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Introduction Toute cellule bornée par une enveloppe Structure fondamentale acquise au cours de l’évolution Frontière entre l’extérieur et l’intérieur


[Composition chimique mb] majoritairement protéines , lipides Composition chimique hétérogène varie

une cellule à l’autre

Régions ou domaines mb même cellule

Cellule Normale/ cancéreuse


[R么le mb cellulaire]

Joue le r么le de barri猫re

Permet des 茅changes

Forme compartiments Cell/ eucaryote


Les membranes cellulaires en tant que barrière Membrane plasmique Limitant les cellules

(A)

(B)

entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule

entre 2 compartiments intracellulaires


[mb permet des ĂŠchanges]

Certaines fonctions de la membrane plasmique


[Mb plasmique /système endomb]

Des membranes forment les nombreux compartiments différents d’une cellule eucaryote

Réf 2.. ALBERTS.L’essentiel.


I- Evolution des concepts


Evolution des concepts sur la structure mb

A- 1926

Modèle de Gorder et Grendel Bicouche lipidique

B- 1943

Modèle Davson et Danielli

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


1926 Démonstration organisation lipides en bicouche grâce expérience /globules rouges


1943 : Modèle Davson et Danielli Microscopie électronique - 1 feuillet clair de 3 nm - 2 feuillets sombres de 2,5 nm chacun

Epaisseur totale ≈ 8 nm Mise en évidence la structure en bicouche phospholipidique


Protéines mb forment une monocouche étendue sur les deux faces de la double couche lipidique!

Proposition considéré autrefois comme description exacte

Aujourd’hui, nombreuses protéines directement enchâssées dans la double couche.


Evolution des concepts sur la structure mb

C- 1972

Réf 14.. POLLARD (T.-D)

Modèle mosaïque fluide Sanger et Nicholson


Techniques complémentaires (1) Images microscopie électronique de mb clivés par cryofracture

Marquage chimique de protéines mb

Protéines au sein de bicouche lipidique

Nombreuses protéines traversent bicouche

Années 1970, protéines traversent la bicouche.


Techniques complémentaires (2) Microscopie à fluorescence

Lipides et certaines protéines mb diffusaient dans mb

Études spectroscopiques quantitatives

Diffusion lipides latérale rapide basculement lent


Sanger Nicholson

« Le modèle de mosaïque fluide » Les protéines transmembranaires flottent dans une mer fluide de lipides.


5nm

Réf 1: ALBERTS

Trois aspects de la membrane cellulaire. (A)Photographie en microscopie électronique de mb plasmique d’un globule rouge. (B) et (C) Dessins schématiques de structures bi- et tridimensionnelle d’une mb cellulaire... (Epaisseur ≈ 5nm)


Evolution des concepts sur la structure mb

D- 2001

Modélisation actuelle reposant sur un modèle atomique

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


Modélisation actuelle Des travaux récents ont révélé: -la structure tridimensionnelle de

plusieurs protéines mb, - l’existence d’autres lipides et protéines mb, - Un réseau de protéines cytoplasmiques qui limite la mobilité de plusieurs protéines transmb.


II- La double couche lipidique


II-1 Principaux lipides mb [Glycérophospholipides] [Glycolipides] [Cholestérol]


3 types de molécules lipidiques membranaires

C1

Glycérophospholipides

Cholestérol

Glycolipides Réf 2..


[Glycérophospholipides] comportent 3 éléments: 1 squelette à 3 carbones , le glycérol, 2 longues chaines d’acides gras estérifiés ( C1 et C2 du glycérol),  l’acide phosphorique estérifié en C3.


*Glycérophospholipides  les plus abondants ≈ 55% des lipides mb,  éléments de base des membranes,  peu variés d’une membrane à l’autre,  longueur des acides gras des phospholipides varie de 14 à 24 atomes de carbone.

