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2ème partie : Neurobiologie moléculaire

Chapitre 5 – LE POTENTIEL D'ACTION (fascicule 2/3) 2EME PARTIE – CARACTERISTIQUES DU PA http://www.csrs.qc.ca/MitchellMontcalm/proj/NEURONES/22.htm http://nte-serveur.univ-lyon1.fr/physiogerland/physiologie_nerveuse/propagation_PA.htm La figure 14 ci-dessous illustre le rôle du PA dans la communication nerveuse.

Fig. 14 – Rôle du PA dans la communication nerveuse: exemple du réflexe rotulien

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Fig. 15 - Décours du potentiel d'action résultant d'un calcul effectué à partir des équations de Hodgkin et Huxley pour décrire la forme et la propagation du potentiel d'action dans un axone géant de calmar. La stimulation, d'une durée de 200 ms, est supposée être réalisée par une électrode intracellulaire au point x = 0. Ce stimulus est suffisant pour dépolariser la membrane localement, au-dessus de la valeur du seuil d'émission du potentiel d'action. Au-delà de 1 cm, le potentiel électrotonique qui résulte de la stimulation est complètement atténué. La figure montre l'allure du potentiel d'action calculé au point x = 0, 1, 2, 3 cm pour une vitesse de propagation de 18,7 m/s. D'après Cooley JW et Dodge FA Jr, Digital computer solutions for excitation and propagation of thé nerve impulse. Biophys J 1966 : 6, 583-99 I - La première caractéristique du potentiel d’action est son seuil de déclenchement II faut que la dépolarisation initiale atteigne une valeur minimale pour qu'il y ait émission d'un potentiel d'action Cette valeur, que l'on appelle seuil, peut être atteinte in vivo de deux manières différentes: • Au niveau des synapses excitatrices. • Au niveau des récepteurs sensoriels • Expérimentalement, on peut aussi provoquer artificiellement l'émission d'un potentiel d'action par une cellule nerveuse. Une telle expérience est décrite dans la figure 16. Elle consiste à appliquer des sauts de courant dépolarisant, d'intensité de plus en plus grande, et à enregistrer les potentiels électrotoniques correspondants. L'amplitude de ces potentiels sera d'autant plus grande que l'intensité du courant appliqué sera importante. A partir d'un certain niveau de dépolarisation qui correspond à la valeur du potentiel-seuil, un potentiel d'action, dont le pic atteint +50 mV, peut se développer. Le potentiel ne reste pas à cette valeur, et avant la fin du saut de courant, il revient, dans notre exemple, à une valeur plus négative que celle attendue pour un potentiel électrotonique correspondant. Ce phénomène est dû au fait que la probabilité pour que les canaux K+ soient à l'état ouvert est encore grande. La membrane s'hyperpolarisant, cette probabilité diminue, et le niveau de potentiel revient à celui correspondant au potentiel électrotonique. En présence de TEA, on n'observe pas cette hyperpolarisation transitoire, la phase descendante du potentiel d'action revient alors directement au niveau de la valeur du potentiel électrotonique. Pour qu ’un potentiel d’action soit déclenché dans un neurone, celui-ci doit voir son potentiel membranaire se dépolariser de quelques millivolts à quelques dizaines de millivolts, selon les cellules, pour atteindre son seuil de déclenchement. Cette dépolarisation locale du potentiel de membrane (potentiel local) lors d'une stimulation peut être observée expérimentalement (fig. 16) ou "in situ" dans quelques cas "accessibles" (potentiel récepteur, potentiel générateur, potentiel post-synaptique; figure 14). •

Si expérimentalement 2 microélectrodes (une d'injection de courant, l'autre de recueil du potentiel) peuvent être insérées dans un neurone "de grande taille", l'injection d'impulsions rectangulaires de courant d'intensité croissante évoque des dépolarisations de la membrane. Pour de faibles intensités de courant (fig. 16, 1, 2), seules des dépolarisations locales de la membrane sont évoquées. Pour des intensités plus fortes (fig 16 3, 4) on remarque qu'un PA vient à apparaître dès que le niveau de dépolarisation locale atteint le seuil "critique" de déclenchement du PA. Dans la mesure où ce seuil est atteint plus rapidement pour les plus fortes intensités, le PA apparaît plus précocément. Des impulsions de courant hyperpolarisant ne permettent pas d'évoquer un PA (fig. 17) Le niveau du potentiel local s'éloigne du seuil de déclenchement.

