXrrissent. Cette production, coĂťteuse pour la plante, se justifie dans la SHUVSHFWLYHGÂŞXQHIpFRQGDWLRQFURLVpH /DFRPSRVLWLRQGXQHFWDUYDULHFRQVLGpUDEOHPHQWGÂŞXQHHVSqFHYpJpWDOHjOÂŞDXWUHPDLVUHVWHFRQVWDQWHDXVHLQ GH OÂŞHVSqFH /HV JOXFLGHV HVVHQWLHOOHPHQW JOXFRVH HW IUXFWRVH DYHF WUqV SHX GH VDFFKDURVH HQ VRQW OHV constituants principaux, mais divers mĂŠtabolites peuvent ĂŞtre prĂŠsents HW j OÂŞRULJLQH GHV FDUDFWpULVWLTXHV organoleptiques du futur miel /ÂŞpYHQWXHOOH WR[LFLWp GH FHX[-â&#x20AC;?ci sera transfĂŠrĂŠe au miel correspondant21. Les pesticides, surtout ceux de type systĂŠmique, seront prĂŠsents ĂŠgalement dans le nectar. 20 De rares VertĂŠbrĂŠs se nourrissent de nectar : les colibris et de rares espèces de chauve-â&#x20AC;?souris. 21 Ainsi, le miel monofloral de diverses espèces de Rhododendron asiatiques est susceptible de provoquer divers troubles (digestifs, cardiaques, neurologiques), fait dĂŠjĂ  relatĂŠ par XpQRSKRQGDQVOÂŞ$QDEDVH e s. AC.).

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Le nectar subit une dĂŠshydratation LPSRUWDQWHMXVTXÂŞjDXQLYHDXGXMDERWGHOÂŞDEHLOOHGÂŞXQHFDSDFLWpGH 50 Ă 70 mg (ce qui correspond, pour l'abeille domestique, Ă  la quantitĂŠ de nectar produite par 100 fleurs de pommier ou 1000 fleurs de trèfles) et lors des diffĂŠrents ĂŠchanges lors du transport dans la ruche. La perte en HDX HW OÂŞDSSRUW SDU OÂŞDEHLOOH GH GLYHUVHV HQ]\PHV HW VXEVWDQFHV DQWLVHSWLTXHV HQ IRQW OH PLHO TXL OD VRXUFH pQHUJpWLTXHGHOÂŞLQVHFWH Toutes les plantes ne sont pas nectDULIqUHV FÂŞHVW OH FDV GHV SODQWHV DQpPRJDPHV GRQW OD IpFRQGDWLRQ HVW assurĂŠe par le vent, mais la plupart des plantes entomogames produisent du nectar. La production de celui a OLHX DX FHQWUH GH OD IOHXU GH IDoRQ j IRUFHU OÂŞLQVHFWH j VH UDSSURFKHU GHV GHux verticilles reproducteurs, pWDPLQHV HW FDUSHOOHV /D GLVSRVLWLRQ GH FHV RUJDQHV QÂŞHVW SDV WRXMRXUV DGDSWpH DX EXWLQDJH SDU OHV DEHLOOHV VWUXFWXUHIORUDOHFRPSOH[HQHFWDLUHHQpSHURQDOORQJpÂ&#x17E;  Tous les nectaires ne sont pas floraux : il existe des organes producteurs notamment au niveau des feuilles et GHV SpWLROHV /D SURGXFWLRQ GH QHFWDU QH FRQFHUQH JpQpUDOHPHQW SDV GDQV FH FDV OHV DEHLOOHV PDLV GÂŞDXWUHV hymĂŠnoptères, comme les fourmis. /DMXVWLILFDWLRQHQWHUPHVGÂŞpYROXWLRQUHVWHREVFXUHPDLVRn peut avancer un système de dĂŠfense de la feuille par la prĂŠsence dissuasive de la fourmi. Classification des glucides exemples

rĂ´le physiologique

glucose (C6) fructose (C6) ribose (C6) OSES (monosaccharides polyols

sorbitol xylitol mannitol

ĂŠnergie

homogènes

maltose (1G + 1G)

hÊtÊrogènes

saccharose (1G + 1F)

