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II - Le monde des eucaryotes


Introduction Origine et conséquence de la cellule eucaryote Phylogénie des eucaryotes: Où sont placées les algues et les plantes terrestres ?


Rappel sur la ¢ eucaryote • Structure complexe • Plusieurs molécules d’ADN → Noyau • Réseau de membranes internes (RE, vacuoles …etc.) • Microtubules et microfilaments (actine) • Pas de paroi (endocytoses) • Organites (mitochondries et plastes) avec ADN


Origine de la cellule eucaryote


Origine de la cellule eucaryote

• Origine → Non résolu actuellement • Plusieurs hypothèses • Consensus: (1) Apparition à partir de précurseurs simples • (2) Origine chimérique • (3) Gènes archées, eubactéries et eucaryotes


Origine de la cellule eucaryote

Données paléontologiques • • • •

-2.7 MA: Lipides caractéristique des eucaryotes Grypania (-2.1 MA): Algue rouge uni¢ mégascopique Fossiles algues brunes ( -1.7 MA) Acritarches (-1.9 MA): Algues unicellulaires (≠ groupes)

Grypania

Acritarch: Globosphaeridium


Origine de la cellule eucaryote

Données de la génétique moléculaire • Génôme eucaryote → Mosaïque de gènes (archées, eubactéries et eucaryotes) • Cellule eucaryote → Chimère issue de l’association d’eubactéries et d’archées MAIS plusieurs hypothèses sur les processus évolutifs


Le génome eucaryote est une mosaïque de gènes à fonction ≠ Gènes archées → Processus impliqués dans fonctions ADN et ARN Gènes eubact. → Métabolisme ¢aire Archées → Gènes codant pour histones (absents eubact.)


Origine de la cellule eucaryote

Contexte écologique • Monde procaryotes : Communautés plurisp. (archées et eubactéries) • Autour des sources chaudes • Symbiose et endosymbiose • Symbiose: + compétitif, coloniser de nouveaux milieux • Nombreux transferts de gènes


Origine de la cellule eucaryote

≠ hypothèses de l’origine de la ¢ eucaryote • Théories de fusion et théories LUCA • Fusion: ¢ eucaryote = Chimère (symbiose puis fusion) + endosymbioses (archées et eubactéries) • Théorie LUCA: Eucaryotes et procaryotes ont un ancêtre commun (Last Universal Common Ancestor).


CO2 ,H2 Molécules organiques Thermoplasma, une archée méthanogène sans paroi

δpourpres sulfatoréductrices

Systèmes syntrophiques: Communautés symbiotiques Syntrophiques: Synthèse de molécules qu’aucune des deux sp. ne peut réaliser seule


Origine de la cellule eucaryote

Hypothèse de la syntrophie

Communauté syntrophique

Association spatiale très proche

Il faut une paroi souple !!

Cellule protoeucaryote


Hypothèse des planctomycètes Planctomycètes → Eubactéries Paroi ¢aire peu rigide Des sp. avec réseau interne de membane

Évolution du noyau à partir de eubactéries à protonoyau


Pirellula baltica → Réseau de mbane interne qui entoure la région nucléaire

Mbane interne → 1 seule mbane

Des gènes d’origine archée → Transfert horizontaux ou fusion?


Gemmata obscuriglobus → Planctomycètes (eubact.) avec mbane interne

2 mbane nucléaires : ADN, ARN, protèines de la machinerie ADN - ARN Des pseudopores nucléaires


Origine de la cellule eucaryote

La mitochondrie

ATP

CO2

Basale à tous les eucaryotes Endosymbiose IIaire → Bactérie αpourpre (protéobactérie)

E. coli

Acquisition → - 2.5 MA ?