A la différence du PA qui se propage à vitesse constante et sans atténuation de son amplitude, le potentiel local ne se propage pas et son amplitude s'amenuise quand on l'enregistre à distance croissante à compter de l'électrode de courant qui la fait naître (fig. 18). Ainsi 5 microélectrodes sont insérées dans un axone géant de calmar. La première est utilisée pour passer un échelon de courant sous-liminaire (ne permettant pas de dépolariser la membrane jusqu'au seuil). La seconde est placée au point d'injection du courant; les 3 autres à des distances variables. Par ces 4 microélectrodes, on enregistre les variations de potentiel consécutives à l'application du créneau de courant (0, 1, 2 et 3). Le potentiel de membrane est de –70mV et l'échelon de courant dépolarisant amène le potentiel de membrane à une valeur de –60mV. Plus le potentiel électrotonique est enregistré loin du point d'injection du courant, plus son amplitude diminue (et plus son temps de montée est grand).

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Fig. 16 – Dépolarisation locale expérimentale d'un neurone jusqu'au seuil de déclenchement d'un PA

Fig. 17 – Plusieurs potentiels locaux superposés: seules les dépolarisations sont susceptibles d'évoquer un PA.

Fig. 18 – Le potentiel local présente l'atténuation spatiale: son amplitude diminue quand la distance séparant son point d'origine de son point d'enregistrement augmente.

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Dans le cas des récepteurs sensoriels, ce n'est pas un neuromédiateur maïs un stimulus extérieur (qui peut être de nature variée) qui provoque une variation de potentiel local appelée « potentiel de récepteur ». Si ce potentiel est une dépolarisation d'amplitude suffisante pour atteindre la valeur du potentiel critique, il y aura émission d'un potentiel d'action (voir figure 14, fig. 19 et 20).

Fig. 19 – Transduction, potentiel récepteur et génése des PA sensoriels. La transduction est l'ensemble des processus physico-chimiques par lesquels un récepteur sensoriel (associé à l'extrémité nerveuse du neurone sensoriel) transforme un stimulus mécanique (étirement par exemple), chimique (saveur salée par exemple) etc. en variation de potentiel de la membrane neuronale, le potentiel récepteur. Plus le stimulus (ici stretch ou étirement) est intense ou durable plus le potentiel récepteur est ample ou durable (A). si le seuil de déclenchement des PA est atteint (spike threshold), des PA apparaissent dans le segment initial du neurone sensoriel (B), PA qui sont ensuite véhiculés par l'axone du neurone sensoriel (C). •

• Au niveau des synapses excitatrices (fig. 20), ce sont les neuromédiateurs libérés par les terminaisons présynaptiques qui induisent ces dépolarisations dans les éléments post-synaptiques. Dans le cas classique de la jonction neuro-musculaire, par exemple, c'est la libération d'acétylcholine par les terminaisons présynaptiques qui, en se liant à des récepteurs spécifiques post-synaptiques, provoque l'ouverture de canaux cationiques, et donc une dépolarisation locale appelée potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) (voir chapitre "Transmission synaptique"). C'est le PPSE qui, au niveau des synapses excitatrices, permet au potentiel de membrane d'atteindre une certaine valeur, que l'on appelle le seuil. Dès que le seuil est atteint, il peut alors y avoir émission d'un potentiel d'action. Au niveau des neurones, ce sont également les potentiels synaptiques excitateurs qui provoquent la dépolarisation membranaire. Ces potentiels locaux se propagent jusqu'au segment initial, zone particulière des neurones où naissent les potentiels d'action (voir figure 14).

