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Panorama PAL EO NTOLO GÍ A

Pierolapithecus y la evolución de los homínidos Se cumple el décimo aniversario del hallazgo de Pau, el simio antropomorfo fósil que ha contribuido a una mejor comprensión del origen y evolución de los homínidos M"%&$N,"6",+.!$%&2.%/$0+.0$%*&,AH.%&0$%A#/"'.%&%$&2A-#+,"0.!&$!&Science&$!&())O*& 5.%/0"0.!&PA$&%$&/0"/"-"&'$#&$%PA$#$/.& 2"0,+"#&'$&A!&+!'+6+'A.&5",D.*&-"A/+F"'.& 2.0&#"&20$!%"&,.!&$#&!.5-0$&'$&;"A&<$!& "#A%+3!&"&#"%&5.6+#+F",+.!$%&'$&$%"&B2.,"& ,.!/0"&#"&QA$00"&'$&R0"S&H&2.0&$#&'.-#$&%+4> !+ ,"'.&'$&#"&2"#"-0"&$!&,"/"#C!T&U;"-#.V& H&U2"FV?*&,.00$%2.!'+$!/$&"&A!&4B!$0.&H& $%2$,+$&!A$6.%&2"0"&#"&,+$!,+"T&Pierolapithecus catalaunicus@&W$%'$&$!/.!,$%*&#.%& '$%,A-0+5+$!/.%&$!&$#&6$0/$'$0.&%$&D"!& +'.&%A,$'+$!'.&A!.&/0"%&./0.@&X$&D"!&+'$!/+ ,"'.&5+#$%&'$&E3%+#$%&'$&6$0/$-0"'.%& /$00$%/0$%*&$!/0$&$##.%&'.%&4B!$0.%&'$&D.-

a 2 cm

b

c

5+!.+'$.%&<Anoiapithecus&H&Dryopithecus?@&9#&$%PA$#$/.&'$&Pierolapithecus&%+4A$& %+$!'.*&%+!&$5-"04.*&$#&5C%&,.52#$/.&H&$#& PA$&!.%&20.2.0,+.!"&5"H.0&+!E.05",+3!@& M"&,.!5$5.0",+3!&'$#&'B,+5.&"!+6$0%"> 0+.&'$&%A&D"##"F4.&2"0$,$&A!&-A$!&5.5$!/.&2"0"&0$,"2+/A#"0&#.&PA$&!.%&D"&0$6$#"'.& %.-0$&#"&$6.#A,+3!&'$&#.%&D.5+!.+'$.%*&$#& 40A2.&"#&PA$&2$0/$!$,$5.%&#.%&DA5"!.%& H&!A$%/0.%&2"0+$!/$%&5C%&,$0,"!.%*&#.%&%+5+.%&"!/0.2.5.0E.%@ ¿Qué es un hominoideo? M.%&D.5+!.+'$.%*&PA$&%$&,"0",/$0+F"!&2.0& ,"0$,$0&'$&,.#"&$N/$0!"&<"&'+E$0$!,+"&'$& #.%&5.!.%?*&%$&.0+4+!"0.!&$!&YE0+,"&D",$& $!/0$&Z)&H&(I&5+##.!$%&'$&"L.%@&[&#.&#"04.& '$&%A&$6.#A,+3!*&$N2$0+5$!/"0.!&'.%&0"'+",+.!$%&"'"2/"/+6"%&20+!,+2"#$%T&A!" $!& YE0+,"& 'A0"!/$& $#& 8+.,$!.& +!E$0+.0& <D",$&$!/0$&(Z&H&J\&5+##.!$%&'$&"L.%?&H& ./0"&$!&9A0"%+"&'A0"!/$&$#&8+.,$!.&5$> '+.&H&%A2$0+.0&<D",$&$!/0$&J\&H&I&5+##.!$%& '$&"L.%?@&:",$&A!.%&K&5+##.!$%&'$&"L.%*& #.%&D.5+!.+'$.%&,.5$!F"0.!&"&$N/+!4A+0%$&$!&'+6$0%"%&0$4+.!$%&'$#&4#.-.&"&,"A%"& '$&,"5-+.%&,#+5C/+,.%&4#.-"#$%*&'$&5.'.& PA$&D.H&%.#.&%.-0$6+6$!&$!&$#&YE0+,"&/0.2+,"#&H&$#&%A0$%/$&"%+C/+,.&<,.!&#"&$N,$2,+3!&'$&#.%&DA5"!.%?@ X$&'+%/+!4A$!&,A"/0.&E"5+#+"%&20+!,+2"#$%&'$&D.5+!.+'$.%@&W.%&'$&$##"%*&#.%& 20.,.!%]#+'.%&H&#.%&"E0.2+/B,+'.%*&PA$&%$& $N/+!4A+$0.!*&20$%$!/"!&A!"&5.0E.#.4G"& ,0"!$"#&20+5+/+6"&H&A!&2#"!&,.02.0"#&20.!340"'.&<,A"'0]2$'.?@&X$&,.!%+'$0"!&D.> 5+!.+'$.%&-"%"#$%*&$%/.&$%*&"!/$0+.0$%&" #"&'+6$04$!,+"&'$&#"%&'.%&E"5+#+"%&",/A"> #$%T&#.%&D+#.-C/+'.%&<2$PA$L.%&"!/0.2.5.0E.%*&$%/.&$%*&4+-.!$%&H&%+"5"!4%?&H&#.%& D.5G!+'.%&<DA5"!.%&H&40"!'$%&"!/0.2.5.0E.%*&,.5.&.0"!4A/"!$%*&4.0+#"%&H&,D+5> 2"!,B%?@&M.%&D+#.-C/+'.%&H&#.%&D.5G!+'.%& %$&,"0",/$0+F"!&2.0&2.%$$0&A!&2#"!&,.02.0"#&.0/340"'.&<$0$,/.?*&#.&PA$&0$%A#/"&]/+#& 2"0"&20",/+,"0&'+6$0%.%&/+2.%&'$&#.,.5.,+3!&,.!&$#&/0.!,.&$!&2.%+,+3!&6$0/+,"#*&