Origine de la cellule eucaryote

Flagelle et microtubules

Origine controversée

Probablement endosymbiose d’une eubactérie type Spirochète


Origine de la cellule eucaryote

Eubactérie type protèobactérie α Eubactérie type Spirochète

Flagelle Mitochondries

Cellule protoeucaryote

Cellule eucaryote primitive

Microtubules


Origine de la cellule eucaryote

Conséquences • Volume ¢ = X 10 000 • L'ADN → Noyau • Plus de paroi rigide: Phagocytose et digestion - excrétion (système endomembaire) • Endosquelette (µtubules et de filaments d'actine) • Chromosomes: Qté d'information stockée bcp + grande


La reproduction Deux formes fondamentales de reproduction : uniparentale et biparentale Uniparentale : reproduction asexuée, autofécondation La reproduction biparentale a un coût : moitié du génome transmit trouver un partenaire un des parents (généralement femelle) donne une contribution énergétique supérieur à la progéniture alors que la contribution génétique est égale La reproduction uniparentale devrait être sélectionnée


La majorité des espèces se reproduisent partiellement ou totalement de manière biparentales Même si bcp sont capables de reproduction uniparentale La reproduction biparentale a un avantage qui dépasse son coût Deux hypothèses

Reine rouge et mutations délétères


Mutations délétères Des mutations perpétuelles convertissent de bons allèles A en allèles désavantageux ou délétères a Mutations délétères (fardeau génétique) sont majoritairement récessives : elles sont masquées chez un hétérozygote Aa Reproduction biparentale masque les mutations et la recombinaison les élimine L'autofécondation fait ressortir les homozygotes aa et les exposes à la sélection : dépression de consanguinité


Reine rouge Recombinaison génétique (crossing-over), appariement de génomes différents : génère de la variabilité Augmente les capacités adaptatives face à la variabilité environnementale Dans une population autogame, une mutation bénéfique est figée dans son environnement génétique (1) L'environnement génétique peut avoir un lourd fardeau (2) Empêche la mutation bénéfique de s'associer à d'autres mutations bénéfiques apparues chez un autre ind.


Les organismes pluricellulaires Activité ¢ coordonnée Interactions entre ¢ (signalisation), différenciation, régulation Organismes pluri ¢ ≠ Colonies Colonies: Pas de division du travail, chaque membre peut se suffire à lui même Pluri¢ → Plusieurs fois et de manière indépendante dans de nbses lignées eucaryotes


La phylogénie des eucaryotes Où sont placés les végétaux eucaryotes?


Phylogénie des eucaryotes • Classer tous les organismes eucaryotes dans des lignées • La classification doit retracer l’histoire évolutive (phylogénie) • Tree of Life Project http//tolweb.org/tree/phylogeny.ht ml


Plantes terrestres

PROTISTES Rhodophyta Hétérochontes

Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa

Chlorarachniophyceae

Amebozoa

Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles

Alveolata Dynophyta

Cryptophyta Haptophyta Discicristata

Opistochontes Metazoa Fungi

Euglenophyceae

Archezoa


Phylogénie des eucaryotes

Protistes • Eucaryotes uni- ou pluri¢ n'étant ni plantes, ni animaux (métazoaires par opposition à protozoaires) ni champignons supérieurs • Pas d’organes • Amibe: Déplacent avec pseudopodes • Flagellé: Flagelles • Ciliés: Cils répartis sur la surface ¢


Pseudopodes

Amibes

FlagellĂŠs CiliĂŠs

Modes de locomotion des protistes


Plantes terrestres

Hétérochontes Rhodophyta

Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa

Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi

Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata

Euglenophyceae Archezoa


Phylogénie des eucaryotes

Végétaux eucaryotes 9 lignées ≠ qui possèdent des plastes !! Plaste = Organite qui peut se charger de pigments (chlorophylle, caroténoïdes ...etc.) ou de substances de réserves


Phylogénie des eucaryotes

Comment expliquer l’existence de végétaux dans des lignées différentes? • Pourquoi les organismes photosynthètiques → Pas un groupe monophylétique? • Monophylétique: Toutes les lignées = Même ancêtre commun • Pourquoi dans une même lignée = Plastes et d'autres pas?