Pour qu'il y ait émission d'un potentiel d'action, le potentiel doit atteindre une valeur minimale : « le potentiel-seuil » II faut, pour qu'un potentiel d'action puisse se développer, que la dépolarisation initiale soit suffisamment importante afin que la probabilité d'ouverture des canaux Na+ augmente et que le système régénératif puisse s'enclencher. Sinon le potentiel post-synaptique excitateur, ou le potentiel électrotonique, reste «sous-liminaire», et le potentiel d'action n'est pas émis. C'est cette propriété de « tout ou rien » qui permet aux signaux de se propager sans atténuation ou distorsion. La dépolarisation initiale provoque un courant sortant qui est la somme, d'une part, du courant sortant qui passe par les canaux qui sont ouverts au potentiel de repos (courant dit de fuite, If) et, d'autre part, du courant qui traverse les canaux K+ de la rectification retardée (In) dont la probabilité d'ouverture augmente avec la dépolarisation. La valeur du potentiel-seuil d'émission des potentiels d'action (V seuiL) est la valeur du potentiel de membrane pour laquelle la somme des courants INa + IK + If passe d'une valeur positive à une valeur négative. La cinétique rapide d'ouverture des canaux Na+ par rapport à celle des canaux K+ et leur forte sensibilité au voltage font qu'à un instant donné, l'intensité du courant entrant l'emporte sur celle du courant sortant. Le courant Na+ devient alors régénératif (voir la figure 10B, EC).

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Fig. 20 – Génése du PPSE, du PA dans le motoneurone, du PPM et du PA musculaire A noter que la génése du PA dans le neurone sensitif relève des mêmes processus que ceux décrits dans la figure 19. II - La seconde caractéristique du potentiel d’action est d'obéir à la loi du tout ou rien et de se propager sans atténuation d'amplitude, de s'autorégénérer Une fois le seuil de déclenchement atteint, le PA apparaît brutalement dans son amplitude total: il obéit à la loi du "tout ou rien". Tandis que les potentiels locaux ne se propagent pas, au contraire ils montrent une atténuation spatiale, les PA se propagent de proche en proche sans atténuation de leur amplitude; de fait cette propagation correspond à une autorégénération du PA point par point…

Fig. 21 – Propagation du potentiel d'action Si un potentiel d'action est émis au niveau du corps cellulaire d'un neurone, il va se propager sans s'atténuer tout le long de l'axone, et éventuellement pouvoir provoquer la libération d'un neuromédiateur à la terminaison axonale. Dans certains cas, chez l'homme notamment, le potentiel d'action peut parcourir plus d'un mètre de distance pour parvenir à la terminaison synaptique. Grâce à la forte densité des canaux Na+, présents le long de l'axone, le potentiel d'action se