Pierolapithecus catalaunicus: Visión frontal y lateral del cráneo hallado en el vertedero de Can Mata (a); reconstrucción de la cara superpuesta a los restos óseos (b), y reconstrucción de su aspecto en vida, trepando a un árbol (c).

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MODIFICADO A PARTIR DE «PIEROLAPITHECUS CATALAUNICUS, A NEW MIDDLE MIOCENE GREAT APE FROM SPAIN». S. MOYÀ-SOLÀ ET AL. EN SCIENCE, VOL. 306, PÁGS. 1339-1344, 14 DE NOVIEMBRE DE 2004 (fósiles); © MEIKE KÖHLER (reconstrucción de la cara); MARTA PALMERO, © ICP (Pierolapithecus trepando)

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

A


CORTESÍA DE ISAAC CASANOVAS-VILAR

entre ellos la braquiación, la suspensión, la trepada o el bipedismo. Sin embargo, !"#$%&'()*"(+,'(-!+,./$!0,'(1%"'"#$&#( *#(2%/#",("'"#2!&+ "#$"(1%! !$!3,(4 /'( parecido a los hominoideos basales), los homínidos comparten una morfología 2%&#"&+( /'("3,+*2!,#&0&5(2&%&2$"%!6&0&( 1,%(*#&(2&%&( /'(&+$&(7(*#&(%"8!9#(:&2!&+( "0!&(4"#$%"("+(1*"#$"(0"(+&(#&%!6(7(+&'( 2*"#2&'(0"(+,'(,;,'<( /'(1+&#&= El homínido Pierolapithecus ¿Qué posición ocupa Pierolapithecus en "+(/%.,+("3,+*$!3,(0"(+,'(-, !#,!0",'>( Antes de su descubrimiento, los fósiles de hominoideos ibéricos del Mioceno medio 4-&2"( /'(0"(??5?( !++,#"'(0"(&@,'<('"( hallaban representados por unos pocos dientes aislados. Si bien estos resultan de 8%&#(! 1,%$&#2!&(1&%&(!0"#$!A2&%(+&'("'pecies fósiles, no permiten ahondar en sus %"+&2!,#"'(A+,8"#B$!2&'5(,(0"(1&%"#$"'2,5( con las especies actuales. El descubrimiento de Pau cambió por completo el conocimiento que se tenía de los hominoideos fósiles europeos del Mioceno me0!,5(7&()*"('*(2%/#",(7(%"'$,(0"+("')*"+"to nos proporcionan una información muy valiosa para entender la evolución de este grupo. A pesar de algunos caracteres craneales primitivos, Pierolapithecus ya presenta una cara alta y plana en su región media, lo cual indica que se trata de un homínido. Su morfología craneal se asemeja a la de otros hominoideos fósiles del Mioceno me-