homogènes

amidon (Gn) cellulose (Gn) inuline (Fn)

rĂŠserves ou structures

hÊtÊrogènes

gommes mucilages pectines

mĂŠtabolisme

OLIGOHOLOSIDES

HOLOSIDES OSIDES (polysaccharides POLYHOLOSIDES

HĂ&#x2030;TĂ&#x2030;ROSIDES

glucide + aglycone

mĂŠtabolisme

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D. LE POLLEN Le pollen22 est formĂŠ de grains, gĂŠnĂŠralement de couleur jaune, souvent sphĂŠriques ou ovoĂŻdes, de 10 Ă 200 ¾Οm dont la structure externe est caractĂŠristique du genre et/ou de l'espèce. C'est le gĂŠnome haploĂŻde qui correspond DXJDPpWRSK\WHPkOHPLQLDWXULVpjOÂŞH[WUrPH Si sa vitalitĂŠ n'excède pas quelques jours, voire quelques heures, la durabilitĂŠ de son enveloppe externe (exine) est extrĂŞme, constituĂŠ de sporopollĂŠnine (polymères d'hydrocarbures terpĂŠniques GRQWODFRPSRVLWLRQH[DFWHQÂŞHVW curieusement pas encore connue). La paroi interne (intine), par contre, est constituĂŠe de pectocellulose qui ne se conserve pas. Produit en quantitĂŠ souvent ĂŠnorme (plusieurs centaines de millions chez certaines espèces), on le retrouvera longtemps après la disparition des vĂŠgĂŠtaux producteurs. Cette persistance est mise Ă  profit pour les Â&#x192;

ĂŠtudes palynologiques et palĂŠopalynologiques

Â&#x192;

dĂŠtermination de spectre pollinique d'un miel, la mĂŠlissopalynologie (origine florale et gĂŠographique).

Riche en protĂŠines (16 Ă 30 % en poids sec), le pollen reprĂŠsente une source alimentaire essentielle pour les HymĂŠnoptères : une abeille rĂŠcolte deux pelotes de 7,5 mg environ par voyage, ce qui correspond Ă  visiter un millier de fleurs de trèfle blanc, pour des besoins par an et par ruche de 5 millions de pelotes (40 kg). Il semble que l'abeille ne digère que la partie interne du pollen, riche en protĂŠines, en sels minĂŠraux et en vitamines. et qui est libĂŠrĂŠe par des effets osmotiques ou par une germination du grain de pollen et une activitĂŠ de la flore bactĂŠrienne du jabot, de type lactique. L'enveloppe externe est nĂŠanmoins retrouvĂŠe, non dĂŠgradĂŠe, dans les dĂŠjections de l'abeille ce qui permet de connaĂŽtre les sources de pollinisation des abeilles. E. LA PROPOLIS La propolis23 correspond, pour une part importante, GÂŞXQPpODQJHGHSURGXFWLRQVYpJpWDOHVGHW\SHJRPPR-â&#x20AC;?olĂŠo-â&#x20AC;? rĂŠsines24, de composition complexe (notamment des triterpènes), et qui correspondent Ă  des exsudations qui apparaissent VRXYHQWDXQLYHDXGHVERXUJHRQVTXÂŞHOles protègent des prĂŠdateurs. /HVDEHLOOHVUpFROWHQWGHVSURGXFWLRQVYpJpWDOHVTXÂŞHOOHVPpODQJHQWjGHODFLUHHWGXSROOHQ Certaines espèces, essentiellement des arbres, sont particulièrement productrices : peupliers principalement, mais aussi conifères (pins, sapins, ĂŠpicĂŠas), aulnes, saules, marronnier d'Inde. Si la propolis possède diverses propriĂŠtĂŠs, notamment antiseptiques, elles restent largement empiriques, en OÂŞDEVHQFHGÂŞidentification prĂŠcise de productions vĂŠgĂŠtales qui sont souvent multiples.