PhylogĂŠnie des eucaryotes

Trois hypothèses Perte secondaire du plaste

Acquisitions primaires du plaste

Acquisition basale du plaste

Cellule eucaryote ancestrale

Cellule eucaryote ancestrale


Acquisition secondaire du plaste

Acquisitions primaires du plaste

Cellule eucaryote ancestrale


Origine des plastes chez les eucaryotes Deux groupes de plastes différents: • Plastes à deux membranes

• Plastes à 3 ou 4 membranes


Straménopiles

Rhodophyta

Rhodobiontes et endosymbiontes secondaires

Chryptophyta Haptophyta Chlorophyta Chlorarachniophyta Euglenophyta Glaucophyta

Cyanobactéries

Chlorobiontes et endosymbiontes secondaires

Arbre phylogénétique de l'ADN des plastes basé sur des sous unités de l'ARN ribosomique (adapté de Bhattacharya et Medlin 1998)


Algues plastes complexes : Straménopiles, Haptophytes, Dinophytes, Euglénophytes

Eucaryote non photosynthétique

N2

N Nucléomorphe (Chlorarachniophytes, Cryptophytes) Cyanobactérie

N

N2

Endosymbiose primaire

N

Endosymbiose secondaire Algues simples plastes (Planta)

N2

N

Eucaryotes non photosynthétiques


Origine des plastes chez les eucaryotes • Chloroplastes vrais → « inventés » 1 seule fois par endosymbiose Iaire (cyanobactérie) • Endosymbiose Iaire basale à la lignée Planta (Glaucophytes, Rhodophytes, Algues vertes et plantes terrestres) • Acquisition plaste dans les autres lignées est IIaire ou IIIaire (Dynophytes)


Plantes terrestres Rhodophyta Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi

Ochrophyta (Staménopile) Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata Euglenophyceae Archezoa


II - 1 Les Algues


• Algues: Groupe artificiel = Lignées évolutives ≠ → Presque tout l’arbre des eucaryotes • Caractères en commun → On peut les traiter comme un groupe • Diversité de l’appareil végétatif • Diversité des cycles de reproduction


Définition des algues • Eucaryote généralement photosynthétique • Chla • Organisation simple en thalle (pas d’organes différentiés) • Structures reproductives nues • Organismes généralement inféodés aux milieux humides


Variation dans la nutrition des algues Bcp d’algues uni¢ ou pluri¢ sont mixotrophe Mixotrophie → Capacité pour des organismes chlorophylliens d’utiliser une source de C organique et inorganique Mixotrophe → Autotrophe + phagotrophe ou osmotrophe Phagotrophe → Particules ingérées (phagocytose) Osmotrophe → Composés organiques ingérées


Mixotrophie → PhotoΣ supplémentée par importation de sucres, acétates…etc.

Chlamydomonas reinhardtii → Peuvent utiliser acétate comme seule source de C et Σ


Amphidinium cryophilum (Dinophyte) → Eau des régions froides Bonne conditions lumineuses → PhotoΣ Faibles conditions lumineuses → Prédateur d’autres dinophytes (phagocytose)


Osmotrophie → Présente chez bcp d’algues pluri¢ (vertes, rouges, brunes)

Caulerpa sp. → Capable d’ingérer des a.a. par osmotrophie


Mixotrophie → Reflète les phénomènes d’endosymbioses

Mixotrophes → Retiennent des mécanismes d’alimentation présent dans ¢ hôte

Gain IIaire de la PhotoΣ → Haute valeur adaptative


Définitions écologiques importantes chez les algues • Benthos: Organismes aquatiques (photo∑ ou hétérotrophes) vivant en relation étroites avec le fond marin • Algues benthiques • Pelagos: Organismes qui vivent en suspension dans l'eau de mer. • Algues pélagiques


Définitions écologiques importantes chez les algues • Plancton: Organismes pélagiques sans mouvements propres (picoplancton, nanoplancton, µplancton…etc.)

• Necton: Organismes pélagiques capables de résister aux masses d’eau.