0

Gorilas Chimpancés

Gibones

Humanos

Orangutanes

5 Oreopithecus bambolii

Homininos Ponginos

?

Hispanopithecus laietanus

10

?

Millones de años atrás

Árbol evolutivo simplificado de los hominoideos. Los hominoideos se originaron en África hace entre 30 y 25 millones de años. A lo largo de su evolución, experimentaron dos radiaciones principales: una en África, hace entre 23 y 16 millones de años, y otra en Eurasia, hace entre 16 y 5 millones de años. Se distinguen cuatro familias principales de hominoideos. Dos de ellas, los proconsúlidos y los afropitécidos, que se extinguieron, presentaban un plan corporal pronógrado (cuadrúpedo). Las dos familias actuales, los hilobátidos (gibones) y los homínidos (humanos y grandes antropomorfos, como orangutanes, gorilas y chimpancés), se caracterizan por poseer un plan corporal ortógrado (erecto). Pierolapithecus y otros hominoideos fósiles del Mioceno europeo se clasifican en el grupo de los driopitecinos, dentro de la familia de los homínidos. (Los interrogantes denotan relaciones de parentesco inciertas.)

?

Pierolapithecus catalaunicus

Anoiapithecus brevirostris

Driopitecinos 15

Kenyapitecinos

20 Afropitécidos

Proconsúlidos

? Hominoideos basales Hilobátidos (gibones) Homínidos

25

África

0!,("*%,1",(4+,'(0%!,1!$"2!#,'<5(1"%,("#( cambio, no presenta claramente los rasgos /'("3,+*2!,#&0,'(0"(+,'(0,'(8%*1,'(&2$*&+"'(0"(-, C#!0,'D(+,'(1,#8!#,'(4,%&#gutanes y sus parientes extintos) y los -, !#!#,'(48,%!+&'5(2-! 1&#2B'5(&*'$%&+,pitecos y humanos). Pierolapithecus suele 2,#'!0"%&%'"(*#(-, C#!0,(.&'&+5( /'(0"%!3&0,()*"(+,'(-!+,./$!0,'5(1"%,(&#$"%!,%(&( la divergencia entre los ponginos y los -, !#!#,'=(E!#(" .&%8,5(1,0%C&("'$&%( /'( emparentado con los primeros, como sugiere la semejanza de algunos caracteres !#$"%#,'(0"+(2%/#",5("#$%"("++,'5(+&(&*'"#2!&( 0"('"#,(:%,#$&+(4*#(-*"2,("#(+&(1&%$"( "0!&(0"+(-*"',(0"(+&(:%"#$"<=(F0" /'5(Pierolapithecus carece de algunas característi-

Eurasia 2&'(0"(+,'(-, !#!#,'5( /'("3,+*2!,#&0&'5( 2, ,("+($,%*'('*1%&,%.!$&%!,(4.&%%&(9'"&( prominente y continua sobre las cuencas de los ojos). Hace entre 15 y 14 millones de años, %"1%"'"#$&#$"'(0"+(8%*1,( /'(1%! !$!3,( 0"(-, C#!0,'(4+,'(G"#7&1!$"2!#,'<('"(0!'persaron desde África hacia Eurasia. Pierolapithecus y otros driopitecinos, como Anoiapithecus, muestran algunas similitudes con los kenyapitecinos: poseen muelas con esmalte grueso y carecen de un '"#,( &H!+&%(4*#(-*"2,("#("+(-*"',()*"( sostiene los dientes superiores) bien desarrollado. Ello hace pensar que los homí#!0,'("*%&'!/$!2,'('"(,%!8!#&%,#(&(1&%$!%( de los kenyapitecinos, mientras que el