(souvent appelés phospholipides ,mais pas précis)


Tête polaire (hydrophile)

Queue apolaire (hydrophobe)

Schéma des éléments d’un glycérophopholipide et modèle tridimensionnel d’une phosphatidylcholine Réf 14.. POLLARD (T.-D)


Les cellules peuvent synthétiser > 100 glycérophospholipides qui différent Ou

leurs (AG) (tableau1)

En général:

(AG) en C1 :saturés ou monosaturés (AG) en C2:polyinsaturés

5 principaux alcools estérifiant phosphate Donnent le nom/ plutôt que (AG)


Tableau-11-


[Les têtes polaires] groupements alcooliques noms aux glycérophospholipides

-Acide Phosphatidique [ AP]

(sans)

-Phosphatidyl Glycérol [PG]

(glycérol)

-Phosphatidyl Sérine

[PS]

(sérine)

-Phosphatidyl Inositol

[PI]

(Inositol)


Têtes polaires Glycérophospholipides présentent des charges électriques (tous charge (-) du phosphate) PC et PE neutres/PS,PA,PI (-) Groupements de réactivité différentes Propriétés distinctes


Alcools

neutre

[PE]

négatif

[PS]

négatif

neutre

[PC]

négatif

[PG]

Négatif 1 à 4 PO3-

[PI]

Schéma linéaire et modèles tridimensionnels des fonctions alcool des têtes polaires Réf 14.. POLLARD (T.-D)


[Têtes polaires] Des enzymes sur REL peuvent convertir toutes les têtes polaires et échanger leur acides gras Ex: [PE] 3 méthylations [PC] Enzyme: remplace sérine/ éthanolamine Enzyme: échange d’AG après synthèse

Phospholipides mb mineurs ne sont que des variants


Acides gras saturé

Acides gras

Acide gras insaturé

Double liaison

Réf 14.. POLLARD (T.-D)

Chaque double liaison

courbure stable chaine hydrocarbonée


[Sphingolipides] La plupart des lipides des mb biologiques contenant les glucides

Sphingolipides nommĂŠs Ă partir de la sphingosine


Ose

(A)Sphingosine: analogue structural des mono glycérides avec glycérol et une seule chaine d’acides gras. (B) Différents éléments d’un glycosphingolipide.

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


Deux propriétés variables différencient les sphingolipides

L’acide gras rattaché au C2 par liaison amide

Le type de de tête polaire qui estérifie OH du C1


[Glycosphingolipides]  Têtes polaires

1 ou plusieurs oses

Neutres ou chargés (-) Absence de phosphate Certaines têtes polaires glucidiques Récepteurs à des virus /ou bactéries


Glycérophospholipides Sphingolipides

Propriétés physicochimiques comparables (Retrouvées ensemble / Nombreuses mb biologiques)


[Cholestérol] Les Stérols (3° classe majeure de lipides mb)

Chez les animaux

Cholestérol principal stérol

Plantes , euc inf Bactéries

D’autres stérols


Le cholestérol Modèle tridimensionnel

Schéma linéaire No Noyau Stérol rigide Queue non polaire

hydroxyle orienté vers surface (dans 2 couches/ sens opposés)

Disposition dans bicouche lipidique

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


II-2 Structure physique bicouche lipidique

[Organisation spontanée] [Fluidité] [Asymétrie]


[Organisation spontanée] La double couche lipidique composant structural fondamental de toutes mb cellulaires amphiphiles

Chaines hydrocarbonées à l’intérieur Têtes polaires tournés vers l’extérieur


H2 O

Modèle atomique d’une bicouche hydratée de Phosphatidylcholine par simulation sur ordinateur (A) Modèle tridimensionnel représentant tous les atomes dans la simulation (B)Molécules d’eau (rouge) (C)Régions polaires de la PC de l’O2 du carbonyle à l’azote de la choline (bleu) (D)Chaines hydrocarbonées seulement. (jaune) Réf 14.. POLLARD (T.-D)


Le modèle atomique

Fait ressortir ,désordre dans agencement molécules lipidiques Orientation des têtes polaires variable et certaines dépassent vers le milieu aqueux

La surface de la bicouche est rugueuse


Chaines hydrocarbonées (près de 25 °/° liaisons cis) forment un coude

Très irrégulières

Densité la plus faible au centre de la bicouche.


lipides mb hydrophobes /hydrophiles

S’assemblent spontanément en double couche/eau

Compartiments fermés qui se ressoudent s’ils sont coupés


Les doubles couches lipidiques Structures thermodynamiquement stables Aucune énergie nécessaire pour maintenir l’arrangement de la double couche

Organisation spontanée


[Fluidité] La mb plasmique n’est pas une structure figée Ses constituants se déplacent plus ou moins librement A la base du modèle « Mosaïque fluide » (singer et Nicholson)


La double couche lipidique est un fluide bidimentionnel double couche synthétique dans H2O

Liposomes

(25 à 1 mm/diam)

Bicouche lipidique


Liposomes. (A) micrographie de phospholipides vues au microscope électronique montrant la structure en double de la mb. (B) Liposome vue en coupe.