II - 1 - 1 DiversitĂŠ et organisation du thalle


Diversité et organisation du thalle

• Thalle: Appareil végétatif (pas de tiges, pas de racines, pas de feuilles) • Très grande diversité morphologiques • Diversité de l’organisation ¢aire (unité de base du thalle) • Diversité de la structure du thalle


DiversitĂŠ morphologique


Diversité et organisation du thalle

Organisation cellulaire • 3 grands types: • Cellule: Thalle constitué de ¢ différenciées • Siphon: Plusieurs noyaux coexistent dans un cytoplasme commun (cénocyte) • Articles: Thalle constitué de structure à cloisons ± complètes • Articles → Généralement plurinucléés


Diversité et organisation du thalle

Siphons ¢ tubuliformes de grande taille (1 à qqs dizaines de centimètres)

Codium fragile


DiversitĂŠ et organisation du thalle

Quelques algues en siphons

Caulerpa sp. (algue verte) Bryopsis sp. (algue verte) Codium sp. (algue verte)


Herbiers Ă  Posidonia oceanica envahis par

Caulerpa taxifolia


Diversité morphologique du thalle Uni¢ et colonies (mobiles ou non mobiles) Filament → ¢ filles restent attachées (chaîne de ¢) Filament → Uni- ou pluriserié, branchés ou non branchés

Formes cénocytiques (siphon) Parenchyme et pseudoparenchyme


Diversité et organisation du thalle

Croissance du filament • Croissance diffuse: Toutes les ¢ du filaments = Capacité de se diviser • Croissance apicale: Seule la ¢ apicale du filament assure la croissance


DiversitĂŠ et organisation du thalle

Une ¢ initiale apicale assure la croissance en longueur du filament)

Toutes les ¢ du filament assurent la croissance en longueur du filament

Croissance apicale

Croissance diffuse


Diversité et organisation du thalle

Ramification du filament • Tous les filaments ne se ramifient pas • Ramification latérale: Des ¢ du filaments se % longitudinalement • ¢ filles → A l’origine de filaments latéraux


DiversitĂŠ et organisation du thalle

Ramification latĂŠrale


Parenchyme et pseudoparenchyme Parenchyme → Tissu composé ¢ ± indifférenciées et ± isodiamétriques Généré par un méristème % dans les 3 directions → Forme tridimenelle

Pseudoparenchyme → Filament ou ± compressés


Formation d’un parenchyme par ¢ apicale de

dictyota sp.


Laminaria sp. → Méristème intercalaire


Diversité et organisation du thalle

Organisation du thalle Trois grandes catégories: • Archéthalles: Thalles simples uni- ou pluri¢ (filaments non ramifiés) • Nématothalles: Thalles simples filamenteux à ramifications latérales • Cladothalles: Thalles complexes


Diversité et organisation du thalle

Archéthalle unicellulaires • Bcp d’algues uni¢ • Uni¢ flagellé: Monades (chlamydomonas) • Uni¢ non flagellé: Coccoïde Chlamydomonas

Oocystis sp.


Diversité et organisation du thalle

Archéthalles pluricellulaires Colonies -

• Colonies: Organismes unicellulaires englobés dans une masse de mucilage • Colonies palmélloïdes: Cellules réunies en amas sans formes Palmella sp.: Une colonie palmélloïde


Diversité et organisation du thalle

Archéthalles pluricellulaires Colonies - Cénobe • Cénobe: Colonies comprenant un nombre fixé d’individus (de 4 à 50 000) • Cénobe monadoïde: Colonie structurée d’individus mobiles (Eudorina, Pandorina, Volvox) • Cénobe coccoïde: Colonie structuré d’individus immobiles (Pediastrum)


Diversité et organisation du thalle

Cénobes monadoïdes

Pandorina sp.

Eudorina sp.


Diversité et organisation du thalle

Cénobes monadoïdes

Volvox sp.


Diversité et organisation du thalle

Cénobes coccoïdes

Pediastrum sp.


Diversité et organisation du thalle

Archéthalles pluricellulaires - Filaments • Filament non ramifié à croissance diffuse • Croissance indéterminée (ulothrix, zygnema)


Diversité et organisation du thalle

Nématothalles • Thalles filamenteux ramifiés (≠ archéthalles filamenteux) • Croissance diffuse et indéfinie • Peuvent avoir un aspect foliacé à 1 ou 2 couches de ¢


Diversité et organisation du thalle

Cladothalles ou thalles à cladomes • Thalles complexes → Algues rouges, qqs vertes et brunes • Un axe principal (un ou plusieurs filaments) à croissance indéterminée • Des axes secondaires (pleuridies) à croissance déterminée • Croissance des axes par ¢ apicales