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propage sans atténuation sur une longue distance, contrairement aux potentiels électrotoniques et aux potentiels synaptiques. Pour comprendre pourquoi cette conduction de l'influx est non décrémentielle, il faut connaître les différents facteurs qui influencent la conduction passive d'un changement de potentiel (voir ultérieurement). Ainsi, la tâche fondamentale des fibres nerveuses et de la membrane des fibres musculaires : la propagation de l'excitation. Vitesse de conduction du potentiel d'action. Si on mesure le potentiel d'action en deux points relativement éloignés d'une fibre nerveuse et si on stimule une extrémité du nerf auquel elle appartient alors, le potentiel d'action se manifeste d'abord au niveau de l'électrode de mesure la plus proche du point stimulé ; un peu plus tard, on enregistre également un potentiel d'action au niveau de la deuxième électrode. Ceci montre que le potentiel d'action se propage, est conduit, du site de stimulation vers les autres régions de la fibre (fig.21). La vitesse de propagation peut se calculer en mesurant la distance qui sépare les deux électrodes de mesure, par le temps qui sépare les deux manifestations enregistrées du potentiel correspondant à un même stimulus délivré. (Ici, les électrodes de mesure sont séparées par 5 centimètres. Si le temps qui sépare les enregistrements est 2,5 millisecondes, la vitesse de conduction est 5/0,0025 s = 20 m/s). Les vitesses mesurées sur les fibres nerveuses sont comprises entre 1 m/s et plus de 100 m /s; ces différences de vitesse dépendent des caractéristiques propres de chaque type de fibre Mécanisme de la propagation. On constate que le potentiel d'action ne varie pas d'amplitude au cours de la propagation. Toutefois, on ne peut pas dire que la conduction n'est que le résultat d'un flux de charges électriques passant d'un site excité à un site non excité, car nous savons qu'un "flux électrotonique" ne se maintient pas constant sur toute la longueur d'une fibre. Si l'amplitude du potentiel d'action reste constante, c'est parce que la propagation met en jeu une excitation en chaque point de la membrane considérée, et parce que toutes les réponses locales obéissent à la loi du "tout ou rien". L'irradiation électrotonique et le phénomène d'excitation concourent simultanément à la propagation du potentiel d'action. Les charges électriques s'écoulent d'un point excité de la membrane vers un point voisin non encore excité, non dépolarisé, et y engendrent un potentiel électrotonique. Ce potentiel sert de stimulus supraliminaire pour exciter la zone encore au repos. Ceci suffit pour engendrer automatiquement le potentiel d'action, lequel fournira à son tour le stimulus permettant la dépolarisation électrotonique d'autres régions de la membrane. Le potentiel d'action se propage comme l'étincelle se propage dans une charge de poudre. Au point où la charge est mise à feu, la poudre explose (excitation) ; ceci échauffe les points voisins de la charge (potentiel électrotonique) à un point tel que la poudre y explose à son tour, fournissant à d'autres points la chaleur permettant l'explosion en chaîne. Courants membranaires accompagnant la propagation du potentiel d'action. La figure 22 (à droite) illustre le détail des interrelations entre le potentiel de membrane et les courants membranaires au cours de la propagation d'un potentiel d'action. Cette figure est une reconstitution stationnaire des événements dynamiques occupant la fibre. Le potentiel d'action est propagé de la droite vers la gauche. La longueur de fibre parcourue dépend évidemment de la vitesse de conduction. Pour une vitesse de 100 m /s et un potentiel d'action durant 1 ms, la longueur portée en abscisses sur la figure 22 correspond à 10 cm de fibre. Mais la vitesse de propagation étant constante en tous les points. de la fibre, on peut dire aussi que la figure 22 représente les caractéristiques successives de l'occupation d'un point particulier de la membrane : dans ce cas, l'axe des abscisses est gradué en temps et sa longueur représente 1 milliseconde. Le décours temporel du potentiel d'action de la figure 22 (à droite) est semblable à celui de la figure 22 (à gauche) sur laquelle on avait auparavant surajouté les variations de gNa et de gK. Il faut évidemment leur associer les modifications subies par les flux ioniques du sodium et du potassium, lesquels s'ajoutent et constituent un flux ionique net (Ii). L'importante composante négative de la courbe représentant le flux Ii est principalement due à un flux Na+ pénétrant dans la cellule. La composante positive qui suit doit être évidemment rapportée surtout à un flux d'ions K+ qui sort de la cellule. Dans le cas plus simple d'un potentiel d'action non propagé (par exemple dans le cas d'une cellule hypothétique sphérique), les flux ioniques tendent à renverser la charge du condensateur membranaire. Le décours temporel du flux ionique net Ii est ainsi l'image en miroir du décours temporel du courant capacitatif résultant Ic. Ce courant capacitatif modifie la répartition des charges membranaires ; il reste donc toujours proportionnel au taux de changement dE/dt du potentiel de membrane. On peut dire en conséquence que le flux ionique net Im est proportionnel à dE/dt. Lorsqu'il s'agit d'un potentiel d'action propagé sur une longue cellule, le tableau se complique. Une très grande partie du flux ionique Ii contribue ici aussi à entretenir le courant capacitatif Ic. Mais il faut tenir compte du fait qu'un transport de charges électriques s'effectue également longitudinalement de part et d'autre de la membrane, ce qui tend à réduire les différences de charges, en accord avec les lois qui régissent les potentiels électrotoniques. Les lignes de force de cette composante sont représentées en traits rouges dans le schéma inférieur de la figure , et ses variations quantitatives sont rassemblées dans la courbe rouge sous le sigle Im, courant membranaire. L'amplitude de variation de ce courant directement responsable de la propagation est importante, même si on la compare aux variations du courant capacitatif Ic. Son maximum coïncidant avec le pic du potentiel d'action (ligne de référence B), atteint presque la même valeur absolue que le maximum du courant capacitaire Ic observable pendant la phase rapide de dépolarisation (ligne de référence A). Le processus de propagation du potentiel d'action s'interprète plus aisément en termes de lignes de force des courants membranaires Im (partie inférieure de la figure 22, à droite). Dans le premier tiers de la phase de dépolarisation, le flux ionique transmembranaire Ii est très faible ; le condensateur membranaire est passivement (électrotoniquement) déchargé par un courant qui parcourt la face externe de la membrane, puis qui pénètre dans la fibre au point où celle-ci atteint pleinement l'état d'excitation (au voisinage de la ligne de référence B sur la figure). C'est ce courant membranaire externe qui dépolarise les zones non excitées voisines d'une zone excitée. Tant que le potentiel d'action ne dépasse pas le seuil, le flux ionique ne croît pas en puissance dans le sens négatif. Dans la partie plus rapide de la phase ascendante (A), le courant devient suffisant pour décharger le condensateur membranaire à son taux maximum. Au pic du potentiel d'action propagé (B), le flux ionique total se déplace le long de la fibre, traversant la membrane (Im) et dépolarisant les régions non encore excitées. Lorsque la repolarisation commence, le flux ionique Ii reste encore négatif, l'entrée des ions Na+ excédant la sortie des ions K+; la