Réf 2..


[Température] de la T° ralentit l’agitation moléculaire permet aux lipides d’interagir plus efficacement (van der waals) : Fluidité diminue Peut aller jusqu’à une gélification


[Température] À basse T°

Réchauffement

Bicouche à l’état gel bien ordonné

Bicouche à l’état fluide désordonné

Fluidité est nécessaire au déplacement et à l’activité de nombreuses protéines mb.


[AGI]

Maintient écartement entre molécules et gène établissement liaisons faibles fluidité mb T° de transition de phase plus basse


[AGI]/[AGS] AGI

facilitent fluidité Ex:

et

AGS

rigidifient bicouche

Bactéries cultivées à basse T° Synthèse de plus AGI maintien même d° fluidité


[Cholestérol] Son effet dépend indirectement de T° T° habituelles

A basse T°

rigidifie mb gênant diffusion latérale protéines et lipides

gêne formation d’interactions de Van der waals entre lipides


[Cholestérol] diminue fluidité mb en limitant la mobilité [AGI]

augmente fluidité mb en rampant l’ordonnance [AGS]

Effet global: fluidisant Maintenir constante la fluidité en dépit des modifications en composition AG et variations de T°


Le rôle du cholestérol dans les membranes cellulaires

(A) Structure du cholestérol (B) Comment il s’adapte entre les molécules de phospholipides

Réf 2..


Cholestérol

Le cholestérol est distribué presque également dans les 2 couches Réf 2..


Réf 1: ALBERTS (B)


Double liaisons

Cholestérol

Contribuent à la fluidité en diminuant capacité de compression des acides gras


Fluidité double couche lipidique dépend de sa composition

Cellules adaptent fluidité de leurs membranes

en modifiant leur composition lipidique.


Mouvements des lipides L’environnement aqueux intérieur/extérieur cell Empêche Lipides mb de quitter double couche Mais les molécules peuvent de déplacer/ échanger de place


Mouvements des lipides Les molécules lipidiques diffusent latéralement dans la bicouche ( vitesse 1µm /s ) La diffusion transversale des lipides chargés est faible Les bicouches mb résistent à l’étirement et à la compression , mais sont très flexibles en raison des modifications rapides de l’arrangement des lipides.


La surface mb est invariable

Réduction du volume cell

Augmentation du volume cell

replis dans la mb

distension sphérique jusqu’à l’ éclatement


Déplacement des lipides

latéral (fréquent) / même hémi membrane ≈ millisecondes

Rotation Sur place (fréquente) ≈ picosecondes

Transversal (rare) / entre hémi membranes ≈ 10-5 secondes


PC , neutre peut être transloqué Glycérophospholipides chargés lus lents


Diffusion latérale (mb artificielle) Vitesse 1µm/S

Un lipide peut parcourir par diffusion latérale tte circonférence mb d’une bactérie en quelques secondes(≈2µm )


[Asymétrie de la couche lipidique] Les mb biologiques sont constituées d’un mélange de: -phosphoglycérides -Sphingolipides -cholestérol

La composition lipidique varie d’un type de mb à l’autre Les lipides sont généralement répartis de façon asymétrique


[Asymétrie lipidique] Glycosphingolipides /extérieur plupart phosphatidylsérines PS/intérieur Asymétrie lipidique constituée au cours de biosynthèse mb Persiste en raison de faible fréquence diffusion transversale


Phosphatidylcholine

Glycolipides Sphingomyéline

Phophatidylinositol

Phophatidylsérine

Phophatidyléthanolamine

Distribution asymétrique des phospholipides et glycolipides dans une double couche lipidique de mb plasmique. 5 types de molécules de phospholipides présentés couleurs différentes glycolipides, dans monocouche externe


Couche lipidique

Nouveau phospholipide synthétisé

Rôle des flippases dans la synthèse de la double couche lipidique. Bien que les molécules de phospholipides nouvellement synthétisées soient toutes ajoutés d’un coté de la double couche , les flippases transfèrent certaines d’entre elles dans la monocouche opposée, de sorte que la double couche s’agrandit dans son ensemble. Réf 2..