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Panorama origen de los homininos sería aún objeto de debate. Cabe destacar que los kenyapitecinos muestran aún un plan corporal pronógrado, distinto del plan ortógrado característico de Pierolapithecus, lo cual plantea no pocos interrogantes sobre la evolución del aparato locomotor de los hominoideos en su conjunto. Los orígenes de la ortogradía Los hominoideos actuales cuentan con un plan corporal ortógrado, distinto del plan pronógrado típico de los monos y otros ! "#$%&'()*!+%,-$+&'.(/&()*!/('$(%$0$1!( en múltiples adaptaciones esqueléticas 2'34*!)356(+&%'!/(+$(/&'(& 5-/!4&'.(45%!7( ancho y poco profundo, pelvis ancha, etcétera). En Pierolapithecus, la posición bastante dorsal de los procesos transversos +$(/!'(89%4$:%!'(/* :!%$'(2-$;*$<!'(-%&tuberancias óseas para la inserción de músculos y ligamentos), así como la marcada curvatura de las costillas, indican que el tórax era ancho y poco profundo, como en los hominoideos actuales. Ello encaja con el hecho de que el cúbito y los huesos de la muñeca no se articulaban entre sí, a diferencia de los monos cuadrúpedos, en los cuales el antebrazo tiene dos articulaciones con la muñeca. La pérdida de esta doble articulación en los hominoideos, documentada por primera vez en Pierolapithecus, se relaciona con la mayor capacidad de desviar la mano cuando trepan verticalmente. Todo ello indica que Pierolapithecus, como los hominoideos actuales, presentaba ya un plan corporal ortógrado, como cabría esperar dada su morfología craneal de tipo homínido.

Durante mucho tiempo, se pensó que /&'(=3/&:>43+&'(?(/&'(=& "63+&'(!)4*!/$'( habían heredado el plan corporal ortógrado a partir de un ancestro común, en el cual estos rasgos habrían evolucionado como adaptaciones para trepar y suspenderse. Sin embargo, Pierolapithecus carece de las adaptaciones suspensoras características de los hominoideos actuales 2#!/!6@$'(+$(/!( !6&(/!%@!'(?()*%8!+!'A(?( -%$'$64!.(!+$ >'.(!+!-4!)3&6$'(!(/!(/&)&moción cuadrúpeda sobre las ramas, ase$1>6+&'$(!'"(!(/&'(B$6?!-34$)36&'(?(/&'( hominoideos basales. Ello indica que, en los homínidos, la ortogradía evolucionó en un principio para llevar a cabo comportamientos ortógrados no suspensores 2)& &(4%$-!%(8$%43)!/ $64$A.(?(;*$('&/&( >'(4!%+$('$(%$!-%&8$)=5.($6(8!%3&'(/36!1$'( de grandes antropomorfos, para la suspen'356(2&.($6($/()!'&(+$(/&'(=* !6&'.(-!%!($/( :3-$+3' &AC(D+$ >'.($/( &'!3)&(+$()!%!)terísticas locomotoras en Pierolapithecus también implica que los comportamientos suspensores evolucionaron de modo inde-$6+3$64$($6(/&'(=3/&:>43+&'(?(/&'(=& "63dos, y abre la puerta a la posibilidad de que tales comportamientos también evolucionasen por separado en los ponginos, los homininos y los driopitecinos. El origen independiente de la suspensión en diversos linajes de hominoideos no debería sorprendernos, puesto que los monos araña sudamericanos también han desarrollado adaptaciones suspensoras. Sin embargo, esta hipótesis implica un cambio de paradigma muy importante: si la suspensión surgió por evolución varias veces en distintos linajes debido a presio-