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face interne de la membrane est occupée par un courant Im qui se déplace vers des parties plus négatives de la fibre. Ce n'est que lorsque la partie rapide de la phase de repolarisation est atteinte (entre B et C) que le flux de sortie des ions K+ surpasse le flux d'entrée des ions Na+, de telle sorte que le courant net devient positif et suffisamment important pour recharger rapidement le condensateur membranaire. Pendant la propagation d'un potentiel d'action, donc, les courants ioniques traversant la membrane ont deux rôles: le changement rapide du potentiel de membrane Ic ; et la propagation Im. Quantitativement, Ii se partage à peu près en Ic et Im. Ainsi, le préalable à la propagation est un flux important d'ions Na+ entrant dans la cellule pendant la phase d'excitation, lequel dépolarise rapidement la fibre au niveau excité, mais aussi assure la dépolarisation de régions non encore excitées de la membrane. Si, pour une raison quelconque, le flux de Na+ se ralentit pendant l'excitation, la propagation est considérablement ralentie voire " complètement bloquée. Les décours du courant capacitatif, Ic, et du courant membranaire, Im, peuvent se décrire en termes mathématiques simples. La fonction représentative de Ic est la dérivée première de la fonction représentative des variations temporelles du potentiel de membrane, Im étant proportionnel au taux de variation de Ic avec le temps, sa fonction représentative est la dérivée seconde de la fonction représentative des variations temporelles du potentiel de membrane. Une électrode placée dans le milieu extérieur à une fibre nerveuse peut enregistrer, pendant un potentiel d'action, des variations de potentiel proportionnelles à l'intensité de Im. De tels enregistrements extracellulaires ont l'aspect triphasique: le potentiel recueilli est d'abord positif, puis fortement négatif et de nouveau positif.