Mb plasmique comporte des microdomaines lipidiques (Radeaux ) Riches Cholestérol/Sphingolipides

Non désorganisés par détergents (≠ reste de bicouche) Siège de potocytose (endocytose)


Radeau: Sphingolipides et cholestérol

Schéma de la composition lipidique d’une mb plasmique montrant l’hétérogénéité de la répartition asymétrique des lipides dans les deux moitiés de la bicouche. SG: glycosphingolipide; PC: phosphatidylcholine; PE: phosphatidyléthanolamine; PS: phosphatidylsérine; SM : Sphingomyéline Réf 14.. POLLARD (T.-D)


Lipides des radeaux Ilots SM +cholestérol (≈ 50 nm diam)

Phase ordonnée

Resserrement chaines d’acides gras saturé

(Feuillet interne du radeau

Interactions entre têtes polaires

mal caractérisé!)


Ces radeaux contiennent protéines

Trans membranaires

ancrés par GPI sur face externe

ancrés par AG (Src tyrosine kinase) sur face interne Lipides et protéines du radeau diffusent ensemble latéralement sur surface mb.


III – les protÊines membranaires


III-1 [Généralités] Protéines mb extrêmement variées - d’une cell à l’autre - d’une mb à l’autre

Eléments essentiels diversité/spécificité mb


Ex: protéines mb plasmique, et leurs fonctions Classe fonctionnelle

fonction spécifique

•Transporteurs (pompe Na+)

Fait activement sortir Na+ et entrer K+

•Protéines de liaison (intégrines)

Lient des filaments d’actine intracell à des protéines de la MEC

•Récepteurs ( Facteur croissance)

Se lie extra cell et génère signaux intracell /croissance et division

•Enzymes (adénylate cyclase)

Catalyse production AMP cyclique intracell /siganux extr-cell.


Certaines fonctions des protéines de la mb plasmique

Transporteurs

Protéines de liaison

Récepteurs

Enzymes

Réf 2.. ALBERTS.L’essentiel.

Les protéines mb sont responsables de la plupart des fonctions d’une mb.


Toutes les protéines

orientation propre dans la mb

Conséquence de la façon dont une protéine est synthétisée


Position protéines dépend possibilités interactions avec les lipides 2 catégories en fonction outils d’isolement Périphériques/ intrinsèques


Prot. périphériques

Prot. Intrinsèques

extraction de la mb

extraction de la mb

Simple modification de force ionique

Plus difficile Détergents (Triton X-100,SDS)

(Ex: Spectrine, ankyrine)

déstabiliser assemblages hydrophobes


Protéine membranaire dans La double couche lipidique

Réf 1: ALBERTS (B)

Solubilisation des protéines mb dans un détergent doux (comme le triton X-100)


III-2 [Protéines transmembranaires] Traversent la bicouche lipidique Les groupements hydrophobes (transmb) interagissent/ chaines hydrocarbonées  différents modes d’associations avec bicouche lipidique


Protéines intrinsèques interagissent avec partie hydrophobe couche lipidique

zone hydrophobe de la protéine

ancrage à base lipidique


Zone hydrophobe de la protéine plusieurs formes

helice α

feuillets β

- Unique (glycophorine) - Répétée (5 hélices) (acethylcholine)

Plurs formant pore aqueux (Porine mito/bactérie)

(20 aa hydrophobes)


Segment d’une hélice α traversant une double couche lipidique

(entrent an contact avec queues hydrocarbonés)

Parties hydrophiles du squelette polypeptidique forme liaisons H les unes avec les autres à l’intérieur de l’hélice

Environ 20 aa pour traverser de cette façon une mb.

Réf 2..


Chaines latérales hydrophiles forment Pore rempli d’eau

Chaines latérales hydrophobes d’aa en contact avec queues hydrophobes

Réf 2.. ALBERTS.L’essentiel.

Formation d’un pore hydrophile Ex: 5 hélicesα transmb formant un canal rempli d’eau à travers bicouche lipidique


Large canaux Moins souple Limite de courbure du feuillet β /α

N 2 nm

Structure tridimensionnelle d’une porine de la mb externe d’une bactérie(Rodobacter capsulatus) déterminé par cristallographie aux rayons X . La protéine comprend 16 feuillets β qui forment un canal transmb rempli d’eau. Bien qu’elles ne soient pas montrées , 3 porines s’associent pour former un trimère qui possède 3 canaux séparés Réf 2..