22

du grec palunein, saupoudrer. du grec pro, devant, et polis, la ville, la propolis servant Ă colmater les ouvertures indĂŠsirables de la ruche ou pour momifier les ĂŠlĂŠments indĂŠsirables qui ne peuvent ĂŞtre rejetĂŠs de la ruche. 24 2Q UHWLHQGUD TXH OHV JRPPHV VRQW VROXEOHV GDQV OÂŞHDX DORUV TXH OHV UpVLQHV QH OH VRQW TXH GDQV OHV VROYDQWV RUJDQLTXHV /HV substances balsamiques, ou baumes sont souvent confondues avec les olĂŠo-â&#x20AC;?UpVLQHVDORUVTXHOHWHUPHEDXPHVÂŞDSSOLTXe classiquement Ă  une olĂŠo-â&#x20AC;?rĂŠsine contenant des composĂŠs benzoĂŻques et/ou cinnamiques. 23

29


15. LA DĂ&#x2030;TERMINATION C'est au 19e siècle qu'apparaĂŽtront les premiers manuels de dĂŠtermination modernes. En Belgique, le Manuel de la Flore de Belgique de François CRĂ&#x2030;PIN, en 1860, sera le dĂŠpart d'une sĂŠrie d'ouvrages destinĂŠs aux floristes, suivi de la Flore de Belgique de GOFFART en 1935. Dans les annĂŠes cinquante, ROBYNS a lancĂŠ le projet d'une Flore gĂŠnĂŠrale de Belgique, traitant des vĂŠgĂŠtaux infĂŠrieurs et des Spermatophytes (rĂŠalisation principale : A. LAWALRĂ&#x2030;E). La sĂŠrie est incomplète et a ĂŠtĂŠ arrĂŞtĂŠe. En 1967, paraĂŽt la Flore de la Belgique, du Nord de la )UDQFHHWGHVUpJLRQVYRLVLQHVVXUOÂŞLQLWLDWLYHGX3URI:0ULLENDERS. Puis en 1973 paraĂŽt la Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-â&#x20AC;?DuchĂŠ de Luxembourg, du Nord de la France et des rĂŠgions voisines, par DE LANGHE, DELVOSALLE, DUVIGNEAUD, LAMBINON et VANDEN BERGHEN (et coll.). L'ouvrage sera rĂŠĂŠditĂŠ quatre fois, et la cinquième et dernière ĂŠdition (2004) sert de rĂŠfĂŠrence pour les botanistes. Nous utiliserons, dans le cadre du cours, la Flore de la Belgique, ĂŠditĂŠe par BASTIN et al., largement inspirĂŠe du prĂŠcĂŠdent mais simplifiĂŠ ce qui rend son accès plus ĂŠvident pour les dĂŠbutants. La Nouvelle Flore de Belgique, du G-â&#x20AC;?D de Luxembourg, du Nord de la France et des rĂŠgions voisines, a pour objet les plantes vasculaires d'une rĂŠgion comprenant la Belgique, les Pays-â&#x20AC;?bas au sud de la Meuse (ZĂŠlande, Brabant septentrional et Limbourg), une partie de l'Eifel, le Grand-â&#x20AC;?DuchĂŠ de Luxembourg, ainsi que le Nord de la France, au Nord de la Marne, l'Aisne et la Somme.

Il existe ĂŠgalement un nombre important d'ouvrages de vulgarisation, gĂŠnĂŠralement basĂŠs sur l'identification par la photographie. Si l'abord en est agrĂŠable, l'efficacitĂŠ peut ĂŞtre souvent mise en cause : ils peuvent ĂŞtre intĂŠresVDQWVSRXUXQHWRXWHSUHPLqUHDSSURFKHTXLGRLWrWUHFRQILUPpHSDUOÂŞDQDO\VHGDQVXQHIORUHFDUODVHXOH comparaison iconographique est souvent une cause d'erreurs.