Diversité et organisation du thalle

Axe du cladome (un ou plusieurs filaments à croissance indéterminée apicale par une ¢ initiale)

Pleuridies (filaments latéraux à croissance déterminée)


Diversité et organisation du thalle

Complexification du cladome • Cladome uniaxiale: Un seul filament axial • Cladome multiaxial: Colonnes de filaments axiaux pouvant être très nbx qui s’accolent • Cladomes IIaires • Pleuridies simples ou ramifiées • Pleuridies planes qui se soudent (apparence foliacée)


Thalle hétérotriche Filaments prostrés fixateurs (crampons, rhizoïdes) Filaments dressés assimilateurs

Fritschiella


Crampon


Thalles feutrés ou encroûtant Prédominance des filaments prostrés

Algue brune

Algue rouge


II - 1 - 2 PrĂŠsentation des algues rouges, brunes et vertes


Algues marines benthiques macroscopiques : des algues pluricellulaires (rouges, vertes, brunes) Les algues macroscopiques dominent les zones intertidales et subtidales ocĂŠaniques

Structure biologique tridimensionnelle, biomasse, habitat et nourriture


Les algues rouges (Rhodophyta)


Plantes terrestres Rhodophyta Streptophyta Chlorophyta Glaucophyta Cercozoa Chlorarachniophyceae Amebozoa Opistochontes Métazoa Fungi

PLANTA

Ochrophyta (Staménopile) Phaeophyceae Bacyllariophyceae Chrysophyceae Autres familles Alveolata Dynophyta Cryptophyta Haptophyta Discicristata Euglenophyceae Archezoa


Algues rouges

Algues rouges • 700 genres → 10 000 sp. décrites • Principalement → Mers chaudes et tempérées • 150 espèces → Eaux douces • Qqs espèces → Sols humides • Majorité pluri¢ (thalles à cladomes) • Qqs espèces uni¢


Organisation du thalle Primitives → uni¢ , filaments sans connexion protéique + évoluées → Filaments branchés Filaments agrégés → Pseudoparenchyme


Polysiphonia : filament branchĂŠ uniaxial

Callithamnion


Mazzaella : Thalle multiaxial Filaments agrégés → Pseudoparenchyme Zone superficielle corticale → Pigments Zone centrale (medulla) → Peu pimentée Cuticule → Nbeuses couches protéiques (iridescence)

Algue iridescente


Delesseria : Thalle multiaxial et pseudoparenchyme


Algues rouges

Algues rouges – Mode de vie• Majoritairement épilithes (crampon) • Des épiphytes (sur d’autres algues) • Des endophytes (à l’intérieur d’autres algues) • Le seul groupe d’algue où des sp. parasites existent


Algues rouges

Algues rouges ĂŠpiphytes


Algues rouges

Un exemple de parasitisme: Polysiphonia lanosa sur Ascophylum nodosum Rhizoïde dans thalle a. a. et éléments minéraux


Gracilariophila oryzoides sur Gracilariopsis lemaneiformis

Thalle parasite sans chlorophylle (blanc)


Algues rouges

Plastes, pigments et structure • Pas de centriole et de stade flagellé • Plastes à deux membnes • Chla et phycobilines (phycocyanines et phycoérythrines) → Phycobilisomes • Phycobilines: Maximum d’absorption dans le vert et le bleu • Algues que l’on retrouve le + en profondeur


Porphyridium: algue rouge uni¢

Phycobilisomes


Algue rouge encroûtante –268m → 0.0005% de la lumière

Mer des Bahamas

Photo∑ 100 fois plus efficace


Connections protéiques entre ¢

Région centrale de la paroi séparant 2 ¢


Algues rouges

• Paroi: Fibrilles de cellulose et matrice mucilagineuse (polymères de galactose) • Polymères: Agars et carraghénanes • Paroi: Dépôts de carbonates de calcium (algues calcifiées)


Galaxaura

Bossiella

Qqs algues calcifiĂŠes

Amphiroa

Liagora


Les coralline Dépôts important de calcite (CaCO3) → Paroi


Porphyra cultivée


Agar et agarose

Pterocladia

Gracilaria (Gelidium)


Eucaryotes