Réf 14.. POLLARD (T.-D)

Structures des principaux types de protéines transmembranaires (Vue sur le plan de la bicouche lipidique)

Glycophorine

Vue supérieure

Bactériorhodopsine

Porine


 différents modes d’associations avec bicouche lipidique (A) Protéine des hématies humaines, 1 seule hélice transmb, domaines extraC et cytoplasmique s’associent en homodiméres . (B) Pompe à protons ,7 hélices transmb (C) Porine (bactéries,mito)Canal protéique non sélectif de mb externe , 3 sous unités


III-3 [Protéines mb périphériques] 6 modes de fixation à la surface mb: - insertion dans bicouche lipidique (A,B,C) (3 types de chaines lipidiques différentes)

- liaisons électrostatiques (D) - insertion partielle (E) - liaison directe ou indirecte aux protéines transmb (F)


Ancrés par insertion

Protéine isoprénylée

Protéine myristoysée

Interactions électrostatiques

Protéine à ancre (GPI)

Six modalités d’association protéines mb à la bicouche Lipidique (A-D)


Insertion partielle

Hélices alpha hydrophobes pénètrent dans couche lipidique

Caténine associée protéine transmb

Six modalités d’association protéines mb à la bicouche Lipidique (E-F) Liaison aux protéines transmb

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


[Insertion dans la bicouche lipidique] (A,B C) Protéines isoprénylées (A) Queue isoprénique de 15 C ajouté après la traduction / cystéine de chaine farnésyle

Protéine Ras participe à la signalisation des FC FC : facteurs de croissance


Protéines myristoylées (B) Myristate : AGS 14 atomes accroche tyrosine kinase Src ,autres protéines signalisation Liaison à amine glycine N terminale Liaison si faible que autres interactions électrostatiques nécessaires


Protéines à ancre (GPI) (C) Oligoside lié à glycérophospholipide ancre nombreuses protéines de surface externe Liaison covalente C-ter protéines/oligoside Et Les 2 chaines (PI) assurent l’ancrage (GPI): GlycosylPhosphatidtlInositol


[Interactions électrostatiques] (D)  Plusieurs protéines cytoplasmiques solubles se lient aux têtes polaires des lipides mb;  Ex: les annexines ,la myosine I se lient étroitement à PS,

Le spectre de ces interactions électrostatiques reste à déterminer!


[Insertion partielle] (E) On pensait qu’une protéine périphérique: - soit traversait totalement la mb - soit s’associait à la surface

Certaines protéines : insertion partielle Ex: mellitine (venin d’abeille)

PGH2 synthétase s’ancre par hélices α hydrophobes qui pénètrent dans la couche lipidique.


[Liaison aux protéines transmb] (F) Nombreuses protéines périphériques se lient Domaines cytoplasmiques des protéines transmb Interactions entre protéines Affinité élevée


Interactions protéine- protéine  ancrent le cytosquelette aux protéines transmb d’adhésion  guident l’assemblage des vésicules au cours de l’endocytose  permettent de transmettre des informations à travers la membrane  induisent des interactions avec protéines cytoplasmiques de transduction des signaux


III-4 [Comportement dynamique] Suivi du comportement dynamique des protéines 1° technique: Protéines marquées avec fluorochrome La majorité des protéines mb diffuse librement , mais un contingent important reste immobile


2°-Technique: Protéines mb marquées / anticorps ou lectines portant particules d’or ou billes

Microscope optique à contraste élevé

déplacement d’une particule attaché à une protéine mb suivi


3°-Technique: Variante 2°,au lieu d’observer déplacements spontanées Isolement d’une particule champs optique (laser infrarouge) Large spectre de comportements dynamiques des protéines mb


Association directe / indirecte

Groupes d’obstacles

Diffusion libre

Mouvements s directionnels

Large spectre de comportements dynamiques des protéines

Réf 14.. POLLARD (T.-D)


[Mobilité latérale des protéines mb] Mb fluide bidimensionnel Beaucoup de ses protéines , comme ses lipides Déplacement dans plan de double couche lipidique (rotation sur place observée )


Mouvements de protéines mb

Expérience prouvant le mélange des protéines mb plasmique dans les cellules hybrides souris -humain Réf 2..