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UTILISATION DE LA FLORE La dĂŠtermination des plantes s'effectue au moyen de clĂŠs dichotomiques intĂŠgrant les caractères prĂŠcisĂŠs dans les diagnoses de chacune d'elles. Le choix d'une option permet de passer Ă la dichotomie suivante, jusqu'Ă  la dĂŠtermination. Une première clĂŠ distingue tout d'abord les familles ; une fois la famille prĂŠcisĂŠe, l'utilisateur est renvoyĂŠ Ă  une clĂŠ permettant de distinguer les genres de cette famille, puis une autre pour les espèces, et les sous-â&#x20AC;?espèces et variĂŠtĂŠs le cas ĂŠchĂŠant. GĂŠnĂŠralement les clĂŠs font appel Ă  l'apprĂŠciation d'ĂŠtats de caractères qui s'excluent (feuilles pennatisĂŠquĂŠes FRQWUHIHXLOOHVSDOPDWLVpTXpHVIOHXUEODQFKHFRQWUHIOHXUEOHXHÂ&#x17E; . Parfois, les variations sont complexes et les ĂŠtats peuvent ĂŞtre difficilement dĂŠfinissables ou mĂŞme se chevaucher. Dans chacun de ces groupes sont dĂŠveloppĂŠeVDORUVGHVGLFKRWRPLHVTXLSHUPHWWHQWG DERXWLUjODIDPLOOHSXLVDXJHQUHHWHQILQjOÂŞHVSqFHGHOD plante analysĂŠe. Une petite clĂŠ prĂŠliminaire permet de scinder les familles en grands groupes : Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192;

groupe A : les plantes aquatiques flottant librement (LemnacĂŠes, HydrocharitacĂŠes, LentibulariacĂŠes, CeratophyllacĂŠes, HaloragacĂŠes, + AzollacĂŠes (PtĂŠridophytes)) groupe B : les plantes parasites (non chlorophylliennes) (Cuscuta, Monotropa, Orobanche, Neottia, Corallorhiza, Limodorum) groupe C : les PtĂŠridophytes (Lycopodes, PrĂŞles, Fougères) groupe D : les Gymnospermes (Conifères) groupe E : les Angiospermes Â&#x2030; Â&#x2030; Â&#x2030; Â&#x2030;

dicotylÊdones à enveloppe florale simple (pÊrigone) ou nulle dicotylÊdones à enveloppe florale complète et à pÊtales libres dicotylÊdones à enveloppe florale complète et à pÊtales soudÊs entre eux monocotylÊdones

Limites de la dĂŠtermination par la Flore 1. On ne peut malheureusement dĂŠterminer toutes les espèces rencontrĂŠes Ă l'aide de la Flore. Si la toute grande majoritĂŠ des espèces peut ĂŞtre dĂŠfinie avec cet outil, certaines plantes rĂŠsisteront Ă  l'analyse, notamment les adventices, les hybrides non fixĂŠs et certains cultivars. 2. Il n'est pas toujours possible d'avoir tous les renseignements exigĂŠs par une dichotomie, au mĂŞme moment ; il faut donc prĂŠlever des ĂŠchantillons Ă  des pĂŠriodes diffĂŠrentes en veillant Ă  ce que les populations soient homogènes ! Parfois, certains ĂŠlĂŠments sont rapidement caducs (sĂŠpales de PapavĂŠracĂŠes) ou peuvent disparaĂŽtre (rosette foliaire chez Viola )... D'autres ĂŠlĂŠments ne sont apprĂŠciables qu'Ă  maturitĂŠ complète (majoritĂŠ des graines, feuilles basilaires chez Pulmonaria,...). 3. La coloration de certaines pièces florales peut disparaĂŽtre Ă  la dessiccation (filets des Verbascum, stigmates des Orobanche,...). Il est utile, dans ce cas, de bien noter ces donnĂŠes. 4. Il est difficile parfois, pour certaines espèces, de cloisonner les intermĂŠdiaires ou les hybrides (p. ex., Papaver Ă&#x2014;hungaricum, Hypericum desetangsii,...). Certaines espèces et sous-â&#x20AC;?espèces resteront probablement toujours difficiles Ă  dĂŠterminer, d'oĂš l'importance d'un herbier constituĂŠ de "valeurs sĂťres", et la nĂŠcessitĂŠ de confier les cas difficiles Ă  des spĂŠcialistes...