nes selectivas similares, a la posesión de un mismo patrón ortógrado ancestral o a ambas razones, ¿qué otras características )& -!%43+!'(-&%(=3/&:>43+&'(?(=& "63+&'( podrían haber evolucionado también de &+&(36+$-$6+3$64$E(F6(&4%!'(-!/!:%!'.( G$'(/!(&%4&@%!+"!(=& 5/&@!($6(/&'(=3/&:>43+&'(?(/&'(=& "63+&'(2$'(+$)3%.(43$6$(*6( origen común), o ambos grupos se originaron a partir de distintos ancestros pro65@%!+&'E Diez años tras su descubrimiento, el esqueleto de Pau ha desmentido el paradigma de que la suspensión apareció solo una vez durante la evolución de los hominoideos. Y si ello es posible, también lo es que la ortogradía en su conjunto se hubiese originado de modo independiente $6(/&'(=3/&:>43+&'.(/&'(-&6@36&'(?(/&'(=&mininos. Según esta hipótesis, así como los driopitecinos y los ponginos se originaron en Eurasia a partir de ancestros pronógrados kenyapitecinos de origen africano, los homininos podrían haberse originado a partir de otros kenyapitecinos pronógrados que se quedaron en África. H&/&($/(%$@3'4%&(#5'3/(-&+%>(-%&-&%)3&6!%nos, en el futuro, nuevas pistas para tratar de resolver esta cuestión. Esperemos que nuevos descubrimientos en el vertedero de Can Mata contribuyan a arrojar aún >'(/*I('&:%$(/!($8&/*)356(+$(6*$'4%&'( -!%3$64$'( >'()$%)!6&'.(/&'('3 3&'(!64%&pomorfos. —David M. Alba —Salvador Moyà-Solà Instituto Catalán de Paleontología Miquel Crusafont, Barcelona

M ATE RI ALES

Moléculas que enfrían Nuevos materiales magnéticos de base molecular prometen avances en las aplicaciones criogénicas na característica peculiar de los materiales magnéticos reside en que su temperatura puede variar como respuesta a la aplicación de un campo magnético externo. Este fenómeno, conocido como el efecto magnetocalórico 2FJKA.(#*$(&:'$%8!+&(-&%(-%3 $%!(8$I($6( LMML($6($/(=3$%%&( $4>/3)&C(J$+3&('3@/&( >'(4!%+$.(N3//3! (OC(P3!*;*$(/&@%5(!/canzar temperaturas cercanas al cero absoluto gracias al EMC de ciertas sales paramagnéticas, un resultado que en 1949 fue recompensado con el premio Nobel de Química.

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Si bien todos los materiales magnéticos muestran EMC, solo algunos de ellos responden con los cambios de temperatura requeridos para las aplicaciones criogénicas. En general, la clave reside en encontrar el refrigerante óptimo para cada régimen de temperaturas. En una investigación reciente llevada a cabo por nuestro grupo y colaboradores de las uni8$%'3+!+$'(+$(J>/!@!(?(F+3 :*%@&.(=$&'(3+$643Q)!+&(*6(6*$8&( !4$%3!/( !@nético de base molecular que permite alcanzar temperaturas cercanas al cero absoluto con un EMC mucho mayor que

el de las sustancias empleadas hasta ahora. El resultado ofrece nuevas posibilidades en el campo de la criogenia. Al someter un material magnético a la acción de un campo externo, los pequeños dipolos que lo componen tienden a alinearse en la dirección del campo. En consecuencia, disminuye la contribución magnética a la entropía total del sistema. Si dicho proceso tiene lugar en condiciones !+3!:>43)!'(2'36(364$%)! :3&(+$()!/&%()&6( el entorno y, por tanto, sin variaciones en la entropía total), la reducción de la en4%&-"!( !@6943)!(+$:$%>(8$%'$()& -$6'!-

Pierolapithecus y la evolución de los homínidos_diciembre2012