Vue latérale

Vue latérale

Cellules de souris

Protéine mb

Expérience démontrant le mélange des protéines de la mn plasmique Anticorps mb souris marqué

Temps=0min

Temps=40min

Fluorescéine Rhodamine Réf 1: ALBERTS (B)


Vue latérale

Vue du dessus

Mesure de la vitesse de diffusion latérale d’une protéine de la mb plasmique. une protéine spécifique est marquée à la surface cellulaire par un anticorps fluorescent monovalent qui ne se fixe qu’a cette protéine une fois les anticorps décolorés dans une petite zone par laser, l’intensité de fluorescence se rétablit au fur et à mesure que mol décolorées quittent la zone irradiée et mol non décolorées diffusent dans zone irradiée. Réf 1: ALBERTS (B)

Plus le coefficient de diffusion de la protéine mb est grand ,plus le rétablissement est rapide.


L’image mb semblable Mer de lipides ou protéines flottent librement Trop simple! cellules peuvent limiter/interdir mouvement des protéines mb Créer des domaines mb


Mobilité latérale des protéines mb plasmique peut être limitée ou interdite Mécanismes associés

Ancrage au cytosquelette

Barrières de diffusion Interaction MEC

Interaction / Protéines 2 Cell voisines


(A)

(B)

(C)

(D)

Réf 2.. ALBERTS.L’essentiel.


(A)

Ancrage au cytosquelette

Cortex cellulaire des globules rouges humains Spectrine avec actine forment un réseau lié à la mb plasmique par protéines de liaison liées à des protéines transmb(marron et vert) Réf 2..


(B)

Protéines attachées à la MEC


(C)

Protéines attachés aux protéines d’une autre cellule


(D)

Jonction étanche

Réf 2.. ALBERTS.L’essentiel.


IV- LE GLYCOCALIX


IV-1 [Composition] La surface cellulaire est recouverte d’hydrates de carbone

Forment un manteau glucidique sur côté non cytosolique

appelé Glycocalix


Schéma simplifié d’un glycocalix d’une cellules eucaryote (Coté non cytosolique) Réf 2..


Beaucoup de lipides couche externe mb plasmique liés de manière covalente à des glucides Même chose vrai pour la plupart protéines mb plasmique Grande majorité

D’autres protéines

Chaines glucidiques courtes (≤ 15) Oligosaccharides Glycoprotéines

longues chaines polysaccharidiques Protéoglycanes


IV-2 [R么le du glycocalyx] Les de carbones de la surface cellulaire

Prot茅ger la cellule

R么le dans reconnaissance Lubrifier la cellule


[Rôle protecteur] Glycocalix

protège la surface cellulaire

Lésions mécaniques

Lésions chimiques


[R么le lubrifiant] Glycocalix

lubrifie la surface cellulaire

La rend plus visqueuse


Oligosaccharides /polysaccharides du glycocalix absorbent H2O

ViscositĂŠ aide cellules mobiles (Ex : cell sanguines) - Se faufiler - ne pas coller entre elles/ou avec paroi.


[Rôle dans la reconnaissance] Certaines protéines (lectines)

spécialisées reconnaissance de chaines latérales particulières d’oligosaccharides , se lient à elles

Les glucides sont impliqués dans la reconnaissance de cellule à cellule.


Les chaines latérales oligosaccharidiques glycoprotéines / glycolipides bien que courtes ,sont très diverses

Les glucides peuvent être unis formant souvent chaines branchées Ex: 3 résidus glucidiques Des centaines de trisaccharides ≠


Dans un organismes multicellulaires Glycocalix Sorte de vêtement distinctif Caractéristique de cellu spécialisées dans une fonction particulière Reconnues par d’autres cellu avec qui elles vont interagir Ex: réponses inflammatoires


La reconnaissance d’hydrates de carbone à la surface des neutrophiles est la 1° étape de leur migration du sang vers les sites d’infection, ce processus de reconnaissance entraine l’adhérence des neutrophiles aux vaisseaux sanguins , puis leur migration vers tissus infectés. Réf 2..


Conclusion Le modèle mosaïque fluide de la mb: -Structure dynamique - caractéristiques structurales

Base idéale pour les relations structure-fonction membranaires.

B-Structure et dynamique des membranes  
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