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11. PLANTES INDIGĂ&#x2C6;NES ET PLANTES INVASIVES Les changements gĂŠologiques et climatiques sont intervenus pour dessiner la couverture vĂŠgĂŠtale des diverses rĂŠgions GX JOREH HQ OHV LVRODQW j GHV GHJUpV GLYHUV SHUPHWWDQW DLQVL OÂŞDFWLRQ GHV IDFWHXUV pYROXWLIV SDU dĂŠfinition extrĂŞmement ĂŠtalĂŠs dans le temps. 'DQV OD GHUQLqUH SpULRGH GH OÂŞKLVWRLUH GH OD 7HUUH OHV DFWLYLWpV KXPDLQHV ont ĂŠtĂŠ responsables de bouleversements sans prĂŠcĂŠdent par la dissĂŠmination volontaire ou involontaire de nombreuses espèces vĂŠgĂŠtales, qui peuvent se naturaliser et entrer en compĂŠtition avec des espèces indigènes. LÂŞLQGLJpQDW GÂŞXQH SODQWH est une notion difficile Ă cerner : plus on recule dans le temps, moins on dispose de GRQQpHV SHUPHWWDQW GÂŞREMHFWLYHU FHW LQGLJpQDW HW OD OLPLWH WHPSRUHOOH UHVWH VXEMHFWLYH JODFLDWLRQV pSRTXH histRULTXH WHPSV PRGHUQHVÂ&#x17E; ?) et certains vĂŠgĂŠtaux font l'objet d'ĂŠtudes souvent fort conjecturales (p. ex. Lonicera xylosteum). On dĂŠfinit donc diffĂŠrents statuts, parfois complexes, et un vĂŠgĂŠtal peut ĂŞtre : Â&#x192;

spontanĂŠ ou indigène SODQWHTXLDSSDUWLHQWDXFRUWqJHIORULVWLTXHRULJLQHOGÂŞXQWHUULWRLUHGDQVOD pĂŠriode bioclimatique DFWXHOOH2Q\LQFOXWOHVŠDUFKpRSK\WHVÂŞSODQWHVLQWURGXLWHVDYDQW TXH FH VRLHQW GHV SODQWHV GÂŞRULJLQH QRUG-â&#x20AC;?DPpULFDLQH RX GÂŞHVSqFHV HXUDVLDWLTXHV GRQW OD GDWH GÂŞLQWURGXFWLRQHWOÂŞDLUHGÂŞLQGLJpQDWVRQWLQFHUWDLQHV). Appartiennent Ă cette catĂŠgorie les espèces qui sont dĂŠjĂ  citĂŠes dans les sources bibliographiques de la fin du 19 e s.

Â&#x192;

endÊmique : plante qui ne se rencontre que dans une aire restreinte (p. ex. Bromus bromoideus, seule endÊmique de notre Flore, mais qui a ÊtÊ rÊcoltÊe pour la dernière fois en 1935).

Â&#x192;

naturalisÊ : plante non indigène, introduite volontairement ou non, après 1500 et colonisant significativement une rÊgion

Â&#x192;

subspontanÊ : plante de culture ÊchappÊe (souvent de jardins), ne persistant guère et ne se propageant pas

Â&#x192;

adventice : plante Êtrangère apparaissant accidentellement (mais souvent en fonction d'activitÊs humaines) et ne persistant pas RXDXPD[LPXPXQHGpFHQQLHjFRQGLWLRQTXªDXFXQHH[WHQVLRQQH soit observÊe dans la station

Â&#x192;

cultivĂŠ : se dit GÂŞXQYpJpWDOIDLVDQWOÂŞREMHWGÂŞXQHFXOWXUHLQWHQWLRQQelle.

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)DFWHXUVGÂŞLQWURGXFWLRQV /HV PR\HQV GH FRPPXQLFDWLRQV SHUPHWWDQW OÂŞpFKDQJH GH GHQUpHV HW PDWLqUHV SUHPLqUHV VRQW OH SULQFLSDO IDFWHXU GÂŞLntroduction de xĂŠnophytes : voies terrestres (routes et chemins de fer), maritimes, fluviales et aĂŠriennes. Les activitĂŠs UHVSRQVDEOHVGÂŞLQWURGXFWLRQVVRQWPXOWLSOHV : agriculture  LO SHXW VÂŞDJLU GH SODQWHV DGYHQWLFHV GHV FXOWXUHV 6HWDULD GLY VS p. ex.) ou de SODQWHVFXOWLYpHVTXLVÂŞpFKDSSHQWSDUODVXLWH FRO]DPhacelia tanacetifolia,Â&#x17E;) pĂŞche et aquariophilie ORUVGXWUDQVSRUWGHVSRLVVRQVRXSDULPSODQWDWLRQGÂŞK\GURSK\WHV horticulture  SODQWHV FXOWLYpHV SRXU OÂŞRUQHPHQW Lycium barbarum) des jardins, plantes FDVWUDOHVÂ&#x17E;SODQVGÂŞHDXŠDJUpPHQWpVÂŞÂ&#x17E; sylviculture : nombreuses espèces cultivĂŠes souvent en grand (Picea abies, Prunus virginiana, Castanea sativaÂ&#x17E;