Fig. 22 - Propagation du potentiel d'action. A gauche, PA (courbe noire) avec les conductances gNa et gK (courbes rouges). A droite, la courbe supérieure montre le décours temporel du potentiel d'action en un point de la cellule, ou la répartition spatiale du potentiel sur l'axone à un moment donné. Les trois courbes du bas de la figure fournissent les composantes du courant membranaire : le courant ionique Ii, le courant capacitatif Ic et le courant membranaire Im = Ic + Ii. A la partie inférieure, on a indiqué la direction et la densité des. courants transmembranaires. Les lignes tiretées verticales correspondent : A, au point de changement de pente dans la phase de dépolarisation du potentiel d'action ; B, au pic du potentiel d'action : C, au point où la vitesse de repolarisation est la plus forte (d'après Noble : Physiol. Rev., 46, 1, 1966). Facteurs affectant la vitesse de propagation ; conduction saltatoire. La vitesse de propagation du potentiel d'action peut être calculée, non sans peine, à partir du potentiel de membrane et des facteurs temporels propres aux flux ioniques, auxquels doivent s'ajouter des paramètres fonction du diamètre des fibres, de la capacité et de la résistance membranaires, lesquels déterminent la diffusion des potentiels électrotoniques. Nous ne retiendrons ici que la dimension qualitative des facteurs jouant un rôle dans la vitesse de propagation. La vitesse de propagation croît lorsque l'importance du flux Na+ croît, ce qui se comprend aisément, puisque plus le flux ionique pénétrant dans la cellule est intense, et plus les processus de dépolarisation des zones adjacentes èrent. Lorsque l'excitation est portée sur une cellule au repos, les variations du flux Na+ sont maximales et la vitesse de conduction est maximale. Lorsque l'excitation est portée sur une cellule dont le système sodium est totalement inactivé, alors, le flux d'entrée des ions Na+ est moindre, et la vitesse de conduction est réduite. En complément à ceci, il faut bien dire que l'onde électrotonique des courants membranaires a un effet important sur la vitesse de conduction. Si le potentiel électrotonique croît plus vite et s'il diminue moins avec la distance parcourue sur la fibre, la vitesse de propagation croît. Le potentiel électrotonique s'élève plus vite si la capacité membranaire est réduite et il diminue moins avec la distance si la résistance membranaire est accrue. Ces conditions sont celles qui régnent dans les fibres myélinisées et qui accroissent la vitesse de propagation à leur niveau. Nous savons en effet que la membrane de ces fibres est épaissie par une gaine de myéline qui accroît leur résistance électrique. Dans les internœuds de Ranvier, le potentiel électrotonique varie peu avec la distance parcourue. Le potentiel d'action se propage donc par-dessus les internœuds à très grande vitesse. Si on mesure simultanément en divers points d'une fibre myélinisée les potentiels d'action propagés comme le montre la figure 23, on trouve que le potentiel d'action n'est pas retardé de façon appréciable dans les internœuds (zones épaissies du neurone ). Par contre la propagation est retardée aux nœuds Ranvier (R1 à R5), puisque, du fait de l'absence de gaine de myéline à ce niveau, la capacité et la résistance membranaires sont normales. Le potentiel électrotonique y est donc lentement accru et l'excitation se produit avec un délai qui se marque davantage à chaque nœud. Ainsi, l'excitation saute de nœud en nœud dans les fibres myélinisées, ce qui fait que la conduction y est « saltatoire ». Comme le temps de propagation dans les internœuds est très court, la vitesse globale de propagation est plus forte dans ces fibres myélinisées qu'elle ne l'est dans les fibres amyéliniques de même diamètre. Chez les vertébrés, toutes les fibres pour lesquelles on observe une vitesse de conduction de plus de 3 m / s. sont myélinisées.

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Fig. 23 - Conduction saltatoire de l'excitation. Les courbes de gauche montrent le décours temporel du potentiel de membrane mesuré aux points indiqués par des flèches sur l'axone myélinisé figuré à droite. R,, R:, R3... sont les nœuds de Ranvier. La conduction du potentiel d'action (du bas vers le haut) marque un retard à chaque nœud (d'après Huxley et Stàmpfli : /. Physiol., 108, 1, 1949). Le diamètre des fibres s'ajoute à la myélinisation pour déterminer la vitesse de propagation. La résistance au passage du courant le long de la fibre est inversement proportionnelle au carré du diamètre intérieur de cette fibre. Si la résistance est faible, le courant passe plus facilement et la fibre est plus vite dépolarisée par le courant électrotonique. Ainsi, la vitesse de propagation croît avec le diamètre de la fibre considérée. Les relations existant entre la vitesse de propagation et le diamètre des fibres sont indiquées dans le tableau 1. On doit regretter qu'il existe deux classifications concernant les fibres nerveuses. L'une, celle de Erlanger et Gasser (tableau 1a) utilise les lettres A, B, C, tandis que la seconde, celle de Lloyd et Hunt (tableau 1b), ne se réfère qu'aux fibres afférentes et utilise les nombres I, II, III, IV. Les groupes ainsi reconnus se subdivisent de manières quelque peu différentes, de telle sorte qu'on ne peut pas effectuer une synthèse des deux classifications. Les fibres des groupes A et B et I à III sont mylinisées ; celles des groupes C et IV sont amyéliniques. La vitesse de propagation dans les fibres myélinisées croît plus vite que leur diamètre. Les fibres amyéliniques (C et IV) ont de très faibles vitesses de propagation ; pour elles également la vitesse croît lorsque le diamètre croît : des fibres amyéliniques de très grand diamètre - par exemple les fibres géantes de Calmar qui ont un diamètre de 0,7 mm - propagent les potentiels d'action à la vitesse de 25 m/ s environ. Les nerfs mixtes périphériques - par exemple le nerf sciatique contiennent des fibres afférentes des groupes I à IV aussi bien que des fibres efférentes, principalement motrices. Si on excite l'extrémité d'un tel nerf, l'excitation se propage à des vitesses diverses dans les différents groupes de fibres, de telle sorte qu'à une certaine distance du point excité, on peut recueillir séparément les potentiels d'action d'abord sur les fibres du groupe I, les plus rapides ; puis sur celles du groupe II, puis sur celles du groupe III et enfin sur celles du groupe IV. Ceci fournit un spectre de potentiels d'action engendrés par un seul stimulus. Pour une distance parcourue de 1 mètre, et pour les valeurs consignées dans le tableau, les potentiels d'action du groupe I parviennent au point de mesure 13 ms après excitation, et ceux du groupe IV, une seconde après excitation.

Tableau 1 – Classifications des fibres nerveuses en fonction de leur vitesse de conduction

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III - La troisième caractéristique du potentiel d’action est de présenter une période réfractaire (fig. 24) Pendant environ 1 ms après le pic d'un potentiel d'action, il est impossible de provoquer l'apparition d'un second potentiel. En effet l'inactivation qui empêche tout passage d'ions par les canaux Na+ est maximale pendant la phase de dépoarisation du potentiel d'action, et prend quelques millisecondes pour disparaître. De plus, la probabilité pour que les canaux K+ soient à l'état ouvert augmente. De ces deux facteurs, résulte la période réfractaire absolue qui dure jusqu'à ce que la phase descendante du potentiel d'action atteigne la valeur du potentiel-seuil: pendant cette période, aucune dépolarisation supplémentaire ne peut provoquer une seconde réponse régénérat ive. Après cette période, il existe une période réfractaire dite relative. Pendant cette période, la probabilité pour que les canaux K+ soient ouverts est grande, plus grande que lorsque le potentiel de membrane atteint la valeur du potentiel-seuil lors du premier potentiel d'action. Dans ces conditions, la somme des courants sortants (IK + If) est plus grande. Pendant la période réfractaire relative, une dépolarisation plus importante sera donc nécessaire pour l'émission d'un second potentiel d'action.

Fig. 21 - Périodes réfractaires absolue et relative. Pendant la période réfractaire absolue, l'inactivation est maximale et la probabilité pour que les canaux K+ soient ouverts est grande. Un second potentiel d'action ne peut être émis. Pendant la période réfractaire relative, l'inactivation des canaux Na+ et la probabilité pour que les canaux K+ soient ouverts diminuent progressivement : un second potentiel d'action peut être émis mais la valeur du potentiel-seuil est moins négative.

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