chasse (nourrissage). La prĂŠsence excessive de sites perturbĂŠs : chantiers, friches, remblais, carrières et terrils, bords de voies de communication artificialisĂŠs, sont des facteurs importants pour des espèces Ă caractère pionnier. &HUWDLQHVSODQWHVVRQWFDUDFWpULVpHVSDUOÂŞDFWLYLWpjOÂŞRULJLQHGHOHXULQWURGXFWLRQ : Â&#x192;

plantes halophiles : les Êpandages de chlorures sur les axes routiers ont favorisÊ l'expansion de plantes infÊodÊes normalement aux rÊgions côtières, telles que Cochlearia danica, Puccinellia distans, Lepidium ruderale, etc...

Â&#x192;

plantes messicoles : (du latin messis, la moisson) plantes annuelles dans les cultures de cĂŠrĂŠales et SDU H[WHQVLRQ GÂŞDXWUHV FXOWXUHV HQ JUDQG  VRXYHQW RULJLQDLUHV GX 3URFKH-â&#x20AC;?Orient comme de nombreuses cĂŠrĂŠales Ă l'origine, la plupart de ces espèces sont en voie de disparition Ă  la suite du triage des graines, de l'emploi gĂŠnĂŠralisĂŠ des pesticides et des modifications de techniques de labour.

Â&#x192;

plantes castrales : de nombreuses plantes ont ÊtÊ introduites aux abords des châteaux et des ermitages oÚ les moines cultivaient des simples provenant d'Europe Centrale, notamment ; ces plantes ont subsistÊ parfois en l'absence de vestiges architecturaux (p. ex. Saxifraga rotundifolia à Roly).

Â&#x192;

plantes obsidionales : plantes introduites Ă la faveur d'activitĂŠs militaires, jadis par le transport du fourrage pour la cavalerie ou plus rĂŠcemment par les engins militaires (Glyceria canadensis)

/ÂŞLQWURGXFWLRQGHQRXYHOOHVHVSqFHVpourrait ĂŞtre considĂŠrĂŠe cRPPHXQIDFWHXUSRVLWLISDUOÂŞDFFURLVVHPHQWGH ODELRGLYHUVLWp7RXWHIRLVjOÂŞDQDO\VHODTXHVWLRQHVWGpOLFDWHHWLOIDXWFRQVWDWHUTXHGHQRPEUHX[H[HPSOHV PRQWUHQWTXÂŞLOVÂŞDJLWVRXYHQWGÂŞDSSRUWVGpIDYRUDEOHVSDUHQYDKLVVHPHQWVLQFRQWU{OpV

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Apport patrimonial Â&#x192;

les messicoles rĂŠpandues (3DSDYHUÂ&#x17E;) ou beaucoup plus rares (Adonis, flore des champs de lin : Lolium remotum, Cuscuta epilinumÂ&#x17E;)

Â&#x192;

les espèces introduites qui ont gÊnÊrÊ de nouvelles espèces (Oenothera div. sp.)

Â&#x192;

OHVHVSqFHVGRQWOÂŞH[SDQVion dĂŠcoule des pratiques agropastorales ancestrales (landes, pelouses FDOFDLUHVYDVHVH[RQGpHVÂ&#x17E;

Envahissements dĂŠfavorables /HSRWHQWLHOGÂŞLPSODQWDWLRQGHFHUWDLQHVHVSqFHVH[RWLTXHVHVWWHOTXÂŞHOOHVGHYLHQQHQWLQYDVLYHVSURYRTXDQWXn changement dDQVOÂŞpFRV\VWqPHTXÂŞHOOHVFRORQLVHQW MXVTXÂŞjOHPHQDFHU ; on distingue Â&#x192;

les vĂŠgĂŠtaux qui ne subissent pas de concurrence et qui constituent une menace sĂŠrieuse pour les espèces indigènes : Senecio inaequidens, )DOORSLDMDSRQLFD,PSDWLHQVJODQGXOLIHUDÂ&#x17E;

Â&#x192;

lHV WD[RQV GRQW OH SDWULPRLQH JpQpWLTXHpORLJQp ULVTXH GÂŞDOLpQHU OH SDWULPRLQH LQGLJqQH FÂŞHVW OH cas de vĂŠgĂŠtaux rĂŠintroduits notamment via des souches provenant de rĂŠgions ĂŠloignĂŠes.

$X[LQWURGXFWLRQVLQYRORQWDLUHVLOFRQYLHQWGÂŞRSSRVHUOHVLQWURGXFWLons volontaires : Â&#x192;

plantes en progression profitant de changement de biotopes : digues maritimes (Crithmum maritimum SODQWHVKDORSKLOHVjOÂŞLQWpULHXUGXSD\V Puccinellia distans, Cochlearia danica,...)

Â&#x192;

rĂŠintroductions, dans le cadre de programme de coQVHUYDWLRQGÂŞHVSqFHVHQYRLHGHGLVSDULWLRQ

Â&#x192;

introductions de plantes aquatiques exotiques

Â&#x192;

plantations de cultivars gÊnÊtiquement proches des espèces indigènes

Â&#x192;

plantations en grand de plantes fixatrices des sols ou forestières.

Quelques exemples Elodea canadensis (HydrocharitacÊes), originaire d'AmÊrique du Nord et introduite vers 1835. Cette plante dioïque a envahi, vÊgÊtativement à partir d'un individu femelle) la majeure partie de l'Europe. Une autre espèce, E. nuttallii, observÊe en Belgique en 1939, tend à supplanter E. canadensis. Ces deux espèces peuvent former des KHUELHUVWUqVGHQVHVVXUWRXWGDQVOHVSLqFHVGªHDXIHUPpHVHWLQKLEHUODFURLVVDQFHGªDXWUHVK\GURSK\WHV Buddleja davidii (BuddlÊacÊes), l'Arbre aux papillons, originaire de Chine, a ÊtÊ introduit en Europe à la fin du 19e siècle et se retrouve aujourd'hui partout autour des agglomÊrations (plantes urbanophiles). MalgrÊ son pouvoir attractif pour les papillons, il semble que le nectar de la plante altère la capacitÊ de reproduction des LÊpidoptères. Senecio inaequidens (AstÊracÊes), le Seneçon du Cap, adventice lainière, implantÊe en Belgique au dÊpart de la VesdreDYHFGHVJUDLQHVHQSURYHQDQFHGª$IULTXHGX6XG, mais dÊjà prÊsente à Hanovre vers 1890. Depuis les annÊes 80, on la rencontre surtout dans la vallÊe de la Meuse, mais sa progression se poursuit toujours. Elle

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pose des problèmes d'invasions dans des sites vulnĂŠrables, au mĂŞme titre que Fallopia japonica (la RenouĂŠe du Japon), mĂŞme lÂŞenvahissement concerne surtout les zones rudĂŠralisĂŠes. Cymbalaria muralis (ScrophulariacĂŠes), la Cymbalaire. Un des noms vernaculaires de cette plante, Ruine de Rome, ĂŠvoque Ă la fois son habitat, puisqu'elle croĂŽt exclusivement sur les vieux murs ou les rochers (calcaires) et son aire d'origine, l'Europe mĂŠridionale car c'est d'Italie qu'elle fut introduite au 15e siècle. Elle s'est ĂŠtendue depuis Ă  toute l'Europe, mais dans notre pays, CrĂŠpin en 1884 et Goffart en 1945, la considĂŠraient comme rare; actuellement, elle est assez commune sauf en Ardenne, en Campine et en Lorraine. Acorus calamus (ArDFpHV OÂŞ$FRUHRULJLQDLUHGÂŞ$VLHGXVXG-â&#x20AC;?est et importĂŠ lors des invasions tartares OÂŞHVSqFH DHQYDKLOHVYRLHVK\GUDXOLTXHVGHWRXWHOÂŞ(XURSHRFFLGHQWDOHSDUIRLVGHIDoRQLQYDVLYH Claytonia perfoliata, originaire d'AmĂŠrique Nord-â&#x20AC;?occ., est prĂŠsente surtout dans les dunes littorales, oĂš elle couvre parfois des surfaces importantes ; elle est parfois cultivĂŠe et consommĂŠe comme le pourpier. Impatiens glandulifera %DOVDPLQDFpHV  RULJLQDLUH GH OÂŞ+LPDOD\D HW FXOWLYpH SRXU OÂŞRUQHPHQW GDQV OHV MDUGLQV GÂŞR HOOH VÂŞHVW pFKDSSpH HW HQYDKL QRWDPPHQW OHV EHUJHV GHV FRXUV GÂŞHDX SDUIRLV HQ PDVVH LÂŞespèce est particulièrement invasive. Une autre espèce, I. parviflora GÂŞ$sie centrale et orientale, envahit ĂŠgalement certaines zones forestières (notamment en Europe centrale, mais aussi plus Ă  lÂŞOuest). Heracleum mantegazzianum (ApiacĂŠes), la Berce du Caucase, est bien connue pour le dĂŠveloppement spectaculaire de ses ombelles qui la font apprĂŠcier des amateurs de parcs et grands jardins. En Belgique, elle ne fut longtemps connue que des environs de la Gare du Quartier LĂŠopold, mais depuis quelques annĂŠes, elle peut rWUH REVHUYpH HQ PDLQWV HQGURLWV VXUWRXW OH ORQJ GHV DXWRURXWHV &ÂŞHVW XQH SODQWH Gangereuse, par sa phototoxicitĂŠ redoutable, due Ă  des furanocoumarines prĂŠsentes dans la sève. Fallopia japonica (PolygonacĂŠes) (SYN. Polygonum cuspidatum, Reynoutria japonica), la RenouĂŠe du Japon fut LQWURGXLWH YHUV  SRXU VHUYLU GH IRXUUDJH DX EpWDLOPDLV VDQV VXFFqV 3XLV OHV MDUGLQLHUV VÂŞHQ HPSDUqUHQW SRXU FRPEOHU OHV HVSDFHVYLGHVGDQV OHV SDUFV 'HSXLV LO VÂŞDJLWSUREDEOHPHQWGH OÂŞHVSqFH TXLSRVH OHSOXVGH problème en teUPHVGÂŞLQYDVLRQ, tant par sa vivacitĂŠ que par sa rĂŠsistance Ă  la plupart des herbicides. Quelques exemples exotiques : Ambrosia artemisiifolia GÂŞ$PpULTXH GX 1RUG LQYDVLYH GDQV OH FRXORLU UKRGDQLHQ HW SRVDQW GÂŞLPSRUWDQW SUREOqPHGÂŞDOOHUJLH SROOHQ

Caulerpa taxifolia (algue) dans les herbiers de Posidonie en MÊditerranÊe Opuntia sp. et Carpobrotus sp. sur le pourtour mÊditerranÊen (mais aussi en Australie). En conclusion, la mondialisation des Êchanges rend illusoire un confinement des espèces indigènes dans leur territoire. Il est important toutefois de prÊvenir toute invasion, en Êtudiant prÊventivement le potentiel agressif des espèces introduites volontairement pour lªornement. De même, on Êvitera lªusage, inutile et risquÊ, des mÊlanges fleuris pour pelouse, sauf sªil est prouvÊ que les souches sont indigènes. Pour les espèces non indigènes, prÊsentes dans ces mÊlanges, le risque invasif nªest pas nul. Sachant que les plantes invasives forment la deuxième cause dªappauvrissement de la biodiversitÊ, et que certaines ont une rÊelle incidence en termes de santÊ publique, la prÊvention reste encore la seule parade.

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Botanique-systematique  

Initiation à la botanique (systématique)

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